國立中山大學生物科學系 碩士論文

台灣產狸藻科之分類研究

A Taxonomic Study on of Taiwan

研究生：趙怡姍

指導教授：楊遠波 教授

中華民國九十二年十二月

致謝

許多人的協助與支持才有這篇論文的誕生。

指導教授楊遠波老師的悉心指導，生活的諸多提點與關懷，感謝二字真不足 以形容心中的謝意。劉和義老師的課程受益匪淺，論文受和義老師與郭長生老師 細心修正與建議，致上深深的謝意。

張文賢大哥在採集的各方面支持與建議，諸多關照，由衷感激。

承蒙中研院植物標本館、林業試驗所標本館、特有生物研究保育中心標本 館、台灣大學植物系標本館、屏東科技大學森林系標本館及自然科學博物館借與 標本，使研究材料得以完備，深為感謝。

和義老師與琦玲姐在 SEM 上的指導與協助；高雄醫學大學朱能榮老師與葉 文斌老師、秋容學姐、俊奎學長，在生物繪圖上的指導；黃世富先生慷慨贈與植 物，並給與建議；小利贈與大陸的標本；邱少婷老師、王美玲老師、塔內植物園 的網友「植物」與汪仁傑同學贈與植物；新竹師範學院楊樹森老師贈與珍貴標本； 林仲剛老師給予寶貴建議。

採集過程受到許多人的協助，陳子英老師、陳發貴大哥與邱錦和先生跋山涉 水的大力幫忙；曉雯姐與黃大哥，小舟學長、鄭琬倩學妹、陳奐宇學長、秋錦、 任小胖、資評、慈惠姐、筱芸、韻淳、莊宗益老師、李兩傳老師、吳長科先生與 吳聲昱先生的協助與照顧，謝謝大家。

進入楊老師實驗室這個大家庭真好，聖耾學長、阿財學長、施兄、秋容學姐、 阿三哥、俊奎學長、冠儀學姐、世慧學姐、妤馨、小柯、默詩學姐、秋妤和禮正， 許多幫忙和照顧，這兩年多來的日子愉快地令人難忘。

尚穎和勝賢上山下水、走透透的義氣，勇男許許多多的幫忙，逸盈和婷伊的 分享與陪伴，尹苑妹子和小跳先生的支持，林素貞老師亦師亦友的鼓勵，有你們 真好。

感謝父母親和家人的愛與陪伴，希望你們平安快樂。 摘要

台灣產狸藻科（Lentibulariaceae）僅有狸藻屬（），植物體形態可 因不同棲地有大幅度的變異，而造成種的認定與鑑定困難。本研究探討狸藻屬的 形態特徵，配合野外觀察及溫室培養，以瞭解環境因素對外部形態可能的影響， 包括走莖、假根、葉、花、果、花粉、種子與捕蟲囊等的形態，並進一步探討種 間捕蟲囊腺毛特徵及對於種的分類用途。 研究結果顯示台灣產狸藻科有 7 種，分別為黃花狸藻（U. aurea Lour.）、南 方狸藻（U. australis R. Br. ）、挖耳草（U. bifida L.）、長距挖耳草（U. caerulea L.）、 絲葉狸藻（U. gibba L.）、圓葉狸藻（U. striatula Sm.）與紫花挖耳草（U. uliginosa Vahl）。此外，將小狸藻（U. minor L.）與北美狸藻（U. inflata Walter）列為疑問 種。

I Abstract

Utricularia is the only in Lentibulariaceae of Taiwan. The morphology of Utricularia is highly diverse due to the habitats variation, which results in the difficulty to identify the species of this genus. This study emphasizes the morphology of Utricularia, and combines with the information of field observation and the cultivation, to ensure the influence of environmental change on external morphology, especially the characters of stolons, rhizoids, leaves, flowers, fruits, pollens, seeds, and traps. Further, the taxonomic value of trap glands between species is discussed. There are seven species recognized in Lentibulariaceae of Taiwan; namely, U. aurea Lour., U. australis R. Br., U. bifida L., U. caerulea L., U. gibba L., U. striatula Sm., and U. uliginosa Vahl. In addition, U. minor L. and U. inflata Walter are treated as doubtful species.

II 目次

摘要...... I ABSTRACT...... II 目次...... III 表目次...... IV 圖目次...... V 一、前言...... 1 二、研究材料及方法...... 5 三、結果...... 7 1. 習性...... 7 2. 形態特徵...... 7 根 ...... 7 假根 ...... 7 莖 ...... 8 葉 ...... 8 捕蟲囊 ...... 9 腺毛 ...... 11 退化枝 ...... 13 浮托 ...... 13 冬芽 ...... 13 花序 ...... 14 花部 ...... 14 花粉 ...... 15 授粉 ...... 16 果實 ...... 16 種子 ...... 17 3. 無性繁殖...... 17 4. 地理分佈...... 17 5. 物候...... 18 四、討論...... 19 五、分類處理...... 23 參考文獻...... 50 附圖...... 55

III 表目次

表 1 台灣產狸藻科的研究沿革...... 3 表 2 研究材料...... 6 表 3 台灣產狸藻屬習性及營養器官特徵之比較表...... 8 表 4 台灣產狸藻屬捕蟲囊特徵比較表...... 11 表 5 台灣產狸藻屬腺毛特徵比較表...... 12 表 6 台灣產狸藻屬各節之捕蟲囊內部腺毛形態比較表...... 12 表 7 台灣產狸藻屬花部特徵比較表...... 15 表 8 台灣產狸藻屬花粉特徵比較表...... 16 表 9 台灣產狸藻屬果實形狀、開裂方式及種子特徵比較表...... 17 表 10 台灣產狸藻屬地理分佈及花果期比較表...... 18 表 11 台灣產狸藻屬各組之捕蟲囊內部腺毛形態比較表...... 20 表 12 台灣產黃花狸藻與 Taylor（1989）研究之比較表 ...... 28 表 13 不同南方狸藻族群的冬芽形態比較表...... 31 表 14 南方狸藻、黃花狸藻與 U. vulgaris 特徵之比較...... 33 表 15 Kuo（1968）的 U. affinis 與 Taylor（1989）的 U. uliginosa 之比較表...46

IV 圖目次

圖 1 捕蟲囊剖面形態圖及捕蟲囊腺毛示意圖...... 56 圖 2 捕蟲囊外表面的半球形腺毛 SEM 照 ...... 58 圖 3 捕蟲囊口內側腺毛與囊瓣上腺毛的形態 SEM 照 ...... 60 圖 4 捕蟲囊腔腺毛的 SEM 照 ...... 62 圖 5 捕蟲囊囊口領腺毛的 SEM 照 ...... 64 圖 6 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之一 ...... 66 圖 7 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之二 ...... 68 圖 8 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之三 ...... 70 圖 9 種子的形態及其表面紋路 SEM 照之一 ...... 72 圖 10 種子的形態及其表面細部紋路 SEM 照之二 ...... 74 圖 11 中國大陸的黃花狸藻花粉與種子的形態 SEM 照 ...... 76 圖 12 南方狸藻的冬芽形態照片...... 78 圖 13 狸藻之特殊形態照片及北美狸藻形態照片...... 80 圖 14 台灣產狸藻科的生育地照片...... 82 圖 15 挖耳草線繪圖...... 84 圖 16 圓葉挖耳草線繪圖...... 86 圖 17 Taylor（1989）的小狸藻線繪圖 ...... 88 圖 18 Taylor（1989）的紫花挖耳草線繪圖 ...... 89 圖 19 Kuo（1968）的紫花挖耳草線繪圖...... 90 圖 20 狸藻屬的模式標本照片...... 91 圖 21 台灣產狸藻屬的標本照片...... 92

V 一、前言

台灣產狸藻科（Lentibulariaceae）僅狸藻屬（Utricularia），為一年生或多年 生食蟲性草本，溼生或水生，無根，有或無假根，具細長走莖。葉基生、散生或 互生，單葉或羽狀複葉。捕蟲囊（traps）卵形，著生於葉、走莖或假根。花軸直 立，基生，總狀花序，花萼 2；花冠合生，兩側對稱，唇形，上唇全緣或先端偶 凹，下唇全緣或 2-5 裂，具距。蒴果球形。全球廣泛分佈，以熱帶及亞熱帶為主， 生長於池塘、水溝、水田、或潮濕岩縫上。由於其食蟲特性，為園藝愛好者所注 意。 狸藻科的正式紀錄始於 1753 年 Linnaeus 的 Species Plantarum 中，狸藻屬列 出 7 種（但標本中其實有 8 個種）。1875 年 Darwin 的 Insectivorous 書中對 狸藻有大篇幅的研究。20 世紀後，Lloyd（1942）對狸藻科有較具系統的整理， 其研究重心放在生理與形態，為後來的分類研究提供豐富的材料與方向，而後人 研究的術語使用多因循於此。近代的 Komiya（1972）與 Taylor（1987）對狸藻 科以下的分類階級進行不同的處理。依據 Taylor（1987）的處理，狸藻科下分為 3 個屬，捕蟲蓳屬（Pinguicula）、螺旋狸藻屬（Genlosea）及狸藻屬（Komiya, 1973; Taylor, 1989）。Taylor 認為四萼狸藻屬（Polypompholyx）與狸藻屬非常相近，只 在於四萼狸藻屬比狸藻屬多出兩片小萼片，故將四萼狸藻由屬階級改為亞屬，而 以萼片 4 或萼片 2 將狸藻屬分為二個亞屬，即四萼狸藻亞屬（Subgenus Polypompholyx）及狸藻亞屬（Subgenus Utricularia）。Taylor 對節（section）的劃 分是以捕蟲囊的形態為主要依據，輔以繁殖器官及營養器官的相似性；在四萼狸 藻亞屬以下分為二節，狸藻亞屬以下分為 33 節，故狸藻屬依其系統共分 35 節， 214 種。 四萼狸藻亞屬僅分佈於澳洲，狸藻亞屬為世界性分佈。依此地理分佈的差 異，台灣產的狸藻屬均為狸藻亞屬，並無四萼狸藻亞屬，依據 Taylor（1989）的 系統，分屬於龍骨瓣節（Section Nigrescentes）（捕蟲囊喙狀附屬物上均具有龍骨 瓣）、蚌實節（Section Oligocista）（果實由兩萼片完全包覆似兩殼貝）、圓葉節 （Section Phyllaria）（葉均近圓形）、狸藻節（Section Utricularia）（羽狀裂葉，捕 蟲囊外部形態幾乎差異）4 個節，其中長距挖耳草（U. caerulea L.）為龍骨瓣節， 挖耳草（U. bifida L.）、紫花挖耳草（U. uliginosa Vahl）為蚌實節，圓葉挖耳草 （U. striatula Sm.）為圓葉節，小狸藻（U. minor L.）、南方狸藻（U. australis R. Br.）、絲葉狸藻（U. gibba L.）及黃花狸藻（U. aurea Lour.）為狸藻節。 台灣產狸藻科早的紀錄始於 1890 年的「Index Florae Sinensis」（Forbes & Hems, 1890），列出 U. racemosa 一個種。1896 年 Henry 的「A List of Plants from Formosa」以名錄紀錄 U. flexuosa 和 U. orbiculata 二個種，其後陸續有日藉學者 正宗嚴敬（G.. Matsumune）、早田文藏（B. Hayata）、川上瀧瀰（T. Kawakami）、 佐佐木舜一（S. Sasaki）、山本由松（Y. Ya ma mo t o ）及三木茂（S. Miki）等人的

1 研究。日據時代後，郭方端（Kuo, 1968）研究台灣的食蟲植物，為台灣狸藻科 分類奠下基礎，紀錄 7 種 2 變種，而後相繼有小宮定志等人（S. Komiya & N. Shibata, 1972）、Taylor（1977, 1989）、Hsiao（1978）、楊遠波等人（Yang, 1987; Yang, Yen & Huang, 1999; Yang & Yen,2002）、Li（1990, 1998）等多人的研究，皆與產 於台灣的種類有關，茲將台灣產狸藻科的研究沿革列於表 1。 由於屬中各種的形態變異大，造成辨識上的困難，如葉形、花色、唇瓣形狀 與大小，皆有變化，如絲葉狸藻於全島廣泛分佈，是否為同種看法分岐，而 U. australis R. Br.、U. tenuicaulis Miki 與 U. vulgaris L.的分類問題亦亟待釐清。本研 究針對台灣狸藻屬的形態與習性，確認狸藻屬形態變異的幅度，釐清種內與種間 差異的特徵，付予台灣產狸藻屬正確的學名。

2 表1 台灣產狸藻科的研究沿革 Forbes & Masamune Masamune Komiya & Yang,Yen 學名 Makino Henry Makino Kawakami Hayata Hayata Makino Sasaki Sasaki Yamamoto Miki Masamune Yamanaka Taylor Kuo Komiya Taylor Hsiao Taylor Li Li Yang Yang Chao Hemsl & Hayata & Syozi Shibata & Huang 1890 1895 1896 1897 1906 1910 1911 1912 1914 1928 1930 1931 1935 1940 1944 1953 1961 1968 1972 1977 1978 1980 1987 1989 1990 1998 1999 2002 2003 U. aurea Lour. ●● (●) ●● ● ● ●● ●●● U. flexuosa Vahl ●●● ●● ○○○○○○ ○ U. australis R. Br. ●● ● ●● ●●● U. vulgaris L. ● (○*4) U. tenuicaulis Miki (◆) basionym (basionym ) ○*2 (basionym ) ●○ ○ ○ U. vulgaris L. var. formosana Kuo ◆●○*4 ○○○ ○nom. nud. U. vulgaris L. var. tenuiculis (Miki) Kuo ●stat. nov. ●○*3 ○○○ ○ U. vulgaris L. forma tenuicaulis (Miki) Komiya (◆stat. nov. ) ○*3 (○) ○ U. australis forma tenuicaulis (Miki) Komiya & ●stat. nov. ○ U. bifida L. ● ● ● ● ● ● ● ●●● ●●●●●● U. biflora Hayata ●nom. nud. ◆○ ○ ○○○ ○○ ○ U. caerulea L. ●● ● ●● ●●● U. racemosa Wall. ex. Walp. ●● ● ● ●● ● ○ ○ ○ U. affinis Wight ●*1 ●*1 auct. non auct. non auct. non auct. non U. gibba L. ● ●●●● U. exoleta R. Br. ●● ● ● ● ● ●( ○●) ●● ● ○●○ ○ U. gibba L. subsp. exoleta (R. Br.) P. Taylor ○● (○) ○○ ○ U. minor L. ● ●●？ U. striatula Sm. ● ●●●●●● U. orbiculata Wall. ex A. DC. ●●●● ●● ● ● ○○○ ○ U. taikankoensis Yamam. ◆ ○ ○ ○○○ ○ U. uliginosa Vahl ● ● ●●●●●● U. affinis Wight ● ● ○ ○○○ ○ U. inflata Walter ？ ●：該文獻採用的學名 ○：該文獻列為異名 ◆：新種或新變種 ( ): 無引用台灣相關資料 ？：疑問種 *1: 應為Hayata所指 *2: 為U. vulgaris L. var. tenuiculis 之異名 *3: 為U. australis forma tenuicaulis 之異名 *4: 為U. australis 之異名

3 二、研究材料與方法

研究材料主要為各地採集，台灣地區標本館，及國外相關標本館之模式標 本照片。臘葉標本來自以下標本館： 中央研究院植物研究所標本館（HAST） 行政院農業委員會林業試驗所標本館（TAFI） 行政院農業委員會特有生物研究保育中心標本館（TESRI） 國立台灣大學植物系標本館（TAI） 國立屏東科技大學森林系標本館（PPI） 國立自然科學博物館（TNM） Swedish Museum of Natural History - Linnean Herbarium (S-LINN)(URL 1) The Natural History Museum - The Department of Botany (BM)(URL 2) The Nationaal Herbarium Nederland - Utrecht University branch (U) (URL 3)

其他材料取得情形，列於表 2。

研究方法採形態學方法。 1. 材料處理 所有採集材料均製成證據標本，以浸液標本為主，臘葉標本為輔。花粉與 種子收集後空氣乾燥，於乾燥箱中保存。 浸液標本以 FPA 固定 24 小時，置換 70%酒精加少許甘油保存。 （FPA 配製為 95%Ethanol : Propionic acid : Formalin : DI = 50 : 5 : 10 : 35） SEM 的標本前處理以 FPA 固定 8 小時（overnight），經酒精系列脫水，再以 臨界點乾燥法（CPD）處理後，予以鍍金。

2. 形態測量分析(morphometric analysis) 描述紀錄，莖、葉、假根、冬芽、花冠、鱗片、苞片、萼片、花粉、蒴果、 種子，及捕蟲囊與浮托（floats）特殊器官之特徵，予以統計比較。描述的用詞 依據標準化名詞（Radford 1986），由於本屬植物的術語的範疇界定具有特殊性， 術語主要依據 Darwin（1875）、Lloyd（1942）及 Taylor（1989），並參考其他學 者研究，期使明確而精簡。儀器的使用於下： 解剖顯微鏡 Askania GSZ 型，Germany，倍率 12.5×0.8-4.0 Zeiss Stemi SV11 型，Germany，倍率 10×0.6-6.6 （含 MC80 型相機，鏡頭 2.5 倍） 複式顯微鏡 Olympus BH2-RFCA，，倍率 10×4-100 （含 C-35AD-4 型相機，鏡頭 3.3 倍） 掃描式電子顯微鏡 Hitachi S-2400

5 3. 生態習性、分佈與物候調查 根據野外觀察，各標本之標本標籤紀錄，及相關文獻記載，掌握其生態習 性與分佈地點，分析生育地因子與地理分佈之關係，並輔以實驗室栽植的觀察， 記錄其花果期及冬芽發育的物候資料。

表 2 研究材料 種名 採集地 臘葉標本 浸液標本 種名 採集地 臘葉標本 浸液標本 U. aurea 雙連埤 Chao U14 U. gibba 夢湖 Chao 169 Chao U19 夢湖 Chao 168 Chao U18 國軍公墓 Chao 167 Chao U20 中國大陸 Chao 223 Chao U37 林口 Chao 185 Chao U21 中國大陸 Chao U38 蓮花池 Chao U23 士林 Chao 224 Chao U48 神祕湖 Chao U25 金門 Chiu s.n. 草埤 Chao 172 Chao U28 U. australis 崙埤池 Chao U4, U57 貢寮 Chao 175 Chao U29 金山 Chao U11 蘆洲 Chao U32 神祕湖 Chao 222 Chao U24 台大 Chao U40 神祕湖 Chao U26 望古坑 Chao U44 T. Kawakami & 福隆 Chao U47 屏東東港 U. Mori 2830 石牌 Chao U49 U. bifida 草埤 Chao 171 Chao U27 三港村 Chao U51 福隆 Chao 176 Chao U6 雞母嶺 Chao U53 貢寮 Chao 181 Chao U30 三芝橫山 Chao U56 大平 Chao U45 烏石坑 Chao U58 遠望坑 Chao U46U. striatula 南橫 Chao 186 Chao U2 三港村 Chao 251 Chao U52 銅門 Chao U3 雞母嶺 Chao U55 北橫 Chao U17 U. caerulea 蓮花寺 Chao 170 Chao U22 烏來 Chao U31 U. gibba 屏科大 Chao U1 八仙洞 Chao 210 Chao U33 福隆 Chao U5 小天祥 Chao 211 Chao U34 福隆 Chao U7 太魯閣 Chao U35 雙溪 Chao U8 太魯閣 Chao 212 Chao U36 雙溪 Chao U9 山地門 Chao 213 Chao U39 金山 Chao U10 南橫霧鹿 Chao U41 金山 Chao U12 南橫霧鹿 Chao U42 金山 Chao U13 南橫霧鹿 Chao U43 雙連埤 Chao U15 U. uliginosa 中壢 Sasaki s.n. 雙連埤 C Chao U16 ?U. inflata 中領池 Huang s.n.

6 三、結果

以前述觀察每種植物的習性、植物體各部位的形態特徵，綜合歸納後，分別 描述於下。除特別註明外，文中描述的本屬植物指台灣產狸藻屬。

1 習性（habitat） 一年生或多年生草本。走莖多短於 50 cm，花軸短於 30 cm。水生、溼生， 水生者沈水、浮於水面或匍匐於淺水泥中，常互相交疊生長，或與其他水生植物 如禾本科、莎草科等糾結，環境為少擾動的靜水域，如水田、埤塘，於深水環境 時近岸邊或浮島；溼生者於淺水或泥濘環境，或於潮溼岩壁，常有流水。全日照。 除絲葉狸藻及挖耳草較耐高溫外，其他種類的環境水溫均低於室溫。 本屬植物體形態受環境因素影響極大，諸如 pH 值、溫度、光線、水位、植 物間競爭，對於花軸的長短、花的數目、花色都有不同程度的影響（Kuo, 1968； Taylor, 1987; Reut & Fineran, 2000），造成種的界定與野外鑑定上的困難。（Reut & Fineran, 1999）。不良的環境下，植株小，捕蟲囊的出現小而少。光照不足或光照 太強時，植株的顏色常較淡。

2 形態特徵（morphological characters） 術語使用的探討是狸藻屬形態分類的基本，由於多樣而特殊的形質與生長方 式，發展出獨特的術語，定義異於其他植物，不同學者對同一個部位所使用的術 語也不盡相同。相關研究除 Taylor（1989）之外，尚有 Rutishauser 等人（Rutishauser, 1989, 1990, 2001; Sattler & Rutishauser, 1993）。形態分述於下。營養器官特徵之比 較見表 3。

根（roots） 本屬重要之特徵為無根。

假根（rhizoids） 「rhizoids」一詞指髮狀無維管束的組織，常用於較原始的維管束植物髮狀 的假根，在狸藻屬異於其他形態描述的用法，特指有支持、固定及幫助花序平衡 的功能，多位於花軸基部下的構造。研究中界定為不生葉的莖，以與走莖區別。 台灣的狸藻屬假根有三型，第一型於節點下方，白色半透明，不分支，無捕 蟲囊，如挖耳草（圖 15A）、長距挖耳草、紫花挖耳草；第二型為於花軸近節點 處或節點上呈放射狀生長，白色不透明，多分支，無捕蟲囊，如挖耳草（圖 15A）、 紫花挖耳草；第三型放射狀生於花軸基部，白或綠色，互生捕蟲囊，如圓葉挖耳 草（ 圖 18A）及絲葉狸藻，但絲葉狸藻的假根近基部處互生極小爪狀（claw-like）

7 分支，分支末端捲起。挖耳草與紫花挖耳草兼具第一型與第二型的假根。

莖（stems） 本屬莖均為匍匐形態，是為走莖（stolons）。水生環境者，走莖的形態可由 直至曲折彎曲，長多介於 20-30 cm，最長可逹 50 cm 以上，橫切面圓，節上常分 支，先端小葉密生，但僅絲葉狸藻先端捲曲；溼生環境者走莖絲狀，長多 10 cm 左右，常不規則彎曲纏繞。

表 3 台灣產狸藻屬習性及營養器官特徵之比較表 特徵 習性 假根 葉 呼吸枝 浮托 冬芽 種 黃花狸藻 水生 無 葉身細之羽狀複葉 有 有 無 南方狸藻 水生 無 葉身細或葉身寬之羽狀複 無 無 有 葉 挖耳草 溼、水生 有，二型 單葉 無 無 無 長距挖耳草 溼生 有 單葉，匙形至橢圓披針形 無 無 無 絲葉狸藻 溼、水生 有 羽狀複葉 無 無 無 *小狸藻 水生 無 二型，葉身細及葉身寬之 無 無 有 羽狀複葉均有 圓葉挖耳草 溼生 有 單葉，匙形、橢圓、扁圓 無 無 無 或橫橢圓形 紫花挖耳草 溼生 有 單葉，橢圓披針形 無 無 無 北美狸藻 水生 - 葉身細之羽狀複葉 - - - 註：「-」為未觀察，*根據 Taylor（1989）的描述。

葉 水生環境的種的葉近無柄，互生，有時因節間極短，以致葉近似對生，於基 部分裂成二枚裂葉（lobes），羽裂，因裂葉葉身細與寬而分二型。葉身細者羽狀 複葉呈 2 回羽狀（pinnately）全裂，具羽片與小羽片，但絲葉狸藻及*小狸藻因 羽片少而 2 回分裂不明顯；由於葉柄極短，故以裂葉上的中軸為葉軸（rachis）， 與一般所稱的中軸不同，羽片上的中軸為小葉軸（rachillae），葉軸與小葉軸呈微 曲折或明顯曲折，不定芽常於生於分叉點。黃花狸藻、南方狸藻、絲葉狸藻三種 的兩裂葉及裂葉的柄（petolules）略等大，而北美狸藻的明顯不等大（圖 13E）。 羽片（pinna）常立體開展而不在同一平面上排列（not plane），僅南方狸藻明顯 在同一平面上（plane），近莖第 1 羽片較第 2 羽片大且常有更多回分裂，兩者之 距離較其它羽片之距離遠；小羽片（pinnule）絲狀或線狀，長度因種而異，全緣， 偶齒狀緣，先端及齒狀物上可有 1 或 2-4 成束短小剛毛（setula）。裂葉葉身寬者 似掌狀葉，羽狀中裂或深裂，具羽片僅 2-4 枚，羽片淺裂或中裂 2-4，葉身寬為 上一型的二倍以上，羽片扁平，齒狀緣，先端及齒狀物上有 1 或 2-4 成束短小剛 毛，僅南方狸藻（圖 13B）與*小狸藻的葉近似掌狀葉。 單葉生於溼生或淺水環境中的種類，蓮座狀，或於走莖上互生，向上排列， 稍肉質，全緣，綠色，線形（linear）、舌 狀（lingulate）或橢圓披針形（oblanceolate），

8 具 1 或 3 脈，或二叉脈。葉柄絲狀，較葉身略窄。因葉基為漸狹，葉柄具有寬度， 葉身與葉柄的分界位置不明確，僅圓葉挖耳草因葉身較寬而較明確，本研究中除 圓葉挖耳草外，均不計單葉的葉柄長度。 莖與葉的形態變異最大，也是造成種認定困難的的主要因素。葉與莖之間界 定的困難處，在羽狀複葉時，是由於葉的分叉處易生不定芽（圖 13A）；在單葉 時，是因為葉的可延伸性，且葉柄基部易生芽點。羽狀複葉的分叉處可生不定芽， 多發生於葉發育的後期。

捕蟲囊（traps or utricles） 捕蟲囊為本屬重要特徵。數量及大小受環境及葉的發育階段而不同。溼生時 較水生時少；植株生長良好時葉大而捕蟲囊大，捕蟲囊多；植株生長差時葉小而 捕蟲囊少，甚至沒有。葉發育至後期老化，捕蟲囊會逐漸掉落。一般而言，溼生 環境的種類捕蟲囊較疏生，而水生的較密集。 捕蟲囊互生或散生於假根、走莖，稀於近似掌狀葉者；於羽狀複葉時，由柄 著生於葉的側面，生於葉軸、小葉軸節間中點及小羽片上，偶於裂片柄的分叉處， 葉軸節間上最大，愈往小羽片愈小，但位於裂片柄的分叉處者發育慢，較葉軸節 間上者小或少見，在狸藻節（Section Utricularia）中，捕蟲囊在羽狀葉上的著生 位置具種間的分類價值；於單葉時，生於葉柄，偶生於葉身。 捕蟲囊淡綠色或白色半透明，圓葉挖耳草的可呈紅色，寬卵形或歪卵形，扁 囊狀，部份種近球形，具圓端及尖端，吸入物體前捕蟲囊微扁下凹，以負壓由囊 口吸入水後略膨大。圓端與尖端的方向為捕蟲囊最長處，視為長軸（long axis）， 與長軸垂直的方向為短軸（short axis），水生的種其長軸方向與裂葉之平面垂直。 柄與囊口的位置，及各種附屬物的形態，因不同種而異。 囊柄（stalk）細，短者直，較長者可彎曲，但挖耳草（圖 15B）與紫花挖耳 草近捕蟲囊處寬而凸出；著生於捕蟲囊的位置因種而不同，於捕蟲囊圓端（at round end）、圓端下側（downside）、尖端與圓端中間（middle），其中挖耳草的 柄與囊口最近而相鄰，其他種的柄與囊口均有間隔。 囊口（mouth or trapdoor）位於捕蟲囊尖端或略下側，圓形或倒梯形，下端 常為圓，淡綠色或白色半透明，圓葉挖耳草的可呈紅色至淡紅色，偶灰或黑色， 台灣本屬的水生種囊口均朝莖之生長方向。囊口領（threshold）於囊口內側下方， 圍繞囊瓣（valve）下方半圈，U 形立領狀，厚，剖面約略三角形。囊口領外側， 與囊瓣接觸的位置，有一高起物，為囊顎（velum），以防止水由囊瓣與囊口領之 間滲入。囊瓣於囊口內，為控制物體進出的閥門，開口端於囊口領內側。（圖 14 說明捕蟲囊附屬物形態與位置。） 依不同位置及功能，捕蟲囊具有三種毛，分別為觸角狀毛（antennae）、側生 刺毛（lateral bristles）、觸發毛（trigger hairs or triggers），各種的形態各有不同（表 4）。觸角狀毛是指捕蟲囊口上方，由背部延伸，如觸角的毛狀附屬物，依四個節 而分為四型；龍骨瓣節的長距挖耳草為筒狀附屬物自囊口周圍生長，觸角狀毛 1，

9 延伸自筒狀附屬物上緣，具龍骨瓣，前端喙狀；圓葉節的圓葉挖耳草（圖 1A、 圖 16B）由囊背延伸片狀附屬物，裂為 2 錐狀毛，向下彎曲；蚌實節的挖耳草（圖 15B）、紫花挖耳草（圖 18-5）觸角狀毛為錐狀向下彎曲，不分支；狸藻節的黃 花狸藻、南方狸藻、絲葉狸藻、小狸藻觸角狀毛均為 2，絲狀多分支，自捕蟲囊 背部（即囊口上方）延伸；北美狸藻（圖 13F）由其觸角狀毛形態判斷，應亦屬 於狸藻節。捕蟲囊的兩側表面上無毛，或具 4-6 根刺毛，是為側生（lateral）。囊 瓣光滑或中央具 4 根短剛毛狀的觸發毛，水中生物接觸後使囊瓣瞬間打開及閉 合。此外，絲葉狸藻除上述三種毛之外，囊口兩觸毛之間尚有 4 根刺毛。 毛的形態隨著捕蟲囊本身發育的情形不同，而毛的上捲與否因葉的發育時間 而異，毛的生長亦可能不完全或已老化掉落，或受水中生物的啃食而破壞，要取 得完整的毛，必須是良好的生長環境下，或儘可能選擇初生長的捕蟲囊。觸角狀 毛的分支及囊口兩側的刺毛，由於較受破壞而觀察不易，故不列入檢索表中。因 各種的捕蟲囊各有其特性，而可以區分種類，故製成檢索表於下。但狸藻節中， 種間的捕蟲囊形相似，故不易區分。

台灣產狸藻屬檢索表（以捕蟲囊毛狀附屬物形態為特徵） 1. 觸角狀毛 1 ...... 長距挖耳草 1. 觸角狀毛 2 2. 觸角狀毛絲狀 3. 觸角狀毛不具分支，短於捕蟲囊長的 1/2；囊口兩側無觸毛；柄在圓 端與尖端之間 ...... 南方狸藻 3. 觸角狀毛具分支，長於捕蟲囊長的 1/2；囊口兩側具 4-6 觸毛；柄於 圓端下側 4. 囊口兩觸角狀毛之間具 4 根刺毛 ...... 絲葉狸藻 4. 囊口兩觸角狀毛之間光滑無毛 5. 囊柄與囊口之間微凹 ...... 南方狸藻 5. 囊柄與囊口之間直或微凸 ...... 黃花狸藻、北美狸藻、*小狸藻 2. 觸角狀毛非絲狀 6. 由背部延伸片狀附屬物，再裂為 2 圓錐形（conical）觸角狀毛 ...... 圓葉挖耳草 6. 觸角狀毛由背部直接延伸 2 錐狀（subulate）...... 7. 觸角狀毛表面具長或短柄腺毛 ...... *紫花狸藻 7. 觸角狀毛表面光滑 ...... 挖耳草

註：*根據 Taylor（1989）的描述。

10 表 4 台灣產狸藻屬捕蟲囊特徵比較表 特徵 捕蟲囊 觸角狀毛 側生刺毛 柄著生位置 種 黃花狸藻 一型 2，絲狀，分支，朝上捲向後 4-6 圓端下側 南方狸藻 二型 2，絲狀，分支或不分支，直 4 或無 圓端下側或尖端與圓端 或微向上彎 中間 挖耳草 一型 2，錐狀不分支，向下彎曲 無 尖端與圓端中間 長距挖耳草 一型 筒狀物延伸 1 喙狀，具龍骨瓣 無 圓端下側 絲葉狸藻 一型 2，絲狀，分支微向下捲 4-6 圓端下側 *小狸藻 一型 2，絲狀，分支，直 -(少數) 圓端下側 圓葉挖耳草 一型 片狀附屬物裂為 2 錐狀毛，向 無 尖端與圓端中間偏尖端 下彎曲 *紫花挖耳草 一型 2錐狀觸角狀毛，向下彎曲 無 尖端與圓端中間 北美狸藻 一型 2，絲狀，分支 4-5 圓端下側 註：「-」為未觀察，*根據 Taylor（1989）的描述。

腺毛（glands or glandar trichomes） 捕蟲囊內部的腺毛研究始於 Darwin（1875），狸藻屬中包括小狸藻等數種捕 蟲囊內部腺毛的功能與形態。腺毛研究多數著眼於捕食、消化和吸收等生理機制 （Fineran & Lee, 1975, 1980; Fineran, 1980; Juniper, Robins & Joel, 1989），部分研 究中對形態有較深入的探討與整理（Lloyd, 1942; Thurston & Seabury, 1975; Fineran, 1985; Juniper, Robins & Joel, 1989）。 腺毛在分類上的應用多限於捕蟲囊內部者。Miki（1935）發表新種 U. tenuicaulis Miki 時，放入四臂腺毛的形態，一併繪出 U. exoleta R. Br.及 U. japonica Mak.的四臂腺毛。Komiya（1972, 1973）研究日本狸藻科時，深入探討日本產狸 藻科的腺毛形態，與前人的腺毛研究統整，作為狸藻科科以下階級劃分的重要特 徵。Thor（1975, 1987, 1988）針對南方狸藻等不同種的腺毛進行研究。Taylor（1989） 處理世界狸藻屬時，亦將腺毛特徵列入部分種的描述中，但對其在分類上的意 義，則持保留的態度。 腺毛分佈於捕蟲囊內或外（圖 1A），進行水中有機物消化、吸收等功能。 捕蟲囊外有三個位置，種間形態相似：一為外部的表面上（圖 2），先端常為半 球形（dome），柄短；一位在囊口的內壁上（the inner walls of the trapdoor），先 端球狀、倒卵形或橢圓體（圓葉挖耳草呈紅色），柄長；而另一位在捕蟲囊瓣上 （圖 3），末端梨形（pyriform）、倒卵形或圓柱形，柄短。捕蟲囊內的腺毛兩型： 一佈滿內部腔室內的「腔腺毛」（chamber glands，圖 4），由四個臂形物（four-armed） 或二個臂形物（two-armed）組成；另一在囊口領的內側的「囊口領腺毛」（threshold glands，圖 5），由二個或一個臂形物組成。所述之二個臂形物及四個臂形物分別 稱為「雙臂腺毛」（bifid glands）及「四臂腺毛」（quadrifid glands），或 bifids 及 quadrifids（Darwin, 1875）。每一個臂形物分屬於一個細胞，指形（finger-like）、 卵形、棍棒狀（clavata）、圓柱狀或披針形，偶微彎，前端尖或圓，底端圓或漸 狹，因四臂腺毛或雙臂腺毛的不同，由 4 或 2 個臂形物合生成一細圓柱（capital），

11 再延伸成柄與囊內表面相連。（圖 1B） 細圓柱短或長，兩側（each side, not each end）各 2 臂形物，常為一對長而 另一對短，2 臂形物的夾角因不同種而異，且有或大或小的變化範圍，又細圓棒 一端（each end）之 2 臂形物偶略大於另一端。四臂腺毛所成之平面大多與囊內 表面平行，但黃花狸藻者與囊表面夾角約 60 度。 前人研究腺毛均以捕蟲囊內者為特徵（Miki, 1935; Komiya, 1972; Taylor, 1989），本研究嘗試觀察囊外腺毛，但大多形態相似，且囊口處的腺毛多變而且 常不完整，又捕蟲囊內的腺毛形態種間較具差異，故在種的描述上僅列出捕蟲囊 內的腺毛形態，各種的捕蟲囊內腺毛形態整理比較見表 5，以此為特徵之檢索表 列於下。由於未能取得小狸藻與紫花挖耳草的材料，僅由相關文獻（Darwin, 1875; Komiya, 1972; Thor, 1979，繪成圖 1C、D）獲得部分資訊，故黃花狸藻與小狸藻， 以及挖耳草與紫花挖耳草難以分隔，但仍可驗證腺毛在節級的分類相關性。各組 之捕蟲囊內部腺毛形態比較整理於表 6。

表 5 台灣產狸藻屬腺毛特徵比較表 特徵 囊外表面 囊瓣上腺 囊口內壁腺毛 囊口領腺毛 囊內腔腺毛 種 腺毛 毛 黃花狸藻 半球形 倒卵形 梨形 雙臂腺毛，指形至錐狀 四臂腺毛，錐狀 南方狸藻 半球形 圓形或倒卵形 梨形 雙臂腺毛，指形 四臂腺毛，指形 挖耳草 半球形 倒卵形 倒卵形 單臂腺毛，指形 雙臂腺毛，指形至卵形 長距挖耳草 半球形 圓形或倒卵形 圓柱狀 單臂腺毛，窄圓柱狀 四臂腺毛，圓柱狀 絲葉狸藻 半球形 圓形或倒卵形 梨形或倒 雙臂腺毛，披針形 四臂腺毛，披針形 卵形 *小狸藻 - - - 雙臂腺毛，指形至錐狀 四臂腺毛，指形至錐狀 圓葉挖耳草 半球形 紅色橢圓體 無 單臂腺毛，棍棒狀 四臂腺毛，指形 *紫花挖耳草 - - - 單臂腺毛，指形至卵形 雙臂腺毛，指形至卵形 北美狸藻 半球形 圓形或倒卵形 梨形 雙臂腺毛，指形 四臂腺毛，指形至窄圓 柱狀 註：「-」為未觀察，*根據 Darwin（1875）、Komiya（1972）與 Thor（1979）的研究。

表 6 台灣產狸藻屬各節之捕蟲囊內部腺毛形態比較表 腺毛位置 囊口領腺毛 囊內腔腺毛 節 龍骨瓣節 單臂腺毛 四臂腺毛 蚌實節 單臂腺毛 雙臂腺毛 圓葉節 單臂腺毛 四臂腺毛 狸藻節 雙臂腺毛 四臂腺毛

12 台灣產狸藻屬檢索表（以囊內腺毛為特徵）

1. 囊口領腺毛為雙臂腺毛 2.腔腺毛的臂形物為披針形，細圓棒兩側之兩對臂形物約略等大 ...... 絲葉狸藻 2. 腔腺毛的臂形物為指形或錐狀，細圓棒兩側之兩對臂形物明顯一對較大 3. 腔腺毛的長的一對臂形物為短的 2 倍以上 ...... 南方狸藻 3. 腔腺毛的長的一對臂形物為短的 1.2-2 倍 4. 腔腺毛的較短的一對臂形物夾角 0-60 度...... 北美狸藻 4. 腔腺毛的較短的一對臂形物夾角大於 180 度 ...... 黃花狸藻、小狸藻 1. 囊口領腺毛為單臂腺毛 5. 腔腺毛為四臂腺毛 6. 腔腺毛的臂形物為指形 ...... 圓葉挖耳草 6. 腔腺毛的臂形物為圓柱狀 ...... 長距挖耳草 5. 腔腺毛為雙臂腺毛 ...... 挖耳草、紫花狸藻

註：因未能取得小狸藻與紫花挖耳草的材料，以現有資料根據 Darwin（1875）、Komiya（1972） 與 Thor（1979）的研究，不足以將其與其他種區分。

退化枝（air shoots） 黃花狸藻具呼吸枝（圖 13F），細長，可延伸至水面上，互生匙形（spathulate）、 舟狀（cymbiform）的鱗片（scale），先端及鱗片內側的節點可生不定芽，如同退 化的莖，故中文名稱之為「退化枝」。南方狸藻亦有此構造（Kuo, 1968）。

浮托（floats） 浮托多位於花軸上，亦可自花軸基部的節點生長，較一般莖膨大而短，直徑 突縮變小，分支少，輔助花軸浮在水面上，偶狀似輪生，取其浮水而具有支持的 功用，故中文稱之為「浮托」。台灣的種類中僅黃花狸藻具浮托，但出現與否並 不穩定，橫切面圓（圖 13E）或扁平（圖 13F 箭號所指處）出現在同一族群內， 假軸生長（sympodical），似新生的莖，節點上生葉，每生出一片葉後，莖直徑明 顯縮小，愈末端節間愈短而葉愈密集；葉互生，偶近對生，葉柄徑圓或扁狀，偶 具捕蟲囊。

冬芽（turions, winter buds, hibernacula or dormant apices） 在冬芽的研究方面，John 於 1893 年即有關於狸藻屬冬芽（其使用「winter bud」）形態的描述。Rissbach（1939）開始將冬芽用於分類，以其大小、顏色， 及葉的形態，據以製作檢索表（Fassett, 1940），表中包含小狸藻與絲葉狸藻等數 個種。Taylor（1989）於狸藻屬專論中亦有少部分描述。

13 冬芽是生長於熱帶以外地區，多年生水生狸藻的特徵。其形成多在生長季 末，如秋季，或環境不佳時出現，提供芽點（bud）堅固的保護，能抗低溫，耐 較乾燥的環境，於基部或與生出冬芽側芽的節一併掉落或不落，萌發時於冬芽先 端生出新莖葉。 南方狸藻（圖 12）與 *小狸藻具冬芽。生於莖先端或側芽先端，形態變異大， 圓至倒卵形，黃、黃 棕、綠或綠褐色，葉疏或密，層層相疊而呈覆瓦狀（imbricate）， 肉質或薄膜質，葉分為二枚裂葉，近似掌狀葉，即裂葉羽狀中裂或深裂，具羽片 僅 2-4 枚，羽片淺裂或中裂 2-4，葉身寬，羽片扁平，齒狀緣或偶不明顯齒狀緣， 先端及齒上具或無短小剛毛，不同種的冬芽展開葉可反應出其一般葉的特徵，可 視為一般葉（normal leaves）的縮小，但較一般葉分支少，較寬且厚。

花序 總狀花序，花軸基生，或於走莖上直立伸出水面，偶叢生，基部略膨大，可 分支，綠或暗紅色，具花 1-15 朵，光滑或微有稜（slightly angular），鱗片（scale） 無至多數，與苞片相似而略小；苞片（bract）基生（basifixed）或中部著生（basisolute, not basifixed），基生者基部抱莖（amplexicaule）或耳狀（auriculate），綠色、褐 色、暗紅色，卵形、菱形（rhombic）、三角形（deltoid）、倒卵形（obovate）或 倒鏝形（obtrullate），全緣或邊緣不規則齒裂，先端尖（acute），光滑，僅長距挖 耳草前半部表面微乳凸（minutely papillose）；小苞片（bracteole）於苞片左右各 一或無，常基生，多與苞片相似但略小，不似苞片者為鑿形（subulate）或線形 （linear）；花柄（pedicel）光滑，近子房處常微膨大，長可至 2cm，短者幾乎不 可見，二型，絲狀（filiform）者細，而橫切面圓，或寬扁而兩側具翅。

花部 萼片 2，綠、黃、褐至紅色，表面光滑或微乳凸，常為卵形至橫橢圓形 （transversely elliptic），先端圓至近銳形（subacute），少數種類基部漸狹接花柄， 上下萼片形態大多相似，但上萼片略大於下萼片，僅圓葉挖耳草上下萼片明顯不 同，其上萼片極寬倒卵形（very widely obovate），下萼片為長橢圓形（oblong）。 花冠黃色或紫色，唇形，無花筒（tube），二唇瓣略垂直或小於等於 45 度， 下唇瓣基部或中央有喉凸（palate），基部向下延伸為距（此形態亦可稱為假面狀， personate, Lloyd, 1942）。由上唇瓣與上萼片的相對大小，可將唇瓣的形態分為三 型：第一型為上唇瓣明顯大於上萼片，如黃花狸藻、南方狸藻、絲葉狸藻，上唇 瓣卵形（ovate），略向內捲，先端圓，下唇瓣倒卵形（depressed obovate）、扇形 （flabellate），略 向 下 捲，瓣 緣（limb）偶微波狀起伏（a little repand），圓（rounded）、 鈍（obtuse）或微內凹（emarginate），偶不規則齒裂；第二型為上唇瓣約與上萼 片等長，如挖耳草、長距挖耳草、紫花挖耳草，上唇瓣矩橢圓形（oblong），先 端圓，中段微內縮，全緣，邊緣略向內捲；下唇瓣卵形（ovate）、圓形（circular）， 全緣；第三型為上唇瓣遠小於上萼片，如圓葉挖耳草，上唇瓣綠色，小，下唇瓣

14 半圓形或扇形，3-5 裂，喉凸略成方形黃色，喉凸外側環繞 U 型白色帶，最外側 淡紫至粉紅色。 喉凸為位於下唇瓣基部（based），或中部（middle）與距不直接相連，較下 唇瓣略窄之凸起（prominent），常呈卵形或倒卵形，常微凹，表面常具紋路，內 側具軟毛（pubascent），近雌蕊處黃色且被毛，而*小狸藻之喉凸四周邊緣高起， 表面具腺毛（glandular）。 花距（spur）於喉凸內側往下延伸，與下唇瓣平行、垂直、或夾 120 度角， 較下唇瓣短或長，可至 1.5-2 倍長，直或略向上彎，錐狀、圓錐形（conical）、扁 錐形（subulate），基部窄或寬，先端圓、鈍（obtuse）、尖或銳尖，鈍者可內凹， 光滑，僅黃花狸藻表面偶有腺毛，黃色或紫色，黃色者偶有紅棕色或黃綠紋路， 與下唇瓣相連處上方繞 U 型立起，具不規則裂緣的附屬物。花絲（filaments）2， 直或相對彎曲，細或寬扁，接花藥處常較寬；子房圓球形（globose）、卵 形（ovoid） 或橢圓（elliptsoid），腹背扁（dorsiventrally compressed）光滑，僅長距挖耳草的 表面微乳凸，與花柱相接處有乳狀凸起；花柱短，部分種類長約為子房的 1/3-1/2， 柱頭二唇形。各種形態比較列於表 7。 花的形態受日照影響很大，光照不足或光照太強時，花部的顏色常較淡而少 紅棕色紋路，花冠常不開放或開放角度小。

表 7 台灣產狸藻屬花部特徵比較表 特徵 花距與 花軸上鱗片 苞片 小苞片 花冠顏色 花距形態 種 下唇瓣關係 黃花狸藻 無 基生，基部抱 無 黃 圓錐形，尾端 略平行，較短 莖 鈍或銳尖 或略等長 南方狸藻 1-2 基生，基部耳 無 黃 圓錐形，先端 略平行，較短 狀 圓 或略等長 挖耳草 1-3(4) 基生，基部抱 鑿形，基生 黃 錐狀，尾端尖 略垂直，較短 莖 或略等長 長距挖耳草 4以上 中部著生 鑿形，基生 紫 扁錐形，尾端 略平行，為 鈍，內凹 1.5-2 倍長 絲葉狸藻 有或無 基生，基部抱 無 黃 窄圓錐形，尾 略平行，約等 莖 端鈍或銳尖 長 *小狸藻 2-4 基生，基部耳 無 黃 囊狀或極短 遠短於下唇 狀 寬圓錐形，尾 瓣 端圓 圓葉挖耳草 無 中部著生 中部著生 紫 錐狀，尾端漸 夾角約 120 尖 度， 紫花挖耳草 2-4 基生， 鑿形，基生 紫 錐狀，尾端尖 略垂直，稍短 北美狸藻 ------註：「-」為未觀察，*根據 Taylor（1989）的描述。

花粉 本屬花粉形質概分為具散溝孔（pantocopate）與不具散溝，黃花狸藻（圖 6A-C）、南方狸藻（圖 6D、E）與絲葉狸藻（圖 7A-C）之花粉具散溝，圓（spheroidal）

15 至近長圓形（subprolate），表面無紋（psilate）；挖耳草、長距挖耳草（圖 8A-C）、 圓葉挖耳草（圖 8D-F）為圓至扁圓形，圓葉挖耳草為 3 孔，其他為 3-4 溝孔。 挖耳草因不同族群而有兩型，常為圓形（圖 6F、G），扁圓者（圖 6H、I） 較少；絲葉狸藻亦具兩型，外層（sexine）無紋（圖 7A-C）或具瘤狀物（圖 7D-F）， 但有兩型之中間型。 本研究所得的粒徑在 Huang（1972）的區間內。粒徑僅圓葉挖耳草小於 25 μm 而為小粒，其他種粒徑均介於 25-50μm 之間，為小間粒。

表 8 台灣產狸藻屬花粉特徵比較表 特徵 溝孔 形狀 大小（μm） 外層紋飾 種 黃花狸藻 散溝孔至合流溝 近長圓形至圓形 32-40×30-37，極面 無紋 孔 32-52×30-40 南方狸藻 散溝孔 圓形 寬 27, 極面 - 22-35×21-30 挖耳草 (a)3 溝孔 (a) 圓形 (a) 20-26×27-30 無紋 (b)4 溝孔 (b) 扁圓形 (b) 極面 c. 25×25# 長距挖耳草 3-4 溝孔或合流溝 近扁圓（suboblate） 32-35×40-44，極面 細網紋 孔 寬 25-30 絲葉狸藻 散溝孔 (a) 近長圓形 27-37×22-37 (a) 無紋 (b) 圓形 (b) 具瘤狀物 *小狸藻 - - - - 圓葉挖耳草 3孔 扁圓至近扁圓 20-22×25-27 無紋 紫花挖耳草 - - - - 北美狸藻 - - - - 註：「-」為未觀察，*根據 Taylor（1989）的描述。 #為本研究所得，其餘粒徑大小相關數值依據 Huang（1972）。 花粉名詞之中名使用依據黃增泉（1982）。

授粉 本屬在光照弱或水深環境時，可生成閉鎖花（cleistogamous flower），行自花 授粉。絲葉狸藻的閉鎖花有兩型，光線不足時兩唇瓣不開放，沈水時無花瓣，而 僅見花萼；圓葉挖耳草的閉鎖花於光照弱時出現，下唇瓣兩側捲起如筒；此外， 挖耳草於光照弱時亦有兩唇瓣不開放的情形。

果實 本屬之果實屬於蒴果，圓球形（globose），或腹背扁而呈扁圓（obloid）、寬 橢圓體（widely ellipsoid），表面暗紅色或綠色偶有紅色斑紋。開裂之型可分周裂 （circumsessile）、不規則裂（anomalicidal）、孔裂（poricidol）、縱向開裂（表 9）。 部分種類果皮（pericarp）厚而微肉質，或紙質。花柱（style）宿存，長或短， 偶變厚。果時萼片變厚或變大，果柄可變長，直或下垂，近子房處偶膨大。部份 種萼片包覆蒴果，基部漸狹接果柄。

16 種子 種 子 綠、褐 色，極 短 柱 狀、盤 狀（patelliform）、卵 形（ovoid）、近圓形（globose）， 邊緣常具翅，外種皮（testa）表面具不規則縱紋、網紋（reticulate）、腦 紋（cerebroid） 或瘤狀凸起（tuberculate），又圓葉挖耳草具多數長棘，棘末端倒刺。（表 10，圖 9、10）

表 9 台灣產狸藻屬果實形狀、開裂方式及種子特徵比較表 特徵 種子橫軸（D）與 蒴果開裂 種子翅的 蒴果形狀 種子形狀 縱軸（L） 種皮表面 方式 形態 種 單位：mm 黃花狸藻 圓球形 周裂 極短柱狀，略 窄翅 D = c. 1 瘤狀或腦紋凸起 圓形或多邊形 南方狸藻 圓球形 周裂 極短柱狀，略 窄翅 - - 圓形或多邊形 挖耳草 寬橢圓體 不規則裂 卵形 無 D = 0.18-0.22 不規則網紋，網紋內 L = 0.33-0.43 具多數深縱紋 長距挖耳草 圓球形 縱裂 卵形 無 D = c. 0.15 不規則網紋，網紋內 L = c. 0.3 佈蠕蟲狀凸起 絲葉狸藻 圓球形 不規則裂 盤狀，略圓形 薄、長翅 D = 0.8-1 瘤狀凸起 或不規則形 *小狸藻 圓球形 周裂 極短柱狀，略 窄翅 D = c.1 - 圓形或多邊形 圓葉挖耳草 扁圓或圓 縱裂 卵形 無 D = c. 0.15 不規則縱紋，表面瘤 球形 L = c.0.3 狀，佈長棘 紫花挖耳草 圓球形或 - 近圓形 無 D = c. 0.35 窄翅狀網紋凸起 寬橢圓體 （obloid） L = c. 0.43 北美狸藻 ------註：「-」為未觀察，*根據 Taylor（1989）的描述。

3. 無性繁殖 走莖可無性繁殖成多個植物體，而葉上易生不定芽，無性繁殖為本屬繁殖的 重要機制。又部分種具有冬芽，如南方狸藻，得以順利適應較低溫的環境。

4. 地理分佈 採集的地點大多於台灣北部及東北部地區（表 10），推測可能因為氣候較適 宜狸藻之生長，終年有雨，多流水，丘陵地形，土地利用上多積水環境，水田、 廢耕地、溼地、池塘、水池眾多，人為干擾較少。 絲葉狸藻與圓葉挖耳草分佈最廣，全島幾乎均可見，而圓葉挖耳草於東部 地區及橫貫公路等岩壁環境，潮溼有流水的環境，常可發現；而絲葉狸藻對溫度 的適應範圍較大，於水生及溼生的環境均可見。 長距挖耳草在台灣的分佈十分稀少。Kuo（1968）的紀錄中在台北縣芝山、 台北市、桃園縣蘆竹鄉大竹村，然近年來的分佈僅於新竹。南方狸藻於台北和宜 蘭有零星分佈，而紫花挖耳草自 Kuo（1968）之後未有發現的報導，小狸藻僅在

17 宜蘭神祕湖有紀綠，北美狸藻採集自宜蘭中領池。 本屬多於低海拔，除圓葉挖耳草為本屬分佈海拔最高的種，可至 2400m。

表 10 台灣產狸藻屬地理分佈及花果期比較表 特徵 地理分佈 海拔 花果期 種 黃花狸藻 北部及東北部 低 4-1 月，6-11 月為主 南方狸藻 北部及東北部 低 4-10 月 挖耳草 北部及東北部 低 全年可見，7-11 月為主 長距挖耳草 新竹、桃園 低 5-1 月 絲葉狸藻 全島分佈 低 全年 小狸藻 宜蘭 低 - 圓葉挖耳草 全島分佈 可達 2400m 3-1 月，冬季少見 紫花挖耳草 桃園 低 11 月 北美狸藻 宜蘭 低 - 註：「-」為未觀察。

5. 物候 一年生或多年生，由於環境變化快速，難以觀察。 開花需要配合適當的溫度和光照，包括日照時間與光線強度，以 5-9 月為適， 冬季較少。絲葉狸藻與圓葉挖耳草幾乎全年可見花果，然而在光線強度不足時， 常出現閉鎖花，即花瓣不開展，或開展幅度小的情形，此時結實率較低，果實內 的種子數亦較少。 水生的種類為了確使花軸得以穩固生長，水深是另一個影響開花的因素，故 夏季適當的枯水使水位下降，反而提供良好的開花條件，如絲葉狸藻可溼生或水 生，在水生的環境下，需植株本身生長較密集，或有物體、其他植物可供支持、 附著，溫室的混種環境中，由於其他水生植物的輔助，即使生長地不夠密，也因 為有所支持而得以順利開花，但在溼生時，環境較為穩固，即使植株生長疏散， 無其他植物伴生，亦能順利開花；黃花狸藻在水過深的環境下亦難產生花軸，但 其可生長浮托，具穩固花軸的功能，故對深水環境的適應力較絲葉狸藻佳。 黃花狸藻、挖耳草、長距挖耳草與圓葉挖耳草的花果情形較穩定，而南方狸 藻與絲葉狸藻則有部分族群不易開花或結實。 花果期分佈列於表 10。

註：*根據 Taylor（1989）的描述。包括疑問種小狸藻與北美狸藻的部分描述， 又紫花挖耳草由於標本中資訊有限，以 Taylor（1989）的描述為主，標本上 可取得的資訊的見於種的描述中。

18 四、討論

1. 莖與葉的相關界定 狸藻科的三個屬中，僅捕蟲蓳屬被歸為有根，螺旋狸藻屬及狸藻屬均為無 根。Rutishauser & Isler（2001）比較捕蟲蓳屬根與狸藻屬走莖先端，發現兩都均 具有向地性，解剖特徵上均為散生的木質部與韌皮部，無根冠（calyptra），但前 者不具葉而內生自皮層，而後者走莖上具葉且外生自外原基（exogenous primordia）。依循前人分類上的觀點與相關的解剖特徵，本研究視狸藻屬為無根。 假根在狸藻屬與一般形態描述的用法不同，而指變形之莖，位於花軸基部下 的構造，有支持、固定及幫助花序平衡的功能，具芽點，芽上的葉退化，可形成 爪狀（claw-like）的構造（Buchenau, 1865; Lloyd, 1942）（Taylor（1989）稱為 rhiziod branch）。本研究依循 Taylor（1989）的看法界定假根為不生葉的莖，以與走莖區 別。研究中並未觀察得黃花狸藻具有如同 Rutishauser（1993）描述的假根形態， 故台灣黃花狸藻無假根。 「Air shoot」（退化枝）由 Lloyd（1942）命名，之前 Goebel 與 Glück 稱之 為「luftspross」；此構造表面具鱗片狀的葉，Taylor 稱之為「bract-like organs」。 Goebel（1891-1893）認為退化枝可傳送氧氣至水下的植株；Glück（1906）認為 其為退化的花序，具頂端分生組織（Sculthorpe, 1967）。由於退化枝在種間形態 十分類似，Taylor（1989）認為不適於做為分類上的特徵之用。從形態上看來， Glück（1906）的說法可能性較大，故中文名詞不採用 Kuo（1968）所稱的「呼 吸枝」，避免誤解。本研究於黃花狸藻觀察得退化枝，而南方狸藻未如 Kuo（1968） 觀察得，若退化枝為花序退化而來，可能是因為台灣南方狸藻少花之故。 Floats（浮托）由 Lloyd（1942）予以命名定義，Glück（1906）時並不使用 此名詞，而視其為假根；Taylor（1989）亦傾向認為浮托為假根的一種；至 Rutishauser（1993）認為假根與浮托是可以區分開的，黃花狸藻的假根與浮托同 時存在，雖然同為分支少之短莖形態，但假根的較細，約 1 mm，故 依 據 Rutishauser 的看法，假根與浮托形態的不同在膨大與否。本研究依循 Rutishauser 的研究， 將浮托與假根予以區隔，以「浮托」稱之而不用「浮囊（李，1990）」，以避免「囊」 字誤解為具袋之物。浮托形態有時與一般的莖難以分別，如台灣產黃花狸藻的情 形，但浮托生長於花軸上得以明顯鑑別。 Rutishauser（1993）由形態及發育上的證據認為，退化枝、浮托、假根、走 莖新芽與花軸均為同源（homologous），故上述器官形態上彼此有相似處。

2. 捕蟲囊形質於分類上的應用 Taylor（1989）對於外部毛的描述很少，多以觸角狀毛為主，而側生刺毛與 觸發毛幾乎沒有記錄，可能是由於其受破壞，而在臘葉標本上難以觀察。腺毛觀

19 察的最大限制在於僅適用於新鮮材料，在臘葉標本或浸液標本中變形或破壞而無 法辨識。 囊內腺毛的長度及兩臂之間的角度，視不同種而有變化，某些種穩定，某 些則否，而 Miki（1935）對於 U. tenuicaulis 與 U. japonica 四臂腺毛的描述，均 在台灣南方狸藻的變化範圍內。由於沒有 U. vulgaris 的新鮮材料，以現有的文獻 描述（Thor, 1979; Taylor, 1989），比較 U. australis 與 U. vulgaris 的腺毛，難以區 分兩者，但由腺毛特徵亦反應出兩個種形質的高相似性。 Komiya（1972）應用腺毛於以區分節，其結果與 Taylor（1989）相符（表 11）。狸藻屬的形態多變，鑑定上繁殖特徵出現不穩定，有不孕性的族群，捕蟲 囊為狸藻屬的主要特徵，取得容易，本研究觀察其腺毛，種間腺毛有鑑別力，具 分類價值。

表 11 台灣產狸藻屬各組之捕蟲囊內部腺毛形態比較表 Taylor（1989） Komiya（1972）囊口領腺毛 囊內腔腺毛 龍骨瓣節（Section Nigrescentes）龍骨瓣節 單臂腺毛 四臂腺毛 蚌實節（Section Oligocista） 蚌實節 單臂腺毛 雙臂腺毛 圓葉節（Section Phyllaria） - 單臂腺毛 四臂腺毛 狸藻節（Section Utricularia） Parcifolia 節、 雙臂腺毛 四臂腺毛 Lentibularia 節 「-」因 Komiya（1972）文中未包括圓葉狸藻，其在 Taylor（1989）的分類中為圓葉節。

3. 冬芽特徵 冬芽的臘葉標本紀錄很少，可能是因為出現的季節多非花果期，又 Rissbach （1939）認為，可以產生發育良好的冬芽種類通常少花或不花，故在一般採集時， 可能被視為不適於製成標本。 冬芽形成的要素為低溫與短日照（Lubom'r Adamec, 1999），台灣的南方狸藻 在夏秋之際，氣溫驟降時形成，冬季普遍出現，而金山的族群幾乎全年可見，可 能與族群差異有關。

4. 花粉特徵 台灣狸藻屬的花粉研究以 Kuo（1968）及 Huang（1972）為主，二者的描述 有若干出入，如 Kuo（1968）的紀錄中，花粉直徑為 Huang（1972）的 1.5 倍， 明顯偏大。研究結果與 Huang（1972）較相近，本研究提出的最大差異是絲葉狸 藻花粉有表面瘤狀凸起及光滑二型，兩型間連續變異，以及挖耳草具圓形與扁圓 二型，圓葉狸藻表面光滑而非網紋。本研究就其形態（包括捕蟲囊內腺毛）與棲 地比較，並未發現其他差異，但是否有雜交或多倍體等情形，則需進一步探討。

20 本屬的花粉脆弱，電顯樣品的製備時常形變，觀察時易被電子束破壞，故必 須使用較小的電流鍍金，鍍金層較薄，並以較小電壓觀察，此外，樣品本身的差 異亦會影響結果，例如以新鮮採集，經過一至二日的自然乾燥的新鮮花粉成功率 最高。長距挖耳草在多次嘗試後仍然狀況不佳（圖 8C），可能是種或族群的特性，

在固定液的部分應可嘗試使用 Osmium（OsO4）。

5. 授粉 一般而言，長的花軸在食蟲植物中有避免授粉者被捕食的作用，狸藻屬的捕 食並無捕捉到授粉者的可能性，但仍有相對長的花軸，可能對吸引授粉者及種子 的傳播上較為有利（Anderson & Midgley, 2001）。 由於花冠的特殊結構，雄雌蕊均為花冠包覆不外露，異花授粉需授粉者始能 進行，但相關研究很少，曾有紀錄蜂鳥及昆蟲，如膜翅目（Hymenoptera）、雙翅 目（Diptera）、鱗翅目（Lepidoptera）於花上停留（Taylor, 1989; Janarthanam, 1999）， 而本研究亦曾在圓葉挖耳草上發現蜘蛛。 傅（1997）的研究中指出，絲葉狸藻雄蕊常隨花冠的掉落，掉落的花冠因水 面附著而開展，雄蕊裸露，有利於異花授粉。在溫室栽培時除了絲葉狸藻外，黃 花狸藻亦有花冠掉落在水面開展而雄蕊裸露的情形，然此現象與授粉者的互動機 制，授粉者如何受吸引至開展的水面花冠上，仍有待探討。

6. 南方狸藻繁殖特徵出現不穩定 Taylor（1989）研究世界性的狸藻，僅在中國大陸見過南方狸藻具果實的標 本，大多的地區都是花而不結實；由標本上觀察，台灣產南方狸藻可結實但數量 少。Casper & Manitz（1975）認為 U. australis 染色體可能是非整數倍的，所以行 無性繁殖，而 U. tenuicaulis 為二倍體，行有性繁殖。Araki（2000）以授粉實驗 及同功異構酵素分析，研究北日本 U. australis R. Br. f. australis Komiya，發現不 同地區的種子會有不孕或可孕的情形。 台灣產南方狸藻具有開花與不開花兩種情形，由上述的研究歸納，南方狸藻 可能是一個花果出現與否因族群而異的種。

7. 地理分佈與物候 台灣水生植物由於棲地的破壞快速，生育地很大的變化。相關文獻認定狸藻 屬的部分種為稀有或瀕危，如台灣稀有及瀕危植物之分級（呂勝由、牟善傑， 1999；呂勝由等人，2001）將長距挖耳草（誤植為紫花挖耳草）與挖耳草評估為 嚴重瀕臨絕滅及易受害；黃朝慶與李松柏（1999）將黃花狸藻列為易危級。以台 灣島的環境而言，台北縣與宜蘭縣的開發壓力較小，污染少，是現今水生植物最

21 佳的生育地。 台灣產狸藻屬植物可能存在新紀錄或新種。除本研究中列為疑問種的北美狸 藻外，張文賢（張，私人通訊）數年前在台北山區採得一溼生的狸藻，具紫色花 冠，但近幾年未能尋獲，由於只有照片紀錄，難以進行分類工作，但由明顯的花 部形態判斷，極有可能是新紀錄種。

8. 捕蟲囊附屬物的功能 囊口上的觸角狀毛及其他刺毛，主要的作用在模擬水中甲殼類動物形狀， 以引誘其他小型的水生動物（Juniper et al., 1989）。 腔腺毛的主要功能在移去囊內的水分，分泌消化酵素，吸收消化後的物質 （Fineran, 1985）。有些學者認為腔腺毛的功能是消化方面的功能，而囊口領腺毛 是在水份的運輸上，但 Lloyd（1942）推測，由於囊領口腺毛位在囊口領的內側， 可能尚具有防止被捕動物爬行至囊口的作用。 而位於囊瓣上及囊口內側腺毛其功能尚不確定，推測能引誘獵物，部分的 種類被認為可以分泌黏液，封住囊口的縫隙。外部表面的半圓形腺毛可能對移除 水分有幫助，或用以吸收囊外的物質（Fineran, 1985; Juniper et al., 1989）。

9. 捕蟲囊的相關生態 狸藻的捕蟲囊捕蟲的相關生態，長期以來為許多研究所討論。捕蟲囊囊瓣 的開啟為一物理機制，故捕蟲囊內的物質不一定為動物，凡水中的物質都可能吸 入，使囊體因內含物之性質呈現綠色或黑色。本研究進行時，發現介甲目動物 （Conchostraca, clam shrimp）與狸藻伴生的情形，不同地點的均有，介甲目動物 啃食植物體，又常於捕蟲囊內發現其活體或殘存的外殼。溫室培養時，若植物體 生長良好，則捕蟲囊內常有介甲目動物，若生長不良，則為其啃食，尤以捕蟲囊、 小羽片及嫩芽啃食最嚴重。 Richards（2001）觀察 U. purpurea ｗalter 在南佛羅里達州的沼澤地中捕蟲 囊內的物質，僅有少數動物，推論捕蟲囊與內含物存在互利共生的關係，而非捕 食與獵物的關係；Mette 等人（Mette, Wilbert & Barthlott, 2000）於西德觀察 3 種 狸藻，於 5 個不同棲地，發現影響捕蟲囊內物質變因是不同的棲地，與狸藻種類 無關。由 Mette et al.的研究可見捕蟲囊的捕食機制是隨機的，而互利共生的情形 可能為巧合之一，仍需更多驗證。

22 五、分類處理

Utricularia L., Sp. Pl. 1: 18. 1753

Annual or perennial herbs, aquatic, terrestrial or lithophytic. Roots absent. Stolons usually elongate. Rhizoids present or not. Leaves alternate or rosette, simple to 2-cleft and 1-2-pinnalely divided. Traps on leaves, stolons or rhizoids, with glands. Air shoots, floats and turions present or not. Inflorescences raceme, erect, 1-to many flowered; scales, bracts and bracteoles present or not. Calyx lobes 2. Corolla yellow or purple, labiate, without tube, the upper lip erect, entire or 2 or 3-lobed, the lower lip usually larger, spreading, entire or 2-5-lobed, with palate and spur. Filaments curved or straight. Stigma 2-lipped. Capsules globose to ellipsoid, circumscissile or irregularly dehiscent. Seeds ovoid or lenticular, reticulate or striate.

About 214 species, in wet muddy soil, or in ponds and lakes, 7 species in Taiwan.

23 KEY TO SPECIES

1. Leaves pinnate 2. Leaves palmate-like, pinnules flat. 3. pinnules apex acuminate, margins toothed, apex and teeth with 1 or 2-4 clustered setulae...... 2. U. australis 3. pinnules apex obtuse or acute, margins without teeth, sometimes with 1 unapparent setula...... ?U. minor 2. Leaves pinnate, pinnules filiform. 4. Stolons terminal circinate...... 5. U. gibba 4. Stolons with crowded young leaves at apex. 5. Two lobes unequal apparently, two petiolules unequal, the longer twice long to the shorter...... ?U. inflata 5. Two lobes subequa, two petiolules subequal. 6. Spur very short, saccate or very short broadly conical, the apex round...... ?U. minor 6. Spur length subequal to the lower lip, conical, the apex obtuse or acute. 7. All pinnae and pinnules on the same plane; pinnules margins toothed, 1-5mm; inflorescences with scales; scales and bracts base auriculate; in fruit, persistent style not thickened shorter than half of capsule diameter...... 2. U. australis 7. All pinnae and pinnules not on the same plane; pinnules margins without teeth, 3-7mm; inflorescences without scales; bracts base amplexicaul; in fruit, persistent style thickened, longer than half of capsule diameter...... 1. U. aurea 1. Leaves simple, entire. 8. Lithophytic; leaves spathulate to transversely elliptic, upper surface with muricate and uniform stomas, petioles differentiate from lamina easily...... 6. U. striatula 8. Aquatic or terrestrial; leaves linear to lingulate; upper surface without muricate stomas, lamina base attenuate to petiole. 9. Trapdoor with a tubular projection, antenna 1; bracts basisolute; spur appressed to lower lip, longer than 1.5-2 times as long as lower lip...... 4. U. caerulea 9. Trapdoor with without a tubular projection, antennae 2; bracts based; spur almost vertical to lower lip, subequal to lower lip 10. Corolla yellow; pedicals longer and deflexed in fruit; leaves linear to lingulate; antennae without long stipe glands, stalks the end near trap

24 slightly swelling; calyx lobes glabrous ...... 3. U. bifida 10. Corolla purple; leaves oblanceolate; pedicals not longer and straightly in fruit; antennae with long stipe glands, stalks the end near trap not swelling; calyx lobes papillose...... 7. U. uliginosa

註：「?U. inflata」和「?U. minor」為疑問種。 U. minor 花部特徵及 U. uliginosa 的部分特徵根據 Taylor（1989）的描 述。

1. Utricularia aurea Lour., Fl. Cochinch. 1: 26. 1790; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 623, fig. 190. 1989; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 28, fig. 1. 1968; S. Komiya, Syst. Stud. Lentib. 77, pl. 10: 1-9, pl. 13: 4-5. 1972; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 694. 1978; S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 195. 1980;Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. 69: 604, pl. 165: 1-7. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 719, pl. 329, photo 368, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 193, fig. 210. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 57, fig. 9:1-9:4, 10, photo 120, 121, 122. 2001. Type: Loureiro s.n., : Habitat in fluviis lentioris cursus in Cochinchinâ. (not seen) 黃花狸藻 Utricularia flexuosa Vahl, Enum. Pl. 1: 198. 1804; A. Henry, List Pl. Formos.:68. 1892-1896; G. Matsumune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 285. 1906 (Enum. Pl. Form.); T. Kawakami, List Pl. Formosa: 81. 1910; S. Sasaki, List Pl. Formosa: 373. 1928; S. Sasaki, Cat. Govt. Herb. 462. 1930. Type: König s.n., (C; IT: W, not seen).

Perennial herbs, aquatic, suspended on the water or creeping in the marsh, green to brown in young. Roots and rhizoids absent. Stolons straight, terete, 0.5-2.3 mm thick, glabrous, the internodes 6-23mm long, usually branched and sometimes developed air shoots at the nodes, with crowded young leaves at apex. Leaves alternate, almost without petioles, 2-cleft, two lobes subequal; lobes 2-4 cm long, petiolules of two lobes subequal, 2-pinnalely divided with straight to slightly zigzag rachis and rachilla, pinnae and pinnules not plane; pinnules 3-7 mm long, filiform, apex and margins with 1 or 2 clustered setulae. Traps stalked, on the inernode of rachises, rachillae and pinnules, sometimes at the fork of lobes, very widely ovate, compressed, saccate, the ratio of long and short axis 1:1(-5:4), the long axis 1.5-4 mm long, c. 0.3 mm thick; stalks c. 0.1 mm thick,

25 0.2-0.5 mm long, at the trap downside; trapdoor symmetrically trapezoid, the topside wider; triggers 4, setulose; antennae 2, stretched from the back of traps, filiform, curved upward, 4 branch, as long as the trap, sometimes longer; lateral bristles 4-6 at each side of the trapdoor, slightly backward, length subequal to the trap. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round or obovoid on the inner wall of trapdoor, tips pyriform on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands bifids, the arms finger-like to subulate, sometimes slightly bent, with slightly acute apex, the bottom round, 6-10 µm thick, 60-83 µm long; chamber glands quadrifids, the arms subulate and similar each, 6-10 µm thick, the apex acuminate to acute, the bottom round, capital very short, one pair on each side of the capital, longer pair 1.2-2 times as long as the shorter, 68-80 µm long, diverging at 45°-60°, shorter pair 40-58 µm long and diverging at of 180° to 210°; quadrifids and the inner surface of the trap with an included angle of c. 60°, longer pair upper and shorter pair lower. Air shoots present on the node sometimes, filiform, green, c. 0.4 mm thick, 2-3 cm long, with spathulate and cymbiform scales on middle to terminal segment, sometimes with adventitious bud on the tip or the node inside bracts. Floats 0-4, at the base of peduncle, transaction round or flat, 1.5-2.5 mm thick, 2-7 cm long, similar to new stolons, sympodical, with leaves 5-8(12); leaves alternate, sometime almost opposite, transaction round or flat, shorter than 1 cm, sometimes with traps and shorter than 1 cm. Inflorescences raceme, erect, emergent, glabrous, green or maroon, 1.0-1.5 mm in diameter, 10-16 cm long, with flower 4-6; scales absent; bracts basifixed, green, ovate, with the apex acute and base amplexicaul, 2-2.5 mm long; bracteoles absent; pedicels glabrous, straight, filiform, terete, 1-2 cm long. Calyx lobes 2, green, ovate, apex round to subacute, 2-3 mm long, the upper lobe longer and narrower than the lower. Corolla yellow, 10-18 mm long, labiate, without tube, two lips almost vertical; upper lip ovate, 6-10 mm long, apex round, the limb slightly incurved; lower lip depressed obovate, 5-8 mm long, apex round or emarginated, sometimes irregularly dentate, the limb slightly repand and recurved. Palate based, nearly depressed obovate, c. 3 mm high, slightly concave in the middle, with irregular maroon veins mostly, margins pubescent. Spur appressed to lower lip, shorter than lower lip, straightforward or slightly curved upward, conical, apex obtuse or acute, glandular sometimes, base yellow, middle maroon and sometimes contracted, terminal yellowish green. Ovary globose, glabrous, but papillose at the uppest part; style shorter than half of ovary; stigma 2-lipped. Filaments 2, incurved, c. 1.5 mm long. Capsule globose, maroon or green with red streaks, circumscissile, c. 5 mm in diameter; pericarp thick and slightly fleshy. Style persistent and thickened, 3-5 mm long, 0.6-1 times as long as capsule diameter. Calyx thickened with apex acute,

26 reflexed and almost fleshy in fruit; pedicels deflexed and longer post-anthesis, 1.5-2 cm long, the segment near ovary swelling and fleshy. Seeds green or tan, nearly round to subprolate, polygon-like, lenticular to very shortly prismatic, c. 1 mm in diameter, 0.1 mm thick; narrow wing at the rim; testa partly tuberculate or cerebroid, the other without projections linked negatively reticulate. Pollens pantocopate to syncoplpate, subprolate to spheroidal, 32-40×30-37 µ, 32-52×30-40 µ at polar view, sexine psilate. Distributed in India to Japan and . Taiwan, in standing or slowly moving water, the paddy field and pools of the central, north and northeast, at low elevations. Flowering April to January, June to November mostly.

Specimens examined. Ilan Hsien: Lunpeihu, J. C. Huang 1952 (TESRI); Shuanglienpi, Y. S. Chao U14 (SYSU), C. C. Lin 275 (TAFI), J. H. Lii 290 (TAFI), H. M. Chang 3131 (TAFI), C. K. Lin 5837 (TNM). Kinmen: S. T. Chiu s.n. in 2003 (SYSU). Miaoli Hsien: Toufen, T. Kawakami & Y. Shimada 4462 (TAFI). Taichung Hsien: Hoping, T. W. Hsu 7421 (TESRI); Wushihkeng, J. C. Huang 1388 (TESRI), T. Y. A. Yang, S. T. Chiu, Z. Y. Li, G. H. Wang et al. 6781 (TNM). Taihoku: T. Nakamura 4758 (TAI), Anonymous s.n. in 1916 (TAI 100824), S. Sasaki s.n. in 1908 (TAFI 23741), s.n. in 1909 (TAFI 23740, 23742, TAI 100826), s.n. in 1924 (TAFI 74389), s.n. in 1929 (TAI 100868), T. Ito s.n. in 1914 (TAFI 74384, 74385), T. Kawakami & S. Sasaki s.n. in 1908 (TAFI 74391, 74392, 74393, 102678), T. Kawakami & Y. Shimada s.n. in 1909 (TAFI 74387), Y. Yamamoto s.n. in 1931 (TAI 100823); Gonguan, K. Mori s.n. in 1935 (TAI 100864); Neihu, G. Matsumune 2839 (TAI), T. Kawakami & S. Sasaki s.n. in 1909 (TAI 100866), S. Sasaki s.n. in 1927 (TAI 100867); Sekitei, T. Kawakami & S. Fujii s.n. in 1914 (TAFI 23743). Taipei City: Shihlin, Y. S. Chao U44 (SYSU), Y. Shimada s.n. in 1914 (TAFI 23738); Taan, H. Simizu SH1379 (TAI); N. T. U. Campus, Y. C. Jeng 460 (TAI). Taipei Hsien: Hsiaih Menghu, Y. S. Chao 168, U18 (SYSU), M. F. Kao 2210 (HAST, TAI, PPI), H. L. Chiang 2314 (TAFI), S. W. Chung 4413 (TAFI), S. H. Su 943 (TAFI 133819), T. C. & T. Y. Liu s.n. in 1993 (HAST 29825, TNM S13424); Neihu, F. Kuo 212 (SYSU), s.n. in 1967 (TAI 100818), T. Nakamura 4067 (TAI), T. Nakamura s.n. in 1940 (TAI 100822); Niupu, T. Kawakami & G. Nakahara 1410 (TAFI), Y. Shimada 4409 (TAFI); Peitou, Y. P. Yang 10777 (TAI) ; Shihlin, Y. S. Chao 224, U48 (SYSU); Talungtung, Anonymous s.n. in 1928 (TAI 100820). Taouyan Hsien: Fenglinli, F. Kuo s.n. in 1967 (TAI 100817).

環境變異對形態的影響大，莖常直，但幼莖或生長不佳時呈之字形，而葉亦 同，幼葉或生長不佳時葉軸與小葉軸常呈之字形，羽片數較少。環境亦影響花紋 與花色，如在高溫或日照強下，花色變淡黃，喉凸上花紋減少，距上不出現紅棕

27 色及綠色，而僅有黃色。 距中段的紅棕色是由距內側的顏色透出，而非外表面的顏色。 浮托兩型，徑圓者直徑約 1.5 mm，葉軸棋切面圓；扁平者寬大於 2.0 mm， 片狀葉柄分出小葉。浮托上偶有捕蟲囊，常較一般葉的捕蟲囊小。 台灣產黃花狸藻與 Taylor（1989）的描述有差異（表 12），尤以裂片數、距 及下唇瓣的形態最為明顯。台灣產者葉分為兩裂片，下唇瓣倒卵形且明顯長於 距，距上常有紅棕色及綠色的色塊，距先端鈍或尖；而 Taylor（1989）所描述者 下唇瓣橫橢圓形且短於距，距無說明其顏色，但先端為圓。 研究中取得中國大陸產黃花狸藻，其形態與 Taylor（1989）所述相同，且距 僅為黃色而無其他顏色。此外，又發現其種子表面紋路為正網紋，與台灣產者負 網紋不同。雖台灣產黃花狸藻與其他地區黃花狸藻不同，然台灣產者上述形態偶 不穩定，而與其怹地區相同，故本研究認為不致於成為另一種。 本種與南方狸藻及 U. vulgaris 在過去的分類研究中常混淆，鑑別點是本種花 軸上無鱗片，僅在極少數情形會出現一個鱗片，鱗片小於苞片，後二者鱗片明顯 而多數，與苞片約同大。南方狸藻下唇瓣小常短於距，而露出距先端，由於台灣 產黃花狸藻的下唇瓣較長而窄，往往較距長，而將距完全覆蓋，而較易與之區別。

表 12 台灣產黃花狸藻與 Taylor（1989）研究之比較表 資訊來源 Taylor（1989）描述之 台灣產黃花狸藻 特徵 黃花狸藻 莖的橫切面 非實心 實心 子房外表凸起物* 僅花柱與子房相接處出現 有 捕蟲囊類型 1型 2型 裂片數 2 3-5 花絲的形態 寬 窄 下唇瓣形態 倒卵形 橫橢圓形 距與下唇瓣的相對長度 距短於下唇瓣 距長於下唇瓣 距的形態 先端鈍或尖 先端圓 腺毛極少，不明顯 前半部具長腺毛 註：*Kuo（1968）對子房外表凸起物的描述與 Taylor（1989）相同。

2. R. Br., Prodr. Fl. Nov. 430. 1810; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 598, fig. 184. 1989; S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 41. 1980; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 604, pl. 165: 8-12. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 721, pl. 330, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl.,

28 2nd ed. 4: 194. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 57, fig. 9:5-9:8. 2001. Type: R. Brown s.n., Australia: New South Wales, between Hawksbury & Paramatta (BM, not seen). 南方狸藻 Utricularia tenuicaulis Miki, Bot. Mag. (Tokyo) 49: 847, fig.12. 1935; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987. Utricularia vulgaris L. var. formosana Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 28, fig. 2. 1968, nom. nud; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 698, pl. 1162. 1978. Utricularia vulgaris L. var. tenuicaulis (Miki) Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 28, fig. 3. 1968; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 698. 1978. Utricularia australis R. Br. forma tenuicaulis (Miki) Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 48. 1980.

Perennial herbs, aquatic, suspended on the water or creeping in the marsh, green to yellowish green. Roots and rhizoids absent. Stolons straight to zigzag, 0.4-1.5 mm thick, terete, glabrous, the internodes 2-11 mm long, usually branched and sometimes developed air shoots at the nodes, with crowded young leaves at apex. Leaves alternate, almost without petioles, 2-cleft, two lobes subequal; lobes 1-3.5 cm long, the ratio of longth and wideth in outline 6:4 to 6:5, 2-pinnalely divided with slightly or strongly zigzag rachis and rachilla, pinnae and pinnules plane; pinnules filiform or flat, apex acute, margins toothed, apex and teeth with 1 or 2-4 clustered setulae. Traps stalked, dimorphic, similar in shape, both obliquely ovate, compressed, saccate, slightly concave between the trapdoor and stalk, c. 0.5 mm thick, 0.5-2 mm long. One form of the traps on the inernode of rachises, rachillae and pinnules; stalks c. 0.1 mm thick, 0.2-0.4 mm long, at the trap downside; trapdoor symmetrically trapezoid, the topside wider; triggers 4, setulose; antennae 2, stretched from the back of traps, filiform, much-branched, brush-like, longer than the trap even up to twice; lateral bristles about 4 at each side of the trapdoor, 0.5-1 times as long as the trap. The other form of traps present sometimes, at the fork of lobes, smaller than the traps on the petioules, with the bent stalk at middle; antennae 2, shorter than the half of the trap, straight or slightly curved upward, without branches; lateral bristles absent. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round or obovoid on the inner wall of trapdoor, tips pyriform on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands bifids, the arms finger-like, sometimes slightly bent, with slightly acute apex, the bottom round, 6-9 µm thick, 66-110 µm long; chamber glands quadrifids, paralled to the inner surface of the trap, the arms finger-like and similar each, sometimes slightly bent, 6-12 µm thick, the apex acuminate to acute, the bottom round, capital very short, one pair on each side of the capital, longer pair 1.7-2.5 times

29 as long as the shorter, 57-80 µm long, diverging at 30°-45°, shorter pair 26-40 µm long, diverging at of 90°-145°; two arms at one end mostly bigger than the other end. Turions globose or ellipsoid, lightly yellow, brown, green, 1-7 mm long, with reduction leaves; leaves imbricate, c. 1 mm long, divide into two unequal lobes; lobes wide and thick or narrow and thin, half cuted or pinnatipartite with 2-4 pinnae; the ultimate segments flat and wide, margins toothed, apex acuminate, the apex and tooth with 1 or 2-4 clustered setulae. Inflorescences raceme, erect, emergent, glabrous, 2.5-25 cm long, with flower 2-5; scales 1-2, similar to the bracts but slightly smaller; bracts basifixed, widely ovate, with the apex acute and base auriculate, 2.2-3.5 mm long; bracteoles absent; pedicels glabrous, straight, filiform, teret, 0.8-2 cm long, erect in flower but more or less reflexed in fruit. Calyx lobes 2, widely ovate with apex obtuse, 2-3 mm long, the upper lobe longer and narrower than the lower. Corolla yellow, c. 10-18 mm long, labiate, without tube, two lips almost vertical; upper lip ovate, c. 5 mm long, c. 4 mm wide, apex round, the limb slightly incurved; lower lip flabellate, c. 8 mm long, c. 14 mm wide, apex round. Palate based, nearly obovate, slightly concave in the middle. Spur appressed to lower lip, straightforward or slightly curved upward, conical, apex round. Ovary globose, glabrous; style shorter than half of ovary; stigma 2-lipped. Filaments 2, c. 1 mm long. Capsule globose, circumscissile, c. 5 mm in diameter. Style persistent, shorter than the half of the diameter of capsule. Calyx thickened with apex round, almost fleshy in fruit. Seeds tan, nearly round to subprolate, polygon-like, very shortly prismatic. Pollens pantocopate, spheroidal, 27 µ wide, 22-35×21-30 µ at polar view. Distributed in Europe, , Africa, Australia and New Zealand. Taiwan, in standing water, the paddy field and pools of the north and northeast mostly, at low elevations. Flowering April to October. Not often found.

Specimens examined. Hsinchu City: F. Kuo s.n. in 1967 (TAI 100857). Hsinchu Hsien: Hsinfeng Hsing, F. Kuo 221 (SYSU), s.n. in 1967 (TAI 122246). Ilan Hsien: Lunpeihu, Y. S. Chao U4, U57 (SYSU), S. P. Li 647 (TNM); Shenmihu, Y. S. Chao 222, U24, U26 (SYSU). Kaohsiung City: Toya s.n. in ? (TAI 100860). Kaohsiung Hsien: Chishan, C. C. Hsu 6484 (TAI). Pingtung Hsien: Hengchun, T. Kawakami & T. Ito s.n. in 1909 (TAFI 23746); Tungkang, T. Kawakami & U. Mori 2730, 2830 (TAFI). Taihoku: S. Sasaki s.n. in 1912 (TAI 100859). Taipei Hsien: Jinshan, Y. S. Chao U11 (SYSU). Tainan Hsien: Jiali, M. Mori s.n. in 1942 (TAI 100861). Taouyan Hsien: T. Kawakami & Y. Shimada 5682 (TAFI), T. Kawakami & Y. Shimada s.n. in 1907 (TAFI 23735); Lusutann, C. C. Hsu 5336 (TAI).

30

本種相關分類問題分述於下。 1. 形態多變 莖與葉分為二組形態。第一型莖直，直徑 0.5-2 mm，節間 2-11 mm。裂葉長 1-2 cm，二回羽狀全裂，羽片於同一平面上，葉軸與小葉軸直或曲折。小羽片線 形略扁平，先端及齒狀物上有 1 偶 2-4 成束短小剛毛。捕蟲囊多數，但葉軸上無 捕蟲囊。 第二型莖直或微之字形，直徑約 0.6 mm，節間 2-5 mm。裂葉與冬芽開展者 相似，較另一型厚而寬，寬約為 2 倍，長約 1.5 cm，二回羽狀全裂，羽片於同一 平面上，葉軸與小葉軸曲折；小羽片扁線形，先端及齒狀物上有 2-4 成束短小剛 毛。無捕蟲囊。 多以第一型的莖葉為主，於新莖葉、側芽或環境不良時，葉軸與小葉軸曲 折的情形會愈明顯，捕蟲囊變少或無；第二型出現培養於淺水環境中（水深約 1.5 cm）的神袐湖 1A 植株，應為適應不良環境境的形態。

冬芽歸納為兩型，有兩型過渡形態。一為裂葉羽狀中裂型（圖 12A-D），葉 數少而疏，厚，肉質，表面常具紅棕色小點，裂葉分裂深度小於等於一半；羽片 寬而短，2-3 枚，淺裂 2-3，先端及齒狀物上僅具 1 短小剛毛；另一為裂葉羽狀 深裂型（圖 12E、F），葉數多而密，非肉質，表面稀具紅棕色小點，裂葉分裂深 度約三分之二；羽片較另一型窄而長，3-4 枚，深裂 3-4，先端及齒狀物上具 3-4 成束短小剛毛。神袐湖的族群較大，多為裂葉羽狀深裂型；金山的族群莖末端冬 芽較大為裂葉羽狀深裂型，而側芽所生長的冬芽較小，常為裂葉羽狀中裂型。四 個採集點的比較於表 13。推論生長較差時呈羽狀中裂型，而生長較佳時呈羽狀 深裂型。

表 13 不同南方狸藻族群的冬芽形態比較表 地點 崙埤池 金山 1A 神袐湖 1A 神袐湖 2A 形質 植株相對體型 中 小 大 大 冬芽大小 直徑 1-2 mm 直徑 1-2 mm 直徑 2-4 mm 直徑 2-4 mm 長軸 1.5-4 mm 長軸 1.5-4 mm 長軸 2-7 mm 長軸 2-4 mm 冬芽裂葉形態 兩型均出現 兩型均出現 多為羽狀深裂 多為羽狀深裂 型 型 冬芽顏色 黃色，有紅棕色 淺黃至黃棕，有 淺黃至黃棕，常 綠色、黃色、褐 小點分佈於小 紅棕色小點分 有紅棕色小點 色均可見，常有 葉上 佈於小葉上 分佈於小葉上 紅棕色小點分 佈於小葉上 出現月份 10 月 幾乎全年可見 10、11 月 11 月

31 冬芽萌發和掉落與否無關。成熟後由外層小葉開展，層層如塔狀，葉基部偶 見捕蟲囊，於冬芽先端生出新莖葉。 本研究未採得花果的植株，而檢視標本中亦少有果，多只有花或花果皆無， 不足之處根據 Kuo（1968）的記錄，也據此加入退化枝的描述。檢視標本中，自 Kuo 在 1970 年代的採集後即無具花果的採集記錄，台灣目前是否具有開花的族 群是存疑的。 Taylor（1989）觀察得假根，本研究在野外採集及標本檢視均無發現，故不 予描述。

2. 異名的處理 由於 Kuo（1968）於文獻中無拉丁文描述，亦無指定標本的記錄，U. vulgaris L. var. formosana Kuo 為裸名；密蘇里植物園（Missouri Botanical Garden）的 W3TROPICOS 資料庫記載著模式標本「Sasaki s.n., 1912, Taiwan (not located)」， Sasaki 於 1912 年的標本，台灣僅於台大植物標本館有一份（圖 21A），檢視後確 認為南方狸藻，但標本上並無 Type 的記號或 Kuo 的任何標記，可能為誤植。 日據時期已有南方狸藻的採集紀錄，但都誤認為 U. flexuosa Vahl，台灣對其 處理始於 Kuo（1968），認為與 U. vulgaris 相近，故處理為兩個變種 U. vulgaris L. var. formosana Kuo 與 U. vulgaris L. var. tenuiculis (Miki) Kou，以冬芽的顏色及前 者開花後者不開花區分；Komiya（1972）處理 U. tenuicaulis 為 U. vulgaris L. forma tenuicaulis (Miki) Komiya 時，並未看過台灣的部分，但可以肯定的是，Komiya 與 Kuo 都認為 U. tenuicaulis 的差異不足以大到成為一個種。至 1980 年 Komiya 開始使用 U. australis的學名，並有一變種U. australis fo. tenuicaulis (Miki) Komiya & N. Shibata。 南方狸藻的形態變異極大，檢視 Kuo 所採集與鑑定的 U. vulgaris L. var. formosana Kuo 刺毛成束的情形較少，而 U. vulgaris L. var. tenuiculis (Miki) Kou， 的形態與 U. australis 的第二型莖葉的特徵「刺毛 2-4 成束」十分明顯，溫室栽培 時同一族群即可發現此二形態，故開花與否可能為族群上的差異。而 Kuo 所考 量的冬芽顏色特徵變異大，故不予種以下的處理。

3. 南方狸藻與相似種黃花狸藻及 U. vulgaris 的比較 本種的羽片均在同一平面上，是營養特徵上與其他兩個相近種的最大不同， 此外，本種的小羽片齒狀緣，其他兩種無，且本種植株體型較其他兩種為小，小 羽片較短，僅 1-5 mm。台灣產南方狸藻與黃花狸藻之比較見檢索表。黃花狸藻 與 U. vulgaris 的鑑別需要依據繁殖特徵，如黃花狸藻苞片較小而無鱗片。 Taylor（1989）認為南方狸藻與黃花狸藻的相異處尚有後者花冠具軟毛，與 前者花冠光滑不同。由於無南方狸藻的浸液標本或新鮮材料，無從得知花冠的情 形，但台灣的黃花狸藻花冠上的毛狀物少見，故仍以鱗片的有無為較適合的鑑別 特徵。三者特徵之比較列於表 14。

32 Taylor（1989）認為 U. vulgaris 與南方狸藻以小羽片的齒狀緣上是否有刺狀 物，花冠下唇瓣的突起部份粗糙或光滑，花距上的腺點分佈，以及花距大小予以 區分。在地理分佈上，U. vulgaris 生長與緯度較高，溫帶的環境，而南方狸藻為 較溫暖的地區，兩者很少生長在同一地。

表 14 南方狸藻、黃花狸藻與 U. vulgaris 特徵之比較

種 南方狸藻 黃花狸藻 形質 U. vulgaris 羽片 均在同一平面上 不在同一平面上 不在同一平面上 小羽片齒狀緣 有 無 無 鱗片 有 無，極少出現約 1 有 mm 長 苞片或鱗片大小 約 3 mm 約 2 mm 約 3 mm 苞片基部 耳狀 抱莖 耳狀

3. Utricularia bifida L., Sp. Pl. 18. 1753; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 307, fig. 82. 1989; G. Matsumune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 286. 1906 (Enum. Pl. Form.); T. Kawakami, List Pl. Formosa: 80. 1910; B. Hayata, Ic. Pl. Formos. 2: 125, pl. XXXI. 1912; S. Sasaki, List Pl. Formosa: 373. 1928; S. Sasaki, Cat. Govt. Herb. 462. 1930; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 33, fig. 5. 1968; S. Komiya, Syst. Stud. Lentib. 59, pl. 7: 1-13, pl. 13: 5, 7. 1972; P. Taylor, Fl. Malesiana ser. I. 8(2): 281, fig. 2b, 4. 1977; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 694, pl. 1161. 1978; S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 19. 1980; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 588, pl. 162: 4-10. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 721, pl. 331, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194, fig. 211. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 58, fig. 10, 9:9-9:12, photo 123, 124, 125. 2001. Type: Osbeck s.n., China: Guangdong, 'on the Danish Island off Canton' (LINN; IT: C, not seen). 挖耳草 Utricularia biflora Hayata,[in T. Kawakami, List Pl. Formosa: 80. 1910, nom. nud.] J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 30(1): 210. 1911.(non Lam.). Type: Kawakami & Mori s.n., China: Taiwan: Taiko (TI). 1908.( not seen)

Annual herbs, terrestrial, creeping in the marsh, green. Roots absent. Rhizoids dimorphic, one form at the base of peduncle, radiate, white, terete, tapering, several mm long, much-branched, traps absent mostly; the other form on the node, 2 to more, white and semiopaque, capillary, several mm long, no branches, traps absent mostly.

33 Stolons white, glabrous, capillary, winding, branched, c. 0.3 mm in diameter, up to 10 cm, terminal tapering. Leaves alternate, simple, green, linear to lingulate, entire, 3-26 mm long, 0.3-1.0 mm wide, apex round or obtuse; lamina base attenuate to petiole, glabrous, with 1-vein; petioles filiform, white. Traps stalked, alternate on internodes of stolons, petioles, and lamina, widely ovate to round, compressed, saccate, c. 0.4 mm thick, the long axis 0.8-1.0 mm long; stalks straight or bent, at the trap middle, the end near trap slightly swelling, next to trapdoor; lateral bristles absent; triggers absent; a beak-like projection stretched from the back of trap, divided into 2 antennae; the antennae subulate, filiform, reflexed, 0.4-0.8 mm long, no branches, glabrous. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round or obovoid on the inner wall of trapdoor, tips obovoid on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands single-arm, finger-like, apex subacute and bottom round, 12-17 µm thick, 35-47 µm long; chamber glands bifids, two arms similar, finger-like to ovoid, 12-17 µm thick, 28-37 µm long, the apex subacute, the bottom round. Inflorescences raceme, erect, emergent, sometimes branched, glabrous, green, base slightly swelling, c. 0.5 mm in diameter, 2-21.5 cm long, with flower 1-10; scales 1-3(4), similar to the bracts but smaller; bracts basifixed, green, yellow, or red, widely ovate, entire, base amplexicaul, 1.2-2.3 mm long; bracteoles subulate, 0.6-1.3 mm long; pedicels green, white, or red, glabrous, deflexed, 0.6 mm wide, 1.4-2.6 cm long, winged by the decurrent calyx-base. Calyx lobes 2, green, ovate, 2.2-4.0 mm long, the upper lobe bigger than the lower, apex obtuse to subacute, lower lobe apex round, covering on spur. Corolla yellow, 2.5-11.0 mm long, labiate, without tube, two lips with an included angle less than 45°; upper lip oblong, 2.5-4.5 mm long, slightly longer than upper calyx,the apex truncate, the middle slightly constricted, entire, apex round; lower lip ovate, 3.0-6.2 mm long, the apex shallowly bifid or trifid. Palate middle, obovate, sometimes 2-concaved. Spur yellow, almost vertical to lower lip, length equal to or less than lower lip, 2.2-4.7 mm long, the base wide and suddenly constricted to subulate, straight or slightly curved upward, glabrous, the base with raised U-shaped, the U-shaped margins irregular denticulate. Ovary ellipsoid, dorsiventrally compressed, glabrous; style very short; stigma 2-lipped. Filaments 2, straight, c. 1.3 mm long. Capsule anomalicidal, ellipsoid, dorsiventrally compressed, tan, 1.9-3.2 mm long, pericarp membranous, enveloped within the calyxes completely and looked broadly ovoid. Style persistent. Calyx bigger in fruit, red, very widely ovate to very widely obovate, 2.5-6 mm long, 2.2-4.2 mm wide, apex acute, base attenuate to pedicel; pedicel deflexed and longer post-anthesis, 2.5-4mm. Seeds tan, ovoid, two ends acute or obtuse sometimes, 0.18-0.22 mm in diameter, 0.33-0.43 mm long; testa with reticulate prominence, many raised and longitudinal striature in the

34 reticulation. Pollens dimorphic, one form tricolpate, spheroical, 20-26 µ × 27-30 µ, amb circular; the other 4-colpate, oblate, c. 25 µ × 25 µ at polar view, amb subangular, aperture drop type, both transversally elliptic and sexine psilate. Distributed in India to Japan and Australia. Taiwan, in the paddy field, pools and wet soil of the central, north and northeast, at low elevations. Flowering all year round, July to November mostly.

Specimens examined. Chiayi Hsien: U. Mori s.n. in 1908 (TAFI 23731). Hsinchu Hsien: Hsinfeng Hsing, F. Kuo 251 (SYSU), s.n. in 1967 (TAI 100839); Lienhuashih, C. I Peng 9488, 13150 (HAST), T. C. Huanf & G. L. Huang 8309 (TAI); Nichigetsutan prope Mukaiyama, Kudo & Sasaki s.n. in 1929 (TAI 15401). Ilan Hsien: Tsaopi, Y. S. Chao 171, U27 (SYSU). Nantou Hsien: Puli, T. Kawakami s.n. in 1910 (TAFI 23736); Sun Moon Lake, Kudo & Sasaki s.n. in 1929 (TAI 100840). Taihoku: T. Kawakami s.n. in 1908 (TAFI 23753), Y. Shimada & S. Sasaki s.n. in 1909 (TAFI 23727); Sindian, H. Simizu 2352 (TAI); Tucheng, K. Mori s.n. in 1933 (TAI 100842). Taipei City: Shihlin, T. Kawakami 5500 (TAFI). Taipei Hsien: Daping Y. S. Chao U45 (SYSU); Fulung, Y. S. Chao 176, U6 (SYSU); Hsiaih Menghu, C. Y. Kuo 68 (TAFI); Jimuling, Y. S. Chao U55 (SYSU); Kungliao, Y. S. Chao 181, U30, U46 (SYSU), M. F. Kao 583 (HAST, PPI), 1111 (HAST, TAI, PPI), T. W. Hsu 4390, 6753 (TESRI); Peitou, S. Sasaki s.n. in 1932 (TAI 100836), Y. Shimada s.n. in 1917 (TAFI 23725); Sangang Village, Y. S. Chao 251, U52 (SYSU); Shuang Hsiang, C. T. Lu 445 (HAST, TAFI); Shuangshi, C. C. Lin 412 (TAFI). Taouyan Hsien: Fenglinli, T. Kawakami & Inoue s.n. in 1908 (TAFI 23728). Taouyan Hsien: F. Kuo 252 (SYSU). Taouyan Hsien: S. Sasaki s.n. in 1909 (TAFI 23730), T. Kawakami s.n. in 1913 (TAFI 23729).

多為溼生，偶見沈水生長。 葉身與葉柄之間並無明顯區隔，除葉身綠色而葉柄白色外，但此一特徵在 蠟葉標本上難以辨認。本研究的葉長係將葉身與葉柄一併計算。 植株大型與小型者在花軸長度上可相差至 4-9 倍長，在花、蒴果、苞片等繁 殖特徵上，亦有明顯的大小差異，大型者花數 4-10，小型者花數 1-4，然在葉與 莖的形態上則變化不大。採自草埤、福隆、貢寮的族群，繁殖特徵呈大至小的連 續性分佈，比較花與種子的形態並無差異，又草埤的族群在溫室種植後，亦有花 軸變短（且花數減少）的情形。故繁殖特徵的大小差異應為環境與族群上的差異。 花粉的形質上，目前的相關研究均記錄為圓形，三孔，赤道面圓，分佈最 廣，但本研究發現草埤族群與其他族群明顯不同，為扁圓（oblate），具四孔，近 有稜，除植株大小外，其他形態與棲地環境並無差異，故本種花粉二型。（圖 8F-I）

35 在葉的變異方面，由溫室中的培養比較，水深的環境下，葉子比較長而大， 水淺較短而小，長度比例可達 3 倍以上。在日照強的環境下，植株顏色鮮豔，葉 深綠色，花冠亮黃色，萼片及苞片紅至深紅；日照弱時，顏色變淡，萼片黃色至 綠色出現；此外，光照亦會影響兩唇瓣開放的角度，光線小時，開放愈小，近於 閉鎖花。故植株大小，顏色深淺，皆為變異範圍。 花後花冠掉落，萼片閉起持續生長變大，子房於內部生長，蒴果成熟後萼片 完全包覆。但在貢寮的族群萼片較小，蒴果時外露，甚可見蒴果前 1/3，且蒴果 較圓。以 SEM 觀察其種子，少數有不規則形變的情形，故視為族群的變異。此 外，福隆曾觀察得下唇瓣深裂為 3 的變異。

4. Utricularia caerulea L., Sp. Pl. 18. 1753; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 187, fig. 43a, 43b. 1989. S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 8. 1980; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 593, pl. 163: 8-11. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 724, pl. 332, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 58, fig. 9:13-9:16, photo 126. 2001. Lectotype: Hermann s.n., Ceylon(BM). LT designated by J. E. Smith, 1805. 長距挖耳草 Utricularia racemosa Wall. [Cat. N. 1496. 1829, nom. nud.] ex Walp., Obs. Bot. Nov. Acta 19: 401. 1843; A. DC., Prodr. 8: 18. 1844; T. Kawakami, List Pl. Formosa: 81. 1910; B. Hayata, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 30(1): 210. 1911; S. Sasaki, List Pl. Formosa: 373. 1928; S. Sasaki, Cat. Govt. Herb. 462. 1930; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 33, fig. 6. 1968; S. Komiya, Syst. Stud. Lentib. 49, pl. 13.1, 13.2, 13.6. 1972; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 696. 1978. Type: Bruce s.n. in Wallich 1496, : Sylhet (B(destroyed); IT: C, BR, E, G, K, NY, P, PH, W, not seen). Utricularia affinis auct. non Wight.: Hayata in G. Matsumune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 287. 1906 (Enum. Pl. Form.); T. Kawakami, List Pl. Formosa: 80. 1910.

Annual herbs, terrestrial, creeping in the marsh, green. Roots absent. Rhizoids on the node 2 to more, white and semiopaque, capillary, several mm long, no branches, traps absent mostly. Stolons white, glabrous, capillary, winding, branched, 0.2-0.3 mm in diameter, up to 10 cm, internodes 2-5 mm, terminal tapering. Leaves alternate, simple, green, spathulate to oblanceolate, entire, 5-10 mm long, 0.8-1.6 mm wide,

36 apex round; lamina base attenuate to petiole, glabrous, with 1-vein apparent; petioles filiform, white. Traps stalked, alternate on internodes of stolons, petioles, and lamina, orbicular, compressed, saccate, the long axis c. 0.6 mm long, c. 0.4 mm thick; stalks straight or bent, c. 0.3 mm, at the trap downside; trapdoor with a tubular projection, lateral bristles absent; triggers absent; antenna 1, from the upside of tubular projection, beak-like, carinate, slightly reflexed, the rim with long-stiped glands, 0.3-0.5 mm long, no branches. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round on the inner wall of trapdoor, tips cylindric on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands single-arm, the arm narrowly cylindric, two ends round, c. 13 µm thick, 33-43 µm long; chamber glands quadrifids, paralled to the inner surface of the trap, the arms subequal in sharp and size, cylindric, 11-13 µm thick, 26-50 µm long, two ends round, capital 13 µm, one pair on each side of the capital diverging at 0°-30°. Inflorescences raceme, erect, emergent, usually branched, glabrous, green or tan to black, c. 1 mm in diameter, 6-26 cm long, with flower 2-15; scales more than 4, similar to the bracts but smaller; bracts basisolute, green or tan, rhombic, two ends acute, entire, 2.7-3.8 mm long, 1 mm wide, priority minutely papillose; bracteoles based, subulate, 1.3-2 mm long, 0.5mm wide; pedicels green, green, glabrous, filiform, terete, very short. Calyx lobes 2, green or tan, slightly papillose, the upper lobe oblate, c. 2.5 mm long, the lower lobe widely elliptic, c. 2 mm. Corolla purple to purplish red, 4-7 mm long, labiate, without tube, two lips with an included angle less than 45°; upper lip oblong, c. 3 mm long, slightly longer than upper calyx, the middle slightly constricted, with apex retuse; lower lip transversely elliptic to ovate, entire, galeate, c. 4 mm long, c. 3 mm wide, apex round, the limb slightly recurved. Palate based, with 4 white-streaked projections, margins yellow and pubescent. Spur white to mauve, appressed to lower lip, 1.5-2 times as long as lower lip, c. 5 mm long, c. 3 mm wide, depressedly subulate, straight, the middle constricted, with apex obtuse or emarginate, glabrous, with apparent parallel veins. Ovary globose, slightly papillose; style very short; stigma 2-lipped. Filaments 2, straight, c. 1 mm long. Capsule globose, longitudinally dehiscing, 2-2.5 mm in diameter, covered with calyxes. Style persistent. Seeds tan, ovoid, two ends acute or obtuse sometimes, c. 0.15 mm in diameter, c. 0.3 mm long; testa with irregularly reticulate, vermiform inside the reticulation. Pollens 3-4-colpote or syncolpate, suboblate , 32-35×40-44 µ, 25-30 µ wide at polar view, aperture 3-4-furows, sexin finely reticulate, with OL-pattern. Distributed in Madagascar, India to Japan and Australia. Taiwan, in the wet soil of the north, at low elevations. Flowering May to January, July to November mostly.

37 Specimens examined. Chinmen Hsien: Outsuo, B. L. Shih, & T. T. Chen 9022 (TAFI). Hsinchu Hsien: Lienhuashih, Y. S. Chao 170, U22 (SYSU), C. I Peng 9491, 11194, 13149 (HAST), C. C. Lin s.n. in 2000 (TAFI 124353), C. M. Wang W05043 (TNM); Shanchiao, C. I Peng 10400 (HAST). Taihoku: T. Kawakami s.n. in 1908 (TAFI 23753). Taipei City: Shihlin, T. Kawakami 5500 (TAFI). Taouyan Hsien: Fenglinli, T. Kawakami & ?. Inoue s.n. in 1908 (TAFI 23754); Tanshui, T. Kawakami, Y. Shimada, B. Hayata & S. Sasaki s.n. in 1908 (TAFI 23751, 23752). Taouyan Hsien: Aiba s.n. in 1916 (TAFI 23755).

本種在台灣的分佈十分稀少。除新竹外，Kuo（1968）的紀錄中在台北縣芝 山、台北市、桃園縣蘆竹鄉大竹村亦有發現。

5. Utricularia gibba L., Sp. Pl. 18. 1753; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 572, fig. 179a, 179b. 1989. Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 724, pl. 333, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194, photo 368, 369. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 58, fig. 9:17-9:20. 2001. Lectotype: J. Clayton s.n., (BM). LT designated by Reveal, 1990; cited by Olvera, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Ser. Bot. 67(2): 357 (1996). 絲葉狸藻 Utricularia exoleta R. Br., Prodr. Fl. Nov. 430. 1810; G. Matsumune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 286. 1906 (Enum. Pl. Form.); T. Kawakami, List Pl. Formosa: 81. 1910; S. Sasaki, List Pl. Formosa: 373. 1928; S. Sasaki, Cat. Govt. Herb. 462. 1930; S. Miki, Bot. Mag. (Tokyo) 49: 847, fig.11. 1935. G. Masamune, Trans. Nat. Hist. Soc. Formosa 30: 413.1940; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 32, fig. 4. 1968; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 696. 1978; S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 24. 1980; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 598, pl. 164: 8-10. 1990. Type: Teysmann s.n., (U). Utricularia gibba L. subsp. exoleta (R. Br.) P. Taylor, Mitt. Bot. Staatssamml. München 4: 101. 1961; S. Komiya, Syst. Stud. Lentib. 64, pl. 14: 1. 1972.

Perennial herbs, aquatic or terrestrial, suspended on the water or creeping in the marsh, green. Roots absent. Rhizoids white or green, terete, 0.2-0.8 mm in diameter, radiate, at peduncle base, with traps, the base segment with claw-like branches;

38 branches 0.5 mm long, terminal curved. Stolons straight or curved, glabrous, capillate, 0.2-0.8(1.2) mm in diameter, terminal circinate, often branched at the nodes. Leaves alternate, almost without petioles, 2-cleft, two lobes subequal; lobes 3-7 mm long, 1 or 2-pinnalely divided with zigzag rachis and rachilla; pinnules filiform, apex and margins with 1-2 clustered setulae. Traps stalked, alternate on rhizoids, and on the inernode of rachises, rachillae and pinnules, obliquely ovate, compressed, saccate, c. 0.3 mm thick, the ratio of long and short axis 3:2 mostly, the long axis1.0-1.6 mm long; stalks straight or bent, one end at the trap downside, c. 0.1 mm thick, the other end c. 0.2 mm long on leaves, and c. 5 mm on rhizoids; trapdoor symmetrically trapezoid, the topside wider; triggers 4, setulose; antennae 2, stretched from the back of traps, filiform, slightly curved downward, much-branched, as long as the trap; lateral bristles 4-6 at each side of the trapdoor; 4 bristles on the rim of trapdoor between two antennae. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round or obovoid on the inner wall of trapdoor, tips obovoid on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands bifids, the arms lanceoloid, the apex acute and bottom round, 7-10 µm thick, 37-43 µm long; chamber glands quadrifids, paralled to the inner surface of the trap, the arms lanceoloid and similar each, 8-11 µm thick, 23-40 µm long, the apex acute and the bottom round, capital 4 µm, one pair on each side of the capital, longer pair 1-1.3 times as long as the shorter, each pair diverging at (30°-)45°. Inflorescences raceme, erect, emergent, sometimes submersed, glabrous, green or maroon, base white and slightly swelling, c. 1 mm in diameter, 3-12 cm long, with flower 1-5; scales present or not, similar to the bracts but smaller; bracts basifixed, green, depressed ovate, base amplexicaul, apex lacerate mostly, c. 0.8 mm long, c. 1.3 mm wide; bracteoles absent; pedicels glabrous, straight, filiform, terete, 0.3-1.5 cm long, the part near ovary swelling. Calyx lobes 2, green, obovate, apex round, the upper lobe longer and narrower than the lower, the upper lobe 1.6-2.0 mm long, lower lobe 1.2-1.8 mm long. Corolla yellow, 3-7 mm long, labiate, without tube, two lips almost vertical; upper lip ovate, 2-4 mm long, apex round, and shallowly trifid sometimes, the limb slightly incurved and repand; lower lip widely obovate or flabellate sometimes, 1.8-3.5 mm long, the limb slightly repand and recurved, apex round, obtuse or irregularly dentate. Palate based, nearly depressed obovate, slightly concave in the middle, with irregular maroon veins mostly, margins pubescent. Cleistogamous flower in water corolla absent. Spur appressed to lower lip, length subequal to lower lip, straightforward or slightly curved upward, conical, apex obtuse or subacute, glabrous, yellow but the flank maroon. Ovary globose, glabrous; style short than half of ovary; stigma 2-lipped. Filaments 2, incurved, c. 0.6 mm long. Capsule globose, green, sometimes with red streaks, slightly fleshy, laterally bivalvate,

39 2-2.5 mm in diameter. Style persistent. Calyx thickened slightly in fruit. Seeds tan, nearly round, lenticular, 0.8-1 mm in diameter, with lacerate wing at the rim; testa tuberculate, the wart-like projections linked close. Pollens pantocopate, dimorphic, one form subprolate, 27-37×22-37 µ, sexin psilate; the other spheroidal, 27-37×22-37 µ at polar view, sexin verrucate. Distributed all the world. Taiwan, in standing or slowly moving water, the paddy field, pools and wet soil, at low elevations through the island. Flowering all year round.

Specimens examined. Hsinchu City: F. Kuo 241 (SYSU), s.n. in 1966 (TAI 100830), s.n. in 1976 (TAI 100831). Ilan Hsien: Juangwoi, C. C. Lin 469 (TAFI); Lengpei, J. C. Huang 1927 (TESRI); Shenmihu, Y. S. Chao U25 (SYSU); Shuanglienpi, Y. S. Chao U15 (SYSU); Shuangshi Hsiang, J. C. Huang 2415 (TESRI); Tsaopi, Y. S. Chao 172, U28 (SYSU). Nantou Hsien: Lienhuachih, Y. S. Chao U23 (SYSU), H. C. Wang s.n. in 1995 (TAFI 136017); Puli, T. Kawakami s.n. in 1910 (TAFI 23736). Pingtung Hsien: Hengchun, T. Kawakami & T. Ito s.n. in 1909 (TAFI 23746); N. P. P. I. Campus, H. H. Lin & R. R. Su s.n. in 1997( PPI 58920), Y. S. Chao U1 (SYSU); Hsien Nanjenshan, T. Koyama & M. T. Kao 8919 (TAI); Neipu S. Z. Yang s.n. in 1997 (PPI 51039). Taichung City: TNM, S. T. Chiu 5139 (TNM), C. K. Lin s.n. in 1994 (TNM S15248). Taichung Hsien: Hoping, T. W. Hsu 7423 (TESRI); Wushihkeng, J. C. Huang 1731 (TESRI), T. Y. A. Yang, S. T. Chiu, Z. Y. Li & G. H. Wang et al. 6779 (TNM), Y. S. Chao U58 (SYSU). Taihoku: Neihu, T. Nakamura 4066 (TAI). Taipei Hsien: Jinshan, Y. S. Chao U10, U12 (SYSU); Jinshan, Y. S. Chao U13 (SYSU); Fulung, Y. S. Chao U5, U7, U47 (SYSU); Hsiaih Menghu, Y. S. Chao 169, U19 (SYSU); Hsitzu, Y. S. Chao 167, U20 (SYSU); Jimuling, Y. S. Chao U53 (SYSU); Kungliao, Y. S. Chao 175, U29 (SYSU), C. C. Lin 255 (TAFI); Linkou, Y. S. Chao 185, U21 (SYSU); Luchou, Y. S. Chao U32 (SYSU); Musha, C. C. Chuang 3088 (TAI); Nankang, C. I Peng 9760 (HAST); N. T. U. Campus, Y. S. Chao U40 (SYSU); Sangang Village, Y. S. Chao U51 (SYSU); Sanjhih, Y. S. Chao U56 (SYSU); Shuanglienpi, Y. S. Chao U16 (SYSU); Shuangshi, Y. S. Chao U8, U9 (SYSU); Wangukeng Y. S. Chao U44 (SYSU). Taipei Hsien: C. Li, L. Tsai, Wang 7612 (TAI), Chou, Li, Ling, Tsai & Wang 7612 (TAI). Taouyan Hsien: Patei, T. I. Chuang 4611 (HAST); Yangmei, C. I Peng 11123 (HAST). Taouyan Hsien: S. Sasaki s.n. in 1909 (TAFI 23730), s.n. in 1923 (TAI 100835).

溼生及水生環境中均可生長，台灣各種中體型最小，分佈最廣。 「circinate」（捲曲）指莖的前端會有如同蕨類幼葉一般的捲拳狀。葉緣的齒

40 狀物可能是二叉分裂的小羽片，極短，故仍視為齒狀物。 本種變異大，而造成種的認定困難，其變異因素為環境或族群差異，部分族 群的體型較大，故葉有較多的羽片，捕蟲囊大，且莖粗；環境因素如環境適合時 葉的羽片數多，捕蟲囊較大，淺水環境下易出現莖粗、莖彎曲且節間小，而水中 生物啃食會造成莖斷開或分叉數少。此外，部分形質出現不穩定，在莖的同節點 上，可生長出 1 至 3 花序，花軸上的鱗片出現與否，花冠淺裂的情形，距與下唇 瓣的相對長度，以及距的顏色，在同一族群內即有差異。 花粉有表面瘤狀光滑（圖 9A-C）及凸起（圖 9D-F）二型，福隆 A 的族群除 花粉瘤狀凸起外，與其他地點的族群並無不同，且在福隆 A 族群的花粉呈二者 之間的連續變異。在其他研究方面，Huang（1972，僅文字描述）及傅（1997） 的研究中為光滑，另國外部分 Sohma（1975，Taylor 引用）及 Danielle L.-C., Joël J. & Maria S.-C.（1999）為光滑。而 Kuo（1968）研究中的花粉為 12 溝粒，外層 具細網紋，輔以圖片，應為瘤狀型。 閉鎖花出現於光照弱或沈水環境。在光照弱等不良的環境下，花冠常閉合而 不開放（圖 13C），若未仔細觀察，常會誤認為較小的花。通常在沈水的環境下， 花軸與花柄皆較長，花冠不外露，然並不影響花數，可達 4 朵，亦可順利結實。 比較 U. gibba 及 U. exoleta 的原始描述與模式標本，其兩者的最大不同在於 U. exoleta 的上唇瓣淺三裂，且距先端內凹。然 U. gibba 即使在同一族群內其花 冠形態變異大，故 U. exoleta 的形態應在 U. gibba 的變異範圍內。 Taylor（1989）處理 U. gibba 時認為花冠大小不足以作為分種的依據。台灣 各地的採集觀察後發現，雖莖的粗細或葉的大小會因族群而異，然在花冠的大小 上，最大直徑小於 9 mm，故沒有大於黃花狸藻者。部分私人栽培的水生狸藻， 其葉部與絲葉狸藻極為相似，花徑可大於 10 mm，但不稔；由於其與外來的水草 混種，其來源可能是水草進口時夾帶。

6. Utricularia striatula Sm. in Rees, Cyclop. 37: No. 17. 1819; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 479, fig. 147. 1989. Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 595, pl. 163: 1-5. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 727, pl. 334, photo 369, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194, fig. 212. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 59, fig. 9:21-9:24, photo 128, 129. 2001. Type: Afzelius s.n., Sierra Leone (LINN; IT: BM, BR, LD, M, S, not seen). 圓葉挖耳草 Utricularia orbiculata Wall.[ Cat. n. 1500. 1829, nom. nud.] ex A. DC., Prodr. 8: 18. 1844; Forbes et Hemsl, Ind. Fl. Sin. 2: 224. 1890; A. Henry, List Pl. Formos.:68. 1892-1896; G. Masamune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo

41 22: 286. 1906; T. Kawakami, List Pl. Formosa: 81. 1910; S. Sasaki, List Pl. Formosa: 373. 1928; S. Sasaki, Cat. Govt. Herb. 462. 1930; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 33, fig. 8. 1968; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 694. 1978. Type: Wallich 1500, (G; IT: K). Utricularia taikankoensis Yamam., J. Soc. Trop. Adic. 3: 241, fig. 2. 1931. Type: Yamamoto 1171, Taiwan: between Kibisha and Taikanko Yamamoto. (not located)

Annual or perennial herbs, usually epiphytic. Roots absent. Rhizoids white or green, at the base of peduncle, terete, c. 0.3 mm in diameter, tapering, several mm long, branched, with traps alternate. Stolons white or yellowish green, glabrous, capillary, winding, branched, terminal tapering, c. 0.3 mm in diameter, up to 10 cm. Leaves rosette, or alternate and ranged upward, simple, green, spathulate to transversely elliptic, entire, slightly fleshy, 1-4 mm long, (1)2-4(6) mm wide; lamina flat, the apex recured sometimes, base attenuate, upper surface with muricate and uniform stomas, with unapparent dichotomous veins; petioles differentiate from lamina easily, filiform, white to yellowish green, 1-3 mm long, 0.2-0.4mm wide. Traps stalked, alternate on stolons, not on leaves, white, sometimes red, orbicular, saccate, the ratio of long and short axis c. 6:5, the long axis c. 0.9 mm long, c. 0.4 mm thick; stalks straight or bent, 0.3-1.5mm, at the trap middle; trapdoor semicircular, the underside round; lateral bristles absent; valve without triggers and glands, glabrous. Inner wall of trapdoor red, sometimes gray to black. A sheeted projection stretched from the back of traps, divided into 2 conical antennae; the antennae subulate to conical, spread out, the apex slightly reflexed, 0.3-0.5 mm long, no branches, with short or long glands. Glands external dimophic, tips dome on the outer surface; tips round to ellipsoid on the inner wall of trapdoor, the glands red; no glands on the valve. Glands internal dimophic; threshold glands single-arm, clavata, apex subacute, bottom round, c. 10 µm thick, 36-55 µm long; chamber glands quadrifids, paralled to the inner surface of the trap, the arms similar, finger-like mostly, 10-12 µm thick, 26-35 µm long, apex subacute, bottom round. Inflorescences raceme, erect, emergent, green, tan or black, glabrous, slightly angular scales absent, c. 0.4 mm in diameter, 1-8 cm long, with flower 1-7; bracts basisolute, green, red, or white, obovate or obtrullate, 0.8-1.3 mm long, 0.3-0.4 mm wide, apex acute or truncate, base truncate, two ends irregularly dentate, sometimes entire; bracteoles basisolute, similar to the bracts but smaller, 0.6-1.2 mm long; pedicels green, white, or light red, glabrous, deflexed, filiform, terete, 3-7 mm long. Calyx lobes 2, green, the upper lobe green or red, very widely ovate, widely depressed

42 ovate, or very widely obovate, raised and sometimes ridged near ovary, the apex sometimes with folded, 1.8-2.5 mm long, 1.5-2.5 mm wide; the lower light red to mulberry, with yellowish green sometimes, oblong, entire, sometimes retuse, covering on spur; both calyx lobes turn to deeply red in fruit. Corolla labiate, without tube, upper lip covered by upper calyx, green, about oblong, small, c. 1 mm long and wide, shallowly bifid or trifid, irregularly dentate; lower lip purple to pink, semicircular to flabellate, flat or incurved both sides, the apex shallowly to deeply 3-5fid, margins irregularly denticulate, 2-7 mm long, 3-9 mm wide, the ratio of length and width 1:1 to 2:3. Palate based, yellow, about oblong, margins pubescent, U-shaped white band around. Spur white to light purple, glabrous, straight, fusiform to subulate, with an included angle of c. 120° to lower lip, 1-7 mm long, equal to or longer than lower lip. Ovary globose, glabrous; style very short; stigma 2-lipped. Filaments 2, incurved, c. 0.7 mm long. Capsule obloid to globose, c. 2.3mm in diameter, covered with calyxes,longitudinally split at lower part. Style persistent. Seeds tan, ovoid, 0.15 mm in diameter, c. 0.3 mm long; testa tuberculate, longitudinal prominence on the pointed end, echinate, the spines c. 0.05 mm long and with 4-6 barbs at top. Pollens 3-porate, oblate to suboblate, 20-22 µ×25-27 µ, amb inter-subangular or circular, aperture club type, sexine psilate. Distributed in Africa to Asia. Taiwan, moist, on rocks and other , the island around, altitude up to 2400 m. Flowering March to January, sparsely in winter.

Specimens examined. Chiayi Hsien: Chiaoliping to Juili, K. C. Yang 3535 (TAI); Fanlu Hsing, C. M. Wang W05256 (TNM); Kuanyin Cascade, T. C. Huang, K. C. Yang, S.F. Yen, C. C. Liu & C. C. Chou 16155 (TAI); Tapu, H. L. Chiang 3051 (TAFI). Hualien Hsien: Central cross island highway, M. F. Kao 1075 (HAST, TAI, PPI); Hopingnanshi, H. L. Chiang 9460 (TAFI); Hsiaotiensiang, Y. S. Chao 211, U34 (SYSU); Hsiulin Hsiang, Y. Y. Huang 526 (HAST), C. C. Wang 1361 (HAST), C. H. Chen 1767 (HAST), C. C. Liao 1883 (HAST), T. Y. A. Yang, K. L. Chen, C. H. Chuang & M. L. Lee 11660 (TNM); Inter Miharasi et Miyama- zakai S. Suzuki s.n. in 1932 (TAI 100849); Patakang to Tienhsiang, T. Shimizu & M. T. Kao s.n. in 1960 (TAI); Shuilientung, C. K. Lin s.n. in 1995 (TNM S15238); Tailuko, Y. S. Chao 212,U35, U36 (SYSU), F. Kuo s.n. in 1967 (TAI 100828), C. I Peng 11321, 13357 (HAST); Tailuko to Tienhsiang, H. J. Chang 1179 (TAI); Tienhsiang, F. Kuo 281 (SYSU), s.n. in 1966 (TAI 100845), C. I Peng 6888 (HAST), Z. W. Lee s.n. in 2002 (HAST 92906); Tungmen, Y. S. Chao U3 (SYSU). Hualien Hsien: T. Hosokawa 5037 (TAI); T. C. Huang & S. E. Huang 13355 (TAI), C. C. Hsu & R. Hsu 3721 (TAI). Ilan Hsien: Nanao Hsiang, Y. C. Chen 63 (HAST). Kaohsiung Hsien: Kuaiku, S. Z. Yang 29980 (PPI); Meishan, Y. S. Chao 186, U2 (SYSU); Taoyuan Hsiang, Y. Y. Huang 255

43 (HAST). Miaoli Hsien: Fuchounung chang, M. Y. Shen 1014 (TESRI); Shihtoushan, F. Kuo 284 (SYSU, TAI); Tahu, C. G. Lin s.n. in ? (PPI 467). Miaoli Hsien: T. Kawakami s.n. in 1908 (TAFI 23749), T. Kawakami & B. Hayata s.n. in 1908 (TAFI 23748). Nantou Hsien: Huesuen, T. W. Hsu 5413 (TESRI); Wuchieh, S. S. Yang s.n. in 1997 (TNM S040086). Pingtung Hsien: Chunjih Hsiang, T. Y. Liu 716 (HAST); Santimen, Y. S. Chao 213, U39 (SYSU), H. L. Chiang 705 (TAFI); Shueimen, C. I Peng 9289, 10254 (HAST); Taiwu Hsiang, S. Z. Yang 5295 (PPI); Tashulinshan, E. Matsuda s.n. in 1920 (TAFI 23750); Wutai Hsiang, Y. Y. Huang 20 (HAST), S. Z. Yang 10403 (PPI), S. M. Ku s.n. in 2000 (PPI 57681), S. H. Shih 50 (PPI), C. C. Liao 549, 632 (HAST, PPI); Wutoushan, S. Z. Yang 24053 (PPI). Taihoku: Bunzangun, T. Suzuki S20560 (TAI). Taipei Hsien: Kuangyinshan, M. F. Kao 551 (PPI); Neihu, Anonymous 2504 (TAI 100829); North cross island highway, Y. S. Chao U17 (SYSU); Pinghsi Hsiang, C. I Peng 15175 (HAST), M. J. Wu & H. M. Hsieh 1182 (TAI); Santiaoling, P. F. Lu 2806 (TAFI); Wulai, Y. S. Chao U31 (SYSU); Yihodung, M. F. Kao s.n. in 1992 (PPI 56790). Taipei Hsien: T. C. Huang & L. C. Huang 8443 (TAI). Taichung Hsien: T. Suzuki 13216 (TAI). Taitung Hsien: Chihpen forest road, C. M. Wang, H. M. Lin & J. S. Wu 1621 (TNM); Pahsientung, Y. S. Chao 210, U33 (SYSU), J. S. Wu 3 (TNM), C. M. Wang, H. M. Lin & J. S. Wu 1620 (TNM); Wulu, Y. S. Chao U41, U42, U43 (SYSU). Taouyan Hsien: Fuhsing Hsiang, W. P. Leu 2041 (HAST), C. I Peng 14665, 14676 (HAST); Litungshan, S. W. Chung 3061, 3062 (TAFI); Lungtan, S. M. Ku s.n. in 1999 (PPI 54308). Locality unknown: S. Suzuki s.n. in ? (TAI 100852).

溼生或水生，附生。附生於潮溼岩壁或樹根等介質上，多有流水，濕度大， 水温低，光照充足下生長最為良好。伴生蘚苔、藻類、蕨類，偶可見其他濕生植 物。易無性繁殖，藉走莖延長而生成多個蓮座狀植物體。 本種假根難以判斷。少數的走莖不見明顯的葉，而有約 0.5mm 長的毛細狀 物，但觀察其先端為綠色，故應為葉未發育的葉柄，故視為走莖而不為假根。在 莖的同節點上，可生長出 1 至 3 花序；葉小常呈圓形或腎形（reinform），葉大呈 橫橢圓之匙形，沈水時葉柄變長，葉身前端反捲明顯（圖 16A）。葉脈為叉狀（圖 16C）不明顯，僅於老葉較易觀察得。 日照強時花冠始能完全開展，常淺裂或深裂為 5，部分族群之 1 及 5 裂片深 度明顯深於其他裂片；日照不足時下唇瓣裂片較少，僅裂為 3，花色淺，不易開 放而兩側捲起，此型可視為閉鎖花（圖 13D），其結實不佳。其他形態變異如下： 喉凸隨下唇瓣大小而變化，一般多為橫橢圓形（transversely oblong），偶為長橢 圓形（oblong）；上萼偶脊狀往前延伸致上萼片前端摺起狀，狀似倒心形（圖 16F’），其實仍為寬卵形。苞片及小苞片的形態多變，其先端常破裂，而呈平截

44 狀（圖 16I’），但在同一個族群內大致穩定。

7. Utricularia uliginosa Vahl, Enum. Pl. 1: 203. 1804; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 333, fig. 92. 1989; S. Komiya & N. Shibata, Bull. Nippon Dental Univ., Gen. Educ. 9: 15. 1980; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 28. 1987; Z.-Y. Li, Fl. China 69: 591. 1990; Z.-Y. Li, Fl. Taiwan 4, 2nd ed.: 729, pl. 335, 1998; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 59, fig. 9:25-9:28. 2001. Type: Koenig s.n., "India orientalis" (presumably Peninsular ) (C; IT: LD, not seen). 紫花挖耳草 Utricularia affinis Wight, [Ic. Pl. Ind. Or. T. 1580, fig.1, 1848, nom. nud.] Journ. Bot. Kew Misc. 1: 373, pl. 1580 & 1581. 1849;G. Matsumune & B. Hayata, J. Coll. Sci. Univ. Tokyo 22: 285. 1906 (Enum. Pl. Form.); T. Kawakami, List Pl. Formosa: 80. 1910; F. Kuo, Biol. Bull. Natl. Taiwan Normal Coll. 3: 33, fig. 7. 1968; J.-Y. Hsiao, Fl. Taiwan 4: 694. 1978. Type: Herb. Wight s.n., India: Tamil Nadu: Nilgiris (K, not seen).

Perennial herbs, terrestrial, creeping in the marsh, green. Roots absent. Rhizoids at the base of peduncle, radiate, terete, tapering, several mm long, much-branched. Stolons capillary. Leaves and traps not available. Inflorescences raceme, erect, emergent, sometimes branched, glabrous, slightly angular, base slightly swelling, c. 0.6 mm in diameter, 4.5-9.5 cm long, with flower 1-4; scales 1-4, ovate, smaller the bracts; bracts basifixed, widely ovate, entire, base amplexicaul, 1.5-2 mm long; bracteoles subulate, 0.8-1.2 mm long; pedicels, straight, 0.75-1.0 cm long, winged by the decurrent calyx-base. Calyx lobes 2, green, very widely ovate, apex acute, 2.5-3.3 mm long, the upper lobe bigger than the lower, lower lobe covering on spur. Corolla c. 7 mm long, labiate, without tube; upper lip widely elliptic, apex round, 1.8-2.5 mm long, shorter than upper calyx, apex round; lower lip widely ovate, 3.3-3.8 mm long, the apex round. Palate middle. Spur almost vertical to lower lip, length less than lower lip, 2.2-4.7 mm long, narrowly conical, straight. Ovary ellipsoid. Filaments 2. Capsule anomalicidal, ellipsoid to round, c. 0.25 mm long, pericarp membranous, enveloped within the calyxes completely and looked broadly ovoid. Style persistent. Calyx bigger in fruit, very widely ovate, c. 4 mm long, c. 3 mm wide, apex acute, base attenuate to pedicel. Seeds tan, obloid, c. 0.35 mm in diameter, c. 0.43 mm long; testa with reticulate short erection. Pollens not

45 available. Distributed in India to Australia. Taiwan, in Tauyou. Flowering and fruit in November.

Specimens examined. Taoyuan: Chugli, Sasaki s.n. in 1928(TAI 100838).

本種最早的相關紀錄始於 1906 年的 B. Hayata，使用了 U. affinis 的名字，標 本採自於苗栗，然目前已無從查證。S. Sasaki（1928）認為 Hayata 當時為引用錯 誤或鑑定錯誤。根據此一說法，輔之以 1930 年林業部臘葉館目錄中無 U. affinis Wight 的館藏資料判斷，在 1930 年以前台灣並無本種之紀錄，首次之紀錄應始 於 Kuo（1968），但此說法仍待釐清（見下文）。 Hsiao（1978）引證了郭方端 1967 年於桃園大竹的標本，李振宇（1998）引 證郭方端 1967 年與及 Sasaki 1928 年於桃園中壢的標本。本研究中，僅尋獲 Sasaki 1928 的標本（圖 21B），除此之外，台灣已無其他採集紀錄，研究期間曾至桃園 地區多次調查亦無所得。上述描述係拫據 Sasaki 1928 的標本，但葉、走莖、捕 蟲囊的資訊闕如，種之鑑定，僅依據花部的形態，確認為 U. uliginosa。 Kuo（1968）的描述及線繪圖（圖 19）與 Sasaki 1928 的標本在下唇瓣的先 端不同，前者為漸尖，後者為圓。若以 Kuo（1968）的描述及線繪圖與 Taylor （1989）（圖 18）比較，兩者有相當的差異（列於 Table），其中捕蟲囊觸角狀 毛的腺毛為穩定的特徵，又兩者的花部形態差異明顯，故 Kuo（1968）紀錄的 U. affinis 不同於 Taylor（1989）的 U. uliginosa；比對 Taylor（1989）的 214 種狸 藻屬資料，並無與 Kuo（1968）相同者，因無任何相關標本，若日後再發現，始 能予以處理。 在臘葉標本中，本種與挖耳草十分相似，本種的距較短較寬，且果柄較短而 不彎曲，蒴果近圓形，與挖耳草較長而細的距，變長而略下彎的果柄，及寛橢圓 形的蒴果不同。

表 15 Kuo（1968）的 U. affinis 與 Taylor（1989）的 U. uliginosa 之比較表 學者 Kuo（1968） Taylor（1989） 差異 使用學名 U. affinis U. uliginosa 捕蟲囊觸角狀毛表面 具長柄腺毛 光滑 花萼邊緣 細鋸齒緣 無記錄為細鋸齒緣 上唇瓣形狀 寬矩橢圓形，長與寬近相等 窄矩橢圓形 下唇瓣形狀 近圓形，先端圓 卵形，先端漸尖 喉凸位置 由下唇瓣基部至中部 下唇瓣中部

46 Utricularia macrophylla Masam. & Syozi 發表時為海南島之新種，Taylor （1989）誤植為台灣產。

DOUBTFUL SPECIES: 1. Utricularia minor L., Sp. Pl. 18. 1753; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 616, fig. 188.1989; Y.-P. Yang, S.-H. Yen & S. Huang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28(1): 51. 1987; Y.-P. Yang, Manual Taiw. Vasc. Pl., 2nd ed. 4: 194. 1999; Y.-P. Yang &. S.-H. Yen, in Illustr. Guide Aquat. Pl. Taiwan. 58. 2001. Lectotype: Sweden (LINN 34.3). LT designated by Thor, Svensk Bot. Tidskr. 73: 393 (1979). 小狸藻 Floating or submerged aquatic herbs with slender stems. Leaves less than 1 cm long, sparsely toothed, dichotomously branched, the ultimate segments flattened. Traps rather few. Obliquely ovoid, shortly stalked, the mouth with simple hairs on the lateral and two long branched hairs on upper, Flowers unknown in our plants. Inflorescences raceme, erect, emergent, glabrous, 2.5-25 cm long, with flower 2-6; scales 2-4, similar to the bracts; bracts basifixed, widely ovate or ovate-deltoid, with the apex acute and base auriculate, 1.5-2 mm long; bracteoles absent; pedicels glabrous, straight. Calyx lobes 2, the upper lobe bigger and similar to lower lobe, widely ovate with apex obtuse, 2-3 mm long. Corolla yellow, 6-8 mm long, labiate, without tube, two lips with an included angle of c. 60°; upper lip ovate or ovate-oblong, the limb slightly incurved; lower lip obovate with apex round, sometimes slightly retuse. Palate based, about obovate, with a raised marginal rim, glandular. Spur short, saccate or very short broadly conical, apex round, the inner surface densely glandular. Filaments 2, incurved, c. 1.5 mm long. Ovary widely ellipsoid, glabrous; style relatively long; stigma 2-lipped. Capsule globose, circumscissile, 2-3 mm in diameter. Style persistent; pedicels longer, decurved in fruit, 4-8 mm long. Seeds tan, about round or polygon-like, very shortly prismatic, c. 1 mm in diameter, winged on the angle. Distributed circumboreal, extending southwards into the Himalaya, Burma, and Malesia. Taiwan, the only collected site where this species has been recorded firstly is Shen-mi-hu, Ilan County. Flowers and fruit unknown in that report.

Specimens examined. Ilan Hsien: Shenmihu, Nanao. Yen s.n. in 1986 (TAIF, not located).

47 描述根據新紀錄種發表（Yang, Yen & Huang, 1987）的內容，其中無花果的 紀錄，故引述 Taylor（1989）對花果特徵的描述。當時的標本已遺失，本研究曾 至其發現地點宜蘭神袐湖二次調查，包括湖岸及湖面，然並未發現，僅採得南方 狸藻與絲葉狸藻。 Taylor（1989）的描述中，U. minor 具有兩型葉，均為羽狀複葉，一為小羽 片絲狀，一為葉身寬，近似掌狀葉（圖 17）。由新紀錄種的描述看來，葉的部分 應是指近似掌狀葉者，由於未提及羽狀複葉的形態，現有的描述與南方狸藻冬芽 開展後或淺水環境下的寬葉身裂葉的相似，在無標本可供查證下，列為疑問種。 本種與南方狸藻的葉部特徵比較，見於檢索表。 本種在製作檢索表的時，寬葉身裂葉與南方狸藻的冬芽開展葉相似，而小羽 片絲狀此一型又難以明確與絲葉狸藻區分。Taylor（1989）的檢索表的鑑別特徵 有二，一是以南方狸藻葉一型而 U. minor 葉兩型，但南方狸藻在冬芽開展時具兩 型葉，易混淆；二是以生活型區分，南方狸藻浮於水中，而 U. minor 植株可固定 於土中，然此現象在水極淺的溼生環境或是水較深的環境時難以判斷。

2. Utricularia inflata Walter, Fl. Carol. 64. 1788; P. Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr. 662, fig. 203. 1989. Lectotype: Herb. Water s.n.,USA: S. Carolina(BM, not seen). LT designated by Taylor, Genus Utricularia - A Taxon. Monogr.: 622 (1989). 北美狸藻 Perennial herbs, aquatic, suspended on the water or creeping in the marsh, green. Roots and rhizoids absent. Stolons slightly zigzag, c. 0.5 mm thick, terete, glabrous, the internodes 1-3.5 cm long, usually branched at the nodes, with crowded young leaves at apex. Leaves alternate, almost without petioles, 2-cleft, two lobes unequal; lobes 2-5 cm long, the longer twice long to the shorter, 2-pinnalely divided with strongly zigzag rachises and rachillae, pinnae and pinnules not plane; pinnules 6-10 mm long, filiform, apex and margins with 1 setulae. Traps stalked, on the inernode of rachises, rachillae and pinnules, obliquely ovate, compressed, saccate, the ratio of long and short axis 3:2 mostly, the long axis 1.5-2 mm long, c. 0.7 mm thick; stalks c. 0.1 mm thick, 0.3-0.5 mm long, at the trap downside; trapdoor symmetrically trapezoid, the topside wider; triggers 4, setulose; antennae 2, stretched from the back of traps, filiform, curved upward, much branched, length subequal to the trap, sometimes longer; lateral bristles 4-5 at each side of the trapdoor, slightly backward, length subequal to the trap. Glands external trimophic, tips dome on the outer surface, tips round or obovoid on the inner wall of trapdoor, tips pyriform on the valve. Glands internal dimophic;

48 threshold glands bifids, the arms finger-like, sometimes slightly bent, with round apex, 6-7 µm thick, 36-60 µm long; chamber glands quadrifids, paralled to the inner surface of the trap, the arms similar each and subequal, finger-like to narrowly cylindric, 7-8 µm thick, 32-58 µm long, with round apex, capital 4 µm, one pair on each side of the capital diverging at 0°-60°, mostly 30°. Distributed in north America, especially American. Lakes, polls, swamps and ditches in shallow to deep water, at low altitude. Flowering from January to June. (Taylor, 1989) Taiwan, in standing water, the pools of the northeast. Flowering unknow.

Specimens examined. Ilan Hsien: Chunglingchih, S. F. Huang s.n. in 2003 (SYSU).

本種無花果之特徵，與僅產於北美的葉部形態相似，從植物的地理分佈推 論，台灣產本種的可能性不高，又由於採集之地點可能有外來植物的野放，故列 為疑問種。 U. inflata 與 U. radiate Small 相似，雖無花果特徵可供鑑別，但兩裂葉柄明 顯一長一短，為 U. inflata 的重要特徵，與其他兩相似種之比較見 Grady & Godfrey （1962）與 Taylor（1989）的研究。

註：採集地以英文字母順序排列。 模式標本的部份以 Taylor（1989）的線繪圖及描述為依據。

49 參考文獻

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Websites cited URL 1: Swedish Museum of Natural History - Linnean Herbarium (S-LINN) [http://linnaeus.nrm.se/botany/fbo/welcome.html.en] URL 2: The Natural History Museum - The Department of Botany (BM) [http://www.nhm.ac.uk/botany/index.html] URL 3: The Nationaal Herbarium Nederland - Utrecht University branch (U) [http://www.nationaalherbarium.nl/]

54 附圖

55

圖 1 捕蟲囊剖面形態圖及捕蟲囊腺毛示意圖 A 圖為捕蟲囊剖面圖，以圓葉挖耳草（U. striatula）SEM 照為例。捕蟲囊 前方由背部延伸出觸角狀毛（A），表面有多數腺毛；捕蟲囊口由囊瓣（V） 及囊口領（T）所組成，囊口領上與囊瓣相接處有一小凸起的囊顎（VE）； 捕蟲囊腺毛於外表面有半球形腺毛（D）、囊口內壁上先端為球形者（I） 與囊瓣上的腺毛（但圓葉狸藻的囊瓣上無腺毛）；腺毛於囊內者有兩處， 一為囊口領腺毛（B），此處為雙臂腺毛，另一處為腔腺毛（Q），此處為 四臂腺毛；捕蟲囊下方為囊柄（S）。（證據標本 Chao U35） B 圖為捕蟲囊腺毛示意圖，以圓葉挖耳草（U. striatula）腔腺毛為例。圓 葉挖耳草的腔腺毛由四個細胞所構造，各細胞先端為臂形，臂形物相連形 成一細圓柱（capital，圖中以符號「C」表示），細圓柱向下成柄狀。 C 圖為紫花挖耳草（U. uliginosa）的捕蟲囊腺毛，左側為腔腺毛，為雙臂 腺毛，右側為囊口領腺毛，為單臂腺毛。（依據 Komiya，1972） D 圖為小狸藻（U. minor）捕蟲囊腔腺毛，為四臂腺毛。（依據 Thor，1979）

56

圖 2 捕蟲囊外表面的半球形腺毛 SEM 照，不同種之間形態相似。 A：黃花狸藻（U. aurea）。 B：南方狸藻（U. australis）。 C：挖耳草（U. bifida）。 D：長距挖耳草（U. caerulea）。 E：絲葉狸藻（U. gibba）。 F：圓葉挖耳草（U. striatula）。 G：北美狸藻（?U. inflata）。 （證據標本 A：Chao U14，B：Chao U22，C：Chao U171，D：Chao 170， E：Chao U10，F：Chao U3，G：Huang s.n.）

58

圖 3 捕蟲囊口內側腺毛（以 I 標示）與囊瓣上腺毛的形態（以箭號標示）SEM 照。 A：黃花狸藻（U. aurea）。 B：南方狸藻（U. australis）。 C：挖耳草（U. bifida）。 D：長距挖耳草（U. caerulea）。 E：絲葉狸藻（U. gibba）。 F：圓葉挖耳草（U. striatula），囊瓣上無腺毛。 G：北美狸藻。 （證據標本 A：Chao U14，B：Chao U22，C：Chao U45，D：Chao 170， E：Chao U10，F：Chao U35，G：Huang s.n.）

60

圖 4 捕蟲囊腔腺毛（chamber glands）的 SEM 照。 A：黃花狸藻（U. aurea）為四臂腺毛。 B：南方狸藻（U. australis）為四臂腺毛。 C：挖耳草（U. bifida）為雙臂腺毛。 D：長距挖耳草（U. caerulea）為四臂腺毛。 E：絲葉狸藻（U. gibba）為四臂腺毛。 F：圓葉挖耳草（U. striatula）為四臂腺毛。 G：北美狸藻為四臂腺毛。 （證據標本 A：Chao U14，B：Chao U22，C：Chao U45，D：Chao 170， E：Chao U10，F：Chao U35，G：Huang s.n.）

62

圖 5 捕蟲囊囊口領腺毛（threshold glands）的 SEM 照。 A：黃花狸藻（U. aurea）為雙臂腺毛。 B：南方狸藻（U. australis）為雙臂腺毛。 C：挖耳草（U. bifida）為單臂腺毛。 D：長距挖耳草（U. caerulea）為雙臂腺毛。 E：絲葉狸藻（U. gibba）為雙臂腺毛。 F：圓葉挖耳草（U. striatula）為單臂腺毛。 G：北美狸藻為雙臂腺毛。 （證據標本 A：Chao U14，B：Chao U22，C：Chao U171，D：Chao 170， E：Chao 185，F：Chao U31，G：Huang s.n.）

64

圖 6 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之一，其中 A、D、E、F 與 H 為 LM 照，B、 C、G 與 I 為 SEM 照。 A-C 為黃花狸藻（U. aurea）。 D-E：南方狸藻（U. australis），較文獻（Huang, 1972）記錄小。 F 與 G 分別為福隆與遠望坑的挖耳草（U. bifida），H-I 為草埤的挖耳草， FG 為圓形，而 HI 為扁圓形。 （證據標本 A-C：Chao 171，D-E：T. Kawakami & U. Mori 2830，F：Chao 176，G：Chao U46，H-I：Chao 171）

66

圖 7 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之二，絲葉狸藻（U. gibba）的兩型花粉，A-C 為外層光滑，D-F 為外層瘤狀。 A 與 C：林口的絲葉狸藻。 B：國軍公墓附近的絲葉狸藻。 D-F：福隆的絲葉狸藻。 （證據標本 A&C：Chao 185，B：Chao 167，D-F：Chao U5）

68

圖 8 花粉的形態 SEM 照與 LM 照之三。 A-C：長距挖耳草（U. caerulea）；D-F：圓葉挖耳草（U. striatula），此二 種的花粉極易被破壞，在 SEM 觀察下形變大，僅可從 LM 照觀察。 （證據標本 A-C：Huang s.n.，D-E：Chao U31，F：Chao U35）

70

圖 9 種子的形態及其表面紋路 SEM 照之一。 A-D 為黃花狸藻（U. aurea），表面紋路為負網紋，分別為 A：種子近軸面， B：種子近軸面紋路，C：種子遠軸面，D：種子遠軸面紋路。 E-H 為絲葉狸藻（U. gibba），分別為 E：種子近軸面，F：種子近軸面紋 路，G：種子遠軸面，H：種子遠軸面紋路。 （證據標本 A-D：Chao U14，E-H：Chao 185）

72

圖 10 種子的形態及其表面細部紋路 SEM 照之二。 A-B：挖耳草（U. bifida），分別為種子外形及其表面細部紋路。 C-D：長距挖耳草（U. caerulea），分別為種子外形及其表面細部紋路。 E-F：圓葉挖耳草（U. striatula），分別為種子外形及其表面細部紋路。 （證據標本 A-B：Chao 171，C-D：Huang s.n.，E-F：Chao U35）

74

圖 11 中國大陸的黃花狸藻（U. aurea）花粉與種子的形態 SEM 照。 A-B：族群 1 的花粉，C-D：族群 2 的花粉，兩者形態有明顯的差異，族 群 2 為一般黃花狸藻的花粉形態。 E-H 均為族群 2 的種子，表面紋路為正網紋（與圖 6A-6D 正網紋不同）， 分別為種子近軸面、種子近軸面紋路、種子遠軸面，種子遠軸面紋路。 （證據標本 A-B：Chao 223，C-D：Chao U38，E-H：Chao U38）

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圖 12 南方狸藻（U. australis）的冬芽（turion）形態照片，AB 與 EF 明顯為不 同的兩型。 A 至 D 為裂葉羽狀中裂型，葉微肉質而較厚；A 為側視圖，B 為其開展的 裂葉，先端及齒狀物上僅具 1 剛毛，C 為其開展的全貌，D 為冬芽先端的 俯視，層層相疊呈覆瓦狀。 EF 為裂葉深裂型，葉較薄，E 為側視圖，F 為其開展的裂葉，先端及齒狀 物上具 3-4 成束剛毛。 GH 均為南方狸藻的冬芽，G 的生長情形較佳，植株大，而 H 的植株較小。 （證據標本 A-D：Chao U11，E-G：Chao U24，E-H：Chao U57） （圖中 bar = 1 mm）

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圖 13 狸藻之特殊形態照片及北美狸藻形態照片。 A：南方狸藻（U. australis）的葉上長出不定芽。 B：南方狸藻於淺水環境下，葉厚而寬，此型與小狸藻的葉相似。 C：絲葉狸藻（U. gibba）的閉鎖花。 D：圓葉挖耳草（U. striatula）的閉鎖花。 E：黃花狸藻（U. aurea）的浮托（floats），此為橫切面圓的形態。 F：黃花狸藻的退化枝（air shoots），其上具鱗片，又箭號所指處為另一型 扁平的浮托。 G：北美狸藻的葉部形態，兩裂葉與裂葉柄明顯不等大。 H：北美狸藻的捕蟲囊形態，與狸藻節的種類形態相似。 （證據標本 AB：Chao 222，C：Chao 185，D：Chao U31，EF：Chao U14， GH：Huang s.n.） （圖中 bar = 1 mm）

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圖 14 台灣產狸藻科的生育地照片。 A：黃花狸藻（U. aurea）於雙連埤。 B：南方狸藻（U. australis）採自神祕湖，於溫室培養所記錄。 C：圓葉挖耳草（U. striatula）於南橫公路。 D：長距挖耳草（U. caerulea）於新竹蓮花寺。 E：挖耳草（U. bifida）於三港村。 F：絲葉狸藻（U. gibba）於三港村。

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圖 15 挖耳草（U. bifida）線繪圖。 A：植株全圖，B：捕蟲囊，C：葉部形態，D：花部側面，E：花部正面， F：苞片，G：小苞片，H：果實仰視，I：果實俯視。 （除特別註明外，圖中 bar = 1 mm）

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圖 16 圓葉挖耳草（U. striatula）線繪圖。 A：植株全圖，水下葉反捲，B：捕蟲囊，C：葉部形態，D：花部正面， E：花部背面，FF’：上唇瓣及上萼片的形態，F’為上萼片前端摺起而狀似 倒心形，G：果實俯視，H：果實仰視，下唇瓣覆蓋住孔裂處，I I’：苞片， JJ’：小苞片。 （除特別註明外，圖中 bar = 1 mm）

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