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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR - BADPI

Estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi, Schultz 1956 (Characiformes; Characidae) no médio rio Negro, Amazonas – Brasil.

Paola Karoline de Sousa Rodrigues

Manaus/ Amazonas Julho / 2017

Paola Karoline de Sousa Rodrigues

Estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi, Schultz 1956 (Characiformes; Characidae) no médio rio Negro

ORIENTADORA: Dra. Cláudia Pereira de Deus COORIETADORA: Dra. Sidinéia Aparecida Amadio

Dissertação de mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior BADPI/INPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.

Manaus / Amazonas Julho/ 2017

Sinopse: Neste estudo foi analisada a estrutura populacional de Paracheirodon axelrodi em seis igarapés presente na região do médio rio Negro. Para descrever os parâmetros populacionais, foram avaliados aspectos sobre o crescimento e reprodução dos exemplares da espécie ao longo de um ano.

Palavras-chave: Parâmetros populacionais, crescimento, Paracheirodon axelrodi Key words: Population parameter, growth, Paracheirodon axelrodi

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Dedico A minha família e minha avó Maria Assunção (in memoriam), pelo incentivo aos estudos e seu eterno amor.

A festa já começou, nossa vida encontrou um lugar

Que muda o sonho em esperança e que nos enche de Certeza...

Vigílio Resi.

AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus da qual em muitas circunstâncias esteve presente por meio de tantas pessoas, fazendo-me entender o que é viver intensamente o real. Aos meus pais e meu irmão: D. Nega, Rizzo, Paulo e a minha tia Doraci pelo suporte dado ao longo desses dois anos, sempre me apoiando nas novidades e escolhas que faço. As minhas orientadoras Cláudia e Sidinéia pelo apoio durante todo o decorrer do mestrado, com conversas, dicas, sempre muito pacientes e dedicadas, muito obrigada. A minha turma BADPI/2015, pela qual pude conviver e conhecer pessoas maravilhosas, em especial a Carla minha irmã gêmea, Marcele a “flor” de Minas, Raize (a Garantida), Camila minha parceira de gordices, Danilo que me ajudava sempre que podia, no laboratório, em campo, buscando meus peixinhos e a todos os outros pelas muitas conversas, risos e danças nos churrascos da turma. Não poderia deixar de agradecer ao Eudes e ao Ádimo o famoso “Gôno” os piabeiros de Barcelos, por todas as coletas mensais realizadas, pela disponibilidade, paciência e os conhecimentos adquiridos em campo. A Carol Campos pela ajuda nas análises de crescimento do Cardinal e todos os esclarecimentos sobre crescimento em peixes e a Marina pela contagem dos ovócitos, foi uma ajuda e tanto. Agradeço a todos os colegas de laboratório que se fizeram presente diariamente: Paulinha, Cris, Tiago (pelas ajudas no R), Sergio, Camila, Akemi, Euri, Jomara, Talles, Douglas (pelas fotos e desenhos), Silvia, Thatyla, Josi, Elio, Jamerson e Renan. Aos meus amigos mais amados: Luan Thiago, Roosevelt, Carlos e Gabriel por tantos momentos tensos comigo, me acalmando com seus abraços únicos. Aos doutores Jansen e Nelson que sempre foram muito atenciosos, preocupados e que me ajudaram com muitas dicas, conselhos em muitos momentos. A minha dupla que juntas me deram apoio direto nesses dois anos: Sabrina e Israela, obrigada meninas por todos os conselhos, choros, abraços, risos, tédios, vocês são muito importantes na minha vida, e agora seremos quatro com a vinda da Maria Letícia.

Aos amigos que a UFAM me presenteou: Neto, Jeff, Livia, Camila, Andreia, Sarah, Jessica Souto que sempre que podiam me escutavam, me ajudaram em muitos aspectos. Aos meus amigos do movimento CL de Manaus, RJ, BH, SP, BSB que em muitas circunstâncias sempre me davam conselhos, direcionamento e me ajudavam a entender o sentido de fazer o mestrado. Aos amigos da JAR que sempre torceram, me deram força e foram os primeiros a compartilhar desse passo profissional na minha vida. E por fim agradeço ao Inpa pela estrutura cedida, aos professores do BADPI, a Cnpq pela bolsa concedida, a FAPEAM pelo financiamento do projeto com o tetra cardinal, e ao laboratório temático do INPA – LTMOE por ajudar na produção das lâminas histológicas.

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RESUMO A estimativa dos parâmetros populacionais de peixes é essencial para a interpretação de aspectos da estratégia de vida ligados à reprodução e crescimento, fornecendo subsídios para a elaboração de medidas eficientes na gestão dos estoques pesqueiros. O tetra cardinal (Paracheirodon axelrodi) é uma espécie comercialmente importante no âmbito da atividade de pesca ornamental no estado do Amazonas, entretanto pouco se conhece sobre a sua dinâmica populacional. Este estudo teve o objetivo de descrever e avaliar a estrutura populacional da espécie em seis igarapés com histórico de pesca ornamental, todos da margem esquerda do médio rio Negro. As coletas foram realizadas mensalmente de fevereiro/2016 a janeiro/2017, utilizando armadilha passiva (cacuri) durante uma hora em cada igarapé. Em laboratório os exemplares foram medidos (CP em mm), pesados (g) e o sexo determinado. Foram determinados a estrutura em comprimento, os parâmetros de crescimento (L∞ e k), a razão sexual, a relação peso comprimento, o fator de condição, comprimento de primeira maturação sexual (L50), período reprodutivo e a fecundidade. Foram coletados um total de 15.618 exemplares. As fêmeas atingiram tamanhos maiores que os machos, em todos os igarapés. Entretanto, considerando todos os exemplares analisados o comprimento médio e o período de recrutamento é semelhante para os exemplares de todos os igarapés. O comprimento assintótico da espécie foi de 28,35 mm e uma taxa de crescimento em 0,59.ano¹. A razão sexual variou entre 1F:1M a 1,3 F:1M entre os igarapés. A relação peso comprimento é do tipo alométrica positiva em todos os igarapés e o fator de condição foi significativo em todos os igarapés entre os sexos sugerindo uma melhor condição para as fêmeas e machos no período reprodutivo. O comprimento de primeira maturação sexual foi de 14,95 mm para os machos e de 15,44 mm para as fêmeas com um período de reprodução do tetra cardinal ocorrendo no período de enchente com uma fecundidade variando de 234 a 1386 oócitos e desova do tipo total. Com os resultados obtidos, é possível propor medidas que permeiem a conservação da espécie, ressaltando o devido cuidado da pesca no período em que ocorre a reprodução, e o recrutamento dos jovens que está diretamente ligado a sazonalidade.

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ABSTRACT The estimation of population parameters in fish is essential for the interpretation of the life aspects of the strategy linked to its reproduction and growth, providing subsidies for the development of effective measures in the management of fishery resources. Cardinal tetra (Paracheirodon axelrodi) is a commercially important species in the ornamental fishery in the state of Amazonas, however, its dynamic population is little known. This study aimed to describe and evaluate the population structure of six streams with ornamental history fishing present on the left bank of the middle Rio Negro. The collections were carried out monthly from February 2016 to January 2017 by using three traps Cacuri for one hour in each stream. In the laboratory, the specimens were measured (SL in mm), weighed (g) and had their sex determined. The analyzes included determination of the length structure, growth parameters (L∞ and k), sex ratio, weight - length ratio, condition factor, duration of first sexual maturation (L50), reproductive period and fecundity. A total of 15.618 specimens were collected, females reached greater length than males in all streams. However, considering all collections, the mean length and recruitment period are similar for all collections in all streams. The asymptotic length of the specie was 28,35 mm and an growth rate was 0,59.year¹. The sex ratio varied between 1F:1M and 1,3F: 1 M in all streams. The weight-length relation is of the positive allometric type in all the streams and the condition factor was significant in all the streams between the sexes, suggesting a better condition for the females and males in the reproductive period. The length of first sexual maturation was 14.95 mm for males and 15.44 mm for females with a period of reproduction of cardinal tetra occurring in the period of flood and fertility ranging from 234 to 1386 oocytes with total spawning. With the obtained results, it is possible to propose measures that permeate the conservation of the species, emphasizing the due care of the fishing in the period by which the reproduction takes place and the recruitment of the young that is directly connected to the seasonality.

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Número, comprimento mínimo, máximo e média ± DP de exemplares de P. axelrodi coletados em cada igarapé, no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017...... 22 Tabela 2. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés...... 22 Tabela 3. Média e desvio padrão (DV) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi e valores significativos do teste de Mann Whitey e Komolgorov Sminorv...... 23 Tabela 4. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés...... 23 Tabela 5. Número de fêmeas e machos de P. axelrodi analisados mensalmente nos igarapés Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui – Bui, Puxurituba e Zamula e os valores do teste G * Resultado significativo para o teste G ≥ 3,84 (p ≥ 0,05)...... 28 Tabela 6. Valores significativos do teste t entre o intercepto a e b da relação peso comprimento entre os igarapés...... 29 Tabela 7. Valores médios do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos em cada igarapé e valor do teste de Mann Whitney...... 31

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Mapa de localização da cidade de Barcelos, e dos seis igarapés localizados a margem esquerda do médio rio Negro: Aduiá, Bui-Bui, Cazurucu, Daracuá, Puxurituba e Zamula ...... 17 Figura 2. Distribuição de tamanho por classe de comprimento de todos os exemplares (a), e separados por machos e fêmeas (b) de P. axelrodi em cada igarapé coletados no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017...... 25 Figura 3. Distribuição temporal de tamanho de exemplares de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro...... 26

Figura 4. Associação do tamanho modal e estimativas de coortes para exemplares de P. axelrodi para ambos os sexos...... 27

Figura 5. Relação peso total e comprimento padrão de P. axelrodi coletados nos igarapés do médio rio Negro...... 30

Figura 6. Distribuição de frequência de fêmeas e machos adultos de P. axelrodi coletados no Igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Machos (M), Fêmeas (F)...... 32

Figura 7. Distribuição de tamanho de oócitos de fêmea madura de P. axelrodi de cada igarapé. CP: comprimento padrão. % percentagem da soma total das modas de tamanho de cada moda...... 33

Figura 8. Nível médio da água (cm) entre fevereiro/2016 e janeiro/2017 e distribuição temporal da frequência relativa dos estádios de maturação gonadal de fêmeas e machos de P. axelrodi por igarapé coletado...... 344

LISTA DE APÊNDICES Apêndice 1. Imagens da gônada de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi macroscopicamente e microscopicamente...... 61

Apêndice 2. Valores de significância do teste de normalidade Shapiro-Wilk para o comprimento padrão de P. axelrodi por local de coleta. Valores significativos p < 0,05...... 63

Apêndice 3. Valores de significância do teste de Komolgorov Smirnov para a distribuição em tamanho dos exemplares de P. axelrodi entre os igarapés. Valores significativos p <0,05....63

Apêndice 4. Distribuição temporal de tamanho de exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro...... 64

Apêndice 5. Valores do Teste t para o coeficiente de regressão (b) e interceptos (a) da relação de peso comprimento padrão de fêmeas e machos de P. axelrodi coletado no igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Valores significativos p<0,05...... 65 Apêndice 6. Valores de significância do teste de Kruskall Wallis para as medianas do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos de P. axelrodi entre os igarapés...... 66

Apêndice 7. Valores temporais do fator de condição (k) e exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi coletados em cada igarapé...... 67

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Sumário INTRODUÇÃO ...... 14 OBJETIVO GERAL ...... 16 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...... 16 MATERIAL E MÉTODOS ...... 16 Área de estudo ...... 16 Coleta dos peixes ...... 17 Análise de dados ...... 18 RESULTADOS ...... 21 Estrutura em comprimento ...... 21 Parâmetros e curva de Crescimento ...... 27 Razão sexual ...... 27 Relação peso comprimento ...... 29 Fator de condição ...... 30

Comprimento médio da primeira maturação sexual (L50) ...... 31 Fecundidade, tipo de desova e período de reprodução ...... 32 DISCUSSÃO ...... 35 CONCLUSÕES ...... 42 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 43 ANEXO I ...... 56 ANEXO II ...... 59 APÊNDICES ...... 60

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INTRODUÇÃO Os peixes ornamentais são conhecidos pela exuberância em cores, formas atrativas, sendo muito apreciados por aquaristas, o que acarretou no aumento significativo da pesca ornamental (Livengood & Chapman, 2007; Ribeiro & Fernandes, 2010). A pesca ornamental movimenta cerca de 350 a 400 milhões de exemplares por ano, envolvendo principalmente países como Estados Unidos, Japão, Alemanha, Reino Unido e França (Chapman, 2000; Olivier, 2001; Prang, 2007; Anjos et.al., 2009; Rocha, 2010). Outros países da América do Sul: Brasil, Colômbia, Equador, Guiana, Peru e Venezuela que também exportam peixes ornamentais tornaram a bacia Amazônica uma das principais fontes de exploração desses peixes (Olivier, 2001). Com essa abrangência o estado do Amazonas dentro da exportação mundial, alcançou seu auge na década de 70, com cerca de 20 milhões de exemplares, estabilizando nos anos 90 e declinando a partir de meados de 2000 (Chao et al., 2001; IBAMA, 2007; Anjos et al., 2009). Esse declínio ocorreu principalmente na região do médio rio Negro que entre os anos de 2006 a 2010, caiu pra cerca da metade do número de peixes ornamentais exportados, refletindo em uma queda abrupta no rendimento econômico de 3 para 1,5 milhões de doláres (Zehev et.al., 2015). Essa atividade foi por muito tempo a principal prática de subsistência que movimentava a economia da cidade de Barcelos, sustentando cerca de 6.000 a 8.000 pessoas. A manutenção e exportação da pesca ornamental no médio rio Negro manteve-se por muito tempo devido a presença e procura de espécies que desde a década de 50 chamavam a atenção dos exportadores. Em grande parte a principal espécie que colaborou por apresentar uma alta abundância com 80% do total de peixes exportados (Chao et al., 2001) que saia da bacia do rio Negro é o tetra cardinal Paracheirodon axelrodi. A espécie apresenta uma abundância de cerca de 21,1% quando comparada com outros peixes de pequeno porte e encontra-se distribuída ao longo dos tributários do médio rio Negro e também na bacia do rio Orinoco (Prada-Pedreros, 1992). É encontrada em diferentes ambientes aquáticos durante seu ciclo de vida, incluindo igarapés, igapós e campos interfluviais. Pequenos cardumes de tetras cardinais realizam migrações laterais em função do nível da água, locomovendo no

período de cheia dos igarapés para a floresta sazonalmente alagada (igapós) para fins reprodutivos e alimentares (Marshall et al., 2008; Marshall et al., 2011). Sua dieta é composta principalmente por microcrustáceos, larvas de quironomídeos e algas que constituem uma fonte de energia importante para a espécie, principalmente no período de águas baixas (Walker, 2004, Marshall et al., 2008; Marshall et al., 2016). Por ser uma espécie bastante explorada dentro da pesca ornamental, outros estudos envolvendo aspectos fisiológicos, desenvolvimento oócitário e genéticos foram realizados com a espécie (Anjos & Anjos, 2006; D’Assunção, 2006; Cooke et al, 2009).

No entanto, informações sobre os parâmetros populacionais da espécie ainda são escassos. Nos peixes, os estudos que envolvem a estrutura populacional descrevem aspectos em tamanho, crescimento e reprodutivos, que são fundamentais para a biologia e refletem táticas e estratégias de vida das espécies (Barbieri et al., 1981). Os principais parâmetros analisados envolvem o tamanho por meio da distribuição em comprimento, os parâmetros L∞ e k de crescimento, a proporção entre os sexos por meio da razão sexual, a relação entre o peso e comprimento e o fator de condição, complementando com os aspectos reprodutivos como o tamanho de primeira maturação gonadal (L50), o período reprodutivo, fecundidade e o tipo de desova (Le Cren, 1951; Nomura, 1962; Ricker, 1975; Santos, 1978; Vazzoler, 1996; Braga, 1997; Garcia, 1997; Sparre & Venema, 1997; Araújo – Lima & Goulding, 1998; Fagundes et.al, 2001; Santos et al., 2004; Gomiero et al., 2010).

O conhecimento sobre os aspectos populacionais, tornam-se importantes para complementar a biologia, ecologia e conservação das espécies de peixes principalmente em ambientes que são explorados (Benedito-Cecilio e Agostinho, 1997), além disso permite um bom entendimento sobre as consequências que uma possível exploração desordenada possa gerar sobre a abundância populacional. Para o tetra cardinal o estudo a nível populacional torna-se importante para o conhecimento dos seus parâmetros populacionais em ambiente natural, visto que a espécie é um recurso bastante explorado dentro da pesca ornamental. Segundo Ferreira et al., (2017) a inexistência de um plano de manejo e ordenamento da pesca de peixes ornamentais em Barcelos-AM, deve-se em grande parte à escassez

de informações sobre a ecologia populacional das principais espécies que são comercializadas na região.

Considerando que há uma carência de informações sobre os aspectos populacionais do tetra cardinal na região do médio rio Negro, os dados coletados sobre seus parâmetros de crescimento e reprodutivos tornam-se importantes para definir a situação atual do estoque pesqueiro e da sua dinâmica populacional, principalmente em tributários onde muito tempo ocorreu a pesca ornamental. A partir das informações coletadas, é possível sugerir propostas para a manutenção das populações exploradas e intensificar a conservação e medidas de manejos para a espécie.

OBJETIVO GERAL Determinar a estrutura populacional do tetra cardinal Paracheirodon axelrodi em igarapés do médio rio Negro.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Determinar a estrutura em comprimento e os parâmetros de crescimento de P. axelrodi nos igarapés.

• Estimar a razão sexual de P. axelrodi nos igarapés.

• Determinar e comparar a relação peso/comprimento e o fator de condição de P. axelrodi nos igarapés.

• Estimar o comprimento médio da primeira maturação sexual, fecundidade e tipo de desova da espécie P. axelrodi nos igarapés.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo O município de Barcelos está localizado à margem direita do médio rio Negro, a uma distância de cerca de 400 km em linha reta da capital Manaus e 500 km por via fluvial. Destaca-se por ser a maior área de pesca de peixe ornamental do estado do Amazonas tornando este município o principal posto desse comércio (Sobreiro, 2007). 16

As principais áreas de pesca ocorrem nos igarapés eles são caracterizados como corpos d’água de pequeno porte com o leito bem delimitado, correnteza relativamente acentuada, temperatura em cerca de 26°C. Os cursos médios e superiores desses igarapés são totalmente encobertos pelo dossel da floresta de terra firme e o leito é entulhado de troncos caídos (Santos & Ferreira, 1999). O estudo foi realizado em seis igarapés localizados na margem esquerda do médio rio Negro, os quais por muito tempo possuíram histórico de pesca ornamental, porém desde a década de 2000 a exploração nesses igarapés foi reduzida sendo somente explorado por meio de encomendas feita pelos exportadores. Três igarapés estão localizados num tributário do rio Negro o rio Itu sendo eles o Aduiá (00º 25’ 58.3’’ S/ 063º 19’ 01.3’’), Daracuá (00º 28’ 24.9’’ S/ 063º 11’ 20.1’’ W) e Cazurucu (00º 23’ 33.6” S/ 063º 23’45.6’’ W) e os outros três na bacia do rio Negro: Bui-Bui (00º 46’ 53.4’’ S/ 062º 49’ 31.5’’ W), Puxurituba (00º 53’ 33.0’’ S/ 062º 40’ 58.6’’ W) e Zamula (00º51’ 01.1” S/ 062º 45’ 40.2’’ W) (Figura 1).

Figura 1. Mapa de localização da cidade de Barcelos, e dos seis igarapés localizados a margem esquerda do médio rio Negro: Aduiá, Bui-Bui, Cazurucu, Daracuá, Puxurituba e Zamula

Coleta dos peixes As coletas do tetra cardinal foram realizadas no período de fevereiro de 2016 a janeiro de 2017. O apetrecho de pesca utilizado foi o cacuri e o rapiché, ambos 17

apetrechos típicos da pesca de peixes ornamentais (Anexo II). As coletas mensais, foram padronizadas com três cacuris por uma hora em cada igarapé. Quando necessário, o rapiché foi utilizado esporadicamente em alguns meses específicos. Os exemplares coletados foram anestesiados com solução de eugenol onde permaneceram até a perda total do equilíbrio. Em seguida foram fixados com formalina a 10% e transportados para o laboratório de Dinâmica de População de Peixes (LDPP) no Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), onde foram lavados com água corrente e em seguida armazenados em álcool 70%. Em laboratório, cada exemplar foi medido em seu comprimento padrão (CP em mm) utilizando um paquímetro digital e o peso total (Pt em g) registrado utilizando-se uma balança analítica de precisão 0,001g. Devido ao grande número de exemplares capturados, o sexo e o estádio de maturação gonadal foram identificados macroscopicamente em até 30 exemplares de cada classe de comprimento (1,0 mm) para cada mês de coleta e para cada igarapé, utilizando a escala de Brown-Peterson et. al, (2011) (Anexo 1). De maneira complementar alguns exemplares foram utilizados para a confirmação do estádio gonadal por meio de análise microscópica histológica. Os exemplares de P. axelrodi utilizados neste estudo foram coletados no âmbito do projeto Dinâmica Populacional e Sustentabilidade do Cardinal Tetra (Paracheirodon axelrodi) no médio Rio Negro, e os procedimentos foram aprovados pelo comitê de ética em pesquisa no uso de animais do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, com número de Protocolo CEUA 050/2015.

Análise de dados A estrutura em comprimento do tetra cardinal, foi avaliada por meio de frequência relativa de exemplares capturados por classes de comprimento padrão (1 mm) para todos os exemplares coletados nos doze meses e por sexo (macho e fêmea) para cada igarapé. Os dados de comprimento padrão foram checados quanto à normalidade e homocedasticidade por meio do teste de Shapiro-Wilk e Levene, respectivamente, (Apêndice 2). Por apresentarem distribuição não normal, foram utilizados testes não paramétricos para checar: 1) possíveis diferenças dos comprimentos médios entre os sexos em cada igarapé (Mann-Whitney); 2) possíveis diferenças entre as distribuições de tamanho de machos e fêmeas em cada igarapé (Komolgorov-Smirnov) ao nível de significância 5%. 18

Para testar as possíveis diferenças entre as medianas dos comprimentos de exemplares fêmeas e machos capturados em cada igarapé foi realizado o teste não paramétrico de Kruskall-Wallis seguido do teste de Dunn a posteriori. A visualização de distribuição temporal do tamanho das fêmeas e machos está nos apêndices de 5 a 10. Os parâmetros de crescimento determinados para a espécie envolveram o estudo de dois parâmetros presentes na curva de Von Bertalanffy, o “L∞” (L infinito e o “k”. Para a estimativa dos parâmetros de crescimento foi utilizado o método indireto foi pela rotina ELEFAN I (Eletronic Length Frequency Analysis) do pacote computacional FISAT II, que se baseia pela distribuição dos indivíduos por classes de comprimento ao longo do tempo. A proporção sexual em cada igarapé foi testada para cada mês de coleta e para a coleta no geral considerando a frequência absoluta de machos e fêmeas, por meio do teste G (Zar, 1999) utilizando a seguinte fórmula: Fo G = 2 ∗ Fo ∗ ln , onde: Fe

Fo = frequência absoluta observada Fe = frequência absoluta esperada ln = logaritmo Neperiano Valores maiores que 3,84 foram considerados significativos.

O peso total e o comprimento padrão de P. axelrodi foram utilizados para estimar a relação peso-comprimento, para sexos em cada local por meio da fórmula:

푃푡 = 푎. 퐶푝푏 onde,

Pt = peso total (g)

Cp = comprimento padrão (mm)

a e b = coeficientes da regressão, linear e angular, respectivamente.

Os dados de peso e comprimento foram logaritmizados e submetidos a uma regressão linear. Os coeficientes (a e b) foram analisados entre os igarapés por meio do Test t de Student.

O fator de condição relativo foi calculado segundo Le Cren (1951), a partir da expressão:

Kn = Pt/푎 ∗ Cp^푏 onde,

Kn = fator de condição relativo; Cp = comprimento padrão (mm); a e b = coeficientes da regressão, linear e angular, respectivamente

Pt = peso total do peixe (g). Devido a diferença na relação peso x comprimento dos indivíduos capturados nas bacias, os coeficientes a e b usados na fórmula do fator de condição, foram calculados separadamente por meio de uma regressão linear com ambos os sexos e os indeterminados de cada bacia. Em seguida a análise foi feita para fêmeas e machos separadamente para cada igarapé e para verificar a diferença significativa entre os sexos utilizou-se o teste de Mann-Whitney, devido aos dados não serem normais.

O comprimento médio de primeira maturação sexual (L50), foi obtido por meio das distribuições de frequência relativa de exemplares jovens e adultos (estádios em maturação e maduros). A estimativa foi realizada para sexos separados em cada igarapé. O valor do L50 foi determinado por meio dos ajustes dos dados a uma função logística, utilizando a expressão proposta por King (1995):

y = 1/(1 + exp (− (b1) ∗ (x − (b2))) , onde:

x= valor médio da classe de comprimento; y= frequência relativa de fêmeas adultas na classe de comprimento;

b2= valor correspondente ao L50;

b1 = desvio padrão

Para determinar o período reprodutivo da espécie utilizou-se a proporção de exemplares imaturos, em maturação e aptos à desova para fêmeas e machos, para cada mês em cada local. O período reprodutivo foi relacionado com o período hidrológico através dos dados gerados da estação de Barcelos através do site da Agência Nacional de águas (ANA, 2017). A estimativa da fecundidade total só foi possível para os igarapés Aduiá, Cazurucu, Bui-Bui e Puxurituba considerando ovários de 47 fêmeas maduras com

exemplares do mês de abril. As fêmeas maduras apresentavam comprimento entre 18 mm a 25 mm, os oócitos retirados foram dissociados, contados e mensurados em seu maior diâmetro utilizando um microscópio estereoscópico com ocular micrométrica (mm). Em seguida foram construídos gráficos da distribuição da frequência de oócitos por classe de diâmetro para cada ovário e, a partir do número de modas obtidas, foi possível inferir sobre o tipo de desova para a espécie. As análises foram realizadas utilizando o programa R Studio (Core Team, 2011) e Programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007).

RESULTADOS Estrutura em comprimento Ao longo de um ano foram coletados um total de 15.618 exemplares de P. axelrodi na área do médio rio Negro, destes 2.997 eram do igarapé Aduiá, 2.674 do igarapé Cazurucu, 2.995 do igarapé Daracuá, 2.156 do igarapé Bui-Bui, 2.611 do igarapé Puxurituba e 2.185 do igarapé Zamula. A amplitude de variação em comprimento foi de 21 mm, sendo o menor exemplar capturado com 7,04 mm de comprimento padrão (igarapé Aduiá / mês de junho) e o maior com 28,15 mm (igarapé Cazurucu / mês de maio) (Tabela 1).

A menor fêmea apresentou um tamanho de 10,00 mm e o menor macho com 9,50 mm, ambos coletados no igarapé Bui-Bui, respectivamente, no mês de agosto e maio. Já o maior macho e a maior fêmea, foram coletados no igarapé Cazurucu com 25,17 mm e 28,15 mm, respectivamente, coletados ambos no mês de maio (Tabela 1). O tamanho médio dos exemplares foi significativamente diferente entre os igarapés (p <0,05). Os igarapés Aduiá (14,26 ± 2.40), Bui – Bui (15,25 ± 2,52) e o Zamula (15,32 ± 2,24) apresentaram resultados significativos com os igarapés Cazurucu (15,39 ± 3,94), Daracuá (15,21 ± 2,39) e Puxurituba (15,95 ± 2,39) (Tabela 2).

Tabela 1. Número, comprimento mínimo, máximo e média ± DP de exemplares de P. axelrodi coletados em cada igarapé, no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017. Comprimento padrão (mm) Igarapé Sexo N Mínimo Máximo Média ± DP Todos 2.997 7,04 25,51 14,26 ± 2,40 Aduiá Fêmeas 670 10,16 25,51 15,43 ± 2,68 Machos 690 10,05 22,23 14,68 ± 2,16

Indeterminados 114 7,04 10,86 9,14 ± 0,98 Todos 2.674 8,03 28,15 15,39 ± 3,94 Fêmeas 667 10,04 28,15 17,59 ± 4,38 Cazurucu Machos 524 10,03 25,17 15,93 ± 3,40 Indeterminados 138 8,03 11,77 9,61 ± 0,69 Todos 2.995 8,67 25,46 15,21 ± 2,39 Fêmeas 816 10,03 25,46 16,23 ± 2,71 Daracuá Machos 732 10,08 20,87 15,18 ± 2,14 Indeterminados 35 8,7 9,98 9,52 ± 0,40 Todos 2.156 7,28 22,59 15,25 ± 2,52 Fêmeas 639 10 22,59 16,23 ± 2,35 Bui Bui Machos 548 9,5 22,1 15,47 ± 2,14 Indeterminados 110 7,38 10,44 9,20 ± 0,97 Todos 2.611 7,06 26,77 15,95 ± 2,39 Fêmeas 690 10,27 26,77 16,97 ± 2,94 Puxurituba Machos 503 10,1 23,69 15,88 ± 2,16 Indeterminados 51 7,06 11,33 9,55 ± 0,80 Todos 2.185 8,19 25 15,32 ± 2,24 Fêmeas 701 10,35 25 16,20 ± 2,35 Zamula Machos 719 10,08 22,32 15,36 ± 2,18 Indeterminados 48 8,19 9,98 9,91 ± 0,65

Tabela 2. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés.

Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula Aduiá Cazurucu <0,0001 <0,0001 Daracuá <0,0001 0,004 <0,0001 Bui - Bui 0,40 Puxurituba <0,0001 <0,0001 0,29 <0,0001 Zamula 0,11 <0,0001 <0,0001 0,08 <0,0001

O comprimento médio entre os sexos apresentou diferença em todos os igarapés, as fêmeas apresentaram médias superiores aos machos (Tabela 3). A diferença significativa indicada pelo teste ocorreu entre os sexos, dentro do mesmo igarapé e quanto comparados entre os igarapés (Tabela 4).

Tabela 3. Média e desvio padrão (DV) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi e valores significativos do teste de Mann Whitey e Komolgorov Sminorv.

Comprimento Padrão (mm) Fêmeas Machos Mann - Whitney Kolmogorov - Sminorv Local Média ± DV Média ± DV p p

Aduiá 15.43 ±2.68 14.68 ± 2.16 2.60E-05 < 0,0001 Cazurucu 17.59 ± 4.38 15.93 ± 3.40 2.20E-16 < 0,0001 Daracuá 16.23 ± 2.71 15.18 ± 2.14 1.24E-15 < 0,0001 Bui - Bui 16.23 ± 2.35 15.47 ± 2.14 2.23-16 < 0,0001 Puxurituba 16.97 ± 2.93 15.87 ± 2.16 2.20E-16 < 0,0001 Zamula 16.20 ± 2.34 15.36 ± 2.17 7.14E-07 < 0,0001

Tabela 4. Valores significativos do teste de Kruskall Wallis para o comprimento padrão (mm) de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi entre os igarapés.

Fêmeas Local Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba Bui-Bui <0,001 Cazurucu <0,001 0,06 Daracuá <0,001 0,02 <0,001 Puxurituba <0,001 <0,001 0,04 <0,001 Zamula <0,001 0,24 0,01 0,10 <0,001 Machos Local Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba Bui-Bui < 0,001 Cazurucu < 0,001 0,05 Daracuá < 0,001 < 0,001 0,003 Puxurituba < 0,001 0,03 < 0,001 < 0,001 Zamula < 0,001 0,02 0,48 < 0,001 < 0,001

A distribuição do tamanho por classes de comprimento padrão de todos os exemplares de cada igarapé, mostrou ser do tipo unimodal com modas variando entre as classes 13,00 a 16,00 mm entre igarapés. A exceção ocorreu para a população do igarapé Cazurucu, que apresentou distribuição multimodal e onde capturos os maiores exemplares (Figura 2).

Quanto à distribuição temporal dos tamanhos, foi possível identificar uma clara progressão modal dos tamanhos a partir de fevereiro até abril para os igarapés 23

(Bui-Bui e Puxurituba) e até maio para os demais igarapés (Cazurucu, Daracuá e Zamula). A entrada de indivíduos jovens (7 a 11mm) na população se deu em maio nos igarapés (Bui-Bui e Puxurituba) e em junho nos igarapés (Cazurucu, Daracuá e Zamula). Apesar de não ter ocorrido coleta em maio/2016 no igarapé Aduiá por falta de acesso devido à cheia intensa provocada pelo El Niño desse ano, é razoável supor que o mês de recrutamento neste igarapé seja em junho, baseado no tamanho dos jovens capturados neste mês. A partir de junho a progressão em tamanho é menos evidente, em todos os igarapés (Figura 3).

Figura 2. Distribuição de tamanho por classe de comprimento de todos os exemplares (a), e separados por machos e fêmeas (b) de P. axelrodi em cada igarapé coletados no período de fevereiro/2016 a janeiro/2017.

Figura 3. Distribuição temporal de tamanho de exemplares de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro.

Parâmetros e curva de Crescimento

O estudo do crescimento utilizando o método indireto baseado no conjunto total de indivíduos indicou a presença de três coortes com uma coorte iniciando no mês de fevereiro a abril/2016 e a outra de maio/2016 até janeiro/2017 do ano seguinte (Figura 4). Os parâmetros de crescimento para a espécie, considerando exemplares fêmeas, machos e indeterminados de maneira agrupada foram: L∞ = 28,35 mm, k = 0,59.ano-¹, sugerindo que a espécie pode alcançar mais de 3 anos de idade

N = 15.618

Figura 4. Associação do tamanho modal e estimativas de coortes para exemplares de P. axelrodi para ambos os sexos.

Razão sexual

Analisando todo o período de estudo a análise da razão sexual mostrou diferença significativa somente nos igarapés: Cazurucu, Daracuá e Puxurituba com cerca de 1,3 F: 1 M predominando um maior número de fêmeas. No entanto em todos os igarapés alguns meses do ano as proporções de machos e fêmeas apresentaram diferença significativa, sem apresentar padrão evidente, exceto o igarapé Puxurituba que apresentou diferença significativa na maioria dos meses (Tabela 2).

Tabela 5. Número de fêmeas e machos de P. axelrodi analisados mensalmente nos igarapés Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui – Bui, Puxurituba e Zamula e os valores do teste G * Resultado significativo para o teste G ≥ 3,84 (p ≥ 0,05).

Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula Meses de Coleta Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fêmeas Machos Teste G Fevereiro 64 78 1,38 - - - 91 98 0,25 - - - 72 71 0,006 75 55 3,08 Março 35 65 9,14* 74 75 0,006 95 73 2,88 69 61 0,49 54 80 5,07* 56 69 0,92 Abril 79 64 1,57 14 18 0,50 70 74 0,11 63 82 2,49 88 35 23,60* 52 55 0,084 Maio - - - 108 61 13,24* 9 1 7,36* 2 6 2,09 23 7 8,99* 11 7 0,080 Junho 3 1 1,04 24 24 0 35 32 0,13 16 7 3,61 29 22 2,32 1 16 15,96* Julho 62 22 19,84* 6 7 0,007 67 46 3,92* 12 7 1,33 50 22 11,18* 39 54 2,42 Agosto 38 72 10,6* 29 32 0,014 35 69 11,32* 51 37 2,23 12 4 4,18* 52 68 2,13 Setembro 78 104 3,72 95 70 3,80 68 85 1,89 68 85 1,89 63 91 5,11* 102 106 0,076 Outubro 90 74 1,56 77 62 1,62 85 72 1,07 78 70 0,43 77 53 4,45* 85 94 0,45 Novembro 70 81 0,8 82 60 3,42 78 63 1,59 103 65 8,67* 93 49 13,86* 94 67 4,54* Dezembro 92 71 2,71 67 66 0,007 69 60 0,62 95 64 6,08* 76 37 13,74* 82 62 0,007 Janeiro 59 58 0,008 91 49 12,80* 114 59 17,79* 44 60 2,72 53 32 5,24 52 66 1,66 Total 670 690 0,45 667 524 17,21* 816 732 4,56* 601 544 2,83 690 503 29,43* 701 719 0,97

Relação peso comprimento

Quando analisado a relação peso comprimento para sexos agrupados entre os igarapés, foi possível identificar resultados significativos nos coeficientes a e b dos três igarapés do rio Itu: Aduiá, Cazurucu e Daracuá quando comparados com os da bacia do rio Negro: Bui-Bui, Puxurituba e Zamula (Tabela 5).

Tabela 6. Valores significativos do teste t entre o intercepto a e b da relação peso comprimento entre os igarapés.

Figura 5. Relação peso total e comprimento padrão de P. axelrodi coletados nos igarapés do médio rio Negro.

Fator de condição

O fator de condição (Kn) foi analisado para as fêmeas e machos por igarapé. Houve diferença significativa entre as fêmeas quanto aos machos quando analisado entre os igarapés (Tabela 6).

Tabela 7. Valores médios do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos em cada igarapé e valor do teste de Mann Whitney.

Fator de Condição (Kn) Sexo Locais Aduiá Bui - Bui Cazurucu Daracuá Puxurituba Bui- Bui <0,0001 Cazurucu <0,0001 0,0006 Fêmeas Daracuá <0,0001 0,33 <0,0001 Puxurituba <0,0001 <0,0001 0,33 <0,0001 Zamula <0,0001 0,21 0,09 0,001 <0,0001 Bui- Bui <0,0001 Cazurucu <0,0001 0,29 Machos Daracuá <0,0001 0,0017 0,01 Puxurituba <0,0001 0,008 0,0019 <0,0001 Zamula <0,0001 0,46 0,30 0,007 0,0033

O fator de condição apresentou variações ao longo dos meses para cada sexo de cada igarapé. Observou-se que os maiores valores do fator de condição para as fêmeas (1,07 a 14,36) e (1,01 a 5,81) para os machos foram nos meses de abril e maio e os menores valores (0,016 a 0,058) em ambos os sexos ocorreram entre junho e julho (Apêndice 16).

Comprimento médio da primeira maturação sexual (L50) O comprimento médio de primeira maturação sexual (L50) para as fêmeas variou de 15,44 mm a 15,94 mm e para os machos de 14,94 mm a 15,44 mm, sendo que os menores valores de ambos os sexos ocorreram no igarapé Cazurucu e o maior L50 nas fêmeas ocorreu no igarapé Puxurituba e do macho no Zamula. (Figura 12).

Figura 6. Distribuição de frequência de fêmeas e machos adultos de P. axelrodi coletados no Igarapé Aduiá, Cazurucu, Daracuá, Bui-Bui, Puxurituba e Zamula. Machos (M), Fêmeas (F).

Fecundidade, tipo de desova e período de reprodução

A fecundidade total variou entre 394 e 1.386 oócitos para os exemplares do igarapé Aduiá (n = 15), 234 a 980 no Cazurucu (n= 12), 440 a 1212 para o Bui-Bui ( n= 9) e de 394 a 876 para o Puxurituba (n = 11) . O tamanho do diâmetro dos oócitos variou entre 0,025 e 0,8 (mm), o tamanho máximo e médio dos oócitos maduros foi de 0,8 mm e 0,55 mm, respectivamente. A distribuição da frequência relativa dos tamanhos dos oócitos apresentou dois grupos modais: o primeiro na moda de 0,1 mm que corresponde ao lote de oócitos de reserva e o segundo, na moda de 0,5 mm, que corresponde aos oócitos maiores, que serão liberados no próximo evento

reprodutivo. Essa distribuição indica um desenvolvimento sincrônico em dois grupos, caracterizando uma desova do tipo total (Figura 7).

Figura 7. Distribuição de tamanho de oócitos de fêmea madura de P. axelrodi de cada igarapé. CP: comprimento padrão. % percentagem da soma total das modas de tamanho de cada moda. O período de reprodução foi semelhante em todos os igarapés. Fêmeas e machos aptos à desova ocorreram com maior frequência nos meses de abril e maio/2016. Logo após o período de desova, de junho a agosto, ocorreu um aumento no número de exemplares imaturos e na sequência, o número de exemplares em maturação aumentou. A relação do período hidrológico com a frequência de exemplares imaturos, em maturação e aptos à desova em cada igarapé, demonstrou uma relação direta da subida do nível das águas (enchente) com a frequência de exemplares maduros (Figura 8).

DISCUSSÃO

A partir das análises dos parâmetros populacionais de Paracheirodon axelrodi estudados nos seis igarapés da margem esquerda do médio rio Negro, foi possível identificar uma semelhança nos aspectos de crescimento e reprodutivos. As fêmeas de P. axelrodi apresentam tamanhos maiores que os machos principalmente no período reprodutivo, as fêmeas também destacam-se quanto a proporção entre os sexos pois apresentam uma leve predominância e tornam-se maduras em comprimentos acima dos machos. Quanto ao fator de condição ambos os sexos apresentam uma melhor condição no período reprodutivo, fêmeas possuem fecundidade baixa e o período de reprodução tem característica sazonal ligado diretamente ao período hidrológico com uma desova do tipo total.

1. Distribuição em comprimento, crescimento e razão sexual de Paracheirodon axelrodi

A distribuição em comprimento de P. axelrodi no presente estudo, apresentou exemplares jovens com comprimentos menores que os de outros trabalhos realizados com a espécie: dois na região do rio Inirída (Colômbia) (Amézquita et al.,1996; Garcia,1997) e dois na região do médio rio Negro (Geisler & Annibal, 1987; Chao, 2001). No primeiro estudo na região do médio rio Negro os autores encontraram exemplares de tetra cardinal com comprimento entre 12 mm a 32,5 mm em ambiente natural, tamanho superior ao maior indivíduo coletado neste estudo com 28 mm. Tanto o presente estudo quanto o realizado por Geisler e Annibal, 1987 encontraram somente indivíduos maiores no período de desova entre os meses de março a maio, supondo que a presença de exemplares com comprimentos entre 28 a 33 mm só é possível no momento que os adultos estão se reproduzindo o que posteriormente segundo os próprios autores venham a morrer. Porém, não pode descartar que essa diferença encontrada para o comprimento após trinta anos ao primeiro estudo seja um possível resultado da pesca ornamental que de forma direta tenha atuado na seleção dos indivíduos maiores reduzindo o comprimento ao longo dos anos.

Geisler & Annibal, 1987 não registraram o sexo dos maiores indivíduos coletados, neste estudo em todos os igarapés os maiores comprimentos foram sempre de fêmeas, comum com outro estudo na região Colombiana que também registrou fêmeas de P. axelrodi com característica maiores, mais robustas que os machos (Amézquita et al., 1996). Anjos & Anjos (2006) afirmam que a espécie apresenta dimorfismo sexual secundário, relacionado ao maior tamanho corporal das fêmeas. Essa característica da diferença em tamanho entre os sexos é comum em outras espécies pertencentes a família Characidae, como o Tetragonopterus chalceus, Deuterodon sp Hyphessobrycon pulchripinnis, Astyanax scabripinnis, Moenkhausia intermedia, Characidium lauroi, Characidium alipioi e Moenkhausia sanctaefilomenae (Ricardo et al,1998; Mazzoni & Petito, 1999; Cole et al, 1999; Sá, 2004; Hojo et al, 2004; Braga et al., 2007; Lourenço et al., 2008; Fukakusa, 2011). Dentro da pesca ornamental o tamanho dos indivíduos é um aspecto levado em consideração durante a coleta dos exemplares. Para a pesca do P.axelrodi esse aspecto é importante pois a captura realizada pelos piabeiros geralmente ocorre com vistas aos indivíduos maiores por gerar maiores preços, se houver uma pressão de pesca sobre os exemplares de maiores tamanhos pode comprometer a manutenção da população. Segundo Sobreiro (2007) ocorre uma pausa na pesca ornamental nos meses de maio até julho, em que segundo a portaria do IBAMA (Portaria No. 28/1992) fica proibida a pesca do P. axelrodi, sendo retomada a partir de agosto. Essa proibição coincide com o período em que ocorreu fêmeas maduras tornando adequado para a proteção do período reprodutivo e nascimento de novos indivíduos que serão incorporados à população. Relacionando o tamanho em comprimento com os parâmetros que medem o quanto a espécie pode crescer e com que taxa esse comprimento assintótico é alcançado, a análise dos dois parâmetros k e L∞ demonstraram que o P.axelrodi possui uma taxa de crescimento (k) de 0,59.ano-1 alta e bem comum em espécies de pequeno porte e que principalmente habitam ou vivem em ambientes próximos às planícies de inundação (Lizama & Ambrósio, 2003). Moenkhausia intermedia (Characidae), por exemplo é uma espécie presente na planície de inundação do alto rio Paraná, que apresenta uma taxa de crescimento estimada em 0,30.ano-1 (Lizama & Ambrósio, 2003).

As taxas de crescimento (k) podem variar entre peixes de diferentes fases de vida, em categorias tróficas e da relação direta do indivíduo com o ambiente (Lizama & Takemoto, 2000). Barthem & Fabré (2003) dividiram as espécies de peixes comerciais da Amazônia em três categorias de acordo com as taxas de crescimento, L50 e taxa de mortalidade: 1) espécies pequenas, menores que 50 cm que apresentam taxas acima de 0,4.ano-1 2) indivíduos entre 50 a 150 cm com taxas de 0,2.ano-1 e 3) espécies de grande porte maiores que 150 cm com valores iguais ou menores que 0,2.ano-1. A estratégia típica das espécies de pequeno porte é crescer rapidamente, alcançar a maturação gonadal com menor idade e apresentar comprimentos assintóticos mais baixos, aumentando assim as chances de sobrevivência, uma vez que indivíduos menores são mais vulneráveis ao processo de predação ou podem ser eliminados de ambiente desfavoráveis (Reznick et al. 1996; Lourenço et al., 2008).

Para a razão sexual em peixes, espera-se uma proporção clássica atribuída 50% de machos e 50% de fêmeas, ou seja, um macho para uma fêmea (Nikolsky, 1969). Quando ocorre uma maior quantidade de fêmeas ou machos na população, a proporção entre os sexos fica desigual, muitas vezes resultado de períodos em que um dos sexos prevaleça sobre o outro.

A razão sexual de P. axelrodi não fugiu do padrão comum nos três igarapés: Aduiá, Bui-Bui e Zamula em que a proporção foi de 1F:1M. Nos outros três igarapés em que ocorreu diferença significativa a proporção foi 1,3F: 1M com uma leve predominância de fêmeas. Em trabalhos com representantes dos grupos Characiformes e Siluriformes foi comum encontrar uma proporção sexual de 1:1 sem diferença significativa (Mazzoni & Caramaschi, 1995; Casatti, 2003; Gurgel, 2004; Bastos, 2007; Benevides et al., 2007), já em outros ocorreu um desvio significativo seja para macho ou fêmea (Manriquez et al., 1988; Aranha et al., 1993; Mazzoni et al., 2002; Orsi et al., 2004; Wolf, 2014).

O mês em que ocorreu uma proporção diferenciada foi devido a uma maior predominância de fêmeas durante o período reprodutivo da espécie, proporcionando uma maior gama de oócitos no meio. Segundo Vazzoler (1996), a proporção entre machos e fêmeas é uma informação importante para a caracterização da estrutura

de uma população, e nos peixes ela varia ao longo do ciclo de vida em função de eventos sucessivos, que atuam de modo distinto sobre os indivíduos de cada sexo.

Para medir se ocorre um crescimento igual entre o comprimento e o peso é preciso fazer tal relação. Para o P.axelrodi a relação peso x comprimento, não demonstrou diferença entre os sexos para cada igarapé. Quando se agrupa os sexos foi possível perceber um crescimento classificado como alométrico positivo (b > 3). Comparando esse resultado com o encontrado para populações de P. axelrodi da Colômbia, realizado por Amézquita et al., (1996) com b = 3,30, García (1997) b = 3,18 e para o P. innesi com valor de b = 3,49 (Ruiz-Vanegas et al., 2001) as populações presentes no médio rio Negro apresentam padrões semelhantes. A diferença significativa encontrada nos coeficientes a e b entre os igarapés da bacia do rio Itu e os igarapés da bacia do rio Negro, principalmente para o coeficiente b pode expressar como as variáveis peso e comprimento estão sendo influenciadas por fatores bióticos e abióticos (Gurgel & Mendonça, 2001). Em alguns casos a disponibilidade de alimentos diferenciada para esses igarapés, pode ser expressa no coeficiente b que é influenciado por condições específicas de cada ambiente, determinando melhores ou piores condições de alimentação (Le Cren, 1951; Araújo & Vicentini, 2001). O presente trabalho não teve como objetivo relacionar as condições ambientais de disponibilidade de alimento com a biologia da espécie. Entretanto, essa relação pode realmente ter acontecido, o que merece atenção em futuras investigações. A análise desse parâmetro, além de descrever matematicamente a relação entre o peso e o comprimento, serve também como indicador do bem estar geral do peixe, evidenciando as alterações metabólicas relacionadas ao acúmulo de gordura, desenvolvimento gonadal, etc. (Le Cren, 1951, Vazzoler, 1996; Silva et al., 2005). A análise do fator de condição para ambos os sexos, mostrou que os indivíduos estiveram em melhor condição corpórea (Kn) no período reprodutivo da espécie, reflexo do aumento do peso das gônadas, uma vez que para o cálculo foi utilizado o peso total. Diferente disso, após o período de desova, muitos exemplares jovens apresentaram um valor de Kn baixo, possivelmente por estarem em fase de crescimento. No estudo com o Psectrogaster rutiloides (Moreira, 2004), Hoplosternum littorale (Santos, 2006) e com o Heros efasciatus (Favero et al., 2010) as maiores médias do fator de condição também foram no período reprodutivo, 38

sugerindo que este parâmetro pode ser um bom indicador do período de reprodução das espécies.

2. L50, período reprodutivo, fecundidade e desova de Paracheirodon axelrodi

Para determinar o tamanho mínimo de captura permitido para a pesca, geralmente calcula-se o comprimento em que o indivíduo alcança a maturidade sexual, ou seja, estabelece-se o comprimento em que 50% dos indivíduos estão prontos para a reprodução, conhecido como L50 (Agostinho, Gomes & Pelicice,

2007). No médio rio Negro, os machos de P. axelrodi apresentam um L50 em comprimentos menores que as fêmeas, atingindo essa maturidade com cerca de 62% do comprimento assintótico que eles alcançam, e as fêmeas em torno de 54 % do seu comprimento máximo. Espécies de pequeno porte, no estudo de Cardoso (2012), apresentaram valores da menor fêmea madura, maiores do que 60% do comprimento máximo. Alguns estudos relatam os machos atingem a maturidade com comprimentos menores que as fêmeas (Suzuki & Agostinho, 1997; Araújo & Garutti, 2002; Carnelós & Benedito-Cecílio, 2002; Bastos, 2007), e casos em que os machos atingem a maturidade no mesmo tamanho que as fêmeas (Mazzoni & Caramaschi, 1995;

Braga, 1997; Mazzoni & Petito,1999; Andrade et al., 2008). A variação do L50 pode depender de muitos fatores, mas a disponibilidade de alimento muitas vezes regula a forma de alocação de energia entre o crescimento somático ou reprodutivo que cada espécie e sexo irá apresentar (Mazzoni & Caramaschi, 1995; Vazzoler, 1996).

O conhecimento do L50 ajuda na tomada de decisões que possa levantar medidas para a captura da espécie reduzindo uma retirada alta de indivíduos que ainda irão reproduzir contribuindo para a preservação da espécie e no esclarecimento dos fatores da dinâmica da população (Veregue & Orsi, 2003). Nesse momento ainda que a espécie apresente pequeno porte, o cuidado com os indivíduos menores que 15 mm seria o ideal para uma possível restrição dos exemplares jovens que ainda irão se reproduzir. Por ser uma espécie importante no

âmbito da atividade de pesca ornamental, o L50 torna-se uma ferramenta importante para designar o comprimento mínimo de captura dos exemplares.

A presença de exemplares jovens e em fase de maturação de P. axelrodi ao longo do ano, pode indicar que o estoque está constantemente se renovando, ocorrendo um restabelecimento da estrutura da população com a presença de indivíduos imaturos (Aranha & Caramaschi, 1999). A reprodução de muitas espécies nos trópicos, geralmente é regulada com a temporada de chuvas locais e o aumento do nível das águas durante a enchente, proporcionando aos peixes uma expansão do habitat, e consequentemente favorecendo uma maior disponibilidade de recursos (Goulding et al., 1988; Santos & Ferreira, 1999; Mazzoni & Iglesias-Rio, 2002; Andrade & Braga, 2005; Lourenço et al., 2008). Para o rio Negro essa sincronia da subida e descida das águas é muito importante, pois é um ambiente de baixa produtividade que necessita do ciclo hidrológico para o aumento dos recursos e condições reprodutivas para os peixes (Goulding et al., 1988). Os aspectos reprodutivos do P. axelrodi demonstrou que o período reprodutivo coincidiu com o momento de subida das águas, entre os meses de abril e maio e também no período de janeiro/2017. Resultado comum a outros estudos com a espécie como o do Geisler & Annibal (1986) que afirmam que o tetra cardinal se reproduz no período de cheia entre março até meados de julho e o de Amézquita et al., (1996) que também encontrou fêmeas maduras nos meses de maio e junho que coincidem com o período de chuvas e consequentemente com a cheia na região do rio Inírida – Guiana. A ocorrência de indivíduos maduros no mês de janeiro/2017 em todos os igarapés, provavelmente esteve ligado aos movimentos de subida antecipada do nível do rio (repiquetes). Entre os anos de 2013 e 2016 o nível médio da água em janeiro variou de 3,11 a 2,32 metros, e em janeiro de 2017 a média foi superior (5,48 metros) (ANA, 2017), antecipando a enchente e induzido a ocorrência de exemplares maduros. Esses repiquetes podem atuar como gatilhos ambientais favoráveis à reprodução da espécie (Marshall et al., 2011). Quanto à fecundidade, esta pode ser definida como sendo o número de ovócitos maduros existente em uma fêmea antes da desova (Bagenal, 1978). Não se tem registros de trabalhos com a fecundidade para o P. axelrodi em ambiente natural. No presente estudo a fecundidade (234 – 1.386 oócitos) ficou na média, comparado aos estudos com a espécie em laboratório e com outras espécies da família Characidae de foco ornamental: Hyphessobrycon scholzei (800 ovócitos),

Hyphessobrycon rosaceus (50 a 300 ovócitos), Hemigrammus rhodostomus (400- 500 ovócitos) e Hemigrammus bleheri (179-721 ovócitos) (Chapman et al., 1998; Chao, 2001; Anjos & Anjos, 2006; Villamil-Moreno & Arias, 2009). A fecundidade de uma espécie pode ser influenciada por fatores intrínsecos (metabólicos) e extrínsecos (ambientais) e, assim, variando acentuadamente entre populações distintas de uma mesma espécie e entre períodos de reprodução sucessivos (Vazzoler & Rossi-Wongtschowski, 1976). Esses fatores na fecundidade do P. axelrodi não influenciaram de forma direta nos resultados encontrados pois a fecundidade encontrada apresentou valores próximos tanto em tamanho dos oócitos quando na quantidade quando comparados entre os igarapés. Com a análise da fecundidade foi possível sugerir a desova do tipo total para o P. axelrodi. Esse tipo de desova difere do padrão de alguns representantes da família Characidae que apresentam desovas do tipo parcelada, com períodos reprodutivos longos (Barreto et al., 1998; Hojo et al., 2004), porém outros representantes da família Characidae como o Deuterodon sp, Characidium alipioi, Characidium f. zebra, Odontostilbe microcephala, Astyanax fasciatus e Astyanax henseli (Mazzoni & Petito, 1999; Braga et al., 2007; Rondineli, 2007; Gurgel, 2004; Dala-Corte & Azevedo, 2010) também tem sido descritos desova total. Esses pequenos caracídeos que fogem do padrão de desova parcelada e período reprodutivo longo, apresentam características do tipo periódica, sincronizando a reprodução diretamente com a sazonalidade do ambiente local e apresentando desova do tipo total (Winemiller, 1989; Azevedo, 2010). Os aspectos reprodutivos do tetra cardinal estão intimamente ligados à subida das águas e principalmente com a variação sazonal das condições do ambiente em que ele habita que muda com as variações sazonais, ocasionando o momento ideal para uma desova do tipo total com a liberação de um lote de ovócitos durante cada evento reprodutivo (Vazzoler, 1996; Dala-Corte & Azevedo, 2010). Winemiller (1989) propôs três tipos de estratégias reprodutivas: sazonal, em equilíbrio e a oportunista. As características reprodutivas para o P. axelrodi que envolve seu tamanho de pequeno, uma maturação precoce e com baixa fecundidade, encaixa-se em peixes que apresentam estratégia do tipo oportunista. Peixes com este tipo de estratégia geralmente habitam ambientes menos estáveis, influenciados por eventos de curta duração, como chuvas locais (Cardoso, 2012).

Pelo fato do período reprodutivo estar relacionado com a sazonalidade, o tetra cardinal apresenta características de peixe sazonal. Sendo assim, as áreas periodicamente alagadas com mudanças sazonais nas características físico- químicas do ambiente exigem adaptações destes traços para que a entrada de novos indivíduos da espécie nas populações seja assegurada (Vazzoler, 1996, Wootton, 1989).

CONCLUSÕES O levantamento dos parâmetros populacionais, permitiu conhecer melhor as características de vida do tetra cardinal em ambiente natural. Esse conhecimento ajuda na elaboração de medidas e propostas de manejo da espécie na pesca ornamental. Em muitas estratégias de manejo com os peixes mais comercializados, ocorre uma interação entre a sazonalidade, o recurso natural e a pesca/pescador, ou seja, o período de subida e descida das águas e o momento que os peixes procuram reproduzir determina o momento de parada ou de pesca por parte dos pescadores. Os resultados agrupando os parâmetros de crescimento e os aspectos reprodutivos tornou possível uma relação Para o P. axelrodi esse tipo de estratégia pode ser viável, pois seu ciclo de vida está relacionado com a sazonalidade ambiental, essa sazonalidade implica no acompanhamento e respeito por parte dos piabeiros do período de defeso da espécie imposto pelo IBAMA (1992) o qual proíbe o período de pesca nos meses em que ocorre a reprodução da espécie. Considerando que o tetra cardinal ainda atrai olhares dentro do hobby da aquariofilia em outros países, e por ser a principal espécie capturada e exportada dentro da pesca ornamental, é preciso cuidado com o tamanho mínimo de captura o qual considera neste estudo no comprimento de 15 mm.

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ANEXO I Descrição macro e microscópica das fases do ciclo reprodutivo em peixes por Brown-Peterson (2011).

Características Características Fase macroscópicas e macroscópicas e microscópicas de ovários microscópicas de testículo

Imaturo: (Fêmeas) Nunca Ovários proporcionalmente Testículos desovou. (Machos) Nunca pequenos, muitas vezes claros, proporcionalmente liberou esperma vasos sanguíneos não pequenos, translúcidos e distinguíveis. Presentes apenas filiformes. Somente oogônias e oócitos pré- espermatogônias vitelogênicos em crescimento indiferenciadas presentes. primário, sem atresia. Parede do Lúmen dos túbulos ovário fina e pouco espaço entre imperceptível. os oócitos. Desenvolvimento: (Fêmeas) Ovários em expansão, vasos Testículos pequenos, mas Ovários em processo de sanguíneos tornando– se mais facilmente identificáveis. desenvolvimento, não prontos evidentes. Oócitos em fase de Início da espermatogênese para desova. / (Machos) crescimento primário, com e formação dos Testículos começando a alvéolos corticais e em início de espermatocistos. crescer e a desenvolver,não vitelogênese presentes. Nenhuma Espermatogônias prontos para desova. evidência de folículos desovados diferenciadas, ou oócitos completamente espermatócitos primários, desenvolvidos. Alguns oócitos espermatócitos atrésicos podem estar presente. secundários, espermátides iniciais e mesmo finais podem estar presentes no interior destes espermatocistos. Espermatozoides presentes no lúmen dos túbulos seminíferos ou ductos espermáticos. Epitélio germinativo contínuo ao longo de todo o testículo.

Apto à desova: (Fêmeas) Ovários proporcionalmente Testículos encontram-se aptas para grandes, vasos sanguíneos proporcionalmente desovar neste ciclo. (Machos) evidentes. Oócitos individuais grandes, firmes e opacos. machos encontram-se aptos a visíveis macroscopicamente. Espermatozoides liberar esperma neste ciclo Presença de oócitos vitelogênicos presentes no lúmen dos finais/completamente lóbulos/túbulos desenvolvidos. Algumas atresias seminíferos e/ou ductos podem ainda estar presentes. espermáticos. Todos os estágios da espermatogênese (espermatogônias, espermatócitos, espermátides) podem estar presentes nos espermatocistos ao longo do epitélio seminífero/germinativo que pode ser contínuo ou descontínuo. Regressão: (Fêmeas) Término Ovários flácidos, vasos Testículos pequenos e da desova. (Machos) Término sanguíneos proeminentes. Apenas flácidos, esperma não da liberação de esperma. folículos atrésicos e folículos pós- liberado sob pressão. ovulatórios presentes. Oócitos Presença de com alvéolos corticais e/ou em espermatozoides residuais vitelogênese podem estar no lúmen dos túbulos presentes seminíferos e/ou ductos espermáticos. Espermatocistos contendo espermátides não liberadas, dispersas pelo epitélio seminífero. Proliferação das espermatogônias e regeneração do epitélio germinativo podem ter início

Regeneração: Maduro Ovários pequenos, parede Testículos pequenos, sexualmente, mas ovariana espessa, vasos filiformes. Lúmen dos reprodutivamente inativo. sanguíneos reduzidos. Presença túbulos seminíferos não apenas de oogônias, oócitos detectáveis ou discretos. profásicos iniciais e oócitos Espermatogônias em prévitelogênicos em crescimento proliferação por todo primário. Vasos sanguíneos testículo. Epitélio seminífero dilatados, folículos atrésicos ou contínuo. Espermatocistos folículos pós-ovulatórios em podem estar ausentes. degeneração podem estar Espermatozoides residuais presentes. ocasionalmente presentes no lúmen dos lóbulos/túbulos seminíferos e ducto espermático.

ANEXO II Armadilhas típicas da pesca ornamental: Cacuri e Rapiché. (Fonte: Danilo Castanho e Thaissa Sobreiro).

APÊNDICES Devido ao pequeno tamanho dos peixes, o processamento histológico foi realizado com o corpo inteiro, sem a cabeça e a nadadeira caudal. Para isso, cada amostra passou por um processo de descalcificação por 4 dias em solução de EDTA com pH neutro. Após isso, as amostras foram desidratadas em soluções crescentes de álcool etílico (70 a 100%), diafanizadas em xilol e, finalmente impregnadas em paraplast. Os cortes foram realizados com espessura de 5μm utilizando um micrótomo semiautomático. Esses cortes foram colocados em banho-maria, transferidos para lâminas histológicas e colocados em estufa a 37 °C por um tempo mínimo de 12 horas para derreter a parafina ainda presente no tecido. Para a coloração das lâminas foi utilizado hematoxilina-eosina (H.E.) (Negrão, 2006) e na sequência foram fotografadas e analisadas (Anexo 2). Todas essas atividades foram realizadas no Laboratório Temático de Microscopia Ótica e Eletrônica – LTMOE/INPA.

Apêndice 4. Imagens da gônada de fêmeas e machos de Paracheirodon axelrodi macroscopicamente e microscopicamente

OCP

AC OCS

OCP

Ovário imaturo (A-B), em maturação (C - D) e apto à desova (E-F);. AC:álveolo cortical; OCP: oócito em crescimento primário; OCS: oócito em crescimento secundário; OV: oócito vitelogênico;

SPG

SPZ

SPC

SPZ SPC

Testículos imaturo (G-H), em maturação (I-J) e apto a liberar esperma (K-L). SPG: espermatogônia; SPC: espermatócito; SPZ: espermatozóide.

Apêndice 5. Valores de significância do teste de normalidade Shapiro-Wilk para o comprimento padrão de P. axelrodi por local de coleta. Valores significativos p < 0,05.

Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula Amostra 2.997 2.674 2.995 2.156 2.611 2.185 p(valor) 1.49E-13 9.24E-36 1.05E-13 2.07E-13 9.75E-10 3.24E-02

Apêndice 6. Valores de significância do teste de Komolgorov Smirnov para a distribuição em tamanho dos exemplares de P. axelrodi entre os igarapés. Valores significativos p <0,05

Igarapés Aduiá Cazurucu Daracuá Bui - Bui Puxurituba Zamula Aduiá - <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 Cazurucu - <0,0001 <0,0001 <0,0001 <0,0001 Daracuá - 0,03 <0,0001 0,0005 Bui - Bui - <0,0001 0,027 Puxurituba - <0,0001 Zamula -

Apêndice 4. Distribuição temporal de tamanho de exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi nos igarapés do médio rio Negro.

Aduiá N a b Test t (b ) Teste t (a ) r² r Fêmeas 669 -5.516 3,61 0,93 0,96 0,42 0,47 Machos 694 -5.451 3,57 0,90 0,95 Cazurucu Fêmeas 667 -5,537 3,63 0,95 0,98 0,23 0,18 Machos 524 -5,474 3,57 0,97 0,97

Daracuá Fêmeas 815 -5,482 3,59 0,94 0,97 0,38 0,51 Machos 731 -5,435 3,54 0,93 0,96 Bui - Bui Fêmeas 639 -5,276 3,43 0,94 0,96 0,15 0,03 Machos 548 -5,174 3,34 0,92 0,96 Puxurituba Fêmeas 690 -5,304 3,45 0,96 0,98 0,60 0,29 Machos 503 -5,217 3,37 0,93 0,96 Zamula Fêmeas 701 -5,393 3,52 0,90 0,95 0,93 0,77 Machos 719 -5,381 3,51 0,90 0,95

Apêndice 6. Valores de significância do teste de Kruskall Wallis para as medianas do fator de condição (Kn) de fêmeas e machos de P. axelrodi entre os igarapés.

Apêndice 7. Valores temporais do fator de condição (k) e exemplares fêmeas e machos de P. axelrodi coletados em cada igarapé. Fêmeas Igarapés Mês Aduiá Cazurucu Daracuá Bui-Bui Puxurituba Zamula Fevereiro 0,16 - 0,28 - 0,30 0,85 Março 0,77 0,49 1,40 0,69 1,23 0,60 Abril 2,83 6,23 1,90 1,95 3,39 1,23 Maio - 14,36 7,83 1,07 7,95 4,65 Junho 0,10 0,045 0,039 0,074 0,038 - Julho 0,055 0,020 0,13 0,38 0,19 0,26 Agosto 0,14 0,029 0,27 0,57 0,49 0,39 Setembro 0,42 0,67 0,54 0,40 0,61 0,74 Outubro 0,54 0,57 0,62 0,35 0,94 0,84 Novembro 0,44 0,55 0,71 0,84 0,72 0,88 Dezembro 0,62 0,76 0,76 0,67 0,72 0,99 Janeiro 0,67 1,85 1,52 0,66 1,13 1,20

Machos Igarapés Mês Aduiá Cazurucu Daracuá Bui-Bui Puxurituba Zamula Fevereiro 0,14 - 0,20 - 0,27 0,38 Março 0,49 0,30 0.66 0,49 0,76 0,42 Abril 1,10 2,72 1,01 1,12 1,79 0,80 Maio - 5,81 - 0,51 3,83 2,11 Junho - 0,043 0,033 0,058 0,043 - Julho 0,034 0,016 0,10 0,21 0,18 0,20 Agosto 0,093 0,029 0,23 0,59 0,51 0,32 Setembro 0,25 0,34 0,40 0,28 0,38 0,57 Outubro 0,40 0,42 0,39 0,36 0,61 0,56 Novembro 0,40 0,42 0,60 0,57 0,59 0,66 Dezembro 0,41 0,46 0,52 0,54 0,65 0,78

Janeiro 0,49 1,02 0,90 0,44 0,85 0,92