16 НАУКОВІ ЗАПИСКИ. Том 93. Біологія та екологія

13. Драгович А. Ю. Закономерности формирования биоразно- 16. Moore G. Meiosis in allopolyploids – the importance of образия вида мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по генам «Tefl on» chromosomes / G. Moore // Trends in Genetics. – запасных белков: Автореф. дис. на здобуття наук. ступеня 2002. – Vol. 18, № 9. P. 456–463. д-ра біол. наук: спец. 03.00.15 / А. Ю. Драгович // Институт 17. Faris J. D. Wheat Genomics: Exploring the Polyploid Model / общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН. – М., 2008. – J. D. Faris, B. Friebe, B. S. Gill // Current Genomics. – 2002. 41 с. Vol. 3. P. 577–591. 14. Жиров Е. Г. Геномы пшеницы: исследование и перестройка: 18. Feldman M., Liu B., Segal G. et al. Rapid elimination of low- дис. ... докт.биол.наук: 03.00.15 / Е. Г. Жиров. – Краснодар, copy DNA sequences in polyploidy wheat: A possible 1989. – 366c. mechanism for differentiation of homeologous chromosomes / 15. Антонюк М. З., Терновська Т. К. Створення чужинно-за- M. Feldman, B. Liu, G. Segal et al. // Genetics. – 1997. – міщених ліній м’якої пшениці методом «змішування» хро- Vol. 147. – P. 1381–1387. мосом у межах одного субгеному / М. З. Антонюк, Т. К. Тер- 19. Levy A. A. The impact of polyploidy on grass genome evolution новська // Генетика на межі тисячоліть. – 2001.– С. 368– / A. A. Levy, M. Feldman // Physiology. – 2002. – 375. Vol. 130. – P. 1587–1593.

D. Prokopyk, A. Yuschyuk, M. Antonyuk, T. Ternovska

THE HOMOEOLOGICAL BELONGING OF GENES THAT CONTROL AWNEDNESS IN INTROGRESSIVE COMMON WHEAT LINES

Introgressive common wheat lines that origin from cultivar Aurora and genome-substituted forms Auro- lata (genomic formula AABBUU), Aurodes (AABBSS), and Aurosis (AABBSlSl), and differ from cultivar Aurora in a degree of awn development were studied by means of biochemical markers with the object to fi nd genomic rearrangements and to discover extent and homoeological belonging of alien genetic material. It was shown that in lines, which derive from Aurolata, development of awns and awn-like sprouts is caused by alien awn promoter, located on 6U chromosome.

УДК 581.33/4:582.52:575.89

Мосякін А. С., Безусько А. Г., Цимбалюк З. М.

ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДИНИ TOFIELDIACEAE (LILIOPSIDA) ТА ISIDROGALVIA: ЕВОЛЮЦІЙНІ АСПЕКТИ

На основі порівняльного паліноморфологічного аналізу представників 15 видів таксономічно про- блематичної родини Tofi eldiaceae (філогенетично базальні однодольні) та споріднених таксонів під- тверджено відмінність пилкових зерен видів Tofi eldia від пилкових зерен видів, які зараз відносять до роду Isidrogalvia. Для видів Tofi eldia характерна сітчаста або дрібносітчаста скульптура екзи- ни, а для Isidrogalvia – здебільшого виразно горбкувата, рідше згладжено-горбкувата. Спорід- неність Isidrogalvia з і приналежність їх до родини залишається пробле- матичною, оскільки для видів першого роду характерний дисулькатний, а для Narthecium – моно- сулькатний пилок. Результати наших досліджень свідчать про морфологічну відмінність і, очевид- но, філогенетичну відокремленість представників Isidrogalvia від Tofi eldia. Цим обґрунтовується необхідність виділення зі складу збірного роду Tofi eldia (поширеного здебільшого у північних та гірських регіонах Євразії та Північної Америки) окремого самостійного роду Isidrogalvia (пошире- ного у Південній та почасти Центральній Америці) та їх віднесення до різних родин, що підтверд- жується також молекулярно-філогенетичними та біогеографічними даними. Проведене дослід- ження доводить перспективність використання паліноморфологічних даних для обґрунтування су- часних філогенетичних гіпотез, базованих на молекулярно-філогенетичних даних.

© Мосякін А. С., Безусько А. Г., Цимбалюк З. М., 2009 Мосякін А. С., Безусько А. Г., Цимбалюк З. М. Паліноморфологічні особливості представників родини tofi eldiaceae... 17

Вступ певна гетерогенність роду Tofi eldia за паліно- морфологічними ознаками [16]: горбкувата по- У систематиці й філогенетиці покритонасін- верхня екзини; виявлена В. Н. Косенко у трьох них рослин палінологія є унікальним комплек- досліджених південноамериканських видів сом методів, адже жодний інший метод не може Tofi eldia sensu lato (які нині відносять до Isidro- дати настільки багато інформації на основі galvia) свідчить про необхідність визнання порівняно невеликої кількості матеріалу за ма- Isidrogalvia як окремого роду. До такої ж думки лий проміжок часу. Таким чином, використання дійшов і дослідник роду Isidrogalvia R.W. Cruden паліноморфологічних методів для аналізу ево- [15]. люційної радіації однодольних є обгрунтованим Оскільки формування одної чи двох борозен та продуктивним [1–3]. Перспективним напря- пилкового зерна у представників Tofi eldiaceae та мом є порівняльний аналіз паліноморфологічних Nartheciaceae (та інших груп) може бути еволю- даних з позицій молекулярно-філогенетичних ційно змінною ознакою [18], найбільш цікавими гіпотез (еволюційна паліноморфологія). з точки зору філогенії можуть виявитися дані Як модельну групу для паліноморфологічних про скульптуру екзини видів цих груп. З огляду досліджень ми обрали філогенетично проблем- на вищевикладене, для порівняння з Tofi eldia, ну родину Tofi eldiaceae. Рід Tofi eldia та спорід- Triantha, Pleea та Isidrogalvia нами були дослід- нені роди раніше відносили до родини Liliaceae жені також окремі представники родин Narthe- у широкому розумінні, а пізніше цю невелику за ciaceae (3 види Narthecium), Melanthiaceae sensu кількістю видів групу рослин вміщували у роди- stricto (Veratrum) та Colchicaceae (3 види Colchi- ну Melanthiaceae, разом з такими родами, як cum), загалом 15 видів. Veratrum, Colchicum та ін. [4–6]. Вже наприкінці 1990-х стало зрозумілим, що родина Melanthia- Матеріали та методи ceae у такому розумінні є штучним утворенням, яке має бути розділене на декілька самостійних Зразки пилку були відібрані у гербаріях Інс- родин [7]. Зокрема, у системі А. Л. Тахтаджяна титуту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН Украї- [8], її останньому за часом опублікування варіан- ни (Національний гербарій України, м. Київ – ті, родина Tofi eldiaceae визнається, але не у KW) та Міссурійського ботанічного саду (Mis- складі базальних однодольних. Те ж стосується і souri Botanical Garden, St. Louis, USA – MO). родини Colchicaceae. Зокрема, було досліджено 15 видів: Isidrogalvia Тепер родину Tofi eldiaceae розглядають як falcata Ruiz & Pav., I. robusitor (Steyerm.) Cruden, окрему родину порядку Alismatales, одного з I. sessifl ora (Hooker) Cruden, Pleea tenuifolia найбільш примітивних базальних порядків од- Michx., Triantha racemosa (Walter) Small, Tofi eldia нодольних [9, 10]. Таке нове філогенетичне по- glutinosa (Michx.) Pers., T. calyculata (L.) Wahlenb., ложення Tofi eldiaceae знайшло підтвердження і Narthecium americanum Ker Gawl., N. ossifragum за порівняльно-морфологічними і анатомічними (L.) Huds., N. californicum Baker та деякі інші. даними, особливо морфологією квітки та суцвіт- Для дослідження під світловим мікроскопом тя [11]. Проте є свідчення на користь того, що (CM, Biolar) матеріал обробляли за загальнопри- навіть у сучасному розумінні родина Tofi eldiaceae йнятими модифікованими методами Г. Ердтмана не є природною монофілетичною групою [12– або Р. Водхауса [19–21] та іншими методиками 14]. Зокрема, південноамериканський рід Isidro- [22]. Мікрофотографії пилкових зерен виконані galvia [15], згідно з гіпотезою японських дослід- цифровою камерою Sony Cybershot DSC-W5 з ників [13], очевидно, не є спорідненим з Tofi eldia, об’єктивом Carl Zeiss Vario-Tessar зі змінною фо- а належить до родини Nartheciaceae. кусною відстанню 2,8–5,2/7,9–23,7 при збіль- Проведені В. Н. Косенко [16, 17] паліномор- шенні мікроскопу до × 1000. Детально результа- фологічні дослідження представників родини ти світлової мікроскопії тут не обговорюються, Melanthiaceae у широкому обсязі, включаючи оскільки вони виявилися менш інформативни- тепер визнані самостійними родини Tofi eldiaceae, ми, ніж результати сканувальної електронної Colchicaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae та мікроскопії. деякі інші, дали багато матеріалу для аналізу, але Для дослідження пилку під сканувальним не дозволили чітко розмежувати природні філо- електронним мікроскопом (CEM, JEOL JSM- генетичні групи в її межах. Було показано, що у 35C) матеріал фіксували у 96 %-му етанолі та видів роду Tofi eldia переважають дисулькатні напилювали шаром золота за стандартною мето- (двоборозні) пилкові зерна, у той час як у видів дикою. Дослідження проведені на обладнанні Narthecium та споріднених з ним родів пилкові Лабораторії електронної мікроскопії Інституту зерна переважно або виключно моносулькатні ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України. (одноборозні). Ця обставина начебто не дозво- При морфологічному описі пилку використа- ляє робити висновок про спорідненість Tofi eldia- но термінологію Л. А. Купріянової, Л. А. Альо- ceae та Nartheciaceae. Крім того, була показана шиної [23] і П. І. Токарєва [24], а також рекомен- 18 НАУКОВІ ЗАПИСКИ. Том 93. Біологія та екологія

дації міжнародної палінологічної бази даних На перший погляд здається, що характерна PalDat (http://paldat.botanik.univie.ac.at) і міжна- для Narthecium дрібносітчаста або сітчасто-ям- родний електронний палінологічний словник- часта скульптура екзини не може бути трансфор- довідник (http://www.bio.uu.nl/~palaeo/glossary/ мована у типи, подібні до тих, що спостеріга- glos-int.htm). ються у Isidrogalvia. Якщо це дійсно так, то гіпо- теза М. Н. Тамури та ін. [13] про тісні Результати та їх обговорення філогенетичні зв’язки між Isidrogalvia та Narthe- ciaceae здається необґрунтованою, особливо Пилкові зерна досліджених рослин мають ба- якщо враховувати й різницю у кількості борозен гато спільних рис. Зокрема, вони є подібними за (1 у Narthecium, 2 у Isidrogalvia). Проте нам по- розмірним класом (пилкові зерна середні до щастило знайти ймовірний перехідний тип дрібних), типом пилкового зерна за кількістю скульптури у виду Narthecium californicum апертур (моно- та дисулькатні), а також за скуль- (рис. 2). птурою екзини. Найважливішим для такого Таким чином, формування характерної для аналізу нам видається саме остання риса. Слід Isidrogalvia горбкуватої скульптури екзини може зазначити, що для Tofi eldia здебільшого харак- відбуватися на основі предкового сітчастого ти- терні дисулькатні (двоборозні) пилкові зерна [1, пу скульптури екзини. Проблема полягає у тому, 16, 17, 25]. Разом з тим, у деяких видів відміче- що сітчаста поверхня екзини трапляється як у ний і моносулькатний пилок (наприклад, Tofi eldia Narthecium (Nartheciaceae) так і у Tofi eldia (To- nepalensis Wallich у роботі Косенко [16]). fi eldiaceae), а тому паліноморфологічні дані не При дослідженні під СЕМ пилкові зерна дозволяють однозначно визначити спорідненість Tofi eldia та споріднених родів звичайно розташо- роду і його приналежність до родини Narthecia- вуються на столиках таким чином, що помітна ceae чи Tofi eldiaceae. Зважаючи на те, що пере- лише одна борозна, а на іншій борозні пилкове хідні типи скульптури екзини виявлені у роді зерно «лежить». Відповідно, за фотографіями Narthecium, а саме у Narthecium californicum, но- такі пилкові зерна легко невірно інтерпретувати ва гіпотеза М.Н. Тамури та ін. [13] про прина- як моносулькатні (одноборозні). Проте інколи на лежність Isidrogalvia до Nartheciaceae здається СЕМ-препаратах трапляються і пилкові зерна, нам переконливішою за традиційну гіпотезу про орієнтовані з полярного боку, і на таких пилкових спорідненість Isidrogalvia і Tofi eldia. зернах можна побачити дві борозни одночасно, як і на СМ-препаратах. Крім того, у випадку мо- Морфологічні описи та мікрофотографії носулькатних пилкових зерен, під СЕМ завжди пилкових зерен деяких досліджених видів можна знайти багато пилкових зерен, розташова- них як на дистальній, так і проксимальній сторо- Tofi eldia glutinosa (Michx.) Pers. нах. Відповідно, на деяких (приблизно половині) Досліджений зразок: Flora of North America. пилкових зерен, які видно з проксимальної сто- of Maine. Fort Kent. Wet shores. Collected рони, борозна взагалі не проглядається. У препа- by Kenneth K. Mackenzie, No 3438. July 11, 1908 ратах пилку видів Tofi eldia, Pleea, Triantha та (MO). Isidrogalvia принаймні одна борозна помітна під Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- СЕМ практично на усіх зернах. соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна Ми підтверджуємо та деталізуємо помічену вісь 20,8–22,3 мкм, екваторіальний діаметр В.Н. Косенко [16] відмінність пилкових зерен 12,5–13,9 мкм, борозни вузькі, їх краї рівні, кінці видів Tofi eldia від пилкових зерен видів, які нині борозни майже доходять до полюсів; у деяких відносять до південноамериканського роду пилкових зернах борозни мають невеликі роз- Isidrogalvia. Зокрема, для видів Tofi eldia харак- ширення на кінцях. Скульптура екзини ямчасто- терна сітчаста або дрібносітчаста скульптура ек- складчаста з переходом до сітчастої. Прокси- зини, а для видів Isidrogalvia – виразно горбкува- мальна і дистальна сторони за скульптурою та (рис. 1). помітно не відрізняються. Ямки розташовані Разом з тим, досліджені нами зразки Pleea рівномірно по поверхні пилкового зерна, стінки tenuifolia відрізняються за скульптурою екзини комірок широкі, гладенькі, звивисті; дна комірок від описаних у літературі [16] у бік більшої зглад- не видно (рис. 3). женості скульптурних елементів. Це також може свідчити про наявність і навіть широку розпов- Triantha racemosa (Walt.) Small сюдженість у досліджуваній групі рослин пере- Досліджений зразок: Plants of Alabama. хідних типів скульптури екзини. Оскільки скуль- Washington Co.: Perianth white; edge of pineland птура екзини змінюється під час формування , 1.5 mi. s. Chatom. 14 Jul 1969; R. Kral 35538 (онтогенезу) пилкового зерна, це також може вка- (MO). зувати на легкість, з якою може відбуватися ево- Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- люційна зміна таких ознак і у філогенезі. соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна Мосякін А. С., Безусько А. Г., Цимбалюк З. М. Паліноморфологічні особливості представників родини tofi eldiaceae... 19

Рис. 1. Скульптура поверхні пилку: а – Tofi eldia glutinosa; б – Tofi eldia calyculata, в – Isidrogalvia falcata; г – Isidrogalvia sessilifl ora

а б а б Рис. 2. Скульптура поверхні пилку Narthecium californi- Рис. 3. Пилок Tofi eldia glutinosа: а – загальний вигляд, cum: а – дистальний бік; б – проксимальний бік б – поверхня

вісь 22,2–24,1 мкм, екваторіальний діаметр 12,2– 13,0 мкм, борозна (sulcus) вузька, її краї нерівно- мірно хвилясті, кінці майже доходять до полюсів. Скульптура екзини Triantha варіює від ямчастої до ямчасто-складчастої. Ямки найбільш вира- жені ближче до борозни, зморшки також чітко виражені біля борозни, на дистальній стороні пилкового зерна; стінки комірок товсті, гладень- а б кі, звивисті; дна комірок не видно (рис. 4). Рис. 4. Пилок Triantha racemosa: а – загальний вигляд, б – поверхня Pleea tenuifolia Michx. Досліджений зразок: Plants of Florida. Liberty 15,4 мкм, борозна (sulcus) вузька, її краї рівні, Co; Pine fl atwoods, along Fl #65, about 10 miles кінці борозни майже доходять до полюсів. Скуль- south of Telogia. Sept. 30, 1996; Collected by: птура екзини Pleea згладжено-зморшкувата або Norlan C. Henderson, No. 96-823 (MO). зморшкувата. Особливості скульптури екзини Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- більш виражені на проксимальній стороні пил- соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна кового зерна. Зморшки дрібні, виражені нечітко; вісь 26,7–28,0 мкм, екваторіальний діаметр 11,0– комірок як таких немає (рис. 5.). 20 НАУКОВІ ЗАПИСКИ. Том 93. Біологія та екологія

Рис. 7. Пилок Isidrogalvia robustior – загальний вигляд а б Рис. 5. Пилок Pleea tenuifolia: а – загальний вигляд, б – поверхня Isidrogalvia sessifl ora (Hooker) Cruden Досліджений зразок: Plants of Colombia, South Isidrogalvia falcata Ruiz & Pav. America. Depto. Boyacá: Cordillera Oriental; Досліджений зразок: Peru; Cusco: La Conven- Páramo de Belén. Opening in rastrojo (large shrubs), ción. Dist. Santa Ana, Punkuyoc, Tunquimayo, Bos- cienaga, very wet, with Espeletia nemekenei Cuatr., que primario húmedo. 12°56'44'' S; 072°50'20"W; , on slope. Alt. circa 3150 m. Approxi- 3200-3520 m. Hierba 60 cm, fl or blanca. 24 octubre, mately 12 kilos. north of Belen. Herb with erect 2002; [Coll.] L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantu- leaves to 30 cm x 5 mm. Terminal of white pa 856 (MO). fl owers. May 6, 1959; Harriet G. Barclay and Pedro Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- Juajibioy, No. 7564 (MO). соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- вісь 22,3–25,0 мкм, екваторіальний діаметр соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна 12,6–15 мкм, борозна (sulcus) вузька, її краї рівні, вісь 24,3–26,7 мкм, екваторіальний діаметр 12,8– кінці борозни майже доходять до полюсів. Скуль- 13,7 мкм, борозна (sulcus) розширена, її краї рівні, птура екзини Isidrogalvia falcata горбку вата, гор- кінці борозни майже доходять до полюсів. Скуль- бочки чітко виражені, виступаючі, різних роз- птура екзини Isidrogalvia sessilifl ora горбкувата мірів, розташовані щільно. Горбкуватість най- або згладжено-горбкувата, горбочки невеликі та більш виражена на дистальній стороні пилкового згладжені. Проксимальна і дистальна сторони за зерна, зокрема, ближче до борозни (рис. 6). скульптурою помітно не відрізняються (рис. 8).

а б а б Рис. 8. Пилок Isidrogalvia sessilifl orа: а – загальний виг- Рис. 6. Пилок Isidrogalvia falcata: а – загальний вигляд, ляд, б – поверхня б – поверхня (L.) Huds. Isidrogalvia robusitor (Steyerm.) Cruden Досліджені зразки: 4 зразки з Європи (KW, Досліджений зразок: Venezuela. Province MO). Trujillo. Mpio. Boconó. Laguna Larga, vía Laguna Пилкові зерна одноборозні (моносулькатні), Las Parias, to Laguna Eco, Páramo de Motumbo, еліпсоїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, по- Monumento Natural Teta de Niquitao – Gurigay. Ele- лярна вісь 21,4–28,7 мкм, екваторіальний діа- vation: 3400–3600 m. Rosette-forming herb. Flo- метр 9,8–12,4 мкм, борозна (sulcus) вузька, її краї wers pale yellow-white. 15 Sep 2003; [Coll.] B. Ster- рівні, кінці борозни майже доходять до полюсів. gios 20368 With: L. J. Dorr & K. J. Wurdack (MO). Скульптура екзини сітчаста, комірки округлі за Пилкові зерна двоборозні (дисулькатні), еліп- формою, різних розмірів; стінки комірок широкі, соїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, полярна гладенькі, майже рівні; дно комірок рівне. Прок- вісь 24,5–26 мкм, екваторіальний діаметр 12,4– симальна і дистальна сторони за скульптурою 12,9 мкм, борозна (sulcus) широка, її краї рівні, помітно не відрізняються (рис. 9). кінці борозни майже доходять до полюсів. Скуль- птура екзини Isidrogalvia robusitor ямчасто-горб- Narthecium americanum Ker Gawl. кувата. Ямки розташовані нерівномірно, горбоч- Досліджений зразок: Plants of . ки великі, зливаються при основі. Проксимальна Burlington Country. Boggy savannas bordering і дистальна сторони за скульптурою помітно не Mullica River, Atsion. June 23, 1936; H.K. Svenson відрізняються (рис. 7). No. 7950 (MO). Мосякін А. С., Безусько А. Г., Цимбалюк З. М. Паліноморфологічні особливості представників родини tofi eldiaceae... 21

а б а б Рис. 9. Пилок Narthecium ossifragum: а – загальний виг- Рис. 11. Пилок Narthecium californicum: а – загальний ляд, б – поверхня вигляд, б – поверхня

Пилкові зерна одноборозні (моносулькатні), Tofi eldia від пилкових зерен видів, які нині відно- еліпсоїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, по- сять до роду Isidrogalvia. Зокрема, для видів лярна вісь 22,7–32,9 мкм, екваторіальний діа- Tofi eldia характерна сітчаста або дрібносітчаста метр 10,9–14,0 мкм, борозна (sulcus) вузька, її скульптура екзини, а для видів Isidrogalvia – краї рівні, кінці борозни майже доходять до по- здебільшого виразно горбкувата, рідше згладже- люсів. Скульптура екзини Narthecium americanum но-горбкувата. Ми припускаємо, що формування дрібносітчаста з переходом до ямчастої, комірки характерної для Isidrogalvia горбкуватої скуль- кутастої форми. Ямки розташовані нерівномір- птури екзини може відбуватися на основі предко- но: на дистальній стороні пилкового зерна, зок- вого сітчастого типу скульптури. Ми вважаємо, рема біля борозни, переважає ямчаста скульпту- що дрібносітчаста або сітчасто-ямчаста скульпту- ра екзини, в той час як на проксимальній сто- ра екзини Narthecium може бути трансформована роні – сітчаста. Стінки комірок вузькі, гладенькі, у типи, подібні до таких у Isidrogalvia. Ймовірний майже рівні; дно комірок рівне (рис. 10). перехідний тип скульптури виявлено у Narthe- cium californicum. Питання щодо спорідненості Isidrogalvia з Narthecium і приналежності їх до ро- дини Nartheciaceae все ще лишається до кінця не з’ясованим, оскільки для видів першого роду ха- рактерний дисулькатний, а для Narthecium – мо- носулькатний пилок. Разом з тим, навіть у роді а б Tofi eldia є види з моносулькатним пилком, а тому Рис. 10. Пилок Narthecium americanum: а – загальний еволюційний перехід між цими двома типами те- вигляд, б – поверхня. оретично може відбуватися в обох напрямах. Результати наших досліджень таксономічно Narthecium californicum Baker проблематичної групи Tofi eldiaceae та здогадно Досліджений зразок: U.S.A. California, Butte споріднених таксонів недвозначно свідчать про Country: About ½ mile east of Bold Mountain, морфологічну відмінність і, очевидно, філогенетич- about 5 miles north-east of Stirling City. Normal ну відокремленість представників Isidrogalvia від size plants. Found growing on wet dark soil in a bog Tofi eldia. Цим паліноморфологічно обґрунтовується like meadow. Red Fir Forest. Alt. 1750 m. 19 July необхідність виділення зі складу збірного роду 1984; Lowell Ahart & P. Ahart 4760 (MO). Tofi eldia окремого самостійного роду Isidrogalvia, Пилкові зерна одноборозні (моносулькатні), що підтверджується також молекулярно-філогене- еліпсоїдальні, в обрисі з екватора еліптичні, по- тичними та біогеографічними даними. Зокрема, лярна вісь 21,8–23,2 мкм, екваторіальний діаметр представники роду Tofi eldia мають переважно 10,9–11,0 мкм, борозна (sulcus) розширена, її краї голарктичне поширення (здебільшого північні рівні, кінці борозни майже доходять до полюсів. та гірські регіони Євразії та Північної Америки), Скульптура екзини N. californicum перехідного у той час як види роду Isidrogalvia трапляються типу: сітчаста (комірки округлі, різних розмірів), виключно у Південній та почасти Центральній Аме- ямчаста, ямчасто-горбкувата. Ямки розташовані риці. Проведене дослідження доводить перспектив- нерівномірно, здебільшого на дистальній сто- ність використання паліноморфологічних даних для роні, сітчаста скульптура розташована на прок- обґрунтування сучасних філогенетичних гіпотез, симальній стороні. Стінки комірок вузькі, гла- базованих на молекулярно-філогенетичних даних 1. денькі, майже рівні; дно комірок рівне (рис. 11). 1 Висловлюємо щиру вдячність Л. Г. Безусько (Інститут бо- Висновки таніки ім. М. Г. Холодного НАН України), з якою ми мали змогу консультуватися та обговорювати різні аспекти даної роботи, На основі паліноморфологічного аналізу до- Д. О. Климчуку (Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН сліджених представників модельної родини To- України) за сприяння у роботі на сканувальному електронному мікроскопі, а також кураторам гербаріїв Дж. Соломону (J. Solo- fi eldiaceae ми підтверджуємо та деталізуємо від- mon, гербарій MO) та Н. М. Шиян (гербарій KW) за дозвіл мічену раніше відмінність пилкових зерен видів відібрати гербарний матеріал для дослідження. 22 НАУКОВІ ЗАПИСКИ. Том 93. Біологія та екологія

1. Furness C. A. Pollen and anther characters in monocot system- DNA sequences of matK and rbcL / M. N. Tamura, S. Fuse, atics / C. A. Furness, P. J. Rudall // Grana. – 2001. – Vol. 40 H. Azuma, M. Hasebe // Plant Biol. (Stuttg.). – 2004. – Vol. 6. – (1–2). – P. 17–25. P. 562–567. 2. Harley M. M. Pollen of the : selecting charac- 14. Tamura M. N. Molecular phylogeny of monocotyledons in- ters for cladistic analysis / M. M. Harley, M. S. Zavada // Wilson ferred from combined analysis of plastid matK and rbcL gene K. L., Morrison D. A. (eds.) Monocots: Systematics and evolu- sequences / M. N. Tamura, J. Yamashita, Sh. Fuse, M. Haragu- tion. – Melbourne, Australia: CSIRO, 2000. – P. 194–213. chi // J. Plant Res. – 2004. – Vol. 117. – P. 109–120. 3. Savolainen V. A decade of progress in plant molecular phyloge- 15. Cruden R. W. A revision of Isidrogalvia (Liliaceae): recogni- netics / V. Savolainen, M.W. Chase // Trends in Genetics. – tion for Ruiz and Pavon's genus / R. W. Cruden // Syst. Bot. – 2003. – Vol. 19. – P. 717–724. 1991. – Vol. 16(2). – P. 270–282. 4. Cronquist A. The evolution and classifi cation of fl owering 16. Косенко В. Н. Морфология пыльцы Tofi eldieae, Narthecieae, plants / A. Cronquist. – 2nd edition. – Bronx, New York: New Melanthieae, Xerophylleae (Melanthiaceae) / В. Н. Косенко // York Botanical Garden, 1988. – viii + 555 p. Ботан. журн. – 1987. – Т. 72, № 10. – С. 1319–1329, Табл. I–VI. 5. Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and mac- 17. Косенко В. Н. Морфология пыльцы Chionografi deae, Uvu- rosystematics / R. Dahlgren // Nordic J. Bot. – 1983. – Vol. 3. – larieae, Tricyrtideae, Scopiopeae, Anguillarieae, Iphigenieae, P. 119–149. Glorioseae, Colchiceae (Melanthiaceae) / В.Н. Косенко // 6. Dahlgren G. An updated angiosperm classifi cation / G. Dahl- Ботан. журн. – 1988. – Т. 73, № 2. – С. 172–185, Табл. I–VI. gren // Bot. J. Linnean Soc. – 1989. – Vol. 100. – P. 197–203. 18. Ressayre A. Aperture pattern ontogeny in angiosperms / A. Res- 7. Zomlefer W. B. Advances in angiosperm systematics: examples sayre, B. Godelle, C. Raquin, P.-H. Gouyon // J. Experimental from the Liliales and Asparagales / W. B. Zomlefer // J. Torrey Zoology. – 2002. – Vol. 294. – P. 122–135. Bot. Soc. – 1999. – Vol. 126(1). – P. 58–62. 19. Erdtman G. An introduction in to pollen analysis / G. Erdt- 8. Takhtajan A. L. Diversity and classifi cation of fl owering plants man. – Waltham, Mass.: The Chronica Botanica Co., 1943. – / A. L. Takhtajan. – New York: Columbia Univ. Press, 1997. – 239 pp. 663 p. 20. Erdtman G. Pollen morphology and plant . Angio- 9. Angiosperm Phylogeny Group (APG). An ordinal classifi cation sperms / G. Erdtman. – Almqvist & Wiksell, Stockholm. – for the families of fl owering plants // Ann. Missouri Bot. Gar- 1952. – 539 pp. den. – 1998. – Vol. 85. – P. 531–553. 21. Wodehouse R. P. Pollen grains/ R. P. Wodehouse. – New York: 10. Angiosperm Phylogeny Group II (APG II). An update of the McGraw-Hill, 1935. – 574 pp. Angiosperm Phylogeny Group classifi cation for the orders and 22. Барыкина Р. П. Справочник по ботанической микротехнике. families of fl owering plants: APG II // Bot. J. Linnean Soc. – Основы и методы / Р. П. Барыкина, Т. Д. Веселова, А. Г. Де- 2003. – Vol. 141. – P. 399–436. вятов и др.. – М.: Изд-во МГУ, 2004. – 312 с. 11. Remizova M., Sokoloff D. Infl orescence and fl oral morphology 23. Куприянова Л. А. Пыльца и споры растений флоры Евро- in Tofi eldia (Tofi eldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae пейской части СССР / Л. А. Куприянова, Л. А. Алешина. – and Alismatales s.str. / M. Remizova, D. Sokoloff // Bot. Jahrb. Л.: Наука, 1972. – Т. 1. – 170 с. Syst. – 2003. – Vol. 124(3). – P. 255–271. 24. Токарев П. И. Морфология и ультраструктура пыльцевых 12. Fuse S. A phylogenetic analysis of the plastid matK gene with зерен. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. – emphasis on Melanthiaceae sensu lato / S. Fuse, M. N. Tamura 51 с. // Plant Biol. (Stuttg.). – 2000. – Vol. 2. – P. 415–427. 25. Furness C. A., Rudall P. J. Microsporogenesis in monocotyledons 13. Tamura M. N. Biosystematic studies on the family Tofi eldiaceae / C. A. Furness, P.J. Rudall // Ann. Botany. – 1999. – Vol. 84. – I. Phylogeny and circumscription of the family inferred from P. 475–499.

Mosyakin A. S., Bezusko A. G., Tsymbalyuk Z. M.

PALYNOMORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF REPRESENTATIVES OGF THE FAMILY TOFIELDIACEAE (LILIOPSIDA) AND ISIDROGALVIA: EVOLUTIONARY ASPECTS

Based on comparative palynomorphological analysis of representatives of 15 species of a taxonomically problematic family Tofi eldiaceae (phylogenetically basal monocots) and related taxa, morphological differences of pollen grains of Tofi eldia species from pollen grains of species currently placed in the genus Isidrogalvia are confi rmed. Species of Tofi eldia have reticulate or fi nely reticulate exine sculpture, while those of Isidrogalvia – mostly evidently tuberculate or rarely smooth-tuberculate sculpture. Relatedness of Isidrogalvia and Narthecium and their placement in the family Nartheciaceae remain problematic since species of the fi rst genus have disul- cate, and those of Narthecium – monosulcate pollen. Our results indicate morphological difference and, most probably, phylogenetic distinctiveness of representatives of Isidrogalvia and Tofi eldia. That provides palynomor- phological evidence for the segregation of a distinct genus Isidrogalvia (distributed in South and partly Central America) from the aggregate genus Tofi eldia (distributed mainly in northern and mountain regions of Eurasia and North America), and their placement in separate families, which is also supported by molecular phyloge- netic and biogeographical data. Our study emphasizes the perspectives of using palynomorphological data for justifi cation of modern phylogenetic hypotheses based on data of molecular phylogenetics.