8. Fische Des Lettenkeupers 8 Ronald Böttcher

Home , Colobodontidae, Colobodus, Dipteronotus, Gyrolepis, Habroichthys, Palaeoxyris

8. Fische des Lettenkeupers 8 Ronald Böttcher

Abstract

During the last years, the present knowledge of the Lower Keuper fi sh faunas has much improved by intensive collecting activity. Due to a broad variety of different habitats ranging from limnic to marine the fi sh fauna of approx. 40 species is considerably diverse. Sharks are represented by 17 species, actinopterygians by approx. 20, dipnoans by 3, and coelacanths by 2 or 3 species. However, this chapter does certainly not register the entire Lower Keuper fi sh fauna. Some actinopterygians are documented by more or less complete skeletons, however, commonly devoid of their skulls. But usually only isolated skeletal remains are found. For this reason many fi sh remains can presently not be assigned to certain taxa and many questions are still open. This is especially true because many taxa established more than 100 years ago have not been revised so far. For this purpose, comparisons with faunas of the Tethy- an Triassic are helpful. As demonstrated by Felberia, Habroichthys, and Peripeltopleurus, close relations existed between the German- ic and the Tethyan fi sh faunas via the Burgundy Gate, at least during more pronounced marine periods when the Basisschichten were deposited. For assessing the ecological conditions, especially the salinity of certain facies, the fi sh faunas can be used since there are considerable differences in the faunal compositions of different horizons. Generally, the shark fauna was notably more tolerant toward decreased salinity than modern sharks. Hence, all marine Muschelkalk sharks are also present in the Lettenkeuper. However, the different shark species and some actinopterygians are differently tolerant to brackish water. Acrodus gaillardoti, A. substriatus, Birgeria , and Colobodus are indicators of nearly marine environments, Serrolepis and the Scanilepiformes for limnic habitats respectively. Ob- viously, there were also species that inhabited only brackish waters, e.g. the sharks Doratodus and Steinbachodus, which have not been recorded in marine or limnic deposits.

1. Einleitung kurzfristigen Schwankungen können die Interpretation der Gesteine, in denen wir die Fossilien fi nden, erschweren. Fische stellen heute mit weit über 20.000 Arten die bei weitem artenreichste Wirbeltiergruppe. Sie besiedeln Abkürzungen nahezu alle Gewässer der Erde. Dies ist auch in der geo- Die Abbildungsoriginale sind in folgenden öffentlichen logischen Vergangenheit nicht anders gewesen. So über- Sammlungen hinterlegt: GPIT – Institut für Geowissenschaften, rascht es nicht, dass es auch im Lettenkeuper eine ar- Universität Tübingen; MHI – Muschelkalkmuseum Hagdorn, In- tenreiche Fischfauna gibt. Diese Vielfalt wurde begünstigt gelfi ngen; SMNS – Staatliches Museum für Naturkunde Stutt- durch den häufi gen Wechsel der Salinität in den Ge- gart; SNSB-BSPG – Bayerische Staatssammlung für Paläontolo- wässern des Lettenkeupers, so dass sowohl Arten des gie und Geologie, München. Meeres (30–40 ‰ Salinität) als auch des Süßwassers Weitere Originale liegen in den Privatsammlungen ALBERT, Stuttgart; BARTHOLOMÄ, Neuenstein; DAHL, Backnang; DONÀ, (0–0,5 ‰ Salinität) vorkommen, die jeweils nur eine gerin- Hochdorf an der Enz; MOHL, Bad Rappenau; REITMAYER, Hegnach; ge Veränderung der Salinität vertrugen, und Arten, die be- ULLMANN/ROZYNEK, Unterrot. deutend anpassungsfähiger waren. Möglicherweise waren auch Arten vertreten, die wie heute zum Beispiel die Aale und Lachse zwischen offenem Meer und Binnengewäs- 2. Lagerstätten von Fischfossilien sern hin- und hergewandert sind. Auch unterschiedliche Größe und Tiefe der Gewässer, wechselnde Strömungs- Wenn Fische nicht sofort nach ihrem Tod von Sediment verhältnisse, oder an den Ufern und in Sümpfen üppiger bedeckt eingebettet werden, zerfallen ihre Körper unter der Pfl anzenwuchs haben sicherlich zur Vielfalt der Fischfauna Mitwirkung von Aasfressern sehr rasch, so dass bald nur beigetragen. Begünstigt durch ihre Mobilität konnten die isolierte Schuppen, Zähne und weitere Skelettelemente üb- Fische sehr rasch auf sich ändernde Umweltbedingungen rig bleiben. Einzelne Wirbel sind allerdings nicht zu fi nden, reagieren und neue, ihnen zusagende Lebensräume be- da alle Fische der Mittleren Trias statt einer Wirbelsäule siedeln, auch wenn diese Bedingungen nur vorübergehend noch eine durchgehende Chorda dorsalis besaßen. Dieser existierten. Kurzzeitige Hochwässer oder Meereseinbrüche ursprüngliche Zustand ist heute noch bei Stören, Quas- konnten Fischarten sogar in Bereiche verfrachten, die sie tenfl ossern und Lungenfi schen zu beobachten (Abb. 8.9a, normalerweise nicht besiedeln konnten. Besonders diese 8.29a, 8.30h). Von Haien, deren Skelett überwiegend aus

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um Anreicherungen an der Basis von Strömungsrinnen LOUIS J. R. AGASSIZ handelt, besteht auch die Möglichkeit, dass präfossilisierte 8 Skelettreste aus älteren Schichten durch Umlagerung bei- * 28. 5. 1807 in Môtier (Schweiz) gemischt sein können. Dies betrifft in erster Linie Bone- † 14. 12. 1873 in Cambridge, Mass. (USA) beds an der Basis des Hauptsandsteins, der zum Teil erosiv weit in unterlagernde Schichten eingetieft ist. Andererseits AGASSIZ studierte in Zürich, Heidelberg und enthält das sehr fossilreiche Bonebed von Neidenfels an München sowie in Paris bei CUVIER. 1832 der Basis des Hauptsandsteins, der dort nicht in Rinnen nahm er eine Professur in Neuchâtel an. Er abgelagert ist (Normalfazies), die gleiche Fauna. Die Bei- verfasste grundlegende Monographien über mischung älterer Fossilien dürfte also eher gering sein. Muscheln, Echinodermen, v.a. Seeigel, und Funde vollständiger Fischskelette waren im Letten- fossile und rezente Fische. In seinem großen keuper äußerst selten. Trotz über einhundertjähriger Sam- Tafelwerk „Recherches sur les poissons fos- meltätigkeit waren lange Zeit nur einige Skelette aus dem siles“, das von 1833 bis 1843 in Lieferun- Hohenecker Kalk bei Ludwigsburg sowie zwei weite- gen erschien, beschrieb er auch zahlreiche re Skelettfunde bekannt. In den letzten Jahren sind aber Fische aus der Germanischen Trias, außer- im süddeutschen Lettenkeuper auch Fundstellen ent- dem den später als Reptil erkannten Pla- deckt worden, die sowohl Konzentrat- als auch Konservat- codus gigas, dessen Pfl asterzähne er pyc- lagerstätten sind. Hier wurden nicht einzelne Knochen und nodonten Fischen zuwies. In einer weiteren Zähne angereichert sondern vollständige Fische konzent- Monographie beschrieb er die Gletscher der riert und konserviert. Derartige Lagerstätten wurden ent- Alpen. 1848 übersiedelte er in die USA, wo deckt im Vitriolschiefer von Mundelsheim, im Estherienton LOUIS AGASSIZ (aus ZITTEL 1901). er 1852 Professor in Charlestown, 1853 am 3 von Illingen, am Top des Hauptsandsteins von Neidenfels, Harvard College in Cambridge wurde. Dort am Top der Albertibank (Serrolepisbank) von Schwäbisch gründete er das Museum of Comparative Zoology, als dessen Grundstock er sei- Hall-Steinbach und in den Sandigen Pfl anzenschiefern von ne eigene Sammlung einbrachte. Außerdem unternahm er Forschungsreisen nach Rielingshausen. Auch wenn möglicherweise bereits tote Brasilien und leitete Tiefseeexpeditionen. Tiere zusammengeschwemmt worden sind, ist doch zu vermuten, dass die in diesen Vorkommen eingebetteten LAMBRECHT, K., QUENSTEDT, W. & QUENSTEDT, A. (1938): Palaeontologi. Catalogus bio-bibli- Fische gemeinsam gelebt haben, hier also Ausschnitte aus ographicus. – Fossilium Catalogus I: Animalia, Pars 72: 495 S.; ’s Gravenhage (Junk). Lebensgemeinschaften dokumentiert sind. In jedem Fall ZITTEL, K. A. V. (1901): History of Geology and Palaeontology to the end of the nineteenth handelt es sich um Massensterben. Diese können verur- century. 562 S.; New York (Scott). sacht worden sein durch Sauerstoffmangel unter stagnie- renden Verhältnissen. Das ist am ehesten in dunkelgrauen Tonsteinen wie z. B. dem Estherienton 3 oder den Sandi- gen Pfl anzenschiefern zu vermuten. Eine andere Ursache fossil kaum erhaltungsfähigem Knorpel besteht, sind fast könnte ein plötzlicher heftiger durch Unwetter verursach- nur Zähne überliefert. Diese produzierten die Tiere aber ter Süßwasserzustrom in ein marin-brackisches Gewässer bei permanentem Zahnwechsel in zum Teil recht großer gewesen sein (Brackwasser = 0,5–30 ‰ Salinität; vgl. Zahl, sie gelangten also nicht erst nach dem Tod der Tie- Kasten Kap. 15). Dies könnte eine Erklärung für die arten- re ins Sediment. Die Größe dieser Objekte reicht von etwa reiche Lagerstätte im Vitriolschiefer sein, in der der Bra- 0,4 mm kleinen Zähnchen und Schuppen bis zu über chiopode Lingularia auf marine Verhältnisse mit vermin- 30 cm langen Flossenstacheln. derter Salinität hindeutet, Pfl anzenreste auf Süßwasser. Gelegentlich fi nden sich zwar einzelne Skelettelemente Möglicherweise sind hier einzelne Faunenelemente des im Gestein, doch häufi g sind die Vertebratenreste zu Bone- Süßwassers einer Brackwassergemeinschaft beigemischt. beds angereichert (Konzentratlagerstätten; Kap.14). Die- Im Gegensatz zu den Bonebeds, die häufi g über viele se haben den Vorteil, dass in einer einzigen Lage größe- Kilometer zu verfolgen sind, erstrecken sich die Konser- re Mengen von Knochen und Zähnen zu fi nden sind, man vatlagerstätten mit Anreicherungen vollständiger Skelette daher einen relativ vollständigen Überblick über die Fau- auf höchstens wenige Meter im Durchmesser (Abb. 8.1). na der jeweiligen Zeit bekommt. Dabei handelt es sich al- Sie sind nur durch einen großen Zufall zu entdecken und lerdings um Grabgemeinschaften. Das bedeutet, die Arten waren daher auch bis vor einigen Jahren aus dem Letten- haben in der Regel zwar zur selben Zeit gelebt, sie müssen keuper noch unbekannt. aber nicht zwangsläufi g auch zusammen gelebt haben. Die Die Aufschlussverhältnisse im Lettenkeuper sind be- Reste können vielmehr aus unterschiedlichen Lebensräu- sonders im nordöstlichen Württemberg so gut wie kaum men zusammengeschwemmt worden sein. Wenn es sich sonst im Germanischen Becken. Die überwiegende Mehr-

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zahl der hier vorgestellten Funde stammt daher auch aus diesem Gebiet. Die Fauna der übrigen Gebiete ist bedeu- ERNST ERHARD SCHMID tend schlechter bekannt aber wegen der Entfernung zur 8 Burgundischen Pforte, durch die die Meeresfauna das * 22. 5. 1815 in Hildburghausen Becken besiedelt hat, wohl auch artenärmer. † 16. 2. 1885 in Jena

Nach der Gymnasialzeit in Weimar studier- 3. Erforschungsgeschichte te SCHMID in Jena und Wien. 1840 wurde er Privatdozent für Physiologie und Mineralo- Die Forschungsgeschichte der Lettenkeuper-Fische gie, 1843 außerordentlicher Professor für begann mit dem grundlegenden Werk von LOUIS AGASSIZ Naturgeschichte, 1856 Ordinarius für Mine- „Recherches sur les poissons fossiles“, das in zahlreichen ralogie, Petrographie, Geologie, Paläonto- Lieferungen erschienen ist (AGASSIZ 1833–1843). AGASSIZ logie und Meteorologie in Jena, gleichzeitig hat damals alle ihm bekannten fossilen Fische beschrie- Direktor der Großherzoglichen Mineralogi- ben. Darunter waren auch zahlreiche uns aus dem Letten- schen Anstalten. Ab 1872 arbeitete er als keuper bekannte Arten, die er aufgrund isolierter Schup- Freiwilliger für die Preußische Geologische pen und Zähne aus dem Muschelkalk erstmals benannt Landesanstalt. Er arbeitete über die Strati- hat. AGASSIZ stand mit zahllosen Paläontologen, Geolo- graphie der thüringischen Trias, kartierte gen und Sammlern seiner Zeit in Verbindung, so auch mit 27 Messtischblätter, beschrieb Wirbeltiere FRIEDRICH VON ALBERTI, dem Begründer der Trias-Stratigra- aus dem Jenaer Saurierkalk (Mittlerer Mu- phie. Dieser verwendete etliche der von AGASSIZ begründe- schelkalk), Fischreste aus Bonebeds im Mu- ten Artnamen in seiner grundlegenden Monographie über ERNST ERHARD SCHMID schelkalk und Lettenkeuper, darunter den die Trias (ALBERTI 1834) bereits vor der Veröffentlichung (aus MÄGDEFRAU 1941). Süßwasserhai Doratodus und den noch im- der entsprechenden Lieferungen des Werkes von AGASSIZ, mer rätselhaften Thelodus infl exus. In sei- was auf einen engen Kontakt der beiden hindeutet. ner Abhandlung „Über den Unteren Keuper des östlichen Thüringens“ (1874) gab Bald darauf beschäftigte sich THEODOR PLIENINGER (Kas- er eine detaillierte Beschreibung von Gesteinen, Schichtenfolge und Fossilinhalt ten Kap. 9) in einer umfassenden Monographie über die des thüringischen Unterkeupers und schloss daraus auf unterschiedliche Abla- Wirbeltiere der Trias intensiv mit den Fischen des Grenz- gerungsräume, nämlich offenes Meer, brackische Meeresbuchten und Festland; bonebeds, der „Knochenbreccie des Muschelkalks“, so- weiter verglich er Schichtenfolge und Fazies des thüringischen Unterkeupers mit wie mit den Zahnplatten von Lungenfi schen aus dem Ho- dem süd- und dem norddeutschen. henecker Kalk (dort irrtümlich als „Muschelkalkdolomit“ = Trigonodusdolomit bezeichnet) (MEYER & PLIENINGER 1844). MÄGDEFRAU, K. (1941): Die Erforscher der Jenaer Trias. – Beiträge zur Geologie von Thürin- Diese Fundstelle bei Ludwigsburg-Hoheneck war bekannt gen, 6: 85–96. für ihren Reichtum an derartigen Zahnplatten, die in vielen SCHMID, E. E. (1874): Über den Unteren Keuper des östlichen Thüringens. – Abhandlun- gen zur geologischen Specialkarte von Preußen und den Thüringischen Staaten, 1 (9): Sammlungen Europas zu fi nden sind. 75 S. Alle der von AGASSIZ, PLIENINGER und manchen weiteren WIEFEL, H. & WIEFEL, J. (2010): Biographisches Lexikon zur Geschichte der Geowissenschaf- Autoren wie dem Thüringer Geologen ERNST ERHARD SCHMID ten in Thüringen. Biobibliographische Daten über Geowissenschaftler und Sammler, die aufgestellten Arten beruhen auf isolierten Zähnen, Schup- in Thüringen tätig waren. – Schriftenreihe der TLUG (2. Ausg.): 164 S.; Jena. pen oder Hai-Flossenstacheln (SCHMID 1861). Wegen der großen Variabilität der Schuppen je nach Position auf dem Fischkörper oder der Haizähne je nach Position im Gebiss verwundert es nicht, dass im Laufe der Zeit eine recht gro- Die ersten vollständigeren Fischskelette erwähnte ße Zahl von Arten aufgestellt worden ist, zumal auch erhal- O SCAR FRAAS aus dem Hohenecker Kalk (O. FRAAS 1861; tungsbedingte Varianten beschrieben wurden. Zahlreiche Kasten Kap. 10). In welcher außerordentlichen Quali- dieser vermeintlichen Arten wurden später wieder eingezo- tät Fische im Lettenkeuper erhalten sein können, zeigt gen, andere haben ihre Gültigkeit bis heute behalten. We- das Fragment einer Schwanzfl osse eines Lungenfi sches gen des Mangels an vollständigen Fischskeletten ist es bis aus dem Hauptsandstein von Würzburg, das von einem heute schwierig und in vielen Fällen auch noch nicht mög- über 1,5 Meter langen Fisch stammen muss, der vermutlich zu entscheiden, welche Arten nur auf individueller Vari- lich vollständig erhalten war (WINKLER 1880; Abb. 8.29). abilität begründet sind und wie viele Arten wirklich existiert Dieser Fund blieb aber bis heute ein Unikat. Die reichste haben. Dies hat bereits GUSTAV OERTLE bei seiner Zusammen- Fundstelle sollte der Hohenecker Kalk bleiben, aus dem stellung der Fischfauna der württembergischen Trias als OERTLE (1927) insgesamt dreizehn mehr oder weniger voll- sehr nachteilig für die Auswertung bemerkt (OERTLE 1928). ständige Fische vorlagen. Deren Erhaltung ist aber zum Teil

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nicht besonders gut. Einen Überblick über die Kenntnis der zeit verfügten und die ﬁ nanziellen Mittel besaßen, um von Fischfauna der jeweiligen Zeit gaben SCHMIDT (1928, 1938) Steinbrucharbeitern Fossilien zu erwerben. Heute ist das 8 und OERTLE (1928). Eine tabellarische Zusammenstellung Sammeln weit verbreitet und dank dieser Aktivitäten sind der Fischfauna des gesamten Keupers auf Gattungsniveau in den letzten Jahren zahlreiche neue Fundstellen und gab SEEGIS (2005). Neuere taxonomische Arbeiten, in de- neue Arten entdeckt worden, wie viele der hier abgebil- nen Fische des Lettenkeupers behandelt wurden, liegen deten Fossilien aus Privatsammlungen zeigen. Dies lässt seit OERTLE (1927) nur wenige vor ( SEILACHER 1943; HELLER vermuten, dass der Lettenkeuper noch manche Überra- 1953; REIF 1980; SCHULTZE 1981; DUFFIN 1985; DORKA 2001, schung bereithält. Auch die freilich etwas mühselige Suche 2003; SIMON et al. 2003; BÖTTCHER 2010, 2014). nach Mikrofauna bis hinunter zu einer „Größe“ von etwa Bereits AGASSIZ und PLIENINGER erhielten viele der von ih- 0,4 mm ist lohnend. Besonders bezüglich der Haifauna ist nen beschriebenen Fossilen von Privatsammlern. Damals hier sicherlich noch manche neue Entdeckung zu machen. war das Fossiliensammeln allerdings eher eine Beschäf- Die Erforschungsgeschichte der Fischfauna des Letten- tigung von Angehörigen der höheren Stände bis hin zum keupers ist also noch lange nicht beendet. Grafen von Württemberg, die über die notwendige Frei-

4. Die Fische des Lettenkeupers in systematischer Übersicht

Systematik der Lettenkeuper-Fische:

Chondrichthyes (Knorpelfi sche; Haie, Rochen und Chimären) Elasmobranchii (Haie) Euselachii (echte Haie) Hybodontiformes Hybodus cf. keuperianus (WINKLER, 1880) Hybodus sp. Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ, 1843) Polyacrodus sp. Acrodus lateralis AGASSIZ, 1839 Acrodus gaillardoti AGASSIZ in GEINITZ 1837 Acrodus substriatus (SCHMID, 1861) Palaeobates angustissimus (AGASSIZ in GEINITZ 1837) Lissodus nodosus (SEILACHER, 1943) Lissodus subhercynicus DORKA, 2001 Steinbachodus estheriae REIF, 1980 Doratodus tricuspidatus SCHMID, 1861 Flossenstacheln der Hybodontiformes Kopfstacheln der Hybodontiformes Eier der Hybodontiformes Palaeoxyris friessi BÖTTCHER, 2010 Neoselachii (heutige Haie und Rochen und ihre Vorfahren) Synechodontiformes „Hybodus similis“ OERTLE, 1928 Flossenstacheln der Synechodontiformes Nemacanthus splendens (QUENSTEDT, 1885) Nemacanthus sp. Neoselachii incertae ordinis (unbekannter Ordnung) Reifi a sp. Euselachii incertae ordinis (unbekannter Ordnung) Parhybodus plicatilis (AGASSIZ in GEINITZ 1837) Osteichthyes (Knochenfi sche) Actinopterygii (Strahlenfl osser) Palaeonisciformes Gyrolepis cf. albertii AGASSIZ, 1835 Gyrolepis quenstedtii DAMES, 1888 Gyrolepis pompeckji OERTLE, 1927 (? = G. quenstedtii) Gyrolepis angulisulcatus OERTLE, 1927 (? = G. quenstedtii) Gyrolepis tenuidentatus OERTLE, 1928 (? = G. quenstedtii) Gyrolepis parcisquamosus OERTLE, 1927

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Gyrolepis cf. agassizii (MÜNSTER, 1835) Birgeria mougeoti (AGASSIZ, 1835) Saurichthyiformes 8 Saurichthys apicalis AGASSIZ, 1834 Actinopterygii incertae ordinis (unbekannte Ordnung, ?Palaeonisciformes) „Thelodus“ infl exus SCHMID, 1861 „Thelodus“ rectus SCHMID, 1861 Bobasatraniiformes Bobasatrania scutata (GERVAIS, 1852) Perleidiformes Polzbergiidae Serrolepis suevicus DAMES, 1888 Serrolepis sp. Felberia sp. Colobodontidae Colobodus sp. Engycolobodus letticus (O. FRAAS, 1861) Peltopleuriformes Peltopleuridae Peripeltopleurus sp. Habroichthyidae Habroichthys minimus BROUGH, 1939 Redfi eldiiformes Redfi eldiiformes indet. Scanilepiformes Scanilepiformes indet. Semionotiformes Aphelolepis delpi HELLER, 1953 unbekannte Ordnung ? Prosantichthys sp. Sarcopterygii (Fleischfl osser) Dipnoi (Lungenfi sche) Ceratodontoidei Ptychoceratodontidae Ptychoceratodus serratus (AGASSIZ, 1838) Ceratodontidae Ceratodus kaupi AGASSIZ, 1838 Ceratodus cf. concinnus PLIENINGER, 1844 Actinistia (Quastenfl osser) Coelacanthiformes Coelacanthiformes indet.

4.1. Chondrichthyes (Knorpelfi sche) gen derartigen Lagerstätten im Lettenkeuper sind bisher nur Knochenskelette gefunden worden. Von Haien kennen Zu den Chondrichthyes gehören die Haie sowie die wir daher ausschließlich Zähne, Flossen- und Kopfstacheln Chimären und Rochen, die beide aus dem Lettenkeuper sowie Schuppen. bisher unbekannt sind. Das Skelett besteht im Wesentli- chen aus Knorpelsubstanz, die normalerweise fossil nicht erhaltungsfähig ist. Zwar ist der Knorpel bei allen Knor- 4.1.1. Elasmobranchii (Haie) pelfi schen partiell verkalkt, er wird aber trotzdem nur unter besonderen Ablagerungsbedingungen überliefert. Bes- Euselachii (echte Haie) te Voraussetzungen sind stagnierende Verhältnisse am Gewässergrund, also nahezu keine Wasserbewegung und Hybodontiformes wenig bis kein Sauerstoff, um Aasfressern keine Lebens- möglichkeit zu geben. Derartige Verhältnisse herrsch- Die Haifauna des Lettenkeupers wurde von den Hybo- ten zum Beispiel im unterjurassischen Posidonienschiefer dontiern dominiert, die während der Trias weltweit verbrei- oder in der triassischen Grenzbitumenzone des Monte San tet waren und erst gegen Ende der Kreidezeit ausgestorben Giorgio in der Schweiz. In den wenigen sehr kleinräumi- sind. Sie sind charakterisiert durch zwei Rückenfl ossen,

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Abb. 8.1 Anreicherung von Skeletten verschiedener Fischarten und von Pﬂ anzenresten im Vitriolschiefer von Mundelsheim. Oben links ist offensichtlich der Rand der linsenförmigen Anreicherung erreicht, hier liegen kaum noch Skelette (Sammlung DONÀ).

Abb. 8.2 a–e Hybodus cf. keuperianus, Basis Hauptsandstein, Neidenfels; a–b Zahn aus dem Symphysenbereich (SMNS 95862), die Hauptspitze ist abgenutzt, eine der äußeren Nebenspitzen ist durch Attrition restlos abgetragen, in labialer (a) und lingualer (b) An- sicht; c–e Lateralzahn (SMNS 95863) in labialer (c), lingualer (d) und occlusaler (e) Ansicht. f Hybodus sp., Basis Anthrakonitbank, Kirchberg an der Jagst (Sammlung BARTHOLOMÄ).

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die an der Vorderkante von jeweils einem Flossenstachel Leider hat AGASSIZ seiner Art zwei Zähne aus dem Rhät- gestützt wurden (Abb. 8.9a). Die männlichen Individuen bonebed von Täbingen und einen aus dem Hauptsandstein besitzen ein oder zwei Paar Kopfstacheln, was einzigar- von Rieden zugrunde gelegt, die sich aber deutlich unter- 8 tig unter allen lebenden und fossilen Haien ist. Die Wir- scheiden. Letzterer gehört sehr wahrscheinlich zu der hier belzentren sind nicht verkalkt. Von der Gattung Hybodus, beschriebenen Art. Da das Original zu dem Fund aus Rie- nach der die ganze Gruppe benannt ist, sind für die Ger- den nicht mehr vorhanden ist, kann dies leider nicht über- manische Trias eine große Zahl von Arten eingeführt wor- prüft werden. Der Name H. cuspidatus verbleibt damit für den. Im Lettenkeuper kommen aber wahrscheinlich nur die Zähne aus dem Rhät. Zur Gattung Polyacrodus kön- eine oder zwei Arten vor. Hybodus plicatilis gehört mit gro- nen die Zähne wegen des fehlenden Knotens an der labia- ßer Wahrscheinlichkeit nicht zu dieser Gattung, vermutlich len Seite der Basis der Hauptspitze nicht gehören. Größere nicht einmal in die nähere Verwandtschaft. An der Vorherr- Ähnlichkeit besteht mit Zähnen von Hybodus, dessen Ge- schaft der Hybodontier ändert das aber nur wenig. biss jedoch nicht so heterodont ist. Hybodus cf. keuperianus kommt im Lettenkeuper ab dem Grenzbonebed vor, fehlt aber im Muschelkalk und in Hybodus cf. keuperianus (WINKLER, 1880) den stärker marin geprägten Horizonten wie z.B. dem Ba- Abb. 8.2a–e sisbonebed der Anthrakonitbank sowie im Süßwasser. Die Art ist immer eine seltene Faunenkomponente, die offen- Hybodus cf. keuperianus besaß ein heterodontes Ge- sichtlich ausschließlich im Brackwasser gelebt hat. Als biss aus verschiedenartigen Zähnen. Die Lateralzähne be- Beute kommen alle größeren Fische in Betracht. Beim sitzen eine niedrige Hauptspitze mit bis zu vier Neben- Durchstoßen der häufi g mit dicken Schuppen gepanzer- spitzen je Seite, die fast immer in Richtung Mundwinkel ten Körper haben sich die Spitzen der kräftigen Fangzähne geneigt sind. Die Anzahl der Nebenspitzen ist in der vor- stark abgenutzt (Abb. 8.2a–b). deren Hälfte größer als in der hinteren. Die Kronenbasis ist schmal. Die Berippung der Zahnspitzen ist regelmäßig, reicht immer über die gesamte Höhe und ist auf der Zahn- Hybodus sp. innenseite (lingual) kräftiger und weniger dicht als außen Abb. 8.2f (labial; Abb. 8.2c–e). Seitliche Verdickungen an der Basis der Zahnspitzen oder der Rippen sind nicht ausgebildet. Ein äußerst seltener Zahntyp unterscheidet sich von Die Wurzel ist fast nie erhalten, weshalb die Zähne recht Hybodus cf. keuperianus durch die unregelmäßigere Berip- zerbrechlich und meist nur als Fragmente erhalten sind. pung, die zudem deutlich oberhalb der Zahnwurzel endet, Die Zähne erreichen eine Gesamtlänge von über 13 mm und die größere Hauptspitze. Gegenüber Polyacrodus bei einer Höhe von 5 mm. Ein Zahntyp, der aufgrund sei- polycyphus fehlen der über alle Spitzen verlaufende Grat ner identischen Berippung mit Sicherheit zu dieser Art ge- und der basale Knoten an der Hauptspitze. hört, besitzt eine deutlich größere Hauptspitze (9,5 mm), Offensichtlich liegt eine separate Art vor, die bisher nur die von je zwei kleineren Nebenspitzen fl ankiert wird (Abb. durch einen einzigen Zahn aus der Anthrakonitbank von 8.2a–b). Alle Spitzen stehen senkrecht, weshalb dieser Kirchberg an der Jagst belegt ist. Wahrscheinlich handelt Zahntyp vermutlich aus dem Bereich der Symphyse (Ver- es sich um eine marine Art, denn ein weiterer in der Mor- bindung von linker und rechter Kieferhälfte) stammt. Wäh- phologie allerdings etwas abweichender Zahn ist aus dem rend die Hauptspitze des abgebildeten Zahns durch das Oberen Muschelkalk bekannt (SMNS 88471). Zubeißen in hartschalige Nahrung abgenutzt ist (Demasti- kation), ist eine der äußeren Nebenspitzen durch den Ant- agonisten restlos abgekaut (Attrition). Dies ist ein Hinweis Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ, 1843) darauf, dass sich in Ober- und Unterkiefer derartige Zäh- Abb. 8.3, 8.14c ne befanden, die gegeneinander versetzt standen und sich dadurch gegenseitig abnutzen konnten. Dieser Zahntyp ist Die Zähne von Polyacrodus polycyphus ähneln Late- bedeutend seltener als die Lateralzähne. ralzähnen von Hybodus cf. keuperianus, sie sind aber be- Die Lateralzähne ähneln sehr der aus dem Gipskeuper deutend kräftiger gebaut und mit einer Länge von bis zu bekannten Art Polyacrodus keuperianus (nicht keuperinus, 2,5 cm auch deutlich größer. Sie besitzen eine niedrige SCHMIDT 1928) (DORKA 2003), auch wenn mit den generell pyramidenförmige Hauptspitze, die beiderseits von bis zu sehr ungenauen Zeichnungen des Originalmaterials von sieben kleineren Spitzen fl ankiert ist. Über alle Spitzen ver- WINKLER (1880) kaum Übereinstimmung besteht. Auch mit läuft in Längsrichtung ein Grat, der besonders entlang der einem Zahn aus der Typusserie von Hybodus cuspidatus Nebenspitzen scharf ausgebildet sein kann (Abb. 8.3d, f). (AGASSIZ 1843, Taf. 22a, Fig. 5) besteht große Ähnlichkeit. Die von den Zahnspitzen ausgehende kräftige Berippung

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Abb. 8.3 Polyacrodus polycyphus. a–b Nahezu symmetrischer Lateralzahn mit sehr niedrigen Nebenspitzen (SMNS 50933), Ho- henecker Kalk, Ludwigsburg, in labialer (a) und occlusaler (b) Ansicht; c–d Lateralzahn mit abgenutzter Hauptspitze (SMNS 8718/1), Grenzbonebed, Crailsheim, in labialer (c) und occlusaler (d) Ansicht; e dachförmig geknickter symmetrischer Lateralzahn (SMNS 59986, aus Sammlung DONÀ); f Lateralzahn, Grenzbonebed, Rüblingen (SMNS 95883/1, aus Sammlung Wegele), mit erhaltener Wurzel und scharfkantigen Seitenspitzen, die keinerlei Abnutzung zeigen, Hauptspitze abgebrochen. Dies ist offensichtlich kein durch Zahnwechsel ausgefallener Zahn sondern ein noch nicht in Gebrauch gewesener Ersatzzahn. g (?vorderer) Lateralzahn (SMNS 8718/3), Grenzbonebed, Crailsheim, Zahn mit Abnutzungsfacetten auf der linken Seite, die beim Schließen des Kiefers von einem anderen Zahn erzeugt worden sind (Attrition), also keine Abnutzung durch harte Nahrung; h hinterer Lateralzahn (SMNS 95862), Basis Hauptsandstein, Neidenfels; i–k Zahn aus dem Symphysenbereich (Sammlung MOHL), Anthrakonitbank, Kirchberg an der Jagst, in occlusaler (i), labialer (j) und lingualer (k) Ansicht; l Mundwinkelzahn, Grenzbonebed, Satteldorf (MHI 59/1).

ist unregelmäßig und häuﬁ g unterbrochen, erreicht selten aufgeblähten Kronenbasis tragen häuﬁ g eine feine senk- die Basis und kann auch auf die äußersten Spitzen be- rechte Streifung (Abb. 8.3f). Auf der Zahnaußenseite (la- schränkt sein oder sogar ganz fehlen. Einzig von der Haupt- bial) ist an der Basis der Hauptspitze immer eine knopfar- spitze ist beiderseits meist je eine kräftigere, bis zur Basis tige Verdickung vorhanden, auf der die von der Hauptspitze durchgehende Rippe vorhanden. Die Schultern der stark herablaufende Rippe endet (Abb. 8.3a). Die Lateralzähne

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sind häufi g nahezu symmetrisch aufgebaut, lediglich die spitze, die beiderseits von mehreren Nebenspitzen fl an- Hauptspitze ist leicht nach hinten geneigt. Die Zähne kön- kiert ist. Über alle Spitzen verläuft ein scharfer Grat, der nen in Seitenansicht fast gerade (Abb. 8.3a) oder dachför- auf der Hauptspitze und zum Teil auch auf Nebenspitzen 8 mig geknickt sein (Abb. 8.3e). Auch in der Aufsicht gibt von senkrecht dazu verlaufenden Graten gekreuzt wird. es gerade Formen und meist kürzere, die gekrümmt sind Bei größeren Exemplaren können zusätzliche Rippen hin- (Abb. 8.3g, i). Sehr kurze symmetrische und in Aufsicht zukommen. Nahe der Basis kann den Zahn ein Grat um- stark gekrümmte Zähne stammen vermutlich vom vor- laufen, an dem die Rippen enden. In der Aufsicht sind die dersten Kieferbereich nahe der Symphyse (Abb. 8.3i–k). Zähne wie bei Polyacrodus lang und gerade (Lateralzäh- Asymmetrische hintere Lateralzähne mit verlängerter vor- ne, Abb. 8.4a) oder kürzer und gebogen (vordere Zähne, derer Hälfte und nach hinten geneigter Hauptspitze sind Abb. 8.4b). Die Hauptspitze ist an der Basis auf beiden selten erhalten (Abb. 8.3h). Abgeschlossen wurden die Seiten verdickt, bei vorderen Zähnen lingual stärker als la- Zahnreihen von gerundet dreieckigen Mundwinkelzähnen bial. Zwischen den Spitzen sind die Zähnchen häufi g et- mit nur einer niedrigen zentralen Spitze (Abb. 8.3l). Die was eingeschnürt, und da die Wurzel praktisch nie erhal- Wurzel ist sehr hoch und massiv aber sehr selten erhalten ist, sind sie sehr zerbrechlich. Vollständige Exemplare ten (Abb. 8.3f). Die Hauptspitzen zeigen zum Teil deutli- sind daher zumindest in Schlämmrückständen äußerst sel- che Abnutzungserscheinungen (Abb. 8.3c–d, i–k), auch ten zu fi nden. deutliche Abnutzungsfacetten der Antagonisten sind wie Diese Zähnchen wurden der im Mittleren Keuper vor- bei Hybodus cf. keuperianus zu beobachten (Abb. 8.3g). kommenden Art Polyacrodus krafti zugeordnet (DORKA Zwar wird angezweifelt, dass Polyacrodus eine eigen- 2003), sie gehören jedoch sicherlich zu einer eigenstän- ständige Gattung darstellt (REES 2008), der stets ausgebil- digen noch nicht beschriebenen Art. Auch die Möglich- dete starke Knoten an der labialen Seite der Hauptspitze keit, dass es sich um Zähne von Jungtieren von Polyacro- ist jedoch ein eindeutiges Unterscheidungsmerkmal ge- dus polycyphus handelt, erscheint wegen des erheblichen genüber Hybodus-Zähnen. Die Zähne der Hybodus-Arten Größenunterschieds und des basalen umlaufenden Grates, zeigen entweder wie Hybodus cf. keuperianus gar keine der bei Polyacrodus nie ausgebildet ist, zweifelhaft. Knoten, oder mehrere schwächere Knoten sind unregel- Die Art kommt unter anderem in der Blaubank von mäßig über die gesamte Labialseite verteilt. Beinstein und Mundelsheim vor sowie im Hauptsandstein Polyacrodus polycyphus ist eine marine Art des Mu- von Vellberg und Neidenfels. Sie scheint nur im Brackwas- schelkalks, die etwas weiter als andere Arten in den bra- ser gelebt zu haben. Da die Zähnchen gewöhnlich kaum ckischen Bereich vorgedrungen ist. Sie kommt vor vom Abnutzungsspuren zeigen, haben sich diese Haie vermut- Grenzbonebed bis zu den Unteren Dolomiten, ist im Haupt- lich von Larven, Jungtieren oder ungepanzerten Tieren wie sandstein und besonders in der Anthrakonitbank häufi g, Würmern oder dergleichen ernährt. seltener im Hohenecker Kalk und im Grenzdolomit. Wie fast alle größeren Haie der Trias muss P. polycyphus eine recht schwer gepanzerte Beute gejagt haben. Acrodus lateralis AGASSIZ, 1839 Abb. 8.5a–h, 8.14b

? Polyacrodus sp. Das Gebiss von Acrodus lateralis ist recht heterodont. Abb. 8.4 Die Zähne haben eine ebene Kaufl äche ohne Spitzen, sie waren also zu einem Quetschgebiss angeordnet. Die vor- Zusammen mit P. polycyphus kommen relativ häufi g deren Zähne sind kurz, die Kaufl äche ist in der Mitte starke sehr kleine Zähne unsicherer Zugehörigkeit vor. Diese ma- aufgewölbt und verbreitert, wodurch beim Zubiss ein mehr ximal 3 mm langen Zähne besitzen eine niedrige Haupt- punktueller Druck erzeugt wurde (Abb. 8.5a–c, f–h). Die

Abb. 8.4 ? Polyacrodus sp., Basis Hauptsandstein, Neidenfels; a Lateralzahn (SMNS 95875/4); b vorderer Zahn (SMNS 95875/1).

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Abb. 8.5 a–h Acrodus lateralis; a–d kleinere Form; a–c Zahn mit Wurzel aus dem vorderen Kieferbereich, Basis Hauptsand- stein, Neidenfels (SMNS 95134/1), in labialer (a), lingualer (b) und occlusaler (c) Ansicht; d. Lateralzahn, Hauptsandstein, Neiden- fels (SMNS 95134/3); e–h größere Form; e Lateralzahn, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 8724/23); f–h Zahn mit Wurzel aus 8 dem vorderen Kieferbereich, Grenzbonebed, Rüblingen (SMNS 89928/1, aus Sammlung Wegele), in labialer (f), lingualer (g) und occlusaler (h) Ansicht. i–l Acrodus gaillardoti; i–j Lateralzahn mit Wurzel, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 86876), in lingualer (i) und occlusaler (j) Ansicht; k–l Lateralzahn ohne Wurzel, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 88042), in labialer (k) und occlusaler (l) Ansicht. m Acrodus georgii, Gebisshälfte (Abguss, linke Kieferhälfte graﬁ sch ergänzt, gespiegelt); sehr nahe verwandt oder identisch mit A. gaillardoti, Grenzbitumenzone, Monte San Giorgio, Schweiz (Original Universität Zürich). n–q Acrodus substriatus, Blau- bank, Mundelsheim; n–o Lateralzahn (SMNS 58720), in labialer (n) und occlusaler (o) Ansicht; p–q hinterer Zahn? (SMNS 95135), in occlusaler (p) und labialer (q) Ansicht.

Lateralzähne sind länger und breiter, sie können bis etwa jedoch niemals so stark wie die vorderen Zähne von A. einen Zentimeter lang sein, die Kaufl äche ist nur schwach lateralis. Im vordersten Kieferbereich kann die gerunde- gewölbt (Abb. 8.5d, e). Die Zahnreihen werden im Mund- te Aufwölbung in eine dachförmige übergehen. Bei diesen winkel wie bei Polyacrodus polycyphus und Palaeobates Zähnen können seitlich auf dem Längsgrat, der bei den angustissimus von gerundet dreieckigen kleinen Zähnen übrigen Zähnen nur undeutlich ausgebildet ist oder fehlt, abgeschlossen. Die Zahnoberfl äche trägt einen niedrigen sehr schwach angedeutete Spitzen erscheinen. Die Wur- Längsgrat, von dem unregelmäßig Riefen zu den Zahnrän- zel ist sehr hoch aber nur sehr selten erhalten (Abb. 8.5i). dern verlaufen. Dieses Muster ist auf dem erhabenen Be- Das Muster der Runzeln auf der Kaufl äche ähnelt dem reich häufi g abgekaut. Die Zahnwurzel ist nur ausnahms- von A. lateralis, weshalb beide Arten zusammen mit wei- weise erhalten, am ehesten bei den stark aufgewölbten teren zeitweilig vereinigt wurden (JAEKEL 1889). Jedoch vorderen Zähnen. ist der Größenunterschied zwischen beiden beträchtlich. Acrodus lateralis ist die häufi gste und am weitesten Außerdem gibt es reiche Vorkommen von A. lateralis im verbreitete Haiart sowohl im Oberen Muschelkalk ( DIEDRICH Lettenkeuper, während A. gaillardoti oberhalb des Vitriol- 2009) als auch im Lettenkeuper. Dieser relativ kleine Hai schiefers nahezu fehlt. Folglich muss es sich um zwei Ar- muss recht anpassungsfähig gewesen sein und ist an- ten handeln. Aus der alpinen Trias vom Monte San Giorgio scheinend auch in Gewässer mit relativ niedriger Salini- in der Schweiz kennt man Skelettfunde der sehr nahe ver- tät vorgedrungen. Allerdings scheint die Art dort nicht die wandten, möglicherweise identischen Art A. georgii (Abb. Größe wie im marinen Bereich erreicht zu haben, denn die 8.5m; MUTTER 1998). Dank im Verband überlieferter Ge- Zähne bleiben in den meisten Horizonten deutlich klei- bisse kann man an diesen Funden gut die Variabilität inner (Abb. 8.5–d) als zum Beispiel im Grenzbonebed (Abb. nerhalb der Bezahnung studieren (KUHN 1945). 8.5e–h) oder im Muschelkalk. Möglicherweise handelt es A. gaillardoti ist eine marine Art, die im Lettenkeuper sich um Jungtiere, die in Gewässern mit geringerer Salini- außerhalb des Grenzbonebeds kaum vorkommt (Einzel- tät gelebt haben. Wanderungen während der Ontogenese funde aus der Anthrakonitbank von Kircherg an der Jagst vom Süßwasser zum Meerwasser und wieder zurück sind und dem Grenzdolomit). Die Nahrung bestand vermutlich auch von heutigen Knorpelfi schen bekannt (MAISEY 1989). aus großen Muscheln, Schnecken und Cephalopoden, die Für ein derartiges Wanderverhalten könnten auch die fos- im Meer reichlich, in den Gewässern des Lettenkeupers silen Hai-Eikapseln sprechen, die nie in marinen Ablage- dagegen kaum gelebt haben. rungen gefunden werden (siehe unten). Es besteht aber auch die Möglichkeit, dass es sich um zwei getrennte, nahe verwandte Arten handelt. Mit diesem Gebiss wurden Acrodus substriatus (SCHMID, 1861) vermutlich die Schalen und Panzer von Muscheln, Schne- Abb. 8.5n–q cken, Brachiopoden und Krebsen geknackt. Die Pfl asterzähne von Acrodus substriatus besitzen ein ähnliches Kaufl ächenmuster wie die übrigen Acrodus-Ar- Acrodus gaillardoti AGASSIZ in GEINITZ 1837 ten, jedoch ziehen die feinen Runzeln seitlich die Zahn- Abb. 8.5i–l fl anke hinunter ohne schwächer zu werden, wodurch die Zahnfl anke bei guter Erhaltung in der Aufsicht geriffelt er- Acrodus gaillardoti besaß ein Pfl astergebiss aus sehr scheint. Ein schwacher exzentrisch gelegener Längsgrat langen, schmalen Zähnen, die über vier Zentimeter Län- kann ausgebildet sein. Zwei Typen sind zu unterschei- ge erreichen können. Viele dieser Zähne sind von der Sei- den: Länglich-schmale Zähne mit fast parallel verlaufen- te betrachtet nahezu gerade, andere leicht aufgewölbt, den Rändern, die gleichmäßig hoch aufgewölbt sind (Abb.

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8.5n–o). In der Aufsicht sind sie nur sehr leicht gekrümmt, chenrelief besteht aus zahllosen kleinen Grübchen, an den wobei ein Ende etwas verschmälert und entgegengesetzt herabziehenden Flanken geht das Relief in senkrechte Rie- 8 gebogen ist. Die Wurzel ist immer erhalten, ihre Basis ist fen über. Ein schwacher Längsgrat ist nur bei den aufge- genauso aufgewölbt wie die Kaufl äche. Dies steht im Ge- wölbten Zähnen und bei den fl achen rundlich-polygonalen gensatz zu den übrigen Acrodus-Arten, bei denen die Ba- Mundwinkelzähnen (Abb. 8.6d) ausgebildet, bei den lan- sis der Wurzeln unabhängig von der Wölbung der Kau- gen Lateralzähnen fehlt er meist oder ist nur sehr schwach fl äche immer nahezu eben ist (Abb. 8.5a, f, i). Deutlich zu erkennen. Die Wurzel ist selten erhalten. Selten können kleinere Zähne vom selben Habitus, vermutlich aus dem benachbarte Zähne auch so innig miteinander verbunden Mundwinkelbereich, sind sowohl in der Aufsicht als auch sein, dass sie noch im Verband liegend eingebettet wur- im Profi l nahezu gerade (Abb. 8.5p–q). Auch sie sind im- den. Es gibt aber keinen Hinweis darauf, dass die Zähne mer mit Wurzel erhalten. direkt miteinender verwachsen sind, wie dies bei machen Acrodus substriatus ist eine marine Art, die kaum paläozoischen Haien vorkommt (GINTER et al. 2010). Das in brackische Gewässer vorgedrungen ist. Sie ist insge- Gebiss ähnelt sehr dem von Asteracanthus ornatissimus samt recht selten, am häufi gsten sind die Zähne noch von aus dem Oberjura, es ist allerdings bedeutend kleiner. den Basisschichten bis zu den Dolomitischen Mergeln zu Die marine Art ist im Lettenkeuper zwar immer sel- fi nden. ten, sie ist aber doch häufi g in brackische Gewässer vorgedrungen und kommt von den Basisschichten über den Hauptsandstein, die Anthrakonitbank, den Hohenecker Palaeobates angustissimus (AGASSIZ in GEINITZ 1837) Kalk bis zum Grenzdolomit immer wieder vor. Sie wird sich Abb. 8.6, 8.14a wie die Acrodus-Arten ernährt haben.

Die Zähne von Palaeobates angustissimus entsprechen in der Größe etwa denen von Acrodus lateralis. Die Lissodus nodosus (SEILACHER, 1943) vorderen Zähne sind in gleicher Weise stark aufgewölbt Abb. 8.7a–d und kurz und bei ungünstiger Erhaltung schwer von A. lateralis zu unterscheiden. Die Lateralzähne sind dagegen Einer der kleinsten Hybodontier des Lettenkeupers ist sehr charakteristisch (Abb. 8.6a, linke Reihe). Sie sind Lissodus nodosus (DUFFIN 1985). Sein Gebiss besteht aus länglich mit parallelen Rändern, die Enden sind dreieckig, sehr unterschiedlichen Zähnen, ist also ausgesprochen so dass sich ein langgestrecktes Sechseck ergibt. In Sei- heterodont. Man würde nicht vermuten, dass die Zähne zu tenansicht sind sie vollkommen gerade, die Kaufl äche zeigt einer Art gehören, würde man sie nicht immer gemeinsam lediglich stets eine exzentrisch gelegene geringfügige Er- fi nden und gäbe es nicht Übergangsformen zwischen den höhung (Abb. 8.6c), die von Acrodus-Zähnen in dieser verschiedenen Zahntypen. Die vorderen Zähne sind meist Form unbekannt ist. Die Lateralzähne können eine Länge kaum einen Millimeter lang, die Zahnkrone ist recht hoch, von etwas über einem Zentimeter erreichen. Das Kaufl ä- sie überragt die Wurzel deutlich, so dass der Zahn von der

Abb. 8.6 Palaeobates angustissimus. a–b 11 Zähne im Verband, Grenzbonebed, Neidenfels, (MHI 1113/1) in occlusaler (a) und basaler (b) Ansicht; c Lateralzahn im Proﬁ l, Grenzbonebed, Rüblingen (SMNS 96792/1, aus Sammlung WEGELE); d Mundwinkelzahn, Grenzbonebed, Rüblingen (SMNS 96792/2, aus Sammlung WEGELE).

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Abb. 8.7 a–d Lissodus nodosus, Basis Hauptsandstein, Neidenfels; a vorderer Zahn (SMNS 95875/2); b vorderer (juveniler?) Zahn, (SMNS 95875/6); c Lateralzahn (SMNS 95875/1); d Lateralzahn (SMNS 95875/3). e–f Lissodus subhercynicus, Grenzbonebed, Crailsheim; e vorderer Zahn (SMNS 89963/2); f Lateralzahn (SMNS 89963/1).

Seite (labial oder lingual) betrachtet die Form eines Am- Lissodus nodosus ist eine marine Art, die aber weit in bosses hat (Abb. 8.7b). Außen (labial) ist ein recht großer brackische Gewässer vorgedrungen ist. Wegen ihrer gerin- Fortsatz vorhanden, was dem Zahn von oben betrachtet gen Größe ist sie fast nur in Schlämmrückständen zu ent- fast eine sternförmige Gestalt gibt. Die Kaufl äche besteht decken. Ihre Nahrung könnte aus Ostrakoden und Con- aus einem scharfen längs verlaufenden Grat. Erst durch chostraken bestanden haben. die Abnutzung kann sich in der Mitte eine Kaufl äche her- ausbilden. Möglicherweise handelt es sich bei diesen winzigen Zähnen auch um solche von Jungtieren, denn es gibt Lissodus subhercynicus DORKA, 2001 diese Form auch etwas größer und weniger scharfkantig Abb. 8.7e–f (Abb. 8.7a). Die Lateralzähne sind bis etwa fünf Millime- ter lang und ähneln in Form und Skulptur Acrodus latera- Die ebenfalls winzigen Zähnchen von Lissodus subher- lis-Zähnen. Die Skulptur ist aber schwächer, während der cynicus unterscheiden sich von L. nodosus durch den et- zentrale Längsgrat kräftiger ist. Außerdem zeigt die Zahn- was höheren, ausgeprägteren zentralen Bereich und das krone auf der labialen Seite eine Reihe von Knoten (da- völlige Fehlen von Skulpturrippen (DORKA 2001). Lediglich her der Name nodosus) und die Enden sind leicht einwärts ein Längsgrat ist ausgebildet, sonst ist die Zahnoberfl äche (lingual) gebogen. Die Lateralzähne können sehr lang und glatt, seitliche Knötchen fehlen. schmal sein mit weiter abgeschwächter Skulptur und stär- Die Art wurde erstmals aus dem Keuper von Schönin- ker gebogenen Enden (Abb. 8.7d). Die Wurzel ist nur sehr gen in Niedersachsen beschrieben (DORKA 2001). In Süd- selten erhalten, weshalb besonders die schlanken Lateral- westdeutschland kommt sie im Grenzbonebed vor. Die zähne sehr zerbrechlich sind. weitere Verbreitung im Lettenkeuper und die ökologischen Ansprüche dieser Art sind noch kaum bekannt.

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Steinbachodus estheriae REIF, 1980 8.8b). Abnutzungserscheinungen sind fast nie zu erken- Abb. 8.8a–d nen. Die Wurzel ist nur äußerst selten erhalten. 8 Bisher gibt es nur eine einzige weitere Art aus der Krei- Die bis zu drei Millimeter langen Zähne von Stein- de von Ägypten, die Steinbachodus zugeordnet worden ist bachodus estheriae sind je nach ihrer Position im Kiefer (REES & UNDERWOOD 2002). REIF (1980) vermutete eine Zu- sehr variabel. Die Zahnkrone besteht aus ein bis fünf ko- gehörigkeit zu den Hybodontiformes, da die Zähne keine nischen, breiten Spitzen, über die sich eine hohe Schnei- Merkmale der Neoselachii zeigen. Wegen der für Hybo- dekante zieht, die in gerader Linie oder mehr oder weniger dontier ungewöhnlichen Morphologie errichtete er eine ei- stark gekrümmt verlaufen kann. Bei den geraden Zähnen gene Familie, die Steinbachodontidae. REES & UNDERWOOD ist die mittlere Spitze sehr prominent, bei den gekrümmten (2002) vermuteten eine nähere Verwandtschaft mit Lis- sind die beiden ﬂ ankierenden Spitzen gleich hoch oder so- sodus. Skelettfunde sind bisher unbekannt, womit auch gar höher (Abb. 8.8a). Die Zahnoberﬂ äche ist bis auf gele- die Existenz von Flossen- und Kopfstacheln ungeklärt ist. gentliche einzelne Runzeln glatt, nur die Hauptspitze kann Die Art ist bisher nur aus dem Lettenkeuper bekannt noch beiderseits eine Rippe senkrecht zur Schneide tra- und kommt selten bereits im Grenzbonebed vor. Sie ist be- gen (Abb. 8.8b). Besonders bei den gekrümmten Formen nannt nach dem Fundort Steinbach bei Schwäbisch Hall liegt an der Basis der Spitzen auf der Innenseite (lingual) und dem Estherienton des Lettenkeupers, in dem die Zäh- ein breiter, horizontaler Schelf (Abb. 8.8d). Nahe der Basis ne erstmals in großer Zahl gefunden worden sind (REIF umläuft die gesamte Zahnkrone ein schwacher Grat (Abb. 1980). Sie kommt ferner im Hauptsandstein vor. Die Haie

Abb. 8.8 a–d Steinbachodus estheriae, Basis Hauptsandstein, Neidenfels; a vorderer Zahn (SMNS 95876/3); b vorderer Zahn (SMNS 95876/6); c Lateralzahn (SMNS 95876/5); d Lateralzahn (SMNS 95876/1). e Doratodus tricuspidatus, Basis Hauptsand- stein, Neidenfels (SMNS 95873).

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lebten offensichtlich ausschließlich in brackischen Gewäs- sern. Es wurde vermutet, dass sich dieser Hai, der eine GUSTAV FRIEDRICH OERTLE Länge von einem Meter erreicht haben mag, von Conch- 8 ostraken (Estherien) ernährt hat. Es ist aber zu bezweifeln, * 9. 7. 1892 in Heilbronn ob dazu derart scharfe Zähne nötig waren. † 31. 8. 1986 in Backnang

OERTLE promovierte 1928 mit der Disserta- Doratodus tricuspidatus SCHMID, 1861 tion „Das Vorkommen von Fischen in der Abb. 8.8e Trias Württembergs“, die im Neuen Jahr- buch für Mineralogie etc. veröffentlicht Die maximal wenige Millimeter großen Zähne von wurde und der er mehrere kleinere Arbei- Doratodus tricuspidatus liegen in zwei unterschiedlichen, ten zur Fischfauna der Germanischen Trias bereits von SCHMID (1861) erkannten Formen vor: kleine- vorausgehen und folgen ließ. Nach seiner re Zähnchen mit gerader, spitz endender, sehr stark nach Zeit als Assistent am Institut für Geologie lingual (Richtung Mundhöhle) geneigter Hauptspitze und und Paläontologie der Universität Tübingen etwas größere Zähne mit stark nach lingual gekrümmter ging OERTLE in den Schuldienst. Als Studien- Hauptspitze, die an ihrem Ende spatelförmig breit gerun- assessor hatte er in Schwäbisch Hall her- det und abgefl acht ist. Die Hauptspitze trägt bei beiden vorragende Möglichkeiten, in den Bonebeds Formen beiderseits eine Schneide, sonst ist die Oberfl ä- des Muschelkalks und des Lettenkeupers che glatt. Die Hauptspitze steht bei der kleineren Form seine paläoökologischen Studien an den auf einer breiten dreieckigen Basis, die von einem Ring- Triasfi schen zu vertiefen. Als ein Ergebnis wulst umgeben ist. Eine Ecke des Dreiecks weist nach au- GUSTAV FRIEDRICH OERTLE. seiner sorgfältigen, auf hervorragender Ge- ßen (labial) und kann knotenartig verdickt sein, die ande- Bildnis SMNS. ländekenntnis beruhenden faunistisch und ren beiden Ecken sind etwas erhöht und tragen je eine stratigraphisch ausgerichteten Arbeit hielt kleine Nebenspitze (tricuspidatus = dreispitzig). Bei der er fest, dass die Fischfauna des Lettenkeupers der des Muschelkalks sehr ähn- größeren Form liegen die beiden sehr kleinen Nebenspit- lich, aber um wenige Actinopterygier-Arten vermehrt ist. Er konstatierte: „Eigent- zen deutlich höher an den Seiten der Hauptspitze. Zwi- liche Meeresbewohner waren dieselben nicht; es ist nicht ausgeschlossen, dass schen Kronenbasis und Wurzel ist der Zahn sehr stark sie brackische Randzonen des Meeres, ausgesüßte mehr oder weniger abge- eingeschnürt. Die Wurzel ist nur äußerst selten erhalten, schnittene Partien des Litorals bewohnt haben, aber ihr eigentliches Lebensgebiet sie ist deutlich schmaler als die Zahnkrone (SCHMID 1861, waren Seen und Flüsse des Landes“ (OERTLE 1928: 436). Seine schulische Lauf- D ORKA 2001). bahn führte ihn über Backnang zurück nach Hall und dann als Oberstudiendirek- Die Morphologie dieser Zähne ist für Trias-Haie recht tor nach Stuttgart, wo er 1986 verstarb. Seine Sammlung übergab er größtenteils ungewöhnlich, weshalb die systematische Position von dem Stuttgarter Naturkundemuseum und dem Tübinger Institut. Doratodus noch unsicher ist. Anfangs wurden die Zäh- ne mit dem Gebiss von heutigen Stierkopfhaien (Hetero- MAYER, G. (1976): Württembergische Paläontologen, vorzüglich Liebhaber (Sammler, För- dontus) verglichen. Diese besitzen im vordersten Teil des derer, Popularisatoren, Präparatoren), die im Catalogus bio-bibliographicus von Lam- Gebisses mehrspitzige Zähne, ansonsten fl ache Quetsch- brecht und Quenstedt (1938) fehlen. – Jahreshefte der Gesellschaft für Naturkunde in Württemberg, 131: 50–124. zähne. Entsprechend wurde Doratodus mit Acrodus latera- OERTLE, G. F. (1928): Das Vorkommen von Fischen in der Trias Württembergs. – Neues lis kombiniert (ECK 1865). Das wurde jedoch bereits von Jahrbuch für Mineralogie etc., Beilage-Bände, (B), 60: 325–472. JAEKEL (1889) bezweifelt, da beide Arten selten gemeinsam vorkommen. DUFFIN (1981) stellte die Art aufgrund der Struktur des „Schmelzes“ vorläufi g zu den Hybodontiern. Die kleineren spitzen Zähne zeigen große Ähnlichkeit mit nicht identischer Entstehung (GILLIS & DONOGHUE 2007). Der manchen Rochenzähnen, weshalb REES & CUNY (2007) sie Begriff wird hier daher in Anführungszeichen gesetzt. als ursprüngliche Vertreter dieser Neoselachier deuteten. Die Art ist vor allem aus dem Schilfsandstein des Mitt- A NDREEV & CUNY (2012) verglichen die Zähne mit dem ba- leren Keupers bekannt (SEILACHER 1943). Ob die Zähne aus salen Neoselachier Vallisia aus dem Rhät und vermuteten dem Lettenkeuper zur selben Art gehören, wurde noch ebenfalls, dass Doratodus ein Neoselachier sein könnte. nicht überprüft. Im Lettenkeuper kommen die Zähne sehr Das fast durchgehende Fehlen der Wurzel spricht aber da- selten ab dem Grenzbonebed vor, im Hauptsandstein sind gegen, da Neoselachier-Zähne immer mit Wurzel erhalten sie örtlich etwas häufi ger. Doratodus wurde zwar auch aus sind. Die Ähnlichkeiten beruhen wohl eher auf Konvergenz dem Muschelkalk erwähnt (SAUVAGE 1883), bei den ent- (DUFFIN 1981). Der Zahnschmelz der Haie und der Kno- sprechenden Funden handelt es sich jedoch nach JAEKEL chenfi sche ähnelt dem Schmelz der Säugetiere, er ist aber (1889), dem das Material von SAUVAGE vorlag, um Reste

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von Reptilwirbeln. Die Zähne sind also nicht bereits seit ben könnten, ist die Funktion der größeren klauenartig ge- dem Anisium (CUNY & BENTON 1999) sondern erst seit dem krümmten Zähne unklar. JAEKEL (1889) stellte daher die 8 jüngeren Ladinium bekannt. Frage, ob es sich bei Doratodus statt um Zähne des Kie- Damit scheidet auch ein Vorkommen in marinem Mi- fers nicht vielleicht um Hautzähne handeln könnte. Aber lieu aus. Doratodus war also wohl ein Süßwasserﬁ sch, auch diese müssten mit Basis erhalten sein. Da bisher kei- der auch in brackischen Gewässern gelebt hat. Während ne Skelettfunde bekannt sind, bleibt Doratodus weiterhin die spitzen Zähne dem Ergreifen von Beute gedient ha- eine rätselhafte Gattung.

Abb. 8.9 Flossenstacheln verschiedener Hybodontiformes. a Skelettrekonstruktion von Hybodus haufﬁ anus aus dem Posidonien- schiefer (Früher Jura), die die Position der Flossenstacheln zeigt. b–c „Hybodus major“, Grenzbonebed, Neidenfels (MHI 1113/12), Stachel von Acrodus gaillardoti? in hinterer (b) und seitlicher (c) Ansicht; d Stachel von Polyacrodus polycyphus?, Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 5307); e Stachel von Palaeobates angustissimus?, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 52455); f „Hybodus tenuis“, Stachel von Acrodus lateralis?, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 89995); g–h Stachel von Lissodus nodosus?, Untere Graue Mergel (Schicht 4), Vellberg (SMNS 96478, aus Sammlung ULLMANN/ROZYNEK), g Gesamtansicht, h Vergrößerung der Stachelspitze im Vergleich zu einer Stecknadelspitze.

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Flossenstacheln der Hybodontiformes etwa zehn Stacheln identischer Größe, die jedoch stärker Abb. 8.9 nach hinten gekrümmt sind, könnten von Palaeobates angustissimus stammen, einer Art, von der Teilskelette mit 8 Alle Hybodontier besaßen zwei Rückenfl ossen mit gekrümmten Stacheln in der Trias der Schweiz am Monte je einem Flossenstachel an der Vorderkante (Abb. 8.9a, San Giorgio gefunden worden sind (RIEPPEL 1981) (Abb. 8.10a). Die Stacheln sind sehr einheitlich gebaut. Die Flan- 8.9e). Diese entsprechen dem Typ, den AGASSIZ (1837) ken sind meist in Längsrichtung berippt, der untere Teil Leiacanthus falcatus benannte. Winzige nadelspitze, voll- des Stachels, der im Körper der Haie steckte, trägt kei- kommen gerade Flossenstacheln von wenigen Zentimetern ne Rippen. Die ebenfalls rippenfreie konvex gekrümmte Länge und mit nur wenigen Rippen stammen sehr wahr- Rückseite trägt in der Mitte zwei dicht beieinander stehen- scheinlich von Lissodus nodosus ( DUFFIN 1985; A NTUNES et de Reihen nach unten gekrümmter Häkchen. Die Häkchen al. 1990) (Abb. 8.9g). Die Stacheln waren spitz wie eine beider Reihen stehen meist alternierend (Abb. 8.9b), zur Stecknadel (Abb. 8.9h), sodass man sich sehr gut vorstel- Stachelspitze hin oder auch bei sehr kleinen Stacheln kön- len kann, dass sie nicht nur die Rückenfl ossen gestützt nen sie einreihig stehen. Die Stacheln besitzen einen zen- haben sondern auch als effektive Abwehrwaffe gewirkt tralen Hohlraum, der in der unteren Hälfte nach hinten ge- haben. Dennoch kam es vor, dass diese Haie gefressen öffnet ist. In diesem Schlitz saß eine senkrecht stehende worden sind (siehe 5. Paläoökologie der Fische). Knorpelplatte, die den Stachel nach hinten abstützte. Da jeder Hai nur zwei Stacheln besaß, die zudem im Gegen- satz zu den Zähnen nie gewechselt wurden, sind sie be- Kopfstacheln der Hybodontiformes deutend seltener zu fi nden als Zähne. Abb. 8.10 Entsprechend den Zähnen gibt es die Stacheln in un- terschiedlichster Größe. Wegen ihres recht einheitlichen Funde vollständiger Skelette von hybodonten Haien Baus ist es aber schwierig, sie bestimmten Gattungen zeigen, dass die Männchen oberhalb der Augen ein oder oder gar Arten zuzuordnen. Trotzdem wurde für sie eine zwei Paar Kopfstacheln trugen (Abb. 8.10a). Auf einer Vielzahl von Artnamen eingeführt, die heute jedoch nicht dreistrahligen Stachelbasis sitzt die nach hinten gekrümm- mehr gültig sind. te Stachelkrone mit einem Widerhaken (MAISEY 1987). Ob Die größten Stacheln, die über 30 cm Länge erreichen dieser Widerhaken bei allen triassischen Formen entwi- können, wurden von AGASSIZ als Hybodus major bezeichnet ckelt war ist unbekannt, da die Stachelkronen fast immer (Abb. 8.9b–c). An der Basis dieser nach hinten gekrümm- abgebrochen sind und meist nur die Basalplatten gefunden ten Stacheln können über 20 Rippen gezählt werden. Die werden. Die abgebrochenen Stachelkronen sind dagegen Rippen verlaufen nicht immer ganz regelmäßig, benach- merkwürdigerweise bisher noch nie gefunden worden. Die barte Rippen können zur Spitze hin miteinander verschmel- Basalplatten besitzen von der Unterseite betrachtet eine zen oder einzelne Rippen können auch auslaufen (JAEKEL gewisse Ähnlichkeit mit Zahnplatten von Lungenfi schen, 1889), so dass die Rippenzahl an der Spitze geringer ist als weshalb AGASSIZ (1843) eine nur von der Unterseite sicht- an der Basis. Die Stacheln sind im Lettenkeuper äußerst bare Basalplatte aus dem Oberen Muschelkalk als Cera- selten und nur aus dem Grenzbonebed und den Unteren todus heteromorphus bezeichnet hat (FRAAS 1889). Da kein Dolomiten bekannt. Sie stammen vermutlich vom größten, heute lebender Hai Kopfstacheln besitzt, kann man über im Lettenkeuper fast nur in den unteren Basisschichten deren Funktion nur spekulieren. Möglicherweise hatten sie vorkommenden Hai Acrodus gaillardoti, wie auch Skelett- bei der Paarung, bei der sich das Männchen um das Weib- funde dieser Art vom Monte San Giorgio in der Schweiz chen krümmt, eine Haltefunktion (RIEPPEL 1981). Es könn- nahe legen (KUHN 1945; RIEPPEL 1981, dort als Acrodus sp. te sein, dass sie während des Wachstums des Hais mehr- bzw. A. lateralis bezeichnet, A. georgii nach MUTTER 1998). mals gewechselt wurden (MAISEY 1987), allerdings wären Große Stacheln sind auch im übrigen Lettenkeuper äu- sie dann wohl häufi ger zu fi nden. ßerst selten, lediglich im Hohenecker Kalk sind Stacheln Wie bei den Flossenstacheln bestehen auch hier von etwa 20 cm Länge gefunden worden (Abb. 8.9d). Da Schwierigkeiten bei der Zuordnung der verschiedenen For- Acrodus gaillardoti aus dieser Schicht bisher unbekannt ist, men zu bestimmten Zähnen, weshalb FRAAS (1889) für sie gehören sie möglicherweise zu Polyacrodus polycyphus, eine eigene Taxonomie entwarf. Je nach vermuteter (aber der nächstkleineren Art. keineswegs gesicherter) gattungsmäßiger Zuordnung be- Eine in den Basisschichten relativ häufi ge kleinere (bis nannte er sie Hybodonchus oder Acrodonchus. FRAAS un- etwa 15 cm Länge) und vor allem dünnere, meist fast gera- terschied im Grenzbonebed vier Arten. de gestreckte Form, von AGASSIZ Hybodus tenuis genannt, Die größte Form ist im Lettenkeuper bisher nur aus könnte von dem weit verbreiteten Hai Acrodus lateralis dem Grenzbonebed bekannt (Abb. 8.10b, c). Die Basal- stammen (Abb. 8.9f). Die Rippenzahl beträgt an der Basis platte ist T-förmig, der vorn liegende Querbalken des „T“

157 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

Abb. 8.10 Kopfstacheln verschiedener Hybodontiformes. a Modell des Hais Hybodus haufﬁ anus aus dem Posidonienschiefer (Früher Jura) als Beispiel für einen typischen Hybodontier. So ähnlich werden auch die triassischen Arten ausgesehen haben, von denen bisher keine vollständigen artikulierten Skelette bekannt sind. Dargestellt ist ein männliches Individuum mit vier Kopfstacheln (einer verdeckt) oberhalb der Augen. b–c „Hybodonchus cloacinus“, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 11481/1), Basalplatte eines Sta- chels von Acrodus gaillardoti?, in dorsaler (b) und seitlicher (c) Ansicht mit zeichnerischer Ergänzung des abgebrochenen Stachels; d–e „Acrodonchus lateralis“, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 11483/2), Basalplatte eines Stachels von Acrodus lateralis oder Palaeobates angustissimus, in dorasaler (d) und seitlicher (e) Ansicht; f–g „Hybodonchus trispinosus“, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 11482/1), Basalplatte eines Stachels von Lissodus?, in dorsaler (f) und vorderer (g) Ansicht; h „Acrodonchus lateralis“, Oberer Muschelkalk, Rüblingen (SMNS 95882, aus Sammlung WEGELE), Kopfstachel, bei dem der eigentliche Stachel abgebrochen neben der Basalplatte eingebettet ist; i Kopfstachel unbekannter Zugehörigkeit, anscheinend ohne dreistrahlige Basis, Basis der Anthrakonitbank, Kirchberg an der Jagst (Sammlung BARTHOLOMÄ).

ist vorn konvex gerundet, der nach hinten weisende Lobus nus und vermutete eine Zugehörigkeit zu „Hybodus rugo- kurz und an seinem Ende verbreitert. Die Basis der Ba- sus“ (= Polyacrodus polycyphus). Mit einer größten Brei- salplatte ist von der Seite betrachtet konvex (Abb. 8.10c). te von 4,4 cm entspricht dieser Stachel recht genau der FRAAS (1889) nannte diese Form Hybodonchus infracloaci- Stachelgröße von Acrodus gaillardoti aus der Schweiz

158 BÖTTCHER: FISCHE

(RIEPPEL 1981, dort als A. lateralis bezeichnet). Diese Art ist vorhanden gewesen zu sein, ist jedoch abgebrochen. Bisher aufgrund ihrer Zähne vermutlich die größte Haiart der Ger- ist nur ein einziges Exemplar bekannt, das aber so gut erhal- manischen Trias. Im Lettenkeuper ist sie wie die großen ten ist, dass die Abweichungen von einem Hybodontier-Sta- 8 Kopfstacheln nahezu auf das Grenzbonebed beschränkt, chel nicht erhaltungsbedingt sein können. Falls jedoch die während Polyacrodus polycyphus auch in weiteren Hori- Vermutung von MAISEY (1987) zutrifft, dass die Kopfstacheln zonten vorkommt. gewechselt wurden, könnte es sich auch um einen Stachel Acrodonchus lateralis hat eine sehr ähnliche Form, ist mit noch nicht vollständig entwickelter Basis handeln. aber bedeutend kleiner (ca. 12 mm Breite). Die Stachel- Gewisse Ähnlichkeiten bestehen mit dem Stachel Arct- krone ist an der Basis seitlich komprimiert und kann dort acanthus aus dem Permo-Karbon von Grönland (NIELSEN schwache, schräg verlaufende Rippen tragen. Die Unter- 1932). Ein wesentlicher Unterschied besteht allerdings da- seite der Basalplatte ist sehr stark, fast halbkreisförmig rin, dass bei Arctacanthus die beiden Längsgrate auf der konvex gewölbt (Abb. 8.10d, e). Ein Fund aus dem Oberen Oberseite der Stachelkrone mit kleinen Spitzen besetzt Muschelkalk zeigt erstmals auch den Stachel mit schwach sind. Außerdem ist der Stachel aus dem Keuper kleiner. ausgeprägtem Widerhaken (Abb. 8.10h). Die Form ist Zu welchen Fischen diese Gebilde gehören ist unbekannt, identisch mit dem von AGASSIZ (1843) abgebildeten Cerat- Hybodontier werden wegen der abweichenden Ausbildung odus heteromorphus. Wie der Artname bereits andeutet, der Stachelbasis aber ausgeschlossen. Ähnliche, aller- vermutete FRAAS (1889) eine Beziehung zu Acrodus latera- dings nur wenige Millimeter lange Stacheln sind auch aus lis. Auch Palaeobates angustissimus scheint sehr ähnliche der Trias von Japan (YAMAGISHI 2004) und China (CHEN et al. Kopfstacheln besessen zu haben (RIEPPEL 1981). Dieser 2007) bekannt. Es wird diskutiert, ob es sich hierbei um Stacheltyp ist weiter verbreitet und kommt zum Beispiel Zähnchen von Kopftentakeln männlicher Individuen von auch im Basisbonebed der Anthrakonitbank von Kirchberg Chimären handelt (CHEN et al. 2007). Allerdings sind Chi- an der Jagst vor. mären in der Trias bisher nur aus dem Rhät bekannt (STAHL Hybodonchus trispinosus hat etwa dieselbe Größe wie 1999). Sowohl der Stachel aus dem Keuper als auch die Acrodonchus lateralis, die Basalplatte ist aber bedeutend Stacheln aus dem Permo-Karbon wären außerdem für die- dünner, in Seitenansicht nur gering konvex gekrümmt und se Deutung viel zu groß. in Aufsicht pfeilförmig (Abb. 8.10f, g). Der hintere Lobus ist seitlich komprimiert und relativ lang. Beiderseits der im Querschnitt runden, unberippten Stachelkrone steht je eine Eier der Hybodontiformes sehr kleine Nebenspitze (trispinosus = dreistachlig). Eine Zuordnung zu bestimmten Zahntypen konnte FRAAS nicht Palaeoxyris friessi BÖTTCHER, 2010 feststellen, er zog Hybodus plicatilis oder H. longiconus in Abb. 8.11 Erwägung. Beide Zahntypen gehören jedoch zu einer Art (= Parhybodus plicatilis, s.u.), die sicherlich zu groß ist für Bei allen Knorpelfi schen werden die Eier innerhalb des diese relativ kleinen Kopfstacheln. Winzige Kopfstacheln Körpers der Weibchen befruchtet. Die Mehrzahl der heu- schließlich von nur etwa 5 mm Länge benannte FRAAS (1889) tigen Haie bringt lebende Junge zur Welt, was einen gro- Hybodonchus pusillus . Nach REES (2008) sind die T-förmigen ßen Vorteil für die Jungtiere darstellt, da sie ihre Embryo- Stacheln mit kurzem dickem hinteren Lobus typisch für Lisso- nalentwicklung geschützt im Mutterleib vollziehen. Es gibt dus und die Hybodontidae (Hybodus, Acrodus, Palaeobates aber auch zahlreiche Arten, die Eier ablegen, in denen die und andere), die pfeilförmigen Stacheln vom Typ Hybodon- Embryonen heranwachsen. Die Eier sind von einer ledrigen chus trispinosus für Lonchidiidae (ohne Lissodus). Allerdings Hülle umgeben, weshalb sie unter günstigen Bedingungen sollte bei letzteren der hintere Lobus dorsoventral abgefl acht fossil überliefert werden können. In tonigem Gestein sind sein, während er bei der Keuperform seitlich abgefl acht ist. diese Eikapseln fl achgedrückt erhalten, in Sandstein auch Hier sind also noch viele Fragen ungeklärt. dreidimensional. Die organische Substanz der Eihülle ist Aus der Anthrakonitbank stammt ein Stachel, der sich allerdings nie erhalten. von den Hybodontier-Kopfstacheln dadurch unterscheidet, Die Eikapseln der meisten heutigen Arten sind mehr dass seine Basalplatte offensichtlich nicht dreistrahlig ist oder weniger rechteckig, nur die der Stierkopfhaie sind (Abb. 8.10i). Die beiden seitlichen Loben fehlen, der hin- spiralig gewunden. Ähnliche gewundene Eikapseln, die tere ist sehr kurz und dünn. Die Unterseite ist nur schwach an beiden Enden in lange Spitzen auslaufen, haben ver- konvex gekrümmt. Die 10 mm lange, an ihrer Basis seit- mutlich auch die Hybodontier produziert. Man kennt der- lich komprimierte Stachelkrone ist stark nach hinten gebo- artige Gebilde vom Karbon bis zur Kreide (FISCHER et al. gen und überragt die Basalplatte deutlich. Sie trägt auf ih- 2014), in der Germanischen Trias aus dem Oberen Bunt- rer Oberseite zwei Längsgrate, die sich zur Basis hin gabeln, sandstein und aus dem Rhätsandstein. Vor wenigen Jah- dort kommen weitere Rippen hinzu. Ein Widerhaken scheint ren wurde erstmals auch im Lettenkeuper eine Eikapsel

159 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

Neoselachii (heutige Haie)

8 Bereits im Paläozoikum entwickelten sich die modernen Haie, die Neoselachier, zu denen alle heute lebenden Haie gehören. Neue Organismengruppen treten häufi g erstmals mit sehr kleinen Arten in Erscheinung, die außer- dem nicht weit verbreitet und auch nicht sehr häufi g sind. Ihre fossilen Überreste lassen sich daher nur schwer fi n- den. Erst ab der ausgehenden Trias sind die Neoselachier mit größeren Arten vertreten, ab dem Jura gewinnen sie allmählich die Vorherrschaft gegenüber den Hybodontiern, die gegen Ende der Kreidezeit aussterben. Als eindeutiges Merkmal eines Neoselachiers wird unter anderem eine spezielle Ausrichtung der Kristalle innerhalb der schmelz- artigen Substanz der Zahnoberfl äche gewertet. Da sich diese Modifi kation gegen Ende des Paläozoikums und im Laufe der Trias allmählich herausbildete, und die Struktu- ren bei der Winzigkeit vieler Zähne sich nicht immer eindeutig feststellen lässt, ist die Zuordnung bisweilen unsicher (ANDREEV & CUNY 2012).

Synechodontiformes

„Hybodus similis“ OERTLE, 1928

Aus dem Hauptsandstein von Bibersfeld wurden wenige Millimeter große Zähne als Hybodus similis beschrieben (OERTLE 1928). Diese kleinen Zähne sollen kaum von Hybodus minor-Zähnen (heute Rhomphaiodon minor) aus dem Rhät zu unterscheiden sein. Rhomphaiodon minor ist ein früher Neoselachier aus der Ordnung der Synechodon- tiformes (CAPPETTA 2012). Obwohl OERTLE diese Zähne in großer Zahl ausgelesen hat (über 400 Zähne aus 600 g Abb. 8.11 Palaeoxyris friessi, Eikapsel eines Hais, möglicher- Sediment), sind sie weder früher noch später im Letten- weise von Polyacrodus polycyphus, Top Hauptsandstein, Ilsfeld keuper gefunden worden. SEILACHER (1943: 265) war der (SMNS 95447, aus Sammlung FRIESS); rechts Rekonstruktion Meinung, dass eine Verwechslung von Etiketten und damit des dreidimensionalen Körpers. von Fundorten auszuschließen sei. Da OERTLE (1928) aber auch viele Zähne von Sargodon tomicus, einer weiteren typischen Rhät-Art, in diesem Gestein gefunden hat, muss gefunden, die mit einer Länge von fast 30 cm außerge- dennoch eine Verwechslung vorliegen (OERTLE hatte das wöhnlich groß ist (Abb. 8.11, BÖTTCHER 2010). Sie stammt Material nicht selbst gesammelt). Hybodus similis ist daher aus einer pfl anzenreichen Lage am Top des Hauptsand- ein Synonym zu Rhomphaiodon minor, die Art ist wie auch steins. Das ist typisch für diese Eikapseln, die nie in ma- Sargodon tomicus aus der Lettenkeuperfauna zu streichen. rinen Ablagerungen gefunden werden, aber häufi ger zusammen mit Pfl anzen. Man hat diese Kapseln daher auch ursprünglich für Pfl anzenteile gehalten. Vermutlich suchten Neoselachii incertae ordinis die Haie bewusst küstennahe Bereiche oder Ästuare zur Ei- ablage auf, weil dort die Eier besser vor Räubern geschützt Reifi a sp. waren. Das Ei muss von einem großen Hai stammen. Da Abb. 8.12g Parhybodus plicatilis und Acrodus gaillardoti offensichtlich kaum in brackische Gewässer vorgedrungen sind, kommt Die Zähnchen haben eine Länge von maximal einem nur Poly acrodus polycyphus als Erzeuger in Betracht. Millimeter. Sie besitzen eine niedrige Hauptspitze, die seit-

160 BÖTTCHER: FISCHE

Abb. 8.12 Flossenstacheln und Zahn von Neoselachiern. a–d Nemacanthus splendens, Flossenstachel, Anthrakonitbank, Ummen- hofen (Sammlung ULLMANN/ROZYNEK), in Gesamtansicht (a), Rückansicht (b), Vorderansicht (c) und Detailansicht der Ganoinpusteln (d); e Nemacanthus sp., Flossenstachel, Grenzbonebed, Crailsheim (GPIT/OS/825); f Nemacanthus splendens, Flossenstachel, Vit- riolschiefer, Wilhelmsglück bei Michelbach an der Bilz (MHI 1528); g Reifi a sp., Basis Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 95879/1). lich von je ein bis zwei niedrigen Nebenspitzen fl ankiert ist. der Lingualseite deutlich und zeigt auf der Unterseite labi- Die äußeren Nebenspitzen können seitlich gerichtet sein. al eine deutliche Depression. In der Depression liegen ei- Über alle Spitzen läuft ein scharfer Grat. Die Zahnober- nige große Foramina ebenso wie lingual auf der Obersei- fl äche ist meist vollkommen glatt, einige Zähne besitzen te der Wurzel. aber an der labialen Kronenbasis einige spitze Knoten. Die Aufgrund der Ausbildung der Wurzel und der Tatsa- immer erhaltene Wurzel ist fl ach, überragt die Krone auf che, dass sie immer erhalten ist, handelt es sich um eine

161 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

Neoselachier-Art. Zähne identischer Größe kennt man 1999), und es überrascht daher nicht, dass Nemacanthus- aus dem Mittleren Keuper unter dem Namen Reifi a minu- Stacheln auch im Lettenkeuper vorkommen. Bei einem 8 ta (DUFFIN 1980). Bei diesen steht die Krone jedoch sehr sehr gut erhaltenen Exemplar aus der Anthrakonitbank von stark nach innen (linguad) geneigt auf der Basis, es ist Ummenhofen sind allerdings auf der Rückseite keinerlei maximal beiderseits je eine kleine Nebenspitze ausgebildet Spuren von Häkchen erkennbar (Abb. 8.12b). Die rundli- und die Zahnoberfl äche ist stets glatt ohne weitere Rippen. chen ringsum fein berippten Tuberkeln sind in etwa zehn Allerdings ist die Variabilität der Art wegen der sehr gerin- Längsreihen angeordnet (Abb. 8.12d). Die erhaltene Länge gen Zahl der Funde ungenügend bekannt. Bei den Zäh- des Stachels, dem die Spitze und ein Teil der Basis fehlen, nen aus dem Lettenkeuper könnte es sich um eine neue beträgt 9 cm. An einem 7 cm langen Stachelfragment aus Art der Gattung Reifi a handeln. Zu welcher Ordnung inner- dem Vitriolschiefer von Wilhelmsglück bei Michelbach an halb der Neoselachii diese Zähne gehören, ist derzeit noch der Bilz ist die Basis vollständig erhalten (Abb. 8.12f). Auch unbekannt (CAPPETTA 2012). Sehr ähnlich ist der ebenfalls wenn der apikale Teil unvollständig ist, zeigt der doch, dass winzige Synechodus volaticus aus dem Ladinium/Karnium die Basis im Verhältnis zum skulpturierten Teil bedeutend Westkanadas (JOHNS et al. 1997). länger ist als bei Hybodontier-Stacheln (Abb. 8.9). Die Funde stammen aus dem basalen Bonebed des Beim Typusexemplar von N. splendens aus dem Tro- Hauptsandsteins von Neidenfels, auch im Grenzbonebed chitenkalk fehlt leider die apikale Hälfte, weshalb unbe- kommen sie vor (Sammlung SEEGIS). Vermutlich waren die kannt ist, ob Häkchen auf der Rückseite ausgebildet Neoselachier weiter verbreitet, wegen der äußerst gerin- waren. Drei kleinen Stachelspitzen aus dem Oberen Mu- gen Größe ihrer Zähne von unter einem Millimeter sind sie schelkalk (SMNS) fehlt jede Spur von Häkchen. Es stellt bisher nur noch nicht gefunden worden. Auch im Oberen sich daher die Frage, ob diese Stacheln wirklich zur selben Muschelkalk kommen vergleichbare winzige Neoselachier- Gattung gehören wie diejenigen aus dem Rhät. Zähne vor (KAISER 2008; HENZ & HERTEL 2011). Diese und die Vorkommen in der kanadischen Trias zeigen, dass frü- he Neoselachier in der Trias vermutlich häufi ger sind als Nemacanthus sp. bisher bekannt und offensichtlich weltweit verbreitet wa- Abb. 8.12e ren. Ihre Geschichte reicht bis weit ins Paläozoikum zurück (GINTER et al. 2010). Von diesen größeren Stacheln lässt sich eine zweite Die meisten frühen Neoselachier stammen aus mari- kleinere Art unterscheiden. Die Stacheln sind nicht länger nen Schichten, die Funde von Reifi a minuta aus dem Mitt- als 2 cm. Die Tuberkeln sind häufi g quer verlängert, ihre leren Keuper und die Funde aus dem Hauptsandstein deu- Oberfl äche fällt zur Stachelbasis hin schräg, zur Stachel- ten aber darauf hin, dass zumindest diese beiden Arten spitze hin dagegen senkrecht ab. Die schräg abfallende auch verminderte Salinität vertrugen. Oberfl äche trägt einige wenige kräftige Rippen. Ob Häk- chen auf der Stachelrückseite ausgebildet sind, ist an den wenigen vorliegenden Fragmenten nicht zu erkennen. Auf- Flossenstacheln der Synechodontiformes grund der unterschiedlichen Tuberkeln und der durchge- hend bedeutend geringeren Größe scheint es sich um eine Nemacanthus splendens (QUENSTEDT, 1885) separate Art zu handeln. Die Stacheln wurden äußerst sel- Abb. 8.12a–d, f ten im Grenzbonebed von Crailsheim und im Hauptsand- stein von Neidenfels und Vellberg gefunden. Neben den bereits oben beschriebenen längs beripp- Nemacanthus-Stacheln ohne Häkchen kommen auch ten Flossenstacheln der Hybodontier ist in der Trias be- in der Frühen Trias Spitzbergens vor (STENSIÖ 1921), solche deutend seltener noch ein weiterer Stacheltyp zu fi nden. mit Häkchen in der Frühen Trias Grönlands (STENSIÖ 1932). Diese Stacheln tragen auf ihrer Vorderkante eine durch- Die ältesten derartigen Stacheln sind bereits aus dem Mitt- gehende „Schmelz“-Leiste, die Flanken sind mit mehre- leren Perm des Oman bekannt (KOOT et al. 2013). Die in ren Reihen rundlicher Tuberkeln besetzt. Die Hinterseite ist ähnlicher Weise mit Tuberkeln versehenen Stacheln von im Querschnitt konkav, außen kann nahe den Kanten je- Acronemus tuberculatus (BASSANI, 1886) aus der alpinen weils eine Häkchenreihe stehen (bei den Hybodontiern ste- Mittleren Trias zeigen dagegen vollkommen abweichende hen die beiden Häkchenreihen in der Mitte der konvexen Proportionen. Die Tuberkeln sind in bis zu 23 Reihen an- Hinterseite). Relativ häufi g fi nden sich derartige als Nema- geordnet, während Nemacanthus-Stacheln aus Muschel- canthus monilifer bezeichnete Stacheln im Rhät-Bonebed. kalk, Lettenkeuper und Rhät nur bis zu 11 Tuberkelreihen Ähnliche Stacheln, die als Nemacanthus splendens be- besitzen (RIEPPEL 1982). zeichnet werden, sind als große Raritäten auch im Obe- Welche Zähne könnten zu den Stacheln gehören? ren Muschelkalk zu fi nden (QUENSTEDT 1885; GENSEL et al. J AEKEL (1898) und MAISEY (1977) vermuteten aufgrund von

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Ähnlichkeiten im Stachelaufbau einen Zusammenhang keine Skelette gefunden worden sind, sind die verwandt- mit Synechodus (heute Palidiplospinax, Palaeospinacidae, schaftlichen Beziehungen nur schwer zu klären. Neoselachii). Im Rhät werden die Zähne des Neoselachiers 8 Rhomphaiodon minor den Nemacanthus-Stacheln zugeordnet (JAEKEL 1898; CUNY & RISNES 2005). Im Lettenkeuper kä- Parhybodus plicatilis (AGASSIZ in GEINITZ 1837) men für die kleinen Stacheln Nemacanthus sp. die oben be- Abb. 8.13, 8.14d schriebenen ?Reifi a-Zähnchen aus dem Hauptsandstein in Betracht, zumal beide im selben Horizont gefunden wurden. Die Bezahnung von Parhybodus plicatilis ist hetero- Auch im Grenzbonebed kommen diese Stacheln und Zäh- dont, das heißt, innerhalb eines Gebisses gibt es unter- ne gemeinsam vor. Auch die Stacheln aus dem Perm von schiedliche Zahnformen. Es sind dabei zwei Typen unter- Oman sind zusammen mit winzigen Neoselachier-Zähnchen schiedlicher Größe zu unterscheiden, weshalb die Zähne gefunden worden (KOOT et al. 2013). Nemacanthus splen- ursprünglich auch zwei verschiedenen Arten zugeordnet dens ist allerdings bedeutend größer. Zwar gibt es auch im wurden. Alle Zähne besitzen eine längs berippte Haupt- Oberen Muschelkalk winzige Neoselachier-Zähnchen (KAI- spitze, die auf beiden Seiten von bis zu sechs kleinen Ne- SER 2008), die zugehörigen Zähne müssten aber etwa die benspitzen fl ankiert wird. Bei den großen Zähnen, die über Größe von mittelgroßen Rhomphaiodon minor besitzen. Ob- 2 cm hoch sein können, sind diese Nebenspitzen im Ver- wohl die Zähne bedeutend häufi ger sein müssten als die hältnis zur Hauptspitze sehr klein und gelegentlich so stark Stacheln, sind derart große Neoselachier-Zähne aus dem abgenutzt, dass sie zu fehlen scheinen (Abb. 8.13a). Die Lettenkeuper bisher unbekannt (oder nicht als solche er- Rippen reichen auf der Hauptspitze höchstens bis zur hal- kannt worden). Auch die Frage, ob alle Nemacanthus- ben Höhe. Auch die seitlichen, nur schwach ausgebildeten artigen Stacheln zur selben Gattung gehören, kann derzeit Schneidekanten reichen nicht viel höher, so dass die Spit- noch nicht beantwortet werden. ze vollkommen glatt ist (Abb. 8.13a, b). Bei den kleineren Die Haie lebten vermutlich primär in marinen Gewäs- Zähnen, die selten 1 cm Höhe erreichen, sind die Neben- sern, sie sind aber auch in Ästuare und andere Gebiete mit spitzen im Verhältnis zur Hauptspitze dagegen bedeutend etwas verminderter Salinität vorgedrungen. größer (Abb. 8.13d), Rippen und Schneidekanten reichen bis zur Spitze. Die kleinen Mundwinkelzähne haben insgesamt sehr niedrige Spitzen (Abb. 8.13e). Die Zahnkrone Euselachii incertae ordinis steht bei allen Formen sehr schräg nach innen (lingual) geneigt auf der Wurzel, wobei die kleinen Nebenspitzen noch Eine weitere Haiart weicht in der Morphologie der Wur- stärker geneigt sind als die Hauptspitze. Als sehr seltene zel ihrer Zähne deutlich von dem bisher beschriebenen Anomalie kommt es vor, dass zwei benachbarte Zähne mit hybodontiden Muster ab, ihre systematische Stellung ist ihren Wurzeln zusammengewachsen sind (Abb. 8.13f; sie- dementsprechend noch unklar. Da von diesen Haien noch he auch JAEKEL 1889, Taf. 7, Fig. 3). An der Verwachsungs-

Abb. 8.13 Parhybodus plicatilis. a–b „Hybodus longiconus“, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 8717/4), in labialer (a) und seitlicher (b) Ansicht; c „Hybodus longiconus“, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 8717/2), kleinere Variante mit deutlicheren Seitenspitzen, Hauptspitze durch längere Benutzung abgerundet; d Grenzbonebed, Satteldorf (SMNS 80862/1); e Mundwinkelzahn mit sehr niedriger Hauptspitze, Grenzdolomit, Deißlingen (SMNS 55902/1); f zwei Zähne mit zusammengewachsener Wurzel, Basis Anthrakonit- bank, Kirchberg an der Jagst (Sammlung MOHL).

163 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

Abb. 8.14 Querschnitte von Zähnen triassischer Haie. a Palaeobates angustissimus; b Acrodus lateralis; c Polyacrodus polycyphus; d Parhybodus plicatilis. Die hybodonten Zähne a–c zeigen auf der Labialseite einen deutlichen Sulcus (Rinne), der den Zähnen von Parhybodus fehlt. – Ohne Maßstab.

naht ist zwischen den beiden Hauptspitzen nur eine Ne- ders die Ähnlichkeit im Wurzelaufbau zu Notidanoides, ei- benspitze entwickelt, beide Zähne sind hier also verkürzt. nem frühen Grauhai aus dem Jura, ist auffällig. Solange Die kleinen Zähne wurden von AGASSIZ Hybodus plica- aber keine Skelettfunde vorliegen, lässt sich die Stellung tilis benannt, die großen H. longiconus. Beide sind in ihrem dieser Haie wohl nicht sicher klären. JAEKEL (1889) bezwei- generellen Bauplan recht ähnlich und kommen immer ge- felte auch, dass Parhybodus plicatilis wie die typischen meinsam vor, was für zwei nahe verwandte Arten recht un- Hybodontier Flossenstacheln besessen hat, und auch die wahrscheinlich wäre. Schon früh wurde daher angenom- Existenz von Kopfstacheln bei männlichen Individuen ist men, dass beide zu einer Art gehören; sie wurden daher ungewiss. Auch um diese Fragen zu klären, ist man auf zu H. plicatilis vereinigt (SCHMID 1861; WOODWARD 1889). In Skelettfunde angewiesen. Bis auf zwei Zähne aus der al- der Frühen Trias von Grönland kommen sehr ähnliche Zäh- pinen Trias der Schweiz (RIEPPEL 1981) und die erwähn- ne vor, die STENSIÖ (1921) ebenfalls zwei Arten zugeordnet ten Funde aus Grönland ist die Gattung bisher nur aus der hat (Hybodus rapax und H. sasseniensis), obwohl auch er Frühen und Mittleren Trias des Germanischen Beckens be- vermutete, dass beide zu einer Art gehören. kannt. Recht große Ähnlichkeit besonders hinsichtlich der JAEKEL (1898) erkannte, dass sich die stets erhaltene Wurzel aber auch der Krone zeigen die Zähne von Diablo- Wurzel der Zähne von H. plicatilis deutlich von der der üb- dontus michaeledmundi aus dem Mittleren Perm von Ari- rigen Hybodus-Arten unterscheidet und führte daher für zona (HODNETT et al. 2013). Diese Art könnte ein möglicher diese Art die neue Gattung Parhybodus ein. Die Wurzel Vorläufer von Parhybodus sein. von Hybodontier-Zähnen ist nach lingual verschoben, auf Wenn auch von der Fauna des Lettenkeupers Parhy- der Labialseite ist immer ein deutlicher Sulcus ausgebildet bodus unseren Vorstellungen von einem „gefährlichen“ Hai (JOHNSON 1981). Diesen Sulcus besitzen sowohl die Zäh- noch am ehesten entspricht, war er für größere Tiere wie ne der jurassischen Typusart Hybodus reticulatus (MAISEY z.B. Reptilien doch wahrscheinlich relativ ungefährlich. Die 1987), als auch die Arten der Trias (Abb. 8.14a–c) und Hauptspitze der Zähne besitzt einen runden Querschnitt auch bereits frühe Euselachier des Karbons ( GINTER et al. ohne die scharfen oder gar gezähnelten Schneiden vie- 2010: Abb. 6G). Der Sulcus fehlt der Wurzel von Parhy- ler heutiger Haie, sie ist lediglich durch feine Rippen ver- bodus, stattdessen überragt die Wurzel auf der Labial- stärkt. Die Zähne dienten also lediglich zum Ergreifen der seite die Krone deutlich (Abb. 8.14d). Obwohl die Abtren- Beute, zum Zerteilen größerer Tiere waren sie ungeeignet. nung also durchaus berechtigt ist, wurde die Gattung bis Die Beute durfte also nur so groß sein, dass sie im Gan- heute nicht anerkannt, sondern als Synonym von Hybodus zen verschluckt werden konnte. Um die mit Ganoidschup- betrachtet (CAPPETTA 2012). Da der Sulcus bei den Zäh- pen geschützten Körper der Beuteﬁ sche zu durchstoßen, nen aller Hybodontier mehr oder weniger deutlich aus- brauchten die Haie kräftige Zähne, die nicht so leicht abgebildet ist, muss Parhybodus zu einer anderen Ordnung brachen. Wie bei Hybodus cf. keuperianus ist die Haupt- gehören. Welche dies seien könnte, ist bisher noch nicht spitze bei der großen Zahnform daher durch Abnutzung geklärt. Innerhalb der Trias-Haie steht Parhybodus jeden- immer recht stark gerundet (Abb. 8.13c). Mit derartigen falls vollkommen isoliert. JAEKEL (1898) wies zwar auf tat- Zähnen haben diese Haie vielleicht auch die Panzer von sächlich gegebene Ähnlichkeiten im Wurzelbau zu heuti- Krebsen und die Gehäuse von Cephalopoden geknackt, sie gen Neoselachiern hin (nicht aber zu den ebenfalls zu den besaßen also eine durophage Ernährungsweise (WHITENACK Neoselachiern gehörenden Synechodontiformes). Beson- & MOTTA 2010) wie viele der Triashaie.

164 BÖTTCHER: FISCHE

P. plicatilis ist eine marine Art, die nur gelegentlich bei führt und versucht, sie sogar als biostratigraphische Index- entsprechend hoher Salinität in die Gewässer des Letten- fossilien zu nutzen (JOHNS et al. 1997). Diese Bemühungen keupers vorgedrungen ist. Die Art kommt relativ häufi g in stehen aber erst am Anfang. Hier soll daher nur ein Über- 8 den Basisschichten vor, nur äußerst selten fanden sich blick über den Formenreichtum gegeben werden. winzige Zähnchen im Basisbonebed des Hauptsandsteins Bei Knochenfi schen werden die Schuppen einmal an- von Vellberg, häufi g ist die Art dagegen mit zum Teil sehr gelegt und wachsen dann zeitlebens mit. In günstigen Fäl- großen Zähnen im Basisbonebed der Anthrakonitbank von len kann man an ihnen anhand von Anwachsstreifen das Kirchberg an der Jagst vertreten, und schließlich seltener Alter eines Fisches erkennen (Abb. 8.30m). Bei den mo- im Grenzdolomit verschiedener Fundstellen. dernen Haien (Neoselachii) wachsen die Schuppen dagegen nicht. Wird der Fisch größer, fallen die Schuppen aus und werden durch größere ersetzt. Die einzelne Schuppe Haischuppen besteht aus einer Basalplatte, mit der die Schuppe in der Abb. 8.15 Haut verankert ist, und einer mit „Schmelz“ überzogenen Spitze. Die Spitze trägt üblicherweise eine oder mehrere Neben den hier beschriebenen Zähnen, Flossen- und nach hinten gerichtete Spitzen. Dieser Schuppentyp wird Kopfstacheln fi ndet man in geschlämmten Proben häufi g als Placoidschuppe bezeichnet, er kommt als Parallelent- noch winzige zahnartige Gebilde (meist < 1 mm), bei de- wicklung auch bei den Hybodontiern vor (Abb. 8.15b, d; nen es sich um Schuppen bzw. Dermaldentikel (Hautzähn- REIF 1978). Zusätzlich kommt bei diesen auch ein hybo- chen) von Haien handelt. Diese können recht vielgestal- dontider Typ vor, der gelegentlich durch Anfügung wei- tig sein, sie lassen sich nicht bestimmten Arten zuordnen. terer Kronen wachsen kann. Die Krone besteht aus einer Um sich zu verständigen, wurde eine von den Zähnen un- aufrechten meist kräftig berippten Spitze, die auch abge- abhängige parallele Systematik für diese Schuppen einge- fl acht sein kann (Abb. 8.15a). Der ctenacanthide Typ be-

Abb. 8.15 Schuppen unbekannter Haie, alle in Aufsicht; Basis Hauptsandstein, Neidenfels. a Hybodontide Schuppe, diese Schup- pen können miteinander verwachsen (SMNS 95877/1); b Placoidschuppe (SMNS 95877/2); c Ctenacanthide Schuppe (SMNS 95877/5); d Montage von Placoidschuppe zu einer Hautoberﬂ äche. Braun sind die in der Haut steckenden Dentinbasen dargestellt, blau die mit „Schmelz“ überzogenen, nach hinten gerichteten Stacheln.

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steht ebenfalls aus wachsenden oder nicht-wachsenden durch die Kiemendeckelreihe schräg nach vorn geneigt ist Schuppen (Abb. 8.15c). Die Kronen sind sehr dünn blatt- (Abb. 8.16a); das Maxillare (Oberkieferknochen) ist in sei- 8 förmig, nach hinten gekrümmt und enden in mehrere Spit- ner hinteren Hälfte stark vergrößert und bedeckt so einen zen. Namengebend sind Haie der Gattung Ctenacanthus großen Teile der Wange, daher sind die Augen sehr weit aus dem Karbon. Zu welchen Haizähnen Schuppen die- nach vorn verschoben. Die Rücken- und die sehr große ses Typs aus Muschelkalk und Lettenkeuper gehören, ist Analfl osse bestehen aus vielen sehr dicht stehenden Flos- noch unbekannt (REIF 1978). Der aus der Mitteltrias der senstrahlen, die im Körper von einer geringeren Zahl von Schweiz beschriebene ctenacanthide Hai Acronemus be- Flossenträgern gestützt werden (Abb. 8.17j, Analfl osse). sitzt Schuppen, die eher mit Placoidschuppen zu verglei- Bei modernen Knochenfi schen ist das Verhältnis 1 : 1. Die chen sind (RIEPPEL 1982). In geschlämmtem oder geätztem Schwanzfl osse ist deutlich heterozerk, das heißt, die Chor- Material des Lettenkeupers sind noch weitere Schuppen- da dorsalis verläuft bis in die Spitze des oberen Schwanz- typen zu fi nden, die keinem dieser drei Schuppentypen zu- fl ossenlobus, weshalb dieser bis in die Spitze beschuppt zuordnen sind. ist. Die Schuppen sind wie bei allen Strahlenfl ossern des Die verschiedenen Schuppenformen haben unter- Lettenkeupers viereckig, meist rhombisch. schiedliche Funktionen. Die mit Längsrillen versehenen, Gyrolepis ist eine im Muschelkalk und Keuper weit ver- spitz endenden Schuppen vermindern bei schnell schwim- breitete Gattung, die aber trotzdem noch recht ungenü- menden Haien den Strömungswiderstand. Die massiven gend bekannt ist. Die alten Beschreibungen (DAMES 1888; hybodontiden Schuppen bilden dagegen bei bodenleben- STOLLEY 1920) enthalten zum Teil falsche Interpretationen den Arten einen Schutz der Körperoberfl äche vor Abrasi- (ALDINGER 1937: 241; BÜRGIN 1992). Meist werden nur die on. Es können auch verschiedene Typen an einem Fisch rhombischen Schuppen gefunden, deren Ganoin (schmelz- vorkommen, was die Zuordnung isolierter Schuppen zu artige Substanz der Schuppenoberfl äche) eine charak- einer bestimmten Art oder auch nur Ordnung nahezu teristische diagonale Streifung aufweist (Abb. 8.17f). Le- unmöglich macht. diglich auf derartige Schuppen hatte AGASSIZ (1835) die Gattung begründet. Wie viele Arten existieren und ob alle Arten zu nur einer Gattung gehören, lässt sich derzeit noch 4.2. Osteichthyes (Knochenfi sche) nicht entscheiden.

4.2.1. Actinopterygii (Strahlenfl osser) Gyrolepis cf. albertii AGASSIZ, 1835 Die Strahlenfl osser gehören wie Lungenfi sche und Abb. 8.17f–g Quastenfl osser zu den Knochenfi schen, sie besitzen ein knöchernes Skelett. Während bei den fossilen Knorpel- Diese von AGASSIZ (1835) aufgestellte Typusart der fi schen in Ermangelung vollständiger Skelette die Systematik Gattung aus dem Muschelkalk wird nicht länger als 30 cm, im Wesentlichen auf der Morphologie der Zähne beruht, be- die Schuppen sind daher auch relativ klein. Derartige klei- nötigt man für die sichere Bestimmung von Knochenfi schen ne Schuppen sowie winzige nadelspitze Zähne, wie sie die- in den meisten Fällen möglichst vollständige Skelette. Da se Art besitzt, sind auch im Lettenkeuper zu fi nden. Das diese im Lettenkeuper nur selten zur Verfügung stehen, ist Vorkommen der Art nur an Hand von isolierten Schuppen die Bestimmung von Knochenfi schresten häufi g unsicher. und Zähnchen nachzuweisen ist jedoch höchst unsicher. Sowohl Schuppen als auch Zähnchen sind in vielen Hori- zonten zu fi nden. Palaeonisciformes

Palaeonisciden sind ursprüngliche, hauptsächlich im Gyrolepis quenstedtii DAMES, 1888 Erdaltertum verbreitete Strahlenﬂ osser, in der heutigen Abb. 8.16a Fauna gehören fast nur noch die Störe in die Verwandt- schaft dieser Fische. Aus dem Lettenkeuper sind mehrere Gyrolepis-Arten beschrieben worden (SCHMIDT 1938). Der im Hauptsand- stein vorkommende Gyrolepis quenstedtii kann eine Länge Gyrolepis von ca. 40 cm erreichen. Leider fehlt sowohl dem Typusex- emp lar (DAMES 1888; HAGDORN 1990) als auch dem bisher Gyrolepis zeigt die für Palaeonisciden typischen Merk- einzigen weiteren Fund (Abb. 8.16a) der für die systema- male: eine sehr tiefe Mundöffnung mit langen Kiefern tische Einordnung wichtige Kopf. Seine Schuppen sind in und einem fast am Kopfende liegenden Kiefergelenk, wo- der Diagonalen 4–5 mm lang. Sie sind zwar nicht sehr gut

166 BÖTTCHER: FISCHE

Abb. 8.16 a Gyrolepis quenstedtii, hintere Körperhälfte mit Rekonstruktion des gesamten Fischs; entdeckt bei Renovierungsarbeiten am Schloss Neuenstein; Hauptsandstein, wohl Umgebung von Neuenstein (Fürstlich Hohenlohesche Sammlung, als Dauer leihgabe im SMNS HS76). b Gyrolepis cf. quenstedtii, Rückenseite der hinteren Körperhälfte mit Rekonstruktion des gesamten Fisches, Estherienton, Zwingelhau- sen (Sammlung DONÀ). c Gyrolepis pompeckji (Holotypus), wahrscheinlich identisch mit Gyrolepis quenstedtii , Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 5304).

167 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

168 BÖTTCHER: FISCHE

Abb. 8.17 a Gyrolepis angulisulcatus (Holotypus), wahrscheinlich identisch mit Gyrolepis quenstedtii, Ausschnitt aus der Beschup- pung, Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 6311). b–c Gyrolepis tenuidentatus (Holotypus), wahrscheinlich identisch mit Gyrolepis quenstedtii, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 88108); b niedrige Schuppen von der Bauchseite; c Flossenstrahlen von der Analfl os- 8 se. d Gyrolepis cf. quenstedtii, Untere Dolomite, Zwingelhausen (SMNS 59080/2, aus Sammlung DONÀ), Schuppe wahrscheinlich aus dem hinteren Körperbereich ohne dorsalen Dorn und größere Überlappungsfl ächen. e Gyrolepis cf. quenstedtii, Untere Dolomite, Zwingelhausen (SMNS 59080/1, aus Sammlung DONÀ), Schuppe wahrscheinlich aus dem vorderen Körperbereich mit dorsalem Dorn und großer Überlappungsfl äche. f Gyrolepis cf. albertii, Schuppe mit durchgehender diagonaler Streifung, Grenzbonebed, Rüb- lingen (SMNS 95884/1, aus Sammlung WEGELE). g Gyrolepis cf. albertii, Zahn, Basis Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 82089/1). h–i Gyrolepis parcisquamosus (Holotypus), Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 88021); h gesamtes erhaltenes Skelett; i Aus- schnitt aus der Beschuppung. j–l Gyrolepis cf. agassizii; j Skelett ohne Kopf, Vitriolschiefer, Mundelsheim (Sammlung DONÀ); k Kopf, Vitriolschiefer, Mundelsheim (Sammlung DONÀ); l Ausschnitt aus der Beschuppung, Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 95388/1, aus Sammlung WEINERT).

erhalten, an einigen lässt sich aber noch erkennen, dass Gyrolepis parcisquamosus OERTLE, 1927 ihr Hinterrand gezähnelt ist. Abb. 8.17h–i

Diese dritte von OERTLE (1927) aus dem Hohenecker Gyrolepis cf. quenstedtii DAMES, 1888 Kalk beschriebene Art, von der ebenfalls wieder der Kopf Abb. 8.16b–c, 17a–e unbekannt ist, ist nur etwa 16 cm lang. Sie unterscheidet sich von den großen Arten durch höhere Schuppen im Aus dem Hohenecker Kalk von Ludwigsburg hat vorderen Rumpfbereich. Bei der Zähnelung des hinteren O ERTLE (1927) drei weitere Gyrolepis-Arten beschrieben. Randes kann der unterste Zahn betont sein, bei Schuppen Leider fehlt auch hier allen Exemplaren der Kopf oder er aus dem hinteren Rumpfbereich kann er als einziger übrig ist so schlecht erhalten, dass keine Details erkennbar bleiben, während der sonstige Rand dann gerade ist. Die- sind. Die beiden Arten G. pompeckji (Abb. 8.16c) und G. se hinteren Schuppen zeigen die typische Gyrolepis-Ge- angulisulcatus (Abb. 8.17a) haben eine Länge von über stalt mit diagonaler Streifung. einem halben Meter. G. tenuidentatus aus dem Grenz- bonebed von Crailsheim, dessen Kopf ebenfalls unbekannt ist (Abb. 8.17b, c; OERTLE 1928), hat mit einer geschätz- Gyrolepis cf. agassizii (MÜNSTER, 1835) ten Gesamtlänge von ca. 45 cm eine ähnliche Größe. Alle Abb. 8.17j–l besitzen diagonal gestreifte rhombische Schuppen, deren Hinterrand gezähnelt ist (tenuidentatus = zart gezähnelt). Eine weitere kleine Palaeonisciden-Art wurde in eng Die Schuppen der Rücken- und besonders der Bauch- begrenzten Massenvorkommen am Top des Hauptsand- seite sind sehr niedrig. Ein fast 30 cm langes Fragment steins von Neidenfels und im Vitriolschiefer von Mundels- eines ursprünglich sicher vollständigen, über 50 cm lan- heim gefunden (Abb. 8.17j–k). Die Fische aus dem gen Fisches aus dem Estherienton von Zwingelhausen ge- Hauptsandstein liegen in so großer Zahl beieinander und hört sicherlich auch zu dieser Gruppe (Abb. 8.16b). Die übereinander, dass einzelne Individuen kaum vollständig zu einzelnen kleinen Elemente der gut erhaltenen Rücken- erkennen sind. Vollständige Köpfe liegen nicht frei und sind ﬂ osse zeigen die von anderen Gyrolepis-Arten (Abb. 8.17c) wegen der dichten Lagerung nur schwer frei zu präparie- bekannte schräge Streifung der Ganoinoberﬂ äche. Isoliert ren. Während die Fische im Hauptsandstein maximal etwa gefundene sehr dicke Schuppen lassen vermuten, dass 10 cm lang sind, erreichen sie im Vitriolschiefer lediglich die Fische noch größer wurden (Abb. 8.17d, e). eine Länge von etwa 7 cm. Hier ist die Lagerung weni- Leider sind die Funde aller Gyrolepis-Arten des Let- ger dicht, so dass gelegentlich auch die Köpfe frei liegen tenkeupers sehr unvollständig und die Erhaltung ist unge- (Abb. 8.17k). Wegen der geringen Größe sind außer dem nügend. Der Hinterrand der Schuppen ist bei allen Arten langen Mundspalt nicht allzu viele Details zu erkennen. Die gezähnelt, die Fische sind alle relativ groß (40 cm oder Beschuppung ähnelt zwar im vorderen Rumpfbereich der- länger). Die Wahrscheinlichkeit ist daher recht groß, dass jenigen von G. parcisquamosus, die Skulptur besteht aber alle Funde zu einer Art gehören. Für diese wäre dann der aus deutlicheren Längsrippen mit zum Teil scharfem First, am frühesten vergebene Name Gyrolepis quenstedtii gül- die am Hinterrand der Schuppe in kleine Spitzen auslau- tig. Aber gehört die Art wirklich zur Gattung Gyrolepis? fen (Abb. 8.17l). Bei vorderen Schuppen verlaufen die Rip- Diese Frage kann erst beantwortet werden, wenn auch pen etwa den oberen und unteren Rändern parallel, in der das Kopfskelett vorliegt. Mitte des Körpers fallen sie schräg nach unten ab. Erst

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Abb. 8.18 a Birgeria sp., Modell nach einem vollständigen Skelettfund von Birgeria stensioei aus der alpinen Trias vom Monte San Giorgio, Schweiz (beschrieben in SCHWARZ 1970). b–d Birgeria mougeoti; b–c Kieferfragment mit zwei Zähnen, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 95148/1); b Quer- schnitt mit eingezeichnetem Umriss des Kieferknochens; c Ansicht von lingual; d Zahn, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 8723/1). e Saurichthys apicalis, Zahn, Basis Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 95866/1). f Saurichthys, Modell nach einer Skelettrekonstruktion in RIEPPEL (1985) von Saurichthys curionii aus der alpinen Trias vom Monte San Giorgio, Schweiz. g–j Saurichthys apicalis; g hinteres Ende eines rechten Unterkiefers, Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 95138); h–i Kieferfragment, Untere Graue Mergel, Kupferzell (SMNS 87183), in seitlicher (h) und occlusaler (i) Ansicht.

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die hinteren Schuppen sind diagonal berippt. Der gezäh- Durch Beschädigung ist daran gut zu erkennen, dass die nelte Rand der Schuppen bleibt im Gegensatz zu G. parcis- Zähne eine große Zahnhöhle besitzen und labial am erhöh- quamosus bis zur Schwanzfl osse erhalten, die typischen ten äußeren Kieferrand befestigt sind (pleurodonte Zahnbe- 8 kleinen Gyrolepis-Schuppen mit geradem Hinterrand (Abb. festigung). Auf dem Kieferrand selbst stehen weitere klei- 8.17f) sind also auch vor der Schwanzfl osse nicht ausge- nere Zähne, die an dem gezeigten Fund allerdings nicht zu bildet. Die Schuppen sind überwiegend höher als lang. erkennen sind. Die Knochenoberfl äche ist mit kleinen Tu- Während fast alle wie üblich Richtung Schwanzfl osse klei- berkeln besetzt (STENSIÖ 1919). Beim Zahnwechsel wurde ner werden, behalten die Schuppen der Seitenlinie bis zur die Basis resorbiert, weitere Teile der dünnwandigen Basis Schwanzfl osse ihre Höhe bei, sie sind also im Schwanz- brachen nach dem Zahnausfall ab. Deshalb ist bei isolierten stiel deutlich höher als die dorsal und ventral liegenden Birgeria-Zähnen die Basis unterhalb der deutlich abgesetz- Schuppen. Die Flossenstrahlen der Brustfl osse sind wie für ten „Schmelz“kappe bedeutend niedriger als bei den sonst Gyrolepis typisch nicht gegliedert, die aller anderen Flossen recht ähnlichen Zähnen von Saurichthys (Abb. 8.18e). Ein sind in sehr lange Glieder unterteilt, während diese bei G. weiteres Unterscheidungsmerkmal zumindest bei großen parcisquamosus und G. quenstedtii recht kurz sind. Auffäl- Zähnen ist die kräftige Berippung der „Schmelz“kappe, die lig sind die sehr langen Fulkren (dachziegelartige Schup- Saurichthys-Zähnen fehlt. Birgeria ist besonders durch ein pen) an der Vorderkante des oberen Schwanzfl ossenlobus vollständiges Skelett von ca. 110 cm Länge aus dem Grenz- (Abb. 8.17j). bitumenhorizont des Tessins sehr gut bekannt (Abb. 8.18a; Die Schuppen ähneln sehr denjenigen von Gyrolepis SCHWARZ 1970). Im Gegensatz zu den meisten Palaeo- agassizii aus dem Unteren Muschelkalk, einer Art, die nisciformes, die einen kräftigen Schuppenpanzer besit- ebenfalls kaum 10 cm lang ist (DAMES 1888). Als besonde- zen, war fast der gesamte Körper unbeschuppt. Lediglich res Artmerkmal wird die Skulptur der Schuppen hervorge- der obere Schwanzfl ossenlobus, in dem die Chorda dorsa- hoben, die im Gegensatz zu den Schuppen aller anderen lis verläuft, trägt spindelförmige Schuppen. Isolierte Schup- Gyrolepis-Arten zum Teil den dorsalen und ventralen Rän- pen von Birgeria zu fi nden ist also nahezu ausgeschlossen. dern parallel verläuft. Ein gezähnelter Hinterrand scheint Birgeria mougeoti war ein Fischjäger, dessen Zähne im allerdings nicht ausgebildet zu sein (DAMES 1888, Taf. 13, Lettenkeuper nur sehr selten zu fi nden sind. Außerhalb der Fig. 1c und d). Die Flossenstrahlen sind in sehr lange Ele- Basisschichten sind sie nur noch aus dem Hauptsandstein mente gegliedert. Die Schwanzfl osse ist unbekannt. bekannt. Es handelt sich also um einen Meeresfi sch, der Die Art ist relativ häufi g im Vitriolschiefer von Mun- kaum in brackische Bereiche vorgedrungen ist. delsheim und am Top des Hauptsandsteins von Neiden- fels. Möglicherweise zur selben Art gehört ein Fund aus dem Dolomit 1 von Eschenau (MHI Ku 1947). Sowohl im Saurichthyiformes Vitriolschfer als auch im Dolomit 1 kommt die Art zusammen mit Lingularia vor, was auf brackische Verhältnisse Saurichthys apicalis AGASSIZ, 1834 hinweist. Abb. 8.18e, g–i Saurichthys war in der Trias ein weltweit verbreiteter Fisch (MUTTER et al. 2008), von dem in der Germanischen Birgeria mougeoti (AGASSIZ, 1835) Abb. 8.18b–d Trias aber fast nur Kieferfragmente und Zähne gefunden werden. Vollständige Skelette kennt man unter anderem Ein weiterer Vertreter der Palaeonisciformes ist aus der alpinen Trias (RIEPPEL 1985), so dass wir uns ein Birgeria mougeoti. Die Art war ursprünglich fast nur durch recht gutes Bild vom Aussehen dieser Fische machen kön- Zähne bekannt, die wie die weiter unten beschriebenen nen (Abb. 8.18f). Wie Vergleiche mit diesen Skeletten zei- „Thelodus“-Zähne ursprünglich zur Gattung Saurichthys gen, haben die Fische im Lettenkeuper sicherlich Längen gestellt wurden. Nach dem Fund eines bezahnten Ober- von einem Meter und mehr erreicht, waren meist aber be- kieferknochens im Muschelkalk wurde für diese Zähne die deutend kleiner. Der sehr schlanke, langgestreckte Körper neue Gattung Birgeria aufgestellt (STENSIÖ 1919). Da aus war nur mit wenigen Reihen kleiner Schuppen bedeckt. der Germanischen Trias fast keine weiteren Skelettreste Er endet in einer symmetrischen Schwanzfl osse, wobei bekannt sind, ist die Zuordnung der verschiedenen Fun- das Achsenskelett vollkommen gerade bis an ihr mittle- de aus der tethyalen und der Germanischen Trias sowie res Ende verläuft. Der lange Kopf, der ca. ein Drittel der der borealen Trias von Spitzbergen (STENSIÖ 1921) zur sel- Körperlänge einnimmt, läuft in eine spitze Schnauze aus, ben Gattung noch nicht endgültig gesichert. Aus dem Let- die dicht mit einer Skulptur aus geraden Ganoinleisten tenkeuper ist neben Zähnen bisher nur ein kleines Kiefer- und -pusteln verziert ist. Die Kiefer sind in ihrem vorderen fragment aus dem Grenzbonebed bekannt (Abb. 8.18b–c). Teil beiderseits mit je einer Reihe großer spitz-konischer

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Zähne bestückt (Abb. 8.18e). Der gesamte Zwischenraum im Süßwasser (ROMANO et al. 2012). Dies hat sicherlich zwischen den großen Zähnen ist dicht mit winzigen Zähn- zu ihrer weiten Verbreitung beigetragen. Wie Birgeria jagte 8 chen besetzt (Abb. 18i). Die Zähne bestehen aus einer auch Saurichthys Fische, allerdings konnte er nur kleinere langen, gestreiften Basis, auf der eine kürzere, deutlich Beute überwältigen. durch eine umlaufende Kante getrennte „Schmelz“kappe sitzt. Sie sind anders als die ähnlichen Birgeria-Zähne nur mit ihrer Basis auf dem Kieferknochen befestigt (acrodon- Actinopterygii incertae ordinis (unbekannte Ordnung, te Zahnbefestigung), die Pulpa ist bedeutend kleiner. Da- ?Palaeonisciformes) durch ist die Basis bei ausgefallenen Zähnen deutlich län- ger als bei den ähnlichen Birgeria-Zähnen, bei denen ein „Thelodus“ größerer Teil der Basis beim Zahnwechsel resorbiert wurde (Abb. 8.18d). Von diesen unterscheiden sie sich au- Der von SCHMID (1861) eingeführte Gattungsname ßerdem dadurch, dass die „Schmelz“kappe außer zwei Thelodus war bereits vorher für den Agnathen Thelodus Schneiden keine zusätzlichen Runzeln oder Rippen trägt. A GASSIZ, 1839 vergeben worden und steht folglich für die Saurichthys-Zähne sind generell schlanker als Birgeria- von SCHMID beschriebenen Zähne aus dem Muschelkalk Zähne. von Thüringen nicht mehr zur Verfügung. Da diese Zähne Die charakteristischen Zähne kommen fast in der ge- aber weder zu Saurichthys noch zu Gyrolepis oder Birgeria samten Trias vor und sind auch im Lettenkeuper häufi g zu gehören, eine neue Gattung aber nicht ausschließlich auf fi nden. Anhand isolierter Zähne oder auch bruchstückhaft Zähne begründet werden sollte, werden beide Arten hier überlieferter Kiefer und Schädelreste ist eine Unterschei- vorläufi g weiterhin unter „Thelodus“ geführt, doch ist es dung von Arten kaum möglich. Die Zähne werden daher auch fraglich, ob sie zur selben Gattung gehören. unter der Art Saurichthys apicalis, einer Art aus dem Mu- schelkalk, zusammengefasst, ohne dass damit gesagt ist, dass alle Zähne aus Muschelkalk und Lettenkeuper wirk- „Thelodus“ infl exus SCHMID, 1861 lich zu dieser einen Art gehören. Rostrum-Fragmente ei- Abb. 8.19 nes großen Saurichthys aus dem Grenzbonebed hat RIEPPEL (2000) mit ähnlichen Funden aus dem ladinischen Mu- „Thelodus“ infl exus war lange ausschließlich durch schelkalk von Makhtesh Ramon (Israel) verglichen. Zähne bekannt, die zeitweilig der Gattung Saurichthys Saurichthys war lebendgebärend (BRINKMANN 1994), zugeordnet wurden (SCHMIDT 1928). Von den Zähnen je- die verschiedenen Arten lebten sowohl im Meer als auch ner Gattung unterscheiden sie sich aber deutlich. Sie

Abb. 8.19 „Thelodus“ inﬂ exus. a–b rechter Unterkiefer, ?Untere Dolomite (Haldenfund), Zwingelhausen (Sammlung DONÀ); a Ge- samtansicht von lingual; b einzelner Zahn aus etwa der Mitte des Kiefers; c einzelner Zahn, Basis Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 95867/1).

172 BÖTTCHER: FISCHE

sind schlanker und leicht S-förmig geschwungen (infl exus ne von Saurichthys. Es handelt sich wohl um eine marine = einwärtsgebogen) (Abb. 8.19b–c), während die Zäh- Art, die auch in brackischen Gewässern gelebt hat, wo sie ne von Saurichthys immer vollkommen gerade sind (Abb. sicherlich andere Fische gejagt hat. 8 8.18e). Außerdem ist die „Schmelz“kappe im Verhältnis zur Gesamtlänge bedeutend kürzer, sie trägt weder Schnei- den noch Rippen und ist nicht durch einen Ringwulst von „Thelodus“ rectus SCHMID, 1861 der Basis getrennt. Die Basis ist auf der konkaven Seite deutlich längsgestreift, die konvexe, auf dem Kiefer nach Die Art ist ausschließlich durch Zähne bekannt. Die- vorn weisende Seite ist nahezu glatt. Die Zähne sind bis zu se sind deutlich kleiner als die von „Thelodus“ infl exus und etwa 1cm lang. Wie ein vor wenigen Jahren gefundener vollkommen gerade. Sie unterscheiden sich außerdem von Unterkiefer zeigt, sind alle Zähne sehr gleichförmige, aller- jener Art und auch von den Zähnen von Saurichthys und dings sehr unterschiedlich groß. Birgeria durch den kräftiger berippten basalen Teil. Der nahezu vollständige Unterkiefer aus dem unteren Wie „Thelodus“ infl exus wurden die Zähne erstmals Lettenkeuper von Zwingelhausen (Abb. 8.19a) weicht in aus dem obersten Muschelkalk beschrieben (SCHMID seiner Form so stark von den typischen Saurichthys-Kie- 1861), sie kommen auch im Lettenkeuper in verschiede- fern ab, dass eine Zuordnung dieser Zähne zu Saurichthys nen Horizonten vor. eindeutig auszuschließen ist. Ein weiterer, allerdings sehr schlecht erhaltener Kiefer stammt aus dem Hohenecker Kalk von Ludwigsburg. Fast identisch sind die ursprüng- lich „Saurichthys longidens“ benannten Zähne aus dem Bobasatraniiformes Rhät, die inzwischen zusammen mit Birgeria acuminata zur Art Severnichthys acuminatus vereinigt worden sind Bobasatrania scutata (GERVAIS, 1852) (STORRS 1994). Sowohl die beiden Kiefer als auch das Feh- Abb. 8.20a–g len von Birgeria-Zähnen in manchen Fundschichten von „ Thelodus“ infl exus zeigen, dass im Lettenkeuper die bei- Die Bobasatraniiformes sind sehr hochrückige Fische, den deutlich unterscheidbaren Zahntypen nicht gemein- die besonders in der Frühen Trias weltweit verbreitet wa- sam bei einer Art vorkommen. ren (Abb. 8.20h). Ihre Kiefer waren zahnlos, dafür besa- Welche Schuppen zu diesen Zähnen gehören ist noch ßen sie aber am Gaumen und zwischen den Unterkiefern unklar. Da der Fisch eine Gesamtlänge von vermutlich ca. je eine massive Platte, die ausschließlich aus Zähnen be- 60 cm erreicht hat, kämen nur die Schuppen der großen steht. Diese Zahnplatten sind häufi g das Einzige, was von Gyrolepis-Arten in Betracht, die ebenfalls im Hohenecker den Fischen überliefert ist. Sie sind sehr charakteristisch Kalk gefunden worden sind. Die Zähne von Gyrolepis sind und kaum mit anderen Bezahnungen zu verwechseln. den „Thelodus“ infl exus-Zähnen sehr ähnlich (Abb. 8.17g), Auch aus dem Lettenkeuper sind die Zahnplatten seit sie sind allerdings bedeutend kleiner und die Oberfl äche langem bekannt (BÖTTCHER 2014). Die Kaufl äche der bis zu der Basis zeigt nur eine äußerst feine netzartig verfl ochte- 4 cm langen Zahnplatten besteht aus cirka 300 rundlichen ne Struktur, keine deutliche Längsstreifung. Anhand die- Zähnen. Das Einzigartige dieser Bezahnungen besteht da- ser abweichenden Skulptur sind auch kleine „Thelodus“ rin, dass die Zähne der Kaufl äche von bis zu sieben Lagen infl exus-Zähne immer eindeutig von Gyrolepis-Zähnen zu von Ersatzzähnen unterlagert sind (Abb. 8.20f–g). Eine unterscheiden. Die Unterkiefer von Gyrolepis sind in Sei- Platte kann daher aus über 2000 Zähnen bestehen. Die tenansicht niedrig und gerade, die geschwungene Form Zähne haben in der Mitte der Zahnplatten einen Durch- und die große Höhe des Kiefers von „Thelodus“ infl e- messer von bis zu 2,8 mm, am Rand sind sie deutlich klei- xus sprechen daher eher gegen eine Zuordnung zu die- ner. Die großen Zähne sind eigentlich halbkugelig, sie ste- ser Gattung. Man muss also weiterhin auf den Fund ei- hen aber so dicht gedrängt, dass ihr Umriss meist gerundet nes vollständigen Skeletts warten, um die systematische polygonal ist. Die randlichen kleineren Zähne sind konisch Zuordnung sowohl dieser Art als auch der großen Gyro- mit abgerundeter Spitze und stehen etwas weiter ausein- lepis-Arten zu klären. ander. Die Oberfl äche der Zähne ist glatt. Der Raum zwi- Die Typusexemplare von „Thelodus“ infl exus stammen schen den Zähnen ist in den oberen Lagen und am Rand aus dem obersten Muschelkalk von Jena (SCHMID 1861), von Dentin erfüllt, wodurch die Zahnplatten recht wider- die Zähne scheinen sonst aber im Muschelkalk recht standsfähig sind. Ein unterlagernder Knochen ist nie erhal- selten zu sein. Im Lettenkeuper kennt man sie aus dem ten. Obere und untere Zahnplatten unterscheiden sich in Grenzbonebed, dem Vitriolschiefer, dem Hauptsandstein, Umriss und Relief. Die obere hat einen blattförmigen Um- der Anthrakonitbank und dem Hohenecker Kalk. In allen riss mit einem Stiel am einen Ende und einer Spitze am an- diesen Horizonten sind sie bedeutend seltener als die Zäh- deren Ende (Abb. 8.20a–b). Das Relief der Kaufl äche ist

173 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

Abb. 8.20 a–g Bobasatrania scutata, Grenzbonebed; a obere Zahnplatte, Zwingelhausen (SMNS 96880, aus Sammlung DAHL); b obere Zahnplatte, Zwingelhausen (SMNS 96879, aus Sammlung DAHL); c untere Zahnplatte, Zwingelhausen (SMNS 96882, aus Sammlung DAHL); d–e obere (SMNS 96880) und untere (SMNS 96882) Zahnlatten in ihrer natürlichen Position, Blick in Längsrichtung; f obere Zahnplatte, Crailsheim (SMNS 8719/7), Blick auf die senkrechte Flanke, der die alternierende Lagerung mehrerer Zahngenerationen zeigt; da auch die Flanken der Zahnplatten abgenutzt sind, sind die Zähne im Querschnitt zu sehen; g Querschnitt durch eine untere Zahnplatte, Grenzbonebed, Illingen (SMNS 56943, aus Sammlung DONÀ), der fehlende Teil ist zeichnerisch ergänzt; zu sehen ist die alternierende Lagerung der Zähne, die größte Dichte der Zahnpackung innerhalb der Rippe und plötzliche Größenabnahme der Zähne zum Randbereich hin. h–i Bobasatrania maha- vavica, Frühe Trias, Madagaskar (SMNS 80842); h Gesamtansicht; diese fast kreisrunde Körperform wird auch B. scutata besessen haben; i Ausschnittvergrößerung, welche die Lage der oberen Zahnplatte verdeutlicht.

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im Querschnitt wellenförmig mit einer Aufwölbung in der Perleidiformes Mitte und zwei Furchen daneben (Abb. 8.20d). Die untere Zahnplatte ist länglich hexagonal, ihr ebenfalls wellenför- Polzbergiidae 8 miger Querschnitt zeigt eine Furche in der Längsachse mit zwei Rippen daneben (Abb. 8.20e). Beide Kaufl ächen pas- Serrolepis suevicus DAMES, 1888 sen exakt aufeinander (Abb. 8.20d–e). Abb. 8.21a–c, h, k Erstmals wurden diese Zahnplatten von PLIENINGER (1844) aus dem Grenzbonebed von Crailsheim erwähnt, 1851 beschrieb QUENSTEDT aus der Albertibank von die erste Abbildung fi ndet sich bei GERVAIS (1852), der sie Schwäbisch Hall hohe Schuppen mit grob gezähneltem Colobodus scutatus benannte. Da die Zähne jedoch voll- Hinterrand und gab ihnen den Gattungsnamen Serrolepis kommen glatt sind und keine zentrale Warzen besitzen, un- (Kap.14), doch erst 1888 ergänzte DAMES die Gattung mit terscheiden sie sich von Colobodus-Zähnen sehr deutlich. dem Artnamen suevicus (Abb. 8.21h). Nachdem lange GUTTORMSEN (1937) vermutete daher, es könnten Bezah- Zeit von diesen Fischen nichts weiter als die Schuppen be- nungen von Paralepidotus sein, einem Fisch mit Pfl aster- kannt war, beschrieben HAGDORN & MUTTER (2011) erstmals zähnen aus der alpinen Trias. Nahezu identische isolierte Skelette der Art. Die Körperform dieser kleinen Fische ist Zahnpfl aster aus der frühesten Trias und dem spätesten recht variabel, sie schwankt zwischen fusiform (spindelför- Perm der Dolomiten wurde derselben Gattung zugeordnet. mig) und hochrückig. Die Oberfl äche der Schädelknochen Auch hier fehlten jedoch begleitende Skelettreste, die dies ist bedeckt mit kleinen Pusteln, die Zähne sind stiftförmig hätten untermauern können (ACCORDI 1955). Bobasatrania (Abb. 8.21a). Alle Schuppen besitzen einen gezähnelten groenlandica aus der Frühen Trias Grönlands ist die einzige Hinterrand, selbst die niedrigen Schuppen an der Basis der durch viele Skelette dokumentierte Art aus der Trias, von Schwanzfl osse tragen an ihrem Hinterrand noch zumindest der nahezu identische Zahnpfl aster beschrieben worden einen Stachel (Abb. 8.21b). Ein Teil der Rückenschuppen sind (NIELSEN 1952; ØRVIG 1978; NIELSEN in JOHNSON & ZIDEK zwischen Kopf und Rückenfl osse ist zu langen nach hin- 1981). Eine Zuordnung der schon so lange bekannten rät- ten gerichteten stachelartigen Schuppen umgebildet, die selhaften Zahnpfl aster aus dem Grenzbonebed zu Boba- auf beiden Seiten Längsrippen tragen (Abb. 8.21c). Die satrania ist damit gesichert. Das Vorkommen von Boba- Schuppen der Bauchseite haben einen annähernd quadra- satrania scutata ist das jüngste Vorkommen der Gattung. tischen Umriss, der unterste Zahn des gezähnelten Hinter- Vergleichbare isolierte Zahnplatten sind auch aus dem randes ist deutlich verlängert und verstärkt (Abb. 8.21k). Späten Karbon und dem Frühen Perm der USA bekannt. Die Schwanzfl osse ist verkürzt heterozerk. Sie werden vorläufi g der nahe verwandten Gattung Platy- somus zugeordnet (JOHNSON & ZIDEK 1981). Bezahnungen dieses Typs werden „phyllodonte Zahn- Serrolepis sp. platten“ genannt, nach der Gattung Phyllodus aus der Spä- Abb. 8.21d–g, i–j, l ten Kreide und dem Paläogen (ESTES 1969). Die Gattung und weitere verwandte Formen sind bisher ausschließlich Hochrückige Fische mit Serrolepis-artigen Schuppen durch ihre Zahnplatten bekannt. sind nicht auf die Albertibank beschränkt, sondern kom- Bemerkenswert ist die stratigraphische Verbreitung men auch in weiteren Horizonten des Lettenkeupers vor. In der eigentümlichen Zahnbatterien in der Germanischen den Unteren Grauen Mergeln (Kupferzell, Vellberg, Schicht Trias. Bisher wurden sie ausschließlich im Grenzbonebed 6) sind bisher nur einzelne Skelettteile, besonders die cha- gefunden, sie sind kennzeichnend für diesen Horizont. rakteristischen hohen Flankenschuppen gefunden worden Sonstige Knochen, Schuppen oder gar Skelette dieser (Abb. 8.21i), darunter z.B. auch einige noch im Verband Fische sind bisher unbekannt. Die Art ist also weder ein liegende stachelartige Rückenschuppen (Abb. 8.21j). In Faunenelement des Muschelkalks noch der verschiedenen den Sandigen Pfl anzenschiefern von Rielingshausen wur- Faziesräume des Lettenkeupers. Sie ist kurzzeitig vermut- de ein reiches Vorkommen leider recht stark verdrückter lich aus der Tethys kommend in das Germanische Becken Skelette entdeckt. Aus dem benachbarten Steinbruch von vorgedrungen und nach kurzer Zeit wieder verschwunden. Zwingelhausen stammt eine größere Form von vermutlich Wie alle Arten der Gattung war Bobasatrania scutata ein bis zu 20 cm Länge. Sie unterscheidet sich von den kleine- Meeresfi sch. Was mögen für besondere Bedingungen ge- ren Formen unter anderem durch zweispitzige Zähne (Abb. herrscht haben, dass diese Fische nur kurz zur Zeit der 8.21e). Derartige Zähne wurden auch in Schicht 6 der Un- Bildung des Grenzbonebeds hier gelebt haben? Die gerin- teren Grauen Mergel von Vellberg und Wolpertshausen ge- ge Wassertiefe und die gelegentlichen Stürme, die zur Bil- funden (Abb. 8.21f), in der Albertibank fehlen sie dagegen. dung des Bonebeds geführt haben (HAGDORN & REIF 1988), Ein weiterer Unterschied besteht darin, dass die stachelar- können es eigentlich nicht gewesen sein. tigen Rückenschuppen direkt hinter dem Kopf beginnen,

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Abb. 8.21 Serrolepis. a–c Serrolepis suevicus, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach; a Ausschnitt des Schädels mit Ober- und Unterkieferbezahnung (MHI 1748/3); b Schwanzfl osse (MHI 1748/9); c Teilskelett mit Rückenfl osse (links) und einzelnen Stachel- schuppen (MHI 1748/10). d Serrolepis sp., Skelett mit niedriger fusiformer Körpergestalt, Estherienton 3, Illingen (SMNS 95161, aus 8 Sammlung DONÀ). e Serrolepis sp., vorderste Körperpartie, Sandige Pfl anzenschiefer, Zwingelhausen (SMNS 95160, aus Sammlung DONÀ); die Zähne sind zweispitzig. f Serrolepis sp., Kieferfragment mit zweispitzigem Zahn, Untere Graue Mergel, Wolpertshausen- Heide (SMNS 95878). g Serrolepis sp., Estherienton 3, Illingen (SMNS 87983). h Serrolepis suevicus, Flankenschuppe, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach (SMNS 57112/2). i Serrolepis sp., Flankenschuppe, Untere Graue Mergel, Kupferzell (SMNS 87229/1). j Serrolepis sp., mehrere dorsale Stachelschuppen im Verband, Untere Graue Mergel (Schicht 6), Vellberg (SMNS 96674). k Serro- lepis suevicus, Schuppe von der Bauchseite, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach (SMNS 57112/1). l Serrolepis sp., Vitriolschie- fer, Mundelsheim (SMNS 95168).

während sie bei den kleineren Formen auf den höchsten Stachelschuppen sind bei Dipteronotus jedoch bedeu- Bereich der Rückenlinie beschränkt sind (Abb. 8.21d, g, l). tend länger als bei Serrolepis, weshalb ursprünglich so- Deutlich kleinere Fische mit einer Gesamtlänge von ca. gar vermutet wurde, dass Dipteronotus zwei Rückenfl os- 4 cm stammen aus dem Estherienton 3 von Illingen (Abb. sen besessen hat (MILNER et al. 1990). Die reichen Funde 8.21g). Der Rücken ist steil ansteigend und fällt hinter ei- aus dem Buntsandstein zeigen die große Variabilität der nem gerundeten Buckel steil nach hinten ab. Auch die- Körperhöhe dieser Fische. Diese allein ist sicherlich kein se Fische besitzen kleine, aber deutlich gekrümmte sta- Artkriterium. chelartige Rückenschuppen, besonders im Bereich des Eine große bedornte Präanalschuppe ist von Dipterono- Buckels, die übrigen Schuppen sind vom Serrolepis-Typ. tus unbekannt, sie ist charakteristisch für die Polzbergiide Ein besonderes Merkmal stellt eine große, halbkreisförmi- Felberia excelsa aus der Mittleren Trias der Alpen. Felberia ge Schuppe vor der Analfl osse dar. Ihr Rand ist bedornt, besitzt allerdings keine verlängerten Stachelschuppen auf beide Seiten sind mit Ganoin bedeckt. Direkt oberhalb der dem Rücken. LOMBARDO & TINTORI (2004) verglichen Felberia Analfl osse sind die Schuppen sehr klein und rundlich. Die mit dem Typusmaterial von Serrolepis, stellten aber wegen Zähne sind einspitzig. Die Fische waren auf einer sehr klei- des begrenzten Materials außer der hohen Schuppenform nen Fläche im Tonstein konzentriert, bis auf zwei Schup- keine weitere Übereinstimmung fest. Die nahe verwandte pen wurden keine Reste anderer Fischarten gefunden. Gattung Stoppania besitzt weder Stachelschuppen noch Dicht über dieser Fundschicht kommen in einem pfl an- eine Präanalschuppe (LOMBARDO et al. 2008). Zweispitzige zenreichen Tonstein mehrfach starke Anreicherungen von Zähne wurden von Polzbergia beschrieben (GRIFFITH 1977), Schuppen und sonstigen Skelettteilen vor. Ein einzelner re- sonst hat die Gattung aber nur wenig Ähnlichkeit mit den lativ vollständiger Fisch von über 5 cm Gesamtlänge trägt hochrückigen Keuperfi schen. sehr deutliche verlängerte Stachelschuppen auf dem Rü- Ob alle hier beschriebenen Fische aus dem Letten- cken (Abb. 8.21d). Er ist nicht so hochrückig wie die vor- keuper zu Serrolepis suevicus gehören und ob Serrolepis her beschriebenen Fische, die Zähne sind einspitzig. Ob tatsächlich eine eigenständige Gattung ist oder ein Syno- eine spezialisierte Präanalschuppe oder kleine Schuppen nym von Dipteronotus kann erst nach eingehender Unter- oberhalb der Analfl osse vorhanden waren ist wegen un- suchung des gesamten inzwischen recht umfangreichen günstiger Erhaltung in diesem Bereich unbekannt. Materials entschieden werden. Als ältester Nachweis wurde im Vitriolschiefer von Mun- Die Fische kommen im Estherienton 3 zusammen mit delsheim neben zahlreichen Fischen verschiedener Arten Pfl anzen, Ostracoden und Conchostraken vor, in den Un- auch ein einzelnes Exemplar dieser Artengruppe gefunden, teren Grauen Mergeln sind die Schuppen in den nahe- das mit nur ca. 3 cm Gesamtlänge noch kleiner ist als die zu haifreien Bereichen besonders häufi g und auch in der Funde aus dem Estherienton 3 (Abb. 8.21l). Da der Fisch Albertibank kommt Serrolepis nur mit zwei winzigen Hai- im Bereich der Analfl osse schlecht erhalten ist, lässt sich arten gemeinsam vor. Alle Vorkommen deuten auf Süß- über die Beschuppung in diesem Bereich nichts sagen. Die wasser oder allenfalls gering erhöhte Salinität hin. Auch Zähne sind wegen der geringen Größe nicht zu erkennen. Dipteronotus lebte in Europa im Süßwasser (Otter Sand- Hohe Schuppen verbunden mit langen Stachelschup- stein in England, MILNER et al. 1990) oder in küstennahen, pen auf der vorderen Rückenpartie sind charakteristisch stark ausgesüßten Gewässern (Oberer Buntsandstein von für die Gattung Dipteronotus (Cleithrolepididae, MILNER Schwarzwald und Vogesen, JÖRG 1969; GALL et al. 1974; et al. 1990 oder Perleididae, TINTORI 1990), bekannt aus Kalkschieferzone von Norditalien, TINTORI 1990). Die von der Mittleren Trias Englands (MILNER et al. 1990), Itali- BÜRGIN et al. (1991) und BÜRGIN (1992) beschriebenen bis zu ens (T INTORI 1990) und dem Oberen Buntsandstein Süd- 40 cm langen Dipteronotus-Funde aus der marinen alpinen deutschlands und Frankreichs (JÖRG 1969). Die dorsalen Trias gehören nach LOMBARDO et al. (2008) zu Stoppania.

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Abb. 8.22 ? Felberia sp. a rechter Unterkiefer, ? Untere Dolomite, Rielingshausen (Sammlung REITMAYER). b–c Greifzahn, Hohenecker Kalk, Ludwigsburg (SMNS 51789/1) in seitlicher (b) und labialer (c) Ansicht. d Sehr hohe Flankenschuppe, Untere Dolomite, Rielingshausen (Sammlung DAHL). e–f Gaumenbezahnung, Untere Graue Mergel (Schicht 4), Vellberg (SMNS 87930, aus Sammlung SALOMON), in occlusaler (e) und seitlicher (f) Ansicht.

Die Fische treten meist gehäuft auf, was vermuten artige Kiefer oder einzelne Zähne sind gelegentlich in Mu- lässt, dass sie in Schwärmen gelebt haben. Lediglich in schelkalk und in den Basisschichten des Lettenkeupers zu dem Fischvorkommen im Vitriolschiefer von Mundelsheim fi nden (Abb. 8.22a). Die „Schmelz“kappen der Zähne sind ist unter über einhundert Fischen nur ein einziges Exemp- spatelförmig und seitlich abgefl acht (Abb. 8.22b–c), was lar dieser Gruppe gefunden worden. Hier zeigt der Brack- für Felberia charakteristisch ist. Die Zähne der recht ähn- wasser-Brachiopode Lingularia eine erhöhte Salinität an. lichen Gattung Stoppania besitzen dagegen gleichmäßig Der einzelne Fisch war daher vermutlich nicht Bestand- gerundete Spitzen (LOMBARDO et al. 2008). Die Kiefer tra- teil der Fauna, sondern ist zusammen mit Pfl anzenres- gen nur sehr wenige Zähne, von denen der vorderste am ten durch starken Süßwasserzustrom herbei transportiert längsten und am stärksten nach vorn gerichtet ist, nach worden. hinten werden die Zähne niedriger und stehen senkrecht oder leicht nach hinten gerichtet. In den Unteren Dolomiten des Lettenkeupers sind ? Felberia sp. ferner sehr selten bis zu 2 cm hohe Schuppen (gemes- Abb. 8.22 sen ohne Dornfortsatz) mit sehr schrägem dorsalem und ventralem Rand und einer Skulptur aus Ganoinpusteln Felberia und Stoppania sind sehr hochrückige Fische und -wülsten zu fi nden (Abb. 8.22d). Zwar gibt es in der aus dem Ladium und Karnium der Alpen (LOMBARDO & TIN- Trias zahlreiche Arten mit hohen Flankenschuppen, die TORI 2004; LOMBARDO et al. 2008). Die hohen Schuppen wie Fische mit fusiformem (spindelförmigem) Körper und ho- auch die Schädelknochen sind mit Ganoinpusteln verziert, hen Schuppen wie z.B. Habroichthys oder Peripeltopleu- die Kiefer mit wenigen stiftförmigen Zähnen besetzt. Der- rus (s.u.) sind jedoch in der Regel nicht länger als etwa

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10 cm, die Schuppen dementsprechend bedeutend kleiner sie SCUPIN (1903) abgebildet hat. Die Kieferrandzähne von ( MUTTER & HERZOG 2004). Diese großen Schuppen können Nephrotus sind zwar in Größe, Orientierung und Anzahl daher nur von großen hochrückigen Fischen stammen. In ähnlich, aber etwas kürzer (SCHULTZE & KRIWET 1999) als 8 Betracht kommen wieder die bereits erwähnten Gattungen bei den Keuperfunden oder Felberia und Stoppania. Auch Felberia und Stoppania. Kiefer und Schuppen könnten also die Skulptur der Kieferknochen ist sehr ähnlich. SCUPIN von einer Art der Gattung Felberia stammen. (1903) schloss eine Zugehörigkeit zur Gattung Colobodus Ferner werden im Lettenkeuper – zum Teil gemeinsam aus, MUTTER (2002) zweifelte sie sehr an. Eingehender be- mit den Stiftzähnen – bis zu etwa einen Zentimeter lange schäftigte sich auch ØRVIG (1978) mit Nephrotus, ohne je- Bezahnungen der Mundhöhle gefunden. Diese sind zwei- doch wegen der geringen Datenbasis zu einem Ergebnis reihig zu je sechs bis maximal zehn Zähnen. Die Zähne der hinsichtlich der systematischen Stellung dieser Gattung zu einen Reihe haben einen querovalen Querschnitt, die der kommen. Da es sich wohl um einen hochrückigen Fisch anderen Reihe sind kleiner und rundlich. Bei sehr kleinen handelt, scheint eine Zugehörigkeit zu den Polzbergiidae Bezahnungen tragen die ovalen Zähne zwei Spitzen, die möglich. Die Schuppen sind aber anscheinend niedriger durch einen niedrigen Grat miteinander verbunden sind. als die von Stoppania und Felberia, ihre Skulptur besteht Mit zunehmender Größe verschmelzen die Spitzen mit dem aus leicht nach hinten abfallenden geraden Ganoinleis- Grat zu einer durchgehenden, leicht gezackten Schneide. ten (DAMES 1888; SCUPIN 1903). Die größeren Bezahnun- Je größer die Bezahnungen sind, desto abgerundeter sind gen könnten also von Stoppania oder Felberia stammen, die Zahnkappen. Ist anfangs noch die Zweispitzigkeit zu die kleineren von Serrolepis. Insgesamt sind die Polzber- erkennen, sind die Zahnkappen schließlich fl ach oval und giidae des Lettenkeupers noch zu wenig bekannt, um sich zeigen deutliche Abnutzung. Die Zähne bestehen aus ei- ein abschließendes Urteil über ihre Zusammenhänge bil- ner gerundeten bis leicht kegelförmigen „Schmelz“kappe den zu können. auf einer kurzen zylinderförmigen knöchernen Basis. Bei Felberia und Stoppania sind Meeresfi sche; auch im größeren Zähnen ist die Kappe meist durch eine Ringfur- Lettenkeuper sind ihre Reste daher auf die stärker marin che von der Basis getrennt (Abb. 8.22e–f). Daher sind die geprägten Abschnitte beschränkt. Kappen besonders in Bonebeds auch isoliert zu fi nden. Große und kleine Bezahnungen könnten zur selben Art gehören (Jung- und Alttiere) oder zu verwandten Ar- Colobodontidae ten unterschiedlicher Größe. Während Stoppania Quetsch- zähne besitzt, scheinen diese Felberia zu fehlen (LOMBARDO Colobodus sp. et al. 2008). Jedoch ist gerade die Bezahnung der Mund- Abb. 8.23b–e höhle bei artikulierten Skeletten selten sichtbar. Die Kom- bination von Greifzähnen auf dem Kieferrand und Mahl- Im Oberen Muschelkalk werden in Geoden gelegent- zähnen im Mundinnenraum ist bei einer Ernährung von lich mehr oder weniger vollständige Skelette von Colobo- hartschaliger Nahrung bei Fischen häufi ger zu fi nden. Die- dus maximus und C. koenigi STOLLEY, 1920 gefunden, wo- se Zähne könnten daher auch zu einer anderen Gattung durch diese großen Fische relativ gut bekannt sind (MUTTER der Perleidiformes gehören. So besitzt z.B. auch Eden- 2002). Alle Schädelknochen sind dicht von Ganoinwülsten nia licia aus der Späten Trias Norditaliens zweikuppige Pa- bedeckt, die Schuppen sind relativ groß, ihre meist nahe- latinalzähne (LOMBARDO & BRAMBILLASCA 2005). Auch eine zu quadratische Ganoinlage ist leicht schräg längsgestreift, Zugehörigkeit zumindest der kleineren Bezahnungen zu der Hinterrand ist gezähnelt (Abb. 8.23e). Die kurzen Zäh- Serrolepis ist möglich, da sie auch gemeinsam mit Serro- ne des Kieferrandes sind plump stiftförmig, längs gestreift lepis-Schuppen in den Unteren Grauen Mergeln (Schicht und tragen eine weißliche Warze. Die Zähne der Mund- 6) von Vellberg und in der Albertibank vorkommen (DAMES höhle sind ähnlich, aber halbkugelig und zu dichten Pfl as- 1888, LOMBARDO & TINTORI 2004). Die Zuordnung dieser iso- tern angeordnet. Die weißliche zentral gelegene Warze ist lierten Reste ist also nicht einfach. in nicht abgekautem Zustand etwas erhaben. OERTLE (1928) beschrieb derartige Bezahnungen aus Aus dem Lettenkeuper sind bisher keine Skelettfun- dem Grenzbonebed unter der Gattung Colobodus und ver- de bekannt. Nahezu vollständige Skelette sind aber aus glich sie mit Colobodus (Nephrotus) chorzowensis aus dem Muschelkalk und besonders aus der alpinen Trias be- dem Unteren Muschelkalk. Auch aus dem Lettenkeuper kannt, sodass wir recht genau wissen, wie diese Fische von Thüringen und Norddeutschland sind die Zähne be- ausgesehen haben (Abb. 8.23a). Gelegentlich fi ndet man schrieben und zum Teil in die Nähe dieser Art gestellt wor- die großen Schuppen oder die charakteristischen Pfl aster- den (WERNEBURG 1994; LÖFFLER et al. 2007). Tatsächlich zähne, seltener ganze Zahnpfl aster (Abb. 8.23b–c) oder zeigen die Bezahnungen aus dem Keuper Ähnlichkeit mit Kiefer mit den mehr stiftförmigen Zähnen (Abb. 8.23d). der Gaumenbezahnung von Nephrotus chorzowensis, wie Ein Zahnpfl aster aus dem Grenzbonebed von Crailsheim

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Abb. 8.23 Colobodontidae. a Modell nach einer Skelettrekonstruktion von Colobodus bassanii aus der alpinen Trias vom Monte San Giorgio, Schweiz (in MUTTER 2002). b Colobodus sp., Zahnpﬂ aster der Mundhöhle, Anthrakonitbank, Basisbonebed, Obersontheim- Ummenhofen (MHI 1960). c Colobodus sp., Zahnpﬂ aster der Mundhöhle, Grenzbonebed, Crailsheim (SMNS 88608). d Colobodus sp., linker Unterkiefer (Dentale), Vitriolschiefer, Ummenhofen (SMNS 55586, aus Sammlung BERNER). e Colobodus sp., Schuppe, Grenzdolomit, Deißlingen (SMNS 55901/1). f–g Engycolobodus letticus (Holotypus), möglicherweise die zwei Seiten eines Individu- ums, Hohenecker Kalk, Ludwigsburg; f Gesamtansicht; g Ausschnittvergößerung der Kiefer.

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wurde von DAMES (1888) und MUTTER (2002) als C. maxi- vor der Schwanzfl osse den dorsalen und ventralen Schup- mus bestimmt. Isolierte Reste sind aber nur schwer einer pen in der Höhe an. Das Schädeldach ist sehr breit, die bestimmten Art zuzuordnen (MUTTER 2004), weshalb sie einzelnen Elemente können miteinander verwachsen sein. 8 hier pauschal als Colobodus sp. bezeichnet werden. Typisch ist auch das sehr schmale und hohe, vollkommen Colobodus hat vermutlich bevorzugt beschalte Nah- gerade und senkrecht stehende Präoperculum, das in der rung wie Muscheln, Schnecken, Brachiopoden oder auch Mitte einen nach vorn gerichteten spitzen Fortsatz trägt. Kr ebse, Cephalopoden und Echinodermen gefressen. Das Maxillare hat eine für ursprüngliche Strahlenfl osser Da zumindest Muscheln im Lettenkeuper örtlich in gro- charakteristische Form mit einer großen, die Wange bede- ßer Zahl gelebt haben, sollte man annehmen, dass Res- ckenden Knochenplatte am hinteren Ende. te dieser Fische häufi ger in den entsprechenden Sedimen- Arten der Peltopleuriformes sind in den marinen Ab- ten vorkommen. Das ist aber nicht der Fall. Lediglich in lagerungen der alpinen Trias relativ häufi g, aus dem Let- den Basisschichten, im Hauptsandstein, im Basisbonebed tenkeuper waren sie bisher unbekannt. Ein Fund aus den der Anthrakonitbank und im Grenzdolomit sind sehr sel- Unteren Dolomiten zeigt die oben beschriebenen Merkma- ten Zähne und Schuppen, Schädel- und Kieferknochen zu le von Peripeltopleurus aus der Mittleren Trias vom Mon- fi nden. Die Colobodontiden waren also marine Fische, die te San Giorgio in der Schweiz (BÜRGIN 1992). Zu welcher nicht allzu weit in brackische Gewässer vorgedrungen sind. der drei bekannten Arten dieser Fisch gehört, kann wegen Ob den bis zu 70 cm langen Meeresfi schen die bevorzug- der unvollständigen Erhaltung nicht gesagt werden. Ein te Nahrung an marinen Organismen fehlte (Brachiopoden, weiteres Exemplar, vermutlich ebenfalls aus den Unteren Cephalopoden, Echinodermen) oder ob sie die verminderte Dolomiten (MHI, aus Sammlung KUGLER), zeigt bei sonst Salinität nicht vertrugen, ist kaum zu entscheiden. schlechter Erhaltung eine ungewöhnliche Brust fl osse, die charakteristisch für Peripeltopleurus hypsisomus zu sein scheint (BÜRGIN 1992). Engycolobodus letticus (O. FRAAS, 1861) Peripeltopleurus war ein Meeresfi sch, der wohl nur Abb. 8.23f–g eine geringe Verminderung der Salinität vertragen hat. Al- lerdings ist bisher über die Verbreitung dieser Fische im OERTLE (1927) hat für Fische aus dem Hohenecker Kalk Lettenkeuper über die Unteren Dolomite hinaus nichts be- von Ludwigsburg, die O. FRAAS (1861) Semionotus letticus kannt. benannt hatte, die neue Gattung Engycolobodus einge- führt. Mit etwa 15 cm Länge ist die Art bedeutend kleiner als die Colobodus-Arten. Das Gebiss besteht wie bei Co- Habroichthyidae lobodus aus runden, abgefl achten Mahlzähnen mit zentral gelegener Warze (Abb. 8.23g). Habroichthys minimus BROUGH, 1939 Ein Vergleich mit verwandten Arten ist wegen der un- Abb. 8.24b genügenden Erhaltung kaum möglich, sogar die Zuord- nung zu den Colobodontidae scheint unsicher (MUTTER Diese Fische sind mit einer Länge von etwa 3,5 cm 2004). Es ist daher auch nicht zu beurteilen, ob diese Fi- noch kleiner als Peripeltopleurus, die Flankenschup- sche in weiteren Horizonten des Lettenkeupers vorkom- pen sind noch höher und bedecken praktisch die gesam- men, und ob es sich wie bei Colobodus um eine marine Art te Flanke. Die Schuppenoberfl äche ist vollkommen glatt, handelt, die in brackische Gewässer vorgedrungen ist. Die der Hinterrand ist gerade. Die nahezu senkrecht stehenden Ernährung wird ähnlich gewesen sein wie bei Colobodus. Flankenschuppen nehmen zum Schwanzende hin nur entsprechend der Körperhöhe an Höhe ab, die letzte Schup- penreihe besteht schließlich aus einer einzigen Schuppe. Peltopleuriformes Die Schwanzfl osse ist symmetrisch. Peltopleuridae Es gibt zwar zahlreiche Fischarten, die hohe Flanken- schuppen besitzen, aber keine andere Gattung zeigt die- Peripeltopleurus sp. se extremen Verhältnisse (BÜRGIN 1990). Dadurch sind die Abb. 8.24a Habroichthyidae sehr charakteristisch und kaum mit anderen Fischen zu verwechseln. Auch diese Art ist aus dem Diese nur wenige Zentimeter langen schlanken Fische Lettenkeuper erst in neuerer Zeit durch wenige Funde aus fallen besonders durch ihre sehr hohen, glatten, ungezäh- den Unteren Dolomiten bekannt geworden. Hierbei han- nelten Flankenschuppen auf (BÜRGIN 1992). Hinter dem delt es sich mit großer Wahrscheinlichkeit um die Typusart Kopf bedecken sie fast die gesamte Flanke, zum Schwanz der Gattung, Habroichthys minimus, die in marinen Abla- hin nehmen sie an Höhe ab und gleichen sich schließlich gerungen der Mittleren Trias der Alpen recht verbreitet ist.

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Abb. 8.24 a Peripeltopleurus sp., Untere Dolomite, Zwingelhausen (Sammlung ALBERT). b Habroichthys minimus, Untere Dolomite, Rielingshausen? (Sammlung DONÀ).

Die Fische kommen dort in manchen Horizonten zu Hun- ﬁ eldiiden nur schwer zu überprüfen (SCHAEFFER & M CDONALD derten vor (BÜRGIN 1999; LOMBARDO et al. 2008). Neuer- 1978). Neuere Funde zahlreicher isolierter Schuppen und dings ist die Gattung auch aus der Trias von China bekannt Schädelknochen aus dem Mittleren Keuper Süddeutsch- (LIN et al. 2011). lands könnten von redﬁ eldiiden Fischen stammen (SEEGIS 1997).

Redfi eldiiformes Redfi eldiiformes indet. Die Redfi eldiiformes kommen fast ausschließlich in Abb. 8.25 der Trias vor, lediglich die namengebende Gattung Red- fi e l d i u s lebte im Frühen Jura. Es sind relativ kleine Fische; Ein vollständig erhaltener Fisch belegt nun erstmals die meisten Arten haben eine Gesamtlänge zwischen 10 eindeutig, dass Redfi eldiiformes auch in Europa gelebt ha- und 20 cm, einige sind kleiner. Sie waren von Nordameri- ben. Die paläogeographische Nähe zu den Vorkommen in ka über Afrika bis nach Australien nahezu weltweit verbrei- Nordamerika und Nordafrika ließ dies eigentlich auch er- tet (SCHAEFFER 1984). Aus Eurasien waren bisher nur einige warten. Ein auffälliges Merkmal des noch unbeschriebe- wenige Funde aus Süddeutschland, England und Irland als nen Fundes ist die starke Bestachelung vieler Kopfkno- Arten der Gattung Dictyopyge dieser Gruppe zugeordnet chen und der Schuppen, was in unterschiedlichem Maße worden. Die Körperformen lassen zwar große Ähnlichkei- auch für einige Gattungen dieser Ordnung zutrifft. Kenn- ten erkennen, aber wegen der meist schlecht erhaltenen zeichnend ist ferner, dass das Operculum (Kiemendeckel) Kopfskelette ist die Zuordnung dieser Funde zu den Red- kleiner ist als das Suboperculum; bei den meisten Fischen

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Abb. 8.25 Redﬁ eldiiformes indet., Vitriolschiefer, Mundelsheim (SMNS 95169).

ist es umgekehrt. Außerdem ist das erste (und einzige) folgenden Schuppe aufnimmt. Zusätzlich zeigt die vordere Branchiostegale (Deckknochen des Kiemenkorbes unter- Überlappungsfl äche der Schuppen der Scanilepiformes ei- halb der Kiemendeckel) zu einer Platte vergrößert. Die nen kräftigen schräg nach oben (dorsal) gerichteten Fort- Schwanzfl osse ist verkürzt heterozerk. Die Art aus dem satz (XU & GAO 2011). Keuper entspricht keiner der bisher bekannten Arten der Redfi eldiiformes (SCHAEFFER 1984). Der Fund stammt aus dem Fischvorkommen im Vitriol- Scanilepiformes indet. schiefer von Mundelsheim. Möglicherweise sind Redfi eldi- Abb. 8.26 iden im Lettenkeuper weiter verbreitet, wie isolierte Reste vermuten lassen. Da es sich bei allen bisher bekannten Ar- Äußerst selten sind im Lettenkeuper Schuppen zu fi n- ten um Süßwasserfi sche zu handeln scheint, ist dies auch den, die an die Schuppen der Scanilepiformes erinnern, von den Arten des Lettenkeupers zu erwarten. Der Fund die aber zusätzlich noch einen zweiten vorderen Fortsatz aus dem Vitriolschiefer wäre demnach eine weitere Süß- am unteren Schuppenrand besitzen. Da alle Fortsätze bei wasserart in diesen brackischen Ablagerungen. vollständig erhaltenen Skeletten von benachbarten Schup- pen überdeckt werden, sind sie nur von der Innenseite des Schuppenpanzers zu sehen oder an isolierten Schup- Scanilepiformes pen (Abb. 8.26c). Möglicherweise ist dieser untere Fort- satz nicht an allen Schuppen ausgebildet und daher bei Die Scanilepiformes sind langgestreckte Fische mit Skelettfunden bisher übersehen worden. Diese Schup- einer meist mehr oder weniger abgerundet endenden pen sind in den Unteren Grauen Mergeln (Schicht 6) von Schwanzfl osse. Ein besonderes Kennzeichen ist die sehr Vellberg zusammen mit den charakteristischen längsbe- lange Rückenfl osse, die im Extremfall dicht hinter dem rippten Flossenstrahlgliedern (Abb. 8.26d) der Scanilepi- Kopf beginnt und fast bis zur Schwanzfl osse reicht, bei formes gefunden worden, weshalb davon auszugehen ist, manchen Gattungen aber auch etwas kürzer ist. Sie kann dass diese Fische auch in den Gewässern des Lettenkeu- aus bis zu 150 Flossenstrahlen bestehen (XU et al. 2014). pers gelebt haben. Die einzelnen Flossenglieder von Rücken- und Afterfl osse Die Scanilepiformes waren während der Trias in Nord- tragen eine charakteristische Längsskulptur aus Ganoin- amerika und Asien verbreitet. Das einzige Vorkommen in rippen (SCHAEFFER & MCDONALD 1978, Abb. 18). Die Kie- Europa war bisher Scanilepis aus dem Rhät von Schweden fer sind meist kräftig bezahnt, der Oberkiefer ist ähnlich (XU et al. 2014). Im Lettenkeuper Südwestdeutschlands wie bei den Palaeonisciformes hinten stark vergrößert. Die liegt nun anscheinend ein weiteres Vorkommen dieser Fi- Schuppen sind meist skulpturlos und haben einen gera- sche. Es handelt sich ausschließlich um Süßwasserfi sche den hinteren Rand. Die Rumpfschuppen haben die für Ga- (XU et al. 2014), was mit der bisher bekannten Verbreitung noinschuppen typische Gelenkung, bestehend aus einem im Lettenkeuper in Einklang steht: Schicht 6 der Unteren dorsalen Dorn und einer entsprechenden ventrale Grube Grauen Mergel von Vellberg und Sandige Pfl anzenschiefer auf der Innenseite der Schuppe, die den Dorn der ventral von Zwingelhausen.

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Abb. 8.26 Scanilepiformes indet. a Schuppe, Sandige Pfl anzenschiefer, Zwingelhausen (SMNS 55581). b Schuppe, Untere Graue Mergel (Schicht 6), Vellberg (SMNS 95681). c Kombination dreier Schuppen, in Weiß die Überlappungsfl ächen, in Grau die Ganoino- berfl ächen, welche die Körperoberfl äche bilden. d Glied eines Flossenstrahls, Untere Graue Mergel (Schicht 6), Vellberg (SMNS 96545).

Semionotiformes 5,5 cm Länge überliefert, dessen Kopfskelett recht fort- schrittliche Merkmale zeigt. Das geschwungene, sehr Die Semionotiden sind mit der namengebende Gat- schwach bezahnte Maxillare (Oberkieferknochen) wird tung Semionotus zwar relativ häuﬁ g im nichtmarinen Mit- überlagert von einem Supramaxillare, der Hinterrand des telkeuper Süddeutschlands vertreten, aus dem Lettenkeu- Maxillare ist leicht konkav. Die Kiemendeckelreihe besteht per sind sie bisher nicht bekannt. Der von O. FRAAS 1861 aus Operculum, Suboperculum und Interoperculum. Das aus dem Hohenecker Kalk von Ludwigsburg beschriebene dorsal stabförmige Praeoperculum ist in der unteren Hälf- Semionotus letticus ist kein Semionotide, sondern eine Art te nach vorn etwas erweitert. Die Kiefer tragen eine deutli- der Perleidiformes (Engycolobodus letticus, s.o.). che Längsberippung, die übrigen Schädelknochen und die Kiemendeckel sind, soweit erkennbar, skulpturlos. Weitere anatomische Details sind wegen der geringen Größe und Aphelolepis delpi HELLER, 1953 ungünstigen Erhaltung kaum zu erkennen. Die glatten gro- Abb. 8.27a ßen Ganoidschuppen sind im vorderen Rumpfbereich etwa doppelt so hoch wie lang und haben einen leicht konve- Gattung und Art sind nur durch ein einziges unvollkom- xen schwach gezähnelten Hinterrand. Auf der Bauchseite men erhaltenes Skelett aus dem Grenzdolomit von Mittel- sind sie deutlich niedriger und können ventral nach hinten franken bekannt (HELLER 1953; MOSER 2014). Der Fisch ist in eine Spitze auslaufen. Die Schwanzﬂ osse ist verkürzt etwa 13 cm lang. Vom Kopfskelett sind nur wenige Reste heterozerk und trägt an ihren vorderen Rändern Fulkren erhalten, die Beschuppung ist fast ausschließlich von der (schindelförmige schmale spitz endende Schuppenreihen). Innenseite zu sehen. HELLER (1953) vermutete zwar, dass Das geschwungene, längsberippte Maxillare, das es sich um einen Semionotiden handeln könnte, eine si- Praeoperculum und die Beschuppung erinnern sofort an chere Zuordnung ist aber wegen der ungünstigen Erhal- Arten, die bisher unter „Pholidophorus“ im weiteren Sinn tung kaum möglich. Auch über die weitere Verbreitung die- zusammengefasst wurden. Allerdings fehlt ein zweites, ser Art innerhalb des Lettenkeupers und ihre ökologischen vorderes Supramaxillare und auch der konkave Hinterrand Ansprüche lässt sich daher nichts sagen. des Maxillares ist ungewöhnlich. Beide Merkmale kommen jedoch als große Ausnahme auch bei anderen Arten aus diesem Komplex vor (NYBELIN 1966; ARRATIA 2000; BÜRGIN unbekannte Ordnung & FURRER 2004). Auch Pholidophoretes („Pholidophoridae sensu lato“) aus der Späten Trias von Österreich ist in der ? Prosantichthys sp. Form des Praeoperculums und des Maxillares sehr ähn- Abb. 8.27b lich, das vordere Supramaxillare ist winzig (GRIFFITH 1977). Der konkave Hinterrand des Maxillares ist einerseits ein ty- In der Fischanreicherung des Vitriolschiefers von Mun- pisches Kennzeichen für die Halecomorphi (GRANDE & BEMIS delsheim ist ein einzelner fast vollständiger Fisch von 1998), andererseits kann der Fisch aufgrund seiner übri-

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Abb. 8.27 a Aphelolepis delpi (Holotypus), Grenzdolomit, Buchheim westlich Bad Windsheim, Bayern (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München SNSB-BSPG 2012 XVI 11). b ? Prosantichthys sp., Vitriolschiefer, Mundelsheim (Sammlung DONÀ). Die Schwanzﬂ osse liegt auf der Gegenplatte (SMNS 57035), Abbildung gespiegelt.

gen Merkmale zu keiner der erwähnten Gruppen der Ha- meisten Organismen waren schon aus unserer Lebewelt lecomorphi gehören. Prosantichthys buergini aus der fast bekannt, bevor ihre fossilen Vorläufer aus der geologi- gleich alten Prosanto Formation der Schweiz zeigt sehr schen Vergangenheit entdeckt wurden. Bei den Fleisch- ähnliche Merkmale (ARRATIA & HERZOG 2007). Auch diese fl ossern, den Sarcopterygii, war es dagegen umgekehrt. Art wurde zu den Halecomorphi gestellt, die Zuordnung Sowohl die Quastenfl osser (Coelacanthiformes) als auch zu einer Familie oder Ordnung aber offen gelassen. Beide die Lungenfi sche (Dipnoi) wurden zuerst als Fossilien ent- Arten sind sehr nahe verwandt, gehören möglicherweise deckt und erst später stieß man auf ihre heutigen Nach- sogar zur selben Gattung. kommen. Prosantichthys buergini war ein mariner Fisch, der aber offensichtlich in Gewässern mit verminderter Salinität leben konnte (BÜRGIN et al. 1991). Dipnoi (Lungenfi sche)

Ceratodontoidei 4.2.2. Sarcopterygii (Fleischfl osser) Die erste fossile Zahnplatte eines Lungenfi sches wur- Die heutige Tier- und Pfl anzenwelt ist naturgemäß de bereits 1811 aus dem englischen Rhät beschrieben und bedeutend besser bekannt als die fossile. Das heißt, die als Teil eines Schildkrötenpanzers gedeutet (CONANT 1987).

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Abb. 8.28 Dipnoi (Lungenfi sche). a Modell eines Jungtiers, entworfen in Anlehnung an den Australischen Lungenfi sch. b–g Ptycho- ceratodus serratus, Untere Graue Mergel, Kupferzell; b–c linker Vomerzahn (SMNS 50939) in occlusaler (b) und labialer (c) Ansicht; d Gaumenbezahnung, Blick auf die Kaufl ächen (SMNS 54781/1 und /2); e–f Zähne der rechten Seite in Occlusion (SMNS 54782/1 8 und 54782/3) in labialer (e) und lingualer (f) Ansicht; g Schädeldach (SMNS 50939/1–3, 50940/3–4, 50942/2). h Ceratodus kaupi , Zahnplatte mit Teil des unterlagernden Knochens des Unterkiefers, Grenzbonebed, Zwingelhausen (Sammlung DONÀ). Zur Verdeutli- chung ist die rechte Platte als Spiegelung der linken ergänzt. i–k Ceratodus cf. concinnus, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach; i rechte obere Zahnplatten (MHI 647/2); j linke obere Zahnplatte (MHI 647/2); k linke untere Zahnplatte (MHI 647/1). l ? Ceratodus cf. concinnus, Zahnplatte eines sehr kleinen Jungtiers, der vordere Grat ist abgebrochen, Untere Graue Mergel, Wolpertshausen- Heide (SMNS 95872). m Ceratodus cf. concinnus, vier Fragmente aus verschiedenen Schuppenbereichen, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach (SMNS 95871).

LOUIS AGASSIZ führte dann 1838 den Namen Ceratodus für Ptychoceratodontidae diese Zahnplatten ein und beschrieb in den folgenden Jah- ren auch unter anderen die beiden Arten C. kaupi und C. Ptychoceratodus serratus (AGASSIZ, 1838) (heute Ptychoceratodus) serratus aus dem Lettenkeu- Abb. 8.28b–g per. Er deutete sie immerhin schon als Fischzähne, allerdings als solche von Haien. Diese Ansicht konnte er erst Die länglichen Zahnplatten von Ptychoceratodus serra- 1870 berichtigen, als der Australische Lungenfi sch ent- tus besitzen hohe Kämme, die fast bis zum Wuchszentrum deckt worden war (CONANT 1987). Wegen der großen Ähn- reichen, und eine meist etwas grubige Kaufl äche (Abb. lichkeit seiner Zahnplatten mit denen aus der Trias bekam 8.28d). Die oberen Zähne besitzen fünf scharfe Kämme dieser folgerichtig den Namen Neoceratodus. Die Zahn- und einen fl acheren hinteren Kamm, die unteren vier Käm- platten des Südamerikanischen (Lepidosiren) und des Af- me und einen fl acheren hinteren. Die Täler zwischen den rikanischen Lungenfi schs (Protopterus), die schon etwas Kämmen sind V-förmig eingetieft, wodurch auch der Au- früher entdeckt worden waren, haben etwas abweichen- ßenrand der Zahnplatten tiefe Einschnitte zeigt. Linke und de Gestalt, weshalb ihre Verwandtschaft mit Ceratodus rechte Zähne berühren sich vorn. An den Kontaktstellen nicht sogleich erkannt worden war. Allerdings hatte be- sind bei größeren Zähnen durch ständiges leichtes Ge- reits 1864 KRAUSS in einer Fußnote auf die Ähnlichkeit der geneinanderreiben glatt geschliffene Facetten entstan- Zahnplatten aus dem Lettenkeuper mit Zähnen von Lepi- den (STROMER & PEYER 1917). Gewöhnlich werden nur die dosiren hingewiesen. Zahnplatten gefunden, selten ist an ihnen noch der zahn- Nach AGASSIZ beschäftigte sich vor allem PLIENINGER tragende Knochen erhalten. Dies ist z. B. bei Zahnplat- (1844) mit Ceratodus aus dem süddeutschen Keuper und ten aus den Unteren Grauen Mergeln von Kupferzell der führte dabei weitere neue Arten ein. Aber bereits weni- Fall, von wo auch einige der sehr seltenen Funde von Vo- ge Jahre später bezweifelte BEYRICH (1850), als er eini- mer-Zähnen stammen (Abb. 8.28b–c). Auch das einzige Zahnplatten aus dem thüringischen Lettenkeuper be- ge fast vollständige Schädeldach eines Lungenfi sches schrieb, die Berechtigung derart vieler Artnamen und aus der Germanischen Trias wurde in Kupferzell entdeckt reduzierte deren Zahl für den Lettenkeuper auf zwei. (Abb. 8.29g; SCHULTZE 1981). Damit ist diese Lokalität eine Lungenfi sche besitzen insgesamt sechs „Zähne“, die der sehr wenigen Fundstellen postpaläozoischer Lungen- zeitlebens wachsen und im Gegensatz zu den Zähnen der fi sche weltweit, wo neben Zahnplatten auch Schädelkno- meisten übrigen Fische niemals gewechselt werden. Zwei chen gefunden worden sind (CAVIN et al. 2007). Die einzel- große Zahnplatten sitzen auf dem Unterkiefer (Präarticu- nen Knochen des Schädeldachs der Lungenfi sche lassen lare), zwei auf dem Gaumen (Pterygoid), am Vorderrand sich bisher nicht mit denen der übrigen Wirbeltiere homo- des Gaumens sitzen zwei halbkreisförmige Schneidezähne logisieren, sie werden daher nur mit großen Buchstaben (Vomer-Zähne). Oberkieferknochen (Maxillare und Prae- benannt. Auch innerhalb der Lungenfi sche ist die Homo- maxillare) fehlen den Lungenfi schen. Die Kaufl ächen der logisierung der Schädelelemente der verschiedenen Gat- Zahnplatten tragen einige mehr oder weniger stark aus- tungen schwierig, da sie in unterschiedlichem Grade mit- gebildete, fächerförmig angeordnete Grate, die als Käm- einander verwachsen sind. Das erschwert die Analyse der me bezeichnet werden. Im Lettenkeuper kommen drei Ar- verwandtschaftlichen Verhältnisse sehr (SCHULTZE 2004; ten vor. CAVIN et al. 2007). Die Zahnplatten von Ptychoceratodus

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serratus können eine Länge von acht Zentimetern er- Art mit der aus dem Lettenkeuper. Sehr wahrscheinlich reichen, was auf eine Größe des Fisches von über zwei werden sich unter den Zahnplatten bis etwa 3 cm Län- 8 Metern Länge schließen lässt (möglicherweise bis zu drei ge auch solche von Jungtieren der beiden anderen Arten Meter, SHIMADA & KIRKLAND 2011). verbergen. Die Zahnplatten kommen vor im Grenzbone- Die Art ist aus dem Grenzbonebed, den Sandigen bed, in der Albertibank, den Sandigen Pfl anzenschiefern, Pfl anzenschiefern, den Unteren Grauen Mergeln von der Anthrakonitbank, den Unteren Grauen Mergeln, im Ho- Kupferzell und vor allem aus dem Hohenecker Kalk von henecker Kalk und im Grenzdolomit. In Schicht 6 der Unte- Ludwigsburg bekannt. ren Grauen Mergel von Vellberg sind häufi g auch Zahnplat- ten sehr kleiner Jungtiere sowie zahlreiche Knochen des Schädeldachs überliefert. Besonders die große Zahl der Ceratodontidae gefundenen Schädeldachknochen wird helfen, die Taxono- mie dieser Art zu klären. Die kleinen Knochen werden so- Ceratodus kaupi AGASSIZ, 1838 wohl isoliert als auch in Speiballen zusammen mit winzigen Abb. 8.28h Zahnplatten, zerfallenen Schuppen und weiteren Skelett- resten gefunden (Abb. 8.32c–e). Der große Vorteil dieser Die Kaufl äche der Zahnplatten von Ceratodus kaupi ist Speiballen besteht darin, dass die enthaltenen Skelettres- meist vollkommen eben und wirkt wie poliert. Die fl achen te mit größter Wahrscheinlichkeit von einem Individuum gerundeten Kämme sind nur am äußeren (labialen) Rand stammen, Schädelknochen und Zähne also zu einer Art erkennbar. Auch die Täler zwischen den Kämmen sind gehören. Die kleinsten Zahnplatten haben eine Länge von U-förmig gerundet, wodurch auch die Einbuchtungen am nur etwa anderthalb Millimetern, sie stammen von Larven Rand der Platten zwischen den Kämmen fl ach gerundet von nur etwa sechs Zentimeter Länge! Die Kämme die- sind. Die Anzahl der Kämme beträgt bei den unteren Zäh- ser winzigen Zahnplatten sind wie beim heutigen Neocera- nen vier, bei den oberen fünf. Durch die schwächer aus- todus scharf gezackt (Abb. 8.28l), sie zeigen noch keiner- gebildeten Kämme sind die Zahnplatten dünner als die lei Abnutzung. Diese Unterschiede in der Morphologie der von Ptychoceratodus serratus, durch die geringere An- Zahnplatten von Jung- und Alttieren, der unterschiedliche zahl der Kämme sind sie in der Aufsicht nicht so langge- Grad der Abkauung sowie die natürliche Variabilität ma- streckt. Sie können eine Länge von etwa sieben Zentime- chen die Bestimmung einzelner Zahnplatten so schwierig. tern erreichen. Linke und rechte Zahnplatte berühren sich Bedeutend häufi ger als durch Zahnplatten ist die Exis- nicht (Abb. 8.28h), es haben sich daher auch keine Ab- tenz von Lungenfi schen aber durch ihre Schuppen nach- nutzungsfacetten gebildet. Sicher zu dieser Art gehörende zuweisen. Die ovalen Schuppen sind sehr groß (ca. sechs Vomerzähne sind bisher nicht bekannt. Zentimeter lang bei einem Fisch vom 1 m Länge, Abb. Die Art kommt im Grenzbonebed, der Blaubank, im 8.28a), dennoch hat man kaum eine Chance, eine voll- Hauptsandstein und besonders häufi g im Hohenecker Kalk ständige isolierte Schuppe zu fi nden. Die sehr dünnen von Ludwigsburg vor. Schuppen bestehen aus zahllosen nur wenige Millime- ter großen Plättchen, die durch Bindegewebe miteinander verbunden sind. Deshalb zerfallen die Schuppen nach Ceratodus cf. concinnus PLIENINGER, 1844 dem Tod des Tieres sehr rasch in ihre Einzelteile. Ein Fisch Abb. 8.28i–m hinterlässt somit tausende dieser kleinen Plättchen (Abb. 8.28m), aber nur sechs Zähne bzw. Zahnplatten. Da die Gelegentlich wird aus dem Lettenkeuper eine weite- Schuppenfragmente eine sehr typische Skulptur besit- re Art erwähnt, der aus dem Mittelkeuper bekannte Ce- zen, sind sie in Schlämmrückständen leicht zu identifi zie- ratodus concinnus (MARTIN 1980; HAGDORN & REIF 1988; ren. Sind keine Schuppenfragmente zu fi nden, ist dies ein HAGDORN & MUTTER 2011). Diese Art ist bedeutend kleiner sicherer Hinweis darauf, dass Lungenfi sche in der Fauna als P. serratus und C. kaupi. Die oberen Kauplatten tra- des betreffenden Horizonts fehlen. Fragmente mit stache- gen fünf Kämme, die unteren vier. Die Kämme sind fast so liger Skulptur stammen aus dem vorderen Bereich, der von ausgeprägt wie bei P. serratus, durch Abkauung kann aber der vorhergehenden Schuppe überdeckt wurde, solche auch eine ausgedehnte ebene Fläche wie bei C. kaupi ent- mit linearer Skulptur aus dem hinteren freien Bereich der stehen (Abb. 8.28i–k). Zumindest die unteren Zähne ha- Schuppe (CAVIN et al. 2007). Ob Unterschiede zwischen ben sich in der Symphyse nicht berührt. den Schuppen der verschiedenen Arten des Lettenkeu- C. concinnus ist eine Art des Mittleren Keupers (M ARTIN pers bestehen, ist unbekannt. Da die abgebildeten Schup- 1980; SEEGIS 1997). Möglicherweise gehört die Art zur penfragmente aus der Albertibank stammen, in der bisher Gattung Ferganoceratodus, was aber bisher ebenso we- nur Ceratodus cf. concinnus nachgewiesen ist, müssen sie nig gesichert ist (CAVIN et al. 2007) wie die Identität der wohl von dieser Art stammen.

188 BÖTTCHER: FISCHE

Ceratodontoidei indet. LER (1880), der den Fund erstmals beschrieben und ab- Abb. 8.29 gebildet hat, lag nur das heute noch erhaltene Fragment der Schwanzfl osse vor. Er hat den Fund als Quastenfl os- 8 1874 ist bei Würzburg im Hauptsandstein das Ske- ser Coelacanthus giganteus beschrieben, obwohl man zu lett eines Lungenfi schs gefunden worden, das nach frü- jener Zeit übereinstimmend der Meinung war, dass es sich hen Informationen wohl bis auf den Kopf vollständig ge- um die Flosse eines Lungenfi schs handelt (MOSER 2014). wesen ist (MOSER 2014). Leider ist offensichtlich schon Leider ist die ursprüngliche Größe des Skeletts nirgends früh der größte Teil verloren gegangen, denn bereits WINK- vermerkt, aber die Gesamtlänge des Fischs könnte deut-

Abb. 8.29 Ceratodontoidei indet. a Skelett des Australischen Lungenfi schs Neoceratodus forsteri mit Position des Schwanzfl ossen- fragments von Würzburg. b Fragment einer Schwanzfl osse, Hauptsandstein, Würzburg-Faulenberg (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München SNSB-BSPG 2008 LXI 6).

189 PALAEODIVERSITY – LETTENKEUPER

lich über zwei Meter betragen haben (Abb. 8.29a), auch ßender Gewässer angewiesen gewesen sein. Alle heuti- wenn MOSER (2014) eine Länge von „nur“ 1,55 m rekon- gen Lungenfi sche leben ausschließlich im Süßwasser. Im 8 struiert hat. Damit liegt der Fisch in der vermuteten Maxi- Lettenkeuper sind Reste dieser Fische in vielen Horizonten malgröße von Ptychoceratodus serratus. Ob die Flosse zu zu fi nden, so dass es den Anschein hat, dass sie eine ge- dieser Art gehört oder zu Ceratodus kaupi, dessen Zäh- wisse Salinität vertragen haben könnten (SCHULTZE 2004). ne von ähnlicher Größe sind (siehe oben), wird wohl nie zu Ins Meer sind sie sicherlich nicht vorgedrungen. Wird als entscheiden sein. große Rarität einmal ein Zahn im Muschelkalk gefunden, Die unterschiedlichen Zahnformen der Arten des Let- stammt dieser mit Sicherheit von einem ins Meer getrie- tenkeupers sind vermutlich Ausdruck unterschiedlicher Er- benen Kadaver. nährungsweisen. P. serratus hat seine Nahrung mit den in- einander greifenden Kämmen zerschnitten und zerbrochen (Abb. 8.28e), C. kaupi mit den abgeplatteten Zähnen eher Actinistia (Quastenfl osser) gequetscht (Abb. 8.28h). P. serratus besaß allenfalls eine schmale Quetschfl äche an der Innenseite der Zahnplat- Coelacanthiformes ten (Abb. 8.28i–k). Wahrscheinlich haben die beiden nahezu gleich großen Arten nicht in denselben Biotopen ge- Eine der frühesten Beschreibungen eines fossilen lebt. Zwar hat man ihre Zahnplatten im Hohenecker Kalk Coelacanthiden erfolgte durch BERGER (1832). Er beschrieb von Ludwigsburg zu Hunderten gemeinsam gefunden, ein nahezu vollständiges Skelett aus dem Mittleren Keu- doch dürfte dies eher auf Zusammenschwemmung aus per von Coburg und stellte fest, dass die Art vollkommen verschiedenen Lebensräumen zurückgehen, da hier Res- anders ist als die recht häufi gen Semionotiden dersel- te transportierter, abgerollter Zahnplatten sowie Knochen- ben Fundschicht. Er wollte sie in eine neue Ordnung stel- trümmer besonders häufi g waren. Zahnplatten von dieser len und verglich sie mit Thunfi schen und Makrelen. AGAS- Fundstelle (Kap. 14) dienten auch dem Erstbeschreiber des SIZ bemerkte die Eigenständigkeit dieser Fische und nannte Australischen Lungenfi schs zum Vergleich (GÜNTHER 1871). sie 1844 „Coelacanthes“ (FOREY 1998). In den folgenden Die Zahnplatten von Ceratodus cf. concinnus stehen mor- Jahrzehnten wurden in paläozoischen und mesozoischen phologisch zwischen diesen beiden Arten. Die winzigen Schichten zahlreiche weitere Arten entdeckt, aber mit dem Zahnplatten, die wahrscheinlich von Jungtieren derselben Ende der Kreidezeit brach die Überlieferung ab, so dass Art stammen, ähneln mit ihren gut ausgeprägten Kämmen man die Fische als ausgestorben betrachtete. Es war da- und der fehlenden Quetschfl äche den Zahnplatten von her eine wissenschaftliche Sensation, als im Jahre 1938 P. serratus. Darin kommt sicherlich eine Änderung in der der erste lebende Quastenfl osser (Latimeria chalumnae) Nahrungspräferenz zum Ausdruck. Die Jungtiere ernähr- vor der Ostküste Südafrikas gefangen wurde. ten sich von Würmern und kleinen Krebsen, die sie mit den gezackten Kämmen ihrer Zahnplatten gut festhalten konnten. Mit zunehmender Abnutzung der Kämme und Ausbil- dung einer Quetschfl äche bevorzugten sie wohl Schnecken Coelacanthiformes indet. und andere Mollusken sowie Pfl anzen (KEMP 1987). Abb. 8.30 Neoceratodus produziert eine große Zahl von Nach- kommen (Tausende von Eiern je Zyklus), um die Art zu er- Vollständige Skelette von Coelacanthiden sind aus halten. Es verwundert daher nicht, dass auch in Kupfer- dem Lettenkeuper bisher kaum bekannt. Ein sehr schlecht zell mehr Zähne von juvenilen Fischen gefunden wurden erhaltenes Skelett wurde bereits 1896 im Hohenecker Kalk als von adulten. Da bei Lungenfi schen kein Zahnwechsel von Ludwigsburg gefunden, ein zerfallener und stark zer- stattfi ndet, müssen auch die kleinen Zähne von toten Tie- brochener Skelettrest in den Sandigen Pfl anzenschiefern ren stammen, es können keine ausgefallenen Zähne sein. von Rielingshausen. Auch in der Albertibank von Eschenau Vielfach wurden die Jungtiere Opfer von Räubern, wie die sind Fragmente eines Skeletts gefunden worden (Samm- bereits erwähnten Speiballen belegen. lung BARTHOLOMÄ). Diese Fische waren im Lettenkeuper Der Australische Lungenfi sch kann zwar im Notfall recht weit verbreitet. Isolierte Skelettelemente sind im- Luft atmen und für einige Zeit ohne Wasser überleben, mer wieder zu fi nden, allerdings ohne genaue Kenntnis nur im Gegensatz zum Südamerikanischen und dem Afrika- schwer als solche zu erkennen. nischen Lungenfi sch ist er aber nicht in der Lage sich bei Die Schuppen dieser Fische sind sehr charakteris- Trockenfallen des Gewässers in den Schlamm einzugra- tisch und nicht mit Schuppen anderer Fische zu verwech- ben und über Monate auf die nächste Regenzeit zu war- seln (Abb. 8.30m–o). Sie sind allerdings noch dünner als ten. Auch die Lungenfi sche unserer Trias werden daher die der Lungenfi sche und daher in Lagen mit Knochen- wohl immer auf die Existenz stehender oder langsam fl ie- anreicherungen, die in turbulentem Wasser abgelagert

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worden sind, nicht erhalten. Die dünne knöcherne Basis dem Kiefergelenk ansetzt (Abb. 8.30j). Die der Mundhöh- der Schuppe hat einen ovalen Umriss, ihre Oberfl äche ist le zugewandte Seite des Pterygoids ist mit einem Pfl as- äußerst fein längsgestreift. Der kleinere freie, nicht von ter winziger halbkugeliger Zähnchen besetzt (Abb. 8.30k). 8 anderen Schuppen überdeckte Bereich trägt eine Skulp- Das markanteste Element des Unterkiefers ist das Angu- tur aus länglichen parallel verlaufenden hohlen Wülsten. lare, ein langer stets leicht gekrümmter Knochen der Kie- Anzahl und Länge der Wülste variieren von Art zu Art. feraußenseite mit einer mehr oder weniger starken Auf- Im Gegensatz zu den Lungenfi schen ist die Existenz von wölbung des dorsalen Randes in der Mitte (Abb. 8.30p). Quastenfl ossern nur äußerst selten durch ihre Schuppen Auf der Außenseite ist nahe dem Ventralrand eine Reihe zu belegen. Am ehesten sind sie in Schlämmrückständen größerer Foramina der Seitenlinie zu erkennen. Die Kehl- durch Segmente ihrer Flossenstrahlen nachzuweisen. Die region zwischen den beiden Unterkieferästen ist von zwei Flossenstrahlen der im Lettenkeuper vorkommenden Ar- großen, lang-ovalen, relativ dünnen Knochen, den Gula- ten tragen auf ihren Flanken in Längsrichtung angeordnete ria, bedeckt (Abb. 8.30r). Der Kiemendeckel ist gerundet Stacheln. Die Strahlen bestehen aus einer linken und einer dreieckig (Abb. 8.30q). Auch zahlreiche weitere hier nicht rechten Hälfte und sind in ihrem körperferneren Bereich erwähnte Skelettelemente sind so charakteristisch, dass segmentiert. Sie zerfallen daher nach dem Tod der Tiere sie eindeutig Quastenfl ossern zugeordnet werden können. in zahlreiche Teile. Diese charakteristischen sehr kleinen Wie bei den Lungenfi schen fi ndet man sowohl Skelett- bestachelten kurzen Glieder sind relativ häufi g zu fi nden, reste sehr kleiner Tiere als auch sehr selten Reste großer wenn in der betreffenden Schicht Quastenfl osser vorkom- Individuen von annähernd einem Meter Länge. Besonders men (Abb. 8.30b–d). Bereits ALBERTI (1864, Taf. 7, Fig. 9) häufi g sind gut erhaltene Schädelknochen, Flossenträger hat einige noch im Verband liegende Flossenglieder be- und sogar zusammenhängende Flossen eines Quasten- schrieben, allerdings wegen der mangelnden Kenntnisse fl ossers in der Serrolepisbank von Schwäbisch Hall-Stein- zu jener Zeit als Chimären-Flossenstacheln („Nemacan- bach (HAGDORN & MUTTER 2011) (Kap. 14). Aber auch im thus granulosus“) gedeutet. Zwar besitzt auch Latimeria Grenzbonebed von Crailsheim sowie in den Unteren Grau- derartige bestachelte Flossenstrahlen, dies trifft aber nicht en Mergeln von Kupferzell und Vellberg sind zahlreiche auf alle fossilen Arten zu. Skelettreste dieser Fische gefunden worden. Einzelfun- Natürlich sind auch viele weitere Skelettelemente die- de stammen aus weiteren Horizonten. Ob alle Funde von ser Fische gefunden worden, von denen einige hier vor- Jungtieren und Adulten einer Art stammen oder ob – was gestellt werden sollen. Alle Quastenfl osser besitzen zwei wahrscheinlicher ist – mehrere Arten vertreten sind, kann Rückenfl ossen. Die bereits erwähnten Flossenstrahlen erst nach weiterer Untersuchung des sehr umfangreichen werden nicht wie bei den Strahlenfl ossern von einzelnen Materials entschieden werden. Knochenstäben (Radien) gestützt, die im Körper liegen, Die Fische hinterließen aber auch im wörtlichen Sinn sondern je Flosse von einer gemeinsamen Basalplatte. Die ihre Spuren im Sediment. Die Spur Parundichna schoelli der vorderen Rückenfl osse hat einen annähernd dreiecki- (SIMON et al. 2003) aus dem Hauptsandstein von Rot am gen Umriss (Abb. 8.30e), die Basalplatte der hinteren Rü- See wird als Schwimmspur eines großen Coelacanthiden ckenfl osse besitzt zwei lange nach vorn gerichtete Fort- gedeutet (Kap.12). Die Quastenfl osser des Lettenkeupers sätze (Abb. 8.30a). Da diese leicht abbrechen können, ist erreichten eine Länge von maximal etwa einem Meter. Sie dieses Skelettelement bedeutend seltener zu entdecken. waren damit deutlich kleiner als die größten Exemplare des Die zwischen diesem Element und den Flossenstrahlen lie- Muschelkalks, die etwa die doppelte Länge erreicht haben genden Skelettelemente sind knorpelig ausgebildet und dürften. Zu welcher Gattung und Art sie gehören, ist bis- fossil daher nicht erhaltungsfähig. Die paarigen Becken- her noch ungeklärt. knochen, an denen die Bauchfl ossen ansitzen, sind stab- Während die Mehrzahl der Coelacanthiden wie die förmig mit einem senkrecht abstehenden Fortsatz (Abb. beiden rezenten Arten offensichtlich unter marinen Ver- 8.30i). Eine Besonderheit der Quastenfl osser ist, dass der hältnissen lebte, gab es immer auch Arten, die in konti- Schädel in eine vordere und eine hintere Hälfte geteilt ist, nentale, ausgesüßte Gewässer vorgedrungen sind (FOREY die beide durch ein intracraniales Gelenk beweglich mit- 1998). Auch in der Germanischen Trias waren sie nicht einander verbunden sind. Der vordere Teil des Gelenks auf ein bestimmtes Habitat beschränkt, denn sie lebten wird durch das Basisphenoid gebildet (Abb. 8.30f–g), das sowohl im Muschelkalkmeer (SCHWEIZER 1966; MARTIN & oberhalb des Hinterendes des Parasphenoids, des medi- WENZ 1984) als auch in unterschiedlichen Gewässern des anen Gaumenknochens, liegt. Dieser Knochen ist relativ Unteren und Mittleren Keupers (SEEGIS 1997). Selbst bei massiv und daher häufi g erhalten, die beiden Gelenkköp- sehr geringer Salinität wie in Schicht 6 der Unteren Grau- fe sind deutlich zu erkennen. Sehr charakteristisch ist das en Mergel von Vellberg konnten sie offensichtlich gut exis- Pterygoid (Flügelbein), ein plattiger Knochen des seitlichen tieren. Im Zuge der seit dem Jura zurückgehenden Diversi- Gaumens (Abb. 8.30l), an dem hinten das Quadratum mit tät der ganzen Gruppe zogen sich die letzten Vertreter der

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Abb. 8.30 Coelacanthiformes indet. (Quastenfl osser). a Basalplatte der hinteren Rückenfl osse, Untere Graue Mergel (Schicht 4), Vellberg (SMNS 96465, aus Sammlung ULLMANN/ROZYNEK). b bestachelter Flossenstrahl, Vitriolschiefer, Neidenfels (Sammlung B ARTHOLOMÄ). c bestachelte Flossenstrahlglieder noch im Verband, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach (SMNS 95869/1). 8 d Flossenstrahlglied mit zweireihigen Stacheln, Albertibank, Schwäbisch Hall-Steinbach (SMNS 95869/3). e Basalplatte der vorderen Rückenfl osse, Grenzbonebed, Roßwag (SMNS 53860, aus Sammlung DONÀ). f–g Basisphenoid, Untere Graue Mergel, Kupferzell (SMNS 87158) in dorsaler (f) und hinterer (g) Ansicht. h Skelettzeichnung eines beliebigen Quastenfl ossers mit Position der hier gezeigten Skelettelemente. i Beckenhälfte, Basis Hauptsandstein, Neidenfels (SMNS 95865). j Quadratum, Untere Graue Mergel, Kupferzell (SMNS 87167). k Fragment eines Pterygoids mit typischer Bezahnung aus winzigen halbkugeligen Zähnchen, Untere Graue Mergel, Kupferzell (SMNS 87173). l Pterygoid, Untere Dolomite, Rielingshausen (Sammlung DAHL). m Schuppe, Albertibank, Schwä- bisch Hall-Steinbach (SMNS 95870); im rechten, von der vorhergehenden Schuppe überdeckten Teil ist schwach eine Anwachsstrei- fung zu erkennen. n nahezu vollständige Schuppe, Lingula-Dolomit, Zwingelhausen (SMNS 55946). o Rekonstruierte Hautoberfl äche auf der Basis von Schuppe Abb. 8.30n. p Angulare, Grenzbonebed, Kirchheim in Unterfranken (SMNS 95442, aus Sammlung BROCK). q Operculum (Kiemendeckel), Untere Graue Mergel (Schicht 6) Vellberg (SMNS 95543). r Gulare, Untere Dolomite, Rüblingen (SMNS 81622). – Alle Abbildungen in Originalgröße, sofern nicht anders vermerkt.

Quastenﬂ osser gegen Ende der Kreidezeit anscheinend in der hier vorgestellten Arten eindeutig zuzuordnen wären. größere Meerestiefen zurück, weshalb bisher aus dem ge- Ihre Bestimmung erfordert vollständigere Funde oder auch samten Tertiär kein einziger Fund gelang. Aus der heuti- Vergleiche mit anderen Faunen. Es hat aber auch immer gen Fauna kennen wir nur noch zwei marine Reliktarten. wieder Fossilfunde gegeben, bei denen, wie zum Beispiel bei den Kopfstacheln der Haie, zunächst noch nicht einmal ihre korrekte anatomische Deutung möglich war. Während 4.3. Rätselhafte Fischfunde einige dieser Rätsel durch vollständige Skelettfunde ge- Abb. 8.31 klärt werden konnten (im Fall der Kopfstacheln waren es Skelettfunde aus dem Jura), gibt es immer wieder Fossi- In den Sammlungen gibt es nach wie vor eine große lien, die Rätsel aufgeben. Als Beispiel seien hier Objekte Zahl isolierter Knochen, Zähne und Schuppen, die keiner vorgestellt, deren Deutung bisher noch nicht gelungen ist.

Abb. 8.31 Stachelartige Gebilde unbekannter Funktion und Zugehörigkeit. a kleine Form, ? Vitriolschiefer (aus Aushubmaterial), Degerfelden, Nollinger-Berg-Tunnel (SMNS 87600). b große Form, Anoplophora-Dolomit, Rielingshausen (Sammlung DONÀ). c große Form, Untere Graue Mergel (Schicht 4), Vellberg (SMNS 95885).

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Es handelt sich um stachelartige, knöcherne Gebil- oder z.B. im Schwarzen Meer. Lediglich eine einzige Hai- de, die in zwei Größen vorkommen aber vermutlich zum art dringt weit in Flüsse und Seen vor. Rochen sind in die- 8 selben Organismus gehören oder zumindest zu zwei nahe ser Beziehung bedeutend weniger limitiert. Die heutigen verwandten Arten. Die größere Form hat eine Länge von Haie standen in der Trias aber erst am Beginn ihrer Ent- bis zu 4,5 cm. Die „Stacheln“ sind seitlich stark kompri- wicklung, sie sind im Lettenkeuper erst mit ein oder zwei miert und nur von geringer Dicke. Sie haben keinen zent- Arten vertreten. Rochen erschienen erst im Jura. Es ist ralen Hohlraum wie ihn zum Beispiel die Flossenstacheln daher erstaunlich, dass Haie im Lettenkeuper so arten- der Haie besitzen. Die Spitze ist spiralig eingekrümmt, die reich vertreten sind. Auch in der Trias bestand die Haifau- Basis ist bei manchen schwach entgegengesetzt gebogen na überwiegend aus marinen Arten. Es scheint aber nur und kann gegabelt sein (Abb. 8.31b–c). Die Oberfl äche ist wenige stenohaline Arten gegeben zu haben, die gar kei- auf beiden Seiten mit Reihen nach hinten gerichteter sta- ne Verminderung der Salinität vertragen haben. Denn im chelartiger Auswüchse besetzt, die an der Spitze und am Gegensatz zu manchen wirbellosen Tieren (Echinoder- hinteren Rand am kräftigsten sind. An der Basis endet die men, artikulate Brachiopoden) und Conodonten sind alle Skulptur mit scharfer Grenze, wobei die Skulptur an den Haiarten des Muschelkalks auch im Lettenkeuper belegt. Kanten weiter herabreicht als in der Mitte. Die Vorderkan- Sie sind allerdings in unterschiedlichem Maße euryha- te ist zumindest im basalen Teil gekielt. lin, das heißt, sie tolerierten Schwankungen des Salzge- Die kleinere Form erreicht eine Länge von ca. 2 cm halts nicht alle gleichermaßen. Marine Arten, die sich mit (Abb. 8.31a). Sie ist im generellen Habitus ähnlich, die dem Muschelkalk-Meer zurückgezogen haben und nicht Spitze ist jedoch nicht so stark gekrümmt, trägt aber stär- sehr weit in brackische Gewässer des Lettenkeupers vor- kere Stacheln. Auch fehlen der Basis die entgegenge- gedrungen sind, sind z.B. Acrodus substriatus (nur belegt setzte Krümmung und die Gabelung. Die Skulptur besteht aus den Basisschichten), Acrodus gaillardoti (außerhalb aus Reihen von Pusteln, die auch zu Leisten verschmol- der Basisschichten nur wenige Einzelfunde aus Anthrako- zen sein können. Die Reihen verlaufen randparallel und en- nitbank und Grenzdolomit) und Parhybodus plicatilis (Ba- den an der Basis entlang einer unregelmäßig verlaufen- sisschichten, Anthrakonitbank, hier sehr groß und häufi g, den Linie. Das basale Drittel des Stachels ist skulpturlos und Grenzdolomit). Andere, wie z.B. Acrodus lateralis und aber schwach längsgestreift. Diese kleineren „Stacheln“ Lissodus nodosus, waren bedeutend anpassungsfähiger. sind wegen ihrer beiderseitigen typischen Skulptur auch Sie sind in den Unteren Grauen Mergeln nahezu die einzi- als Fragment leicht zu erkennen und in zahlreichen Hori- gen vorkommenden Arten. Steinbachodus und Doratodus zonten des Lettenkeupers zu fi nden. waren möglicherweise reine Brackwasserfi sche, denn sie Sowohl die anatomische Deutung als auch die syste- fehlen sowohl im Muschelkalk (HAGDORN & REIF 1988) als matische Stellung der Träger dieser „Stacheln“ ist bisher auch im Süßwasser. Ob echte (stenohaline) Süßwasser- vollkommen unklar. Die großen „Stacheln“ sind bisher vor haie existierten, ist noch unsicher. So lieferte z.B. Schicht allem in Schicht 4 der Unteren Grauen Mergel von Vell- 6 der Unteren Grauen Mergel von Vellberg trotz reicher berg gefunden worden, ein weiterer im Anaplophora-Dolo- Fischreste bisher äußerst wenige winzige Haizähne, die mit von Rielingshausen. Die kleinen „Stacheln“ liegen vor vermutlich keiner der hier beschriebenen Arten angehö- aus dem Vitriolschiefer, der Blaubank, den Unteren Dolo- ren. Wenn es Süßwasserhaie gegeben hat, sollten sie hier miten und dem Hauptsandstein. Dies deutet darauf hin, zu fi nden sein. Es ist aber immer zu berücksichtigen, dass dass die Träger dieser „Stacheln“ dem marin-brackischen die Salinität nur einer von zahlreichen ökologischen Fakto- Milieu zuzuordnen sind. Aus marinen oder limischen Abla- ren ist, die für das Vorkommen oder Fehlen von Arten ver- gerungen sind sie bisher unbekannt. antwortlich sind. Der Artenreichtum der Haifauna im Germanischen Be- cken und die geringere Diversität in der alpinen Trias ha- 5. Paläoökologie der Fische ben aber sicherlich auch taphonomische Ursachen. Fast alle Arten sind durch Zähne belegt, die in Konzentratlager- Wie in der Gegenwart so waren die Fische auch in der stätten gefunden wurden. Hier steht umfangreiches Mate- geologischen Vergangenheit an unterschiedliche Gewäs- rial zur Verfügung, auch seltene Arten sind dadurch eher ser angepasst. Es gab Meeresfi sche, Süßwasserfi sche, dokumentiert. In der alpinen Trias handelt es sich dage- Arten, die vom Meer über Ästuare küstennahe Brackwas- gen größtenteils um Konservatlagerstätten, in denen be- sergebiete besiedelt haben und möglicherweise auch ei- vorzugt ganze Skelette überliefert sind, Bonebeds sind nige wenige Arten, die in der Lage waren zwischen Meer eher selten. Um hier das gesamte Artenspektrum zu ent- und Süßwasser hin- und herzuwandern. Die heutigen Haie decken, bedarf es groß angelegter langfristiger Grabun- leben fast ausschließlich in marinen Gewässern, nur sehr gen. Nun gibt es aber, wie gezeigt wurde, durchaus auch wenige Arten vertragen verminderte Salinität in Ästuaren im Lettenkeuper Vorkommen mit vollständigen Fischske-

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letten, bei denen es sich allerdings bisher ausschließlich achtet. Nur dadurch ist es möglich, die nahezu vollständige um Knochenfi sche handelt. Gäbe es wie in der alpinen Fischfauna eines Horizontes zu dokumentieren. Trias kaum Knochenanreicherungen und wären wir aus- Aber nicht nur das Vorkommen oder Fehlen von Arten 8 schließlich auf diese Skelettfunde angewiesen, würden wir gibt Hinweise auf die ehemalige Salinität, auch die Grö- bis heute kaum eine Haiart aus dem Lettenkeuper ken- ße kann eventuell Anhaltspunkte liefern. So sind die Zäh- nen. Die Erklärung wäre einfach: Da der Lettenkeuper keine von Acrodus lateralis im Grenzbonebed deutlich grö- ne marine Ablagerung ist, lebten hier zu jener Zeit keine ßer als in den brackischen Ablagerungen an der Basis des Haie. Dies zeigt, wie falsch man bei der Ziehung voreiliger Hauptsandsteins (Abb. 8.5a–h). Dies könnte wie bei man- Schlüsse liegen kann. Auch die Haifauna der alpinen Trias chen anderen Tiergruppen in der verminderten Salinität wird wahrscheinlich artenreicher sein als bisher bekannt. seine Ursache haben (REMANE & SCHLIEPER 1971). Eine an- Denn alle marinen Arten müssen sich während der Pha- dere Möglichkeit ist, dass sich im Schutz der Küstenge- sen von Aussüßung oder Übersalzung im Germanischen wässer oder in Ästuaren bevorzugt Jungtiere aufgehalten Becken in die Tethys zurückgezogen haben, um während haben. Für diese Deutung spricht, dass die Eikapseln von späterer Meeresvorstöße wieder das Becken besiedeln zu Haien (Palaeoxyris) bevorzugt in Ablagerungen von Küs- können. Auch unter den Knochenfi schen gibt es marine tengewässern oder Ästuaren gefunden werden (FISCHER & Arten des Muschelkalks oder der alpinen Trias (Colobo- KOGAN 2008; BÖTTCHER 2010). In dieselbe Richtung könn- dus, Birgeria, Peripeltopleurus, Habroichthys), die im Let- ten die winzigen Zähne von Parhybodus plicatilis im Haupt- tenkeuper nur sehr sporadisch vorkommen, während an- sandstein deuten, da größere Zähne dieser Haie in diesem dere (Saurichthys, „Thelodus“ infexus, Gyrolepis) weiter Horizont fehlen. Vielleicht ist Parhybodus nur zur Eiablage verbreitet sind. Im Gegensatz zu den Haien gibt es Süß- die Flüsse hinauf gewandert und die Jungtiere sind dann wasserfi sche, die vermutlich kaum in brackische Gewäs- später ins Meer zurückgekehrt. ser vorgedrungen sind (Serrolepis, Redfi eldiiformes, Sca- Auch die Verbreitung der Fische innerhalb des Germa- nilepiformes, alle Lungenfi sche). Einzelne Zahnplatten von nischen Beckens zeigt die Abhängigkeit der einzelnen Ar- Lungenfi schen können durch treibende Kadaver oder als ten von der Salinität. Die bisher bekannte Fischfauna ist Fraßreste in den Muschelkalk oder die Anthrakonitbank außerhalb Südwestdeutschlands bedeutend artenärmer gelangt sein. (HAACK 1926: 193; WERNEBURG 1994, 2004; DORKA 2001; Die Fischfauna bietet daher die Möglichkeit, die Salini- DITTRICH & SCHOCH 2004; WERNEBURG & WITTER 2005; L ÖFFLER tätsverhältnisse zu rekonstruieren, unter denen bestimmte et al. 2007; Kap. 14), vertreten sind im wesentlichen die Schichten abgelagert worden sind. Der generelle Trend der Ubiquisten Acrodus lateralis, Lissodus, Gyrolepis und Sau- Salinitätsschwankungen im Lettenkeuper, wie er aus der richthys sowie mit Doratodus, Steinbachodus und Serro- Wirbellosen-Fauna und der Sedimentologie rekonstruiert lepis Arten, die eher dem limnisch-brackischen Bereich wird, ist auch bei den Fischen erkennbar. Das Vorkommen zuzuordnen sind. Hier spielt die Nähe zur Burgundischen von Parhybodus nahezu ausschließlich in den Basisschich- Pforte eine Rolle, durch die im Süden eine Verbindung zur ten, der Basis der Anthrakonitbank sowie dem Grenzdo- Tethys bestand, aus der zeitweilig marine Arten zuwandern lomit dokumentiert annähernd euhaline Verhältnisse. Das konnten. Je empfi ndlicher diese gegenüber einer Abnah- bereits erwähnte fast vollständige Fehlen von Haien bei me der Salinität waren, desto weniger weit sind sie nach reicher Knochenfi schfauna in einem Teil der Unteren Grau- Nordosten vorgedrungen. en Mergel spricht für limnische Verhältnisse. Dazwischen Das Größenspektrum der Fischarten ist beträchtlich. gibt es alle Übergänge. Um hier jedoch zu detaillierten Er- Es gab sehr kleine Haie von höchstens wenigen Dezime- gebnissen zu kommen, bedarf es weiterer horizontierter tern Länge bis zu Riesen, die vermutlich bis zu drei Metern Aufsammlungen und der Auswertung der umfangreichen lang wurden. Die größten Arten waren Acrodus gaillardoti, Sammlungsbestände. der im Keuper fast nur im Grenzbonebed vorkommt, Polya- Die unterschiedlichen Fossillagerstätten sind allerdings crodus polycyphus und Parhybodus plicatilis, von dem be- nicht ohne weiteres vergleichbar. So fehlen in Bonebeds sonders große Zähne an der Basis der Anthrakonitbank zu die empfi ndlichen Knochen kleiner Strahlenfl osser voll- fi nden sind. Innerhalb der Knochenfi sche ist das Spektrum kommen. Ein gutes Beispiel hierfür ist Bobasatrania scu- noch weiter. Es reicht vom drei Zentimeter langen Serro- tata, deren Zahnplatten im Grenzbonebed gelegentlich zu lepis bis zu über zwei Meter langen Lungenfi schen. fi nden sind, während sonstige Skelettelemente aber bisher Auch die Nahrungsanpassung war recht vielfältig. Man- vollkommen unbekannt sind. Dagegen sind in Konservat- che der Strahlenfl osser besaßen Gebisse mit stumpfen lagerstätten Haizähne äußerst selten. Beides verfälscht die Quetschzähnen zum Zerbeißen von hartschaliger Nahrung Ergebnisse einer Faunenanalyse. Eine Ausnahe stellen die (durophage Ernährungsweise). Dazu gehörten die allerdings Unteren Grauen Mergel von Vellberg dar. Hier wird seit vie- selten vorkommenden Colobodus und Bobasatrania , wahr- len Jahren intensiv gegraben und auf kleinste Fossilien ge- scheinlich auch Felberia. Die Pfl asterzähne von Colobodus

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Abb. 8.32 a–b Koprolith mit zwei eingeschlossenen Serrolepis-Schuppen (b); Untere Graue Mergel, Braunsbach-Herdtlingshagen (SMNS 95881/1, aus Sammlung WEGELE). c–e Speiballen bestehend aus Skelettresten von Lungenﬁ schen, Untere Graue Mergel (Schicht 6), Vellberg; c Speiballen mit scharfer Begrenzung, zwei Schädelplatten sind eingebettet in eine Masse aus zerfallenen Schuppen (Abb. 8.28m) und stabförmigen Elementen der Wirbelsäule und der Flossen (Abb. 8.29a) (SMNS 87865); d–e Speiballen mit Schädelplatten, zwei Zahnplatten und einem Vomerzahn (e) (SMNS 95491).

waren insofern noch modifi ziert, als sie in der Mitte eine bodenbezogene Lebensweise. Aber es gab natürlich un- kleine Warze besaßen. Durch punktuellen Druck waren ter den Haien und Knochenfi schen auch Raubfi sche mit diese Zähne noch besser in der Lage, einen Panzer zu entsprechend spitzeren Zähnen zum Ergreifen und Fest- zerbrechen. Unter den Lungenfi schen gehört zumindest halten einer agileren Beute. Unter den Haien besonders Ceratodus kaupi mit seinen fl achen Zahnplatten in die- Parhybodus, unter den Knochenfi schen Gyrolepis, Birgeria, se Gruppe. Die häufi gsten durophagen Fische waren aber Saurichthys, „Thelodus“ infl exus. Auch deren Zähne sind Haie, von denen viele im Gegensatz zu den heutigen Arten nicht immer wirklich spitz und niemals scharfkantig son- Quetschgebisse besaßen (alle Acrodus-Arten, Lissodus, dern häufi g entweder schon primär oder sekundär durch Palaeobates). Sie besetzten die ökologischen Nischen der Abnutzung abgerundet. Dies hängt sicherlich mit den kräf- damals noch nicht existierenden Rochen. Da die entspre- tigen Schuppenpanzern der meisten Beutefi sche zusam- chende Nahrung wie Muscheln, Krebse und andere ge- men, die beim Ergreifen mit den Zähnen erst durchstoßen panzerte Organismen überwiegend am Gewässerboden werden mussten. Die starke Abnutzung vieler Haizähne ist zu fi nden ist, besaßen diese Fische vermutlich eine sehr auch ein Hinweis darauf, dass die Zähne länger in Benut-

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zung waren als bei heutigen Haien. Bei diesen werden die genfi sche, Quastenfl osser und andere ursprüngliche Kno- Zähne häufi g schon nach wenigen Wochen gewechselt, chenfi sche einen Spiraldarm besitzen (WILLIAMS 1972). Im sie zeigen Splitterbrüche aber niemals Abnutzung. Außer- Fall des abgebildeten Koprolithen scheiden Haie als Erzeu- 8 dem gab es auch Spezialisten wie die große Serrolepis-Art ger aus. Der Fund stammt aus den Unteren Grauen Mer- mit langen zweispitzigen Zähnen, über deren Ernährungs- geln, in denen nur sehr selten Zähne sehr kleiner Haie zu weise nur spekuliert werden kann. fi nden sind. Lungenfi sche scheiden ebenfalls aus, da Fi- Eine andere Ernährungsweise ist im Lettenkeuper bis- sche sicherlich nicht zu ihrem Nahrungsspektrum gehört her nur durch einen einzigen Fisch belegt: Die Jagd nach haben. Es verbleiben somit nur große Quastenfl osser und winzigen Organismen des freien Wassers und das Filtrie- große Strahlenfl osser. ren von Plankton. Die Kiefer von ? Prosantichthys mit ihren kaum zu erkennenden winzigen Zähnchen erinnern bereits an die der heutigen heringsartigen Fische, die in großen 6. Zusammenfassung Schwärmen die Meere durchziehen. Vielfach ist die Nahrungsanpassung aber auch noch Unsere Kenntnis der Fischfauna des Lettenkeupers unbekannt, denn stiftförmige Kieferrandzähne können mit hat durch die intensive Sammeltätigkeit der letzten Jahr- Pfl asterzähnen im Mundinnenraum kombiniert sein. Man zehnte einen großen Zuwachs erfahren. Mit über 40 Arten benötigt also die Bezahnung aller Knochen des Mauls und ist die Fischfauna aufgrund der Vielzahl unterschiedlicher eventuell auch des Kiemenbereichs, um die Nahrungsprä- Lebensräume von nahezu marin bis limnisch sehr divers. ferenzen einer Art feststellen zu können. Leider reichen Vertreten sind Haie mit 17 Arten, Strahlenfl osser mit etwa unsere Kenntnisse bei vielen Arten dazu noch nicht be- 20 Arten, Lungenfi sche mit 3 Arten und Quastenfl osser friedigend aus. mit vermutlich 2 oder 3 Arten. Dabei ist die Fauna hier Als Bestandteil des Nahrungsnetzes waren die Fische keineswegs vollständig erfasst. Von den Knochenfi schen aber nicht nur Konsumenten sondern natürlich auch Beu- liegen zwar einige Arten als mehr oder weniger vollstän- te. Zeugen dieser Jagd sind Speiballen, die jedoch nicht dige Skelette vor (häufi g fehlt leider der Kopf), häufi g wer- immer leicht als solche zu erkennen sind, da die ausge- den aber nur isolierte Skelettelemente gefunden. Aus die- spieenen Nahrungsreste meist fl ächig ausgebreitet sind. sem Grund lassen sich zahlreiche Fischreste derzeit noch Ein Beispiel hierfür sind die bereits erwähnten Speiballen nicht sicher zuordnen und viele Fragen sind noch offen. aus Schicht 6 der Unteren Grauen Mergel von Vellberg, die Auch eine Revision vieler Taxa, die größtenteils vor über fast ausschließlich aus sehr dicht beieinander liegenden einhundert Jahren eingeführt worden sind, steht noch aus. Resten junger Lungenfi sche bestehen (Abb. 8.32c–e). Bei Hierbei kann ein Vergleich mit der Fauna der tethyalen Tri- Funden von Strahlenfl ossern derselben Lokalität ist nicht as hilfreich sein. Wie Felberia, Habroichthys und Peripelto- klar ersichtlich, ob es sich um zerfallene Skelette handelt pleurus zeigen, bestanden zumindest während der stärker oder ebenfalls um Speiballen. Eine Zuordnung zu einem marin geprägten Phasen der Basisschichten über die Bur- bestimmten Räuber ist unmöglich, er muss nur deutlich gundische Pforte enge Beziehungen zur Fauna der angren- größer gewesen sein als die Beute. Häufi ger sind dagegen zenden Tethys. Koprolithen (Kotsteine) zu fi nden, deren phosphatische, Bei der ökologischen Interpretation einzelner Faziesbe- meist hellgraue bis bräunliche Grundmasse gelegent- reiche gibt die Fischfauna besonders hinsichtlich der Sali- lich unverdaute Nahrungsreste enthält (Kap. 12). Beson- nitätsverhältnisse eindeutige Hinweise, denn es zeigen sich ders auffällig sind die meist dunkler gefärbten Fischres- deutliche Unterschiede in der Faunenzusammensetzung te, in erster Linie Schuppen von Knochenfi schen (Abb. der verschiedenen Horizonte. Die Haifauna des Lettenkeu- 8.32b). Sehr selten wurden auch kleine Haie wie Lissodus pers hat in höherem Maße als die heutige Fauna vermin- nodosus gefressen, von deren Skelett nur die Zähne un- derte Salinität toleriert, alle Arten des marinen Muschel- verdaut in Koprolithen zu fi nden sind (SMNS 96893). Es kalks sind auch im Lettenkeuper vertreten. Allerdings sind lohnt sich also, die Koprolithen genauer anzusehen. Außer- hinsichtlich der Toleranz gegenüber Verbrackung deutliche gewöhnlich reich an derartigen Koprolithen ist das Basis- Unterschiede zwischen den einzelnen Arten festzustellen. bonebed der Anthrakonitbank von Kirchberg an der Jagst Dies betrifft auch einige Knochenfi scharten. So belegen aber auch das Grenzbonebed, das Blaubankbonebed und Acrodus gaillardoti, A. substriatus, Birgeria und Colobodus weitere Bonebeds. Über die Erzeuger kann nur spekuliert nahezu marine Verhältnisse, Serrolepis und die Scanilepi- werden, vermutlich werden viele von Amphibien oder Rep- formes dagegen limnische. Offensichtlich gab es auch Ar- tilien stammen. Relativ selten sind spiralig aufgewickelte ten, die ausschließlich brackische Gewässer besiedelten, Koprolithen zu fi nden (Abb. 8.32a–b), die möglicherweise wie die Haie Doratodus oder Steinbachodus, die sowohl in Haien zuzuschreiben sind (BOY 1998), obwohl auch Lun- marinen als auch in limnischen Ablagerungen fehlen.

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