UNIVERSITE D’ANTANANARIVOisoiso FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.) FormationFormation DoctoraleDoctorale :: SciencesSciences dede lala Vievie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales
COMPARAISON BIOGEOGRAPHIQUE DE LA FAUNE ICHTYOLOGIQUE DES TROIS AFFLUENTS PRINCIPAUX DE LA RIVIERE MANANARA DANS LA PARTIE SUD EST DE MADAGASCAR
Présenté par : Harinirina ANDRIANARIVONY
Devant le JURY composé de :
Président : Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire
Encadreur : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche
Examinateurs : Madame Jeanne RASAMY Maître de Conférences
Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA Maître de Conférences
Soutenu publiquement le 27 avril 2015 UNIVERSITE D’ANTANANARIVOisoiso FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.) FormationFormation DoctoraleDoctorale :: SciencesSciences dede lala Vievie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales
COMPARAISON BIOGEOGRAPHIQUE DE LA FAUNE ICHTYOLOGIQUE DES TROIS AFFLUENTS PRINCIPAUX DE LA RIVIERE MANANARA DANS LA PARTIE SUD EST DE MADAGASCAR
Présenté par : Harinirina ANDRIANARIVONY
Devant le JURY composé de :
Président : Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire
Encadreur : Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche
Examinateurs : Madame Jeanne RASAMY Maître de Conférences
Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA Maître de Conférences Remerciements
Tout d’abord, je tiens à remercier Dieu car c’est par sa grâce que ce mémoire a pu être réalisé. Il m’a donné force, courage et m’a guidée tout au long de ce travail.
Mes remerciements les plus sincères s’adressent à tous ceux qui ont contribué à l’accomplissement de ce mémoire. Ainsi, j’exprime ma vive reconnaissance à :
ü Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences et Monsieur le Chef du Département de Biologie Animale, d’avoir autorisé la soutenance de ce mémoire. ü Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA, Professeur Titulaire, Responsable de l’Equipe d’Accueil Doctorale Zoologie et Anthropologie Biologique (ZAB), qui m’a fait l’honneur de présider le jury de ce mémoire malgré ses nombreuses obligations. Veuillez trouver ici toutes mes hautes considérations. ü Madame Noromalala RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche, Enseignant-Chercheur au sein du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences (Université d’Antananarivo), qui a consacré une grande partie de son temps pour m’encadrer jusqu’à la réalisation de ce mémoire. Merci du fond du cœur ! ü Madame Jeanne RASAMY, Enseignant chercheur au sein du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui m’a fourni des conseils précieux en vue d’améliorer ce travail. Elle me fait l’honneur de faire partie du membre du Jury de la soutenance en acceptant d’être l’examinateur. ü Madame Emilienne RAZAFIMAHATRATRA, Maître de Conférences, Enseignant Chercheur au sein du Département de Biologie Animale, membre du jury et Examinateur, pour ses conseils très constructifs, et qui, malgré ses diverses responsabilités, a consacré son temps à la correction et à l’amélioration de cet ouvrage. ü Monsieur Paul LOISELLE de l’American Cichlids Association (ACA) et tout le Personnel de World Conservation Society (WCS) Antananarivo, pour leurs conseils et leur soutien financier tout au long de cette étude. ü Monsieur Tsilavina RAVELOMANANA pour les conseils et les aides qu’il a fournis durant toute la réalisation de ce travail et surtout aux travaux de collectes de données sur le terrain.
i ü A tout le Personnel enseignant de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, pour leur enseignement et d’avoir partagé leur connaissance.
Je ne saurais oublier d’adresser ma gratitude envers ma mère, mes sœurs, toute ma famille, mes amis et surtout à Josué RAKOTOARISOA, à qui je tiens le plus, qui m’ont toujours soutenue et encouragé tout le long de mon parcours.
Enfin, j’adresse ma gratitude à tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à l’élaboration du présent travail.
Misaotra Tompoko !
ii RESUME
Des inventaires ichtyologiques ont été menés pendant les mois de décembre 2013 et juin 2014 le long de la rivière Mananara et ses affluents (Itomampy, Ionaivo, Menarahaka), situés dans la partie Sud-Est de Madagascar, afin de voir si la zone considérée abrite de probables nouvelles espèces piscicoles, et celles non encore décrites pour la science. Trois techniques de pêche : épervier, filet senne et pêche électrique ont été utilisées pour les recensements. Les paramètres physico-chimiques essentiels de l’eau, à savoir la température, la turbidité, la conductivité et le pH ont été mesurés. Au laboratoire, les spécimens collectés ont été identifiés à partir des études morphométriques et méristiques. Un total de 12 espèces a été inventorié, dont cinq endémiques et sept exotiques. Parmi elles figurent celles qui sont classées dans la liste rouge de l’IUCN. En plus trois espèces appartenant aux genres Ratsirakia, Gogo et Paratilapia ont été trouvées et elles pourraient être des nouvelles formes pour la science. Les résultats de la présente étude ont révélé une faible similarité entre les trois rivières (Itomampy, Iakora et Menarahaka), affluents principaux de Mananara, qui pourraient être interprétés comme la présence d’une diversité biologique.
Mots clés : ichtyofaune, endémisme, écologie, inventaire, étude morphométrique et méristique, nouvelles espèces, rivière Mananara du Sud-Est, Madagascar.
iii ABSTRACT
Fish surveys were conducted during the months of December 2013 and June 2014 along the Mananara River and its tributaries (Itomampy, Ionaivo, Menarahaka), located in the South- East of Madagascar, to assess the probability that the area can hold new fish species and those not yet described. Three fishing methods: cast net, seine net and electrofishing were used during this field work. Essential physico-chemical parameters of water, like temperature, turbidity, conductivity and pH, are measured. At laboratory, morphometric and meristic study are used to identify all of the specimens. A total of 12 species were inventoried, including five endemic and seven exotic. Some of them are listed in the IUCN Red List. In addition three species of the gender Ratsirakia, Gogo and Paratilapia were found and could be new species for science. The results of this study revealed a low similarity between the three rivers (Itomampy, Iakora and Menarahaka), which are Mananara tributaries, and that can be interpreted as the presence of biological diversity.
Keywords : ichtyofauna, endemism, ecology, inventory, morphometric and meristic study, new species, Mananara South-East River, Madagascar.
iv SOMMAIRE Résume ------iii Abstract ------iv Liste des annexes ------v Liste des tableaux ------vi Liste des figures ------vii Abreviations et acronymes ------viii Glossaire ------viii INTRODUCTION ------1 PARTIE I. PRESENTATION DE LA RIVIERE MANANARA ------3 I.1. Localisation géographique et hydrologie ------3 I.2. Géologie ------5 I.3. Climat ------5 I.4. Végétation ------5
PARTIE II. MATERIELS ET METHODES ------7 II.1. Cadre général de l’étude ------7 II.1.1. Période d’étude ------7 II.1.2. Identification des sites et des stations d’études ------7 II.2. Paramètres physico-chimiques de l’eau ------8 II.3. Méthodes de pêche ------9 II.3.1. Pêche au filet senne ------9 II.3.2. Pêche au filet épervier ------10 II.3.3. Pêche électrique ------11 II.4. Collecte des Spécimens ------12 II.5. Méthodes d’identification des poissons ------12 II.5.1. Etude morphométrique ------13 II.5.2. Etude méristique------14 II.6. Méthodes de traitement et d’analyse des données ------15 II.6.1. Méthode d’estimation de la richesse spécifique ------15 II.6.2. Mesure de l’abondance relative des espèces ------15 II.6.3. Similarité des sites et stations d’étude ------16 II.7. Analyse des pressions et menaces ------16 i PARTIE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ------17 III.1. Caractéristiques géographiques et physiques des sites d’études ------18 III.2. Caractéristiques physico-chimiques de l’eau des sites étudiés ------19 III.3. Résultats de pêches ------20 III.3.1. Déscription des spécimens collectés ------20 III.3.2. Richesse spécifique ------32 III.3.3. Abondance relative ------33 III.3.4. Similarité des affluents de la rivière Mananara ------34 III.3.5. Similarité des stations d’études ------35 III.3.6. Pressions et menaces ------36
PARTIE IV. DISCUSSIONS ------38 IV.1. Identification des spécimens ET RICHESSE SPECIFIQUE ------38 IV.2. Paramètres écologiques des rivières ------42 IV.3. Limite de l’étude------44 IV.4. Similarités des sites d’études ------44 IV.5. Pressions et menaces ------45
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ------47 BILIOGRAPHIE ------49 Webographie ------53 ANNEXES
ii Liste des annexes
Annexe 1 : Liste des espèces recensées et leurs statuts de conservation ------I
Annexe 2 : Photos de quelques espèces observées lors des travaux sur terrain ------II
Annexe 3 : Photos montrant différents types d’écailles de poissons ------III
Annexe 4 : Quelques photos montrant les caractéristiques des sites d’étude ------VI
Annexe 5 : Figure montrant les diverses formes de nageoire caudale des poissons ------VIII
Annexe 6 : Nombre d’individus de poissons en fonction des méthodes de pêches ------VIII
v Liste des tableaux
Tableau 1 : Sites d’études et stations d’échantillonnage ------7 Tableau 2 : Nombre d’individus par station, par site et par espèces inventoriées ------17 Tableau 3 : Localisation géographique et caractérisation des sites d’étude------18 Tableau 4 : Paramètres physico-chimiques de l’eau des sites d’études ------19 Tableau 5 : Mesures morphométriques et méristiques Carassius auratus ------20 Tableau 6 : Mesures morphométriques et méristiques Ratsirakia sp. ------21 Tableau 7 : Mesures morphométriques et méristiques Tilapia zillii ------22 Tableau 8 : Mesures morphométriques et méristiques Tilapia rendalli ------23 Tableau 9 : Mesures morphométriques et méristiques Oreochromis niloticus ------24 Tableau 10 : Mesures morphométriques et méristiques Oreochromis mossambicus ------25 Tableau 11 : Mesures morphométriques et méristiques Gambusia holbrooki ------26 Tableau 12 : Mesures morphométriques et méristiques Paratilapia sp. ------27 Tableau 13 : Mesures morphométriques et méristiques Ptychochromoides vondrozo ------28 Tableau 14 : Mesures morphométriques et méristiques Gogo sp. ------29 Tableau 15 : Mesures morphométriques et méristiques Bedotia albomarginata ------30 Tableau 16 : Mesures morphométriques et méristiques Xiphophorus helleri ------31 Tableau 17 : Liste des espèces recensées par site d’étude ------32 Tableau 18 : Liste des espèces recensées par site d’étude ------33 Tableau 19 : Similarité des affluents de Mananara ------34 Tableau 20 : Coefficients de similarités de Jaccard entre les rivières ------35
vi Liste des figures
Figure 1 : Carte de localisation des sites d’étude ------3
Figure 2 : Photo d’un pH-mètre multifonction Hanna ------8
Figure 3 : Photo d’un turbidimètre Lovibond ------9
Figure 4 : Photo d’un filet senne ------10
Figure 5 : Photo d’un filet épervier ------11
Figure 6 : Photo d’un électro-choqueur SAMUS de type 725GN ------12
Figure 8 : Dendrogramme de similarité des sites ------34
Figure 9 : Dendrogramme de similarité des stations ------35
Figure 10 : Photo montrant un éboulement observé à Itomampy ------36
Figure 11 : Photo montrant une barrière installée dans la rivière Menarahaka ------37
vii ABREVIATIONS ET ACRONYMES
CAMP: Conservation Assesment Managment Plan ou Evaluation et Plan de Gestion pour la Conservation de la Faune de Madagascar
CITES: Convention International on Trade for Endangered Species
CREAM: Centre de Recherches, d’Etudes et d’Appui à l’Analyse Economique à Madagascar
FTM: Foiben’ny Taosarin-tany eto Madagasikara
GPS: Global Positionning System
UADBA: Université d’Antananarivo, Département de Biologie Animale
UICN: Union Internationale pour la Conservation de la Nature
GLOSSAIRE
Affluents : Un affluent est un cours d'eau qui se jette dans un autre cours d'eau, en général au débit plus important au niveau d'un point de confluence. Un affluent ne se jette donc pas directement dans une mer ou un océan, ce qui le distingue d'un fleuve. (Wikipédia, 2014). Bief : le mot bief désigne notamment la section d'un canal de navigation délimitée par deux écluses, alimentée par le bief amont (le bief supérieur), et se vidant dans le bief aval (le bief inférieur). Le mot désigne également la partie d'un cours d'eau située entre deux chutes. (Wikipédia, 2014). Compétition interspécifique : une concurrence entre deux populations différentes pour la même ressource. (Wikipédia, 2014). Interspécifique est le terme qui convient à toute relation qui s'établit entre des individus appartenant à des espèces différentes. (Davoust, 2014). Compétition intraspécifique : une concurrence au sein d'une même population pour la même ressource. (Wikipédia, 2014). Intraspécifique est le terme qui convient à toute relation qui s'établit entre des individus appartenant à une seule et même espèce. (Davoust, 2014). Espèce endémique : une espèce est dite endémique d'une zone géographique lorsqu'elle n'existe que dans cette zone à l'état spontané. L’endémisme est donc le caractère propre à une viii unité systématique de se confiner dans une région plus ou moins étendue mais toujours bien déterminée du globe. (Julliard et al., 2010). Espèce envahissante : une espèce envahissante ou espèce envahissante exogène ou espèce exotique envahissante, est une espèce vivante exotique qui devient un agent de perturbation «nuisible» à la biodiversité autochtone des écosystèmes naturels ou semi-naturels parmi lesquels elle s’est établie. Le terme « espèce invasive » tirée de l’expression anglaise « invasive species » est parfois utilisé (Wikipédia, 2014). Espèce exotique ou introduite : C’est une espèce volontairement ou accidentellement relâchée en dehors de son aire de répartition naturelle (COWX, 1997). Espèce native, autochtone ou indigène : c’est une espèce qui est naturellement originaire d'un environnement ou d'une région. Elle peut être endémique ou non. Selon l’Invasive Species Specialists Group (ISSG) de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN), les espèces qui augmentent leur aire naturelle de répartition sans l’intervention de l’Homme sont aussi autochtones. (Thomson, 2010). Résilience : C’est la possibilité de développement, voire même d’explosion d’une espèce, dans un milieu donné où ses exigences vitales étant satisfaisantes, l’absence des facteurs très limitant ou la présence de niche inoccupée permettant la prolifération de l’espèce. (Kiener, 1963). Rivière : un vaste cours d’eau qui peut être un affluent d’un fleuve. Elle se jette dans une autre rivière ou dans un fleuve et elle constitue ainsi un affluent du fleuve. (Bossy, 2014) Végétation ripicole : végétation qui vit en bordure des eaux courantes. (Malcuit, 1929)
ix INTRODUCTION
Madagascar possède une faune et flore exceptionnelles, avec un degré d’endémicité très important. Les poissons des eaux intérieures de Madagascar comptent actuellement environ 143 espèces, appartenant à 21 familles et 54 genres, dont près de 70% seraient endémiques (De Rham et Nourissat, 2002). En effet, depuis 1993, de nombreuses nouvelles espèces ont été découvertes. Kiener et Richard-Vindard en 1972 ont inventoriés 32 espèces de poissons endémiques. Benstead et al. en 2000 en ont compté 64 espèces. Ce niveau d’endémisme élevé est le résultat de l’isolement de Madagascar (Sparks & Stiasnny, 2003). Malgré les nombreux travaux d’inventaires ichtyologiques déjà entrepris, les données sur la faune piscicole ne sont pas encore suffisantes pour couvrir tout Madagascar et il reste beaucoup de régions et de rivières dont les espèces ichtyologiques qu’elles renferment ne sont pas encore connues. Par ailleurs, les eaux continentales malgaches sont reconnues par leur richesse en matière de diversité biologique (Elouard et Gibon, 2001). Elles ne représentent que 0,3% du territoire malgache sans compter les rivières, d’après Ferry et al. en 1999. Ces eaux continentales sont divisés en deux grandes catégories: les milieux lotiques qui correspondent aux milieux d’eau courante comme les rivières, fleuves, ruisseaux et les milieux lentiques qui sont des eaux stagnantes ou dormantes comme les lacs, étangs, marais et marécages. Elles sont assez abondantes dans la Grande île malgache, puisque les bassins fluviaux s’étendent environ sur plus de 3 000 km et les lacs continentaux et littoraux ont une superficie totale d’environ 2 000 km2, sans compter les zones inondables et les mares temporaires. Parmi ces bassins fluviaux, celui du Mananara, situé dans la partie Sud Est de Madagascar, constitue le sujet de la présente étude. La rivière Mananara est composée par trois principaux affluents : Itomampy, Ionaivo et Menarahaka. Elle présente une hydrologie très particulière contrairement à la majeure partie des rivières de la partie Est de Madagascar, qui coulent dans la direction Ouest vers Est. Elle traverse la plaine de Ranotsara en partant du Sud de l’île vers le Nord sur une distance de 100 km. Le drainage du bassin de Ranotsara surprend par son organisation en un large éventail et son trace en hameçon, et cette gouttière alluviale a de longue date retenu l’attention des auteurs, plus particulièrement celle de F. Dixey (1958) « Les courbes en forme de hameçon des cours d’eau paraissent le fait indiscutablement des captures ; qui se sont produites dans un certain nombre de cas, mais il semble bien qu’il y ait eu aussi des cas importants de dérivation dues à des basculements ». Alors que, pour J. Hervieu (1963), il s’agirait de simples captures de
1 déversement de l’Ionaivo à la suite d’un exhaussement sur ces propres alluvions, conséquence d’un colmatage au Nord. D’après Besairie (1954) et Delbos (1959), la plaine de Ranotsara correspond à une zone d’effondrement tectonique où d’anciennes fractures ont dû rejouer postérieurement à sa formation. La composition qualitative et quantitative de l’ichtyofaune résulte d’évènements historiques, qui ont permis ou non la dispersion des espèces et la colonisation des bassins hydrographiques, parmi ces évènements est le phénomène de capture (rivière). (Hugueny et Lévéque, 1999). La répartition des espèces piscicoles est en relation avec la distribution des terrains géologiques et des zones tectoniques (Ranarijaona, 2001). Ainsi, à cause de la richesse historique de la géologie de la plaine de Ranotsara, les trois affluents pourront être considérés comme des rivières à diversité biologique particulière et des zones probables d’abriter de nouvelles espèces piscicoles, et celles non encore décrites pour la science. Le Département de Biologie Animale en collaboration avec ACA (American Cichlid Association) de New York et WCS Madagascar a décidé de faire une recherche plus approfondie sur la richesse ichtyque le long de la rivière Mananara dans la partie Sud-Est de Madagascar. Ainsi, le but de cette étude est de faire une comparaison des trois principaux affluents de la rivière Mananara pour connaitre la différence en termes de biodiversité biologique de chaque milieu. Les objectifs spécifiques suivants ont été fixés : - recenser et inventorier les poissons existants dans cette rivière ; - faire des études morphométriques et méristiques des poissons capturés ; - identifier les espèces collectées ; - analyser et évaluer les pressions et menaces qui pèsent sur les espèces piscicoles de la zone d’étude. L’hypothèse principale à vérifier dans cette étude est la suivante : existe-t-il une différence entre la diversité biologique au niveau des différents affluents de la rivière Mananara du Sud ? Pour faciliter la compréhension de ce mémoire, le plan suivant a été adopté. La première partie sera consacrée à la description de la rivière Mananara. La deuxième partie se focalisera sur les matériels et méthodes utilisés. La troisième partie traitera les résultats et leurs interprétations, et la dernière partie sera rapportée à la discussion suivie de la conclusion et des recommandations.
2 PARTIE I. PRESENTATION DE LA RIVIERE MANANARA
I.1. LOCALISATION GEOGRAPHIQUE ET HYDROLOGIE
La présente étude se focalise dans la partie Sud-Est de Madagascar, plus précisément le long de la rivière Mananara et ses affluents.
Figure 1 : Carte de localisation des sites d’étude (source : BD 500 FTM, modifié par ANDRIANARIVONY Harinirina, 2015) 3 La rivière Mananara s’étend sur plusieurs kilomètres, en traversant deux régions du Sud, qui sont Ihorombe et Atsimo Atsinanana (Figure 1). Ihorombe se situe dans le Centre Sud de la grande Ile et couvre une superficie de 26 108 km2. Elle est constituée par trois districts : Ihosy, Iakora et Ivohibe. Cette région présente une particularité évidente compte tenu de sa position intermédiaire entre les hautes terres centrales et la partie Sud. La région Atsimo Atsinanana est localisée dans le Sud-Est du pays, et s’étend sur 13 903 ha. Elle est constituée par cinq districts : Befotaka, Farafangana, Midongy Atsimo, Vangaidrano et Vondrozo. Trois affluents principaux constituent la rivière Mananara, à savoir Ionaivo, Itomampy et Menarahaka dont leurs longueurs respectives sont 418 km, 295 km et 284 km. Ionaivo est la plus longue, sans doute elle est la branche mère de la grande rivière Mananara. Les sources des divers cours d’eau constituant Mananara sont tous aux environs de 50 Km de la côte Est, parfois moins, ce qui montre l’énorme influence du relief sur le système hydrographique (Aldegheri, 1972). Menarahaka prend sa source sur le versant Sud-Ouest du Pic Boby dans le massif de l’Andringitra aux environ de 2000 m au-dessus du niveau de la mer. Elle coule le long de la limite Sud de ce massif et prend une direction Ouest jusqu’à Sakalalina. De là, à la confluence avec la rivière Sahambano, elle suit sa route du Sud-Ouest, puis du Nord-Ouest et enfin du Sud- Est dans la plaine de Ranotsara. Avant sa rencontre avec Ionaivo, Menarahaka fait quelques 10km au Sud, dans la même vallée que l’Ionaivo mais dans une direction opposée (Rozimana, 2001). La rivière Ionaivo prend sa source sur le versant nord de l’Ivakoany, dans le massif de Beampingaratra aux environ de 1500 m au-dessus du niveau de la mer. Elle coule généralement du Sud-Nord dans la plaine de Ranotsara. Après une dizaine de kilomètres, entre Ranotsara et Ranotsarabe, elle prend une direction Nord-Est puis Sud-Est, jusqu’à ce qu’elle soit rejointe par Itomampy. De là, elle s’étend du Nord jusqu’à ce qu’elle rencontre le Menarahaka. La rivière Itomampy, prend sa source près d’Ionaivo, à 40 km de la mer, dans l’Imaha à 1917 m d’altitude, dans le massif de Vohilafy. Elle s’étend au Nord jusqu’à ce qu’elle rencontre l’Ionaivo. La rivière Mananara, vers le seuil de Soakibany, se jette dans l’Océan Indien à l’Est de Vangaindrano sur une longueur de 140 km (Rajemisa 1966). La superficie du bassin drainé par le Mananara est de 16 760 km2, au-dessus de la crête de Soakibany. (Rozimana, 2001).
4 I.2. GEOLOGIE
La région Atsimo Atsinanana s’étale sur un plateau constitué par une immense étendue de collines et de prairies de faible dénivellation, sur une altitude allant de 300 à 600 m. Le type de sol prédominant sur le territoire est le sol ferrugineux tropical, qui recouvre les vastes étendues de collines et les plaines du bassin sédimentaire. On note toutefois, la présence d’associations de sols ferralitiques rouges et jaunes, ainsi que des sols faiblement ferralitiques, notamment sur la partie orientale de la région dans la zone montagneuse du massif d’Ivohibe. (CREAM, 2013).
I.3. CLIMAT
Le climat dans la région Atsimo Atsinanana est du type pré-humide et humide. En fonction du milieu physique et de la géomorphologie, la région se composé de trois sous- ensembles distincts : la zone des falaises qui correspond à la zone forestière à l’intérieur du pays, la zone des collines qui constitue l’intermédiaire avec le littoral, et la zone côtière. (CREAM, 2013). Dans la région Ihorombe, il y a trois types de climat : - un climat tropical humide toute l’année, sur sa partie orientale (districts d’Iakora et d’Ivohibe) ; - un climat tropical semi-humide (tendant vers le semi-aride) sur sa partie occidentale ; - et un climat tropical humide à faible précipitation dans la partie centrale c’est-à- dire dans le district d’Ihosy.
I.4. VEGETATION
La rivière Mananara traverse une variété de végétation, à savoir une végétation de formation herbeuse boisée, buissonnante, une formation herbeuse boisée de plateau au centre, une forêt humide dégradée et une forêt humide aussi bien de latitude / longitude que d’altitude (CREAM, 2013). Trois types de végétations caractérisent la formation végétale de la région Sud-Est de Madagascar, à savoir : forêts naturelles, savanes et végétations spécifiques des massifs rocailleux (CREAM, 2013).
5 a. Forêts naturelles
Les forêts naturelles dominent les parties Nord-Est et Sud-Est de la région, dans les districts d’Ivohibe et d’Iakora. Il se caractérise par de bandes de forêts rattachées aux corridors forestiers de l’Est (corridor forestier de Vondrozo et forêt de Midongy du Sud). Les espèces les plus fréquemment observées sont les bryophytes, les lichens, les fougères et les grands arbres selon l’altitude et le relief.
b. Savanes
Une grande partie de la région est occupée par les savanes. Ils s’étalent du pied des montagnes de Vohibory à l’Est jusqu’au plateau de l’Isalo à l’Ouest. Les savanes de la région se caractérisent par la dominance d’espèces herbeuses. Les lits de rivières et les zones humides sont peuplés par des bambous et des cypéracées.
c. Végétations particulières
Elles se rencontrent surtout aux environs du massif de l’Isalo et sont constituées principalement par les Uapaca bojeri (tapia). D’autres types de végétations particulières se rencontrent sur les forêts galeries qui bordent les lits des rivières et dans les zones marécageuses (CREAM, 2013).
6 PARTIE II. MATERIELS ET METHODES
II.1. CADRE GENERAL DE L’ETUDE
II.1.1. Période d’étude
Durant les travaux sur le terrain deux descentes ont été effectuées. La première s’est déroulée le mois de décembre 2013 (du 6 au 24 décembre) et la seconde le mois de juin 2014 (du 9 au 25 juin).
II.1.2. Identification des sites et des stations d’études
Les sites ont été sélectionnés à l’avance à l’aide d’une carte hydrologique de Madagascar de FTM (Foiben’ny Taosarin-tany eto Madagasikara), et de l’utilisation du Google Imagery satellite. Six sites ont été échantillonnés le long des trois affluents (Itomampy, Menarahaka et Ionaivo) de la rivière Mananara. Pour chaque site deux stations ont été inventoriées. Leur choix se porte sur les caractéristiques de l’habitat, l’altitude, la couverture forestière, l’ordre d’importance des rivières, l’accès et surtout la diversité des faciès directement observés. De ce fait, trois sites et six stations ont été choisis (Tableau I).
Tableau 1 : Sites d’études et stations d’échantillonnage
Site Station Iakora : bief supérieur Ionaivo Ranontsara Sud : bief moyen Midongy Atsimo : bief supérieur Itomampy Befotaka : bief moyen Sakalalina : bief supérieur Menarahaka Sahambano : bief moyen
7 II.2. PARAMETRES PHYSICO-CHIMIQUES DE L’EAU
Les mesures concernent les paramètres physico-chimiques de l’eau, principalement la température, la turbidité, la conductivité et le pH. Elles sont nécessaires dans la qualification d’un écosystème aquatique. Un pH-mètre électronique (Figure 2) multifonction de marque « Hanna » modèle Combo a été utilisé pour mesurer la température, ainsi que le pH et la conductivité de l’eau. La valeur s’affiche directement sur l’écran de l’appareil après avoir immerger la capsule ou le noyau multifonction immersible dans l’eau pendant quelques minutes. Le pH est donné au centième près, la conductivité en microSiemens et la température enregistrée en degré Celsius (ºC). La température est un variable important dans la dynamique des écosystèmes aquatiques. Elle a une action particulière sur la quantité d’oxygène dissoute dans l’eau. Ces deux paramètres sont essentiels pour la survie des poissons Le pH ou potentiel d’hydrogène est défini comme la concentration des ions H+ dans l’eau. Il montre si l’eau est acide ou alcaline.
Figure 2 : Photo d’un pH-mètre multifonction Hanna (Source : Andrianarivony 2014)
La conductivité est donnée en microSiemens (µS). La conductivité électrique de l’eau reflète le taux de minéralisation de l’eau qui définit sa potentialité en production piscicole. Sa valeur est obtenue par l’utilisation d’un conductimètre. La turbidité a été mesurée à l’aide d’un turbidimètre (Figure 3). Elle est définie comme « la réduction de la transparence d’un liquide due à la présence de matières non-dissoutes ». Dans cette étude un turbidimètre de marque « Lovibond » a été utilisé pour la mesure de la
8 turbidité. La valeur observée (en Nephelometric Turbidity Units, NTU) sur l’écran de l’appareil, est obtenue en testant la concentration des solutions standards sur chaque échantillon d’eau prélevé dans les sites d’étude.
Figure 3 : Photo d’un turbidimètre Lovibond (source : Andrianarivony 2014)
Selon la classification de CBJC en 2010 : - l’eau est considérée claire si NTU < 5 ; - l’eau est légèrement trouble si 5 < NTU < 30 ; - l’eau est trouble si NTU > 50.
II.3. METHODES DE PECHE
II.3.1. Pêche au filet senne
Le filet senne (Figure 4) communément appelé « Harato kaoka » est un filet généralement de grand taille, avec des mailles allant de trois ou quatre centimètres, monté avec du gros fil, avec ou sans poche (Kiener, 1963). Cet outil de pêche est tendu dans la partie inférieure par des charges en plomb et soutenu dans sa partie supérieure par des flotteurs. Il est destiné à la capture d’une gamme plus ou moins large de poissons et c’est également la méthode d’échantillonnage la moins sélective. Le filet senne est manié par plusieurs personnes. Les deux côtés du filet sont tirés, tout en resserrant les extrémités, de manière à encercler les poissons que l’on tire vers la berge ou que l’on hisse dans une pirogue, tout en assurant que la partie munie de plomb racle le fond de l’eau. Le nombre de trait de senne effectué varie selon le plan d’eau étudié. Dans la présente étude, un filet sans poche de 20 m de long, ayant une hauteur de 9 1,5 m et qui possède un maille de 5 mm a été utilisé durant tous les travaux d’inventaire sur terrain.
Figure 4 : Photo d’un filet senne (source : Andrianarivony, 2014)
II.3.2. Pêche au filet épervier
L’épervier (Figure.5) ou « Harato atsipy » est un filet qui a la forme d’un cône, muni à sa base d’une couronne de plomb (Kiener, 1963). La base du filet est reliée par des petites cordes et le bout supérieur par une corde principale qui permet de refermer le filet après chaque lancée. Le nombre de coup effectué varie selon l’endroit échantillonné. Il est le plus souvent utilisé dans des eaux peu profondes avec ou sans appât, mais le résultat de la pêche avec appâts est plus efficace.
10 Figure 5 : Photo d’un filet épervier (source : Andriambelomanana, 2013)
II.3.3. Pêche électrique
La pêche électrique est une méthode de pêche qui consiste à émettre un courant électrique sur les poissons par un électro-choqueur, de telles sortes qu’ils perdent connaissance pendant quelques instants et seront facilement ramassés par une épuisette avant d’être mis dans un seau rempli d’eau puisé sur le site. Les poissons sont sensibles au choc, une fois qu’ils ne sont plus soumis au courant électrique, les poissons retrouvent leur mobilité rapidement. L’échantillonnage a été fait sur seulement une portion des cours d’eau, pendant une trentaine de minutes ou une heure selon la difficulté de l’accès de l’habitat. Cette technique est peu sélective. Le dispositif de pêche utilisé dans cette technique d’inventaire est constitué par un électro-choqueur de marque SAMUS et de type 725GN, un générateur formé par une batterie de 12V, une anode et une cathode (Figure 6).
11 Anode
Figure 6 : Photo d’un électro-choqueur SAMUS de type 725GN (source : Ravelomanana, 2006)
Il est à préciser que pour la pêche électrique l’utilisation d’une combinaison imperméable à l’eau ou « waders » (isolant électrique) est impérative pendant la pêche avec l’électro-choqueur pour protéger celui qui le manipule.
II.4. COLLECTE DES SPECIMENS
Les poissons capturés sur le terrain sont comptés, photographiés et relâchés. Des échantillons de tissus ont été prélevés sur tous les individus attrapés pour des études génétiques plus poussées. Parmi eux, quelques poissons seulement sont mis dans du formol dilué à 10% et étiqueté selon le site et servira de spécimens pour être identifiés. Au laboratoire, ils sont rincés avec de l’eau froide et trempés dans une solution d’alcool à 90ºC avant leur identification et leur conservation définitive.
II.5. METHODES D’IDENTIFICATION DES POISSONS
L’identification des spécimens a été basée sur l’étude biométrique, c’est-à-dire l’étude morphométrique et l’étude méristique par le comptage des rayons des nageoires et celui des
12 écailles des poissons. La méthode de mesure morphométrique et méristique de Skelton a été adoptée dans la présente étude. La méthode méristique adoptée n’est pas complète puisque le dénombrement des épines branchiales et des dents ainsi que l’étude ostéologique n’ont pas été effectués faute de matériel pour la radiologie et puisque les spécimens collectés ne sont pas aussi l’objet d’une dissection.
II.5.1. Etude morphométrique
L’étude morphométrique a été effectuée par l’utilisation d’un logiciel appelé Image J. Elle consiste à photographier les spécimens collectés et les photos seront ensuite mesurées directement à l’aide des outils du logiciel. Après quelques manipulations, les valeurs demandées sont obtenues sous forme de tableau. Pour chaque spécimen, les mesures de la Figure 7 ci-après ont été prises selon les techniques de Skelton en 2001.
Figure 7 : Photo montrant les différents paramètres morphométriques étudiés
(Source : Andrianarivony, 2014)
- Longueur totale (LT) : mesure de la distance entre la pointe du museau et l’extrémité caudale de l’un des lobes de la nageoire caudale ; - Longueur standard (LS) : mesure de la distance entre la pointe du museau et l’extrémité du pédoncule caudale ; - Longueur de la tête (Lt) : mesure prise à partir de la pointe du museau jusqu’ au bord osseuse le plus éloigné de l’opercule ;
13 - Hauteur du corps (HM) : mesure entre la bordure dorsale et la bordure ventrale du corps, c’est à dire la plus grande distance verticale du corps ; - Largeur du pédoncule caudale (Hm) : mesure de la largeur du pédoncule caudal de l’animal ; - Diamètre de l’œil (Do) : mesure de la plus grande distance horizontale de l’œil; - Longueur pré-dorsal (Ld) : mesure prise à partir de la pointe du museau jusqu’à la base antérieur de la nageoire dorsale. La valeur de la longueur de la tête, la hauteur du corps, la largeur du pédoncule caudal, le diamètre de l’opercule et la longueur pré-dorsal est donnée en pourcentage par rapport à la longueur standard de l’animal, tandis que le diamètre de l’œil est calculé par rapport à la longueur de la tête de l’animal. La morphologie externe, comme la forme du corps et la forme de la queue ; la couleur des poissons vivants et le type d’écailles ont également été pris en compte pour la finalisation de la description. Quelques écailles ont été prélevées au niveau du corps et de la tête, puis photographiées. Ainsi, l’écaille peut être cycloïde ou cténoïde suivant les espèces étudiées.
II.5.2. Etude méristique a. Comptage des rayons des nageoires
Les poissons osseux ont des nageoires à rayons durs et/ou à rayons mous. Pour les poissons non osseux comme les Gogo, les nageoires à rayons mous sont modifiées en épines osseuses. Les rayons des nageoires des poissons peuvent être simples ou ramifiés. La plupart du temps, le dernier rayon des nageoires dorsales ou anales peut être divisé depuis leur base, mais ils seront comptés comme un seul rayon. Une des méthodes de détermination des espèces chez les poissons est l’observation et le comptage des rayons des nageoires (dorsales et anales) durs et mous, qui est par la suite représenté par une formule propre à une espèce. Une formule est composée par les lettres en majuscule D et A pour la nageoire dorsale et anale suivies par des chiffres romains et chiffres arabes, comme le montre l’exemple suivant : DIII, 4 ; A II, 10, avec : DIII, 4 désigne que la nageoire dorsale D compte trois (III) rayons durs et quatre rayons mous ; et A II, 10 indique que la nageoire anale A compte deux (II) rayons durs et dix rayons mous.
14 b. Comptage des écailles de la ligne latérale
Le comptage des écailles se fait le long de la ligne latérale, mais si elle est absente, il s’effectue suivant une rangée équivalente. Pour les Cichlides par exemple, la ligne latérale est divisée en deux, dans ce cas, le nombre des écailles est obtenu en comptant les écailles poreuses des deux lignes, ou sur la série supérieure, puis directement celles de la série inférieure. Si la ligne latérale n’est pas bien visible, le comptage des écailles se fait à partir de l’extrémité dorsale de l’opercule jusqu’à l’extrémité du pédoncule caudal du poisson.
II.6. METHODES DE TRAITEMENT ET D’ANALYSE DES DONNEES
II.6.1. Méthode d’estimation de la richesse spécifique
La richesse spécifique est évaluée qualitativement en notant la présence et l’absence d’une espèce dans chaque zone étudiée. La présence-absence est donc un moyen connu pour exprimer la richesse spécifique d’un écosystème. La présence est désignée par 1 et l’absence par 0.
II.6.2. Mesure de l’abondance relative des espèces
L’abondance relative (AR) correspond au rapport du nombre d’individus d’une espèce recensée dans un site et le nombre total d’individus observés. Elle est calculée à partir de la formule suivante :
AR : abondance relative, exprimée en pourcentage ni : nombre d’individus d’une espèce N : nombre total d’organismes
Les valeurs seront classées suivant la classification établie par Jolly en 1965. Elles sont réparties dans quatre groupes d’espèces selon la valeur de l’abondance relative. 1) Les espèces très rares (Etr) : AR est comprise dans un intervalle de [0-1 % [ 2) Les espèces rares (Er) : AR est comprise entre [1-5 % [ 3) Les espèces influentes (Ei) : AR est comprise entre [5-15 % [ 4) Les espèces abondantes (Ea) : AR est supérieure à [15 % et plus].
15 II.6.3. Similarité des sites et stations d’étude
La similarité entre les sites et stations est déterminée par le calcul de l’Indice de Jaccard. Il permet de connaitre le niveau de ressemblance entre les zones étudiées et d’évaluer si la composition du peuplement ichtyque des différents sites est la même ou non. Le calcul est basé sur la présence - absence de chaque espèces. Le coefficient de Jaccard permet de comparer deux listes faunistiques des sites entre elles et de définir ensuite leurs affinités biogéographiques (Dufrëne, 2003). L’indice de similarité de Jaccard (J) est calculé selon la formule de Southwood, 1978 ; Janson et Vegelius en 1981 : C J : indice de similarité de Jaccard J = N + N C C : nombre d’espèces communes aux sites N1 : nombre d’espèces présentes dans un des sites − N2 : nombre d’espèces présentes dans un autre site.
Les résultats obtenus sont utilisés pour évaluer la matrice de distance afin d’effectuer une classification ascendante hiérarchique, c'est-à-dire un regroupement successif de données pour aboutir à un dendrogramme (Grall et Hily, 2003). Le taux de similarité de la communauté piscicole entre les sites est faible si J calculé est proche de 0 (Clifford et Stephenson, 1975). Les sites sont jugés analogues si la valeur de J est proche de 1. Dans le cas de notre étude, le calcul de l’indice de Jaccard a été fait à l’aide du logiciel de statistique SYSTAT sur le système d’exploitation Windows. Ce même logiciel a été aussi utilisé pour démontrer la similarité ou non des sites par les calculs de la distance euclidienne et par la présentation de dendrogrammes.
II.7. ANALYSE DES PRESSIONS ET MENACES
L’analyse adoptée est basée sur des observations directes et prises de photos appuyées par des études bibliographiques. Quelques perturbations des habitats aquatiques sont directement remarquées sur le terrain. Leurs origines principales peuvent être identifiées pour chaque site comme l’envasement et l’ensablement des plans d’eau ou des lits des rivières et aussi toute forme de pêches effectuées par la population locale.
16 PARTIE III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
Un résumé global des résultats d’investigations ichtyques de la rivière Mananara de la partie Sud-Est, est présenté dans le tableau 2 suivant.
Tableau 2 : Nombre d’individus par station, par site et par espèces inventoriées
ITOMAMPY IONAIVO MENARAHAKA
Espèces Midongy Fanodia Sakamainty Hiakia Sakalalina Ambazaha
Bedotia albomarginata 1 1 0 0 4 0 Carassius auratus 0 0 0 0 3 0 Gambusia holbrooki 217 3 6 0 22 2 Gogo sp. 3 0 0 7 0 0 Oreochromis mossambicus 72 0 8 2 0 0 Oreochromis niloticus 2 3 0 1 23 14 Paratilapia sp. 0 0 0 33 3 0 Ptychochromoides vondrozo 3 0 0 0 0 0 Ratsirakia sp. 0 0 30 2 23 0 Tilapia rendalli 1 0 3 0 0 0 Tilapia zillii 11 0 0 0 0 0 Xiphophorus helleri 0 0 0 0 29 44 Sous TOTAL (Nombre 310 7 47 45 107 60 d'individus) TOTAL 576
Au cours de cette investigation, 576 individus de poissons ont été inventoriés. Ils sont regroupés dans 12 genres différents et 12 espèces. Cinq d’entre-elles sont endémiques, à savoir Paratilapia sp., Ptychochromoides vondrozo, Bedotia albomarginata, Ratsirakia sp., Gogo sp. et les sept autres sont exotiques.
17 III.1. CARACTERISTIQUES GEOGRAPHIQUES ET PHYSIQUES DES SITES D’ETUDES
Trois rivières ont été échantillonnées sur le terrain, ce sont : Itomampy, Ionaivo et Menarahaka, qui sont toutes des affluents du fleuve Mananara du Sud-Est de Madagascar. Deux stations ont été choisies pour chaque site d’étude et ce sont : - le long de la rivière Itomampy : Midongy et Fanodia - le long de la rivière Ionaivo : Sakamainty et Hiakia - le long de la rivière Menarahaka : Sakalalina et Ambazaha Le tableau suivant montre les coordonnées géographiques de chaque site étudié et leurs caractéristiques.
Tableau 3 : Localisation géographique et caractérisation des sites d’étude
CARACTERISTIQUES
RIVIERES STATIONS GEOGRAPHIQUES PHYSIQUES Altitude (m) Latitude Longitude - Rivière généralement large d’une vingtaine de mètre avec en moyenne une profondeur de 7 mètre Midongy 560 23° 34’ 047° 01’ - Fonds sableux, boueux et présence de débris de Itomampy bois en grande quantité sur le fond - Rivière assez profonde et assez large Fanodia 560 23° 34’ 047° 00’ - Fonds sableux et boueux - Rivière de 4 à 6 mètre de large, peu profond de 0,25 à 1 mètre Sakamainty 603 23° 12’ 046° 41’ - Fonds sableux - Rivage bordé par des « bararata » Ionaivo - Rivière avec une largeur approximative de 2 à 5 mètre et peu profonde de 0,25 à 1,5 mètre Hiakia 608 23° 12’ 046° 42’ - fond sableux - alternance de radier et rapide le long de la rivière - existence de quelques chutes d’eau - Rivière de 6 à 8 mètre de largeur et d’une profondeur moyenne de 1 mètre Sakalalina 693 22° 19’ 046° 43’ - Fonds boueux et sableux - Bordure entourée d’arbres Menarahaka - Rivière d’une profondeur de 0,25 à 0,50 mètre et d’une largeur de 0,5 à 2 mètre en moyenne Ambazaha 744 22° 17’ 046° 35’ - fond sableux - habitat rocailleux et existence de quelques chutes d’eau le long de la rivière.
18 III.2. CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DE L’EAU DES SITES ETUDIES
Le Tableau 4 suivant montre les valeurs des paramètres physico-chimiques de l’eau prises au niveau de chaque site d’étude. Tableau 4 : Paramètres physico-chimiques de l’eau des sites d’études
Rivières Stations pH Conductivité (µs) Turbidité (NTU) Température (ºC)
Midongy 6.5 23 38 24.9 Site 1 : Itomampy Fanodia 6.5 25 40 24
Sakamainty 7 37 9,2 16,8 Site 2 : Ionaivo Hiakia 9.32 18 32 18.2
Sakalalina 8.55 64 - 19.2 Site 3 : Menarahaka Ambazaha 10.95 81 8,2 17.1
- : aucune valeur enregistrée Le tableau montre une différence de valeurs au niveau des paramètres physico- chimiques des rivières. Les pH enregistrés varient de 6,5 à 10,95. L’eau de la rivière Ambazaha est basique avec un pH de 10,95 tandis que ceux des stations Midongy et Fanodia sont considérés comme faiblement acides avec un pH de 6,5. La conductivité au niveau des différents sites d’étude varie de 18 à 81 µS. Plus une eau est dite pure plus son taux de conductivité sera bas. La station d’étude Ambazaha appartenant à la rivière Menarahaka possède le plus grand taux de conductivité qui est égal à 81, donc la plus trouble. C’est la station Hiakia de la rivière Ionaivo qui présente la valeur très faible en conductivité, la plus pure. Selon Billard en 1995, la turbidité de l’eau est due à la présence de particules en suspension dans l’eau, à savoir les planctons, les matières organiques mortes et les matières minérales. Dans cette étude, la valeur de la turbidité varie de 8,2 à 40 NTU, et qui selon la classification de CBJC en 2010, est caractéristique des eaux légèrement troubles et troubles. Respectivement avec les valeurs de 38 et 40 NTU, Midongy et Fanodia du site Itomampy sont les stations les plus turbides. Les températures enregistrées varient entre 16,8º et 24,9 ºC, ainsi les eaux des rivières étudiées sont généralement tièdes. D’après Kiener en 1960, une augmentation de la température peut causer la diminution de la profondeur de l’eau, entraînant ainsi la réduction du taux d’oxygène dissous dans l’eau.
19 III.3. RESULTATS DE PECHES
III.3.1. Description des spécimens collectés a. Carassius auratus (Linnaeus, 1758)
C’est un poisson d’origine asiatique introduit à Madagascar. Il appartient à la famille des Cyprinidae et classé Least Concern (LC) ou préoccupation mineure dans IUCN. Il a été recensé au niveau de la rivière Menarahaka, mais aussi observé dans les rivières Itomampy et Ionaivo. Deux individus ont été mesurés. La longueur totale des spécimens mesurés est comprise entre 6 et 12 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 31 à 32%. La hauteur du corps est de 38 à 39% et la longueur du pré-dorsal est presque la moitié (53%) tandis que la largeur du pédoncule caudal se situe entre 14-16%. Le diamètre de l’œil est 23 à 31% de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert de 27 à 28 écailles cycloïdes (Annexe 3) le long de la ligne latérale et de 15 à 16 le long du pédoncule caudal. L’animal possède une seule nageoire dorsale, composée de 2 rayons durs et 18 rayons mous. La nageoire anale est supportée par 2 rayons durs et 5 rayons mous et la nageoire caudale de l’individu est de type fourchu. La couleur du poisson vivant est jaune dorée. Son corps est plus ou moins trapu c’est-à-dire court et large et il n’y a pas de barbillon observé (photo N°6, Annexe 2). Tableau 5 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Carassius auratus
site 3 LT : longueur totale Mesures Sp1 Sp2 LS : longueur standard LT en cm 12,11 6,37 LL : ligne latérale LS en cm 9,55 4,71 Lt : longueur de la tête Lt % LS 31,55 32,18 Ld : longueur pré-dorsal HM : hauteur du corps HM % LS 39,07 38,11 Hm : largeur du pédoncule caudale Hm % LS 16,25 14,32 Do : diamètre de l’œil Do % Lt 23 31,48 PC : pédoncule caudale Ld 53,50 53,06 Dd : nombre de rayons durs de la nageoire Dd 2 2 dorsale Dm 18 18 Dm : nombre de rayons mous de la Ad 2 2 nageoire dorsale Am 5 5 Ad : nombre de rayons durs de la nageoire anale Nombre d’écailles LL 27 28 Am : nombre de rayons mous de la Nombre d’écailles PC 15 16 nageoire anale Sp 1 : spécimen 1, Sp 2 : spécimen 2 Description : D II, 18 ; A II, 5. Nombre des écailles de la ligne latérale 27-28 et le nombre d’écaille autour du pédoncule caudal 15-16. 20 b. Ratsirakia sp. Maugé 1984
Le genre Ratsirakia a été recensé au niveau de la rivière Menarahaka. C’est un poisson endémique d’eau douce qui appartient à la famille des Eleotridae. Trois spécimens ont été mesurés. La longueur totale des spécimens étudiés varie de 4 à 8 cm. La proportion de la tête est de 21 à 34 %, celle de la hauteur du corps est de 22 à 24 %. La longueur du pré-dorsal est presque la moitié (41 à 43 %) tandis que la largeur du pédoncule caudal n’est que 9 à 11% de la longueur standard de l’animal. Le grand diamètre de l’œil est compris entre 19 à 38% par rapport à la longueur de la tête de l’animal. L’opercule est recouvert d’écailles cycloïdes et les écailles des flancs sont cténoïdes, au nombre de 35 à 37 le long de la ligne latérale et elles sont au nombre de 12 à 15 le long du pédoncule caudal. La nageoire dorsale est divisée en première et deuxième dorsale. La première se compose de 6 à 7 épines et la seconde d’une épine dure de 10 à 11 épines molles. La nageoire anale est composée d’une épine dure de 9 à 10 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est tronquée. La coloration de l’animal est brun jaunâtre avec quelques taches noirs sur le corps mais la coloration jaune est dominante sur les nageoires (photo N°5, Annexe 2). Tableau 6 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Ratsirakia sp. Site 3 Mesures Sp1 Sp2 Sp3 LT en cm 8,56 4,84 5,92 LS en cm 7,31 4,63 4,93 Lt % LS 30,99 21,15 34,79 HM % LS 22,50 23,21 24,03 Hm% LS 9,93 9,85 11,62 Do % Lt 19,60 38,71 22,08 Ld %LS 42,13 41,57 43,98 Nbr d’épines de la 1ère nageoire dorsale 6 7 7 Nbr d’épines de la 2ère nageoire dorsale 10 10 11 Nbr d’épines de la nageoire anale 11 10 10 Nombre d’écailles LL 37 36 35 Nombre d’écailles PC 15 13 12
LL : ligne latérale, PC : pédoncule caudale Description : D VI-VII, 9-10 ; A 9-10 ; Nombre des écailles de la ligne latérale 35-37 ; Nombre des écailles du pédoncule caudal 12-15.
21 c. Tilapia zillii (Gervais 1848)
C’est une espèce appartenant à la famille des Cichlidae. Elle est introduite à Madagascar et provient de l’Afrique. Sa distribution est très large et elle a été inventoriée presque partout dans les rivières échantillonnées. Un individu de cette espèce a été mesuré et il a une longueur totale de 11,79 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 28 %, celui de la hauteur du corps est 39 %. La longueur du pré-dorsal est de 39 %, tandis que la largeur du pédoncule caudal est de 15 %. Le diamètre de l’œil constitue les 1/3 de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes (voir Annexe 3), qui sont au nombre de 35 le long de la ligne latérale. L’animal possède une seule nageoire dorsale, qui est composée de 15 rayons durs et 13 rayons mous, la nageoire anale possède 3 rayons durs et 9 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est de type fourchu. Les individus présentent une coloration brunâtre, les nageoires dorsales sont un peu orangée ; il y a une bande transversale plus sombres sur le flanc et au niveau de la ligne latérale. La nageoire caudale est de couleur jaune et rouge.
Tableau 7 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Tilapia zillii
Site 2
Mesures Sp1 LT en cm 11,79 LS en cm 9,24 LL : ligne latérale Lt % LS 28,19 Dd : nombre de rayons durs de la nageoire dorsale HM % LS 39,62 Hm % LS 15,66 Dm : nombre de rayons mous de la nageoire dorsale Do %Lt 24,55 Ad : nombre de rayons durs de la nageoire anale Ld %LS 39,73 Am : nombre de rayons mous de la nageoire anale Dd 15 Dm 13 Ad 3 Am 9 Nombre écailles LL 35
Description : D XV, 13; A III, 9. Nombre des écailles sur la ligne latérale 35.
22 d. Tilapia rendalli (Boulenger 1897)
C’est une espèce de poisson introduite à Madagascar et d’origine africaine. Elle appartient à la famille des Cichlidae et est classée Least Concern dans IUCN. Elle a été recensée au niveau de la rivière Itomampy, Menarahaka et Ionaivo. Un individu a été mesuré et sa longueur totale est de 14 cm. La proportion de la tête est de 31 %, celui de la hauteur du corps est de 39 %, la longueur du pré-dorsal est de 38 % et la largeur du pédoncule caudal est de 13 %. Le diamètre de l’œil constitue les 1/4 de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes (voir Annexe 3), qui sont au nombre de 31 le long des deux lignes latérales. L’animal possède une seule nageoire dorsale, qui est composée de 15 rayons durs et 12 rayons mous, la nageoire anale possède 3 rayons durs et 9 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est de type fourchu. Tilapia rendalli a une coloration foncé dorsalement et sur le flanc, la nageoire dorsale est rougeâtre ou jaunâtre.
Tableau 8 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Tilapia rendalli
Site 2
Mesures Sp1
LT en cm 14,14 LL : ligne latérale LS en cm 11,01 Dd : nombre de rayons durs de Lt % LS 31,57 HM % LS 39,50 la nageoire dorsale Hm % LS 13,99 Dm : nombre de rayons mous Do % Lt 23,13 de la nageoire dorsale Ld % LS 38,78 Dd 15 Ad : nombre de rayons durs de Dm 12 la nageoire anale Ad 3 Am : nombre de rayons mous Am 9 Nombre écailles LL 31 de la nageoire anale
Description : D XV, 12 ; A III, 9. Nombre des écailles de la ligne latérale 31
23 e. Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758)
Comme son nom l’indique, Oreochromis niloticus, une espèce appartenant à la famille des Cichlidae, est d’origine africaine, donc introduite à Madagascar. Elle a été recensée au niveau de la rivière Ionaivo. Un individu a été mesuré, présentant une longueur totale de 12 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 35 %. Celle de la hauteur du corps est de 38 %. La longueur du pré-dorsal est de 38 % tandis que la largeur du pédoncule caudal est de 14 %. Le diamètre de l’œil est de 24 % par rapport à la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes (voir Annexe 3), qui sont au nombre de 34 le long des deux lignes latérales. L’animal possède une seule nageoire dorsale, qui est composée de 16 rayons durs et 14 rayons mous, la nageoire anale possède 3 rayons durs et 10 rayons mous. La nageoire caudale tronquée présente des stries brunes verticales très nettes. La couleur du corps de l’animal est vive avec une nuance de couleur vert, bleue, grisâtre, la poitrine et les flancs sont rosâtres (photo N°3, Annexe 2).
Tableau 9 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Oreochromis niloticus
Site 2
Mesures Sp1 LT en cm 12,31 LL : ligne latérale LS en cm 9,84 Dd : nombre de rayons durs de la nageoire Lt % LS 35,29 dorsale HM % LS 38,12 Hm% LS 14,01 Dm : nombre de rayons mous de la nageoire Do % Lt 24,84 dorsale Ld % LS 38,59 Ad : nombre de rayons durs de la nageoire anale Dd 16 Dm 14 Am : nombre de rayons mous de la nageoire Ad 3 anale Am 10 Nombre d’écailles LL 34
Description : D XVI, 14 ; A III, 10. Nombre des écailles sur la ligne latérale 34
24 f. Oreochromis mossambicus (Peters 1852)
Oreochromis mossambicus est une espèce appartenant à la famille des Cichlidae. D’origine africaine, elle est introduite à Madagascar et est classée Near Threatened (NT) dans IUCN. Un individu de l’espèce recensé au niveau de la rivière Ionaivo a été mesuré. La longueur totale du spécimen est de 12,58 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 36,28 %, et celle de la hauteur du corps est de 37 %. La longueur du pré-dorsal est de 40 % tandis que la largeur du pédoncule caudal est 14 %. Le diamètre de l’œil est presque 1/4 de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes, qui sont au nombre de 33 le long de la ligne latérale. L’animal a une seule nageoire dorsale, composé de 14 à rayons durs et 11 à rayons mous, la nageoire anale possède 3 rayons durs et 10 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est de type tronqué. Le bout des nageoires caudale et dorsale présente une coloration rouge et le corps est généralement composé d’une nuance de couleur vert, bleue et grise. La nageoire caudale de l’animal est de type tronqué.
Tableau 10 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Oreochromis mossambicus
Site 1
Mesures Sp1 LL : ligne latérale LT en cm 12,58 Dd : nombre de rayons durs de la nageoire dorsale LS en cm 9,58 Dm : nombre de rayons mous de la nageoire dorsale Lt % LS 36,28 Ad : nombre de rayons durs de la nageoire anale HM % LS 37,33 Hm % LS 14,49 Am : nombre de rayons mous de la nageoire anale Do % Lt 23,70 Ld % LS 40,81 Description : D XIV, 11 ; A III, 10. Dd 14 Nombre des écailles sur la ligne latérale Dm 11 33 Ad 3 Am 10 Nombre d’écailles LL 33
25 g. Gambusia holbrooki (Girard 1859)
C’est un poisson d’origine asiatique. L’espèce, appartenant à la famille des Poeciliidae est classée Least Concern (LC) dans IUCN. Un spécimen, recensé au niveau de la rivière Menarahaka a été mesuré. Il est de petite taille avec une longueur totale de 3 cm, la proportion de la tête est de 1/4 de la longueur standard de l’animal, celui de la hauteur du corps est de 21 %, la longueur du pré-dorsal est presque le tiers tandis que la largeur du pédoncule caudal est de 12 %. Le diamètre de l’œil est de 33% par rapport à la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes, qui sont au nombre de 30 et elles sont 13 le long du pédoncule caudal. L’animal (photo N°11, annexe 2) possède une seule nageoire dorsale à 7 épines. Le nombre de rayon de la nageoire anale est également le même. La nageoire caudale de l’animal est de type fourchu. Les gambusies sont sur le ventre de couleur blanc argenté ou grisâtre mais un peu bleuâtre sur les côtés.
Tableau 11 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Gambusia holbrooki
Mesures Sp1 LT en cm 3,38 LS en cm 2,79 Lt % LS 25,77 HM % LS 21,40 Hm % LS 12,87 Do % Lt 33,93 Ld % LS 61,00 LL : ligne latérale Nbr d’épines de la nageoire dorsale 7 PC : pédoncule caudale Nbr d’épines de la nageoire anale 7 Nombre d’écailles LL 30 Nombre d’écailles PC 13
Description : D 7 ; A 7. Nombre des écailles sur la ligne latérale 30 ; Nombre des écailles du pédoncule caudal 13.
26 h. Paratilapia sp. Bleeker 1868
Paratilapia sp. appartient à la famille des Cichlidae. C’est un poisson endémique de Madagascar. Six individus, recensés au niveau de la rivière Itomampy, Menarahaka, Ionaivo ont été étudiés. La longueur totale des spécimens étudiés varie de 4 à 17 cm a. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 34 à 41 %. Celle de la hauteur du corps est de 40 à 47 %. La longueur du pré-dorsal est de 43 à 47 %, tandis que la largeur du pédoncule caudal n’est que 15 à 19 % de la longueur standard de l’animal. Le diamètre de l’œil est de 19 à 32 % de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cténoïdes (voir Annexe 3) qui sont au nombre de 25 à 31 le long de la ligne latérale et elles sont au nombre de 18 à 21 le long du pédoncule caudal. L’animal possède une seule nageoire dorsale, composée de 12 rayons durs et 12 rayons mous. La nageoire anale possède 2 rayons durs et 5 rayons mous et la nageoire caudale est de type fourchu. La couleur des individus vivants adultes et juvéniles n’est pas la même. Ce n’est qu’en étant adulte que la couleur bleue noirâtre tacheté de point blanc, des fois un peu jaunâtre, apparait sur le corps de l’animal. Pour les individus jeunes, cette couleur n’est pas encore visible, ils sont jaunes argentés avec seulement des traces de tache noir sur le corps (photo N°2, Annexe 2). Tableau 12 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Paratilapia sp. Mesures site 1 site 2 Site 3 Sp1 Sp2 Sp3 Sp4 Sp5 Sp6 LT en cm 17,45 15,56 15,93 5,22 5,32 4,71 LS en cm 13,50 12,16 12,65 4,12 4,21 3,85 Lt % LS 39,34 36,64 34,27 40,32 41,68 40,16 HM % LS 47,91 42,53 45,17 40,81 41,21 40,81 Hm % LS 19,42 16,61 16,26 16,81 16,63 15,47 Do% Lt 19,66 22,05 22,07 32,46 32,95 32,75 Ld % LS 44,97 43,96 45,81 47,83 47,34 47,88 Dd 12 12 12 12 12 12 Dm 12 12 12 12 12 12 Ad 3 3 3 3 3 3 Am 11 11 10 11 11 10 Nombre d’écailles LL 31 29 25 28 31 26 Nombre d’écailles PC 21 20 20 18 18 18 Description : D XII, 12; A III, 10-11. Dm : nombre de rayons mous de la Nombre des écailles sur la ligne latérale 25-31 nageoire dorsale Nombre des écailles du pédoncule caudal 18-21 Ad : nombre de rayons durs de la LL : ligne latérale nageoire anale 27 PC : pédoncule caudale Am : nombre de rayons mous de la Dd : nombre de rayons durs de la nageoire dorsale nageoire anale i. Ptychochromoides vondrozo Sparks & Reinthal 2001
Ptychochromoides vondrozo appartient à la famille des Cichlidae et est endémique de Madagascar. Quatre individus mesurés ont été recensés au niveau de la rivière Itomampy. La longueur totale des spécimens observés varie de 9 à 14 cm avec la queue. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 33 à 37%, et celle de la hauteur du corps est de 38 à 42%. La longueur du pré-dorsal est de 43 à 47%, tandis que la largeur du pédoncule caudal n’est que 13 à 16% de la longueur standard de l’animal. Le diamètre de l’œil est compris entre 24 à 28% de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert de 25 à 31 écailles cycloïdes le long de la ligne latérale et 16 à 17 le long du pédoncule caudal. L’animal possède une seule nageoire dorsale, composée de 12 rayons durs et 12 rayons mous. La nageoire anale possède 3 rayons durs et 10 rayons mous, celle du caudal est de type fourchu. La couleur des individus adultes vivants (photo N°10, Annexe 2) diffère de celle des juvéniles. Etant adulte, la couleur brune ou jaunâtre tachetée de noir est plus nette. Pour les individus jeunes, elle n’est pas encore visible et est de couleur jaune argentée avec seulement des petites traces de tache noire sur le corps. Tableau 13 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Ptychochromoides vondrozo
Site 1 LL : ligne latérale Mesures Sp1 Sp2 Sp3 Sp4 PC : pédoncule caudale LT en cm 11,41 14,09 11,86 9,94 Dd : nombre de rayons durs LS en cm 8,74 11,60 9,66 7,92 de la nageoire dorsale Lt % LS 35,26 33,55 37,54 35,83 Dm : nombre de rayons HM % LS 38,16 38,36 42,79 40,70 mous de la nageoire dorsale Hm % LS 13,62 13,91 16,07 16,14 Ad : nombre de rayons durs de la nageoire anale Do % Lt 28,90 26,52 24,57 28,17 Am : nombre de rayons Ld % LS 45,70 43,42 47,92 46,44 mous de la nageoire anale Dd 14 14 12 12 Dm 12 12 11 11 Sp : spécimen Ad 3 3 3 3 Am 10 10 10 10 Nombre d’écailles LL 36 36 27 28 Nombre d’écailles PC 17 16 16 17
Description : D XII-XIV, 11-12 ; A 3-10. Nombre des écailles sur la ligne latérale 27-36 ; Nombre des écailles du pédoncule caudal 16-17.
28 j. Gogo sp. H. H. Ng et Sparks 2005
Gogo sp. de la famille des Anchariidae, est une espèce endémique malgache. Cinq individus mesurés ont été recensés au niveau de la rivière Menarahaka et de l’Ionaivo. La longueur standard des spécimens étudiés est de 7 à 16 cm, avec la queue, la longueur totale varie de 8 cm à 19 cm. La proportion de la tête est de 24 à 33% de la longueur standard et celle de la hauteur du corps se situe entre 22 à 25%. La longueur du pré-dorsal se situe entre 35 et 40 cm, et la largeur du pédoncule caudal est de 13 à 14% par rapport à la longueur standard de l’animal. Le diamètre de l’œil est de 12 à 16% de la longueur de la tête. Son corps est recouvert de mucus et les écailles sont absentes, il possède un museau assez long avec une bouche située dans la partie inférieure, et les dents sont unicuspides. L’animal est fusiforme ceci est expliqué par la mesure de la hauteur du corps par rapport à sa longueur standard, il possède une seule nageoire dorsale, composée de 1 rayon dur et 7 rayons mous, la nageoire anale possède 12 à 14 rayons mous. La nageoire caudale de l’animal est de type fourchu. La couleur des individus vivants est noir grisâtre aves des petites taches rondes de couleur gris (photo N°1, Annexe 2).
Tableau 14 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Gogo sp.
Site 1 Site 2 Mesures Sp1 Sp2 Sp3 Sp4 Sp5 LT en cm 15,30 8,98 19,81 15,79 14,00 Sp : spécimen LS en cm 12,57 7,47 16,33 12,57 11,81 Dd : nombre de rayons durs Lt % LS 27,82 24,75 33,35 31,49 32,86 de la nageoire dorsale HM % LS 22,86 24,46 24,69 25,13 22,19 Dm : nombre de rayons Hm % LS 14,47 13,86 13,32 13,60 14,73 mous de la nageoire dorsale Do % Lt 13,53 16,77 12,65 13,86 14,27 Hm : largeur pédoncule Ld % LS 38,64 35,30 40,64 38,42 39,99 caudale Dd 1 1 1 1 1 HM : hauteur corps Am : nombre de rayons Dm 7 7 7 7 7 mous de la nageoire anale Am 12 14 14 14 14 Do : diamètre de l’œil Description : D I, 7; A 12-14.
29 k. Bedotia albomarginata Sparks & Rush 2005
Bedotia albomarginata est une espèce classée en danger critique (CR) dans IUCN. Elle est endémique et appartient à la famille des Bedotiidae. Neuf individus recensés au niveau des trois rivières Midongy, Fanodia et Sakalalina ont été étudiées. C’est une espèce qui peut mesurer jusqu’à une dizaine de centimètre. La longueur totale mesurée varie de 6 à 9 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 24 à 29% et celle de la hauteur du corps est de 18 à 25%. La longueur du pré-dorsal est de 53 à 56%, tandis que la largeur du pédoncule caudal est de 7 à 9% de la longueur standard de l’animal. Le diamètre de l’œil varie de 24 à 31% de la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert de 27 à 28 d’écailles cycloïdes (Annexe 3) le long de la ligne latérale et de 15 à 16 le long du pédoncule caudal. L’animal possède un double aileron dorsal, le premier est constitué par quatre épines et le second par 12 à 13 épines suivant les individus. Sa nageoire anale comprend 13 à 18 épines et celle caudale est de type tronquée. Les individus mâles sont plus grands et plus colorés que les femelles, ils présentent un contraste de couleur rouge, noir, vert, bleue et jaune (photo N°4, Annexe 2).
Tableau 15 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Bedotia albomarginata
Site 1 Site 2 Site 3
Mesures Sp1 Sp2 Sp3 Sp4 Sp5 Sp6 Sp7 Sp8 Sp9 LT en cm 9,20 6,28 6,20 6,64 9,54 8,27 6,13 8,42 7,41 LS en cm 7,81 5,23 5,14 5,56 8,19 7,28 4,97 7,07 6,16 Lt % LS 27,32 29,68 26,96 24,83 24,36 28,02 28,59 28,59 24,69 HM % LS 23,45 25,89 22,28 22,51 22,21 18,86 22,70 24,93 22,36 Hm % LS 8,62 8,76 8,97 8,77 7,81 8,26 9,25 9,54 9,31 Do % Lt 26,36 28,82 31,33 29,90 31,64 30,35 31,01 24,74 30,85 Ld % LS 56,55 54,98 55,02 54,21 54,67 54,33 54,10 54,23 53,99 Nbr d’épines de la 1ère nageoire dorsale 4 4 4 4 4 4 4 4 4 Nbr d’épines de la 2ère nageoire dorsale 12 12 13 13 13 12 12 13 13 Nbr d’épines de la nageoire anale 18 16 17 15 17 16 13 18 18 Nombre d’écailles LL 37 34 35 34 33 31 28 35 35 Nombre d’écailles PC - - - - 11 11 9 10 10 Sp : spécimen PC : pédoncule caudale LL : ligne latérale 30 - : absence de données (écailles endommagés) l. Xiphophorus helleri Heckel 1848
Cette espèce appartient à la famille des Poeciliidae. D’origine américaine, elle est exotique à Madagascar. Trois spécimens ont été mesurés et la longueur totale varie de 4 à 5 cm. La proportion de la tête par rapport à la longueur standard de l’animal est de 25 à 28% et celle de la hauteur du corps est de 31 à 38 %. La largeur du pédoncule caudal est à peu près la moitié de la longueur standard de l’animal. Le grand diamètre de l’œil est de 32 % par rapport à la longueur de la tête de l’animal. Son corps est recouvert d’écailles cycloïdes (voir Annexe 3), qui sont au nombre de 27 à 28 le long de la ligne latérale. L’animal ne possède qu’une seule nageoire dorsale avec 13 rayons mous, la nageoire anale possède 8 à 10 rayons mous. La nageoire caudale des individus mâles mesurés présente un prolongement des rayons inférieurs en forme de pointe ou d’une épée, tandis que les individus femelles ont une nageoire caudale arrondie. La couleur de Xiphophorus helleri est très vive et multicolore, la couleur jaune domine les nageoires de l’animal et sur le flanc il y a un trait rouge remarquable, la couleur bleue, vert et jaune doré recouvre également le corps (photo N°8 et 9, Annexe 2).
Tableau 16 : Mesures morphométriques et méristiques effectuées sur Xiphophorus helleri
Site 3 Mesures Sp1 Sp2 Sp3 LT en cm 5,37 4,29 5,7 LS en cm 3,65 3,37 4,5 Lt % LS 25,90 28,19 25,75 HM % LS 31,08 36,34 38,21 Hm % LS 19,81 20,12 20,24 Do % Lt 32,62 32,70 32,13 Ld % LS 49,30 53,53 55,18 Dm 13 13 13 Am 8 10 8 Nombre d’écailles LL 27 26 26
Description : D 13 ; A 8-10. Nombre des écailles de la ligne latérale 26-27 LL : ligne latérale Dm : nombre de rayons mous de la nageoire dorsale Am : nombre de rayons mous de la nageoire anale
31 III.3.2. Richesse spécifique
Le tableau 17 suivant résume la présence-absence des espèces capturées et la richesse spécifique pour chaque site.
Tableau 17 : Liste des espèces recensées par site d’étude
Site1 : Rivière Site3 : Rivière Site2 : Rivière Ionaivo Espèces Itomampy Menarahaka Midongy Fanodia Sakamainty Hiakia Sakalalina Ambazaha Bedotia albomarginata 1 1 0 0 1 0 Carassius auratus 0 0 0 0 1 0 Gambusia holbrooki 1 1 1 0 1 1 Gogo sp 1 0 0 1 0 0 Oreochromis mossambicus 1 0 1 1 0 0 Oreochromis niloticus 1 1 0 1 1 1 Paratilapia sp 0 0 0 1 1 0 Ptychochromoides vondrozo 1 0 0 0 0 0 Ratsirakia sp 0 0 1 1 1 0 Tilapia rendalli 1 0 1 0 0 0 Tilapia zillii 1 0 0 0 0 0 Xiphophorus helleri 0 0 0 0 1 1 Richesse spécifique par station 8 3 4 5 7 3 Richesse spécifique par site 8 7 7
Les résultats montrent que les individus des espèces Tilapia zillii et Ptychochromoides vondrozo ne sont observés que dans la rivière Itomampy. Par contre Gambusia holbrooki et Oreochromis niloticus sont enregistrées aux niveaux de tous les sites. Au niveau des stations, Midongy et Sakalalina sont les plus riches en termes de richesse spécifique. Elles présentent respectivement huit et sept espèces et ont chacune trois espèces endémiques, dont Bedotia albomarginata, qui est commune aux deux stations. Quatre espèces (1 endémique) ont été trouvées à Sakamainty et cinq (3 endémiques) à Hiakia. Parmi les espèces obtenues à Fanodia, seulement une espèce est endémique, tandis que celles inventoriées à Ambazaha sont toutes exotiques.
32 III.3.3. Abondance relative
Le tableau 18 suivant montre la distribution de l’abondance des espèces rencontrées dans les populations de poissons occupant les rivières étudiées.
Tableau 18 : Liste des espèces recensées par site d’étude
ITOMAMPY IONAIVO MENARAHAKA Midongy Fanodia Sakamainty Hiakia Sakalalina Ambazaha Espèces Classe Classe Classe Classe Classe Classe AR AR AR AR AR AR
Gogo sp. 0.98 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 15.56 Do 0.00 Tr 0.00 Tr
Bedotia albomarginata 0.33 Tr 14.29 In 0.00 Tr 0.00 Tr 3.74 Ra 0.00 Tr Carassius auratus 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 2.80 Ra 0.00 Tr Ratsirakia sp. 0.00 Tr 0.00 Tr 63.83 Do 4.44 Ra 21.50 Do 0.00 Tr Gambusia holbrooki 70.68 Do 42.86 Do 12.77 In 0.00 Tr 20.56 Do 3.33 Ra Oreochromis 23.45 Do 0.00 Tr 17.02 Do 4.44 Ra 0.00 Tr 0.00 Tr mossambicus Oreochromis niloticus 0.65 Tr 42.86 Do 0.00 Tr 2.22 Ra 21.50 Do 23.33 Do Paratilapia sp. 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 73.33 Do 2.80 Ra 0.00 Tr Ptychochromoides 0.98 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr vondrozo Tilapia rendalli 0.33 Tr 0.00 Tr 6.38 In 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr Tilapia zillii 3.58 Ra 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr Xiphophorus helleri 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 0.00 Tr 27.10 Do 73.33 Do
La station Midongy est au premier rang sur le nombre d’individus inventoriés avec 310 animaux répertoriés, suivis par Sakalalina (107), Ambazaha (60), Sakamainty (47), Hiakia (45) et Fanodia (7). Le tableau montre aussi la présence des espèces très rares au niveau de chaque station et elles ont tendance à être masquées par celles dominantes. Gambusia holbrooki est l’une des espèces dominantes observées et Ptychochromoides vondrozo la plus rare. Xiphophorus helleri est inventoriée rarement dans quatre stations (Midongy, Fanodia, Sakamainty, Hiakia) alors qu’elle est classée dominante à Sakalalina et Ambazaha. A part les facteurs, biotiques et / ou abiotiques qui ont beaucoup d’influences sur l’abondance d’un organisme dans un milieu, sa répartition est aussi en fonction de la préférence écologique et d’habitat de chaque espèce.
33 III.3.4. Similarité des affluents de la rivière Mananara
Le calcul de l’indice de Jaccard du tableau 19 et le dendrogramme de la Figure 8 ci- dessous permettent d’étudier la similarité entre les sites de Mananara.
Tableau 19 : Similarité des affluents de Mananara
Sites Itomampy Ionaivo Menarahaka Itomampy 1,000 Ionaivo 0,500 1,000 Menarahaka 0,250 0,400 1,000
La valeur des coefficients de similarité de Jaccard varie de 0,250 à 0,500. Elle est légèrement faible, ce qui correspond à une faible similarité entre les rivières Itomampy, Ionaivo et Menarahaka. Le résultat des indices entre Menarahaka avec les deux autres affluents sont les plus faibles, alors que celui entre Ionaivo et Itomampy est la moyenne (0,500). Cette affinité est en relation avec les cinq espèces communes partagées par les deux sites. Menarahaka partage peu d’espèces avec Ionaivo et Itomampy.
Figure 8 : Dendrogramme de similarité des sites
Le dendrogramme montre deux groupes bien distincts, le premier formé par Menarahaka et le deuxième par Ionaivo et Itomampy. Ces deux dernières partagent entre-elles plus d’espèces communes qu’avec Menarahaka parce qu’elles ont un même sens d’écoulement
34 du nord au sud, tandis que celui de Menarahaka est de l’ouest vers l’est. En plus Menarahaka se situe à une centaine de kilomètre (voire plus) des deux autres rivières qui sont plus proche. Cette différence de distance explique le faible partage des espèces entre ces deux groupements.
III.3.5. Similarité des stations d’études
Les résultats de calcul de l’indice de Jaccard évalué entre les différentes stations sont présentés dans le tableau 20 ci-dessous. Le dendrogramme correspondant est indiqué dans la Figure 9.
Tableau 20 : Coefficients de similarités de Jaccard entre les rivières
SITE ITOMAMPY IONAIVO MENARAHAKA STATION Midongy Fanodia Sakamainty Hiakia Sakalalina Ambazaha Midongy 1,000 Fanodia 0,375 1,000 Sakamainty 0,333 0,167 1,000 Hiakia 0,300 0,143 0,286 1,000 Sakalalina 0,250 0,429 0,222 0,333 1,000 Ambazaha 0,222 0,500 0,167 0,143 0,429 1,000
Selon les valeurs obtenues après le calcul du coefficient de similarité de Jaccard, les indices de similarité varient de 0,143 à 0,500. La similarité est alors très faible entre les différentes stations. Autrement dit, il y a plus d’espèces propres entre elle que d’espèces communes. D’après le calcul de la distance Euclidienne entre les différentes stations d’étude, on a la figure suivante.
MIDONGY
HIAKIA
SAKAMAINTY
AMBAZAHA
FANODIA
SAKALALINA
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 DistanceDistances Euclidienne Figure 9 : Dendrogramme de similarité des stations
35 Le dendrogramme obtenu à partir des indices de similarité de Jaccard (J), montre deux groupes principaux. Le premier formé par Ambazaha, Fanodia, Sakalalina avec les stations Hiakia et Sakamainty qui se démarquent du second représenté par Midongy. Tous les points d’échantillonnage le long de chaque affluent sont identiques à part Midongy qui se démarque de Fanodia (même affluents d’Itomampy). Ceux d’Ionaivo : Sakamainty et Hiakia forment un même clade, comme le sont Sakalalina et Ambazaha du site Menarahaka. Ambazaha et Fanodia sont localisés dans deux sites différents, le premier à Menarahaka et le second à Itomampy, ces deux rivières sont séparées par plusieurs kilomètres, pourtant ils sont très proches en termes de similarité, comme le montre la figure 9. C’est le même cas observé pour les stations Hiakia et Sakamainty.
III.3.6. Pressions et menaces
D’après les observations sur le terrain, plusieurs menaces et pressions ont été recensées à savoir, la surexploitation des rivières par l’utilisation des filets à maille très serré et non règlementaire. A la place des filets, les moustiquaires sont utilisées par les femmes et les enfants, une surexploitation qui ne tient plus compte de la taille des individus capturés et des pêches autorisés. La non sélectivité des poissons capturés constitue une menace majeure puisque les poissons de petite ou de grande taille sont tous collectés y compris ceux endémiques.
Figure 10 : Photo montrant un éboulement observé à Itomampy (source : Andrianarivony, 2014) La surexploitation n’implique pas forcément l’utilisation des mailles de filets, mais aussi par la fréquence des pêches effectuées par les Hommes. Par exemple pour Ionaivo, situé au 36 niveau de la station Sakamainty, une dizaine de pêcheurs par jours exploite les ressources de la rivière et collecte des poissons destinés pour la nourriture et pour être vendus sur marché locale. Cette exploitation tend à ne plus prendre en compte des périodes de reproduction des poissons, qui est la saison de fermeture de pêche.
Figure 11 : Photo montrant une barrière installée dans la rivière Menarahaka (source : Andrianarivony, 2014)
La destruction d’origine anthropique des habitats aquatiques (Figure 11) et des couvertures végétales sont remarquables et constituent une forte pression pour la faune piscicole. La disparition de l’habitat naturel par la transformation et l’aménagement des cours d’eau et des plans d’eau pour la pratique de la riziculture irriguée, la pisciculture, les barrages sont aussi considérés parmi les menaces. Par exemple, le lit des rivières sont transformées en terrain de culture (riz, manioc) tel est le cas de la rivière Menarahaka, conduisant à la modification des paramètres écologiques du milieu par le déversement des déchets, d’insecticides et d’engrais chimiques. Un autre exemple est le cas de la rivière Ionaivo, utilisé comme source d’énergie pour avoir de l’électricité. La coupe de bois peut induire l’érosion des sols. La lessive effectuée par la population riveraine le long des rivières constitue une menace du fait que les produits utilisés renferment des détergents qui ont un effet toxique sur le système aquatique et qui pourront également modifiés les paramètres physico-chimique de l’eau. La déforestation joue aussi un rôle dans la dégradation de l’écosystème aquatique malgache par le glissement des terrains se trouvant à la bordure des rivières. 37 PARTIE IV. DISCUSSIONS
IV.1. IDENTIFICATION DES SPECIMENS ET RICHESSE SPECIFIQUE
Quelques spécimens observés et mesurés dans la présente étude correspondent exactement aux descriptions faites par Skelton (2001). C’est le cas des espèces exotiques comme les tilapinés et les gambusies. Ayant la formule : D 11-14 ; A 8-10 ; et 26-30 (nombre d’écailles de la ligne latérale), Xiphophorus helleri est une espèce généralement de petite taille, avec un corps allongé et mince de couleur très vive. Utilisée le plus souvent comme poisson d’aquarium, la taille des individus mâles et femelles de cette espèce n’est pas semblable. Les femelles sont d’habitude de plus grande taille (120 mm) que les mâles (80 mm). Cependant, les mâles se distinguent par la présence d’un prolongement des rayons inférieurs de la nageoire caudale en forme de pointe ou épée (Annexe 2). Toutes ces descriptions correspondent aux résultats des études morphométriques et méristiques faites dans ce mémoire. Cette espèce ayant comme formule D 13 ; A 8-10, ayant le nombre d’écailles de 26-27. Toujours d’après la description de Skelton pour les espèces des Cichlidés exotiques suivantes : Oreochromis mossambicus, Oreochromis niloticus, Tilapia rendalli avec comme formule descriptive respective : D XV-XVII, 10-13 ; A III, 9-12, le nombre d’écailles de la ligne latérale est de 30-32 - D XVI-XVIII, 12-14 ; A III, 9-11 ; le nombres d’écailles de la ligne latérale 30-34 et D XIV-XVI, 12-13 ; A III, 9-10 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale 28- 32. Si on se réfère à la comparaison de ces formules avec celles obtenues durant cette étude, on peut en déduire que les formules concordent les unes avec les autres. Et même les caractères morphologiques externes comme la nageoire caudale striée chez Oreochromis niloticus le confirment. C’est également le cas de Carrassius auratus avec comme formule descriptive DII, 14-20 ; A II, 5 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale 26-28 et la longueur du pédoncule caudale 14-16 (Skelton, 2001). Tout cela coïncide avec la formule obtenue sur les spécimens collectés, de même que la couleur et les écailles striées du poisson. Pour le cas des Eleotridae, les espèces sont caractérisées par la présence de deux nageoires dorsales et par une nageoire pelvienne séparée, tel est le cas du genre Ratsirakia. A Madagascar, Ratsirakia legendrei, décrit par Pellegrin en 1919, est la seule espèce encore connue du genre Ratsirakia (Maugé, 1984), avec la formule descriptive D VI, A I, 7-8, nombre d’écailles de la pédoncule caudale 15-17, nombre d’ écailles de la ligne latérale 33-35
38 (Wikipédia). Vu les caractéristiques descriptives de Ratsirakia dans le présent travail (formule descriptive : D VI-VII, 9-10 ; A 9-10 ; le nombre des écailles de la ligne latérale 35-37 ; le nombre écailles du pédoncule caudal 12-15), on peut en déduire que les individus observés n’appartient pas à l’espèce legendrei. On connait aussi que son aire de distribution est limitée dans la partie centrale de Madagascar, aux environs d’Alaotra Mangoro et d’Antananarivo, plus précisément dans les biefs supérieurs des fleuves Betsiboka, Menambolo, Tsiribihina, Mangoro, Rianila et Maningory, y compris la cuvette du lac Alaotra (Raminosoa et al, 2002). Alors que notre étude s’est déroulée en dehors de ces zones, on peut en déduire que soit l’espèce Ratsirakia trouvée dans la rivière Menarahaka est soit une nouvelle espèce, soit c’est l’aire de distribution de Ratsirakia legendrei qui s’est élargie. En plus, d’après Raminosoa et al. 2002, cette espèce n’est pas migratrice, ce qui nous mène à dire que c’est peut être une nouvelle espèce. Une autre caractéristique très remarquable concernant le genre Ratsirakia est la différence de la forme des écailles, qui sont cténoides sur le corps et cycloïdes sur la tête, s’étendant avec l’âge sur l’interorbitaire et le haut des joues (Maugé, 1984). Tout cela nous confirme que la nouvelle espèce observée est belle et bien une espèce appartenant au genre Ratsirakia vu qu’elle présente également cette différence de forme des écailles. Une autre espèce, peut être nouvelle pour la science, trouvée dans les affluents inventoriés est Paratilapia sp. Des travaux d’investigations récents ont permis d’identifier plusieurs espèces de Paratilapia. Beaucoup d’entre elles ne sont pas encore décrites. Auparavant, Paratilapia sp. Fony est confondue avec Paratilapia polleni, mais suite à la concertation des spécialistes lors de l’atelier CAMP (Raminosoa et al., 2002), l’espèce de l’Est dénommée Paratilapia sp. Fony est une espèce différente de celle de l’Ouest Paratilapia cf. polleni. C’est un poisson qui n’est pas très grand (environ 20 cm) par rapport aux autres CICHLIDAE. Bien que certains individus puissent atteindre 30 cm de longueur (Longueur Standard), la moyenne étant de 20 cm (Loiselle, 1993). L’adulte possède une coloration noire avec des taches brillantes de couleur jaune dorée et bleue sur les flancs (Raminosoa, 1979). Aucune des CICHILIDES malgaches n’a pas de coloration identique à celle de Paratilapia sp. Fony. Elle est facilement reconnaissable par le nombre des rayons épineux dorsaux qui est entre 10 et 13. Aussi, les extrémités des lèvres de l’espèce dépassent la verticale des yeux (Glaw & Vinces, 1994). Contrairement à la localisation de Paratilapia sp. Fony, l’aire de distribution de l’espèce Paratilapia polleni est très large et se trouve presque partout sauf aux extrêmes sud de l’île, les plateaux d’Ihorombe et d’Isalo. Cette espèce a comme formule descriptive des nageoires : D.X-XIII, 10-12. A. III, 8-11 ; le nombre d’écailles de la ligne latérale : 28-30 39 (cténoide sur le flanc), la nageoire caudale est arrondie (Kiener, 1963). Comparés avec ces deux espèces que l’on vient de décrire, les individus de Paratilapia observés dans cette étude avec comme formule descriptive : D XII, 12; A III, 10-11 ; le nombre d’écailles sur la ligne latérale 25-31 ; le nombre d’écailles du pédoncule caudal 18-21. Les individus collectés ne sont ni Paratilapia sp. Fony ni Paratilapia polleni. Ils peuvent probablement appartenir à une espèce nouvelle non encore décrite. Mais sachant que Paratilapia sp. Fony se trouve surtout tout au long de la côte orientale malgache (Raminosoa et al, 2002), et que la zone d’étude de ce mémoire se situe justement dans cette partie Est de Madagascar, il est fort probable que les individus observés appartiennent à l’espèce sp. Fony. Pour ce qui est de Ptychochromoides vondrozo, c’est une espèce récemment décrite par Rienthal & Sparks en 2001. Elle a été collectée pour la première fois en 1995 dans la rivière Mananara, au début, elle été considérée comme un représentant isolé de la population de Ptychochromoides betsileanus (Reinthal & Stiassny, 1997). Cependant, différents paramètres morphologiques distinguent Ptychochromoides vondrozo de Ptychochromoides betsileanus et historiquement Ptychochromoides betsileanus a une distribution restreinte, dans le bassin de l’ouest (central et sud) et qu’elle n’a jamais été collectée dans la partie Est de Madagascar (Kiener & Maugé, 1966). Ainsi, Il est alors possible que le passage du Ptychochromoides betsileanus dans le bassin versant oriental s’était effectué pendant la mise en place de la plaine de Ranotsara vers la fin tertiaire (Neogène) (Besairie, 1954). Il y avait une rivière capture à la suite des mouvements géologiques tel effondrement. L’étude effectuée par Hottin (1970) révèle une liaison entre la rivière Ihosy affluent du fleuve Mangoky et le bassin de Ranotsara. Une partie du bief supérieur de la rivière Ihosy est peut être capturé vers l’Est avec sa faune qu’est Ptychochromoides betsileanus au cours des évènements géologiques. Hervieu (1963) suggère que c’est la rivière Iakora qui est capturée par la Mananara, la rivière Ihosy était alors un prolongement de la rivière Iakora avant la capture. L’isolement de cette nouvelle population orientale nouvellement formée est suffisamment longtemps pour former une espèce à part entière qu’est Ptychochromoides. vondrozo. Cette étude confirme l’analyse de Sparks et Smith (2004) affirmant que Ptychochromoides betsileanus et Ptychochromoides vondrozo sont monophylétiques. Les poissons de la famille des Ancharidés se divisent en deux genres : Ancharius et Gogo. Ils se distinguent par le nombre des rayons des nageoires, la forme du museau et la position de la bouche (Ng & Sparks, 2005). Normalement les Ancharidés se situant dans la partie Est de Madagascar appartiennent au genre Gogo. Ce dernier rassemble le groupement 40 des poissons chat, d’eau douce, endémiques des rivières de l’Est de Madagascar (Ng & Sparks & Loiselle, 2008). Actuellement, il y a quatre espèces déjà décrites, à savoir : Gogo arcuatus, Gogo ornatus, Gogo brevibarbis et Gogo atratus qui est le plus récemment décrite. Si on se base sur l’aire de distribution de l’espèce dans la présente étude, recensé dans la partie Sud Est de Madagascar, on peut dire qu’elle appartient au genre Gogo, et même les quelques caractéristiques morphologiques comme la présence des barbillons, la couleur de l’animal, la position de la bouche qui est inférieure, le confirment. Mais on sait toujours d’après ces mêmes auteurs que Gogo atratus est une espèce récemment décrite dans la partie nord Est (rivière Mananara du nord), Gogo ornatus (rivière Mangoro) et Gogo brevibarbis dans la partie Centre Est. La localisation géographique de Gogo arcuatus est la plus proche de notre zone d’étude, ce qui nous mène à penser que peut être notre spécimen a une liaison à celle-ci, mais d’autres caractéristiques morphologiques nous dit le contraire. Donc on peut tout de suite avancer que l’espèce capturée ne fait pas partie de ces espèces citées auparavant. D’après les clés de détermination du genre Gogo (Ng & Sparks & Loiselle, 2008), notre spécimen ne présente aucune des caractéristiques démontrant son appartenance à ces espèces, puisque par exemple la forme des dents de Gogo brevibarbis est bicuspide et sa couleur est uniforme, alors que celle collectée présente des dents unicuspide (vu sous loupe binoculaire) et bicolore tacheté. C’est peut être une espèce nouvelle non encore décrite ou même un nouveau genre de la famille des Ancharidés puisque le nombre des rayons de la nageoire dorsale pour Gogo est de 9 à 10 et 7 à 8 pour les Ancharidés, qui ne correspondent pas au comptage obtenu pour les spécimens obtenus qui sont au nombre de 12 à 14. Paratilapia fait partie des Cichlidés les plus souvent rencontré dans chaque site alors que les espèces endémiques sont souvent rares, voire même inexistant dans les stations étudiées, tel est le cas de Ptychochromoides vondrozo, qui n’a été recensé que dans la rivière Itomampy, et qui est classée en danger critique (IUCN 2014). Les Cichlidés endémiques sont à résiliences et à aptitudes de reproductions faibles. Pour Bedotia albomarginata, Paratilapia sp. et Gogo sp., il n’y avait pas une différence morphologique marquée entre les spécimens de chaque espèce capturés dans les trois sites. Ces mêmes espèces sont aussi rencontrées dans la rivière Matitanana au Nord (Ravelomanana, communication personnelle). La tendance du phénomène de micro endémisme des poissons malgache décrite par Sparks et Stiassny en 2003 n’est donc pas vérifiée dans cette étude. D’après Petit en 2007, la plaine de Ranotsara avait était inondée jusque dans la région de Maropaika bief supérieur de la rivière Matitanana. La date de la fin de cette période lacustre 41 n’est pas connue mais il est possible que le déblaiement et l’assèchement du lac était très récent pour qu’il n’y a pas de spéciation entre les deux rivières. La durée d’une spéciation chez les cichlides peut être très courte, 1500 ans pour le lac Victoria en Afrique (Cain et al, 2006). Par contre Ratsirakia sp. ne se rencontre que dans l’affluent Menarahaka. Le micro endémisme des poissons malgache est de nouveau vérifié par cette espèce. Selon Kiener (1963), les poissons malgaches sont d’origine marine et non gondwanienne. La montée de cette espèce jusque dans le Menarahaka est alors supposée beaucoup plus récente, après l’assèchement du lac de la plaine de Ranotsara.
IV.2. PARAMETRES ECOLOGIQUES DES RIVIERES
Certaines espèces de poissons sont particulièrement vulnérables vis-à-vis de la qualité de l’eau et de ses constituants. Cette qualité de l’eau joue un rôle très important dans l’écosystème dulçaquicole et peut affecter la structure écologique du milieu. La valeur du potentiel d’hydrogène est déterminante pour la survie des poissons, la majorité des poissons d’eau douce ont une préférence écologique en termes de potentiel d’hydrogène qui correspond à un pH neutre comprise entre 6 et 7,5. C’est le cas de la rivière Itomampy qui possède un pH égal à 6,5. Cela justifie la présence massive des espèces inventoriées dans cette rivière. Mais selon Schaperclaus en 1962, le pH supporté étant de 5 à 9. Dans la présente étude, les pH des stations étudiés sont compris entre ces gammes de valeurs tolérés sauf pour une seule station, la station Ambazaha ou la valeur du pH a atteint 10,95. Par contre quoi qu’il en soit, les Cichlidés ont une tolérance assez large aux variations du pH et peuvent se développer normalement dans des eaux ayant un pH qui peut atteindre 11 (Nisbet et Verneaux, 1970). L’eau d’une rivière est dite claire si la valeur de la turbidité ne dépasse pas 5 (CBJC en 2010). La valeur de la turbidité des rivières étudiées est comprise entre 8,2 et 40 NTU. Elle est alors légèrement trouble si on se réfère à ces valeurs. L’absence de la valeur de la turbidité enregistrée à Sakalalina est due à la défaillance de l’appareil au moment de la prise de mesure. La turbidité excessive peut avoir une influence négative sur le comportement territorial, la nidification, les soins parentaux de certaines espèces de poissons, et peut également provoquer des retards des regroupements pré-fraye ainsi que des modifications du comportement durant la fraye proprement dite. Tel est par exemple le cas de Cyprinella trichroistia de la famille des Cyprinidés qui, lors des périodes de reproduction, présente un faible taux de succès de
42 reproduction, lorsque la turbidité augmente. Chez certains poissons, en période de fraye, la diminution de leur acuité visuelle nuit aux communications intraspécifiques. De ce fait, les espèces utilisant la vision pour se reconnaître seraient les plus affectées (Burkhead & Jelks, 2001 ; Muncy & al., 1979). Donc la turbidité joue certainement un rôle dans la vie des poissons. La température prise au niveau de chaque station varie entre 16,8 et 24,9 ºC. Cette différence de valeur peut est due à la différence des heures et jours de prise des paramètres, mais aussi par la présence ou non de végétation dans la partie où l’eau a été prise. Les végétations aquatiques jouent un rôle dans la pénétration des rayons solaires dans l’eau. La température de l’eau varie aussi en fonction de l’altitude de la zone. L’altitude observée à Ambazaha est de 744 m avec une température de l’eau de 17,1 ºC, tandis que celle de Midongy est de 560 m et une température moyenne de 24,9 ºC. Ces différents paramètres écologiques jouent chacun un rôle dans le bon fonctionnement de l’écosystème aquatique et dépendent les unes des autres. Lorsque la température de l’eau augmente, la conductivité devient alors plus importante et elle diminue également pendant la période de pluie (Levêque et Paugy, 2006). Dans certain cas, la valeur de la turbidité obtenue peut donc dépendre de la saison d’étude et du moment de collecte des données. Selon les dires des gens locaux, Ptychochromoides vondrozo était présente à Sakalalina et Iakora avant, mais actuellement elle ne se trouve qu’en amont c’est à dire dans la région de Begogo et Ivohibe. Guy Tam Hayok (communication personnelle) affirme avoir trouvé une population de Ptychochromoides dans la région d’Ivohibe. A Midongy Atsimo, pendant notre passage, l’eau est un peu turbide, les rivières Ionaivo à Iakora et Menarahaka à Sakalalina sont beaucoup plus turbides. L’absence actuelle de cette espèce à Sakalalina et Iakora est éventuellement à cause de la turbidité de l’eau. Kiener (1959) décrivait l’habitat de Ptychochromoides comme une eau propre, limpide, bien oxygéné et sur de fond rocheux. Bien que la mesure du taux d’oxygène dissous ne fût pas possible à défaut de matériel, les rivières à Midongy et Iakora sont probablement bien oxygénés. Par contre celle de Sakalalina qui est stagnante de couleur vert noirâtre, est apparemment très peu oxygénée. En général, le substrat fond des rivières est sableux ou vaseux. De ce fait l’absence de Ptychochromoides vondrozo à Iakora et Sakalalina est due à la dégradation de l’habitat.
43 IV.3. LIMITE DE L’ETUDE
Par manque de données bibliographiques (publications, rapports d’étude) concernant la rivière Mananara, l’étude effectuée sur le peuplement piscicole de cette zone est limitée. La présente étude est comme un début pour les recherches à venir. L’emplacement de la région d’étude constitue un grand problème dans l’obtention des données, vu l’insécurité qui règne dans la région, et c’est aussi l’endroit de circulation des Dahalo. De ce fait, peu de stations ont été échantillonnées et celles présélectionnées n’ont pas pu être gardées. Tout cela a présenté un handicap dans les résultats, comme pour l’espèce Cyprinus carpio. Elle a été observée auprès des marchés locaux mais n’a pas été recensée dans les résultats de la présente étude. Les valeurs des paramètres physico-chimiques enregistrées par les appareils de mesure ne sont pas exhaustives, faute de matériel adéquat et/ou la vétusté des instruments utilisés. Quelques éléments n’ont pas été étudiés par manque de temps et d’appareil de mesure, comme le taux d’oxygène dissous, l’azote ammoniacal et la profondeur de l’eau. L’on sait aussi que les facteurs abiotiques (climat, humidité, température) et biotiques (végétation) d’un milieu jouent un rôle important dans la caractérisation des ces éléments. Les résultats obtenus s’avèrent donc incomplets, mais elles peuvent servir de référence et de base pour les études à venir.
IV.4. SIMILARITES DES SITES D’ETUDES
Le nombre d’individus de Ratsirakia recensé dans la rivière Menarahaka est plus élevé par rapport aux autres du fait qu’elle prend sa source dans une région de haute altitude. Cela justifie les affirmations de Colyn et al., en 1991 qui stipule que les rivières qui prennent leurs sources aux altitudes élevées ont pu maintenir une végétation ripicole pendant les périodes les plus sèches des dernières glaciations. Il semble d’ailleurs que ce même phénomène pourrait expliquer la richesse de certains bassins versants en Afrique.
44 IV.5. PRESSIONS ET MENACES
Les populations de poissons indigènes ont diminué de manière dramatique suite à l’introduction des espèces exotiques telles que les tilapinés. Ils ont été introduits à Madagascar dans le but de complémenter la carence alimentaire de la population malgache en protéine. Le genre Tilapia a été introduit dans la partie Est de Madagascar vers le années 1950 pour enrichir la nourriture des Malgaches en protéines (Kiener, 1967). A cette menace s’ajoutent les pressions humaines. La majorité de la population locale ne distingue pas si les poissons sont exotiques ou endémiques, elle les consomme sans le savoir. Tel est le cas des Tilapia qui sont des espèces exotiques, des Paratilapia et Ratsirakia qui sont des espèces endémiques. Les poissons de la famille des Cichlidés sont ceux qui sont chassés le plus par l’homme pour leur chair. Au rythme actuel, ils peuvent disparaitre à une vitesse inquiétante dans les années à venir. Mais on sait que les Cichlidés exotiques ont une capacité de reproduction très importante : jusqu’à 2000 œufs par portée pour Oreochromis et jusqu’à 8000 œufs pour Tilapia (Glaw et Vences, 1994), contrairement aux Cichlidés endémiques qui peuvent en subir les conséquences. Les espèces exotiques constituent une importante menace pour les espèces endémiques. Xiphophorus helleri est parmi les espèces exotiques recensées. Ce sont des animaux très opportunistes et généralistes qui peuvent s’adapter facilement à tous types d’habitats. Oreochromis niloticus est observée dans presque toutes les stations, tandis que Tilapia zillii est la seule à être enregistrée dans une seule station alors que comme dans toutes les eaux douces malgaches, les Cichlidés introduites devraient dominées les stations d’études (Rabenandrasana, 1998).et que les tilapinés exotiques sont à fortes résiliences (Kiener, 1963) et peuvent très bien s’adapter à une rude condition de vie. D’une part, l’arrivée d’un nouveau prédateur dans l’écosystème peut entraîner une diminution des proies disponibles pour les espèces de poissons indigènes ou un changement dans leurs niches alimentaires, ce qui peut affecter leurs taux de croissance et leurs productivités (Magnan, 1988 ; Bergeron & al., 1997), d’autre part, les espèces introduites peuvent endommager la reproduction des indigènes car elles entrent en compétition pour les frayères. Par exemple, dans un cours d’eau du Minnesota, les truites brunes qui sont plus grosses et à ponte plus tardive peuvent superposer leurs nids sur ceux de l’omble de fontaine. Ces interactions dans la reproduction notamment sur les chevauchements des préférences en termes d’habitats peuvent être partiellement responsables du remplacement de l’omble de fontaine par la truite brune dans de nombreuses régions de l’Amérique du Nord (Sorensen & al., 1995). Une
45 des particularités des espèces exotiques est leur grande capacité à s’adapter dans les milieux où elles se trouvent, même si les conditions y sont difficiles. Les causes fondamentales qui pèsent sur l’ichtyofaune malgache sont surtout la méconnaissance de la valeur de ce dit patrimoine au niveau de la majorité des populations et la croissance démographique humaine très galopante (Raminosoa et al., 2002). La surpêche est parmi les pressions qui détruisent les espèces endémiques. Aucune espèce n’est à l’abri de l’activité dévastatrice humaine. Sept espèces piscicoles endémiques sont déclarées éteintes ou probablement éteintes à Madagascar (Raminosoa et al., 2002 ; De Rham et Nourissat, 2002) à cause des activités de l’homme. La plupart des individus capturés par les pêcheurs, les femmes et les enfants sont surtout des individus jeunes. Les hommes ne font pas de sélection entre adultes, jeunes, juvéniles et même les alevins y passent tous. L’utilisation des rivières, observées surtout le long de la rivière Menarahaka et Ionaivo, comme barrière servant à la pisciculture et comme système hydraulique constitue davantage une menace pour la faune piscicole. Pour les espèces migratrices comme les Anguilles par exemple, l’implantation des barrages peuvent les empêcher de rejoindre leur lieu de ponte ou de reproduction, et limite ainsi le déplacement des poissons.
46 CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
A cause de la forme de la rivière Mananara dans le bassin de Ranotsara, suite à divers phénomènes et événements géologiques, les rivières Menarahaka, Itomampy et Ionaivo sont suspectées d’abriter une haute diversité biologique et des formes nouvelles pour la science. Le travail d’inventaire et comparaison a permis de recenser 576 individus de poissons, regroupés dans 12 espèces, 12 genres et 6 familles différentes. Cinq de ces espèces sont endémiques et sept exotiques. L’étude morphométrique et méristique des spécimens collectés ont permis de connaître l’existence de trois espèces des genres Ratsirakia, Gogo et Paratilapia qui représentent probablement de nouvelles formes pour la science. En termes de richesse spécifique, Midongy est la plus riche et la plus diversifiée, suivis de Sakalalina, Hiakia, et Sakamainty. Fanodia et Ambazaha se trouvent au dernier rang. Malgré les différents mouvements géologiques de la région, ces trois affluents ne diffèrent pas tellement, l’isolement de ces rivières est chronologiquement très récent. Ce temps est insuffisant pour des nouvelles spéciations. Peu d’étude sur la faune piscicole de la rivière Mananara a été effectuée auparavant. De ce fait, la présente étude cherche à compléter ces lacunes et à donner plus d’informations sur sa composition piscicole. Les pressions et menaces qui pèsent sur la faune ichtyque sont de plus en plus nombreuses. Il s’avère donc nécessaire d’élaborer des stratégies de conservation adéquate pour protéger et pour conserver ces espèces, surtout pour celles qui sont endémiques malgaches dont la majorité est classée en danger et vulnérable. Pour l’amélioration de ces politiques de conservation, il faudrait : - continuer les recherches relatives à l’étude des espèces endémiques malgaches, pour avoir plus d’informations sur l’espèce et pour pouvoir découvrir encore plus l’existence de nouvelle espèce ; - faire une étude génétique de la population piscicole pour connaitre d’avantage sur l’histoire naturelle de ces poissons mais aussi pour confirmer les espèces nouvelles trouvées au cours de cette étude et les sensibiliser sur le risque de disparition de ces richesses. - faire connaitre à la population, le déséquilibre provoqué par l’absence de ses poissons, qui sont aussi un maillant fort, pour la faune dulçaquicole ; - inciter la population locale à élaborer des bassins piscicoles et à pratiquer des élevages en captivité surtout pour les espèces endémiques, telles que les Paratilapia et les
47 Ptychochromoides, vu que la pisciculture des Tilapia est la plus souvent pratiquée jusqu’à présent ; - faire connaitre également la valeur des espèces endémiques malgaches et leur rôle dans le fonctionnement de l’écosystème aquatique ; - prendre des mesures adéquates pour protéger les espèces et le milieu naturel dans lequel elles se trouvent. La sauvegarde de la faune piscicole dépend des décisions prises au quotidien par chacun d’entre nous, ce n’est plus l’affaire des organismes non gouvernementales, de l’Etat ou des organismes œuvrant dans la protection de l’environnement, mais chacun doit apporter sa contribution. Actuellement, plus d’une centaine d’espèces endémiques malgaches ont été identifiées. Mais cela ne suffit pas, puisqu’il existe toujours des espèces non encore identifiées qui pourront être sujet d’une étude ultérieure. L’état des connaissances sur ces poissons reste rudimentaire surtout sur le plan biologie et sur le plan génétique. La connaissance de la biodiversité d’une zone nécessite d’ailleurs de nombreuses visites de l’endroit (Scott, 1976). Ce mémoire n’est donc qu’une initiation qui devrait être appuyée par d’autres études.
48 BILIOGRAPHIE Aldegheri, M. 1972. Rivers and stream on Madagascar. Pp. 261-310 In Biogeography and ecology in Madagascar, eds. R. Battistini, & G. R. Vindard. Junk, The Hague. Benstead, J. P., Stiassny, M. L. J., Loiselle, P. V., Riseng, K. J. & Raminosoa, N. 2000. River conservation in Madagascar. In Global Perspectives on River Conservation: Science, Policy, and Practice, eds. P. J. Boon, B. R. Davies, G. E. Petts. John Wiley and Sons Ltd., pp. 205 - 231. New York, USA. Bergeron, M., Marcogliese, D. J. & Magnan, P. 1997. The parasite fauna of brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill) in relation to Lake Morphometrics and the introduction of creek chub, Semotilus atromaculatus (Mitchill). Écosience: 4(4): 427 - 436. Besairie, H. 1954. Documents sur la géographie de Madagascar. Travaux du Bureau géologique, no 54, Tananarive. Billard, R. 1995. Les carpes: biologie et élevage. INRA. Paris, 387p. Boulenger, G. A. 1897 a. Descriptions of new fishes from the Upper Shiré River, British Central Africa, collected by Dr. Percy Rendall, and presented to the British Museum by Sir Harry H. Johnston, K. C. B. Proc. Zool. Soc. Lond. 915-920. Boulenger, G. A. 1897 b. Descriptions of new fishes from the upper Congo. II. Ann. Mag. Nat. Hist. (Ser. 6) 20 (49): 422-427. Burkhead, N. M. & Jelks, H. L. 2001. Effects of suspended sediment on the reproductive success of the tricolor shiner, a crevice-spawning minnow. Transactions of the American Fisheries Society, 130: 959 - 968. Cain, M., Damman, H., Lue R. & Yoon, C. 2006. Découvrir la Biologie. Eds De bœck, 241p. Corporation du bassin de la Jacques-Cartier (C.B.J.C.). 2010. Etude de la physico-chimie du ruisseau St-Denys-Garneau, été 2009. Rapport non publié, Québec. Clifford, H. F. & Stephenson, W. 1975. An introduction to numerical classification. Academic press. New York. Colyn, M., Gautier-Hion, A. & Verheyen, W. 1991. A reappraisal of palaeoenvironmental history in Central Africa: evidence for a major fluvial refuge in the Zaire Basin. Journal of Biogeography, 18: 403–407. Cowx, I. G. 1997. L’introduction d’espèces de poissons dans les eaux douces européennes: succès économiques ou désastres écologiques? Bull Fr. Pêche Piscic, 344-345: 57-77. Centre de Recherches, d’Etudes et d’Appui à l’Analyse Economique à Madagascar (CREAM), 2013. Monographie de la région Ihorombe. 49 De Rham, P. & Nourissat, J-C. 2002. Les Cichlidés endémiques de Madagascar. Association France Cichlid. 190p. Delbos, L. 1959. Etude géologique au 1/100 000 E et prospection des feuilles Mandabe et Ivohibe, Rapport annuel du Service géologique, Tananarive. Dixey, F. 1958. Géomorphologie de Madagascar. Notes de géologie malgache. Archives du Service Géologique, Tananarive. 11p. Elouard, J. M. & Gibon, F. M. 2001. Eco-hydrosystèmes. In Biodiversité et biotypologie des eaux continentales de Madagascar, eds. J-M. Elouard, F-M. Gibon, pp. 37-51. IRD. Ferry, L., Robison, L., Ranarijaona, H. & Gasse, F. 1999. Les lacs de Madagascar: Présentation et typologie. Rapport, Laboratoire Hydrologie, Montpellier. 13p. Gervais, F. L. P. 1848. Sur les animaux vertébrés de l'Algérie, envisagés sous le double rapport de la géographie zoologique et de la domestication. Ann. Sci. Nat., Paris (Zool.) (Sér. 3) 202-208. Girard, C. F. 1859. Ichtyological notices. Proc. Acad. Phila. 56: 113-122. Glaw, F. & Vences, M. 1994. Freshwater fish. In A field guide to the Amphibians and Reptiles of Madagascar. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Deuxième édition: 381-399. Bonn. Heckel, J. J. 1848. Eine neue gattung von Poecilien mit rochenartigem anklammerungs- Organe. Sitzungsberichte der Kaiserlichen. Akademie der Wissenschaften. Mathematisch- Naturwissenschaftliche Classe, 1: 289-303. Hervieu, J. 1963. Les plaines de la Zomandao et de Ranotsara. Cahiers de Pédologie ORSTOM, 3:73-114. Hugueny, B., Lévêque, C. 1999. Richesse en espèces des peuplements de poissons. In Les poissons des eaux continentales africaines: diversité, écologie, utilisation par l'homme, eds. C. Lévêque, P. D. Christian, pp. 237-149. IRD, Paris. Hottin, G. 1970. Géochronologie et stratigraphie Malgaches – essai d'interprétation. Serv. Géol. Malagasy, Docum. Bur. Géol. 182, 21 pp. Janson, S. & Vegelius, J. 1981. Measures of ecological associations. Oecologia, 49: 371-376. Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration. Stochastic model. Biometrika, 52: 225-247. Kiener, A. & Maugé, M. 1966. Contribution à l’étude systématique et écologique des poissons Cichlidae endémiques de Madagascar. Mém. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 40 : 51-99.
50 Kiener, A. & Richard-Vindard, G. 1972. Fishes of the continental waters of Madagascar. In Biogeography and Ecology of Madagascar, eds. R. Battistini & G. R. Vindard, pp. 477-479. The Hague (Netherlands). Kiener, A. 1959. Le « Marakely à Bosse » de Madagascar. Bulletin de Madagascar. 157: 1-12. Kiener, A. 1960. Pêche et pisciculture, Bulletin de Madagascar, 168: 7-12. Kiener, A. 1963. Poissons, pêche et pisciculture à Madagascar. Publication Centre Technique Forestier Tropical. 24 : 1-244. Leveque, C. & Paugy, D. 2006. Les poissons des eaux continentales africaines. Institut de Recherche pour le Développement. Paris. 570 p. Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ardinus, genera, species, cum characteribus, differentis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Impensis Direct. Laurentii Salvii, Holmiae. 824p. Loiselle, P. V. 1993 a. Paratilapia polleni BLEEKER 1868, a threatened cichlid from Madagascar. I. Natural History and Husbandry. Cichlid News, 2(2): 11-16. Loiselle, P. V. 1993 b. Paratilapia polleni BLEEKER 1868, a threatened cichlid from Madagascar. II. Reproductive behavior. Cichlid News, 2(3): 13-18. Magnan, P. 1988. Interactions between Brook Charr, Salvelinus fontinalis, and non salmonid species: ecological shift, morphological shift, and their impact on zooplankton communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 45: 999 - 1009. Malcuit, G., 1929. Contributions à l’étude phytosociologique des Vosges méridionales saônoises : les associations végétales de la vallée de la Lanterne. Thèse de doctorat, Société d’édition du Nord. 246p. Maugé, L. A. 1984. Drepanidae. In Species Identification sheets for fishery purposes, eds. W. Fischer & G. Branchi. FAO. Western Indian Ocean fishing area 51. Vol. 2. Muncy, R. J., Atchison, G. J., Bulkley, R. V., Menzel, B. W., Perry, L. G. & Summerfelt, R. C. 1979. Effects of suspended solids and sediment on reproduction and early life of warm water fishes: a review. U.S. Environmental Protection Agency, EPA Report, 197p. Ng, H. H., Sparks, J. S. & Loiselle, P. V. 2008. A New Species of Catfish of the Genus Gogo from Northeastern Madagascar (Siluriformes: Anchariidae) Copeia 2: 395–400. Nisbet & Verneaux. 1970. Composantes chimiques des eaux courantes: Discussion et proposition de classes en tant que bases d’interprétation des analyses chimiques. Annales de limnologie, 161-190.
51 Pellegrin, J. 1919. Poissons du Gribingui recueillis par M. Bourdon. Description de sept espèces nouvelles. Bull. Soc. Zool. Fr. 44 (5-7), 201- 214. Peters, W. C. H. 1852. Diagnosen von neuen flussfischen aus Mossambique. Mber. Preuss. Aad. Wiss. Berlin 275-276, 681-685. Petit, M. 2007. L’organisation du drainage sur le socle malgache : quelques perspectives morphotectoniques. In Du continent au bassin versant. Théories et pratiques en géographie physique. Press Universitaires Blaise-Pascal. 181-192. Rabenandrasana, N. L. 1998. Essai de détermination qualitative de la faune ichtyologique de la réserve naturelle intégrale n°3 « ZAHAMENA », mémoire de CAPEN. Rajemisa, R. 1966. Dictionnaire historique et géographique de Madagascar. Revue française d’histoire d’outre-mer, 53 : 316-319. Raminosoa, N. 1979. Contribution à l’étude écologique et biologique de Paratilapia polleni (BLEEKER, 1868) (POISSON TELEOSTEEN CICHLIDAE) dans le marais de Manganosy. Mém. D.E.A. S.B.A., E.E.S.S. C.U.R. Université d’Antananarivo. Madagascar, 93p. Raminosoa, N.R., Loiselle, P.V., Rafomanana, G., Rafiliarison, J.R., Ramanantsoa, M.A., Ramanarana, J., Randriantsizafy, V., Raveloson, H.N., Razafindrakoto, J. & Saindou. 2002. Poissons. In Evaluation et Plans de Gestion pour la Conservation (CAMP) de la Faune de Madagascar: Lémuriens, Autres Mammifères, Reptiles et Amphibiens, Poissons d’Eau Douce et Evaluation de la Viabilité des Populations et des Habitats de Hypogeomys antimena (Vositse). Conservation Breeding Specialist Group (SSC/IUCN), Apple Valley, 488 p. Ranarijaona, H. 2001. Biotypologie floristique des milieux lentiques. Dans Biodiversité et biotypologie des eaux continentales de Madagascar, eds. J-M. Elouard, F-M. Gibon, pp. 329-334. IRD. Reinthal, P. N. & Stiassny, M. L. J. 1997. Revision of the Madagascar genus Ptychochromoïdes (Teleostei: Cichlidae), with description of a new species. Ichthyol. Explor. Fresh waters, 7 : 353-368. Rozimana, B. A. 2001. Mémoire de fin d’étude en vue de l’obtention du diplôme d'ingénieur des mines. Etude monographique de la potentialité minière du Sud-Est de Madagascar. Schaperclaus, P. W. 1962. Les maladies des poissons III. Maladies non parasitaires. Bull fr Piscicul. 202: 5-17.
52 Scott, N. J. 1976. The abundance and Diversity of the Herpetofaunas of tropical forest litter. Biotropica, pp. 41-58. Skelton, P. 2001. A complete guide to Freshwater fishes of southern Africa. Struik Publishers, 395p. Sorensen, P. W., Cardwell, J. R., Essington, T. & Weigel, D. E. 1995. Reproductive interactions between sympatric brook and brown trout in a small Minnesota stream. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 52, 1958–1965. Southwood, T. R. E. 1978. Ecological Methods. Chapman and Hall. London. Sparks, J. S. & Reinthal, P. N. 1999. Paretroplus maromandia, a new cichlid fish from the north west of Madagascar. Occasional Papers, Museum of Zoology. University of Michigan, 727: 1-18. Sparks, J. S. & Reinthal, P. N. 2001. A new species of Ptychochromoides from southeastern Madagascar (Teleostei: Cichlidae), with comments on the monophyly and relationships of the ptychochromine cichlids. Ichtyol. Explor. Freshwaters 12 (2): 115-132. Sparks, J. S. & Rush, L. M. R. 2005. A new rainbowfish (Teleostei: Melanotaenioidae: Bedotiidae) from the southeastern highlands of Madagascar with comments on the biogeography of Bedotia. Zootaxa. 1051: 39-54. Sparks, J.S., Smith, W.L. 2004. Phylogeny and biogeography of the Malagasy and Australasian rainbowfishes (Teleostei: Melanotaenioidei): Gondwanan vicariance and evolution in freshwater. Mol. Phylogen. Evol. 33:719-734. Sparks, J. S. & Stiassny, M. L. J. 2003. Introduction to the freshwater fishes. In The Natural History of Madagascar, eds. S. M. Goodman & J. P. Benstead. University of Chicago Press, Chicago.
Webographie
Bossy, D. 2014. Quelle est la difference entre un fleuve et une rivière? Futura-Science: Environnement.URL:http://www.futurasciences.com/magazines/environnement/infos/qr/d/ eau-difference-fleuve-riviere-5938/.En ligne, consulté le 13 Juillet 2014. Davoust, P. 2014. Intraspecifique-Interspecifique. EcoSocioSystèmes. URL: http://www.ecosociosystemes.fr/intraspecifique_interspecifique.html. En ligne, consulté le 24 Septembre 2014.
53 Dufrêne, M. 2003. Méthodes d’analyse des données écologiques et biogéographiques.URL: http://biodiversite.wallonie.be/outils/methodo/home.html. En ligne, consulté le 13 Juillet 2014. Grall, J. & Hily, C. 2003. Rapport sur le suivi stationnel des bancs de maerl. URL: http://www.rebent.org/. En ligne, consulté le 28 Octobre 2014. Wikipédia. 2014. Dictionnaire. URL: http://fr.wikipedia.org/wiki/.En ligne, consulté le 12 Septembre 2014. IUCN. 2014. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. URL: http://www.iucnredlist.org. En ligne, consulté le 18 Octobre 2014. Julliard, R., Pfeffer, P., Pons, J. M., Richard, D. & Zecchini. A. 2010. « FAUNE SAUVAGE»,EncyclopædiaUniversalis.URL:http://www.universalis.fr/encyclopedie/faune -sauvage/.En ligne, consulté le 13 Aout 2014. Thomson, B. 2010. New natural jewels on the World Heritage crown. IUCN International news release. URL: http://www.issg.org. En ligne, consulté le 18 Octobre 2014.
54 ANNEXES
Annexe 1 : Liste des espèces recensées et leurs statuts de conservation
Famille Espèce Nom Statut IUCN Statut CITES Endémicité vernaculaire
CYPRINIDAE Carassius auratus Trondro gasy LC - Introduite
CICHLIDAE Paratilapia sp. Fiamainty, - - Endémique Fiagasy
CICHLIDAE Ptychochromoides Reta CR - Endémique vondrozo
ANCHARIIDAE Gogo sp. Gogo - - Endémique
POECILIIDAE Gambusia holbrooki Pirina LC - Introduite
POECILIIDAE Xiphophorus helleri Kibota - - Exotique
CICHLIDAE Oreochromis niloticus Barahoa - - Exotique
CICHLIDAE Oreochromis Malemy loha, NT - Exotique mossambicus Fimbazaha
CICHLIDAE Tilapia zillii Bory vava - - Exotique
CICHLIDAE Tilapia rendalli Tilapia LC - Exotique
ELEOTRIDAE Ratsirakia sp. Ambosika, - - Endémique Botra
BEDOTIIDAE Bedotia albomarginata Garasa, Zono CR - Endémique
NT : Near Threatened ou Quasi menacé LC : least Concern ou préoccupation mineure CR : Critically Endangered ou En Danger critique
I Annexe 2 : Photos de quelques espèces observées lors des travaux sur terrain
(Tous les clichés : ANDRIANARIVONY Harinirina, 2013 et 2014)
1) Gogo sp. 2) Paratilapia sp. (adulte)
3) Oreochromis niloticus 4) Bedotia albomarginata
5) Ratsirakia sp. 6) Carassius auratus
7) Paratilapia sp. (jeune) 8) Xiphophorus helleri (femelle) II 9) Xiphophorus helleri (mâle) 10) Ptychochromoides vondrozo
11) Gambusia holbrooki
Annexe 3 : Photos montrant différents types d’écailles de poissons
Toutes les photos sont photographiées à l’aide d’une loupe binoculaire au grossissement 16 fois.
Bedotia albomarginata (écaille cycloïde du Gambusia holbrooki (écaille cténoïde du corps) source: Andrianarivony, 2014 corps) source : Andrianarivony, 2014
III Oreochromis mossambicus (écaille cycloïde du Oreochromis mossambicus (écaille cycloïde corps) source: Andrianarivony, 2014 de la tête) source: Andrianarivony, 2014
Oreochromis niloticus (écaille cycloïde du Paratilapia sp. (écaille cténoïde du corps) corps) source: Andrianarivony, 2014 source: Andrianarivony, 2014
Ptychochromoides vondrozo (écaille cycloïde Ptychochromoides vondrozo (écaille cycloïde du corps) source : Andrianarivony, 2014 du corps) source : Andrianarivony, 2014
IV Ratsirakia sp. (écaille cténoïde du corps) source : Ratsirakia sp. (écaille cycloïde de la Andrianarivony, 2014 tête) source : Andrianarivony, 2014
Tilapia rendalli (écaille cycloïde du corps) Tilapia zillii (écaille cycloïde du corps) source : Andrianarivony, 2014 source : Andrianarivony, 2014
Carassius auratus (écaille cycloïde du corps) Xiphophorus helleri (écaille cycloïde du source : Andrianarivony, 2014 corps) source : Andrianarivony, 2014)
V Annexe 4 : Quelques photos montrant les caractéristiques des sites d’étude
Photos : La rivière Itomampy (source : Andrianarivony, 2014)
Photo : La rivière Ambazaha (source : Andrianarivony, 2014)
VI Photo : La rivière Menarahaka (source : Andrianarivony, 2014)
Photo : La rivière Sakalalina (source : Andrianarivony, 2014)
VII Annexe 5 : Figure montrant les diverses formes de nageoire caudale des poissons
Source : Skelton 2001
Annexe 6 : Nombre d’individus de poissons en fonction des méthodes de pêches
Ambazaha
Sakalalina
Hiakia
Sakamainty
Fanodia
Midongy
0 50 100 150 200 250 300 350
Filet senne et épervier pêche éléctrique et filet épervier pêche éléctrique et filet senne pêche éléctrique
VIII TITRE : COMPARAISON BIOGEOGRAPHIQUE DE LA FAUNE ICHTYOLOGIQUE DES TROIS AFFLUENTS PRINCIPAUX DE LA RIVIERE MANANARA DANS LA PARTIE SUD-EST DE MADAGASCAR
RESUME Des inventaires ichtyologiques ont été menés pendant les mois de décembre 2013 et juin 2014 le long de la rivière Mananara et ses affluents (Itomampy, Ionaivo, Menarahaka), situés dans la partie Sud-Est de Madagascar, afin de voir si la zone considérée abrite de probables nouvelles espèces piscicoles, et celles non encore décrites pour la science. Trois techniques de pêche : épervier, filet senne et pêche électrique ont été utilisées pour les recensements. Les paramètres physico-chimiques essentiels de l’eau, à savoir la température, la turbidité, la conductivité et le pH ont été mesurés. Au laboratoire, les spécimens collectés ont été identifiés à partir des études morphométriques et méristiques. Un total de 12 espèces a été inventorié, dont cinq endémiques et sept exotiques. Parmi elles figurent celles qui sont classées dans la liste rouge de l’IUCN. En plus trois espèces appartenant aux genres Ratsirakia, Gogo et Paratilapia ont été trouvées et elles pourraient être des nouvelles formes pour la science. Les résultats de la présente étude ont révélé une faible similarité entre les trois rivières (Itomampy, Iakora et Menarahaka), affluents principaux de Mananara, qui pourraient être interprétés comme la présence d’une diversité biologique.
Mots clés : ichtyofaune, endémisme, écologie, inventaire, étude morphométrique et méristique, nouvelles espèces, rivière Mananara du Sud-Est, Madagascar.
ABSTRACT Fish surveys were conducted during the months of December 2013 and June 2014 along the Mananara River and its tributaries (Itomampy, Ionaivo, Menarahaka), located in the South-East of Madagascar, to assess the probability that the area can hold new fish species and those not yet described. Three fishing methods: cast net, seine net and electrofishing were used during this field work. Essential physico-chemical parameters of water, like temperature, turbidity, conductivity and pH, are measured. At laboratory, morphometric and meristic study are used to identify all of the specimens. A total of 12 species were inventoried, including five endemic and seven exotic. Some of them are listed in the IUCN Red List. In addition three species of the gender Ratsirakia, Gogo and Paratilapia were found and could be new species for science. The results of this study revealed a low similarity between the three rivers (Itomampy, Iakora and Menarahaka), which are Mananara tributaries, and that can be interpreted as the presence of biological diversity.
Keywords : ichtyofauna, endemism, ecology, inventory, morphometric and meristic study, new species, Mananara South-East River, Madagascar.
Encadreur : Impétrant : Madame Noromalala ANDRIANARIVONY Harinirina RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche Adresse Lot VU 286 Manakambahiny, Antananarivo 101 Tél : +261 33 45 970 05 e-mail : [email protected]