Número 24 Octubre 2013

ISSN 0188-6215

Unión Mexicana de Agrupaciones Espeleológicas, A. C. UNIÓN MEXICANA DE AGRUPACIONES ESPELEOLÓGICAS, A. C.

Mesa Directiva 2013-2014

Reyes Orozco Villa Presidente

Jorge Paz Tenorio Vicepresidente

Argelia Tiburcio Sánchez Secretario

Jesús Domínguez Navarro Tesorero

Alfredo Bravo Bonilla Argelia Tiburcio Sánchez Fátima Tec Pool Hector Martínez Cerda Juan Antonio Montaño Hirose Omar Hernandez García Vocales

Educación: Javier Vargas Guerrero Espeleoturismo: Sergio Santana Muñoz Desarrollo Estratégico UMAE: Juan Antonio Montaño Hirose Rescate en cuevas: Hector Martínez Cerda (ERM) Página electrónica: Argelia Tiburcio Sánchez Comisiones

Comité Editorial Dr. José G. Palacios Vargas Editor Titular

Dra. Gabriela Castaño Meneses Editora Asociada

Consejo Editorial Internacional Eleonora Trajano (Brasil) José Ayrton Labegalini (Brasil) Franco Urbani (Venezuela)

Diseño y Formación Gabriela Castaño Meneses

MUNDOS SUBTERRÁNEOS

Publicación oficial de la Asociación Civil UMAE, Certificado de Licitud de Título No. 5658, Certificado de Contenido No. 4373. Registro No. 864-91. Prohibida la reproducción total o parcial sin autorización escrita del comité editorial. Los artículos son responsabilidad exclusiva de sus autores. Foto portada: Crustáceo de la especie Procaris mexicana de cuevas anquialinas de Quintana Roo, México. Foto: Luís M. Mejía-Ortíz PRESENTACIÓN La revista Mundos Subterráneos, además de ser el órgano oficial de divulgación de trabajos de la comunidad espeleológica mexicana, y de personas interesadas en publicar artículos sobre diversos campos de la espeleología, representa el signo de la madurez que se está alcanzando en la UMAE. El comité editorial, después de reflexionar sobre esta labor durante dos décadas, y con la finalidad de lograr una revista de calidad que vaya adquiriendo más prestigio nacional e internacional, ha decidido hacer algunos cambios importantes en el proceso editorial. Por lo que se recomienda ver al final de este número las nuevas instrucciones para los autores.

Es necesario que los trabajos sean arbitrados y valorados por especialistas antes de ser aceptados, y que los autores tomen la responsabilidad de aceptar positivamente las críticas de los revisores y hacer los cambios sugeridos. Aún se está analizando la posibilidad de hacer una revisa “virtual”, que pueda ser consultada por un mayor público y bajar los costos. Sin embargo, la revista impresa es, por el momento, la mejor prueba del desempeño de la UMAE, ya que permite el intercambio con otros grupos nacionales y extranjeros.

Probablemente los objetivos de la UMAE deben también ser revisados por sus asociados, y Mundos Subterráneos es un foro para expresar y dar a conocer algunas de las nuevas ideas, estructuras organizativas, reglamentos internos, así como hacer difusión de trabajos meritorios que han sido presentados en congresos nacionales mexicanos, y que no pueden ser citados por no haber sido formalmente publicados.

Los objetivos que desde hace más de 20 años ha reiterado como propios la UMAE son:

a) Difundir y fomentar la espeleología a nivel nacional e internacional, en sus diferentes aspectos: técnicos, científicos, turísticos y deportivos; b) Fomentar la preservación de las cavidades, así como de su ecología, por considerarlas como parte del patrimonio nacional; c) Formular un catastro formal de todas las cavidades nacionales, para su ulterior aprovechamiento; d) Pugnar por la unificación de los criterios y procedimientos relacionados con actividades espeleológicas, primordialmente entre los miembros de la Unión, respetando la idiosincrasia, independencia y especialidad de cada grupo o individuo; e) Fomentar la relación y acercamiento entre los mismos asociados, así como con las personas, asociaciones, grupos y clubes afines; f) Contribuir al conocimiento científico de la geología, flora y fauna de las cuevas mexicanas, así como al estudio de su ecología y medidas de protección; g) Crear un organismo de difusión propio, como medio de información y comunicación nacional e internacional. Los trabajos relacionados con el campo de la Zoología, son referidos en el Zoological Records y la revista es distribuida a las bibliotecas de la FEALC y la UIS, además que es intercambiada con diversas asociaciones espeleológicas. El contenido de los artículos publicados es responsabilidad exclusiva de los autores y no expresan opinión alguna de los editores, ni los miembros de la Unión Mexicana de Agrupaciones Espeleológicas, A. C. Comité editorial

ÍNDICE

DIVERSIDAD Y ABUNDANCIA DE LOS MURCIÉLAGOS DE LA CUEVA DEL ALTILTE JALISCO, MÉXICO. Héctor L. Ayala-Téllez y José L. de Luna Órnelas 1

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA APROXIMACIÓN TERMODINÁMICA A LA SIMULACIÓN DEL DESARROLLO DE CAVERNAS Y CONDUCTOS CÁRSICOS (MTDC) Leslie F. Molerio León 9

DISTRIBUCION DE LOS CRUSTACEOS ESTIGOBIONTES DE MEXICO Luis M. Mejía-Ortiz, Marilú López-Mejía y Peter Sprouse 20

ACTUALIZACIÓN DEL INVENTARIO CAVERNÍCOLA (ESTIGOBIONTES, ESTIGÓFILOS Y TROGLOBIOS) DE MÉXICO. 33 José G. Palacios-Vargas y James Reddell

EXPLORACIÓN DEL SÓTANO EL ENCANTO EN HUEHUETLA, HIDALGO Adrián Miguel–Nieto 96

NORMAS EDITORIALES 103

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DIVERSIDAD Y Résumé Une enquête sur la grotte de Altilte pour les ABUNDANCIA DE LOS populations de chauves-souris est présenté. MURCIÉLAGOS DE LA Les échantillonnés dans les quatre saisons de l'année à était pris. On a mesuré la CUEVA DEL ALTILTE température et l'humidité pour caractériser la JALISCO, MÉXICO grotte. Il a été enregistré avec la vidéo infrarouge pour estimer l'abondance de la population et des captures ont été effectuées Héctor L. Ayala-Téllez1 & José L. de Luna afin de déterminer les espèces présentes. Órnelas2 Nous avons identifié huit chauves-souris, Balantiopteryx plicata, Pteronotus parnellii, 1Departamento de Ciencias Ambientales, Pteronotus personatus, Pteronotus davyi, 2Pasante de Lic. En Biología. Mormoops megalophylla, , Glossophaga 1,2Centro Universitario de Ciencias soricina, Natalus stramineus y Desmodus Biológicas y Agropecuarias. rotundus; leurs abondance maximale étaient Camino Ramón Padilla Sánchez #2100, calculée 20.265, 11.760, 5.066, 40.679, Nextipac Zapopan, Jalisco. C.P. 44600 34.450, 20.771, 2.839 et 507 respectivement. E-mail:[email protected], 2 jldluna- La grotte a une grande diversité et [email protected]. l'abondance des chauves-souris, mais pour être environs d’ une zone qui est un banque de matériel et y est à risque d'être altéré. Cette grotte pour ses caractéristiques Abstract particulières est considéré une grotte. One study of bat populations present in the cave of Altilte was done. It was sampled Introducción through the four seasons of the year in éxico es famoso entre los Jalisco. Temperature and humidity were we espeleólogos por poseer una measured in order to characterize the cave. It enorme cantidad de cuevas, grutas was recorded with infrared video to estimate M y cavernas, las que además de ser population abundance and captures were interesantes por la belleza de sus conducted to determine the species present. formaciones, lo son por la gran diversidad de Eight species of bats were identified: su fauna (Reddell, 1981). Balantiopteryx plicata, Pteronotus parnellii, Se han realizado numerosos trabajos Pteronotus personatus, Pteronotus davyi, sobre la fauna de las cuevas de México, el Mormoops megalophylla, Glossophaga occidente mexicano es una de las regiones soricina, Natalus stramineus and Desmodus donde menos se ha puesto atención a las rotundus. The maximum abundance was cuevas y sus habitantes, de ahí la calculated as 20,265; 11,760; 5,066; 40,679; importancia de cualquier contribución 34,450; 20,771; 2,839 and 507 respectively. (Palacios-Vargas y Granados, 1990). The cave has a high diversity and abundance México es representado por 138 especies de of bats, but it is found in one exploitation murciélagos (Medellín et al., 2008), por lo area as material bank, with a high risk of que el 18% de la riqueza mundial de being altered. This cave shows the special especies de microquirópteros viven en characteristics of a hot cave. México, lo que hace que este país posea una de las faunas de murciélagos más ricas del

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mundo (Ceballos y Oliva 2005). Los faunístico y proveerá elementos para la toma murciélagos en Jalisco, constituyen el 41.9% de decisiones en el manejo y el seguimiento de la mastofauna, con 72 especies (Iñiguez y a largo plazo de acciones de conservación, a Santana, 2004). Los refugios son un recurso fin de que todo ello sirva como una clave para los murciélagos, porque pasan herramienta para la conservación de los más de la mitad de sus vidas en ellos, ocupan refugios y por lo tanto de los murciélagos una gran variedad de éstos, (arboles, huecos, que las habitan. grietas, casas abandonadas) pero muchas especies usan cuevas como sitios de refugio Descripción de la Cueva del Altilte (Kunts, 1982; Kuns y Lumsden, 2003). En Ubicada en el valle del municipio de la México, al menos 60 de las 138 especies Huerta, Jalisco, en las coordenadas de 19° usan las cuevas como la primera alternativa 31' Norte y 104° 34´Oeste a una altitud de de refugio (Arita, 1993), en Jalisco se 290 msnm con una longitud de 85m y una presentan 39 de éstas especies. profundidad de 10 m, presenta una Para el estado de Jalisco solo se temperatura promedio de 24°C y una conocían 11 cuevas (Reddell, 1981) humedad relativa de 82.7%. Se sitúa en posteriormente se realiza un estudio en la cerros de roca caliza y mármol, lugar Zona de Cerro Grande, donde incrementa el explotado como banco de material por número de cuevas explorando 79, mucho tiempo. Tiene una conformación principalmente verticales (Lazcano, 1988). compleja, una sola entrada, con tres niveles, En los últimos años, el grupo espeleológico presenta varios pequeños salones y grietas, Zotz por sus exploraciones en el occidente un segundo salón conectado por un túnel del país, ha incrementado el conocimiento en pequeño de 80 cm de diámetro donde la el número de cuevas a 39. (Pint, 2010). A temperatura y humedad relativa aumentan pesar de estos hallazgos, hay pocas considerablemente a 31.4°C y 90.5% investigaciones referentes a fauna respectivamente, (Fig. 1). La vegetación cavernícola en el estado. circundante es selva baja caducifolia, Ruiz-Castillo (2006) realiza un alrededor presenta agricultura intensiva, se análisis sobre las cuevas en México con encuentran manantiales de agua termal. La registros de ser habitadas por murciélagos entrada de la cueva está a 85 m del lago El para priorizarlas en su conservación, en su Altilte, lugar conocido por los pobladores de análisis revisa los antecedentes de 442 La Concha y la Huerta y es utilizado como cuevas, 16 de ellas en el estado de Jalisco, balneario. Hay perturbación humana regular, no está incluida la cueva del Altilte en dicho dentro se encontró herramienta para la análisis. probable explotación del guano; afuera la En general, sabemos qué especies de alteración es alta, por lo que está en riesgo murciélagos se encuentran en el Estado de de ser explotada para ser aprovechado el Jalisco, hay lugares de gran importancia por mármol, hay bancos de material a escasos la cantidad de individuos que albergan, en metros de la entrada. Es una cueva caliente específico, lugares como cuevas y otros que por sus características, alta temperatura hábitats cavernícolas donde se desconocen y humedad, pequeña entrada, baja que especies existen y el estado actual de sus circulación de aire, alta abundancia de poblaciones. El conocer el inventario de las murciélagos y concentración de guano, especies de murciélagos y su población en sugieren considerarla dentro de las llamadas las cuevas de Jalisco, permitirá un avance “Cuevas de Calor” (Silva-Taboada, 1979; importante en el conocimiento de este grupo

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Rodríguez-Durán y Soto-Centeno, 2003; Ladle et al., 2012).

Figura 1. Mapa de la cueva del Altilte condición reproductiva, las medidas Métodos somáticas, solo se tomaron cuando hubo Se realizaron cuatro muestreos en un año, duda para la identificación de especie. Los con duración cada uno de dos días. El año se ejemplares fueron identificados mediante dividió en cuatro periodos de tres meses claves taxonómicas y descripciones de cada uno abarcando las temporadas mamíferos (Medellín et al., 2008; Ceballos y climáticas del Estado, FRIO SECO (Dic- Oliva, 2005) así como revisiones de los Ene-Feb); SECO CÁLIDO (Mzo-Abr- ejemplares de la Colección de Vertebrados May); LLUVIA CÁLIDO (Jun-Jul-Ago); del Instituto Manantlán de Ecología y LLUVIA FRESCO (Sep-Oct-Nov). En Conservación de la Biodiversidad de la cada visita, se registraron datos de la Universidad de Guadalajara. temperatura del aire y la humedad relativa de La estimación de las poblaciones de la cueva utilizando un termohigrómetro murciélagos se hizo en el exterior de la portátil HR656, para caracterizar el ambiente cueva, calculando el volumen de salida de cavernícola. Se realizaron inspecciones murciélagos mediante video-grabación con internas que incluyeron la búsqueda luz infrarroja (Kunz y Parsons, 2009). cuidadosa de murciélagos y sus rastros Además, se utilizó el método de conteo de dentro y en la entrada de la cueva, que murciélagos con video infrarrojo MDC implicaron la observación y captura de (Missouri Department of Conservation) para murciélagos para su identificación. Se la estimación de la población de murciélagos utilizaron para la captura redes manuales, de (Elliot et al., 2005), filmando a los niebla y de arpa, de acuerdo a las murciélagos con una cámara de visión necesidades (Kunz y Parsons, 2009). Se nocturna, colocándola perpendicular al flujo obtuvo información de sexo, edad y de salida de murciélagos. El video es dividido en períodos de 10 minutos,

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posteriormente de forma azarosa, se Desmodus rotundus (Phyllostomidae) y seleccionaron cuatro segmentos de un Natalus stramineus (Natalidae). minuto en cada período de 10 min, La población total calculada para esta conectando la cámara a una pantalla, se cueva es de 103, 506 individuos para la reproduce en cámara lenta los minutos temporada estacional de seco cálido y la más seleccionados y se realiza el conteo de baja es para la temporada de lluvia cálido de individuos, se obtiene un promedio y luego 53,056. Hay más abundancia hacia las se extrapola para obtener la población total. temporadas de secas FR-SE y SE-CA que en Se observó la presencia de temporada de lluvia LL-CA y LL-FR (Fig. actividades humanas dentro y en el entorno 2). de la cueva en un área de influencia de 500 Encontramos 3 gremios tróficos m para determinar la presión que se está insectívoro aéreo (IA); nectarívoro (NE); ejerciendo sobre la cueva. hematófago (HE). Siete especies tienen preferencia a Resultados y discusión usar las cuevas como refugio (PR) y una Con un esfuerzo de muestreo 32 horas/red y como alternativa (AL), en relación a la 292 minutos de video, durante octubre de incidencia, 6 son integracionistas (I) con 2010 a septiembre de 2011 se capturaron tendencia a ocupar cuevas con alta riqueza; 1 722 murciélagos pertenecientes a ocho especie es segregacionistas (S) con tendencia especies de cuatro familias, Balantiopteryx a ocupar cuevas con pocas especies, 1 es plicata (Emballonuridae), Pteronotus indiferentes (IN) sin aparente preferencia por parnellii, Pteronotus personatus, Pteronotus ocupar sitios con baja o alta riqueza. Tabla 1. davyi, Mormoops megalophylla (Arita, 1993; Arita y Vargas, 1995). (Mormoopidae), Glossophaga soricina,

Figura 2. Abundancia de murciélagos entre temporadas.

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Tabla 1. Características de las especies en la Cueva del Altilte

MURCIÉLAGO Gremio PREF INCIDENCIA Trófico Balantiopteryx plicata IA PR S Pteronotus davyi IA PR I Pteronotus parnellii IA PR I Pteronotus personatus IA PR I Mormoops megalophylla IA PR I Glossophaga soricina NE AL I Natalus stramineus IA PR I Desmodus rotundus HE PR IN

TABLA 2. Abundancia de murciélagos calculada entre temporadas.

ESPECIE LL-FR FR-SE SE-CA LL-CA Balantiopteryx plicata 4055 20265 13108 3316 Pteronotus parnellii 11760 11652 6328 1105 Pteronotus personatus 0 5066 2712 2763 Pteronotus davyi 14598 9626 40679 7185 Mormoops megalophylla 27575 34450 20792 18791 Natalus stramineus 2839 0 452 553 Glossophaga soricina 16220 20771 18984 19343 Desmodus rotundus 406 507 452 0

Hay una dinámica poblacional individuos para la temporada de FR-SE que cambiante durante el año (Tabla 2). Entre las es la más alta durante el año, disminuyendo especies más constantes están M. a 13,108 en SE-CA, la más baja en la megalophylla y G. soricina además P. davyi temporada LL-CA con 3,316 continuando está en mayor proporción sólo durante la con un aumento en LL-FR con 4,055. temporada de secas; B. plicata, P. parnellii Presenta una proporción de sexos hembras y y P. personatus en menor proporción a las machos de 1:1 durante el año. Utilizan la anteriores especies, siendo N. stramineus y cueva para refugio diurno, encontrando D. rotundus las especies con menor hembras pos-lactantes y juveniles en la presencia sólo con el 2% de la población. temporada de LL-CA. Representa un 12% de (Fig. 3). la población total de la cueva. Fue observado principalmente en el salón principal e inicio de la cueva. Balantiopteryx plicata. Esta especie presentó una población calculada en 20,265

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Figura 3. Porcentaje anual entre especies.

Pteronotus parnellii. Presenta una y una población de 7,185, 14,598 y 9,626 población calculada entre 11,700 en las para LL-CA, LL-FR y FR-SE temporadas de LL-FR y FR-SE bajando a respectivamente. Presenta una proporción 6,328 en SE-CA y estando en su menor de 1:1 entre hembras y machos, se número de individuos en LL-CA con 1,105. encontraron hembras preñadas en la Presenta una proporción de sexos de 2:1 de temporada de SE-CA y juveniles en LL-CA. hembras y machos, uso de la cueva para Representa el 22% de la población total de la refugio diurno, encontrando hembras cueva. La especie utiliza la cueva de refugio preñadas durante la temporada de SE-CA. diurno y maternidad. Ocupa la parte más Representa el 9% de la población total de la profunda de la cueva. cueva. Ocupa la parte más profunda de la Mormoops megalophylla. Es la cueva. especie más abundante y presenta una Pteronotus personatus. Especie que población calculada de 34,450 en la presenta una población calculada de 5,066 temporada de FR-SE, disminuyendo para en la temporada de FR-SE, una población SE-CA con 20,792 y 18,791 para LL-CA de 2,700 en las temporadas SE-CA y LL- aumentando en la siguiente temporada LL- CA, para LL-FR no se capturo ningún FR con 27,575. La proporción de hembras ejemplar. Muestra una proporción de 2:3 y machos es de 1:1 menos en la temporada entre hembras y machos, encontrando de LL-CA donde disminuyen las hembras hembras lactantes en la temporada de LL- casi por completo quedando algunas en el CA. Representa el 9 % de la población total refugio siendo 1:4 la proporción de hembras de la cueva. Ocupa la parte más profunda de y machos, coincidiendo en la temporada con la cueva. menos individuos. Se encontraron hembras Pteronotus davyi. Especie que preñadas en SE-CA. Representa el 30% de presenta una población calculada de 40,679 la población total de la cueva. La especie en su pico más alto de la temporada SE-CA, utiliza la cueva como refugio diurno. Ocupa

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el sitio debajo del balcón y parte más de una cueva de calor, en general la cueva es profunda de la cueva. caliente y húmeda, pero en la segunda Glossophaga soricina. Es la especie sección que es conectada por un pasaje de que presenta una población constante solo 80 cm de diámetro, se convierte en una durante todo el año, un promedio de 18,000 trampa de calor, en donde el número de individuos. La proporción hembras machos murciélagos y la acumulación de guano le es de 2:1 en todo el año, se encontraron dan a esta sección, ciertas particularidades hembras preñadas y postlactantes, así como donde la humedad, temperatura y CO2 son juveniles en las cuatro temporadas. La altas y constantes. La cueva se ven en riesgo, especie utiliza la cueva como refugio diurno como su fauna asociada, por encontrarse en (Fig. 4), pasa todo su ciclo reproductivo en una zona de explotación de piedra mármol. el sitio. Ocupa sitios en el primer salón. El trabajo sobre cuevas para Representa el 22% del total de la población considerarlas como áreas prioritarias de de la cueva. conservación (Ruiz-Castillo, 2006) no se menciona esta cueva, por lo que este trabajo es un aporte para el conocimiento de un refugio multiespecífico y de alta abundancia, importante para la conservación de los murciélagos en el occidente de México.

Agradecimientos Agradecemos a John Pint y a Luis Rojas por sus consejos y sugerencias para la exploración de cuevas, además de proporcionarnos el mapa de la cueva que Figura 4.Grupo de murciélagos (Glossophaga realizó el grupo Zotz. soricina) en el interior de la Cueva del Altilte. Foto: Héctor Ayala Bibliografía Natalus stramineus y Desmodus Arita, H.T. & J.A. Vargas. 1995. Natural rotundus, son las especies más raras en la history, interspecific association, and cueva, ambas representan el 2% del total de incidence of the cave bats of la población, ambos estuvieron ausentes en Yucatan, Mexico. Southwestern alguna temporada, FR-SE para N. Naturalist, 40:29-37. stramineus y LL-CA para D. rotundus, se Arita, T.H. 1993. Conservation Biology of capturaron muy pocos ejemplares para cada the Cave Bats of México. Journal of especie. N. stramineus presenta una Mammalogy, 74: 693-702. proporción de 1:1 entre hembras y machos, Ceballos, G. & G. Oliva. 2005. Orden para D. rotundus se capturaron sólo machos. Chiróptera, pp. 161-337. In: Ceballos, G. & G. Oliva (coord.). Los Mamíferos Silvestres de México, Conclusiones CONABIO, Fondo de Cultura La cueva tiene una alta diversidad y Económica. México. abundancia de murciélagos, las mayoría de Elliot, W.R., J.E. Kaufmann, S.T. las especies son integracionistas e inciden en Samoray & S.E. Gardner. 2005. cuevas con alta riqueza de especies, además The MDC method: Counting bats esta cueva presenta características especiales

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with infrared video, pp. 147–153. In: Medellín, R. A., H. T. Arita y O. Sánchez. Rea, G. T. (ed.). Proceedings of the 1997. Identificación de los 2005 National Cave and Karst murciélagos de México, clave de Management Symposium, Albany, campo. Publicaciones Especiales No. New York. 2, Asociación Mexicana de Iñiguez, D.L. & E. Santana. 2004. Análisis Mastozoología, A. C., México. mastofaunístico del Estado de Jalisco Palacios-Vargas, J.G. &V. Granados. Cap. 22: pp. 251-258. In: Sánchez- 1990. Nuevos datos sobre la fauna Cordero, V. & R.A. Medellín (eds.). cavernícola de Cerro Grande, Jalisco Contribuciones Mastozoológicas en y Colima, México. Mundos Homenaje a Bernardo Villa. Instituto Subterráneos, 1: 8-12. de Biología, Instituto de Ecología, Pint, J. 2010. Subterráneo en: UNAM. CONABIO. http://www.ranchopint.com/ Acceso Kunz H.T. & S. Parsons. 2009. Ecological 04 mayo 2011. and behavioral methods for the study Reddell. J.R. 1981. A review of a of bats. Second edition. The Jhons cavernicole fauna of México, Hopkins University Press. Baltimore, Guatemala and Belize. Texas USA. 901 pp. Memorial Museum, University Texas Kunz, H. T. 1982. Roosting ecology of at Austin Bulletin, 27:1-327. Bats. pp 1-55. In: Kunz, T.H. (ed.). Rodríguez-Duran, A., J. A. Soto-Centeno. Ecology of Bats. Boston University. 2003. Temperature selection by Massachusetts. USA. tropical bats roosting in caves. Kunz, T. H. & L. Lumsden. 2003. Ecology Journal of Thermal Biology, 28: 465- of cavity and foliage roosting bats. pp 468. 3-89. In: Kunz, T.H. & B.M. Fenton Ruiz-Castillo, A. 2006. Priorización de (eds.). Bat Ecology. The University cuevas para la conservación de of Chicago Press, Ltd., London. murciélagos cavernícolas de México. University of Chicago. Tesis de grado de Maestría. Facultad Ladle, R.J., V.L. Firmino, C.M. Malhado de Ciencias. UNAM. México, D.F. & A. Rodríguez-Durán. 2012. 102 p. Unexplored Diversity and Silva-Taboada, G. 1979. Los murciélagos Conservation Potential of de Cuba. Editorial Academia, La Neotropical Hot Caves. Conservation Habana, Cuba. 423p Biology, DOI: 10.1111/j.1523- 1739.2012.01936.x Lazcano, S.C. 1988. Las cavernas de Cerro Grande: Estados de Jalisco y Colima. Universidad de Guadalajara. México. 144 pp. Medellín R.A., H.T. Arita & O. Sánchez H. 2008. Identificación de los Murciélagos de México. Clave de Campo. Segunda edición. Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México. México D. F. 79 pp.

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Abstract DESCRIPCIÓN This paper describes a deterministic – stochastic mathematical modeling and GENERAL DE LA forecast of the distribution of caves and karst APROXIMACIÓN conduits under different initial and boundary conditions. Its main principles were initially TERMODINÁMICA A LA established by the author in 1982. It has been SIMULACIÓN DEL systematically applied in Bulgaria, Cuba and France for the solution of several problems DESARROLLO DE related with tunneling, engineering CAVERNAS Y adaptation of caves, construction of water works, hydrogeological prospecting and CONDUCTOS CÁRSICOS water pollution. (MTDC) Résumé Les principes de ce travail ont été décrites Leslie F. Molerio León initialement 1982. Le modèle présente une approche déterministe-stochastique fondée Ex-Vicepresidente Primero de la Sociedad sur les principes de la thermodynamique de Espeleológica de Cuba non-équilibre de simuler et de prévoir la Consultor en Ingeniería Ambiental y Gestión position des grottes karstiques et conduits de Recursos Hídricos dans différentes conditions initiales et aux Apartado 6219, CP 10600, Habana 6, La limites. Le modèle a été tenue avec succès Habana, Cuba en Bulgarie, Cuba et la France à la résolution Apartado 0834-02235 Zona 9-A, Ciudad de des problèmes liés à la construction de Panamá, Panamá tunnels, de cavernes adaptation d'ingénieur E-mail: [email protected] et la construction des ouvrages hydrauliques, la pollution de l'eau et de prospection Resumen hydrogéologique. Este trabajo, cuyos principios fueron enunciados por el autor inicialmente en Introducción 1982, presenta una aproximación de tipo a aplicación de este grupo de determinístico - estocástica basada en los avanzadas técnicas matemáticas y principios de la termodinámica de no físicas en una metodología única equilibrio para la simulación y pronóstico de L para la simulación de redes y conductos la posición de cavernas y conductos cársicos cársicos, aún cuando necesita perfeccionarse bajo diferentes condiciones iniciales y de en el futuro inmediato, ha mostrado su contorno y ha sido aplicado en Bulgaria, validez en un amplio rango de aplicación, al Cuba y Francia en la resolución de tratar problemas tan diferentes como la problemas relacionados con la construcción prospección y el manejo de los recursos de de túneles, adaptación ingeniera de cavernas, agua subterránea, la optimización de la red construcción de obras y estructuras de monitoreo de niveles de aguas hidráulicas, prospección hidrogeológica y subterráneas, la prevención de la contaminación de las aguas subterráneas. contaminación, la adaptación ingeniera de cuevas o el pronóstico de filtraciones y vida útil de un embalse.

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teóricos y de la descripción físico- Los resultados obtenidos han permitido: matemática de muchos de los procesos que  Simular el desarrollo natural de cavernas dan lugar al desarrollo del cavernamiento y conductos cársicos y pronosticar su permitieron obtener una idea más precisa de posición en el espacio. algunas regularidades en la formación de las  Simular y pronosticar el desarrollo de cavernas. Muchas de ellas, orientadas carsificación y cavernamiento inducidos básicamente a sistemas de tipo epigenéticos en la vecindad de obras hidráulicas. han sido adelantadas en diferentes ocasiones  Pronosticar la posición de manantiales (véase bibliografía) y, más recientemente se cársicos y zonas de descarga natural de han extendido a sistemas mixtos epi- las aguas subterráneas. hipogenéticos (Molerio y Grau, 2011;  Identificar las zonas de vulnerabilidad Molerio, 2013). geomecánica en los sistemas cársicos. La identificación de un grupo  Orientar la captación de las aguas importante de regularidades en la formación subterráneas en zonas cársicas. del cavernamiento es un resultado altamente  Mejorar sustancialmente el conocimiento promisorio en tanto conduce al de los patrones y direcciones de flujo en descubrimiento de las leyes que rigen el los acuíferos cársicos y, en particular, en desarrollo de la carsificación y el el epikarst. cavernamiento y, por tanto, a la gestión económica, social, política y ambiental del  Contribuir a la protección adecuada de las captaciones y de los manantiales medio cársico. cársicos. La conclusión más importante de esta investigación es que la carsificación y el Está claro que a los efectos cavernamiento no son procesos aleatorios. hidráulicos, geomecánicos, geotécnicos y Están regidos por leyes termodinámicas y, ambientales, el rasgo distintivo más por tanto, su origen, evolución en el tiempo importante del carso es la alteración que y posición en el espacio pueden sufre la porosidad primaria debido a los pronosticarse. procesos de disolución que promueven el Las diferentes aproximaciones al crecimiento de las grietas y los poros de la pronóstico del desarrollo de cavernas se han roca. Esta pérdida de material y su traslado concentrado en tres direcciones dentro o fuera del macizo carbonatado es la fundamentales: causa de todas las complicaciones que surgen al tratar el medio con fines de uso o  Pronóstico de la dirección del conservación. Tal es la razón fundamental cavernamiento, esencialmente basados que ha promovido el desarrollo de en el análisis tectónico y su investigaciones encaminadas a aclarar los generalización estadística o procesos que lo originan, a describirlo geoestadística (Eraso, 1975, 1982, matemáticamente, a diagnosticar su estado 1985/1986; Eraso et al., 1992). físico y a pronosticar su desarrollo y su  Simulación del crecimiento respuesta a acciones naturales o artificiales. tridimensional de los conductos aplicando técnicas hidráulicas y de cinética química (Annable y Sudicky, Descripción del modelo 1998; Clemens et al., 1996, 1997, 1998, Los resultados de la simulación, Curl, 1965, 1966, 1971; Dreybodt, precedidos en no pocas ocasiones por la 1990, 1992, 1993, 1995, 1996, 1998; necesidad de resolver algunos problemas

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Dreybodt y Buhmann, 1991; Dreybodt y  Un momento de inercia, función del Siemers, 1997; Groves y Howard, 1994) estado inicial del sistema, que modula  Simulación de la posición y distribución jerárquicamente las respuestas a los espacial aplicando métodos complejos estímulos inducidos natural o geodinámicos, morfodinámicos, artificialmente; hidrodinámicos, físico-químicos y  La elevada dependencia del tiempo de termodinámicos integrados y su las propiedades que caracterizan el generalización estadística o campo de propiedades físicas; geoestadística (Carlier, 1984; Carnahan,  La irreversibilidad del proceso de 1976; Egemeier, 1969; Molerio, 1982a, carsificación y su evolución 1982b, 1985a, 1985b, 1985c, 1986a, unidireccional. 1986b, 1988, 1989a, 1989b, 1989c, 1990, 1992a, 1992b, 1993, 1995a, 1996; De este modo, puede concluirse que el Molerio, Guerra y Flores, 1984; carso se caracteriza por constituir un sistema Renshaw, 1996) en el que interactúan diferentes espacios. Circunscribiéndonos a la fase líquida, esta El carso, como resultado de la interacción representa un intercambio de interacción de procesos físicos y químicos materia y energía entre los diferentes sobre las rocas carbonatadas, viene definido espacios constitutivos del sistema y entre por las siguientes propiedades: estos y el medio exterior. Las cavernas son fragmentos,  Se trata de un sistema termodinámico truncados o no, de sistemas de drenaje abierto, es decir, en interacción con el subterráneo. Este concepto es el fundamento medio exterior; del modelo conceptual y, por ello, el eje de  Las variables del campo de propiedades desarrollo de la modelación. El origen de las físicas exhiben anisotropía cavernas está gobernado por un balance de tridimensional progresiva; masas tal que la tasa de crecimiento de los  El espacio que constituye el medio conductos, como consecuencia de la acuífero se presenta rigurosamente remoción de masa de las paredes de la jerarquizado; cavidad o el conducto, es igual a la tasa de  Cada espacio presenta un dominio de transporte de masa en solución. La hipótesis flujo particular y entre ellos se de trabajo sobre el desarrollo de los manifiesta un activo intercambio de conductos cársicos subterráneos parte de los masa y energía; siguientes presupuestos:  Consecuentemente, el campo de propiedades físicas se define y estructura  Las galerías subterráneas son espacios para cada espacio; lineales y no planares o areales;  Se manifiesta una fuerte influencia del  Las topologías lineales por lo común se factor de escala sobre el campo de desarrollan a lo largo de las propiedades físicas; intersecciones entre superficies;  En el sistema, el trabajo se manifiesta  En cuanto al desarrollo de las cavernas mediante la formación y desarrollo de estas superficies son de dos tipos: la estructuras autorreguladas de disipación zona de máxima concentración de de energía que, mediante solvente y la zona de máxima retroalimentación, afectan el proceso; concentración de flujo;

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 La superficie máxima de concentración  Cada espacio del universo cársico, de solvente (MCS) es generalmente incluidas las cavernas, se desarrolla horizontal o subhorizontal y depende de según los principios de la termodinámica la evolución geoquímica del medio, la de los procesos de no equilibrio y a ella fuente de aporte y el tiempo de corresponden valores de la función de residencia de las aguas en el macizo; disipación de energía crecientes que se  Las superficies de máxima expresan como una sumatoria a partir concentración de flujo (MCF) suelen del centro de gravedad del mismo. estar fuertemente inclinadas y, con menor frecuencia, pueden ser El coupling termodinámico, para la completamente horizontales; definición de la función de disipación de  En la intersección de las superficies energía, se planteó a partir de las relaciones MCF y MCS se encuentra no solamente clásicas de Onsager que relacionan fuerzas y el mayor volumen de fluido sino la más flujos entre las componentes de calor y elevada concentración de solvente, de fluido, difusión y afinidad química. La ahí que en ella ocurre la mayor estructura del campo de propiedades físicas probabilidad de disolución y por ello, de de los acuíferos en rocas agrietadas y, en desarrollo de cavernas; particular, los cársicos, está afectada por la  El trabajo que se realiza en el punto de homogeneidad, heterogeneidad y intersección no da lugar al equilibrio anisotropía; la dependencia del tiempo y el térmico. El intercambio de masa y efecto de escala que fueron especialmente energía conduce al desarrollo progresivo considerados en el modelo. de un sistema abierto en el cual, la entropía crece a partir de un instante Descripción del algoritmo inicial to en que el sistema deja de ser general cerrado; El algoritmo general ha sido desarrollado a  Las superficies MCF se encuentran en la partir de los principios de la termodinámica dirección de la componente de de no equilibrio, que se considera esencial conductividad hidráulica en el sentido de para determinar la dirección de los procesos la velocidad. El flujo lateral se encuentra de cavernamiento. El algoritmo se basa en en la dirección de la componente de un conjunto de ecuaciones de control que gradiente hidráulico, de manera que la describen la continuidad macroscópica del máxima probabilidad de desarrollo campo de propiedades físicas, los puede determinarse conociendo éstas, lo mecanismos de triggering en el sistema que significa que el desarrollo de la red físico-químico, la competencia entre de cavernas no es un fenómeno aleatorio diferentes líneas de flujo y la dirección de la y por tanto, puede predecirse; evolución en tiempo y espacio, de los  Conociendo la orientación de las procesos de desarrollo del cavernamiento. superficies más favorables para el En este modelo, los espacios que desarrollo de las redes de conductos es integran el universo cársico son tratados imprescindible entonces, determinar la como medios continuos. La validez de esta dirección en que ocurre el proceso de aproximación depende de poder demostrar la excavación. De acuerdo con el segundo continuidad estadística del campo de principio de la termodinámica, ello propiedades físicas entre espacios ocurre en la dirección del máximo jerarquizados por su longitud característica incremento de la entropía; definiéndose, en el mundo real, una longitud,

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Mundos Subterráneos UMAE volumen o área elemental representativa. sentido, se orientó la investigación hacia la Ella debe tomar en cuenta la distorsión que caracterización de acciones aleatorias producen el efecto de escala y la exteriores, o producidas por el sistema, en dependencia del tiempo de las variables que términos de la adaptabilidad de éste para estructuran el campo de propiedades físicas. filtrar tales estímulos, definir su efecto en el Los procesos de transporte de masa, caso de provocar fluctuaciones momento y energía entre medios continuos termodinámicas, diferenciar la equivalentes fueron resueltos para cada uno estacionalidad de las señales aleatorias y de los espacios involucrados, en términos de tratar de resolver la respuesta del sistema en la derivación de un conjunto de ecuaciones la dirección de los niveles crecientes de que describieran las correspondientes entropía. Uno de los aspectos básicos funciones de transporte. Del mismo modo, el involucrados en el cambio de tipo trabajo que tiene lugar en el sistema, y que termodinámico del sistema lo constituyen los conduce a la formación de estructuras mecanismos de triggering cinético. autorreguladas de disipación de energía, fue La cuestión más importante en este examinado a partir de la derivación de un sentido es que el crecimiento de la entropía conjunto de ecuaciones que describen la del sistema ocurre solamente a partir de ese función de disipación de los espacios. instante inicial. Así, para un sistema aislado, Se obtuvo una ecuación general para las ecuaciones macroscópicas son tales, que definir el cambio de entropía en el sistema para un intervalo infinito de tiempo, todo es en función de la diferencia de potenciales y reversible, ya que la entropía primero la afinidad química de las reacciones decrece y después crece. Para un sistema que fundamentales. Las fuerzas y flujos no está aislado siempre, el instante inicial se considerados en el balance termo destaca físicamente y, a partir de él, las hidrodinámico básico son: a/ transporte de ecuaciones macroscópicas sólo pueden dar calor (ley de Fourier); b/ flujo volumétrico lugar al crecimiento de la entropía, lo que no (ley de Darcy); c/ transporte dispersivo- contradice la irreversibilidad microscópica. difusivo (ley de Fick); d/ conductividad Se requirió definir un conjunto de eléctrica (ley de Ohm) y e/ la afinidad mecanismos que produzcan un efecto de química de las reacciones, enlazadas por las alteración del estado cuasi estacionario de funciones de transferencia y disipación de equilibrio del sistema. Resulta lógico energía mediante coupling termodinámico suponer que el desarrollo privilegiado de múltiple. algunos conductos en detrimento de otros se Los resultados obtenidos en la deba a una combinación entre la cinética del simulación de sistemas reales fueron proceso de disolución y el régimen de flujo altamente promisorios. Sin embargo, las en el sistema. Desde el punto de vista de la desviaciones respecto al modelo natural se cinética del proceso de disolución la derivaban de numerosas fuentes de aparición de régimen no lineal de alta incertidumbre cuya discriminación resultó velocidad no es, necesariamente, el único una tarea ardua. La más importante de estas mecanismo de triggering, aún cuando la se reducía a distinguir las condiciones que turbulencia contribuya significativamente al provocasen que un sistema inicialmente incremento en la disolución. cerrado o aislado, reversible, sin coacciones En tanto, se indican dos regímenes de exteriores, se transformase en un sistema disolución: uno fuertemente insaturado y termodinámico abierto, que estuviese otro próximo a la saturación de calcita. Las caracterizado por las propiedades definidas tasas de disolución transformadas en tiempos en el modelo conceptual del carso. En este de tránsito controlados bajo ciertas

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condiciones iniciales de porosidad, gradiente  Pronóstico de puntos de descarga natural hidráulico y suministro de dióxido de de las aguas subterráneas. carbono permiten validar la aproximación de  Pronóstico de contaminación por la ley cúbica de distribución de velocidad en hidrocarburos. capilares. La distancia crítica de recorrido  Pronóstico de vida útil de un repositorio varía con la tercera potencia del diámetro del de desechos peligrosos (hidrocarburos y conducto. metales tóxicos). Asumiendo válidos tales mecanismos,  Orientación de la adaptación ingeniera y tomando en cuenta la naturaleza de las de cuevas. reacciones y el control por difusión- dispersión, el problema se reduce a determinar los coeficientes de difusión y de dispersión. El tratamiento de la fluctuación termodinámica provocado por la coincidencia entre la aparición del coeficiente fenomenológico de dispersión, el flujo no lineal de alta velocidad, y el incremento de la tasa de disolución, parecen susceptibles de ser tratados como impulsos únicos de duración to en el instante aleatorio, de manera que satisfaga las condiciones en que el instante inicial sea mucho menor que el tiempo total (to<< t) y que la probabilidad de los extremales de la funcional sea de magnitud despreciable (to/2t) cuando el tiempo total tiende a infinito.

Ejemplos de aplicaciones El modelo de predicción (MTDC) ha sido ensayado para la resolución de los siguientes problemas de pronóstico:

 Validación del modelo y pronóstico del desarrollo del cavernamiento en diferentes sistemas cavernarios de Cuba,

Bulgaria y Francia (Figs. 1-2). Figura 1. Simulación del sistema cavernario  Protección de los Manantiales Los Majaguas – Cantera, Pinar del Río, Cuba Portales. (arriba. Sistema real; abajo, Sistema simulado)  Evaluación del riesgo de contaminación de las aguas superficiales por descargas no controladas al subsuelo.  Validación del modelo en términos de la distribución de las vías de drenaje de los hoyos de montaña para el pronóstico de inundaciones asociadas al llenado de la CHA Cuyaguateje.

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partir de la cual no tiene lugar cualquier incremento en la velocidad del crecimiento por disolución, excepto, quizás, por abrasión.  El crecimiento tiene lugar, solamente, si la descarga se incrementa con el tiempo.  Las líneas de flujo, conductos, cavidades que exhiban la mayor descarga en la menor longitud, es decir, la mayor relación Q/L, crecen más rápidamente.

Considerando que la energía potencial del sistema de flujo se convierte en calor absorbido por el sistema, los cambios en la entropía, debidos a la pérdida de carga, que pueden tratarse como procesos reversibles, permiten calcular los cambios en la energía potencial asociados con el flujo en el sistema y, en consecuencia, obtener la mínima producción de entropía debida a los cambios en la altitud. Cuando es posible separar todas las fuentes de calor en el sistema (flujo de calor terrestre, radiación solar, calores de disolución y precipitación y producción de calor de fricción), la producción adicional de entropía puede combinarse con el mínimo para obtener, así, la entropía total producida por procesos físicos. La producción de entropía en el sistema es el elemento más importante para pronosticar la dirección en que ocurrirán los Fig. 2. Simulación del sistema cavernario procesos de desarrollo del cavernamiento Dent de Crolles – Trou Du Glaz, toda vez que, de acuerdo con el segundo Francia (izquierda Sistema real; principio de la termodinámica, ella ocurre en derecha, Sistema simulado) la dirección del máximo incremento de la entropía. Conclusiones Los resultados obtenidos tienen las Bibliografía siguientes implicaciones para el desarrollo Annable, W.K.& E.A. Sudicky. 1998. de las cavernas: Simulation of Karst genesis:  En un conducto cualquiera, la hydrodynamic and geochemical rock- velocidad de crecimiento se water interactions in partially filled incrementa con la descarga, pero sólo conduits. Bulletin du Centre hasta una tasa máxima, crítica, a

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d’Hydrogeologie, Neuchatel, 16:211- verification and sensitivity analysis. 221. Water Resources Research, 3: 1057. Carlier, E. 1984. Essai de simulation de Curl, R.L. 1965. Solution kinetics of calcite. l’écoulement á surface libre dans une Proceeding of 4th International fissure. Hydrogeologie-Geologie de Congress of Speleology, Ljubljana, l´íngeneiur, 3 :227-232. III:61-66. Carnahan, C.L.1976. Non-equilibrium Curl, R.L. 1966. Scallops and fluttes. Cave thermodynamics of groundwater flow Research Group of Great Britain systems: Symmetry properties of Transactions. 7:121-160. phenomenological coefficients and Curl, R.L. 1971. Cave conduit competition. considerations of hydrodynamic I: Power law models for short tubes. dispersion. Journal of Hydrology, Caves and Karst, 13:39. 31:125-150. Dreybodt, W. 1990. The role of dissolution Clemens, T., D. Hückinghaus, R. Liedl, M. kinetics in the development of Karst Sauter & G. Teutsch. 1997. aquifers in limestone: a model Modelling of the genesis of Karst simulation of Karst evolution. Journal aquifer systems using a coupled of Geology, 98: 639-655. reactive network model. In: Pointet, T. Dreybodt, W. 1992. Dynamics of 1997- Hard rocks hydrosystems. Karstification: A model applied to (Proceedings of Rabat Symposium S2, hydraulics structures in Karst terranes. May 1997). International Association Applied Hydrogeology, 1:20-32. of Hydrological Sciences Publication Dreybodt, W. 1993. A model of 241: 3-10. Karstification in the vicinity of Clemens, T., D. Hückinghaus, M. Sauter, hydraulic structures. Proceedings of R. Liedl& G. Teutsch. 1996. A the Antalya Symposium and Field combined continuum and discrete Seminar, October 1990. International network reactive transport model for Association of Scientific Hydrology the simulation of Karst development. Publication, 207:33-45. Calibration and Reliability in Dreybodt, W. 1995. Principles of Karst Groundwater Modelling. Proceedings evolution from initiation to maturity of the ModelCARE 96 Conference, and their relation to physics and Golden, Colorado, September 1996. chemistry. In: Yuan, D.X., Liu, Z.H. International Association of (Eds.), Global Karst Correlation. Hydrological Sciences Publication Science Press, Beijing: 33 – 49 237: 309-318. Dreybodt, W. 1996. Principles of early Clemens, T., D. Hückinghaus, M. Sauter, development of kast conduits under R. Liedl& G. Teutsch. 1997. natural and man-made conditions Simulation of the evolution of maze revealed by mathematical analysis of caves. Proceedings 12th International numeric models. Water Resources Congress of Speleology, La Chaux-de- Research, 30: 2837-2846. Fonds, Switzerland, 2:65-68 Dreybodt, W.& J. Siemers. 1997. Early Clemens, T., D. Hückinghaus, M. Sauter, evolution of Karst aquifers in R. Liedl & G. Teutsch. limestone: models on two dimensional 1998.Simulation of the development of percolation clusters. Proceedings 12th Karst aquifers by using a coupled International. Speleological Congress continuum pipe-flow model, 2. Model La Chaux-de-Fonds, Suiza, 2:75-80.

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Dreybodt, W. 1998. Limestone dissolution Espeleológica de Cuba y Primera rates in Karst environments. Bulletin Reunión Iberoamericana de la du Centre d’Hydrogeologie, Federación Espeleológica de América Neuchatel, 16:167-183. Latina y el Caribe, La Habana,:35-36. Dreybodt, W.& D. Buhmann. 1991. A Groves, C.G.& A.D. Howard. 1994. mass transport model for dissolution Minimum hydrochemical conditions and precipitation of calcite from allowing limestone cave development. solutions in turbulent motion. Water Resources Research, 30:607- Chemical Geology, 90:107-122. 615. Egemeier, S.J.1969. Origin of caves in Howard, A.D.1964. Processes of limestone eastern New York as related to cave development. International unconfined groundwater flow. Journal of Speleology 1(1):47-60. National Speleological Society Jacquet, O. & P.Y. Jeannin. Bulletin, 31:97-111. 1994.Modelling the karstic medium: a Eraso, A. 1975.Nuevo método en la geostatistical approach. In: Armstrong, investigación del carso. Los modelos M & P.A. Dowd (eds.).Geostatistical naturales y la convergencia de formas. simulations. Kluwer Academic Cuadernos Geográficos.I:121-126. Publications, The Netherlands. : 185- Eraso, A. 1982. Consideraciones sobre el 195. problema de la génesis y evolución del Jeannin, P-I. & T. Bitterli. 1998. Karst. Unión Internacional de Speleogenesis of the north of Lake Espeleología, Madrid, 28. Thun cave system (Canton Bern, Eraso, A. 1985/1986. Método de predicción Switzerland): adequacy between de las direcciones preferenciales de models and reality. Bulletin du Centre drenaje en el karst. Kobie. Serie d’Hydrogeologie, Neuchatel, 16:157- Ciencias Naturales. XV, Bilbao:15-165. 165. Eraso, A., P. Garay, R. Medina& C. Jennings, J.N. 1971. Karst. Australian Paredes. 1992. Aplicación del método National University Press, 252 pp de predicción al karst de las montañas Molerio, L.F. 1982a. Análisis de un Modelo de Nakanai en Nueva Bretaña, Papua Teórico de la Conductividad Nueva Guinea. In: Llanos, H.J.. I. Hidráulica en el Carso. Boletín Grupo Antigüedad, I. Morell, A. Eraso 1992- Espeleológico Martel de Cuba, La I Taller Internacional sobre Cuencas Habana (4):6. Experimentales en el Karst, Matanzas. Molerio León, L. F. 1982b. Contribución al Grupo de Trabajo Internacional sobre Estudio de los Procesos de Cuencas Experimentales en el Karst. Dolinización en el KegelKarst de Cuba Publicaciones Universitat Jaume I de Occidental. Boletín Grupo Castello :233-239 Espeleológico Martel de Cuba, La Ewers, R.O. 1982.Cavern development in Habana (4):2. the dimensions of length and depth. Molerio León, L. F.; M. Guerra Oliva & PhD Thesis, McMaster University, E. Flores Valdés 1984. Patrones y Ontario, 398 :. Regímenes de Flujo en Cavidades Flores, E.& L.F. Molerio. 1995. Patrones Directas del Sur de la Provincia de de Agrietamiento en la Sierra de Matanzas. Voluntad Hidráulica, La Quemado, Pinar del Río, Cuba. Habana, (63):37-52. Congreso Internacional LV Molerio León, L.F. 1985a. Pronóstico de Aniversario de la Sociedad Vías Preferenciales de Circulación en

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el Carso. Simposio XLV Aniversario Espeleológico Provincial de Villa de la Sociedad Espeleológica de Cuba, Clara, Remedios,:23. La Habana,:52-53. Molerio León, L. F. 1989c. El Origen de las Molerio León, L. F. 1985b. Dominios de Cavernas. Jornada Científica del Flujo y Jerarquización del Espacio en Comité Espeleológico Provincial de Acuíferos Cársicos. Simposio XLV Villa Clara, Remedios,:26. Aniversario de la Sociedad Molerio León, L. F. 1990. Simulación Espeleológica de Cuba,: 54. Matemática del Desarrollo de las Molerio León, L. F. 1985c. El Área Cavernas. Congreso 50 Aniversario de Elemental Representativa (AER) para la Sociedad Espeleológica de Cuba, La la Evaluación de las Propiedades Habana: 55. Físicas del Karst. Modelo Teórico. Molerio León, L. F. 1992a. Complementos Simposio XLV Aniversario de la de un Modelo de Simulación Sociedad Espeleológica de Cuba,: 45. Matemática del Desarrollo del Carso. Molerio León, L. F. 1986a. Determinación In: Llanos, H.J.. I. Antigüedad, I. de la Conductividad Hidráulica Morell, A. Eraso 1992- I Taller Direccional en Acuíferos Cársicos Internacional sobre Cuencas Mediante Fotointerpretación y Cálculo Experimentales en el Karst, Matanzas. Tensorial. Encuentro Técnico Ramal Grupo de Trabajo Internacional sobre de Hidroeconomía, Instituto Nacional Cuencas Experimentales en el Karst. de Recursos Hidráulicos, La Habana: Publicaciones Universitat Jaume I de 66. Castello:83-92. Molerio León, L. F. 1986b. Fundamentos Molerio León, L. F. 1992b. Distribución del Hidrodinámicos y Termodinámicos Cavernamiento en las Sierras del para la Predicción Empírica de la Pesquero, San Carlos, Resolladero y Posición, Distribución y Geometría de Mesa, Pinar del Río Cuba. II Congreso las Redes de Cavernas. Encuentro Espeleológico de Latinoamérica y el Técnico Ramal de Hidroeconomía, Caribe, Viñales, Pinar del Río, Instituto Nacional de Recursos Cuba,:19-20. Hidráulicos, La Habana: 67-68. Molerio León, L. F. 1993. Problemas Molerio León, L. F. 1988. Particularidades Ingenieriles en Áreas Cársicas: La de la Transformación Matemática de Estabilidad de las Cavernas. II Un Modelo Conceptual del Karst. Jornadas Venezolanas de Geología Conferencia Invitada. Taller Ambiental, Maracaibo, Venezuela, Internacional sobre Hidrología Cársica Ministerio del Ambiente y los de la Región del Caribe, UNESCO, La Recursos Naturales Renovables, Habana, 10: Caracas, 15: Molerio León, L. F. 1989a. Aproximación Molerio León, L. F. 1995a. Mathematical Multidisciplinaria a un Modelo Modelling of Cave Systems. Matemático del Desarrollo del Carso. Developments and Achievements. Ingeniería Hidráulica y Ambiental, La International Geographic Union (IGU) Habana, X(2):133-144. Conference of Latin America and Molerio León, L. F. 1989b.¿Podemos Caribbean Countries, La Habana, 38: Simular la Evolución del Carso?. Molerio León, L. F. 1996. Mathematical Jornada Científica del Comité Simulation of Karst Development. International. Symposium on the

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Hydrology in the Humid Tropic structures in Karst regions. Environment, Kingston, Jamaica, Proceedings. 2nd. International International Association of Scientific Conference on Environmental Hydrology,:9. Problems in Karst Terrains, Molerio León, L.F. 2013. Evidencias de Assocciation of Groundwater carsificación y cavernamiento mixto Scientists and Engineers, Dublin, epi-hipogenético en la Cobertura Ohio:3-13. Neoautóctona de la Franja de Crudos Palmer, A.N. 1991. Origin and morphology Pesados del Norte de La Habana- of limestone caves. Geological Society Matanzas. Mapping Latino. 2 of America Bulletin, 103:1-21. Septiembre 2013, 17: Palmer, A.N. 1995.The origin of maze http://mappinglatino.com/blog/2013/09 caves. National Speleological Society /02/evidencias-de-carsificacion-y- Bulletin, 37:56-76. cavernamiento-mixto-epi- Palmer, A.N. 1998. Modelling the evolution hipogenetico/ and morphology of limestone caves. Molerio León, L.F. y E. Grau González Bulletin du Centre d’Hydrogeologie, 2011. Episodios hipogenéticos de Neuchatel, 16:157-165. carsificación y espeleogénesis en el Renshaw, C.E. 1996. Influence of territorio de La Cachurra-Santa Marta, subcritical fracture growth on the Matanzas. El Explorador, Periódico connectivity of fracture networks. Digital Espeleológico, 89, Septiembre Water Resources Research, 32: 1519- 30, 1:1-4. 1530. Palmer, A.N. 1965.A hydrologic study of Indiana karst. Ph.D. Thesis Indiana University, 181 :. Palmer, A.N. 1981. Hydrochemical controls in the origin of limestone caves. Proceedings 8th International Congress of Speleology, Bowling Green, Kentucky: 120-122. Palmer, A.N. 1987. Cave levels and their interpretation. National Speleological Society Bulletin, 49:50-66. Palmer, A.N. 1988. Solutional enlargement of openings in the vicinity of hydraulic

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DISTRIBUCION DE LOS 5 especies, Durango, Hidalgo, Michoacán, Sonora, Tabasco y Puebla; b) 6-10 especies, CRUSTACEOS Nuevo León, Campeche, Guerrero y ESTIGOBIONTES DE Tamaulipas; c) 11-20 especies, Quintana Roo, Veracruz, Coahuila y Oaxaca; d) 21- MEXICO 30 especies, Chiapas y San Luis Potosí, y e) > 30 especies: Yucatán. En el análisis por Luis M. Mejía-Ortíz1, Marilu López- provincia cárstica, la riqueza de especies está Mejía2 & Peter Sprouse3 mejor representada en la Península de Yucatán, Sierra Madre del Sur y Sierra Madre Oriental. Sin embargo, en el análisis 1 Lab. de Bioespeleología y Carcinología, de géneros y familias, sólo la Península de Dpto. Ciencias y Humanidades, Av. Andrés Yucatán tiene un gran diversidad mientras Quintana Roo s/n, Cozumel, Quintana Roo, las otras dos provincias cuentan con menos México. E-mail: [email protected]; familias. Los puntos de alta diversidad de 2Lab. de Biología Evolutiva y Genética de crustáceos cavernícolas están localizados en Poblaciones. División de Desarrollo las cuevas tropicales y pocas especies han Sustentable, Dpto. Ciencias y Humanidades, sido reportadas en cuevas templadas de la Av. Andrés Quintana Roo s/n, Cozumel, Sierra Madre Occidental o la Placa de Quintana Roo, México. E-mail: Edwards. En las cuevas de la Península de [email protected] Yucatán existen especies de órdenes y clases 3Zara Environmental LLC, Manchaca, que sólo están presentes en esa área. El Texas. E-mail: [email protected] análisis de la riqueza mostró que la abundancia de las cuevas, su localización en áreas tropicales y la heterogeneidad de sus Resumen ambientes dentro de las cuevas explican En México existen seis provincias cársticas y estos patrones de diversidad. una región volcánica: Sierra Madre Occidental, Placa de Edwards, Sierra Madre Abstract Oriental, Eje Neovolcánico, Sierra Madre In Mexico there are six karstic provinces and del Sur, Sistema cárstico de Chiapas y one volcanic region: Sierra Madre Península de Yucatán, en donde se han Occidental, Edwards Plate, Sierra Madre registrado 7500 entradas de cuevas, cenotes Oriental, Central Volcanic Belt, Sierra y manantiales cársticos. En muchas de estas Madre del Sur, Karst System from Chiapas formaciones es posible encontrar crustáceos, and Yucatan Peninsula, where there have los que son el grupo taxonómico mejor been registered 7500 entrances of caves, representado en los sistemas subterráneos karst sinkholes and springs. In many of these principalmente acuáticos. En México existen formations they can be found crustaceans, más de 150 especies de crustáceos que which are the best represented group mainly habitan en aguas subterráneas ya sean in underground water systems. In Mexico dulces, salobres o marinas. En este estudio la there are over 150 species of crustaceans that riqueza de especies, géneros y familias inhabit groundwater either brackish or fueron analizados por estado y por provincia marine. In this study the species richness, cárstica. Los resultados muestran que en el genera and families were analysed by state análisis por estado existen cinco grupos: a) < and karst province. The results show that

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there are five groups in the analysis by state: richesse des espèces, des genres et des a) < 5 species, Durango, Hidalgo, familles a été analysée par état et par Michoacán, Sonora, Tabasco and Puebla; b) province karstique. Les résultats montrent 6-10 species, Nuevo Leon, Campeche, qu'il existe cinq groupes en ce qui concerne Guerrero and Tamaulipas; c) 11-20 species, l'analyse par état: a) Inférieur à 5 espèces: Quintana Roo, Veracruz, Coahuila, Oaxaca; Durango, Hidalgo, Michoacán, Sonora, d) 21 to 30 species, Chiapas and San Luis Tabasco et de Puebla. b) De 6 à 10 espèces: Potosi; e) > 30 species: Yucatán. In the Nuevo León, Campeche, Guerrero et analysis by karst province, species richness Tamaulipas. c) De 11à 20 espèces: Quintana is best represented in the Yucatan Peninsula, Roo, Veracruz, Coahuila, Oaxaca. d) De 21 Sierra Madre del Sur and Sierra Madre à 30 espèces: Chiapas et San Luis Potosi. e) Oriental. However, in the analysis of genera Supérieur à 30 espèces: Yucatán. Dans and families, only the Yucatan Peninsula has l'analyse par province karstique, la richesse a wide range while the other two provinces des espèces est mieux représentée dans la have fewer families. The points of high péninsule du Yucatan, la Sierra Madre du diversity of cave crustaceans are located in Sud et la Sierra Madre Orientale. Cependant, tropical caves and few species have been dans l'analyse des genres et des familles, il reported in temperate caves of the Sierra n’y a que la péninsule du Yucatan qui Madre Occidental or Edwards Plate. In the possède une large gamme tandis que les caves of the Yucatan Peninsula there are deux autres provinces ont moins de familles. species of orders and classes that are present Les points de grande diversité de crustacés only in this area. The analysis showed that cavernicoles se situent dans les grottes richness species, caves abundance, their tropicales et peu d’espèces ont été signalées location in tropical areas and the dans les grottes tempérées de la Sierra heterogeneity of environments within the Madre Occidentale ou encore dans la Plaque caves explain these diversity patterns. d’Edwards. Dans les grottes de la péninsule du Yucatan, il existe des espèces qui ne sont présentes que dans cette zone. L'analyse de Résumé la richesse des espèces a montré que Au Mexique, il existe six provinces l’abondance des grottes, leur emplacement karstiques et une région volcanique: la Sierra dans les zones tropicales et l'hétérogénéité Madre Occidentale, la Plaque d’Edwards, la des environnements à l’intérieur de ces Sierra Madre Orientale, l’axe Néo grottes expliquent ces modèles de diversité. volcanique, la Sierra Madre du Sud, le système karstique de Chiapas et la péninsule Introducción du Yucatan, dans lesquels ont été enregistrés a diversidad biológica de México ha 7500 entrées dans les grottes, cénotes et sido bien documentada alrededor del sources karstiques. Dans beaucoup de ces país, y para diferentes ecosistemas formations, il est possible de trouver des L como selvas tropicales, desiertos, áreas crustacés, qui font partis du groupe costeras, incluyendo diversos organismos taxonomique le mieux représenté dans les como insectos, mamíferos terrestres y systèmes souterrains principalement marinos, aves, peces y moluscos, entre otros aquatiques. Au Mexique, il existe plus de (Ramamoorty et al., 1993; Luna et al., 2004; 150 espèces de crustacés qui peuplent les García-Mendoza et al., 2004; Bueno et al.; eaux souterraines qui sont soit douces, 2005; Mejía-Ortíz, 2008; Álvarez, 2011). saumâtres ou marines. Dans cette étude, la Aunque existe un ecosistema que en su

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mayoría no ha sido registrado para estos a largo plazo así como valorar la estudios como es el caso de las cuevas, biodiversidad existente en estos ambientes grutas y cenotes. Desde los inicios del siglo de difícil acceso. pasado varias exploraciones han sido El objetivo del presente escrito es llevadas a cabo en México, muchos de éstas mostrar la diversidad de crustáceos con propósitos de esparcimiento. Sin cavernícolas por estado y por provincia embargo, varias áreas subterráneas también cárstica analizándolo a nivel de especies, han sido exploradas con fines científicos y géneros, familias y órdenes. Asimismo la existen varios grupos nacionales y relación entre el número de cuevas y extranjeros que han realizado colectas de especies por estado es discutida para explicar biota que sólo se encuentran en cuevas. los patrones de diversidad en estos En México existen seis provincias ambientes subterráneos. cársticas y un área volcánica: Sierra Madre Occidental, Placa de Edwards, Sierra Madre Material y Métodos Oriental, Placa Neovolcánica, Sierra Madre Este trabajo utilizó solamente a aquellos del Sur, Sistema cárstico de Chiapas, y crustáceos que viven exclusivamente en las Península de Yucatán con formaciones cuevas (estigobiontes) y que han sido subterráneas (Mejía-Ortíz 2005). En estas reportados previamente en las cuevas de regiones existen crustáceos en hábitats México. Se utilizaron los listados de los terrestres y acuáticos. reportes más relevantes de Hobbs y Hobbs La fauna de crustáceos cavernícolas (1976), Hobbs et al. (1977), Holthuis, tuvo un origen marino principalmente, como (1977), Reddell (1977 y 1981), Illife, (1992, ha sido documentado para algunas familias 1993 y 2008), Suárez-Morales et al. (1996), como es el caso de Palaemonidae, en donde Illife y Botosaneanu, (2006), Mejía-Ortíz se reporta que posiblemente su ancestro (2005), Álvarez e Illife (2009), Rocha et al. común para los géneros existentes en (2009), y Ortíz et al. (2012). México se haya originado durante el El listado incluye las siguientes cretácico y que de ahí se ha diversificado en clases: Remipedia, Maxillopoda (Copepoda); cuatro momentos diferentes y que involucran Ostracoda y Malacostraca (Thermobanacea, a cinco géneros de los cuales tres son Isopoda, Amphipoda, Mysidacea, exclusivos de hábitats subterráneos como Decapoda). Asimismo, se realizó un conteo son Cryphiops, Macrobrachium, Creaseria, de las especies y el número de cuevas Neopalaemon y Troglomexicanus como lo registradas para cada estado y para cada reportan Botello y Álvarez (2013). provincia cárstica para comparar el número Es necesario mencionar que las áreas de especies, familias, géneros y órdenes y la protegidas se han incrementado relación que mantienen el número de cuevas sustancialmente como ha sido mostrado para por estado con su respectivo número de la Península de Yucatán. Sin embargo, los especies. esfuerzos de conservación para estas especies subterráneas con un porcentaje alto en endemismos indica que será necesario Resultados reevaluar su estatus de riesgo (Mercado- El conteo de cuevas, cenotes y manantiales Salas et al., 2013). Pero es importante poner cársticos geo-referenciados muestra que un punto de partida sobre el conocimiento de existen 7,500 entradas al mundo subterráneo la fauna subterránea en México que nos en México, siendo los estados de Tlaxcala y permita proponer estrategias de conservación Zacatecas en donde tenemos los valores más

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bajos y San Luis Potosí y Quintana Roo los observar que la distribución de las grutas y estados con mayor registro de estos sistemas cuevas corresponden a las áreas cársticas y (Fig. 1). Asimismo, en el mapa se puede volcánicas del país.

Golfo de México Océano Pacífico

Figura 1. Localización de las grutas, cuevas y cenotes geo-referenciados en México. Los puntos representan la entrada a un sistema subterráneo.

El análisis de la riqueza de especies mostró que existen 169 especies de crustáceos cavernícolas en México, distribuidas de la siguiente manera: Remipedia 2 especies; Maxillopoda: 24 especies; Ostracoda: 18 especies; Malacostraca: 124 especies subdividido en Thermobanacea: 1; Isopoda 58; Amphipoda: 18; Mysidacea 7 y Decapoda: 41 especies (Tabla 1). En el análisis de correlación existente entre el número de cuevas y el número de especies de crustáceos por estado, se encontró que la tendencia es que el número de especies se incremente positivamente al incrementarse el número de cuevas. Sin embargo, el valor de la correlación es baja 0.33, pues en algunos estados en donde la diversidad es alta el número de cuevas no lo es, mientras que existen estados con muchas cuevas sin ningún representante de este grupo de organismos (Fig. 2). También se puede observar en la Fig. 3 que existen algunos estados en donde el número de cuevas es diferente con respecto a otros como es el caso de Quintana Roo o Yucatán mientras que Campeche con el mismo tipo de suelo no se han registrado tantos sistemas. La riqueza de especies por estado nos mostró que podríamos agrupar a los estados en cinco grupos considerando estados con una o dos especies (que nos mostrarían especies raras en los ambientes subterráneos): a) < 5 especies (Durango, Hidalgo, Michoacán, Sonora, Tabasco y Puebla); estados con 6 a 10 especies que podemos considerar como sitios o estados con una baja diversidad b) 6-10 especies (Nuevo León, Campeche, Guerrero y Tamaulipas); estados con 11 a

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20 especies lo cual nos muestra sitios en donde es común encontrar especies adaptadas al ambiente subterráneo c) 11-20 especies (Quintana Roo, Veracruz, Coahuila, Oaxaca); estados en donde por sus condiciones de suelo se ha propiciado la formación de cuevas y se podrían considerar centros de diversidad d) 21-30 especies (Chiapas y San Luis Potosí); y finalmente en estados en donde tanto la diversidad de especies como el interés por la exploración es alta como es el caso del grupo final e) > 30 especies (Yucatán), como se aprecia en la Fig. 4.

50

45

40

35

30

25

20 Número Número especiesde

15 y = 0.0165x + 1.6174 R² = 0.3303 10

5

0 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 Número de cuevas, cenotes y grutas

Figura 2. Correlación entre el número de especies y de cuevas por estado.

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1800 50 1600 45

1400 40

35 1200 30 1000 25 800 20 600

15 No. de especies de No. 400 10 200 5

No. de cuevas, grutascenotes y cuevas, de No. 0 0

Jalisco

Puebla

Colima

Sonora

México

Oaxaca

Sinaloa

Nayarit

Hidalgo

Chiapas

Yucatan

Morelos

Tabasco

Tlaxcala

Durango

Coahuila

Veracruz

Guerrero

Zacatecas

Querétaro

Campeche

Chihuahua

Michoacán

Guanajuato

Tamaulipas

NuevoLeón

Quintana Roo

BajaCalifornia

Aguascalientes

SanLuis Potosí

Distrito Federal BajaCaliforniaSur Estados

Cuevas No. de especies

Figura 3. Correlación entre el número de cuevas y el número de especies de crustáceos cavernícolas registrados para cada estado.

Sin embargo, en la revisión por provincias, la riqueza de especies está mejor representada en la Península de Yucatán, Sierra Madre del Sur y Sierra Madre Oriental (Fig. 5). De acuerdo al conteo por género y familia, sólo la península de Yucatán tiene una alta diversidad con la mayoría de las familias, mientras que las otras dos provincias con riqueza de especies más alta tiene pocas familias.

Figura 4. Distribución de los crustáceos cavernícolas por estado en México.

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80 70 60

50 40

Riqueza 30 20 10 0 Península de Sierra Madre de Sierra Madre Sierra Madre Sierra Madre Placa de Yucatán Chiapas del Sur Oriental Occidental Edwards

Provincias cársticas

Especies Géneros Familias Órdenes

Figura 5. Distribución de los crustáceos cavernícolas por provincias cársticas y por niveles de clasificación.

Discusión subterráneos de los sistemas semi- La mayor diversidad de crustáceos inundados, aparentemente aislados. Sin cavernícolas está localizada en cuevas de la embargo, debido a los periodos hidrológicos zona tropical y pocas especies han sido de lluvia en las diferentes regiones del país, reportadas en cuevas templadas de la Sierra estas pozas presentan conectividad Madre Occidental y la Placa de Edwards. Es incrementando la posibilidad de intercambio evidente que los esfuerzos sobre el genético entre las poblaciones. En el caso de conocimiento de la biota subterránea ha las cuevas de la zona templada en donde las tenido un enfoque en los sistemas precipitaciones además de escasas son muy subterráneos inundados, ya sean dulces o esporádicas, la posibilidad de existir anquihalinos; pues cada año existen más conectividad entre las diferentes pozas es investigadores interesados en los cenotes de baja lo que limita el intercambio genético la Península de Yucatán. Pero también es entre las poblaciones. Mientras que en el importante considerar que la mayoría de caso de los sistemas inundados (que muchos estos sistemas inundados están en el sureste de ellos también son sistemas anquihalinos), de México. es posible que las diferentes poblaciones Además, la alta diversidad en los puedan contar con una mayor área para niveles jerárquicos de órdenes y clases están habitarlo y por otro lado el hecho de contar en los sistemas anquihalinos pues muchas con zonas de agua dulce y agua salobre veces están representados por una sola incrementa la heterogeneidad de este hábitat especie. y permite que los organismos no vivan Los crustáceos habitan exclusivamente en el fondo de las cuevas principalmente en las pequeñas pozas y ríos sino que cuenten con la cueva completa para

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desplazarse, lo que permite que un solo subterráneo, lo que ha incrementado la sistema cuente con mas especies como fue posibilidad de encontrar diversidad de mencionado para otros ecosistemas por May especies como ha sido mencionado por (1994). Álvarez e Illife (2009). Aunado a lo anterior, el tipo de suelo cárstico predominante en la Península de Agradecimientos Yucatán (Perry et al., 2003), permite que Los autores agradecen a la División de entre los estados de Quintana Roo y Yucatán Desarrollo Sustentable de la Universidad de tengan mas del 50% de las cuevas Quintana Roo su apoyo para este estudio. registradas en el país seguidos por San Luis Potosí y Tamaulipas, lo que incrementa los sitios en donde estos animales pueden vivir. Bibliografía También es importante considerar que solo Álvarez, F. & T. M. Iliffe. 2009. Fauna algunos grupos tienen mas atención por los anquihalina de Yucatán. pp. 379-418 investigadores; en general los grandes In: Álvarez, F. & G. Rodríguez- crustáceos tienen muchas especies, pero aun Almaraz (eds.). Crustáceos de hay muchos sistemas por explorar y especies México: Estado actual de su de tamaño pequeño por describir, conocimiento. Nuevo León, México, posiblemente con un número similar de Universidad Autónoma de Nuevo especies conocidas hasta ahora. León, Nuevo León. Por otro lado también es importante Álvarez, F. (Ed.). 2011. Chiapas: Estudios considerar el origen de estos animales así sobre su diversidad biológica. como sus patrones de dispersión. Muchos de Universidad Nacional Autónoma de ellos tienen un origen marino y su ingreso a México. México D. F. 520 pp. los sistemas subterráneos continentales Botello, A. & F. Álvarez. 2013. ocurrió en las momentos en que el mar Phylogenetic relationships among the inundó dichas áreas básicamente durante el freshwater genera of palaemonid Cretácico, puesto que existen otros shrimps (Crustacea: Decapoda) from organismos que han colonizado los Mexico: evidence of multiple ambientes anquihalinos que se encuentran en invasion?. Latin American Journal la península de Yucatán y que sus procesos Aquatic Research, 41: 773-780. de colonización ocurrieron antes de que la Bueno, J., F. Álvarez & S. Santiago (Eds.). Península emergiera lo que les ha permitido 2005. Biodiversidad del Estado de tener especies evolutivamente cercanas en Tabasco. CONABIO / Instituto de otras partes remotas del planeta, como ha Biología –UNAM. 370 pp. sido documentado por Wilkens (1982 y García-Mendoza, A. J., M. J. Ordóñez & 1986) para algunos camarones; Holsinger M. Briones-Salas (Eds.). 2004. (1989) para anfípodos y Hunter et al., (2008) Biodiversidad de Oaxaca. para camarones del género Typhlatya. Universidad Nacional Autónoma de Asimismo aún dentro de los hábitats México/Fondo Oaxaqueño para la anquihalinos existen diferentes especies pues conservación de la Naturalez/World la presencia de laberintos subterráneos así Wildlife Fund. México D. F. 605 pp. como las características ecológicas Hobbs, H. H. III & H. H. Jr. Hobbs. 1976. existentes en ellos han producido zonas de On troglobitic shrimps of the aislamiento genético entre las poblaciones Yucatan Peninsula, Mexico del mismo género en un mismo sistema (Decapoda: Atyidae and

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Palaemonidae). Smithsonian Des Sciences Naturelles de Belgique, Contribution to Zoology, 240: 1-23. 76: 5-26. Hobbs, H. H. Jr., H. H. III Hobbs & M. A. Luna, I., J. J. Morrone & D. Espinosa Daniel. 1977. A review of the (Eds.). 2004. Biodiversidad de la troglobitic decapod crustacean of the Sierra Madre Oriental. México D. F. Americas. Smithsonian Contribution 527 pp. to Zoology, 244: 1-154. May, R. T., 1994. Biological diversity: Holsinger, J. R. 1989. Preliminary differences between land and sea. zoogeographic analysis of five groups Philosophical Transactions of the of crustaceans from anchialine caves Royal Society of London, B, 343: in the West Indian Region. 105-111. Proceedings 10th International Mejía-Ortíz, L. M. 2005. Adaptations to Congress of Speleology, 1: 25-26. cave life in decapods from Oaxaca. Holthuis, L. B. 1977. Cave shrimps Bulletin of Association for Mexican (Crustacea, Decapoda, Natantia) Cave Studies, 15: 1-170. from Mexico. Accademia Nazionale Mejía-Ortíz, L. M. (Ed.). 2008. dei Lincei, 171: 173-195. Biodiversidad acuática de la Isla de Hunter, R. L., M. S. Webb, T. M. Iliffe & Cozumel. Plaza y Valdes/ UQROO, J. R. Alvarado-Bremer. 2008. México D. F. 418 pp. Phylogeny and historical Mercado-Salas N. Y., B. Morales-Vela, E. biogeography of the cave-adapted Suárez-Morales & T. Illife. 2013. shrimp genus Typhlatya (Atyidae) in Conservation status of the inland the Caribbean Sea and western aquatic crustaceans in the Yucatan Atlantic. Journal of Biogeography, Peninsula, México: Shortcommings 35: 65-75. of the a protection strategy. Aquatic Illife, T. M. 1992. An annotated list of the Conservation: Marine and troglobitic anchialine and freshwater Freshwater Ecosystems. DOI: fauna de Quintana Roo. pp. 197-217 10.1002/aqc.2350 In: Navarro D. & E. Suárez-Morales Ortíz, M., I. Winfield & S. Cházaro- (eds.). Diversidad biológica en la Olvera. 2012. Lista actualizada y Reserva de la Biosfera de SianKa’an, clave ilustrada para los géneros de Quintana Roo, México. Vol. III, misidáceos (Crustacea: Peracarida) Chetumal CIQRO/Sedesol. del Mar Intra-Americano. Revista Illife, T. M. 1993. Fauna troglobia acuática Mexicana de Biodiversidad, 83: 983- de la Península de Yucatán. pp. 673- 1003. 686. In: Salazar-Vallejo S. I. & N. E. Perry, E., G. Velazquez-Oliman & R. A. González (eds.). Biodiversidad Socki. 2003. Hydrogeology of the marina y costera de México. Yucatán Peninsula. pp. 115-138. In: CONABIO y CICRO México. 867 Gómez-Pompa, A., M. F. Allen, S. L. pp. Fedick & J. J. Jiménez-Osorio (eds.). Illife, T. M. & L. Botosaneanu. 2006. The The lowland Maya Area: Three remarkable diversity of subterranean Millenia at the Human Wildland Cirolanidae (Crustacea: Isopoda) in Interface. Haworth Press, Nueva the peri-caribbean and Mexican York. Realm. Bulletin de L’Institut Royal Ramamoorthy, T. P., R. Bye, A. Lot & J. Fa. (Eds.). 1993. Biological

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Diversity of Mexico Origins and Universidad Autónoma de Nuevo Distribution. Oxford University León. Press, New York. 856 pp Suárez-Morales, E., J. W. Reid, T. M. Reddell, J. R. 1977. A preliminary survey Iliffe, & F. Fiers. 1996. Catálogo de of the caves of the Yucatan los Copépodos (Crustacea) Peninsula. Association for Mexican Continentales de la Península de Cave Studies Bulletin, 6: 215-296. Yucatán, México. Ecosur-CONABIO, Reddell, J. R. 1981. A review of the Chetumal 296 pp. cavernicole fauna of Mexico, Wilkens, H., 1982. Regressive evolution Guatemala, and Belice. Bulletin of and phylogenetic age: The history of the Texas Memorial Museum, 27: 1- colonization of freshwater of Yucatan 327 by fish and crustacea. Association of Rocha, A., L. Peralta & J. Alcocer. 2009. Mexican Cave Studies Bulletin, 8: 237- Anfípodos e isópodos de aguas 243. epicontinentales de México. pp. 53- Wilkens, H., 1986. The tempo of regressive 79. In: Álvarez, F. & G. Rodríguez- evolution: studies of the eye reduction Almaraz (eds.). Crustáceos de in stygobiont fishes and decapod México: Estado actual de su crustaceans of the Gulf Coast and west conocimiento. Nuevo León, México: Atlantic region. Stygologia, 2: 130- 143.

Tabla 1. Listado de los crustáceos cavernícolas registrados en México. Las provincias cársticas y volcánicas son: 1= Península de Yucatán; 2= Sierra Madre de Chiapas; 3= Sierra Madre del Sur; 4= Sistema Neolvolcánico; 5= Planicie costera del Golfo; 6= Sierra Madre Oriental; 7= Sierra Madre Occidental; 8= Placa de Edwards. Provincias Estados Clase Orden Familia Género Especies

6 San Luis Potosí Copepoda Calanoida Diaptomidae Diaptomus cokeri 1 Yucatán Copepoda Calanoida Diaptomidae Diaptomus texensis 1 Yucatán Copepoda Calanoida Ridgewayiidae Exumella tsonot 1 Yucatán Copepoda Calanoida Epactiriscidae Balinella yucatenensis 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Cyclops vernalis robustus 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Mesocyclops inversus 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Eucyclops serratus 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Tropocyclops prasinus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Eucyclops serratus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Halicyclops cenoticola 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Mesocyclops chaci 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Mesocyclops yutsil 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Tropocyclops prasinus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Macrocyclops albidus 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Macrocyclops albidus 1 Campeche Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Macrocyclops albidus 3 Guerrero Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Macrocyclops albidus 1 Campeche Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Mesocyclops ellipticus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Mesocyclops tenuis 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Paracyclops fimbriatus 1 Campeche Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Paracyclops fimbriatus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Diacyclops bernardi 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Diacyclops puuc 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Prehendocyclops abbreviatus 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Prehendocyclops boxshalli 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Prehendocyclops montechenkoi 1 Yucatán Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Diacyclops chakan 6 San Luis Potosí Copepoda Cyclopoida Cyclopidae Paracyclops fimbriatus

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1 Yucatán Copepoda Harpacticoida Ameiridae Nitocra pusilla 1 Yucatán Copepoda Harpacticoida Ameiridae Nitocrella subterranea 1 Yucatán Copepoda Harpacticoida Canthocamptidae Attheyella pilosa

1 Yucatán Ostracoda Halocyprida Halocyprididae Spelaeoecian mayan 1 Yucatán Ostracoda Halocyprida Thaumatocyprididae Danielopolina mexicana 1 Yucatán Ostracoda Podocopa Cypridae Cypridopsis inaudita 1 Yucatán Ostracoda Podocopa Cypridae Cypridopsis mexicana 1 Yucatán Ostracoda Podocopa Cypridae Cypridopsis yucatenensis 6 Tamaulipas Ostracoda Podocopa Cypridae Cypridopsis arcuata 1 Yucatán Ostracoda Podocopa Darwinulidae Darwinula stevensoni 2 Chiapas Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere bidentata 3 Oaxaca Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere bidentata 3 Veracruz Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere bidentata 3 Oaxaca Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere maya 6 San Luis Potosí Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere sinuosa 6 San Luis Potosí Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere toltecae 6 Hidalgo Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere toltecae 2 Chiapas Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere villalobosi 2 Chiapas Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere claytonhoffi 3 Oaxaca Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere claytonhoffi 6 San Luis Potosí Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere claytonhoffi 6 Puebla Ostracoda Podocopa Entocytheridae Ankylocythere mexicana 6 Puebla Ostracoda Podocopa Entocytheridae Uncinocythere cuadricuspida 6 Puebla Ostracoda Podocopa Entocytheridae Uncinocythere dobbinae 6 Puebla Ostracoda Podocopa Entocytheridae Uncinocythere bicuspidae 6 Tamaulipas Ostracoda Podocopa Entocytheridae Sphaeromicola cirolanidae 6 San Luis Potosí Ostracoda Podocopa Entocytheridae Sphaeromicola coahuiltecae

1 Yucatán Malacostraca Isopoda Cirolanidae Haptolana bowmani 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Cirolanidae Haptolana yunca 6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Cirolanidae Colinera stygia 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Cirolanidae Creaseriella anops 1 Campeche Malacostraca Isopoda Cirolanidae Creaseriella anops 1 Quintana Roo Malacostraca Isopoda Cirolanidae Creaseriella anops 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Cirolanidae Mexilana saluposi 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana zumbadora 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana lapenita 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana disparicornis 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana fustiura 6 Tamaulipas Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana bolivari 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana pelaezi 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana thermydronis 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana affinis 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana interstitialis 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana endeca 6 Tamaulipas Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana pubens 6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana guerrai San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Cirolanidae Speocirolana xilitla 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Cirolanidae Yucatalana robustispina 1 Quintana Roo Malacostraca Isopoda Cirolanidae Metacirolana mayana 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Asellidae Caecidotea chiapas 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Asellidae Caecidotea pasquinii 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Asellidae Caecidotea vomeroi 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Asellidae Caecidotea zullinii 3 Oaxaca Malacostraca Isopoda Stanasellidae Etlastenasellus mixtecus 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Stanasellidae Mexistanasellus coahuila 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Stanasellidae Mexistanasellus magniezi 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Stanasellidae Mexistanasellus parzefall 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Stanasellidae Mexistanasellus wilkensi 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Anthuridae Stygocyathura sbordonii 6 Tamaulipas Malacostraca Isopoda Microcerberidae Mexicerberus troglodytes 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Armadillidae Cubaris mirandai 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo articulatus 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo boneti 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo cacahuamilpensis 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo chiapensis 6 Puebla Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo llamasi 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo osorioi

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6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo osorioi 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo pleogoniophorus 6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Armadillidae Venezillo tanneri 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Oniscidae Hoctunus vespertilio 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Philosciidae Troglophiloscia leavis 8 Coahuila Malacostraca Isopoda Porcellionidae Porcelio gertschi 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Porcellionidae Porcelio leavis 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Porcellionidae Porcelio leavis 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Sphaeroniscidae Spherarmadillo cavernicola 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Squamiferidae Trichorhina vandeli 3 Guerrero Malacostraca Isopoda Squamiferidae Trichorhina atoyacensis 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Squamiferidae Trichorhina boneti 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Squamiferidae Trichorhina pearsei 2 Chiapas Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Brackenridgia acostai 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Brackenridgia bridgesi 6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Brackenridgia palmitensis 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Brackenridgia villalobosi 6 Nuevo León Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Cylindroniscus cavicolus 1 Yucatán Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Cylindroniscus maya 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Cylindroniscus vallesensis 6 San Luis Potosí Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Mexiconuscus leavis 3 Veracruz Malacostraca Isopoda Trichoniscidae Typhlotricholigiodes aquaticus

3 Veracruz Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella arganoi 3 Oaxaca Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella michaelae 3 Oaxaca Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella niphargoides 2 Chiapas Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella orchestipes 2 Chiapas Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella sbordonii 2 Chiapas Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella chitalensis 2 Tabasco Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella tabascensis 2 Chiapas Malacostraca Amphipoda Bogidiellidae Bogidiella vomeroi 1 Yucatán Malacostraca Amphipoda Hadziidae Mayaweckelia cenoticola 1 Campeche Malacostraca Amphipoda Hadziidae Mayaweckelia yucatanensis 8 Coahuila Malacostraca Amphipoda Hadziidae Mexiweckelia colei 7 Durango Malacostraca Amphipoda Hadziidae Mexiweckelia mitchelli 8 Coahuila Malacostraca Amphipoda Hadziidae Mexiweckelia particeps 1 Yucatán Malacostraca Amphipoda Hadziidae Bahadzia bozanici 1 Quintana Roo Malacostraca Amphipoda Hadziidae Tuluweckelia cernua 1 Yucatán Malacostraca Amphipoda Hadziidae Bahadzia setodactylus 1 Yucatán Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 1 Campeche Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 2 Chiapas Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 7 Michoacan Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 6 San Luis Potosí Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 6 Tamaulipas Malacostraca Amphipoda Hyalellidae Hyalella azteca 1 Quintana Roo Malacostraca Amphipoda Melitidae Quadravisio lutzi

3 Oaxaca Malacostraca Mysidacea Lepidomysidae Spelaeomysis olivae 8 Coahuila Malacostraca Mysidacea Lepidomysidae Spelaeomysis villalobosi 6 Tamaulipas Malacostraca Mysidacea Lepidomysidae Spelaeomysis quinterensis 1 Yucatán Malacostraca Mysidacea Stygiomysidae Antromysis cenotensis 1 Quintana roo Malacostraca Mysidacea Stygiomysidae Antromysis cenotensis 3 Oaxaca Malacostraca Mysidacea Stygiomysidae Antromysis reddelli 1 Yucatán Malacostraca Mysidacea Stygiomysidae Stygiomysis cokei 1 Yucatán Malacostraca Mysidacea Stygiomysidae Stygiomysis holthuisi

3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Alpheidae Potamalpheops stygicola 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Alpheidae Yagerocaris cozumel 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Alpheidae Triacanthoneus akumalensis 1 Campeche Malacostraca Decapoda Atyidae Typhlatya campecheae 1 Yucatán Malacostraca Decapoda Atyidae Typhlatya mitchelli 1 Yucatán Malacostraca Decapoda Atyidae Typhlatya pearsei 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Hippolytidae Calliasmata nohochi 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Hippolytidae Janicea antiguensis 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Hippolytidae Parhippolyte sterreri 1 Yucatán Malacostraca Decapoda Atyidae Typhlatya dzilamensis

3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Palaemonidae Macrobrachium villalobosi 2 Tabasco Malacostraca Decapoda Palaemonidae Macrobrachium acherontium

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Número 24

2 Chiapas Malacostraca Decapoda Palaemonidae Macrobrachium sbordonii 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Palaemonidae Cryphiops luscus 1 Yucatán Malacostraca Decapoda Palaemonidae Creaseria morleyi 3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Palaemonidae Neopalaemon nahuatlus 6 San Luis Potosí Malacostraca Decapoda Palaemonidae Troglomexicanus perezfarfantae 6 San Luis Potosí Malacostraca Decapoda Palaemonidae Troglomexicanus huastecae 6 Tamaulipas Malacostraca Decapoda Palaemonidae Troglomexicanus tamaulipensis 3 Veracruz Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus rodriguezi 3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus oaxacae oaxacae 3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus oaxacae reddelli 3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus cavernicola 6 San Luis Potosí Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus xilitlae 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus mirandai 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Cambaridae Procambarus mirandai 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Barbouriidae Barbouria yanezi 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Agostocarididae Agostocaris bozanici 1 Quintana Roo Remipedia Nectiopoda Speleonectidae Speleonectes tulumensis 1 Quintana Roo Remipedia Nectiopoda Speleonectidae Speleonectes fuchscockburni 1 Quintana Roo Malacostraca Decapoda Procarididae Procaris mexicana 1 Quintana Roo Malacostraca Thermosbaenacea Monodellidae Tulumella unidens

2 Chiapas Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Typhlopseudothelphusa mocinoi 2 Tabasco Malacostraca Decapoda Trichodactylidae Avotrichodactylus bidens 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Trichodactylidae Rodriguezia mensabak 3 oaxaca Malacostraca Decapoda Trichodactylidae Avotrichodactylus constrictus 7 sonora Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Pseudothelphusa sonorae 2 Tabasco Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Odonthothelphusa monodontis 3 veracruz Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Potamocarcinus leptomelus 2 chiapas Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Typhlopseudothelphusa hyba 3 guerrero Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Pseudothelphusa mexicana 3 Oaxaca Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Villalobosus lopezformenti 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Phrygiopilus yoshibensis 2 Chiapas Malacostraca Decapoda Pseudothephusidae Phrygiopilus montebelloensis

32

Mundos Subterráneos UMAE

ACTUALIZACIÓN DEL as a list of troglobites and other animals known from caves, though many of them INVENTARIO probably are not restricted to these habitats CAVERNÍCOLA are provided. Some taxa were selected to complete these lists. Recent literature since (ESTIGOBIONTES, 2000, with earlier citations that had not been ESTIGÓFILOS Y taken into consideration, is also included. About 800 species and more than 120 TROGLOBIOS) DE references are included, too. MÉXICO Résumé Des listes des stigobiontes et une liste de José G. Palacios-Vargas1 & James, R. estigophiles connus environnements Reddell2 souterrains du Mexique ainsi que la liste des troglobies et autres animaux connus grottes, 1Laboratorio de Ecología y Sistemática de bien que beaucoup d'entre eux probablement Microartrópodos, Departamento de ne sont pas limités à ces habitats est fourni. Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Certains taxons ont été choisis pour Ciencias, Universidad Nacional Autónoma compléter ces listes et également inclus la de México, 04510 México, D. F. E-mail: littérature récente depuis 2000, mais ils sont [email protected] 2The ajoutés des citations antérieures qui n'avaient University of Texas, Texas Memorial pas été prises en considération. Le nombre Museum, 2400 Trinity Street, Austin, TX d'espèces est compilé environ 800 et plus de 78705, USA. E-mail: 120 références sont inclus. [email protected] Introducción Resumen i bien los trabajos bioespeleológicos Se proporciona una lista de estigobiontes y en México han comenzado desde hace estigófilos que se conocen de ambientes S cerca de un siglo y medio, al inicio subterráneos de México con poblaciones fueron pocos y además principalmente de troglomórficas, así como una lista de tipo taxonómico. Poco a poco se fue troglobios y otros animales que se conocen incrementando la productividad de artículos de cuevas, aunque muchos de ellos describiendo la fauna cavernícola de México posiblemente no estén restringidos a dichos y tomando importancia los trabajos hábitats. Se seleccionaron algunos taxones ecológicos, así como los de variación para completar dichas listas y además se intraespecífica, genética, cladística y incluyó bibliografía reciente desde el 2000, biología molecular. La primera recopilación sin embargo se adicionaron citas anteriores y ordenación importante de toda la que no habían sido tomadas en bibliografía y la lista de fauna cavernícola de consideración. El número de especies México fue hecha por Reddell (1981). compiladas es alrededor de 800 y se Posteriormente Hoffmann et al. incluyen más de 120 citas bibliográficas. (2004) hicieron una actualización de dicha lista que incluye mucha de la información Abstract producida hasta el 2000. A partir de dicho Lists of stygobites and stygophiles of año se ha incrementado de una manera mexican underground environments as well

33

Número 24 importante la producción de trabajos describiendo los animales cavernícolas, así como su ecología y diversos aspectos biológicos. También se han realizado numerosos registros de fauna en muchas cuevas, sin embargo muchos de ellos no están adaptados a la vida cavernícola y por ello han sido excluidos de este trabajo. Aquí proporcionan dos listas faunísticas, la primera de ellas incluye los estigobios y estigófilos que sólo se conocen de agua subterráneas cavernícolas de México, aunque es posible que puedan existir en otros ambientes. La segunda lista incluye principalmente especies que son troglobios y otras especies conocidas sólo de cuevas, pero probablemente no restringidas a los hábitats subterráneos. En dichas listas se proporcionan además del autor (o autores) y año de publicación, el o los estados de donde han sido descritos o citados. El ordenamiento taxonómico en la mayoría de los casos es conservador y tradicional con el fin de ayudar a ubicar la información. La bibliografía ha sido muy selectiva, ya que se omiten trabajos muy importantes que registran animales que viven en las cuevas de México y su ecología, sin embargo varios son parásitos y no necesariamente restringidos al ambiente cavernícola y muchos otros son troglófilos con poblaciones relevantes para la vida dentro de las cuevas.

Reconocimientos Algunos trabajos y sus correspondientes citas bibliográficas, amablemente fueron proporcionadas por sus autores y su inclusión en este trabajo es responsabilidad de los mismos. Se agradece en particular a Juan Morales, Luis Méjía, Fernando Álvarez, Oscar Francke, Rodrigo Monjaraz, Alejandro Valdez, Héctor Montaño y Luis Espinasa. Para la revisión y corrección de las listas se contó con el apoyo de Ricardo Iglesias y María de Jesús Martínez.

Lista 1.—Lista de estigobios y estigófilos (*) conocidas sólo de aguas subterráneas. (+) poblaciones cavernícolas de troglomórficos.

Groups Species State(s)

TURBELLARIA

Tricladida Dugesiidae Dugesia (Girardiella) Tamaulipas barbarae Mitchell & Kawakatsu, 1973

*D. (G.) guatemalensis Tamaulipas Mitchell & Kawakatsu, 1973

D. (G.) mckenziei Mitchell & Chiapas Kawakatsu, 1973

D. (G.) typhlomexicana Tamaulipas Mitchell & Kawakatsu, 1973

Dimarcusidae Opisthobursa josephinae Chiapas Benazzi, 1976

34

Mundos Subterráneos UMAE

O. mexicana Benazzi, 1972 Tabasco

OLIGOCHAETA

Haplotaxida Acanthodrilidae Eodrilus albidus Gates, 1970 Tamaulipas

E. mexicanus Gates, 1968 San Luis Potosí

Branchiobdellida

Branchiobdellidae Cambarincola acudentata Tamaulipas Holt, 1973

C. speocirolanae Holt, 1984 San Luis Potosí

*C. susanae Holt, 1973 San Luis Potosí

*Oedipodrilus cuetzalenae Puebla Holt, 1984

*Sathodrilus villalobosi Puebla Holt, 1984

POLYCHAETA

Nereididae +Nemanereis cavernicola Guerrero (Solis-Weiss & Espinasa, 1991)

ASTEROIDEA

Valvatida Ophidiasteridae *Copidaster cavernicola Quintana Roo Solís-Marín & Laguarda- Figueras, 2010

GASTROPODA

Caenogastropoda

Amnicolidae Emmerciella longa (Pilsbry, San Luis Potosí 1909)

E. novimundi (Pilsbry, 1909) San Luis Potosí, Tamaulipas

35

Número 24

Hydrobiidae Coahuilix hubbsi Taylor, Coahuila 1966

C. landyei Hershler, 1985 Coahuila

Paludiscala caramba Taylor, Coahuila 1966

Phreatoceras taylori Coahuila [+USA: Texas] (Hershler & Longley, 1986)

Lithoglyphidae Pterides bisinulabris San Luis Potosí Pilsbry,1909

P. pterostoma Pilsbry, 1909 San Luis Potosí

P. rhabdus Pilsbry, 1909 San Luis Potosí

REMIPEDIA

Nectiopoda Speleonectidae Speleonectes fuchscockburni Neiber et al., 2012

S. tulumensis Yager, 1987 Quintana Roo [+Belize]

MAXILLIPODA

Harpacticoida Ameiridae Stygonitocrella Quintana Roo (Eustygonitocrella) mexicana Suárez-Morales & Iliffe, 2005

Calanoida Diaptomidae Microdiaptomus cokeri San Luis Potosí (Osorio Tafall, 1942)

Epacteriscidae Balinella yucatanensis Quintana Roo Suárez-Morales et al., 2006

Ridgewayiidae Exumella tzonot Suárez- Quintana Roo Morales & Iliffe, 2005

Cyclopoida Cyclopidae Diacyclops chakan Fiers & Quintana Roo, Yucatán

36

Mundos Subterráneos UMAE

Reid, 1996

D. puuc Fiers, 1996 Yucatán

Halicyclops cenoticola Quintana Roo, Yucatán Rocha, 1998

Mesocyclops chaci Fiers, Yucatán 1996

M. yutsil Reid, 1996 Quintana Roo, Yucatán

Prehendocyclops Yucatán abbreviatus Rocha, 2000

P. boxshalli Rocha, 2000 Yucatán

P. monchenkoi Rocha, 2000 Quintana Roo, Yucatán

OSTRACODA

Halocyprida

Halocyprididae Spelaeoecia mayan Quintana Roo Kornicker & Iliffe, 1998

Danielopolina mexicana Quintana Roo Thaumatocyprididae Kornicker & Iliffe, 1989

Podocopida

Entocytheridae Hobbsiella cirolanae (Rioja, Nuevo León, Puebla, San 1951) Luis Potosí, Tamaulipas

H. coahuiltecae (Hobbs & San Luis Potosí Hobbs, 1973)

MALACOSTRACA

Thermosbaenacea

Monodellidae Tulumella unidens Bowman Quintana Roo & Iliffe, 1988

Mysida

Lepidomysidae Spelaeomysis olivae Bowman, 1973Oaxaca

S. quinterensis (Villalobos, San Luis Potosí, Tamaulipas 1951)

37

Número 24

S. villalobosi García-Garza et Nuevo León al., 1996

Mysidae Antromysis (A.) cenotensis Quintana Roo, Yucatán Creaser, 1936

A. (A.) reddelli Bowman, Oaxaca 1977

Stygiomysidae Stygiomysis cokei Kallmeyer Quintana Roo, Yucatán & Carpenter, 1996

S. holthuisi (Gordon, 1958) Quintana Roo, Yucatán [+West Indies]

Amphipoda

Bogidiellidae Arganogidiella arganoi Veracruz (Ruffo & Vigna Taglianti, 1973)

A. arganoides (Karaman, Oaxaca 1982)

Bogidiella michaelae Ruffo Oaxaca & Vigna Taglianti, 1977

B. niphargoides Ruffo & Oaxaca Vigna Taglianti, 1977

B. vomeroi Ruffo and Vigna Chiapas Taglianti, 1977

Mexigidiella chitalensis Chiapas (Karaman, 1982)

M. mexicana (Karaman, Chiapas 1982)

M. sbordonii (Ruffo & Vigna Chiapas Taglianti, 1973)

M. tabascensis (Villalobos, Chiapas, Tabasco 1961)

Orchestigidiella orchestipes Chiapas (Ruffo & Vigna Taglianti, 1977)

Hadziidae Bahadzia bozanici Quintana Roo

38

Mundos Subterráneos UMAE

Holsinger, 1992

B. setodactylus Holsinger, Quintana Roo 1992

Mayaweckelia cenoticola Campeche, Quintana Roo, Holsinger, 1977 Yucatán

M. yucatanensis Holsinger, Campeche 1977

Mexiweckelia colei Coahuila Holsinger & Minckley, 1971

M. mitchelli Holsinger, 1973 Durango

Paraholsingerius mexicanus Coahuila Sawicki & Holsinger, 2005

P. smaragdinus (Holsinger, Coahuila [+USA: Texas] 1992)

Paramexiweckelia. particeps Coahuila (Holsinger, 1971)

P. ruffoi Holsinger, 1993 Coahuila [+USA: Texas]

Tamaweckelia apalpa Tamaulipas Sawicki & Holsinger, 2005

Tuluweckelia cernua Quintana Roo Holsinger, 1990

Isopoda-Anthuridea

Anthuridae Stygocyathura mexidos San Luis Potosí (Botosaneanu, 2008)

S. sbordonii (Argano, 1971) Veracruz

Isopoda-Flabellifera

Cirolanidae Cirolana (Anopsilana) Yucatán yucatana Botosaneanu & Iliffe, 2000

Cirolanides texensis Coahuila mexicanensis Botosaneanu &

39

Número 24

Iliffe, 2002

Conilera stygia Packard, Nuevo León 1900

Creaseriella anops (Creaser, Campeche, Quintana Roo, 1936) Yucatán

Haptolana bowmani Yucatán Botosaneanu & Iliffe, 1997

H. yunca Botosaneanu & Yucatán Iliffe, 2000

Metacirolana mayana Quintana Roo (Bowman, 1987)

Mexilana saluposi Bowman, San Luis Potosí 1975

Speocirolana bolivari (Rioja, San Luis Potosí, Tamaulipas 1953)

S. disparicornis Botosaneau Tamaulipas & Iliffe, 1999

S. endeca Bowman, 1982 Tamaulipas

S. fustiura Botosaneau & Nuevo León Iliffe, 1999

S. guerrai Contreras- Nuevo León Balderas & Purata-Verde, 1982

S. lapenita Botosaneau & Tamaulipas Iliffe, 1999

S. pelaezi (Bolívar y Pieltain, ?Puebla, San Luis Potosí, 1950) Tamaulipas

S. prima Schotte, 2002

S. pubens Bowman, 1982 San Luis Potosí, Tamaulipas

S. thermydronis Cole & Coahuila Minckley, 1966

S. zumbadora Botosaneau et Coahuila al., 1998

40

Mundos Subterráneos UMAE

Sphaerolana affinis Cole & Coahuila, Nuevo León Minckley, 1970

S. interstitialis Cole & Coahuila, Tamaulipas Minckley, 1970

S. karenae Rodríguez- Nuevo León Almaraz & Bowman, 1995

Yucatalana robustispina Yucatán Botosaneanu & Iliffe, 1999

Isopoda- Microcerberidea Microcerberidae Mexicerberus troglodytes Tamaulipas Schultz, 1974

Isopoda-Asellota Asellidae Caecidotea chiapas Chiapas Bowman, 1976

C. pasquinii (Argano, 1972) Veracruz

C. vomeroi Argano, 1977 Chiapas

C. zullinii Argano, 1977 Chiapas

Lirceolus cocytus Lewis, Coahuila [+USA: Texas] 2001

Stenasellidae Etlastenasellus confinis Oaxaca Bowman, 1982

E. mixtecus Argano, 1977 Oaxaca

Mexistenasellus coahuila Coahuila [+USA: Texas] Cole & Minckley, 1972

M. colei Bowman, 1982 Tamaulipas

M. magniezi Argano, 1973 Veracruz

M. nulemex Bowman, 1982 Nuevo León

M. parzefalli Magniez, 1972 San Luis Potosí

M. wilkensi Magniez, 1972 San Luis Potosí

41

Número 24

Isopoda-Oniscoidea

Trichoniscidae Mexiconiscus laevis (Rioja, San Luis Potosí 1956)

Typhlotricholigioides Veracruz aquaticus Rioja, 1953

Decapoda

Agostocarididae Agostocaris bozanici Quintana Roo Kensley, 1988

Alpheidae Potamalpheops stygicola Oaxaca (Hobbs, 1973)

Triacanthoneus akumalensis Quintana Roo Álvarez et al., 2012

Yagerocaris cozumel Quintana Roo Kensley, 1988

Atyidae Typhlatya campecheae Campeche Hobbs & Hobbs, 1976

T. dzilamensis Álvarez et al., Yucatán 2005

T. mitchelli Hobbs & Hobbs, Quintana Roo, Yucatán 1976

T. pearsei Creaser, 1936 Campeche, Quintana Roo, Yucatán

Barbouriidae Barbouria yanezi Mejía- Quintana Roo Ortíz et al., 2008

Cambaridae Procambarus Oaxaca (Austrocambarus) cavernicola Mejía-Ortíz et al., 2003

Procambarus (A.) oaxacae Oaxaca oaxacae Hobbs, 1973

P.(A.) o. reddelli Hobbs, Oaxaca 1973

P. (A.) rodriguezi (Hobbs, Veracruz 1943)

42

Mundos Subterráneos UMAE

*P. (A.) sbordonii Hobbs, Chiapas 1977

P. (Ortmannicus) xilitlae San Luis Potosí Hobbs & Grubbs, 1982

*P. (Villalobosus) Puebla cuetzalanae Hobbs, 1982

*P. (V.) xochitlanae Hobbs, Puebla 1975

Hippolytidae Callismata nohochi Escobar- Quintana Roo Briones et al., 1997

Palaemonidae Creaseria morleyi Creaser, Campeche, Quintana Roo, 1936 Yucatán

Cryphiops (Bithynops) luscus Chiapas Holthuis, 1973

*C. (B.) perspicax Holthuis, Chiapas 1977

C. (B.) sbordonii Baldari et Chiapas al., 2010

Creaseria morleyi Creaser, Campeche, Quintana Roo, 1936 Yucatán

Macrobrachium acherontium Tabasco Holthuis, 1977

M. sbordonii Mejía-Ortíz et Chiapas al., 2008

M. villalobosi Hobbs, 1973 Oaxaca

Neopalaemon nahuatlus Oaxaca Hobbs, 1973

Troglomexicanus huastecae San Luis Potosí Villalobos et al., 1999

T. perezfarfanteae San Luis Potosí, Tamaulipas (Villalobos, 1971)

T. tamaulipasensis Tamaulipas Villalobos et al., 1999

43

Número 24

Procaridiidae Procaris mexicana Sternberg Quintana Roo & Schotte, 2004

Pseudothelphusidae *Odontothelphusa Tabasco monodontis Rodríguez & Hobbs, 1989

*Phrygiopilus Chiapas montebelloensis Álvarez & Villalobos, 2013

*P. yoshibensis Álvarez & Chiapas Villalobos, 2013

*Potamocarcinus leptomelus Veracruz Rodríguez & Hobbs, 1989

*Pseudothelphusa mexicana Guerrero Álvarez-Noguera, 1987

Sylvathelphusa cavernicola Chiapas Villalobos & Álvarez, 2013

Typhlopseudothelphusa hyba Chiapas Rodríguez & Hobbs, 1989

T. mocinoi Rioja, 1952 Chiapas

Villalobosus lopezformenti Oaxaca (Alvarez & Villalobos), 1991

Trichodactylidae Rodriguezia mensabak Chiapas (Cottarelli & Argano, 1977)

INSECTA

Coleoptera Dytiscidae Sanfilippodytes sbordonii Tamaulipas Franciscolo, 1979

PISCES

Cypriniformes

Characidae +Astyanax aeneus (Günther, Guerrero 1860)

Astyanax jordani (Hubbs & San Luis Potosí, Tamaulipas Innes), 1936)

44

Mundos Subterráneos UMAE

Siluriformes Ictaluridae Prietella lundbergi Walsh & Tamaulipas Gilbert, 1995

P. phreatophila Carranza, Coahuila 1954

Heptapteridae +Rhamdia quelen (Quoy & Yucatán Guimard), 1824

R. laluchensis Weber et al., Chiapas 2003

R. macuspanensis Weber & Tabasco Wilkens, 1998

R. reddelli Miller, 1984 Oaxaca

R. zongolicensis Wilkens, Veracruz 1993

Cyprinodontiformes

Poeciliidae +Poecilia mexicana Tabasco (Steindachner,1863)

Perciformes

Bythitiidae Ogilbia pearsei (Hubbs, Quintana Roo, Yucatán 1938)

Synbranchiformes

Synbranchidae Ophisternon infernale Quintana Roo, Yucatán (Hubbs, 1938)

Lista 2. Lista de troglobios y otras especies conocidas solo de cuevas, pero probablemente no restringidas a los hábitats subterráneos (*).

Groups Species State(s)

NEMATODA ADENOPHOREA

Dorylaimida

45

Número 24

Dorylaimidae Axonchium sbordonii Chiapas Zullini, 1974

ANNELIDA

CLITELLATA

Haplotaxida

Acanthodrilidae *Balanteodrilus pearsei Yucatán Pickford, 1938

*Notiodrilus Yucatán oxkutzcabensis (Pickford, 1938)

Octochaetidae *Trigaster albida Gates, Nuevo León 1973

*T. reddelli Gates, 1971 San Luis Potosí

*T. vallesensis Gates, San Luis Potosí 1971

MALACOSTRACA

Isopoda-Oniscoidea

Armadilliidae *Cubaris mirandai Rioja, Veracruz 1954

*Venezillo articulatus Guerrero (Mulaik, 1960)

*V. boneti (Mulaik, 1960) Guerrero

*V. cacahuamilpensis Guerrero (Bilimek, 1867)

*V. chiapensis (Rioja, Chiapas 1955)

*V. llamasi (Rioja, 1954 Puebla

*V. osorioi (Mulaik, Guerrero, Nuevo León 1960)

*V. pleogoniophorus San Luis Potosí (Rioja, 1952)

46

Mundos Subterráneos UMAE

Oniscidae *Hoctunus vespertilio Yucatán Mulaik, 1960

Philosciidae Troglophiloscia laevis Yucatán Schultz, 1977

Squamiferidae Trichorhina atoyacensis Veracruz Mulaik, 1960

T. boneti Rioja, 1956 San Luis Potosí

T. pearsei (Creaser, 1938) Yucatán

*T. vandeli Rioja, 1955 Chiapas

Trichoniscidae Brackenridgia acostai Chiapas (Rioja, 1951)

B. bridgesi (Van Name, San Luis Potosí, Tamaulipas 1942)

B. palmitensis (Mulaik, Nuevo León 1960)

B. villalobosi (Rioja, Veracruz 1950)

Cylindroniscus cavicolus Nuevo León (Mulaik, 1960)

C. maya Rioja, 1958 Yucatán

C.vallesensis Schultz, San Luis Potosí 1970

*Trichoniscus hoctuni Yucatán Mulaik,1960

ARACHNIDA

Scorpiones Diplocentridae Diplocentrus actun Armas Yucatán & Palacios-Vargas, 2002

D. anophthalmus Francke, Yucatán 1977

D. cueva Francke, 1978 Oaxaca

47

Número 24

D. mitchelli Francke, Campeche 1977

*D. reddelli Francke, Yucatán 1977

Euscorpiidae Troglocormus ciego San Luis Potosí Francke, 1981

T. willis Francke, 1981 Tamaulipas

Typhlochactidae Alacran chamuco Oaxaca Francke, 2009

A. tartarus Francke, 1982 Oaxaca

Sotanochactas elliotti San Luis Potosí (Mitchell, 1971)

Stygochactas granulosus Veracruz (Sissom & Cokendolpher, 1998)

Typhlochactas cavicola Tamaulipas Francke, 1986

T. reddelli Mitchell, 1968 Veracruz

T. rhodesi Mitchell, 1968 Tamaulipas

Vaejovidae *Pseudouroctonus savvasi Coahuila Francke, 2009

P. sprousei Francke & Coahuila Savary, 2006

Vaejovis davidi Soleglad Puebla & Fet, 2005

Vaejovis gracilis Gertsch Veracruz & Soleglad, 1972

Pseudoscorpionida

Bochicidae Leucohya heteropoda Nuevo León Chamberlin, 1946

L. magnifica Chamberlin, Nuevo León 1946

48

Mundos Subterráneos UMAE

Mexobisium maya Tabasco Muchmore, 1973

M. paradoxum Veracruz Muchmore, 1972

Paravachonium bolivari Tamaulipas Beier, 1956

P. delanoi Muchmore, Tamaulipas 1982

P. insolitum Muchmore, San Luis Potosí 1982

P. sprousei Muchmore, Oaxaca 1998

P. superbum Muchmore, Tamaulipas 1972

Troglohya carranzai Oaxaca Beier, 1956

T. mitchelli Muchmore, Chiapas 1973

Vachonium boneti Yucatán Chamberlin, 1947

V. chukum Muchmore, Yucatán 1982

V. cryptum Muchmore, Yucatán 1977

V. kauae Muchmore, 1973 Yucatán

V. loltun Muchmore, 1982 Yucatán

V. maya Chamberlin, Yucatán 1947

V. robustum Muchmore, Yucatán 1982

Cheliferidae *Mexichelifer reddelli San Luis Potosí Muchmore, 1973

49

Número 24

Chernetidae *Coprochernes (?) Quintana Roo quintanarooensis Muchmore, 1990

*Lustrochernes minor Yucatán Chamberlin, 1938

Pachychernes attenuatus Quintana Roo, Yucatán Muchmore, 1990

*Parazaona cavicola Yucatán Chamberlin, 1938

Chethoniidae Aphrastochthonius major Tamaulipas Muchmore, 1973

A. palmitensis Muchmore, Nuevo León 1986

A. parvus Muchmore, Tamaulipas 1972

A. patei Muchmore, 1982 Tamaulipas

A. russelli Muchmore, San Luis Potosí 1972

Pseudochthonius Yucatán troglobius Muchmore, 1986

Tyrannochthonius Tamaulipas intermedius Muchmore, 1986

T. pallidus Muchmore, San Luis Potosí 1973

T. tlilapanensis Veracruz Muchmore, 1986

T. troglobius Muchmore, Tamaulipas 1969

T. vampirorum Tamaulipas Muchmore, 1986

T. volcancillo Muchmore, Veracruz 1986

50

Mundos Subterráneos UMAE

Ideoroncidae Albiorix bolivari Beier, Guerrero 1963

A. mirabilis Muchmore, Oaxaca 1982

A. reddelli Muchmore, Oaxaca 1982

Typhloroncus attenuatus Tamaulipas Muchmore, 1982

T. diabolus Muchmore, Veracruz 1982

T. troglobius Muchmore, Puebla 1982

T. xilitlensis Muchmore, San Luis Potosí 1986

Syarinidae Ideoblothrus grandis Chiapas (Muchmore, 1972)

*I. maya (Chamberlin, Yucatán 1938)

I. vampirorum Tamaulipas (Muchmore, 1982)

Tridenchthoniidae *Tridenchthonius Guerrero juxtlahuaca Chamberlin & Chamberlin, 1945

Schizomida Hubbardidae Pacal stewarti (Rowland, Oaxaca 1973)

P. trilobatus (Rowland, Tabasco 1975)

“Schizomus” arganoi Chiapas Brignoli, 1973

Sotanostenochrus cookei San Luis Potosí (Rowland, 1971)

S. mitchelli (Rowland), Tamaulipas

51

Número 24

1971)

Stenochrus bartolo Nuevo León (Rowland, 1973)

S. firstmani (Rowland, Veracruz 1973)

*S. lanceolatus (Rowland, Veracruz 1975)

S. lukensi (Rowland, Tamaulipas 1973)

*S. moisii (Rowland, Oaxaca 1973)

S. palaciosi (Reddell & Guerrero Cokendolpher, 1986)

S. pallidus (Rowland, Veracruz 1975)

S. pecki (Rowland, 1973) Tabasco

S. reddelli (Rowland, Tamaulipas 1971)

S. sbordonii (Brignoli, Veracruz 1973)

S. valdezi Monjaraz- Chiapas Ruedas, 2012

Protoschizomidae Agastoschizomus San Luis Potosí huitzmolotitlensis Rowland, 1975

A. justlachuacensis Guerrero Montaño Moreno & Francke, 2009

A. lucifer Rowland, 1971 San Luis Potosí

A. patei Cokendolpher & Tamaulipas Reddell, 1992

A. stygius Cokendolpher Hidalgo & Reddell, 1992

52

Mundos Subterráneos UMAE

Protoschizomus gertschi Tamaulipas Cokendolpher & Reddell, 1992

P. purificacion Tamaulipas Cokendolpher & Reddell, 1992

P. sprousei Cokendolpher Tamaulipas & Reddell, 1992

P. treaceyae Tamaulipas Cokendolpher & Reddell, 1992

Amblypygi Phrynidae Paraphrynus baeops Tamaulipas Mullinex, 1975

P. chacmool (Rowland, Quintana Roo, Yucatán 1973)

P. chiztun (Rowland, Tabasco 1973)

P. grubbsi Cokendolpher Oaxaca & Sissom, 2001

P. reddelli Mullinex, 1979 Yucatán

P. velmae Mullinex, 1975 San Luis Potosí

*P. williamsi Mullinex, Chiapas 1975

Araneae

Agelenidae Tegenaria blanda Tamaulipas Gertsch, 1971

T. caverna Gertsch, 1971 Querétaro

*T. decora Gertsch, 1971 San Luis Potosí

*T. florea Brignoli, 1974 Chiapas

*T. gertschi Roth, 1968 Coahuila, Nuevo León

*T. mexicana Roth, 1968 Guerrero, Michoacán,

53

Número 24

Morelos

*T. rothi Gertsch, 1971 Hidalgo

*T. selva Roth, 1968 San Luis Potosí, Tamaulipas

*T. tlaxcala Roth, 1968 Tlaxcala, Veracruz

Dictynidae Cicurina (Cicurella) Coahuila coahuila Gertsch, 1971

C. (C.) leona Gertsch, Nuevo León 1992

C. (C.) maya Gertsch, Yucatán 1977

*C. (Cicurusta) iviei Tamaulipas Gertsch, 1971

C. (C.) mina Gertsch, Tamaulipas 1971

Dipluridae Euagrus anops Gertsch, San Luis Potosí 1973

E. cavernicola Gertsch, Tamaulipas 1971

*E. luteus Gertsch, 1973 Querétaro

E. troglodyta Gertsch, San Luis Potosí 1982

Leptonetidae *Archoleptoneta arganoi Chiapas (Brignoli, 1974)

*A. obscura Gertsch, Chiapas 1974

Darkoneta reddelli Puebla Ledford, 2011

*Neoleptoneta bonita Tamaulipas (Gertsch, 1974)

N. capilla (Gertsch, 1971) Tamaulipas

N. delicata (Gertsch, Querétaro 1971)

54

Mundos Subterráneos UMAE

N. isolata (Gertsch, 1971) Nuevo León

N. limpida (Gertsch, Durango 1974)

*N. pecki (Gertsch, 1971) Nuevo León

*N. rainesi (Gertsch, Tamaulipas 1971)

N. reclusa (Gertsch, 1971) Nuevo León

Linyphiidae Tunagyna antricola Hidalgo Millidge, 1984

Mysmenidae *Maymena cascada Oaxaca, Veracruz Gertsch, 1971

*M. delicata Gertsch, Oaxaca, Veracruz 1971

*M. grisea Gertsch, 1971 Tamaulipas

*M. mayana (Chamberlin Campeche, Chiapas, Oaxaca, & Ivie, 1938) Quintana Roo, Tabasco, Yucatán [=Belize, Guatemala]

*M. misteca Gertsch, Guerrero, Oaxaca 1960

*M. sbordonii Brignoli, Chiapas 1974

Nesticidae *Eidmannella pachona Tamaulipas Gertsch, 1973

Nesticus arganoi Brignoli, Veracruz 1972

*N. campus Gertsch, 1984 Querétaro

N. caverna Gertsch, 1984 Puebla

*N. hoffmanni Gertsch, Hidalgo 1984

*N. jamesoni Gertsch, Querétaro 1984

55

Número 24

N. nahuanus Gertsch, Nuevo León, Tamaulipas 1971

*N. rainesi Gertsch, 1984 Nuevo Leon, San Luis Potosí, Tamaulipas

N. reddelli Gertsch, 1984 Oaxaca

*N. sedatus Gertsch, 1984 San Luis Potosí

*N. vazquezae Gertsch, Querétaro 1971

Ochyroceratidae *Ochyrocera fagei Chiapas Brignoli, 1974

Theotima martha Gertsch, Quintana Roo, Yucatán 1977

T. pura Gertsch, 1973 Tamaulipas

Oonopidae *Oonops mckenziei Campeche, Quintana Roo, Gertsch,1977 Yucatán

*O. mitchelli Gertsch, Yucatán 1977

*O. reddelli Gertsch, Yucatán 1977

Wanops coecus Campeche, Quintana Roo, Chamberlin & Ivie, 1938 Yucatán

Pholcidae *Anopsicus bispinosus Chiapas (Gertsch, 1971)

*A. bolivari (Gertsch, Tamaulipas 1971)

*A. elliotti (Gertsch, San Luis Potosí 1971)

*A. evansi (Gertsch, Chiapas 1971)

A. exiguus (Gertsch, Durango 1971)

*A. grubbsi Gertsch, 1982 Oaxaca

56

Mundos Subterráneos UMAE

A. gruta (Gertsch, 1971) Guerrero

A. lucidus Gertsch, 1982 Oaxaca

A. mckenziei Gertsch, Puebla 1982

A. mirabilis Gertsch, 1982 Oaxaca

*A. mitchelli (Gertsch, Tamaulipas 1971)

A. niveus Gertsch, 1982 Oaxaca

*A. ocote Gretsch, 1982 Hidalgo

A. pearsei Chamberlin & Quintana Roo, Yucatán Ivie, 1938

A. reddelli Gertsch, 1982 Campeche

A. soileauae Gretsch, Oaxaca 1982

*A. speophila Campeche, Yucatán (Chamberlin & Ivie, [Guatemala] 1938)

*A. troglodyta (Gretsch, Veracruz 1971)

A. vinnulus Gertsch, 1982 Oaxaca

*A. wileyae Gretsch, 1982 Yucatán

*Coryssocnemis clara Tamaulipas Gertsch, 1971

*“C.” faceta Gertsch, Chiapas 1971

*“C.” iviei Gertsch, 1971 Querétaro, San Luis Potosí

*Ixchela abernathyi Nuevo León, Oaxaca, (Gertsch, 1971) Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas

*I. pecki (Gertsch, 1971) Chiapas

*I. placida (Gertsch, Veracruz

57

Número 24

1971)

*Metagonia amica San Luis Potosí Gertsch, 1971

M. atoyacae Gertsch, Veracruz 1971

*M. candela Gertsch, Nuevo León 1971

*M. capilla Gertsch, 1971 Tamaulipas

M. chiquita Gertsch, 1977 Yucatán

*M. coahuila Gertsch, Coahuila, Nuevo León 1971

*M. cuate Gertsch, 1986 San Luis Potosí

*M. faceta Gertsch, 1986 Nuevo León

*M. guagua Gertsch, San Luis Potosí 1986

*M. iviei Gertsch, 1977 Campeche, Quintana Roo, Yucatán

M. joya Gertsch, 1986 Tamaulipas

M. lepida Gertsch, 1986 Tamaulipas

M. luisa Gertsch, 1986 San Luis Potosí

*M. mcnatti Gertsch, Chiapas 1971

M. martha Gertsch, 1973 Oaxaca

*M. maximiliani Brignoli, Querétaro 1973

*M. maya Chamberlin & Campeche, Quintana Roo, Ivie, 1938 Yucatán

*M. modesta Gertsch, San Luis Potosí 1971

M. oxtalja Gertsch, 1986 San Luis Potosí

M. pachona Gertsch, 1971 Tamaulipas

58

Mundos Subterráneos UMAE

*M. placida Gertsch, Nuevo León 1971

M. puebla Gertsch, 1986 Puebla

*M. punctata Gertsch, San Luis Potosí 1971

M. pura Gertsch, 1971 Tamaulipas

*M. secreta Gertsch, 1971 Tamaulipas

*M. serena Gertsch, 1971 Nuevo León

*M. suzanne Gertsch, Tamaulipas 1973

*M. tinaja Gertsch, 1971 San Luis Potosí, Tamaulipas

M. tlamaya Gertsch, 1971 San Luis Potosí

M. torete Gertsch, 1977 Campeche, Quintana Roo, Yucatán

*M. yucatana Chamberlin Campeche, Yucatán & Ivie, 1938

*Modisimus beneficus Veracruz Gertsch, 1973

*M. boneti Gertsch, 1971 San Luis Potosí, Tamaulipas

*M. deltoroi Valdez- Chiapas Mondragón & Francke, 2009

*M. iviei Gertsch, 1973 Quintana Roo, Tabasco, Yucatán

*M. mckenziei Gertsch, Tamaulipas 1971

*M. mitchelli Gertsch, Tamaulipas 1971

*M. pusillus Gertsch, Nuevo León 1971

*M. rainesi Gertsch, 1971 Nuevo León, Tamaulipas

59

Número 24

*M. reddelli Gertsch, Hidalgo, Nuevo León, 1971 Tamaulipas

*M. tzotzile Brignoli, Chiapas 1974

“Pholcophora” maria Yucatán Gertsch, 1977

*Physocyclus bicornis Guerrero Gertsch, 1971

*P. pedregosus Gertsch, Coahuila 1971

*Psilochorus concinnus San Luis Potosí Gertsch, 1973

*P. cordatus (Bilimek, Guerrero 1867)

P. delicatus Gertsch, 1971 Durango

P. diablo Gertsch, 1971 Chihuahua

*P. fishi Gertsch, 1971 Hidalgo

*P. murphyi Gertsch, Oaxaca 1973

*P. russelli Gertsch, 1971 Coahuila

*P. tellezi Gertsch, 1971 Guerrero

Sicariidae *Loxosceles aranea Querétaro Gertsch, 1973

*L. aurea Gertsch, 1973 Durango

*L. belli Gertsch, 1973 Coahuila

*L. candela Gertsch & Nuevo León Ennik, 1983

*L. chinateca Gertsch & Oaxaca, Veracruz Ennik, 1983

*L. luteola Gertsch, 1973 Nuevo León

*L. tenango Gertsch, 1973 Hidalgo

60

Mundos Subterráneos UMAE

*L. valdosa Gertsch, 1973 San Luis Potosí, Tamaulipas

*L. yucatana Chamberlin Campeche, Quintana Roo, & Ivie, 1938 Yucatán [+Belize, Guatemala]

Tetrablemmidae *Caraimatta sbordonii Oaxaca, Tamaulipas, (Brignoli, 1972) Veracruz, Yucatán

Matta mckenziei Shear, Campeche 1978

Theraphosidae *Hemirrhagus coztic Morelos Perez-Miles & Locht, 2003

H. elliotti (Gertsch, 1973) San Luis Potosí

H. gertschi Perez-Miles & Guerrero Locht, 2003

H. grieta (Gertsch, 1982) Oaxaca

H. mitchelli (Gertsch, Tamaulipas 1982).

H. ocellatus Perez-Miles México & Locht, 2003

H. papalotl Perez-Miles Guerrero & Locht, 2003

H. puebla (Gertsch, 1982) Puebla

H. reddelli (Gertsch, Oaxaca 1973)

H. stygius (Gertsch, 1971) San Luis Potosí

Theridiidae *Thymoites spukilum Campeche, Puebla, (Chamberlin & Ivie, Veracruz, Yucatán 1938)

Opilionida

Cyphophthalmi

Neogoveidae Shearogovea mexasca Oaxaca (Shear, 1977)

61

Número 24

Laniatores

Cosmetidae *Cynorta guadalupensis San Luis Potosí Goodnight & Goodnight, 1973

*C. jamesoni Goodnight San Luis Potosí, Tamaulipas & Goodnight, 1973

*Erginulus bimaculata Campeche, Yucatán Goodnight & Goodnight, 1977

Phalangodidae *Akdalima vomeroi Chiapas Silhavy,

Guerrobunus arganoi México (Silhavy, 1974)

*G. minutus (Goodnight Guerrero & Goodnight, 1945)

G. vallensis Vázquez & México Cokendolpher, 1997

*Karos brignolii Silhavy, Veracruz 1974

*K. depressus Goodnight San Luis Potosí & Goodnight, 1971

*K. gratiosus Goodnight Oaxaca, San Luis Potosí & Goodnight, 1971

*K. parvus Goodnight & San Luis Potosí, Tamaulipas Goodnight, 1971

*K. projectus Goodnight San Luis Potosí & Goodnight, 1971

*K. rugosus Goodnight & Veracruz Goodnight, 1971

Mexotroglinus sbordonii Chiapas Silhavy, 1977

*Sbordonia armigera Chiapas Silhavy, 1977

62

Mundos Subterráneos UMAE

Stygnommatidae *Stygnomma tuberculatus Tamaulipas Goodnight & Goodnight, 1973

Stygnopsidae *Chinquipellobunus Coahuila coahuilensis Cokendolpher, 2004

C. madlae (Goodnight & Coahuila [+USA: Texas] Goodnight, 1967)

C. mexicanus (Goodnight Nuevo León & Goodnight, 1971)

C. osorioi Goodnight & Nuevo León Goodnight, 1944

Hoplobunus apoalensis Oaxaca Goodnight & Goodnight, 1973

H. boneti Goodnight & San Luis Potosí Goodnight, 1942

H. oaxacensis Goodnight Oaxaca & Goodnight, 1973

H. planus Goodnight & San Luis Potosí Goodnight, 1973

H. queretarius Silhavy, Querétaro 1974

*H. spinooculorum Oaxaca Goodnight & Goodnight, 1973

H. zullinii Silhavy, 1977 Chiapas

*Stygnopsis robusta Veracruz (Goodnight & Goodnight, 1971)

Troglostygnopsis Chiapas anophthalma Silhavy, 1974

T. inops (Goodnight & Tamaulipas Goodnight, 1971)

63

Número 24

Opilionida

Palpatores

Nemastomatidae *Trilasma petersprousei San Luis Potosí Shear, 2010

T. sbordonii (Silhavy, Tamaulipas 1974)

*T. tempestado Shear, Nuevo León 2010

Ricinulei

Ricinoididae Pseudocellus bolivari Chiapas (Gertsch, 1971)

P. boneti (Bolívar y Guerrero Pieltain, 1941)

P. mitchelli (Gertsch, Durango 1971)

P. monjarazi Valdez- Chiapas Mondragón & Franke, 2013

P. osorioi (Bolívar y San Luis Potosí, Tamaulipas Pieltain, 1946)

P. oztotl Valdez- Puebla Mondragón & Francke, 2011

P. pearsei (Chamberlin & Quintana Roo, Yucatán Ivie, 1938)

P. pelaezi (Coronado San Luis Potosí, Tamaulipas Gutiérrez, 1970)

P. platnicki Valdez- Coahuila Mondragón & Francke, 2011

P. reddelli (Gertsch, Durango 1971)

P. sbordonii (Brignoli, Chiapas 1974)

64

Mundos Subterráneos UMAE

ACARI

Astigmata

Acaridae * Caloglyphus armipes Michoacán longisetosus Nesbitt, 1949 *C. longipilus Nesbitt, Guerrero, Nuevo León 1949

*C. paranomalus Nesbitt, Guerrero, Nuevo León, 1949 Michoacán

Prostigmata

Cheyletidae *Cheyletus Guerrero, Yucatán cacahuamilpensis Baker, 1949

Cryptostigmata *Cosmochthonius Guerrero desaussurei Mahunka, 1982

Ereynetidae *Ereynetes sabinensis San Luis Potosí Baker, 1945

*Erythraxus bisetosus San Luis Potosí (Wharton, 1938)

Galumnidae *Galumna jacoti Yucatán Wharton, 1938

Myobiidae *Eudusbabekia arganoi San Luis Potosí (Vomero, 1972)

Oppiidae *?Oxyoppia genavensium Guerrero Mahunka, 1982

Oribatellidae *Oribatella monospicus Yucatán Wharton, 1938

Oribatulidae *Scheloribates luchili Yucatán Wharton, 1938

Proterorhagiidae Proterorhagia oztotloica Colima Lindquist and Palacios- Vargas, 1991

Rhagidiidae *Rhagidia trisetata Elliott San Luis Potosí & Strandtmann, 1971

65

Número 24

Robustocheles Veracruz (Robustocheles) infernalis Zacharda & Elliott, 1985

Mesostigmata

Uropodidae *Uropoda pearsei Yucatán Wharton, 1938

CHILOPODA

Scutigeromorpha Scutigeridae *Scutigera carrizala Nuevo León Chamberlin, 1942

Lithobiomorpha Lithobiidae Garcibius osorioi Nuevo León Chamberlin, 1942

Nuevobius cavicolens Nuevo León Chamberlin, 1941

Watobiidae *Cruzobius atoyacus Veracruz Chamberlin, 1942

Scolopendromorpha Scolopocryptopidae Newportia pelaezi Nuevo León Chamberlin, 1942

N. sabina Chamberlin, San Luis Potosí 1942

N. troglobia Chagas & Tamaulipas Shelley, 2003

DIPLOPODA

Glomeridesmida

Glomeridesmidae Glomeridesmus sbordonii Chiapas, Tabasco Shear, 1974

Glomerida

Glomeridae Glomeroides addititius Veracruz Causey, 1973

66

Mundos Subterráneos UMAE

G. caecus Causey, 1964 San Luis Potosí

*G. comitan Shear, 1986 Chiapas

G. grubbsi Shear, 1982 Puebla

G. patei Shear, 1982 Nuevo León, Tamaulipas

G. pellucidus Shear, 1974 Veracruz

G. promiscus Causey, Tamaulipas 1964

*G. sabinus Shear, 1986 Chiapas

Spirobolida

Rhinocricidae *Anadenobolus Yucatán motulensis (Chamberlin, 1938)

*Yucatobolus spukilensis Yucatán Chamberlin, 1938

Typhlobolellidae Reddellobus troglobius Puebla Causey, 1975

Spirostreptida Cambalidae Cambala speobia Coahuila [+USA: Texas] (Chamberlin,

Mexicambala fishi Oaxaca Causey, 1971

M. inopis Causey, 1971 Tamaulipas

M. russelli Causey, 1964 San Luis Potosí Spirostreptidae Orthoporus guerreronus Guerrero (Chamberlin, 1942)

O. spelaeus Causey, 1977 Yucatán

O. zizicolens Yucatán (Chamberlin, 1938)

Siphonophorida Siphonophoridae *Yucatanium sabachana Yucatán

67

Número 24

(Chamberlin, 1938)

Chordeumatida

Cleidogonidae Cleidogona arco Shear, Veracruz 1986

C. baroqua Shear, 1982 Oaxaca

*C. chiapas Shear, 1982 Chiapas

C. crucis (Chamberlin, Veracruz 1942)

*C. crystallina Shear, Tamaulipas 1972

C. felipiana Shear, 1974 Chiapas

C. hunapu Shear, 1977 Chiapas

*C. jamesoni Shear, 1982 Veracruz

*C. mayapec Shear, 1972 Querétaro

C. pecki Shear, 1972 Tamaulipas

*C. pochteca Shear, 1986 Tamaulipas

*C. treaceyae Shear, 1982 San Luis Potosí

*C. yerbabuena Shear, Nuevo León, Tamaulipas 1982

Trichopetalidae Mexiterpes calenturas Tamaulipas Shear, 1982

M. egeo (Causey, 1969) San Luis Potosí

M. fishi (Causey, 1969) San Luis Potosí

M. metallicus Shear, 1972 Querétaro

M. nogal Shear, 1982 Querétaro

M. sabinus Causey, 1963 San Luis Potosí

M. sangregorio Shear, Guerrero 1986

Polydesmida

68

Mundos Subterráneos UMAE

Chelodesmidae *Chondrodesmus Yucatán sabachanus Chamberlin, 1938

Caramba delburro Shear, Chiapas Furhmannodesmidae 1977

C. embecausius Shear, Oaxaca 1982

C. grandeza Shear, 1977 Chiapas

Pozodesmus poco Shear, Hidalgo 1986

Salvadoria mexicana Chiapas Shear, 1982

Sumidero pecki (Shear, Tamaulipas 1974)

S. sprousei Shear, 1982 San Luis Potosí

S. sumidero Shear, 1982 Puebla

Tylogoneus delnegro Chiapas (Shear, 1977)

T. minus Causey, 1973 Tamaulipas

T. oyamel Shear, 1982 Tamaulipas

T. rainesi Causey, 1973 San Luis Potosí

Platyrhacidae Polylepiscus vomeroi Chiapas Shear, 1977

Pyrgodesmidae *Calymmodesmus alienus Yucatán (Chamberlin, 1938)

*C. hoctunanus (Causey, Yucatán 1971)

*C. isidricus Yucatán (Chamberlin, 1938)

*C. muruztunicus Yucatán (Chamberlin, 1938)

*C. viabilis (Chamberlin, Yucatán

69

Número 24

1938)

*Cryptyma cocona Shear, Tabasco 1974

*Myrmecodesmus aconus Guerrero (Shear, 1974)

*M. amarus (Causey, San Luis Potosí 1971)

*M. amplus (Causey, Oaxaca 1973)

*M. clarus (Chamberlin, Veracruz 1942)

*M. colotlipa Guerrero (Chamberlin, 1942)

*M. cornutus (Shear, Tamaulipas 1974)

*M. egenus (Causey, Tamaulipas 1971)

*M. errabundus (Shear, Tamaulipas 1974)

*M. fissus (Causey, 1977) Chiapas

*M. fuscus (Causey, Veracruz 1977)

*M. gelidus (Causey, Tamaulipas 1971)

*M. ilymoides (Shear, Nuevo León 1974)

*M. inornatus Shear, Chiapas 1977

*M. monasticus (Causey, San Luis Potosí 1971)

*M. potosinus (Shear, San Luis Potosí 1974)

*M. sabinus (Chamberlin, San Luis Potosí

70

Mundos Subterráneos UMAE

1942)

*Synoptura italolegata Chiapas (Shear, 1974)

*S. rodriguezi (Shear, Chiapas 1977)

*S. tioticho (Shear, 1974) Chiapas

*S. zullinii (Shear, 1977) Chiapas Rhachodesmidae *Aceratophallus Yucatán calcehtokanus Chamberlin, 1938

A. hoctunanus Yucatán Chamberlin, 1938

*A. oxcutzcabus Yucatán Chamberlin, 1938

A. scutigeroides Shear, Chiapas [+Guatemala] 1974

Acutangulus alius Causey, Veracruz 1973

A. pictus Causey, 1973 Veracruz

Ceuthauxus constans Guerrero Causey, 1973

C. palmitonus Nuevo León Chamberlin, 1942

Mexidesmus harrisoni Tamaulipas (Causey, 1971)

Pararhachistes amblus Guerrero Chamberlin, 1942

Rhachodesmus digitatus Oaxaca Causey, 1973

Tiphallus frivolus Causey, San Luis Potosí 1973

Unculabes arganoi Shear, Querétaro

71

Número 24

1974

U. causeyae Shear, 1974 Tamaulipas

U. columbinus Causey, San Luis Potosí 1973

U. crispus Causey, 1971 Querétaro, San Luis Potosí

U. porrensis Shear, 1974 San Luis Potosí Sphaeriodesmidae Bonetesmus ojo Shear, Veracruz 1974

B. soileauae Shear, 1982 Oaxaca

B. verus Chamberlin, Veracruz 1942

Cylionus kauanus Yucatán Chamberlin, 1938

Sphaeriodesmus Veracruz cotzalostoc Shear, 1986

S. cruzbelem Shear, 1974 Chiapas

S. golondrinensis Shear, Chiapas 1974

S. grubbsi Shear, 1986 Oaxaca

S. iglesia Shear, 1986 Oaxaca

S. nortoni Shear, 1974 Tamaulipas

S. redondo Shear, 1977 Chiapas

S. robertsoni Shear, 1986 Veracruz

S. sanjose Shear, 1986 Hidalgo

S. sprousei Shear, 1986 Tamaulipas

S. tortus Shear, 1986 Yucatán

S. trullatus Shear, 1977 Chiapas

S. zontehuitz Shear, 1974 Chiapas

SYMPHYLA

72

Mundos Subterráneos UMAE

Scutigerellidae *Scutigerella aduncus Oaxaca, Tamaulipas Scheller, 1986

COLLEMBOLA

Poduromorpha Brachystomellidae *Brachystomella Guerrero taxcoana Palacios-Vargas & Najt, 1981

Brachystomella parvula Querétaro Schaeffer, 1896

Neanuridae Americanura nova Tamaulipas (Christiansen & Reddell, 1986)

*A. sotanofila (Cassagnau Querétaro & Palacios-Vargas, 1983)

A. sardinasensis Palacios- Tabasco Vargas et al., 2009

*Paleonura colimana Colima Palacios-Vargas & Gómez-Anaya, 1995

Hypogastruridae Acherontides atoyacensis Guerrero, Morelos, Bonet, 1945 Querétaro, Veracruz

A. potosinus Bonet, 1945 Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Veracruz

A. spinus (Christiansen & Oaxaca Reddell, 1986)

Acherontiella colotlipana Guerrero Palacios-Vargas & Thibaud, 1985

*Acherontiellina sabina Colima, Nuevo León, Bonet, 1945 Oaxaca, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz

Schaefferia guerrerensis Guerrero, Morelos (Bonet, 1945)

S. oaxacana Palacios- Oaxaca

73

Número 24

Vargas & Thibaud, 1985

Typhlogastrura elsarzolae Nuevo León Palacios-Vargas & Thibaud, 1997

T. veracruzana Palacios- Veracruz Vargas & Thibaud, 1985

*Willemia bulbosa Bonet, San Luis Potosí 1945

*Xenylla yucatana Mills, Yucatán 1938

Onychiuridae *Agraphorura Guerrero acuitlapanensis (Palacios- Vargas & Deharving, 1982)

Entomobryomorpha Cyphoderidae Cyphoderus innominatus Yucatán Mills, 1938

Entomobryidae *Dicranorchesella fina Tamaulipas Mari Mutt, 1981

*Lepidocyrtus pearsei Yucatán Mills, 1938

Metasinella (Sulcuncus) Yucatán falcifera (Mills, 1938)

Neorchesella boneti Mari Tamaulipas Mutt, 1981

N. mexicana Mari Mutt, Tamaulipas 1981

Pseudosinella bonita Oaxaca Christiansen, 1973

P. cava Christiansen & Hidalgo, Querétaro, San Luis Reddell, 1986 Potosí

P. crypta Christiansen & Nuevo León Reddell, 1986

P. finca Christiansen, Morelos, Oaxaca, Puebla,

74

Mundos Subterráneos UMAE

1973 Querétaro, Veracruz [+Guatemala]

P. huautla Christiansen, Oaxaca 1982

P. leoni Christiansen, Coahuila, Nuevo León 1982

*P. palaciosi Christiansen Guerrero & Reddell,1986

P. petrustrinatii Guerrero, San Luis Potosí, Christiansen, 1981 Tamaulipas

*P. reddelli Christiansen, Coahuila, Nuevo León, 1973 Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas

P. rochezi Palacios- Puebla Vargas & Mejía- Recamier, 2010

*P. vera Christiansen, Puebla, San Luis Potosí, 1982 Tamaulipas

P. volca Christiansen, Veracruz 1982

*P. voylesi Christiansen, Puebla 1982

*P. yuca Christiansen, Yucatán 1982

Isotomidae *Proisotoma santosorum Nuevo León Palacios-Vargas and Arbea, 2009

Oncopoduridae Oncopodura atoyacense Veracruz Bonet, 1943

O. dura Christiansen & Tamaulipas Reddell, 1986

O. prietoi Bonet, 1943 Nuevo León

O. susanae Christiansen Tamaulipas & Reddell, 1986

75

Número 24

Paronellidae Trogolaphysa marimutti Veracruz (Palacios-Vargas et al., 1985)

T. maya Mills, 1938 Yucatán

T. nacionalica (Palacios- Oaxaca Vargas et al., 1985)

T. oztotlica (Ojeda & Guerrero Palacios-Vargas, 1984)

T. relicta (Palacios- Guerrero Vargas et al., 1985)

T. strinatii Yoshii, 1988 Guerrero

T. toroi (Palacios-Vargas Chiapas et al., 1985)

T. variabilis (Palacios- Veracruz Vargas et al., 1985)

T. xtolokensis (Palacios- Yucatán Vargas et al., 1985)

T. yoshiia (Palacios- Oaxaca Vargas et al., 1985)

Neelipleona Neelidae *Megalothorax Campeche spinotricosus Palacios- Vargas & Sánchez, 1999

*M. tonoius Palacios- Guerrero Vargas & Sánchez, 1999

Symphypleona

Arrhopalitidae

Arrhopalites. vazquezae Oaxaca Palacios-Vargas & Zeppelini, 1995

Sminthuridae Pararrhopalites anops Nuevo León Bonet & Tellez, 1947

P. christianseni (Palacios- Yucatán Vargas & Zeppelini,

76

Mundos Subterráneos UMAE

1995)

P. hennigii (Palacios- Guerrero Vargas & Zeppelini, 1995)

DIPLURA

Diplura

Campodeidae *Campodea (C.) chica San Luis Potosí Wygodzinsky, 1944

Juxtlacampa Guerrero juxtlahuacensis Wygodzinsky, 1944

Parallocampa Nuevo León cavernicola Wygodzinsky, 1944

Paratachycampa boneti Nuevo León Wygodzinsky, 1944

Plusiocampa (Litocampa) Veracruz atoyacensis Wygodzinsky, 1944

INSECTA

Zygentoma Nicoletiidae Anelpistina acanthocrus Oaxaca Espinasa & Fisher, 2006

A. anophthalma (Bilimek, Guerrero 1867)

A. asymmetrica (Espinasa, Puebla 2000)

*A. cuaxilotla Espinasa, Guerrero 1999

A. inappendicata Guerrero Espinasa, 1999

77

Número 24

A. luticola Espinasa & Guerrero Vuong, 2008

A. mexicana (Espinasa, Guerrero 1989)

A. multispinata Espinasa Coahuila & Boyko, 2009

A. parkeri (Espinasa & Hidalgo Rishmawi, 2005)

A. quinterensis (Paclt, Tamaulipas 1979)

A. specusprofundi Oaxaca Espinasa & Vuong, 2008

Squamigera cumcalcaris Chiapas Espinasa & Burnham, 2004

Squamigera latebricola Guerrero Espinasa, 1999

Texoreddellia Coahuila coahuilensis Espinasa & Giribet, 2009

Orthoptera

Phalangopsidae *Longuripes altaminor Chiapas Desutter-Grandcolas, 1993

*L. arganoi Desutter- Chiapas Grandcolas & Hubbell, 1993

*L. evanesca Desutter- Chiapas Grandcolas, 1993

*L. intermedia Desutter- Chiapas Grandcolas, 1993

*L. minor Desutter- Chiapas Grandcolas, 1993

*L. pseudogigas Desutter- Oaxaca

78

Mundos Subterráneos UMAE

Grandcolas, 1993

*L. sbordonii Desutter- Chiapas Grandcolas & Hubbell, 1993

*L. stenops Desutter- Oaxaca Grandcolas & Hubbell, 1993

*L. stenopsita Desutter- Oaxaca Grandcolas, 1993

*L. surchiapaneca Chiapas Desutter-Grandcolas, 1993

*Mayagryllus tilaensis Chiapas Desutter-Grandcolas, 1993

*M. tumbalaensis Chiapas Desutter-Grandcolas, 1993

**Noctivox bolivari Veracruz (Chopard, 1947)

*N. dissimilis Desutter- Chiapas Grandolas, 1993

Paracophus apterus San Luis Potosí, Tamaulipas Chopard, 1947

P. caecus Hubbell, 1972 Tamaulipas

P. cladonotus Hubbell, Hidalgo, San Luis Potosí 1972

P. lippus Hubbell, 1972 San Luis Potosí

P. placonotus Hubbell, Hidalgo, Querétaro, San Luis 1972 Potosí

*P. reddelli Hubbell, Tamaulipas 1972

*P. sanctorum Hubbell, Nuevo León, Tamaulipas 1972

79

Número 24

*P. subapterus Chopard, Coahuila, Nuevo León 1947

Tohila atelomma Hubbell, Yucatán 1938

Rhaphidophoridae *Exochodrilus forcipitus Tamaulipas Hubbell, 1972

*Hypsobadistes stuarti Chiapas Hubbell, 1972

*H. tenuis Hubbell, 1972 Chiapas

*Leptargyrtes boneti Querétaro Hubbell, 1972

*L. tejamanilae Hubbell, Querétaro 1972

Dermaptera

Forficulidae *Mixocosmia cavernicola San Luis Potosí Brindle, 1980

Blattaria

Blattellidae *Aglaopteryx chiapas Chiapas Fisk, 1977

*Nesomylacris lateralis Chiapas Fisk, 1977

*N. reddelli Fisk & Nuevo León, Tamaulipas Gurney, 1972

Psocoptera

Psyllipsocidae *Psyllipsocus yucatan Yucatán Gurney, 1943

Hemiptera- Heteroptera

Reduviidae *Ploiaria maya Yucatán Wygodzinsky, 1966

Hemiptera- Homoptera

80

Mundos Subterráneos UMAE

Cixiidae Cixius actunus Hoch, Oaxaca 1988

C. orcus Fennah, 1973 Querétaro

Kinnariidae Oeclidius hades Fennah, San Luis Potosí 1973

Neuroptera

Myrmeleontidae *Eremeleon longior Campeche, Quintana Roo, Banks, 1938 Yucatán

Coleoptera

Carabidae Antroforceps bolivari Tamaulipas Barr, 1967

Chiapadytes bolivari Chiapas Vigna Taglianti, 1977

*Elaphropus unistriatus Guerrero (Bilimek, 1867) Mexanillus sbordonii Chiapas Vigna Taglianti, 1974

Mexaphaenops elegans Querétaro Barr, 1967

M. febriculosus Barr, Tamaulipas 1982

M. fishi Barr, 1967 San Luis Potosí

M. intermedius Barr, 1971 Tamaulipas

M. jamesoni Barr, 1982 Tamaulipas

M. mackenziei Nuevo León dulcinominis Barr, 1982

M. m. gracilis Barr, 1982 Tamaulipas

M. m. mackenziei Barr, Nuevo León, Tamaulipas 1982

M. prietoi Bolívar y Nuevo León Pieltain, 1942

M. sulcifrons Barr, 1982 Nuevo León, Tamaulipas

81

Número 24

*Mexisphodrus boneti Nuevo León boneti (Bolívar y Pieltain and Hendrichs, 1964

*M. b. monterreyensis Nuevo León Barr, 1982

*M. b. nortoni Barr, 1982 Nuevo León

*M. b. palmitensis Barr, Nuevo León 1982

M. cancuc Barr, 1982 Chiapas

M. cuetzalan Barr, 1982 Puebla

M. gertschi ahuacatlan San Luis Potosí Barr, 1982

M. g. campsantos Barr, Hidalgo, Querétaro 1982

M. g. gertschi Hendrichs Hidalgo & Bolívar y Pieltain, 1966

M. g. sprousei Barr, 1982 San Luis Potosí

M. profundus Barr, 1966 Tamaulipas

M. purgatus Barr, 1982 Nuevo León, Tamaulipas

M. spiritus Barr, 1982 San Luis Potosí

M. urquijoi Hendrichs & Oaxaca Bolívar y Pieltain, 1973

M. veraecrucis Barr, 1965 Veracruz

M. zoquitlan Barr, 1982 Puebla

*Mexitrechus mogotensis Guerrero Barr, 1982

Miquihuana rhadiniformis Tamaulipas Barr, 1982

*Pachyteles urutiai San Luis Potosí, Tamaulipas Bolívar y Pieltain, 1952

Paratrechus cataractae Veracruz

82

Mundos Subterráneos UMAE

Barr, 1982

P. contrarius Barr, 1982 Querétaro

P. laticeps Barr, 1982 Tamaulipas

P. pallescens Barr, 1967 Querétaro

P. propior Barr, 1982 Hidalgo

P. reddelli Barr, 1982 Veracruz

*Platynus pelaezi Nuevo León (Bolívar y Pieltain & Hendrichs, 1964)

Platynus tlamayaensis San Luis Potosí (Barr, 1966)

*Rhadine araizai (Bolívar Nuevo León y Pieltain & Hendrichs, 1964)

*R. bolivari Barr, 1982 Coahuila

R. chipinque Barr, 1982 Nuevo León

R. elliotti Barr, 1982 Nuevo León

*R. hendrichsi Barr, 1982 San Luis Potosí

*R. medellini (Bolívar y San Luis Potosí Pieltain & Hendrichs, 1964)

*R. reddelli Barr, 1982 Tamaulipas

*R. rotgeri Bolívar y Coahuila, Durango Pieltain & Hendrichs, 1964

Histeridae *Anapleus wenzeli Chiapas Vomero, 1977

Troglobacanius bolivari San Luis Potosí Vomero, 1974

T. maya Vomero, 1974 Tabasco

T. reddelli Vomero, 1974 Tamaulipas

83

Número 24

T. sbordonii Vomero, Tamaulipas 1974

Leiodidae Proptomaphaginus San Luis Potosí microps Peck, 1973

P. reddelli Peck, 1983 Oaxaca

P. (Adelops) cavernicola Nuevo León, Querétaro aditus Peck, 1973

*P. (A.) elabra Peck, San Luis Potosí, Tamaulipas 1971

*P. (A.) gypsum Peck, Nuevo León 1973

P. (A.) mckenziei Peck, Tamaulipas 1977

P. (A.) reddelli Peck, Oaxaca 1973

P. (A.) spelaeus (Bilimek, Guerrero, México 1867)

P. (A.) tabascensis Campeche, Quintana Roo, Sbordoni, 1974 Tabasco, Yucatán

P. (A.) troglomexicanus Tamaulipas Peck, 1968

Ptinidae Niptus absconditus Hidalgo Spilman, 1968

Scarabaeidae *Haplogeotrupes reddelli Puebla (Howden, 1980)

*Onthophagus moroni Puebla Zunino & Halffter, 1988

*O. vespertilio Howden et Guerrero al., 1956

Staphylinidae *Euconnus Chiapas (Madagassoconnus) arganoi Franz, 1977

*Scydmaenus teapanus Tabasco Franz, 1977

84

Mundos Subterráneos UMAE

*Stenopholea reddelli Tamaulipas Herman, 1969

Tenebrionidae *Eleodes (Caverneleodes) Coahuila [+U.S.A.: Texas] easterlai Triplehorn, 1975

*E. (C.) grutus Aalbu et Nuevo León al., 2012

*E. (C.) labialis Chihuahua [+U.S.A.: Texas] Triplehorn, 1975

*E. (C.) reddelli Nuevo León Triplehorn, 2007

*E. (C.) rugosifrons Coahuila, Nuevo León Triplehorn & Reddell, 1991

*E. (C.) sprousei Nuevo León, Tamaulipas Triplehorn & Reddell, 1991

Bibliografía Álvarez, F., T.M. Iliffe & J. L. Villalobos. Aalbu, R.L., A.D. Smith & C.L. 2005. New species of the genus Triplehorn. 2012. A revision of the Typhlatya (Decapoda: Atyidae) from Eleodes (subgenus Caverneleodes) with anchialine caves in Mexico, the new species and notes on cave breeding Bahamas, and Honduras. Journal of Eleodes (Tenebrionidae: Amphidorini). Crustacean Biology, 25: 81-94. Annals of Zoology (Warszawa), 62:199- Álvarez, F. & J. L. Villalobos. 2008. A new 216. species of Speocirolana (Isopoda, Álvarez, F. & T. M. Iliffe. 2008. Fauna Cirolanidae) from San Luis Potosi, anquihalina de Yucatán. pp. 379-418. Mexico. Crustaceana, 81: 653-662. In: Álvarez, F. & G.A. Rodríguez (eds.). Anker, A. 2008. A worldwide review of Crustáceos de México: Estado actual de stygobitic and stygophilic shrimps of the su conocimiento. Universidad family Alpheidae (Crustacea, Decapoda, Autónoma de Nuevo León. Caridea). Subterranean Biology, 6: 1-16. Álvarez, F., T.M. Iliffe, B. González & Arias, R. 2001. Sótanos de México. Abismos J.L. Villalobos. 2012. Triacanthoneus de luz y sombra. Secretaría del Medio akumalensis, a new species of alpheid Ambiente y Recursos Naturales, shrimp (Crustacea: Caridea: Alpheidae) México. 1399 pp. from an anchialine cave in Quintana Baldari, F., L.M. Mejía-Ortíz, M. López- Roo, Mexico. Zootaxa, 3154: 61-68. Mejía. 2010. A new cave species of Cryphiops (Crustacea: Decapoda:

85

Número 24

Palaemonidae) from Southern Mexico. Sciences naturelles de Belgique, Zootaxa, 2427: 47-54. Biologie, 72: 113-117. Barr, T.C. 1963. Ecological classification of Botosaneanu, L. & T. Iliffe. 2002b. cavernicoles. Cave Notes, 5: 9-12. Stygobiotic isopod crustaceans, already Beddows, P.A. 2003. Yucatan phreas, described or new, from Bermuda, the Mexico. pp. 786-788. In: J. Gunn (ed.). Bahamas, and Mexico. Bulletin du Encyclopedia of Caves and Karst, Institut Royal des Sciences naturelles de Fitzroy Dearborn, N.Y. and London. Belgique, Biologie, 72: 101-111. Botello, A. & F. Álvarez. 2010. Genetic Botosaneanu, L., T. Iliffe, & D.A. variation in the stygobitic shrimp Hendrickson. 1998. On a collection of Creaseria morleyi (Decapoda: stygobitic cirolanids (Isopoda: Palaemonidae), evidence of bottleneck Cirolanidae) from northern Mexico, and re-invasion in the Yucatan with description of a new species. Bull. Peninsula. Biological Journal of Bulletin du Institut Royal des Sciences Linnean Society, 99: 315-325. naturelles de Belgique, Biologie, 68: Botosaneanu, L. 2008. A new species of 123-134. Cyathura (Stygocathura) from a Bowman, T.E. & T. Illife. 1988. Tulumella Mexican cave with notes on C. (S.) unidens, a new genus and species of sbordonii Argano, 1971 (Isopoda: Thermosbaenacean Crustacean from the Anthuridea). Subterranean Biology, 6: Yucatan Peninsula, Mexico. 17-21. Proceedings of the Biological Society of Botosaneanu, L. & T.M. Iliffe. 1997. Four Washington, 101: 221-226. new stygobitic cirolanids (Crustacea: Brady, J.E. 1999. Source for the study of Isopoda) from the Caribbean – with Mesomexican Ritual Cave Uses. 2nd ed. remarks on intergeneric limits in some Studies in Mesoamerican Cave Use, cirolanids. Bulletin du Institut Royal des Publ. 1, California state Univ. Los Sciences naturelles de Belgique, Angeles. 133 pp. Biologie, 67: 77-94. Chagas Junior, A. & R.M. Shelley. 2003. Botosaneanu, L. & T. Iliffe. 1999. On four The centipede genus Newportia Gervais, new stygobitic cirolanids (Isopoda: 1847, in Mexico: description of a new Cirolanidae) and several already troglomorphic species; redescription of described species from Mexico and the N. sabina Chamberlin, 1942; revival of Bahamas. Bulletin du Institut Royal des N. azteca Humbert & Saussure, 1869; Sciences naturelles de Belgique, and a summary of the fauna Biologie, 69: 93-123. (Scolopendromorpha: Botosaneanu L. & T. Iliffe, 2000. Two new Scolopocryptopidae). Zootaxa, 379: 1- stygobitic species of Cirolanidae 20, (Isopoda) from deep cenotes in Yucatan. Cokendolpher, J.C. 2004. Revalidation of Bulletin du Institut Royal des Sciences the harvestman genus naturelles de Belgique, Biologie, 70: Chinquipellobunus (Opiliones: 149-161. Stygnopsidae). Texas Memorial Botosaneanu, L. & T. Iliffe. 2002a. Notes Museum, Speleological Monographs, 6: on the intraspecific variability of 143-152. Cirolanides texensis Benedict, 1896 Cokendolpher, J.C. & T. Enriquez. 2004. (Isopoda: Cirolanidae) from Texas and A new species and records of Mexico. Bulletin du Institut Royal des Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) from caves in Yucatán, 86

Mundos Subterráneos UMAE

Mexico and Belize. Texas Memorial Journal of Crustacean Biology, 17: 733- Museum, Speleological Monographs, 6: 744. 95-99. Espinasa, L. 1999a. A new species of the Christman, M.C. & D.C. Culver. 2001. genus Prosthecina (Insecta: Zygentoma: The relationship between cave diversity Nicoletiidae). Pedobiologia, 101: 1-13. and available habitat. Journal of Espinasa, L. 1999b. A new genus of the Biogeography, 28: 367-380. subfamily Cubacubaninae (Zygentoma: Culver, D.C., & J.R. Holsinger. 1992. How Nicoletiidae) from a Mexican cave. many species of troglobites are there? Proceedings of the Biological Society of National Speleological Society Bulletin, Washington, 112: 52-58. 54: 79–80. Espinasa, L. 1999c. Two new species of the De Armas, L.F. & J.G. Palacios-Vargas. genus Anelpistina (Zygentoma: 2002. Nuevo Diplocentrus troglobio de Nicoletiidae) from Mexican caves, with Yucatán, México (Scorpiones: redescription of the genus. Proceedings Diplocentridae). Solenodon, 2: 6-10. of the Biological Society of Washington, De la Cruz, J. & L.F. de Armas. 1990. 112: 59-69. Artículos alimentarios de las garrapatas Espinasa, L. 2000. A new species of the de los géneros Antricola y Parantricola genus Cubacubana (Insecta: (Ixodoidea: Argasidae). Ciencias Zygentoma: Nicoletiidae) from a Biológicas Academia de Ciencias de Mexican cave. Proceedings of the Cuba, 23: 118-121. Biological Society of Washington, 113: Desutter-Grandcolas, L. 1993. The cricket 218-223. fauna of Chiapanecan caves (Mexico): Espinasa, L. 2005. A new genus of the systematics, phylogeny and the subfamily Cubacubaninae (Insecta: evolution of troglobitic life (Orthoptera, Zygentoma: Nicoletiidae) from Grylloidea, Phalangopsidae, Lazarinae). Veracruz, Mexico. Proceedings of the International Journal of Speleology, Biological Society of Washington, 107: 22:1-82. 510-516. Desutter-Grandcolas, L. 1995. Nouveaux Espinasa, L. & M.B. Alpheis. 2001. A new grillons cavernicoles de la région species of the genus Anelpistina Néotropicale (Orthoptera, Grylloidea, (Insecta: Zygentoma: Nicoletiidae) from Phalangopsinae). Revue franҫaise the Biosphere Reserve Sierra de d’Entomologie (N. S.), 17: 97-106. Huautla. Proceedings of the Biological Desutter-Grandcolas, L. 1998. Grylloidea. Society of Washington, 114: 489-496. pp. 989-1001. In: Juberthie, C. & V. Espinasa, L. & R. Borowsky. 2001. Decu (eds.). Encyclopaedia Origins and relationship of cave Biospeologica, 2. Soc. Int. Biospéol., populations of the blind Mexican tetra, Moulis-Bucarest. Astyanax fasciatus, in the Sierra de El Egeimer, S.J. 1981. Cavern development by Abra. Environmental Biology of Fishes, thermal waters. The NSS Bulletin, 43: 62: 233-237. 31-51. Espinasa, L. & Y. Boyko. 2009. A new Escobar-Briones, E., M.E. Camacho & J. troglobitic species of Anelpistina Alcocer. 1997. Calliasmata nohochi, (Hexapoda: Zygentoma: Nicoletiidae) new species (Decapoda: Caridea: from Northern Mexico. Texas Memorial Hippolytidae) from anchialine cave Museum, Speleological Monographs, 7: systems in continental Quintana Roo. 79-86.

87

Número 24

Espinasa, L. & B. Burnham. 2004. Espinasa L. & N.H. Vuong. 2008b. A new Revision of the genus Squamigera troglobitic species of Anelpistina (Insecta: Zygentoma: Nicoletiidae) with (Hexapoda: Zygentoma: Nicoletiidae) description of two new species. from Yextla cave, Guerrero, México. Proceedings of the Biological Society of Proceedings of the Biological Society of Washington, 117: 582-593. Washington, 121: 382-390. Espinasa, L. & A. Fisher. 2006. A Espinasa, R. 1990. Propuesta para la cavernicole species of the genus clasificación del karst de la República Anelpistina (Insecta: Zygentoma: Mexicana. Unpublished Professional Nicoletiidae) from San Sebastian cave, thesis, Facultad de Ingeniería, Oaxaca, Mexico. Proceedings of the Universidad Nacional Autónoma de Biological Society of Washington, 108: México. 131pp. 655-660. Estrada, D.A. & R. Iglesias. 2003. Espinasa, L. & G. Giribet. 2009. Living in Biodiversidad de ácaros oribátidos the dark species delimitation based on (Acari: Cryptostigmata) de la cueva de combined molecular and morphological “Las Sardinas”, Tabasco, México. evidence in the nicoletiid genus Entomología Mexicana, 2: 46-52. Texoreddellia Wygodzinsky, 1973 Estrada, D.A. & B.E. Mejía-Recamier. (Hexapoda: Zygentoma: Nicoletiidae). 2005. Cunáxidos de la Cueva de Las Texas and Mexico. Texas Memorial Sardinas, Tabasco, México. Memorias Museum, Speleological Monographs, 7: del VII Congreso Nacional de 87-110. Espeleología, Monterrey, México, p. 44- Espinasa, L. & I.J. Rishmawi. 2005. A 46. new species of the genus Cubacubana Fisk, P.W. 1977. Notes on cockroaches (Insecta: Zygentoma: Nicoletiidae) from (Blattaria) from caves in Chiapas, a cave in Hidalgo, Mexico. Proceedings Mexico and environs with description of of the Biological Society of Washington, three new species. Quaderni della 118: 802-807. Accademia Nazionale dei Lincei, 171: Espinasa, L. P. Rivas-Manzano & H. 267-274. Espinosa-Pérez. 2001. A new blind Franciscolo, M.E. 1979. A new Dysticidae cave fish population of genus Astyanax: from a Mexican cave. A preliminary Geography, Morphology and Behavior. description. Fragmenta Entomologica, Environmental Biology of Fishes, 62: 15: 233-241. 339-344. Francke, O. F. 2009. Description of a new Espinasa, L., K. Socci, S. McCaffery & A. species of troglophile Pseudouroctonus Cahill. 2012. A New Species of (Scorpiones, Vaejovidae) from Anelpistina (Zygentoma: Nicoletiidae) Coahuila, Mexico. Texas Memorial from Sumidero Canyon National Park, Museum, Speleological Monographs, 7: in Chiapas, Mexico. Proceedings of the 11-18. Biological Society of Washington, 114: Francke, O. F. & W. Savary. 2006. A new 285-292. troglobitic Pseudouroctonus Stahnke Espinasa, L. & N.H. Vuong. 2008a. A new (Scorpiones: Vaejovidae) from northern species of cave adapted nicoletiid Mexico. Zootaxa, 1302: 21-30. (Zygentoma: Insecta) from Sistema Francke, O.F., V. Vignoli & L. Prendini. Huautla, Oaxaca, Mexico: the tenth 2009. A new species of Typhlochactas deepest cave in the World. Journal of (Scorpiones, Typhlochactinae) from Cave & Karst Studies, 70: 73-77. 88

Mundos Subterráneos UMAE

Eastern Mexico. American Museum Hendrickson, D.A., J.K. Krejca, & J.M. Novitates, 3647, 11 pp. Rodriguez. 2001. Mexican blindcats Francke, O.F. 2009. A new species of genus Prietella (Siluriformes: Alacran (Scorpiones: Typhlochactidae) Ictaluridae): an overview of recent from a cave in Oaxaca, Mexico. explorations. Environmental Biology of Zootaxa, 2222: 46-56. Fishes, 62: 315-337. Fuentes, M., S. Espinosa-Matías, & J.G. Hoffmann, A., M.G. López-Campos, & Palacios-Vargas. 2007. Mites I.M. Vázquez-Rojas. 2004. Los Cunaxidae from Las Sardinas cave artrópodos de las cavernas de México. (Tabasco, Mexico) under the scanning pp. 229-328. In:: Llorente, J.E., J.J. electron microscope. pp. 575-579. In: Morrone, O. Yáñez, & I. Vargas (eds.). Morales-Malacara, J.B., V. Behan- Biodiversidad, taxonomía y Pelletier, R. Ueckermann, T.M. Pérez, biogeografía de artrópodos de México: E.G. Estrada-Venegas & M. Baddi Hacia una síntesis de su conocimiento, (eds.). Acarology XI. Proceedings of the vol. IV. México: CONABIO-UNAM. International Congress. Mexico: Hose, L.D., A.N. Palmer, M.V., Palmer, UNAM. D.E. Northup, P.J. Boston & H.R. Fuentes, S.M. & L.Q. Cutz-Pool. 2004. DuChene. 2000. Microbiology and Mesofauna del Sótano del Barro, geochemistry in a hydrogen-sulphide- Querétaro. Mundos Subterráneos, 14- rich karst environment. Chemical 15: 24-26. Geology, 169: 399-423. Gamboa, V.J. & L. Ku. 1998. Descripción Hose, L.D. 1999. Exploring one of the de la cueva “Las Sardinas”, Villa Luz, world’s strangest caves. The Explorers Tabasco, México. Mundos Journal (Spring): 22-27. Subterráneos, 9: 51-54. Hose, L.D. 2000. Speleogenesis of the Gers, Ch. 1998. Diversity of energy fluxes Cheve cave system, Mexico. 358-361 and interactions between arthropod pp. In: Klimchouk, A.B., D.C. Ford, communities: from soil to cave. Acta A.N. Palmer & W. Dreybrodt (eds.). Oecologica, 19: 205-213. Speleogenesis: Evolution of karst Giachino, P.M., V. Decu & C. Juberthie. aquifers. Huntsville, Alabama, National 1998. Coleoptera Cholevidae. pp. 1083- Speleological Society. 1122. In: Juberthie, C. & V. Decu (eds.). Hose, L.D. 2003a. Golondrinas and the giant Encyclopaedia Biospeologica, 2. Soc. shafts of Mexico. pp. 390-391. In: Int. Biospéol., Moulis-Bucarest. Gunn, J. (ed.). Encyclopedia of Caves Gibert, J. & L. Deharveng. 2002. and Karst, Fitzroy Dearborn, New York Subterranean ecosytems: a truncated and London. functional biodiversity. BioScience, 52: Hose, L.D. 2003b. Villa Luz, Cueva de 473-481. Mexico. pp. 758-759. In: Gunn, J. (ed.). Ginet, R., & V. Decou. 1977. Initiation with Encyclopedia of Caves and Karst, biology and ecology underground, Paris, Fitzroy Dearborn, New York and University Editions J-P. Delarge. London, Gordon, M. S., & D. E. Rosen. 1962. A Hose, L.D. & J.A. Pizarowicz. 1999. Cueva cavernicolous form of the poeciilid fish de Villa Luz, Tabasco, Mexico. Poecilia sphenops from Tabasco, Reconnaissance study of an active sulfur Mexico. Coepia, 1962: 360-368. spring cave. Journal of Cave & Karst Studies, 61: 13-21.

89

Número 24

Hutson, A.M., S.P. Micklenburg & P.A. Leptonetidae) with a review of the Racey. 2001. Microchiropteran bats: morphology and relationships for the Global status Survey and Conservation Leptonetidae. Zootaxa, 2391: 1-32. Action Plan. IUCN/SSC Chiroptera Ledford, J., P. Paquin, J. Cokendolpher, Special Group ed. J. Campbell & C. Griswold. 2011. Juberthie, C., B. Delay & M. Bouillon. Systematics of the spider genus 1981. Sur l’existence d’un milieu Neoleptoneta Brignoli, 1972 with a souterrain superficiel en zone calcaire. discussion of the morphology and Mémoirs du Biospéologie, 8:77-93. relationships for the North American Kornicker, L.S. & T. Iliffe 1989. New Leptonetidae. Invertebrate Systematic, Ostracoda (Halociprida, 25: 334-388. Thaumatocyprididae and Lewis, J.J. 2001. Three new species of Halocyprididae) from anchialine caves subterranean asellids from Western in the Bahamas, Palau, and Mexico. North America, with a synopsis of the Smithsonian Contributions to Zoology, species of the region (Crustacea: 470: 1-47. Isopoda: Asellidae). Texas Memorial Kornicker, L.S. & T. Iliffe. 1998. Museum, Speleological Monographs, 5: Myodocopid Ostracoda (Halocyprina, 1-15. Cladocopina) from anchialine caves in López-Mejía, M. 2008. Sistemática de los the Bahamas, Canary Islands, and acociles de México. pp. 115-165. In: Mexico. Smithsonian Contributions to Álvarez, F. & G.A. Rodríguez (eds.). Zoology, 599: 1-93. Crustáceos de México: Estado actual de Kornicker, L.S. & T. Iliffe. 2000. su conocimiento. Universidad Myodocopid Ostracoda from Exuma Autónoma de Nuevo León. Sound, Bahamas, and from Marine Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity Caves and Blues Holes in the Bahamas, and its measurement. Princenton Bermuda, and Mexico. Smithsonian Univerity Press, New Jersey, USA. 179 Contributions to Zoology, 606: 1-98. pp. Langecker, T.G., H. Wilkens & J. Mahunka, S. 1982. Neue und interesante Parzefall. 1996. Studies on the trophic Milben aus dem Genfer Museum XLIII. structure of an energy-rich Mexican Oribatida Americana 4. Mexico I cave (Cueva de las Sardinas) containing (Acari). Archives des Sciences Geneve, sulfurous water. Mémoirs du 35: 173-178. Biospéoleologie, 23: 121-125. Mahunka, S. & J.G. Palacios-Vargas. Lazcano S., C. 1983. México paraíso de la 1996. New species of Microzetidae espeleología. Gaceta UNAM, 1 (41):21. (Acari: Oribatida) from Mexico. Acta Lazcano S., C. 1986. Las cavernas de la Zoologica Academiae Scientiarum Sierra Gorda. Universidad Autónoma Hungaricae, 42: 251-260. de Querétaro. Colección Encuentro 2, Medina-Gonzales, R., G. Proudlove, L. Tomos I y II. 194-205 pp. Chumba-Segura & T. Iliffe. 2001a. Lazcano S., C. 1988. Las cavernas de Cerro Threatened fishes of the world: Grande: Estados de Colima y Jalisco. Ophistosternon infernale (Hubbs, 1938). Laboratorio Natural Las Joyas, (Synbranchidae). Environmental Universidad de Guadalajara. 144 pp. Biology of Fishes, 62: 170. Ledford, J.M. & C.E. Griswold. 2010. A Medina-Gonzales, R., G. Proudlove, L. study of the subfamily Chumba-Segura & T. Iliffe. 2001b. Archoleptonetidae (Araneae, Threatened fishes of the world: Ogilbia 90

Mundos Subterráneos UMAE

pearsei (Hubbs, 1938) (Bythitidae). Mexico. Texas Memorial Museum, Environmental Biology of Fishes, 62: Speleological Monographs, 7: 33-36. 214. Neiber, M.T., F.C. Hansen, T.M. Iliffe, Megalhaes, C. & M. Türkay. 2012. B.C. Gonzales & S. Koenemann. Taxonomy of the Neotropical 2012. Molecular taxonomy of freshwater crab family Speleonectes fuchscockburni, a new Trichodactylidae. VI. The genera pseudocryptic species of Remipedia Avotrichodactylus and Rodriguezia (Crustacea) from an anchialine cave (Decapoda: Brachyura: system on the Yucatan Peninsula, Trichodactylidae). Nauplius, 20: 27-40. Quintana Roo, Mexico. Zootaxa, 3190: Mejía-Ortiz, L.M. 2005. Adaptations to 31-46. cave life in decapods from Oaxaca. Palacios-Vargas, J.G. 1994. Mexique. pp. Association for Mexican Cave Studies 391-401. In: Juberthie, C. & V. Decu, Bulletin, 15. 169 pp. (eds.). Encyclopaedie Biospeologica, 1. Mejía-Ortiz, L.M. 2008. Adaptaciones de Bucarest: Societé de Bioespeleologie. los crustáceos a la vida subterránea. pp. Palacios-Vargas, J.G. & A. Sánchez. 1999. 419-458. In: Álvarez, F. & G.A. Nuevas especies de Megalothorax Rodríguez (eds.). Crustáceos de (Collembola: Neelidae) de cuevas México: Estado actual de su mexicanas. Folia Entomológica conocimiento. Universidad Autónoma Mexicana, 105: 55-64. de Nuevo León. Palacios-Vargas, J.G., & D. Estrada- Mejía-Ortiz, L.M., & J.G. Palacios- Bárcenas. 2003. Comparación entre los Vargas. 2001. Estigofauna de la cueva colémbolos que habitan dentro de la de Las Sardinas, Tabasco, México. cueva de Las Sardinas y las que viven Mundos Subterráneos, 11-12: 10-17. en el exterior. Memorias del VI Mejía-Ortiz, L.M., F. Baldari & M. Congreso Nacional de Espeleología, López-Mejía. 2008. Macrobrachium Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México: 11- sbordonii (Decapoda: Palaemonidae), a 14. new stygobitic species of freshwater Palacios-Vargas, J.G., J.C. Simón Benito prawn from Chiapas, Mexico. Zootaxa, & J. Paniagua Nucamendi. 2009. 1814: 49-57. Especies nuevas de Americanura Mejía-Ortiz, L.M., R.G. Hartnoll, & J.A. (Collembola: Neanuridae) de América Viccon. 2003. A new stygobitic crayfish Latina. Revista Mexicana de from Mexico, Procambarus cavernicola Biodiversidad, 80: 431-443. (Decapoda: Cambaridae), with a review Palacios-Vargas, J.G. & J.I. Arbea. 2009. of cave-dwelling crayfishes in Mexico. Las especies neotropicales de Proisotoma Journal of Crustacean Biology, 23: 391- (Collembola: Isotomidae) con 401. descripción de dos especies nuevas de Monjaraz-Ruedas, R. 2012. A new species América. Revista Mexicana de of the schizomid genus Stenochrus Biodiversidad, 80: 445-453. (Schizomida: Hubbardiidae) from Palacios-Vargas, J.G. & B.E. Mejía Mexico. Zootaxa, 3334: 63-68. Recamier. 2011. The Mexican Montaño-Moreno, H. & O. F. Francke. cavernicolous Pseudosinella 2009. A new species of (Collembola: Entomobryidae) with Agastoschizomus (Schizomida: description of a new species. Protoschizomidae) from Guerrero, Subterranean Biology, 8: 49-55.

91

Número 24

Paquin, P. & N. Dupérré. 2009. A first step Reeves, W.K. 2001. Invertebrate and slime towards the revision of Cicurina: mold cavernicoles of Santee Cave, redescription of type specimens of 60 South Carolina, USA. Proceedings of troglobitic species of subgenus the Academy of Natural Sciences of Cicurella (Araneae: Dictynidae), and a Philadelphia, 151: 81-85. first visual assessment of their Rocha, C.E.F., T. Iliffe, W. Reid & E. distribution. Zootaxa, 2002: 1-67. Suárez-Morales. 1998. A new species Parzefall, J. 2001. A review on of Halicyclops (Copepoda, Cyclopida, morphological and behavioural changes Cyclopidae) from cenotes of the in the cave molly, Poecilia mexicana Yucatan Peninsula, Mexico, with an from Tabasco, Mexico. Environmental identification key for the species of the Biology of Fishes, 62: 263-275. genus from the Caribbean region and Pérez-Miles, F. & A. Locht. 2003. Revision adjacent areas. Sarsia, 83: 387-399. and cladistics analysis of the genus Rocha, C.E.F., T. Iliffe, W. Reid & E. Hemirrhagus Simon, 1903 (Araneae, Suárez-Morales. 2000. Theraphosidea, Theraphosinae). Bulletin Prehendocyclops, a new genus of the of British Arachnological Society, 12: subfamily Halicyclopinae (Copepoda, 365-375. Cyclopida, Cyclopidae) from cenotes of Pesce, G.L. & T. Iliffe. 2002. New records the Yucatan Peninsula, Mexico. Sarsia, of cave dwelling mysids from the 85: 119-140. Bahamas and Mexico with description Rocha-Ramírez, A., F. Álvarez, J. of Palaumysis bahamensis n. sp. Alcocer, R. Chávez-López & E. (Crustacea: Mysidacea). Journal of Escobar-Briones. 2009. Lista anotada Natural History, 36: 265-278. de los isópodos acuáticos Phillips, B.A. 2001. The exploration of epicontinentales de México (Crustacea: Sistema Ox Bel Ha. Underwater Isopoda). Revista Mexicana de Speleology, 28: 6-8. Biodiversidad, 80: 615-631. Prendini, L., O.F. Francke & V. Vignoli. Rocha-Ramírez, A., L. Peralta & J. 2009. Troglomorphism, Alcocer. 2008. Anfípodos e isópodos de trichobothriotaxy and typhlochactid aguas epicontinentales de México. pp. phylogeny (Scorpiones, Chactoidea): 53-79. In: Álvarez, F. & G.A. Rodríguez More evidence that troglobitism is not (eds.). Crustáceos de México: Estado an evolutionary dead-end. Cladistics, actual de su conocimiento. Universidad 26: 117-142. Autónoma de Nuevo León. Racovitza, E.G. 1907. Essai sur les Rodríguez, G.A. & R. Muñiz. 2008. problèmes biospéleologiques. Archives Conocimiento de los acociles & de Zoologie Expérimentale et Générale, langostinos del noreste de México: 6: 371-488. Amenazas y propuestas de Reddell, J.R. 1981. A review of the conservación. pp. 167-206. In: Álvarez, cavernicole fauna of Mexico, F. & G.A. Rodríguez (eds.). Crustáceos Guatemala, and Belize. Austin, de México: Estado actual de su Bulletin of Texas Memorial Museum, conocimiento. Universidad Autónoma 27: 1-327. de Nuevo León. Reddell, J.R. 2005. Spiders and related Sarbu, S.M., T.C. Kane & B.K. Kinkle. groups. pp. 554-564. In: Culver, D. & 1996. A chemoautotrophically based W. White (eds.). Encyclopedia of Caves. cave ecosystem. Science., 272: 1953- Elsevier Academic Press USA and UK. 1955. 92

Mundos Subterráneos UMAE

Sarbu, M. & R. Popa. 1992. A unique caves. Journal of Cave and Karst chemoautotrophycally based cave Studies, 69: 279-289 ecosystem. pp. 637-666. In: Camacho, Sissom, W.D. & E. González-Santillán. A.I. (ed.). The natural history of 2004. A new species and new records biospeleology. Monografias. Museo for the Vaejovis nitidulus group, with a Nacional de Ciencias Naturales. Madrid. key to the Mexican species (Scorpiones: Sawicki, T.R. & J.R. Holsinger 2005. New Vaejovidae). Texas Memorial Museum, species and new records of weckellid Speleological Monographs, 6: 1-8. amphipod crustaceans (Hadziidae) from Sissom, W.D. & J.R. Reddell. 2009. Cave caves in Northern Mexico, with scorpions of Mexico and the United descripitons of the new genera States. Texas Memorial Museum, Paraholsingerius and Tamaweckelia. Speleological Monographs, 7: 19-32. Proceedings of Biological Society of Soleglad, M.E., & V.F. 2005. A new Washington, 118: 285-305. scorpion genus (Scorpiones: Schmidt-Rhaesa, A. & L. Menzel. 2005. Vaejovidae) from Mexico. Euscorpius, Central American and Caribbean 24: 1-13. species of horsehair worms Solís-Marín, F.A. & A. Laguarda- (Nematomorpha), with the description Figueras. 2010. A new species of of three new species. Journal of Natural starfish (Echinodermata: Asteroidea) History, 39: 515-529. from an anchialine cave in the Mexican Schotte, M. 2002. Speocirolana prima, a Caribbean. Revista Mexicana de new species from Tamaulipas, Mexico Biodiversidad, 81: 663-668. with a key to known species of the Steele, C.W., & J.H. Smith Jr. 2005. genus (Crustacea: Isopoda: Sistema Huautla, Mexico. pp. 514-521. Cirolanidae). Proceedings of Biological In: Culver, D.C. & W.B. White (eds.). Society of Washington, 115: 628-635. Encyclopaedia of caves. Elsevier, Schwartz, A.E., J. Schwoerbel, & M. Academic Press, USA and UK. Gruia. 1998. Hydracarina. pp. 953-976. Sternberg, R.V. & M. Schotte. 2004. A In: Juberthie, C. & V. Decu (eds.). new anchialine shrimp of the genus Encyclopaedia Biospeologica, 1. Procaris (Crustacea: Decapoda: Societé International du Biospéleologie., Procarididae) from the Yucatan Moulis-Bucarest. Peninsula. Proceedings of Biological Shear, W.A. 2010. New species and records Society of Washington, 117: 514-522. of Ortholasmatine harvestmen from Suárez-Morales, E. & T. M. Iliffe. 2005. A México, Honduras, and the western new Stygonitocrella Petkovski United States (Opiliones, (Copepoda: Harpacticoida) from a cave Nemastomatidae, Ortholasmatinae). in Northern Mexico with comments on ZooKeys, 52: 9-45. the taxonomy of the genus. Simon, K.S. & E.F. Benfield. 2001. Leaf Hydrobiologia, 544: 215-228. and wood breakdown in cave streams. Suárez-Morales, E., F.D. Ferrari & T.M. Journal of the North American Iliffe. 2006. A new epacteriscid Benthological Society, 20: 550-563. copepod (Calanoida: Epacteriscidae) Simon, K.S., T. Pipan & D.C. Culver. from the Yucatan Peninsula, Mexico, 2007. A conceptual model of the flow with comments on the biogeography of and distribution of organic carbon in the family. Proceedings of Biological Society of Washington, 119: 222-238.

93

Número 24

Tabacaru, I. 1999. L’adaptation à la vie Valdez-Mondragón, A. & O.F. Francke. aquatique d’un remarquable 2009. A new species of Modisimus Trichoniscide cavernicole, (Araneae, Pholcidae) from caves in the Cantabroniscus primitivus Vandel, et Chan-Kin Ecological Reserve, problème de la monophylie des Lacandona Rainforest, Chiapas, Isopodes terrestres. Travaux de l’Institut Mexico. Texas Memorial Museum, de Spéologie. Emile Racovitza, 37-38: Speleological Monographs, 7: 57-62. 115-131. Valdez-Mondragón, A. & O.F. Francke. Talarico, G., J.G. Palacios-Vargas, & G. 2011. Four new species of the genus Alberti. 2005. Recientes contribuciones a Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: los Ricinulei (Arachnida) de México. XL Ricinoididae) from Mexico. Journal of Congreso Nacional de Entomología. Arachnology, 39: 365-377. Entomología Mexicana, 4: 887-889. Valdez-Mondragón, A. & O.F. Francke. Triplehorn, C.A. 2007. New species of 2013. Two new species of ricinuleids of Eleodes (Coleoptera: Tenebrionidae). the genus Pseudocellus Platnick Proceedings of Biological Society of (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) Washington, 109: 628-642. from Southern Mexico. Zootaxa, 3635: Valdez-Mondragón, A. 2007a. Descripción 545-556. de la hembra y redescripción del macho Villegas-Guzmán, G.A. & O.F. Francke. de Cruegas bicuspis (F. O. P.- 2009. Description of the male of the Cambridge, 1899) (Araneae: species Typhloroncus attenuatus Corinnidae) de Las Grutas de Muchmore, 1982 (Arachnida: Juxtlahuaca, Guerrero, México. Revista Pseudoscorpiones) from Tamaulipas, Ibérica de Aracnología, 14: 31-34. Mexico. Texas Memorial Museum, Valdez-Mondragón, A. 2007b. Descripción Speleological Monographs, 7: 63-66. del macho de Achaearanea manzanillo Villalobos, A., F. Álvarez & T.M. Iliffe. Levi, 1959 (Araneae: Theridiidae) de 1999. New species of troglobitic Las Grutas de Juxtlahuaca, Guerrero, shrimps from Mexico, with description México. Revista Ibérica de of Troglomexicanus, new genus Aracnología, 14: 35-38. (Decapoda: Palaemonidae). Journal of Valdez-Mondragón, A. 2007c. A new Crustacean Biology, 19: 111-122. species of the selenopid crab-spider Villalobos-Hiriart, J.L. & F. Álvarez. genus Selenops Latreille, 1819 2008. Los cangrejos de agua dulce de la (Araneae: Selenopidae) from Guerrero, familia Pseudothelphusidae (Decapoda: Mexico. Zootaxa, 1449: 65-68. Brachyura: Eubrachyura) de México, Valdez-Mondragón, A. 2010. Revisión con un apéndice de las especies citadas taxonómica de Physocyclus Simon, para América hasta 2006. pp. 239-299. 1893 (Araneae: Pholcidae), con la In: Álvarez, F. & G.A. Rodríguez (eds.). descripción de especies nuevas de Crustáceos de México: Estado actual de México. Revista Ibérica de su conocimiento. Universidad Aracnología, 18: 3-80. Autónoma de Nuevo León. Valdez-Mondragón, A. 2013. Taxonomic Villalobos-Hiriart, J.L. & F. Álvarez. revision of the spider genus Ixchela 2013. Two new genera and three new Huber, 2000 (Araneae: Pholcidae), with species of freshwater crabs (Crustacea: description of ten new species from Pseudothelphusidae: Potamocarcinini) Mexico and Central America. Zootaxa, from Chiapas, Mexico. Zootaxa, 3599: 3608: 285-327. 457-470. 94

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Weber, A., G. Allegrucci & V. Sbordoni. catfish group (Pimelodidae, Teleostei). 2003. Rhamdia laluchensis, a new Environmental Biology of Fishes, 62: species of troglobitic catfish 251-261. (Siluriformes:Pimelodidae) from Wilkens, H. 2005. Fishes. pp. 241-250. In: Chiapas, Mexico. Ichthyological Culver, D.C. & W.B. White (eds.). Exploration of Freshwaters, 14: 273- Encyclopaedia of caves. Elsevier, 280. Academic Press, USA and UK. Weber, A., G. S. Proudlove, J. Parzefall, Yáñez-Mendoza, G., E. Zarza-González & H. Wilkens, & T. T. Nalbant. 1998. L.M. Mejía-Ortíz. 2007. Sistemas Pisces (Teleostei). pp. 1177-1213. In: anquihalinos. pp. 49-70. In: Mejía- Juberthie, C. & V. Decu (eds.). Ortíz, L.M. (ed.). Biodiversidad Encyclopaedia Biospeologica, 2. Soc. acuática de la Isla de Cozumel. Plaza y Int. Biospéol., Moulis-Bucarest. Valdéz, México: Universidad de Wilkens, H. 2001. Convergent adaptations Quintana Roo. to cave life in the Rhamdia laticaudata

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EXPLORACIÓN DEL

SÓTANO EL ENCANTO Introducción EN HUEHUETLA, uehuetla es un municipio del HIDALGO estado de Hidalgo que colinda con H Veracruz (norte), Puebla (este), con el municipio de Tenango de Doria Adrián Miguel–Nieto (sur) y con el municipio de San Bartolo Tutotepec (oeste) (Fig. 1). Su nombre Asociación de Excursionismo y significa lugar de ancianos (Gobierno del Montañismo del Instituto Politécnico Estado de Hidalgo, 2011). La altitud oscila Nacional. entre 100 y 1700 m snm (INEGI, 2009). Andador Colibrí número 22, manzana 11. Colonia Ampliación La Sardaña, Tultitlán. Estado de México. C. P. 54950 E-mail: [email protected]

Resumen Durante el 2012 y 2013, integrantes del área de Espeleología de la AEMIPN visitaron el municipio de Huehuetla, Hidalgo con el objetivo de ubicar, explorar y topografiar una cavidad. El resultado fue un sótano con una caída libre de 168 m. Es poco común encontrar sótanos de Figura 1. Estado de Hidalgo. Ubicación semejante profundidad. Hasta el momento, geográfica de Huehuetla (tomado y modificado de se posiciona como el más profundo del Gobierno del Estado de Hidalgo, 2011). estado de Hidalgo. Este municipio se encuentra en el

Carso Huasteco, en la Sierra Madre Abstract Oriental. En esta zona abundan rocas During 2012 and 2013, members of the sedimentarias como caliza–lutita (48%), speleology section of AEMIPN visited lutita–arenisca (35%) y caliza (16%). Huehuetla, Hidalgo in order to locate, Huehuetla se encuentra en la región explore and survey a cavity. The result was hidrológica Tuxpan–Nautla, cuenca an entrance drop of 168 m. It is unusual to Tuxpan, subcuenca Pantepec–Vinazco. find such a depth pits. So far, it is Tiene corrientes de agua perennes positioned as the deepest in Hidalgo State. (Chiflon, Pantepec y Blanco) e

intermitentes (Borbollón, Grande, Pozo Résumé Grande y Templado) (INEGI, 2009). En 2012 et 2013, membres de la section de En la mayor parte del municipio el spéléologie de l’AEMIPN ont visité clima es semicálido húmedo con lluvias Huehuetla, Hidalgo afin de localiser, todo el año. La temperatura varía desde 16 d'explorer et sonder une cavité. Le résultat hasta 26ºC. El rango de precipitación es de était une fosse avec une chute libre de 168 1 900 a 2 600 mm anuales. La vegetación m. Il est rare de trouver une telle fosse de predominante es selva y bosque. El uso de profondeur. Jusqu'à présent, il se suelo es principalmente para la agricultura positionne comme le plus profond dans y ganadería. Sin embargo, cerca de tres l'État d'Hidalgo.

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cuartas partes del suelo no son aptos para tubulares, rozaderas, eslingas, plaquetas y su aprovechamiento (INEGI, 2009). equipo de armado. Este sótano se terminó de explorar y Antecedentes topografiar en dos expediciones. En la A nuestro conocimiento no se han llevado primera se ubicó y exploró hasta la base acabo exploraciones en esta zona por algún del tiro. En la segunda visita se terminó de grupo o asociación. La Asociación de explorar y se topografió. En ambas visitas Excursionismo y Montañismo del Instituto se formaron dos grupos de trabajo: uno se Politécnico Nacional (AEMIPN), durante encargó de armar la línea de progresión el 2012 y 2013 realizó varias visitas al para el acercamiento a la entrada del municipio para ubicar, explorar y sótano. Posteriormente, una eslinga topografiar nuevas cavidades. anclada a un árbol fue el anclaje En febrero del 2012 se realizó una secundario del tiro y como anclaje visita a Loma de Buenavista, localidad del primario se utilizó un spit colocado en la municipio de Huehuetla con el objetivo de boca del sótano. Finalmente se colocó la explorar una cavidad. Este servicio fue cuerda de 175 m. El segundo equipo se solicitado por el dueño del predio El ocupó de armar el campamento cerca de la Encanto, el señor Laureano Tenorio. El dolina y a prepararse para ingresar al contacto se llevó a cabo con el Ing. José sótano. Finalmente, al ingresar y llegar a la Manuel Chame, encargado municipal de base del tiro, se procedió a topografiar la Ecología. Posteriormente se ubicó un cavidad con suunto y cinta. sótano y se exploró parcialmente. Sin embargo, quedó pendiente su topografía y Resultados y Discusión exploración completa. El sótano explorado se encuentra en una dolina de 35 m de diámetro, a orillas del Objetivo camino de terracería que comunica a Loma En marzo del 2013 se visitó nuevamente la de Buenavista con La Esperanza (Fig. 2), localidad Loma de Buenavista con el otra comunidad de Huehuetla. Esta dolina objetivo de explorar y topografiar el sótano se encuentra cercada con alambre de púas. ubicado en el predio El Encanto. En la dolina hay vegetación tupida que dificulta el acceso (Figura 4. a). Sin embargo, existe una rampa natural por la Materiales y Métodos cual se accedió. La boca del sótano es de 2 En la ubicación, exploración y topografía x 3 m. de este sótano participaron Edgar Mendoza Según información del señor Gualito, Adrián Miguel Nieto, Argelia Laureano Tenorio, se vertieron grandes Tiburcio Sánchez, Israel Huerta Ibarra, cantidades de tierra y escombros Ulises Meza García, Alejandro Villagrán resultantes de la construcción de la Hernández, Cuauhtémoc Sánchez Molina, terracería que va de La Esperanza a Loma Alma Delia Esparza León, Héctor Velasco de Buenavista. Posteriormente en esta Torres y Omar Cervantes Estudillo. oquedad se vertieron grandes cantidades de Se utilizó una cuerda de 25 m para el desechos municipales por cerca de año y acercamiento a la entrada del sótano, medio, esto hace aproximadamente cuatro utilizando anclajes naturales. Una cuerda años y medio. de 175 m para descender el tiro y una En la Figura 3. se observa que el cuerda de 60 m para la rampa final; para sótano en los primeros veinte metros es un esto fue necesario poner spits tanto en la tubo de entre 3 y 5 m de diámetro. En los cabecera como en la base del tiro, siguientes 70 m se va abriendo requiriéndose de mosquetones, cintas

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moderadamente. Posteriormente se observó una gran apertura de la cavidad.

Figura 2. Dolina donde se encuentra el sótano. a. Rampa de concreto por la que se vertían desechos municipales. b. En época de lluvias, gran cantidad de agua entra al sótano por esta rampa natural (imágenes de Google Maps 2013).

Una característica peculiar de este de basura y sedimento, fue imposible sótano es la forma en que se encuentran los conocer la verdadera profundidad del estratos. Éstos son perfectamente visibles. sótano. Sin embargo, en la parte donde se puso el En la base del tiro se colocó un spit spit, estas capas se encuentran de forma que se utilizó como anclaje principal para horizontal; en cambio, en la pared de descender la rampa de 50 m. La base del enfrente se encuentran de forma vertical. sótano es un área de 10 x 2 m, en la que se Quedando en evidencia el gran observa sedimento arrastrado por el agua. plegamiento de los estratos en la zona de Se cierra completamente la cavidad (Fig. exploración. 4c). No se observaron murciélagos ni De acuerdo a las mediciones que se guano, pero sí algunos insectos. realizaron, tiene un tiro libre de 168 m. En En la Figura 5 se muestra la la base del tiro hay en una rampa de 50º de ubicación de una falla geológica en inclinación (parte sombreada de la Fig. 3) Huehuetla (INEGI, 2009). Se observa que que está compuesta en su mayoría por la el sótano se encuentra en las inmediaciones basura municipal que se vertió en el sótano de ésta. Además, esta cavidad tiene (Fig. 4b) y pocos bloques que características de derrumbe y no presenta posiblemente se hayan desprendido del signos de disolución. Por lo anterior, se techo o las paredes. Gran parte de esta sugiere que la cavidad explorada debe su basura se encuentra cubierta de sedimento. origen a la falla geológica. En esta parte del sótano se percibió un olor Por otro lado, la Association for extraño, sin embargo, fue posible el trabajo Mexican Cave Studies (AMCS) publicó en en esta cavidad. Debido a la acumulación el 2012 una relación de los tiros más largos

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de México. Para el caso de Hidalgo, los los cuales se muestran en el Cuadro 1. tiros más largos corresponden a sótanos,

Figura 3. Sótano El Encanto. Localizado en Loma de Buenavista, Huehuetla, Hidalgo.

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Figura 4. a. Acercamiento a la cabecera del tiro. b. La rampa en la base del tiro estaba compuesta en su gran mayoría de basura cubierta de sedimento. c. Sima del sótano.

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Cuadro 1. Sótanos más profundos del estado de Hidalgo (Minton, 2012).

Figura 5. Falla geológica en la cercanía de la localidad Loma de Buenavista, Huehuetla.

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De acuerdo con esta información, el geograficos/13/13027.pdf. Consultado Sótano El Encanto se posiciona como la en México, mayo del 2013. cavidad más profunda del estado de Minton, M. 2012. Deep Pits of México. Hidalgo y el tiro como el número 67 a http://www.amcs- nivel nacional, siendo éste un hallazgo de pubs.org/geninfo/deeppits.pdf. gran importancia para la espeleología Consultado en México, octubre del nacional. 2013.

Conclusiones Se exploró y se topografió el Sótano El Encanto, el cual se posiciona como el más profundo del estado de Hidalgo y el numero 67 a nivel nacional. Desafortunadamente en esta cavidad se encontró gran cantidad de basura, por lo que es imprescindible difundir información en las distintas comunidades de lo importante que es el cuidado de éstas. Aún existe gran cantidad de cavidades por explorar en Huehuetla, trabajo que el grupo de espeleología de la AEMIPN ha comenzado a realizar y continuará durante los siguientes años.

Agradecimientos La AEMIPN desea agradecer a las autoridades municipales de Huehuetla, Hidalgo, en especial al Ing. Juan Manuel Chame por las facilidades prestadas para la exploración en este municipio y al señor Laureano Tenorio por su hospitalidad y aportaciones al presente trabajo.

Bibliografía Gobierno del Estado de Hidalgo, 2011. Secretaría de Planeación, Desarrollo Regional y Metropolitano. Enciclopedia de los municipios de Hidalgo: Huehuetla. http://intranet.e- hidalgo.gob.mx/siieh/files/huehuetla.p df. Consultado en México, mayo del 2013. INEGI, 2009. Prontuario de información geográfica municipal de los Estados Unidos Mexicanos. Huehuetla, Hidalgo. http://www3.inegi.org.mx/sistemas/me xicocifras/datos-

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NORMAS EDITORIALES numerando todas las páginas en el margen inferior derecho. No usar ningún formato MUNDOS especial. Los nombre científicos deberán SUBTERRÁNEOS. escribirse con cursivas. La primera página debe incluir el La revista MUNDOS título en la parte superior escrito en SUBTERRÁNEOS acepta para su mayúsculas. Dos espacios a bajo y publicación artículos breves sobre diversos centrado, el nombre completo del (de los) temas de la Espeleología, preferentemente autor (es) escrito con mayúsculas y de México o América Latina. La extensión minúsculas, seguido de su (s) dirección deberá ser un máximo de 20 cuartillas, (es), adecuadamente relacionadas con incluyendo ilustraciones. En caso de números cuando las direcciones sean contener fotos o ilustraciones a color, el diferentes. Invariablemente debe de autor pagará anticipadamente los costos. ponerse una dirección o apartado postal, así Además de los artículos, se podrán publicar como un correo electrónico del autor ensayos y reseñas bibliográficas de una o principal. dos cuartillas, así como topografías. Las figuras, cuadros, fotografías y Todos los artículos formales mapas serán enviados por separado del deberán contener: Título, autor(es) texto, así como sus pies de figuras o institución(es) y dirección (es). Un resumen encabezados. Las ilustraciones se en Inglés (ABSTRACT) y otro en Francés presentarán en un formato TIFF o JPG (RÉSUMÉ), antecederán al texto (cada como archivos independientes, y su resumen con máximo de 10 líneas). Se resolución debe ser de al menos 300 ppi. aceptan artículos en Inglés o en Francés, En caso de existir varias figuras, es en cuyo caso deberán contener un resumen recomendable organizarlas en láminas. Se en Español y otro en un idioma diferente debe indicar en el texto la posición de las del usado en el texto (Inglés o Francés), mismas. también se aceptan textos en portugués, En el texto se deberán usar las conteniendo un resumen en español, y un abreviaturas oficiales en español: m (metro abstract. Los artículos de investigación o metros) km (kilómetro o kilómetros), m deberán incluir además: objetivos, snm (metros sobre el nivel del mar), EEUU materiales y métodos, resultados, (estados unidos), N (Norte), S (Sur), E discusiones, conclusiones, agradecimientos (Este), W (Oeste). Los números del uno al o reconocimientos (en caso necesario), e once deberán ir con letra, y con cifras a invariablemente bibliografía. partir del 12. Los miles deben ir separados Los artículos deben ser originales y por coma (47,300). de calidad para elevar el prestigio de la La literatura citada en el texto debe revista, y no haber sido publicados parcial incluirse en la sección de bibliografía, en o totalmente en algún otro medio o revista. orden alfabético y cronológico. Cada una Los manuscritos deben ser preparados de las referencias incluirá los datos en el versión electrónica, utilizando como orden siguiente: procesador Word for Windows, versión 3 o compatible, con interlineado a doble Libros: espacio, en letra Times New Roman, a doce puntos sin anotaciones entre líneas, con márgenes de 2.5 cm a cada lado,

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Mundos Subterráneos UMAE

Hoffmann, A., J.G. Palacios-Vargas & J.B. bibliotecas de la especialidad y está Morales-Malacara. 1986. Manual de registrada en Zoological Records. Bioespeleología. UNAM, México. 274 pp. Toda correspondencia relativa a suscripciones, canje y presentación de Capítulos de libros: originales deberá dirigirse al Dr. José G. Norton, R. A. 1990. Acarina: Oribatida, Palacios Vargas, Lab. Ecología y 779-803. In : Dindal, D. L. 1990- Soil Sistemática de Microartrópodos, Depto. de Biology Guide. A. Wiley-Interscience Ecología y Recursos Naturales, Fac. Publication. 1209 pp. Ciencias, UNAM 04510 México, D. F. E- mail: [email protected]. Artículos: Batalla Campero, D. & J. A. Montaño CUOTAS DE SUSCRIPCIÓN Hirose. 2009. Rabia Transmitida por murciélagos. Mundos Subterráneos, 20: 30- Nacional: $ 50.00. Extranjero: 49. Norteamérica, 10.00 dólares. Fuera de Norteamérica, 20.00 dólares, incluye costo Tesis: de envío por correo de superficie. García-Gómez, A. 2003. Contribución al conocimiento de los dipluros (Hexapoda: Diplura) en México. Tesis de Licenciatura, UNAM, México. 112 pp.

Resúmenes o memorias de congresos: Estrada, D. & J. G. Palacios-Vargas. 2001. Biodiversity of terrestrial micrarthropods from Las Sardinas Cave, Tabasco, México. Abstracts XVI International Symposium of Biolospelogy: 38-39.

Las secciones de un ensayo quedan a juicio del autor, pero deberán incluir: resumen, abstract (Inglés), introducción, discusión, conclusiones, agradecimientos y bibliografía. El Comité Editorial determinará si el artículo es de interés para su publicación y lo enviará a uno o dos especialistas nacionales o extranjeros para tener un criterio de evaluación. Mundos Subterráneos no imprime separatas, por lo que solamente se obsequiará un ejemplar a cada uno de los autores de artículos. La revista es distribuida por intercambios a numerosas

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PATROCINADORES

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La revista MUNDOS SUBTERRÁNEOS acepta para su publicación artículos breves sobre diversos temas de la Espeleología, preferentemente de México o América Latina. La extensión deberá ser un máximo de 20 cuartillas, incluyendo ilustraciones. En caso de contener fotos o ilustraciones a color, el autor pagará anticipadamente los costos. Además de los artículos, se podrán publicar ensayos y reseñas bibliográficas de una o dos cuartillas, así como topografías. Todos los artículos formales deberán contener: Título, autor(es) institución(es) y dirección (es). Un resumen en Inglés (ABSTRACT) y otro en Francés (RÉSUMÉ), antecederán al texto (cada resumen con máximo de 10 líneas). Se aceptan artículos en Inglés o en Francés, en cuyo caso deberán contener un resumen en Español y otro en un idioma diferente del usado en el texto (Inglés o Francés), también se aceptan textos en Portugués, conteniendo un resumen en Español, y un abstract. Los artículos de investigación deberán incluir además: objetivos, materiales y métodos, resultados, discusiones, conclusiones, agradecimientos o reconocimientos (en caso necesario), e invariablemente bibliografía. Los artículos deben ser originales y de calidad para elevar el prestigio de la revista, y no haber sido publicados parcial o totalmente en algún otro medio o revista. Se deben seguir cuidadosamente las normas editoriales que aparecen a partir de este número de la revista. El Comité Editorial determinará si el artículo es de interés para su publicación y lo enviará a uno o dos especialistas nacionales o extranjeros para tener un criterio de evaluación. Mundos Subterráneos no imprime separatas, por lo que solamente se obsequiará un ejemplar a cada uno de los autores de artículos. La revista es distribuida por intercambios a numerosas bibliotecas de la especialidad y está registrada en Zoological Records. Toda correspondencia relativa a suscripciones, canje y presentación de originales deberá dirigirse al Dr. José G. Palacios Vargas, Lab. Ecología y Sistemática de Microartrópodos, Depto. de Ecología y Recursos Naturales, Fac. Ciencias, UNAM 04510 México, D. F. E-mail: [email protected].