Wpływ Zagęszczenia Populacji Patyczaków Na Występowanie Zjawiska Kanibalizmu

Acta Juvenum vol. 3: s. 57-62, 2018 I Ogólnokształcące Liceum Akademickie im Janiny Kossakowskiej-Dębickiej w Kielcach

WPŁYW ZAGĘSZCZENIA POPULACJI PATYCZAKÓW NA WYSTĘPOWANIE ZJAWISKA KANIBALIZMU

ITHE INFLUENCE OF DENSITY OF THE POPULATION OF STICK INSECTS OF THE CANNIBALISM PHENOMENOM

Hanna Kulińska

ABSTRACT Cannibalism is the act of one individual of a species consuming all or part of another individual of the same species as food. To consume the same species is a common ecological interaction in the animal kingdom it is observed in more than 140 species behaviour. These animals represent the following systematic units: insects, arachnids, fish, amphibians, birds and sometimes mammals. Cannibalistic behaviour may become more intensive, when the population density increases or when there is not enough food for all individuals. This phenomenon might be beneficial for those populations, which are characterized by a large number of individuals. Too many of them could lead to a food depletion or extinction of the population. During unfavourable weather conditions, it is more beneficial for the smaller group of individuals, for whom there is enough food, to survive than a large group of starving animals. Stick insects become cannibals when the density of population is too large or there appears to be a lack of food. When the following situation takes place, these insects start to bite each other’s antennae and legs. Young animals have an ability of reproducing missing limbs during the process of moulting. Adult individuals, who lost them, are forced to live without them until their life ends. There are many different reasons why stick insects lose their limbs. One of them is when the process of moulting runs in an incorrect way (Błaszak 2009). The purpose of the research conducted in laboratory conditions was to show at what density of population and an unrestricted access to food, cannibalistic behaviour of stick insects will be observed. The animals were kept in two insecticides. The volume, growing conditions and the amount of food given in both of them were the same. The only difference was the population size. The first insecticide contained 5 individuals, and in another one there were 15 of them. The results of the experiment confirmed that this type of stick insects show cannibalistic behaviour. Consuming parts of other individuals took place only in the insecticide, which contained more insects fed with correspondingly smaller amount of food per one individual compared to the less numerous population.

Słowa kluczowe: patyczaki, kanibalizm, populacja, zagęszczenie Key words: stick insects, cannibalism, population, density

Hanna Kulińska, kl. II, I Ogólnokształcące Liceum Akademickie im Janiny Kossakowskiej-Dębickiej w Kielcach, e-mail: [email protected]

Opiekun merytoryczny/Guardian substantive: dr hab. Małgorzata Anna Jóźwiak

Wprowadzenie nież definiować, podając biomasę osobników na jedno- stce powierzchni. W przypadku organizmów żyjących Zgodnie z definicją za zagęszczenie populacji na- w wodzie, glebie lub powietrzu zamiast jednostki po- leży uważać liczbę osobników przypadających na jed- wierzchni podaje się jednostkę objętości. Zagęszczenie nostkę powierzchni wskazanego terenu. Można ją rów- populacji zależy od wielu czynników środowiskowych,

57 takich jak: temperatura, wilgotność, dostępność pokar- Charakterystyka obiektu badań mu, śmiertelność, rozrodczość, migracja osobników oraz sposób oddziaływania gatunków sąsiadujących. Klasyfikacja taksonomiczna szereguje patyczaka W wielu populacjach zagęszczenie ma decydujący rogatego w następujący sposób: wpływ na jej sprawne funkcjonowanie. Zgodnie z za- sadą Allego zarówno zbyt małe, ale i zbyt duże zagęsz- Królestwo: Zwierzęta (Animalia) czenie wpływa na populację ograniczająco. Przy zbyt Typ: Stawonogi (Arthropoda) dużym zagęszczeniu osobników wzrasta konkurencja Gromada: Owady (Insecta) wewnątrzgatunkowa, ograniczająca rozwój populacji Infragromada: Nowoskrzydłe (Neoptera) i prowadząca do wzrostu śmiertelności, która wynika Rząd: Straszyki (Phasmatodea) np. z ograniczonego dostępu do pokarmu. Natomiast Rodzina: Phasmatidae zbyt małe zagęszczenie może utrudnić osobnikowi roz- Rodzaj: Medauroidea mnażającemu się płciowo znalezienie partnera do roz- Gatunek: patyczak rogaty (Medauroidea extraden- rodu. Ponieważ zagęszczenie jest liczbą osobników da- tata) nego gatunku, jaka przypada na jednostkę powierzchni (Wielki atlas owadów 1972). lub objętości, zależy zatem w dużej mierze od wielko- Straszyki (Phasmatidae) to rząd owadów z infra- ści badanych organizmów oraz dostępności do źródeł gromady nowoskrzydłych (Neoptera), obejmujący energii, np. świetlnej dla fotoautotrofów lub zasobów około 3200 gatunków. Większość z nich żyje w klima- pokarmu dla heterotrofów. Uzależnione jest także od cie tropikalnym lub subtropikalnym. W Polsce żadne poziomu troficznego zajmowanego przez gatunek, np. gatunki tych owadów nie występują w środowisku drapieżniki cechuje najmniejsze zagęszczenie, podczas naturalnym (Bogdanowicz i in. 2004). Ich wielkość gdy roślinożercy żerujący stadnie wykazują duże za- może być różna – najmniejszy gatunek osiąga do 12 gęszczenie. Regulacja zagęszczenia w populacji stano- mm długości, a największy (Phryganistria chinensis), wi jej ochronę przed ujemnymi skutkami przegęszcze- wraz z odnóżami, 624 mm. Ich ciało jest wydłużone nia. Widoczne jest wówczas wrogie nastawienie osob- i spłaszczone grzbietobrzusznie (Przybyłowicz 2008). ników tego samego gatunku, objawiające się między Pokryte jest oskórkiem (kutikulą), którą tworzy głów- innymi zachowaniami kanibalistycznymi. nie chityna. Kutikula składa się z dwóch warstw epiku- Kanibalizm to praktyka zjadania osobników wła- tikuli i prokutikuli. Epikutikula to warstwa powierzch- snego gatunku. Zachowania takie zaobserwowano niowa składająca się z czterech części: cementowej, u około 140 gatunków zwierząt. Występują one w na- woskowej, polifenolowej i lipoproteinowej. Prokutiku- stępujących grupach zwierząt – owady, pajęczaki, ryby, la jest warstwą chitynowo-białkową, której zewnętrz- płazy, ptaki, niekiedy ssaki. Może nasilać się ze wzglę- na część ulega sklerotyzacji, stając się sztywną. Taka du na zbytnie zagęszczenie populacji bądź brak odpo- budowa chroni te owady przed szkodliwymi czynnika- wiedniego pożywienia. Kanibalizm jest szczególnie mi środowiska zewnętrznego oraz zabezpiecza przed korzystny w przypadku gatunków, których populacje bakteriami i utratą wody (Jura 2007). Sztywny oskórek zyskują ogromne ilości osobników. Zbyt liczna popula- ogranicza wzrost, jest więc okresowo odrzucany i po cja prowadziłaby bezpośrednio do wyczerpania źródeł wzroście organizmu odtwarzany. Okres ten nazywa się pożywienia i wyginięcia gatunku na danym terytorium. linieniem, a stary oskórek wylinką. Pod warstwą oskór- W czasie niesprzyjających warunków środowiskowych ka znajduje się naskórek, którego komórki są płaskie korzystniejsze jest przetrwanie mniejszej ilości osob- (sześcienne lub cylindryczne). Pomiędzy komórkami ników, dla których też pozostaje więcej pożywienia, zlokalizowane są gruczoły, z których część występu- niż duża ilość głodujących zwierząt. Patyczaki stają się je aktywność tylko w okresie linienia, dlatego nazywa kanibalami, gdy zagęszczenie populacji jest zbyt duże się je gruczołami linkowymi. W naskórku występują lub dostęp do pokarmu ograniczony. Owady zaczynają komórki zmysłowe. Narządy zmysłów umożliwiają odgryzać sobie nawzajem czułki i odnóża. Młode osob- owadom odbiór bodźców ze środowiska zewnętrz- niki mogą odtworzyć brakujące kończyny w czasie li- nego (eksteroreceptory) i wewnętrznego (propriore- nienia, natomiast dorosłe pozostają bez brakujących ceptory). W budowie morfologicznej wyodrębnia się odnóży bądź czułek do końca życia. Istnieją jeszcze głowę, tułów, odwłok i trzy pary kończyn krocznych. inne powody, dla których zwierzęta te tracą kończyny. Głowa wyposażona jest w czułki złożone od 8 do 100 Przyczyną może być nieprawidłowe przejście wylinki członów oraz aparat gębowy. Występuje para oczu zło- lub przytrzaśnięcie przez twardy przedmiot. Im młod- żonych, których budowa zmienia się w ciągu życia. szy jest patyczak, tym większe szanse na regenerację. Młode osobniki mają niewielkie oczy, których budowa

58 warunkuje aktywność owadów głównie za dnia. Wraz rodzaj rozmnażania korzystny jest w stałych, stabil- z kolejnymi wylinkami wzrasta liczba pojedynczych nych warunkach z duża ilością zasobów pokarmowych oczek prostych, czyli omatidiów, składających się na (Morgan-Richards i in. 2010). W warunkach zmien- budowę oka złożonego oraz komórek światłoczułych. nego środowiska, nieregularnych zaburzeń i katastrof Dzięki temu rosną umiejętności adaptacyjne siatków- korzystniejsza jest strategia rozmnażania płciowego, ki (Vincent i in. 2009). Owady dorosłe wykazują ak- które umożliwia większą różnorodność potomstwa, na tywność przeważnie w nocy. Niektóre gatunki straszy- skutek rekombinacji genetycznej. Straszyki rozwinęły ków wyposażone są w skrzydła, inne nie posiadają ich liczne mechanizmy ochronne. Najpowszechniejszym w ogóle. Odwłok zbudowany jest z 11 segmentów. Je- jest upodobnienie do otaczającego je otoczenia, np. do denasty u samca jest mały i często schowany pod dzie- gałązek lub liści, przez dostosowanie do niego barwy siątym, natomiast u samicy jest duży i wydłużony. Obie ciała. Liczne gatunki kołyszą się, przemieszczając, tym płcie mają dobrze wykształcone przysadki odwłokowe samym upodabniając ruchy poruszanych wiatrem do (Naskręcki, 2012) Zwierzęta te są roślinożerne, żerują liści lub gałązek (Vincent i in. 200). Potrafią również głównie na liściach drzew i krzewów. W warunkach wchodzić w stan katalepsji, czyli unieruchomienia pod hodowli w insektariach żywią się kawałkami owoców, wpływem bodźca zewnętrznego, utrzymujący się na- tartą marchwią, liśćmi sałaty, kapusty pekińskiej, lesz- wet do kilku godzin. Mają także zdolność do autotomii, czyny, kasztanowca, ligustru, liśćmi i kwiatami malin, a utracone odnóża odrastają po 2 wylinkach (Naskręcki jeżyn i róż, bluszczem europejskim .Liczne rozmnaża- 2012). ją się partenogenetycznie(Morgan-Richards i in. 2010). U większości gatunków samce, mniejsze od samic, są Metodyka badań bardzo nieliczne. Samice składają jaja, które nie muszą być zapładniane (fot. 1). Na 1000 jaj tylko z trzech lub Hodowlę założono 23 września 2017 r. Patyczaki czterech wykluwają się osobniki płci męskiej. Rozwój rogate umieszczono w dwóch słojach o identycznej po- embriona jest zależny od temperatury. Trwa około 80 wierzchni i objętości około 3 litrów (fot. 2). W pierw- dni, jeżeli wynosi ona 23°C. Jeżeli temperatura wynosi szym z nich znajdowało się 5 osobników tego gatunku, od 16 do 18°C, wtedy rozwój trwa od 105 do 140 dni. natomiast w drugim ich liczebność wynosiła 15 sztuk. Jeśli w początkowej fazie rozwoju patyczaka zostaną Obydwa słoje przechowywane były w tych samych przez 2 tygodnie poddane działaniu temperatury 30°C, warunkach – temperaturze około 23°C, z dostępem do wyklują się samce. Kiedy czas przebywania w tej samej światła. W insektariach był utrzymywany identyczny temperaturze jest krótszy, powstają samice zdolne do poziom wilgotności mierzony za pomocą higrometru. składania jaj. Jaja podobne są do ziarenek, mają twardą, Naczynia spryskiwane były raz dziennie. Dna naczyń brązową, często chropowatą osłonkę. Partenogeneza, wyłożono ręcznikami papierowymi, które wymieniane czyli inaczej dzieworództwo, jest traktowana jako od- były raz na tydzień. Wewnątrz umieszczono gałązki miana rozmnażania płciowego, mimo że nie występuje oraz kawałki kory. W miejsce pokrywy zamocowano w niej proces zapłodnienia. Osobniki potomne rozwi- gazę, która zapewniała odpowiednią wentylację sło- jają się z komórki jajowej bez udziału plemnika. Ten jów. Zwierzęta żywione były liśćmi malin oraz jeżyn,

Fot. 1. Jaja patyczaka rogatego wielkość ok. 1,5–2 mm Fot. 2. Insektaria z różną liczebnością populacji (H. Kuliń- Photo 1. The eggs of stick insects, size 1.5–2 mm ska) Źródło/Source: https://pl.wikipedia.org/wiki/Patyczak_ro- Photo 2. Insectarium with different number of individuals gaty. (H. Kulińska)

59 podawanych w ilościach zależnych od liczebności po- Wyniki pulacji w insektarium. Osobniki w momencie umiesz- czania ich w insektariach wykazywały brak odnóży Badania zaczęto prowadzić 23 września 2017 r. (2 w pojemniku pierwszym, 3 w pojemniku drugim), W momencie zakładania hodowli 3 patyczaki były po- które jednak w późniejszych etapach eksperymentu zo- zbawione odnóży. Wszystkie osobniki, którym bra- stały zregenerowane (fot. 3). kowało kończyn, zostały umieszczone w słoikach sta- nowiących próbę badawczą. Po przebiegu pierwszej wylinki stwierdzono regenerację utraconych wcześniej części ciała. Zregenerowane nowe kończyny nie różniły się niczym od tych, które owad posiadał już wcześniej. Zjawisko kanibalizmu zostało zaobserwowane po przej- ściu drugiej wylinki patyczaków. Zwierzęta zaczęły wówczas obgryzać sobie czułki oraz odnóża. W przypadku drugiej hodowli w próbie badawczej jeden owad zniknął całkowicie, co może świadczyć o skonsumowa- niu go przez inne osobniki. Utratę kończyny zaobserwowano również w przypadku próby kontrolnej. Jeden z owadów po przejściu kilku wylinek utracił odnóże, co może oznaczać, że rozmiary insektarium przestały być odpowiednie do ilości i wielkości osobników i doszło do zbyt dużego zagęszczenia populacji.

Fot. 3. Patyczaki z brakującymi odnóżami w pierwszej parze (fotografia górna) i drugiej i trzeciej parze (fotografia dolna) (fot. H. Kulińska) Photo 3. The individuals with the lack of limbs in the first pair (the individual above) and in the third and the second pair (the individual below) (photo. H. Kulińska)

Ryc. 1. Porównanie liczby uszkodzonych osobników w hodowli próby kontrolnej i próby badawczej Fig. 1. The comparison of the damaged individuals in the control and research culture

Fot. 4. Patyczak z uszkodzonymi czułkami i brakującym od- nóżem pierwszej pary (fot. H. Kulińska) Ryc. 2. Zmiany liczby osobników uszkodzonych w kolej- Photo 4. Stick insect with damaged antennae and with the nych tygodniach obserwacji w próbie kontrolnej i próbie lack of limbs in its first pair (photo H. Kulińska) badawczej Fig. 2. Changes of the number of individuals damaged during the next weeks of observations in the control and research sample

60 Jura C., 2007. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, s. 576. Morgan-Richards M., Trewick S.A., Stringer I.N.A.N., 2010. Geographic parthenogenesis and the common tea-tree stick insect of New Zealand. „Mole- cular Ecology”. 19 (6), s. 1227–1238, 2010. DOI: 10.1111/j.1365-294X..04542.x. Naskręcki P., 2012. Rząd: straszyki – Phasmatodea. W: Zoologia: Stawonogi. t. 2, cz. 2 C. Błaszak C. (red. nauk.), Tchawkodyszne, Warszawa: Wydawnictwo Ryc. 3. Porównanie liczby i rodzajów uszkodzeń w próbie Naukowe PWN. kontrolnej i próbie badawczej Przybyłowicz Ł., 2008. Atlas owadów, wyd. Pascal, Fig. 3. The comparison of the number and kinds of injuries ISBN 978-83-7513-180-2. in the control and research sample Resh V.H., Cardé R.T., 2009. Encyclopedia of Insects. Academic Press, s. 392, ISBN 978-0-08-092090-0. Wnioski

1. Patyczaki są zdolne do regeneracji swoich utra- STRESZCZENIE conych kończyn. Owad, który utracił odnóże przed pierwszą wylinką jest w stanie ją w pełni zregenero- Kanibalizm to praktyka zjadania osobników wła- wać, a nowa kończyna będzie w stanie pełnić takie snego gatunku. Zachowanie takie zaobserwowano same funkcje jak pozostałe. u około140 gatunków zwierząt. Należą do nich na- 2. Zdolność do regeneracji jest tracona przez owady stępujące jednostki systematyczne: owady, pajęczaki, wraz z przebiegiem kolejnych wylinek. Dorosłe zwie- ryby, płazy, ptaki i niekiedy ssaki. Zjawisko to może się rzę, będące po kilkukrotnych wylinkach, po utracie nasilać przy wzroście zagęszczenia populacji lub przy kończyny nie jest w stanie jej zregenerować. braku odpowiedniego pokarmu. Może być zjawiskiem 3. Kanibalizm patyczaka rogatego polega na wza- korzystnym dla tych populacji, które charakteryzują jemnym odgryzaniu sobie zarówno czułków, jak i od- się szczególną liczebnością, a ich populacje przyrastają nóży. w krótkim czasie. Zbyt wielka populacja doprowa- 4. Ilość uszkodzeń zależy od liczebności populacji. dziłaby do wyczerpania pożywienia i jej wyginięcia. Wraz ze zwiększaniem się liczby osobników wzrasta W czasie działania niesprzyjających warunków środo- liczba odgryzionych kończyn. wiska korzystniejsze jest przetrwanie mniejszej ilości 5. Patyczaki stają się kanibalami, kiedy dochodzi do osobników, dla których pozostaje większa ilość poży- przegęszczenia populacji i zbyt dużo osobników znaj- wienia, niż duża liczba głodujących zwierząt. duje się na małej powierzchni. Patyczaki stają się kanibalami, gdy zagęszczenie 6. Owady te mają zdolność do regeneracji utraco- populacji jest zbyt duże lub dostęp do pokarmu jest nych kończyn w początkowych fazach wzrostu. Wraz ograniczony. Owady odgryzają sobie wówczas nawza- z osiągnięciem ostatecznych, charakterystycznych dla jem czułki i odnóża. Młode osobniki mogą odtworzyć gatunku, rozmiarów ciała zdolności regeneracyjne ma- brakujące części ciała w czasie linienia, natomiast do- leją, co powoduje, że najstarsze osobniki pozostają bez rosłe pozostają bez nich do końca życia. Istnieją jesz- nich do końca życia. cze inne powody, dla których tracą kończyny. Jednym z nich jest nieprawidłowe przejście wylinki, ale im Literatura młodsze zwierzę, tym ma większe szanse na odtworze- nie brakującej części ciała, czyli jej regenerację (Bła- Błaszak C. (red. nauk.), 2009. Zoologia: bezkręgowce. szak 2009). t. 1. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, Badania prowadzone w warunkach laboratoryjnych ISBN 978-83-01-16108-8. miały wykazać przy jakim zagęszczeniu populacji, Bogdanowicz W., Chudzicka E., Pilipiuk I., Skibińska przy nieograniczonym dostępie do pokarmu, zaobser- E. (red.), 2004. Fauna Polski – charakterystyka wowane zostaną przejawy kanibalizmu u patyczaka i wykaz gatunków. t. 1. Warszawa: Muzeum i In- indyjskiego. Zwierzęta hodowano w dwóch insekta- stytut Zoologii PAN, ISBN 83-88147-04-8 riach zróżnicowanych ilościowo – w pierwszym pięć,

61 w drugim piętnaście osobników. Warunki hodowli, wielkość insektariów, ilość podawanego pokarmu w obu doświadczeniach była taka sama. Wyniki do- świadczenia potwierdziły kanibalizm u tego gatunku patyczaka, który występował w insektarium z liczniej- szą populacją i odpowiednio mniejszą ilością pokarmu przypadającego na jednego osobnika w porównaniu z hodowlą mniej liczną.