Festschrift zum 60. Geburtstag von Helfried Mostler Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, ISSN 0378-6870, Bd. 20, S. 349-369, 1995

EIN FRÜHER, DUROPHAGER ICHTHYOSAURIER (OMPHALOSAURIDAE) AUS DER MITTELTRIAS DER ALPEN

Gottfried Tichy

Mit 3 Fototafeln

Zusammenfassung: Aus dem untersten Ladin wird erstmals aus dem Hallstätter Kalk ein ziemlich vollständiges Skelett eines primitiven Ichthyosauriers mit durophagem Gebiß beschrieben. Die wahrscheinlich zur Gattung Omphalosaurus gehörende neue Art, O. wolfi, ist durch einen kurzen, scrfhauzenförmigen Kopf und eine große Anzahl von Zahnreihen charakterisiert. Reste der Gattung Omphalosaurus sind bisher nur aus Spitzbergen (Norwegen) und Nevada (U.S.A.) bekannt gewor- den. Außer wenigen Resten der Gattung Tholodus sind aus der westlichen Tethys keine durophagen Ichthyosaurier be- kannt geworden.

Abstract: For the first time a nearly entirely intact skeleton of a primitive of an has been discovered close to Salzburg, Austria. It is a new form of the durophagous ichthyosaur probably belonging to the Omphalosaurus, which previously has only been described from remnants in Spitsbergen (), Norway and Nevada, U.S.A. It is also the first instance that remains of a could be saved from the Hallstatt limestone. This Hallstatt limestone was deposited in a pelagic facies and is specifically known as Lercheck limestone. The stratigraphie range covers the Upper to the Lower , while the stratigraphie age of Omphalosaurus wolfi nov. sp. is lowermost Ladinian. Beside the few finds of the genus Tholodus there are no reports of durophagous ichthyosauri in the Western Tethys.

Fundgeschichte Europas eine ganze Reihe von Funden gibt, unter anderem auch an der berühmten Fundstelle des Der Ammonitensammler Gerhard Wolf aus Monte San Giorgio, die, etwa altersgleich, im Hallein hat mir im Winter 1991 Rippenfragmente anisisch-ladinischen Grenzhorizont liegt. Die gezeigt, die er aus dem Hallstätter Kalk geborgen Zahngrößen wären etwa jenen des Paraplacodus hatte. Sobald der Schnee geschmolzen war, broilii PEYER, 1931, ähnlich gewesen. wurde im Mai eine Grabungskampagne gestartet. Nach langwieriger Präparation in Stuttgart Zunächst konnte der Thorakalanschnitt von ca. durch den Präparator Oliver Kunze wurde die 2 m freigelegt werden. Schwanz und Hinterextre- wahre Natur des Reptils erkannt. Die noch wenig mitäten fehlten. Die craniale Fortsetzung schloß disartikulierten Wirbel sind tief amphicoel, was jenseits einer 2-15 cm breiten Kluft an. Der Kopf eindeutig auf die Ichthyosaurier-Natur schließen war in seine Einzelteile zerlegt und die einzelnen läßt. Gaumenzähne, welche für die Knochen unterschiedlich stark von Wurzeln an- typisch sind, fehlen. Durophage Ichthyosaurier, gegriffen. Als die ersten kleinen, ca. 0,5 bis 1 cm wie sie zu Beginn der Evolution der Fischechsen halbkugelförmigen Zähne zum Vorschein kamen, aufgetreten sind, waren bislang kaum bekannt. war der Verdacht gegeben, daß es sich um einen Unter den 5 Ichthyosaurier-Familien ist dieser Vertreter der Placodontia handeln könnte, zumal Zahntyp für die Omphalosauridae charakteri- es von den Pflasterzahnsauriern in der Mitteltrias stisch.

349 Fundort ,Jteitziites"reitzi Oppel-Zone gezogen. Diese Grenze entspricht auch der Originaldefinition der Das Reptil wurde in einem Waldstück, 2,75 km Ladin-Basis. Somit wird der Fund in das unterste südwestlich von Hallein, etwa 15 km südlich von Ladin (Fassan) bzw. Anis/Ladin-Grenze nach äl- Salzburg, gefunden. terer Auffassung eingestuft. Koordinaten: 13 ° 03' 36" ö. L. 47 ° 40' 00" n. Br.

Erhaltungszustand

Geologie Das Schädelskelett ist in seine einzelnen Tei- len zerlegt und gegeneinander verdreht. Einige Das Fossilvorkommen liegt im diapirförmigen der Knochen wurden durch Wurzeln korrodiert, Aufbruch der Hallstätter Trias, im mitteltriadi- da das Fossil oberflächennahe gelegen war. Zwi- schen Lercheckkalk. Die Halleiner Trias stellt das schen cranialem und postcranialem Skelett be- westlichste Vorkommen dieser Fazies in den fand sich eine 2 bis 15 cm breite, von Erde erfüll- Alpen dar. Die Hallstätter Gesteine hegen in te Spalte (siehe Abb. 1). einem fast kreisförmigen Areal von 5 km N-S- Vom axialen Skelett sind zahlreiche Wirbel, und 4 km E-W- Erstreckung. Sie werden im Nor- teilweise noch im Verband, erhalten. Auch sie den, Osten und Süden von jurassischen und kreta- sind angewittert und zum Teil stark korrodiert. zischen Gesteinen des Tirolikums eingeschlossen und im Westen von den vorwiegend triadischen Gesteinen der Reiteralmdecke überschoben. Beschreibung

Klasse Reptilia LINNAEUS, 1758 Stratigraphische Einstufung Unterklasse Euryapsida COLBERT, 1955 (Diapsida OSBORN, 1903) Das Saurierskelett liegt im hellgelb-dunkel- Ordnung Ichthyosauria BLAINVILLE, 1835 gelb gefleckten Hallstätter Kalk (Lercheckkalk), Familie Omphalosauridae MERRIAM, 1906 der sehr reich an Ammoniten und Mikrofauna (= Omphalosauria v. HUENE) ist. Die Fundschicht hegt zwischen der Kellneri- Gattung (?) Omphalosaurus MERRIAM, 1906 tes-Zone (Zone des ,fiplococeras avisianus") (= Pessopteryx WMAN, 1910) und der unteren Nevadites- Zone (Fassan), was durch die Conodonten Neogondolella momber- gensis (TATGE) und Gladigondolella tethydis Omphalosaurus wolfi nov. sp. (HUCKRIEDE) belegt wird. An weiteren Mikrofos- silien konnten Ophiurenskelettelemente der Locus typicus: Dürrnberg bei Hallein (15 km S' Oberfamilie Euryalicae gefunden werden (vgl. Salzburg) MOSTLER, 1967, 1971). An Holothurienskleriten Stratum typicum: Lercheckkalk (Hallstätter Fa- treten Priscopedatus cf. anguliferus ZANKL, zies) 1966, und Theelia undata MOSTLER, 1968, auf. Stratigraphisches Alter: Unterstes Ladin (Fas- Eine Bearbeitung der Mega- und Mikrofauna san) ist in Vorbereitung. Aufbewahrung des Holotypus: Heimatmuse- Aufgrund der fundamentalen Änderung der um Burg Golling, A-5440 Golling 1 Radiolarienfaunen wird von KOZUR & MOSTLER Deri vatio nominisi Nach dem Finder Gerhard (1994) die Anis/Ladin-Grenze an der Basis der Wolf aus Hallein benannt.

350 Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Bd. 20, 1995 Kopfabschnitt: Der Kopf ist ähnlich wie bei tiern. Um möglichst ökonomisch, das heißt mit Grippa aus dem Spathian Spitzbergens kurz- geringem Energieaufwand die hartschalige Nah- schnäuzig mit dementsprechend kurzen Präma- rung zu zerknacken, ist eine kurzschnäuzige xillaria und Maxiilaria bzw. Dentalia. Form gegenüber einer langschnäuzigen im Vor- Beide Unterkieferäste schließen einen Winkel teil. Die Schäderform muß natürlich mit der von 35° ein. Vom linken, fast vollständig erhalte- Funktionsweise, mit der Wirksamkeit der Mus- nen Unterkieferast sind 357 mm, vom rechten kel, konform gehen. Dadurch entsteht das für 290 mm vorhanden. diese Tiergruppe typische „Nußknackergebiß". Die Breite des linken Kieferastes ist proximal Nasenöffnung: Nach den isolierten Schädelkno- 75 mm und distal 40 mm dick, die Länge der chen zu schließen, lag die Nasenöffnung nicht, Symphyse etwa 80 mm. wie bei den an das schnelle Schwimmen ange- Zähne: Der fortschrittliche, hocheffektive Kau- paßten Hochseeformen, nahe dem Auge, son- apparat gestattet es dem Tier - bei mehrfachem dern etwas weiter vorne und näher der Median- Zahnwechsel - hartschalige Nahrung zu zerquet- ebene. Im Zusammenhang mit dem massiven schen und zu zermahlen. Knochenbau ist eine rasche Schwimmweise aus- Das Palatinum trägt im Unterschied zu den zuschließen. Placodontia keine Zähne. Diese haben die Ver- Thorakal-Abschnitt: Die Wirbel sind stark ara- größerung ihrer Kauflächen durch die Ausbrei- phicoel und im Vergleich mit fortschrittlicheren tung der Pflasterzähne auf das Palatinum er- Ichthyosauriern weisen sie eine relativ große reicht, während bei Omphalosaurus die Ober- Höhe auf. flächenvergrößerung durch zahlreiche Zahnrei- Maße der Wirbel (in mm): hen auf dem Prämaxillare und Maxillare, bzw. Transversaler Transversale Breite Höhe des im Unterkiefer zustandekam. Durchmesser über die Rippen- Wirbelkörpers Die Zähne von Omphalosaurus wolfi sind des Wirbelkörpers Faszetten gemessen zum größten Teil halbkugelig und haben eine 81 —. 45,4 zart genarbte, orangenhautähnliche, dünne, •45 80,2 56,8 schwarze Schmelzoberfläche. Der Zahnschmelz 50,2 74,2 — hat eine Dicke von 1,8 bis 1,9 mm. Auf Taf. 2, 62,2 74,8 — Abb 2, sind auf den abgebildeten Prämaxillaren 74,4 79,8 58,5 etwas längliche, pflasterförmige Zähne mit den 77,8 68,0 59,8 Maßen 19 x 16 mm und 20 x 9 mm zu sehen. Bei den Placodontiern wurde die Nahrung Die Rippen sind vom distalen bis weit in den durch orthognathes Zusammenpressen der Kie- proximalen Bereich hohl. Dies hat rein mechani- fer zerquetscht. Demgemäß sind auch die Unter- sche Gründe. Hohle Rippen sind bei gleicher kiefer kurz und sehr kräftig entwickelt. Beson- Stabilität leichter als massive, was eine Ge- ders die posterioren Knochenelemente zeigen wichtsreduktion und somit eine bessere genügend Ansatzfläche für die kräftige Kaumus- Schwimmleistung bewirkt. Daß die Rippen nicht kulatur. Das massive Schädelskelett bildet dafür pachyostotisch sind, wie bei vielen sekundär die nötige Voraussetzung. Die Reduktion der zum Wasserleben übergegangenen Tiergruppen, Schädellänge geht bei der Gattung Cyamodus so dürfte ebenfalls mit der mehr schwimmenden weit, daß der Schädel bereits breiter als lang ist. Lebensweise des Omphalosaurus wolfi zusam- Das Verhältnis Schädellänge zu Schädelbreite menhängen. NOPCSA (1922) wie auch v. HUENE beträgt 1:1,15, bei Placodus gigas AGASSIZ, (1923) berichten von Pachyostose bei Omphalo- 1833-43, hingegen: 1:0,63. sauria wie auch bei Mesosauria, was sie in Rich- Bei den Omphalosauriden sind die Kiefer im tung aquatische Adaption deuten. Pachyostoti- Vergleich zu den modernen Ichthyosauriern ver- sche Rippen haben aber nur Sinn bei vagii kürzt, jedoch bedeutend länger als bei Placodon- benthischen Tieren, wie beispielsweise bei See-

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 351 kühen. Die Spongiosa, bzw. der Hohlraum der Differentialdiagnose Rippen ist von Kalk ausgefüllt. Bei einem Rip- penfragment konnte wenige Zentimeter über der Die größte Ähnlichkeit zeigt Omphalosaurus Schwellung ein Hohlraum von 11,5 mm bei wolfi nov. sp. mit dem geringfügig älteren Ver- einem Durchmesser von 22,1 mm gemessen wandten Omphalosaurus nevadanus MERRIAM, werden. 1906, aus den Beds (Anis) des Die Rippen in der Thorakalregion sind ein- South Fork of American Canyon, Humboldt köpfig, wie dies auch bei O. nisseri (WIMAN) be- County, Nevada, U.S.A. Auch hier sind die kannt wurde. Im Vergleich zu den fortschrittli- Schädelknochen sehr massiv entwickelt, die cheren Ichthyosauriern sind die Rippen sehr Schnauze kurz mit einer breiten Symphyse. Das kräftig entwickelt und im Querschnitt im proxi- Dentale ist etwa 120 mm (rekonstruiert) lang, bei malen Bereich oval, im distalen fast kreisförmig. der vorliegenden Art 290 mm. Die Schädellänge Ihre durchschnittliche Dicke schwankt zwischen beträgt bei O. nevadanus 400 oder 410 mm (re- 27,8 und 30,7 mm. Im dorsoventralen Bereich konstruiert). Omphalosaurus wolfi hingegen ist schwellen die Rippenköpfe auf 53,9 mm an größer. Vom Angulare allein sind 295 mm erhal- (siehe Taf. 1, linke untere Rippe) und erreichen ten. Die Pterygoidal-Fortsätze sind schlank und bis zu 85,5 mm Breite. Auf Taf. 2, Abb. 3, sind langgezogen und sehen jenen von Youngina, drei Gelenksköpfe abgebildet, die von a nach c einem frühen Diapsiden aus dem Perm, sehr ähn- 72,5, 69,8 und 58,7 mm breit sind. Bei all diesen lich. Sie schließen mit der Medianebene einen Rippen tritt nach 33 cm ventrad eine Schwellung Winkel von 20° ein, bei O. nevadanus hingegen auf. Die Rippe b schwillt von 26,8 auf einer sind es 8°. Strecke von 6 cm auf 29,5 mm ari und geht Von Omphalosaurus nisseri (WIMAN, 1910) anschließend wieder auf 26,8 zurück. Ähnliches aus dem unteren Saurierniveau von Middel- ist bei Rippe c zu konstatieren. Sie schwillt von hook, Isfjord, Dicksonland, West-Spitzbergen, 26,0 auf 32,6 an und setzt sich bauchwärts mit liegen nur isolierte Knochenelemente vor. Die 30,7 mm fort. Die Bedeutung dieser Verdickun- Art stammt aus den bituminösen Schiefern der gen ist derzeit noch unklar. Botnehia Formation im Spath/Anis, bzw. unter- Extremitäten: Der Humérus weicht auffallend ste Anis. Der Fundort liegt über dem Niveau von Omphalosaurus nisseri (WIMAN) ab. Wäh- mit (WIMAN, 1910, 1928; BUCHAN et rend der vorliegende langgestreckt und säulen- al., .1965; Cox & SMITH, 1973; u. MAZIN, förmig ausgebildet ist, ist jener aus Spitzbergen 1983). Die großen, halbkugelförmigen Zähne abgeflacht und breit. Es scheint, daß Omphalo- sind in drei Reihen angeordnet. Die Zahnbasis saurus wolfi damit ein wesentlich primitiveres kann leicht gefaltet sein, was bei der Dürrnber- Merkmal aufweist, als dies bei O. nisseri der Fall ger Art nicht beobachtet wurde. MAZIN (1983: ist. Ob diese Abweichung ausreichen wird, eine 246) hält das Auftreten von kleinen Gaumen- neue Gattung für Omphalosaurus wolfi zu er- zähnen für möglich. Die vorliegende Art unter- richten, kann erst nach eingehender Untersu- scheidet sich deutlich durch die größere Anzahl chung der Extremitätenknochen und Vergleichen an Zahnreihen. mit dem Originalmaterial aus Nevada und Spitz- bergen ergeben. Die Schwierigkeit besteht darin, daß die Zugehörigkeit der einzelnen Extremitä- tenknochen zu O. nisseri durchaus nicht gesi- Systematische Stellung chert ist, da diese isoliert aus der Auftauschicht des Permafrostgebietes aufgesammelt wurden. Eines der vielen noch ungelösten Rätsel der Gesamtlänge: Vom Kopf bis zur Brust sind Stammesgeschichte stellt die Abstammung der 2 Meter überliefert. Die Gesamtlänge betrug Ichthyosaurier dar. Sie treten unvermittelt zu Be- mindestens 3,5 Meter. ginn der Trias, vor ca. 248 Millionen Jahren, auf

352 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 und sind, so weit wir das feststellen können, be- geishanensis YOUNG & DONG,, reits bestens an das Leben im Wasser angepaßt. 1972 (Qinlong Kalk, Spath von Geishan, Dir Ursprung von Landreptilien muß infolgedes- Anhui-Provinz, China) sen weit in die Perm-Zeit zurückreichen. Auf die Omphalosuarus nettarhynchus MAZIN & BU- Verwandtschaft zu den sehr frühen Diapsiden CHER, 1987 (Spath: Prohungarites und Sub- könnte auch die Form des Pterygoides von Om- columbites-Zone von Nevada) phalosaurus wolfi hinweisen, welches Ähnlich- Thaisaurus chonglakmanii MAZIN; SUTEETHORN, keiten mit Youngina, einem frühen Diapsiden aus BUFFETAUT, JAEGER & HELMCKE-INGAVAT, dem Perm, aufweist, (vgl. CARROLL, 1981). Auf- 1991 (Skyth, Pattalung, Thailand) grund des Schädeldaches und der Palatal-Form scheinen die Ichthyosaurier zu den Diapsiden zu gehören. Am nächsten dürften sie mit den Youngi- Aus der Mitteltrias: niformes der Unterklasse Lepidosauromorpha Omphalosaurus nisseri (WIMAN, 1910) „Pessop- verwandt sein, mit denen sie gemeinsame Vorfah- teryx", Spitzbergen, Isfjord, unteres Sau- ren haben (MASSARE & CALLAWAY, 1990). BEN- rierniveau (Skyth/Anis) TON (1990) faßt die Younginiformes und Proto- Omphalosaurus árctica (WMAN, 1910)* „Pessop- saurus als Neoapsida zusammen. teryx" Isfjord, unteres Saurierniveau (Skyth/- Bisher wurden fast alle Reptilgruppen als Anis) mögliche Ichthyosaurier-Vorfahren in Betracht Omphalosaurus pinguis (WIMAN, 1910)* gezogen. BAUR (1887) leitet sie von Sphenodon- „Pessopteryx" Spitzbergen Isfjord, unteres ähnlichen Reptilien ab, OSBORN (1903) von Saurierniveau (Skyth/Anis) Rhynchocephalia, MCGREGOR (1902) von Omphalosaurus minor (WIMAN, 1910)* Spitzber- Phytosauriern, v. HUENE (1922, 1923) von Me- gen (Skyth/Anis) sosaurus, WILLISTON (1925) von Protosaurus Omphalosaurus nevadanus MERRIAM, 1906, Ne- und von Squamaten, ROMER (1948) von Pelyco- vada (Mittel-Trias) sauriern, APPLEBY (1959, 1961) von Schildkrö- Tholodus schmidi H. v. MEYER, 1851, Deutsch- ten, TARSITANO (1982) und WILLISTON (1917) land (: Wellendolomit; ent- von Eidechsen, MAZIN (1982) von Sauro- spricht dem Anis: Bithyn) pterygiern und Placodontier, TARSITANO (1983) *Nach MAZIN (1983): nomina dubia von Eosuchiern, CARROLL (1985, 1988) von Thecodontiern und v. HUENE (1937) will die Ichthyosaurier direkt aus den Amphibien ent- Die Gattung Omphalosaurus MERRIAM, 1906, standen wissen. wurde erstmals aus dem Oberanis der West Humboldt Range, NW-Nevada (U.S.A) bekannt. Die ältesten Funde von Ichthyopterygiern Diese kurzschädelige Gattung, mit der Typusart stammen aus der unteren Trias. Von der Familie Omphalosaurus nevadanus MERRIAM, basiert der Omphalosauridae MERRIAM, 1906, sind bis- auf einem fast vollständigen Schädelskelett, wel- her folgende Arten bekannt geworden: ches an der Universität von California, Berkeley, aufbewahrt wird. Eine Neuinterpretation der Unter-Trias: Schädelelemente wurde von MAZIN (1986) Grippia longirostris WMAN, 1928 (Spath von durchgeführt. Die Struktur des Gaumens und der Spitzbergen) Mandibel ist nach MERRIAM & BRYANT (1911) Svalbardosaurus crassidens MAZIN, 1981 (Spath jener eines Plesiosaurus nicht unähnlich, von Spitzbergen) während andere Merkmale auf den Rhynchoce- hataii SHIKAMA, KAMEI & MU- phalen-Typ deuten. Charakteristisch sind die RATA, 1978 ( obere Oswa-Formation, Spath, Zähne, die in drei bis fünf Reihen angeordnet Utatsu-cho, NW Japan) sind. Sie sind annähernd halbkuppelförmig, mit

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 353 kreisrundem Querschnitt. MCGOWAN (1972) 1978, wurden aus der unteren Trias von Japan lehnt die Zuordnung von Omphalosaurus zu den und Spitzbergen beschrieben. Diese beiden Gat- Ichthyopterygiern ab. tungen erreichen etwa 1 Meter Gesamtlänge. Ob Ebenfalls aus der Humboldt Range NW-Ne- die untertriadische Gattung Nanchangosaurus vadas wurde eine zweite Art Omphalosaurus YOUNG & DONG, 1972 (,flupehsuchus"), die aus nettarhynchus MAZIN & BUCHER, 1987, be- China bekannt wurde, zu dieser Ordnung gehört, schrieben. Diese Spezies tritt im unteren Schicht- ist fraglich. Wahrscheinlich handelt es sich hier- glied der Prida Formation auf, welche in die bei um einen Archosaurier, eventuell um einen Unter-Trias (O-Skyth: Spath: Prohungarites- Thecodontier. Subcolumbites Beds) eingestuft wird. Aufgrund Wie bei vielen anderen Stammesgruppen, so seiner spatulaten Schnauze trägt diese Art zu beginnen offensichtlich auch die Ichthyopterygier Recht ihren Namen, was soviel wie „Enten- mit kleinen Arten. Die skythischen Vertreter wer- schnabel" bedeutet. Eine analog breite Schnauze den nur annähernd einen Meter groß, doch schon besitzt auch der Placodontier Henodus chelyops in der Mitteltrias erreichen sie, wie in unserem v. HUENE, 1936, aus dem Gipskeuper (Kam von Fall, mindestens 3,5 Meter Länge. Die hoch- Thüringen, Deutschland). seetüchtigen, pelagischen Arten der oberen Trias Eine weitere, sehr altertümliche Ichthyosau- werden immerhin 15 Meter groß. rierart mit typischen knopfförmigen Quetschzäh- Nach TARSITANO (1982, 1983) und MASSARE nen ist Phalarodon fraasi MERRIAM (1910), wel- & CALLAWAY (1990) stammen die Ichthyosauri- che aus der Mitteltrias der westlichen Humboldt er höchstwahrscheinlich von den Diapsiden ab. Range beschrieben wurde. Hier liegt die Na- Wenn dies zutrifft, so müssen die Ichthyosaurier senöffnung vor der Orbita nahe der Mediane, ihr unteres Schläfenfenster verloren haben. Ihr und zwar zwischen Maxillare und Nasale. Gegen Ursprung wäre unter den primitiven Lepidosau- proximal grenzt es an das Präfrontale an. Die romorphen zu suchen, zu denen auch die heuti- Zähne sind im Vergleich mit der Schädellänge gen Tuataras, Eidechsen und Schlangen (etwa 180 mm, rekonstruiert) relativ groß. Sie gehören. Die primitiven Diapsiden haben ihre sind zwischen 10 und 13 mm lang, 6 mm hoch ursprüngliche terrestrische Fortbewegungsart, und occlusal abgeflacht. nämlich die seitliche Undulation der gesamten Aus isoliertem Knochenmaterial der Unter- Körperachse, beibehalten. Der Verlust des Trias (Skyth) von Spitzbergen (Svalbard) hat Brustbeines, das bei den ursprünglichen Lepido- WIMAN (1910) zahlreiche „Arten" von Pessop- sauromorphen noch vorhanden ist, scheint mit teryx beschrieben: P nisseri WIMAN, P. árctica dem Übergang zum aquatischen Leben zusam- WIMAN, P. pinguis WIMAN, P. minor WIMAN. menzuhängen. Zur Evolution vom krokodilarti- Diese dürften ebenfalls zum Genus Omphalo- gen Räuber des Seichtwassers bis zum delphin- saurus gehören. Wahrscheinlich trifft das auch artigen, hochkörperigen Räuber auf offener See, für die Gattung Tholodus zu. Auch von diesem einem gewandten, ausdauernden Hochsee- Genus, das von v. MEYER (1851) aus dem Mu- schwimmer, war eine Reihe von Umkonstruk- schelkalk bekannt wurde, hegen nur Fragmente tionen notwendig. So hatten die triadischen des Zahnapparates und einzelne Zähne vor. Fischsaurier noch längere und beweglichere (PEYER, 1939; SANDER & MAZIN, 1993). Nacken und Körper als die mehr delphinartig Ebenfalls aus Spitzbergen und Nordamerika geformten, „fortschrittlichen" Ichthyosaurier. stammt die Gattung Grippia, mit der einzigen Für die ursprünglicheren Ichthyosaurier ist auch Art Grippia longirostris WIMAN, 1928, welche eine relativ breite, lange und horizontal gestellte mit Omphalosaurus nahe verwandt ist. Schwanzflosse anzunehmen. Zwei kleine Gattungen aus der Unter-Trias, Chaohusaurus YOUNG & DONG, 1972 aus China Wegen- des Auftretens von einem Schläfen- und Utatsusaurus SHIKAMA, KAMEI & MURATA, fenster hat man die Sauropterygier mit den Pla-

354 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 codontia zusammen in die Unterklasse der Paläobiologie der Ichthyosaurier Synapsiden gestellt. Dire Schläfenöffnung ist aber nicht homolog, sodaß heute nur mehr die Die ältesten bekannten Ichthyosaurier stam- Pelycosaurier und Therapsida als Synapsida zu- men aus dem unteren Skyth. Sie sind noch klein, sammengefaßt werden. Aufgrund der Schläfen- etwa einen Meter groß, sind aber bereits bestens verhältnisse rechnet KUHN-SCHNYDER (1963) an das ständige Leben im Wasser angepaßt. die Sauropterygier zu den Diapsida (OSBORN), Schon in der Obertrias und im unteren Lias ent- die Placodontia hingegen zu den Synapsida (OS- wickeln die Fischsaurier oft riesige Formen, die BORN). Für Reptilien mit einer Schläfenöffnung, nach ihrem Körperbau auf schnelle, wendige die höher als bei den Synapsida liegt, wurde die Tiere hinweisen. Auf ein permanentes Leben im Unterklasse Euryapsida (COLBERT) = Synapto- Wasser zeigen Funde mit Jungtieren im Mutter- sauria (WILLISTON) aufgestellt. Auch bei den leib. Ichthyosaurier waren lebendgebärend, ihre ist nur eine einzige, obere Jungen kamen als Steißgeburt zur Welt. (WOOD- Schläfenöffnung vorhanden. Diese wird durch WARD, 1906; BÖTTCHER, 1990). Das Vorkommen das Postfrontale und Supratemporale begrenzt. von Jungtieren im Mutterleib hat einige Autoren Oft wird dafür auch die Bezeichnung Parapsid verleitet, an Kannibalismus zu denken (SEHR- gebraucht. WALD, 1913). Die Viviparie dürfte sich höchst- wahrscheinlich schon bei den landlebenden Vor- fahren der Ichthyosaurier entwickelt haben. Ein Die Sauropterygier, wie auch die Placodontier ähnliches Verhalten zeigt die rezente Kuhhorn- zeigen beide typische Anpassungserscheinun- Krötenechse (Phrynosoma douglassi), welche gen an das Leben im Meer. Während bei den er- bis zu 36 Junge zur Welt bringt. steren der Hals, vor allem durch Vermehrung Die Schädel der Ichthyosaurier sind symme- der Halswirbel, verlängert wird, kommt es bei trisch gebaut, während sie bei Walen, vornehm- den Placodontia zu einer Reduktion der Prae- lich bei den höher entwickelten, Asymmetrien sacralwirbel. Bei Placodus sind es 28, bei Heno- zeigen. Diese Asymmetrie dient der besseren dus nur mehr 19, was offenbar mit der Ausbil- Schallortung ihres Echolotsystems. Einerseits dung eines dermalen Panzers zusammenhängt. senden die Wale Schallwellen aus, um sich un- Von allen meeresbewohnenden Reptilien haben tereinander über Hunderte von Kilometern zu sich die Placodontia am wenigsten an das Leben verständigen, den Partner zu finden oder einan- im Wasser angepaßt. Henodus hat einen voll- der vielleicht sonstiges mitzuteilen, andererseits ständig knöchernen Carapax entwickelt und sah erzeugen sie Laute, um ihre Beute anzupeilen, einer Schildkröte nicht unähnlich. Das Auswei- zu loten. Auch hier haben wir sehr früh die Son- chen in die Schildkrötennische war von keinem derung in Barten- und Zahnwale. Beide benut- anhaltenden Erfolg gekrönt. Henodus starb mit zen unterschiedliche Frequenzen, da auch ihre der zunehmenden Verbreitung der Testudinata Nahrung unterschiedliche Größe aufweist. Ich- aus. thyosaurier hingegen entwickeln große, von einem Sklerotikalring geschützte Augen. Wale Im Übergangsstadium vom terrestrischen zum sind akustisch, Ichthyosaurier optisch und wahr- aquati sehen Leben haben sich die ersten Ichthyo- scheinlich auch olfaktorisch orientiert. Daraus saurier zuerst noch an den festsitzenden oder sich folgt, daß Ichthyosaurier nicht in so große Was- nur langsam fortbewegenden benthischen Orga- sertiefen vorgestoßen sind, wie dies bei Walen nismen gütlich getan. Dazu waren auch keine be- der Fall ist (Pottwale tauchen bis zu 1000 m sonderen Anpassungen an schnelles Schwimmen Tiefe), dazu waren sie auch physiologisch nicht nötig, wie dies bei den meisten der klassischen in der Lage. Ichthyosaurier, auch die pelagi- Fischsaurier von der Obertrias bis in die Kreide schen Arten, lebten höchstwahrscheinlich in gut hinein der Fall gewesen ist. durchlichteten Gewässer, um ihre Beute, die sie

Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 355 sehen mußten, auch verfolgen und fressen zu chanismen des Tieres. In seiner Arbeit über die können. Fortbewegungsweise der Ichthyosaurier unter- Auch die Größenentwicklung der Ichthyosau- scheidet RJESS (1986) vier Lokomotionstypen, rier von 1 Meter Gesamtlänge in der Untertrias wobei er beispielsweise für , bis zu 15 Meter in der Obertrias (Shonisaurus) ist Ophthalmosaurus, Macropterygius und Platyp- in Hinblick auf Energieersparnis und schnellere terygius Unterwasserfliegen postuliert, was von Fortbewegung zu sehen. der Konstruktion der Ichthyosaurier her ganz Die Nasenöffnung verlagert sich bei den Icht- und gar unmöglich ist. hyosauriern, wie bei den Walen, von der Schnau- Für die Drehbewegung dürften auch die paari- zenspitze nach hinten. Langsam schwimmende gen Vorder- und Hinter-Extremitäten eine wich- Tiere, bzw. im Wasser oder am Ufer auf Beute tige Rolle gespielt haben. Zum Antrieb waren die lauernde Krokodile und Flußpferde haben die Flossen bei den Ichthyosauriern, wie auch bei Nasenöffnungen an der Spitze der Schnauze. Bei den stammesgeschichtlich später auftretenden den typischen, hochentwickelten Ichthyosauriern Walen, von geringer oder keiner Bedeutung. liegt die Nasenöffnung ventral verschoben, Auch bei den Walen werden die Flossen, es ist knapp vor dem großen Auge. Wie aber haben die hier nur mehr die vordere Extremität vorhanden, Saurier, die ja luftatmende Tiere sind, geatmet? vorwiegend zur Steuerung benötigt. Die Lebensdarstellungen von Ichthyosauriern, Eine paraxiale Schwimmweise ist auch für die gleich den Delphinen aus dem Wasser sprin- die primitiven Ichthyosaurier unwahrscheinlich. gen, sind falsch, da sie die prinzipiellen Kon- Die Extremitäten dienten vorwiegend zur Steue- struktionsmechanismen und die damit verbunde- rung. Die axiale Fortbewegung übernahm der nen Bewegungsweisen von Reptilien nicht gesamte Rumpf- und Schwanzbereich. Die axia- berücksichtigen. An ein Herauspringen aus dem le Bewegung ist auch hydrodynamisch der para- Wasser, wie es die Wale machen,ist nicht zu den- xialen überlegen. Selbst die auf den Galapago- ken. Diese Bewegungsart setzt eine dorsoventra- sinseln lebende Meerechse (Amblyrhynchus cri- le Verkrümmung der Wirbelsäule voraus. Diese status), die seinerzeit schon die Aufmerksamkeit kommt bei Ichthyosauriern aus Gründen der Bio- Darwins auf sich gezogen hatte, schwimmt be- mechanik nicht in Frage. Reptilien, wie auch Fi- hend durch schlangenförmige Bewegungen sche, bewegen sich axial, das heißt durch eine la- ihres Körpers. Ihre Gliedmaßen sind dabei late- teral schlängelnde Veränderung ihrer gesamten ral an diesen angelegt. Ähnlich wird auch Om- Körperachse fort. Da ihre Nasenöffnung dabei phalosaurus geschwommen sein. Bei den fort- nicht an die Oberfläche kommt, muß sich das schrittlicheren Ichthyosauriern wird der Antrieb Tier folglich leicht um seine Achse gedreht hauptsächlich durch die terminale Flosse über- haben. Dabei darf der Fluß der Bewegung nicht nommen. gestört werden (KLIMA, 1992, 1993). Einerseits Über die Art und Effektivität des Schwim- wäre es sehr unpraktisch, wenn bei der Verfol- mens, in Abhängigkeit von der Körperform, hat gung der Beute der Ichthyosaurier durch Atem- UNGERECHTS (1980) eine grundlegende Arbeit holen aufgehalten wäre, denn dann könnte die präsentiert. MASSARE (1988) berechnete von Beute entwischen, und anderseits wäre das Tier 115 marinen fossilen Reptilien die maximalen bei einer etwaigen Verfolgung durch einen Räu- Geschwindigkeiten, welche zwischen 1,8 bis ber durch das in der Bewegung hinderliche 2,7 m/sec (3 m/sec = 10,3 km/h) liegen. Für die Atemholen eingeholt und überwältigt worden. mesozoischen Reptilien sind eher die geringeren Die Verlagerung der Nasenöffnung kann infolge- Geschwindigkeiten anzunehmen. Die langkörpe- dessen nicht ein Irrweg in der Evolution gewesen rigen Formen (Omphalosaurus) waren gegen- sein, sondern eine höchst zweckmäßige Anpas- über den tiefkörperigen (Ophthalmosaurus, Sho- sungserscheinung an eine schnelle Schwimm- nisaurus) bedeutend langsamer. Auch die typi- weise nach den vorgegebenen Konstruktionsme- sche Torpedo- oder Delphinform, die den oberju-

356 Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Bd. 20, 1995 rassischen Fischechsen eigen ist, zeigt ebenfalls sung stellt die spatulate Schnauze bei Omphalo- auf bedeutend bessere Schwimmleistungen hin, saurus nettarhynchus MAZTN & BUCHER, 1987, als bei den mehr oder weniger plumpen Ompha- dar, welche als Anpassung zum Graben gedeutet losauriern. Für Omphalosaurus wolfi waren si- wird. Unter Ichthyosauriern ist das eine ziemlich cherlich 5 km/h zur Verfolgung von Ammoniten ungewöhnliche Lebensweise. Es handelt sich ausreichend, was einer Geschwindigkeit von dabei um kleine Seichtwasser-Bewohner. Es ist l,4m/sec entspricht. Es ist nicht anzunehmen, auch ziemlich unwahrscheinlich, daß diese Tiere daß Ammoniten, zumindest der Großteil dieser den Ozean gequert haben. Warum bislang, mit Molluskengruppe, viel schneller geschwommen Ausnahme der Gattung „Tholodus", keine duro- sind als der rezente Nautilus. phagen Ichthyosaurier gefunden wurden, soll Bei den fortschrittlicheren Hochseeschwim- nach SANDER & MAZIN (1993) mit der Besetzung mern unter den Ichthyosauriern ist das Schwanz- dieser speziellen ökologischen Nische durch die ende in charakteristischer Weise nach unten ab- ebenfalls durophagen Placodontia, begründet geknickt. Dieser Winkel beträgt bei Stenop- sein. Aber auch die besondere paläogeographi- terygius hauffianus zwischen 8° und 27°, und bei sche Situation muß mitberücksichtigt werden, da Stenopterygius quadriscissus zwischen 23° und die Tethys im Westen geschlossen war und eine 39°. Obwohl bei dem vorliegenden Exemplar Verbindung mit den Populationen in Nevada das caudale Ende fehlt, ist eine derartige Ab- oder auch in Spitzbergen aus dem pazifischen knickung mit Sicherheit auszuschließen. Mit der Gebiet nur schwer möglich war. funktioneilen Morphologie der caudalen Flosse hat sich MCGOWAN (1992) beschäftigt.

Die im Laufe des Mesozoikums erfolgte Danksagung Veränderung in der Form der Ichthyosaurier ist nicht nur Ausdruck in der Veränderung des Habi- Herzlicher Dank gebührt dem generösen tates (Flachwasser zur Hochsee), sondern auch in Grundeigentümer, der, um vor wilden Graberei- der Bewegungsweise (von langsamen zu schnel- en geschützt zu sein, lieber namenlos bleiben len Schwimmern) und Ernährung (festsitzende möchte. oder sich nur langsam fortbewegende hartschali- Mein besonderer Dank gilt den Herrn Walter ge Organismen zu schnelleren Beutetieren wie Haslauer, Ing. Sepp Huber, Walter Krispier, Al- Tintenfische). fred Leiblfinger, Oliver Montag, Ernst Neureiter, Horst Ruschak, OAR Erich Urbanek, Ing. Joop Omphalosaurus ist an hartschalige Nahrung van der Wielen, Walter Wilflingseder und Ger- bestens angepaßt, wie es für die meisten unter- hard Wolf, die mir bei der Grabung unentgeltlich triadischen Ichthyosaurier gilt. Dafür sprechen geholfen haben. nicht nur die knopfförmigen Zähne, sondern Die Alfried Krupp von Bohlen und Halbach auch der massive Knochenbau des Schädelske- Stiftung hat den Großteil der Kosten für die lettes, sowie seine Kurzschnäuzigkeit. Dadurch Präparation übernommen und somit erst eine Be- kommt die Kraftübertragung, die beim Zerquet- arbeitung des Fundes ermöglicht, wofür ich mei- schen der hartschaligen Nahrung nötig ist, am nen verbindlichen Dank ausspreche. Der Markt- besten zur Wirkung. Ob die vorliegende Art sich gemeinde Golling, unter der Leitung des Bürger- ebenfalls von benthischen Organismen, wie Mu- meisters Hermann Rettenbacher, und der Salz- scheln, Schnecken und Brachiopoden ernährte, burger Heimatpflege, welche den fehlenden ist nicht gesichert. Eventuell hat sich der Dürrn- Geldbetrag zur Verfügung stellten, gebührt auf- berger Saurier von Ammoniten ernährt, worauf richtiger Dank. sein Vorkommen im pelagischen Faziesraum Für die sehr zeitaufwendige Präparation danke hinweisen könnte. Eine ganz spezielle Anpas- ich Herrn Oliver Kunze (Stuttgart), sowie Herrn

Geol Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 357 Dr. Rupert Wild (Stuttgart), welcher in geduldi- British Columbia, Canada. - Paleontology, 35, 2, ger Weise die schwierige Präparation überwach- 465^74, 5 Abb., 2 Tab., London. te. BUCHAN, S.H., CHALINOR, P., HARLAND, W.B. & PAR- Mein Dank gilt auch für Wolfgang Veigl für KER, J. P. (1965): The stratigraphy of Sval- die Großaufnahme und Herrn Mag. Johann bard. - Norsk Polarinstitutt Skr., n. r., 135, 1-94, Burgstaller für die Detailaufnahmen des Sau- Oslo. riers. ' BUFFRENIL, V. de, MAZIN, J.-M. & RICQLES, A de (1987): Caractères structuraux et mode de croissance du fémur d'Omphalosaurus nisseri, Ichthyosaurien du Trias Moyen de Spitzberg. - Ann. Paléont. (Vert.-In- Literatur vert.) 1987, 73, 3, 195-216, 12 Abb., Paris. BUFFRENIL, de V. & MAZIN, J.-M. (1990): histolo- APPLEBY, R.M. (1959): The origin of the . - gy of the ichthyosaurs : comparative data and functio- The New Scientist, 6, 758-760, London. nal interpretation. - Paleobiology, 16, 4, 435-447f APPLEBY, R.M. (1961): On the Cranial morphology of Ich- 4 Abb., Chicago, Illinois. thyosaurs. - Proc. Zool. Soc, London, 137, 333-370, CALLAWAY, J.M. (1987): Ancestry and phylogeny of London. ichthyosaurs. - J. Vertebr. Paleont.,7 (3 Suppl.), APPLEBY, R. M. (1979): The affinities of Liassic and p. 13, Norman, Oklahoma. later Ichthyosaurs. - Palaeontology, 22, 4, 921-946, CALLAWAY, J. M. (1989 a): Systematics, phylogeny, and London. ancestry of Triassic ichthyosaurs. - Ph. D. thesis, BAUR, G. (1887 a): On the morphology and origin of the University of Rochester, 217 p., Rochester, N.Y. Ichthyopterygia. - American Naturalist, 21, 837-840, CALLAWAY, J.M. & BRINKMAN, D.B. (1989): Ichthyo- Boston. saurs (Reptilia, Ichthyosauria) from the Lower and BAUR, G. (1887 b): Über den Ursprung der Extremitäten Sulphur Mountain Formation, Wapiti der Ichthyosauria. - Berichte über die Versammlun- Lake Area, British Columbia, Canda. - Canadian J. gen des Oberrheinischen Geologischen Vereines, 20, Earth Sci., 126, 1491-1500, 7 Abb., Tulsa. 17-20, Stuttgart. CALLAWAY, J.M. & MASSARE, J. A. (1989): Geographic BENTON, M.J. (1985): Classification and phylogeny of and Stratigraphie Distribution of the Triassic Ichthyo- the . - Zool. J. Linn. Soc, 84, 147-164, sauria (Reptilia; Diapsida). - N. Jb. Geol. Paläont., London. Abh., 178, 1, 37-58, 4 Abb., 1 Tab., Stuttgart. BENTON, M.J. (1990): Vertebrate Palaeontology Biology CAMP, C.L. (1980): Large Ichthyosaurs from the Upper and Evolution. - 377 S., zahlr. Abb., Un win Hyman, Triassic of Nevada. - Palaeontographica, Abt. A, London, Boston, Sydney, Wellington. 170, 139-200, 66 Abb., Stuttgart. BÖTTCHER, R. (1990): Neue Erkenntnisse über die Fort- CARROLL, R. L. (1981): Plesiosaur ancestor from the pflanzungsbiologie der Ichthyosaurier (Reptilia). - of Madagascar. - Phil. Trans. R. Soc. Lon- Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, B, 164, 1-51, don, B, 293, 315-383, London. 7 Abb., 7 Taf., 1 Tab., Stuttgart. CARROLL, R.L. (1985): Evolutionary constraints in aqua- BRAUN, J. & REIF, W.-E. (1985): A survey of aquatic loco- tic diapsid reptiles. - Special Papers in Paleontology, motion in fishes and tetrapods. - N. Jb. Geol. Paläont. 33, 145-155. Abh., 169, 307-332,14 Abb., 1 Tab., Stuttgart. CARROLL, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology and BRINKMAN, D.B. & NEUMAN, A.G. (1987): Lower Trias- Evolution. - xiv + 698 S., zahl. Abb., W.H. Freeman sic Vertebrates from the Sulphur Mountain Formati- & Co, New York. on, Wapiti Lake, British Columbia. - Geol. Ass. Cox, C.B. & SMITH, D.G. (1973): A review of the Trias- Canada, Min. Ass., Canada 1987 joint annual meet- sic vertebrate faunas of Svalbard. - Geol. Mag., 110, ing, program with abstracts, 12, p. 26. Saskatoon, SK. 405^18, London. BRINKMAN, D. B., ZHAO Xijin & NICHOLLS, E. L. (1992): DONG, Z.-M. (1980): The distribution of Triassic marine A primitive ichthyosaur from the Lower Triassic of reptiles in China. - In: GAETANI, M. (ed.): Contributi-

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Geol. Paläont. Min. Innsbruck, Bd. 20, 1995 363 Tafel 1

Fig.l: Gesamtansicht von Omphalosaums wolfi nov. sp. 1/10 x, Man beachte die zur Breite relativ hohen Wirbel. Lercheckkalk, unterstes Ladin. Dürmberg-Gebiet, ca. 2,75 km S Wv Hallein. Aufbewahrung: Heimatmuseum Burg Golling.

364 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 365 Tafel 2

Fig. 1: Oberkiefer-Fragment mit semisphärischen Knackzähnen, darüber ein tiefamphicoeler Wirbel, 0,5 x. Fig. 2: Oberkiefer-Fragment mit zum Teil stark verbreiterten, abgeflachten Knackzähnen, 0,5 x. Fig. 3: Thorakalrippen aus dem Abschnitt 4 bis 7 der Abb. 1. Die breiten Rippenköpfe sowie die Schwellungen (Pfeile) der Rippen sind deutlich zu erkennen.

366 . Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 367 Tafel 3

Fig. 1 : Die beiden Unterkieferäste, Ansicht von occlusal, 0,5 x.

368 Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, Bd. 20, 1995 m

369