Biocronología Y Paleobiogeografía De Mamíferos Del Cenozoico Tardío De Norteamérica Meridional: Un Enfoque Espacio-Temporal

Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 19(2): 141-175, 2017 ISSN 1514-5158 (impresa) ISSN 1853-0400 (en línea)

Biocronología y paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica meridional: un enfoque espacio-temporal

Roberto Emmanuel HERNÁNDEZ-JASSO

Dirección de Educación Permanente, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Calle Cristóbal Colón entre Hidalgo y Juárez, Zona centro. C.P. 87000, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México1. Correo de contacto: biohdz@ yahoo.com

Abstract: Biochronology and paleobiogeography of mammals in the late Cenozoic of North America souther: space-time approach. By multivariate methods (similarities and biochronological parsi- mony) an adjustment is made in the definitions of the biochronological units NALMA’s of the last 9 million years (from late Miocene to Holocene). The temporal limits of each unit time, were adjusted according to the proposed of biochronological indicator “shared-taxon”. This proposal allowed each time limit to be less dia- chronic in its definition. On this basis, we can consider that the late Cenozoic can be divided into three hie- rarchical temporal categories: “Superages”, “Ages” and “Subages”. The first seems to be associated with the faunal succession of two Phanerozoic climatic supercycles of Fischer’s: Greenhouse and Icehouse, and not with the known chrononofaunas. The second category comprises basically the mammals ages proposed by diffe- rent authors. Of these, only three mammalian ages were recognized: Hemphillian, Blancan and Irvingtonian. Treating the Rancholabrean age only as an extension of the late Irvingtonian. Finally, the third category represents the “Subage” or subdivisions of each age of mammals. This is the most basic biochronological unit of the NALMA`s system, so we consider the use of inferior biochronological categories inappropria- te. However, an intermediate interval between the early Blancan and late Irvingtonian is recognized, which we consider it to be part of the Irvingtonian age, it is traditionally called Blancan-Irvingtonian boundary.

Key words: Biochronoloy; North America; Biogeographics regions; late Cenozoic; NALMA’s.

Resumen: Mediante métodos multivariantes (similitudes y parsimonia biocronológica) se hace un ajuste en las definiciones de las unidades biocronológicas de las Edades NALMA’s de los últimos 9 millones de años (del Mioceno tardío al Holoceno). Los límites temporales de cada unidad de tiempo fueron ajustados en función de la propuesta de indicador biocronológico “taxones compartidos”. Dicha propuesta permitió que cada límite temporal fuera menos diacrónica en su definición. En base a esto, podemos considerar que el Cenozoico tardío se puede dividir en tres categorías temporales jerárquicas: “Superedades”, “Edades” y “Subedades”. La primeras parece estar asociado a las sucesiones de fauna de los superciclos climáticos fanerozoicos de Fischer: Greenhouse e Icehouse, y no con las cronofaunas conocidas. La segunda categoría comprende básicamente las edades de los mamíferos propuestas por diferentes autores. De estas tan sólo se reconocieron tres edades de los mamíferos: Henfiliano, Blancano e Irvingtoniano. Tratando al Rancholabreano únicamente como una prolongación del Irvingtoniano tardío. Por últi- mo, la tercera categoría representa las subedades o subdivisiones de cada edad de los mamíferos. Se trata de la unidad biocronológica más básica del sistema NALMA`s, por lo que consideramos inapropiado el uso de categorías bio- cronológicas inferiores. Sin embargo, se reconoce un intervalo intermedio entre el Blancano tardío e Irvingtoniano temprano, al que sugerimos tratarlo como una subedad, se trata del límite Blancano tardío-Irvingtoniano.

Palabras clave: Biocronología; Norteamérica; Regiones biogeográficas; Cenozoico tardío; NALMA’s. ______

Introducción que muchos de estos géneros siguen viviendo en el presente, lo que da la oportunidad de dispo- Los vertebrados son a menudo la principal ner de una amplia reserva de conocimientos. El fuente de información paleoecológica, paleogeo- abundante registro fósil que existe actualmente gráfica y biocronológica en series sedimentarias de mamíferos terrestres del Cenozoico norte- continentales. Siendo el registro de mamíferos americano, proporciona no sólo una excelente la principal fuente y la más completa entre los panorámica de los procesos evolutivos, sino que vertebrados del Cenozoico, junto al hecho de también permite valorar la historia de los cam- 142 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 bios faunísticos en la región, como respuesta a faunísticos se han establecido de manera inter- variaciones climáticas, eventos tectónicos o de- mitente y en extremos latitudinales del subconti- rivados de las propias interacciones biológicas nente, permitiendo que las faunas de afinidades (Graham et al., 1996; Barnosky, 2005). En par- boreales y templadas se desplacen hacia la zona ticular el registro de mamíferos terrestres del septentrional de Norteamérica, y las tropicales Cenozoico tardío es muy extenso en gran parte y subtropical a los territorios australes del sub- de Norteamérica, siendo Estados Unidos el país continente. Esto condujo a través del Cenozoico con mayor número de localidades fosilíferas a la coexistencia y la interacción de dos entida- (Hunt, 2004). Cifra menos amplia, pero con igual des biogeográficas distintas, la Proto-Neártica importancia, en México y Canadá; y casi ausen- (= Norteamericana) y la Mesoamericana (= te en Centroamérica. Las sucesiones de faunas Peninsular) (Ferrusquia-Villafranca, 1984). El de mamíferos de los últimos 9 millones de años, grado de diferencia aumenta entre estas regiones permiten evidenciar una enigmática crónica de con la distancia latitudinal y desde luego con las las dispersiones transcontinentales, extinciones, diversas condiciones ambientales locales. A ello se radiación adaptativa y los cambios climáticos ha de añadir el papel que han jugado los eventos ocurridos hacia finales del superciclo fanerozoico tectónicos, como la elevación de las montañas de de “Invernadero” (Greenhouse) y durante el su- la costa oeste de Estados Unidos (Sierra Nevada, perciclo de “Enfriamiento” (Icehouse) (Webb & Cascade Mountain y las Montañas Rocosas) Opdyke, 1995). (Potts & Behrensmeyer, 1992; Riddle & Hafner, Durante el Cenozoico tardío la fauna nor- 2006), las cordilleras de México y Centroamérica teamericana experimentó distintos pulsos de (la Sierra Madre Oriental, Occidental y del Sur, dispersión, especiación y extinción (Potts & la Faja Neovolcánica Transmexicana) (Demant, Behrensmeyer, 1992). El registro de mamíferos 1982; Eguiluz et al., 2000). se caracterizó a lo largo de este intervalo por la Las similitudes faunísticas existentes entre alternación de oleadas de inmigración con perio- ambas entidades biogeográficas pudieron variar dos de elevado endemismo (Tedford et al., 1987). entre un periodo y otro de tiempo, teniendo en Antiguas comunidades fueron invadidas por algunos momentos una semejanza relativamente taxones exóticos inmigrantes, que con el tiempo grande (mayor número de especies en común), y desarrollaron su propio carácter endémico, cau- en otros hasta cierto punto débiles (bajo número sado por una evolución local. Cerca de un 20% de de especies en común). Por lo que al querer corre- los taxones modernos de Norteamérica pueden lacionar ambas entidades biogeográficas en dos o ser ligados a antecesores endémicos del Eoceno; más periodos de tiempo, las debilidades pueden la mayor parte de las familias de mamíferos de aparecer en los análisis de correlaciones como hoy son en gran parte una fauna “expatriada” sesgo o ruido estadístico. No es de extrañar que de origen foráneo (Potts & Behrensmeyer, 1992). en las últimas décadas este contexto biogeográ- Esta mezcla de fauna endémica y no endémica fico haya tendido a divergir de los análisis bio- no es algo fortuito en el registro fósil, sino que es cronológicos y paleoecológicos de Norteamérica el resultado del intermitente contacto terrestre (Alroy, 1994; 1996; 2000). Sin embargo, en un sis- con otras masas continentales. La conexión de tema biocronológico como es el NALMA´s (siglas Norteamérica con Europa y Asia ha sido disconti- en ingles de North American Land Mammals nua y por zonas muy septentrionales (Rodríguez, age’ sistem) no se puede divorciar de la biogeo- 2005): con Europa se dio muy tempranamente, grafía histórica. Ambas disciplinas se eslabonan durante el Paleoceno cuando aún ambas forma- entre sí no sólo por el hecho de utilizar los mis- ban parte del supercontinente Laurasia, y con mos datos paleobiológicos, sino que para poder Asia en varias ocasiones a través del puente te- definir los límites de las unidades biocronológi- rrestre de Beringia. Finalmente se conecta con cas sucesivas, los criterios de primera y última Sudamérica, luego de la emersión del Istmo de aparición de un taxón denotan la dispersión en Panamá a principios del Plioceno (Laurito & un espacio geográfico. Si esta dispersión sólo se Valerio, 2012). Dichas conexiones han funcionado da de manera limitada conducirá a una diacronía como corredores faunísticos intercontinentales, significativa si el área de estudio es muy extensa que por su situación geográfica con el paso del (Alroy, 2000). Lo mismo puede ocurrir cuando se tiempo geológico, han actuado como filtro ecoló- reconoce la unidad biocronológica y se quiere ex- gico para que la fauna que potencialmente pudo tender hacia latitudes más bajas del subcontinen- haberse trasladado desde y hacia Norteamérica te, debemos extremar precauciones por aquellas (Ferrusquia-Villafranca, 1984). Estos corredores diferencias zoogeográficas que puedan existir. Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 143

Hasta la fecha el campo de la biogeografía his- el criterio biocronológico es basado en taxones tórica (regionalismo biogeográfico) y la biocrono- que tienen: 1) un registro muy empobrecido; y/o logía de mamíferos de Norteamérica (sistema de 2) una distribución biogeográfica limitada a en edades NALMA’s) se han mantenido con cierta una provincia o región biogeográfica particular. divergencia el uno del otro. Son menos de cua- Estos pueden ocasionar problemas si queremos tro décadas que apenas se propuso la idea de que estandarizar la distribución de los organismos la mastofauna del Neógeno de Centroamérica y entre ambas regiones en un mismo marco tempo- México contiene ejemplos de una evolución endé- ral, pues puede haber casos en que su primer re- mica (Webb, 1974; Ferrusquia-Villafranca, 1984; gistro se de en forma diacrónica entre una zona y Lindsay et al., 1984; Webb & Perrigo, 1984). Estos otra (extemporal) o incluso no se registre nunca. descubrimientos permitieron nuevas revisiones En este trabajo se pretende examinar las del sistema NALMA’s con diferentes enfoques similitudes faunísticas entre el sur de Estados y métodos (Woodburne, 1987; Prothero, 1995; Unidos y México durante los últimos 9 millones Woodburne & Swisher, 1995; Alroy, 1994; 2000; de años (finales del Mioceno al Holoceno), con el Woodburne, 2004; Woodburne, 2006; Barnosky et fin de establecer una nueva escala biocronológica al., 2014). La incorporación de nuevas localidades del Cenozoico tardío compatible entre las faunas fósiles de regiones apartadas de Norteamérica de las regiones Proto-Neártica (= Neárticas) y (Alaska y Centroamérica), el desarrollo revisio- Mesoamericana (= Neotropical). Mediante mé- nes sistemáticas, estratigráficas, y el uso de da- todos multivariantes (similitudes y parsimonia taciones radiométricas y paleomagnéticas condu- biocronológica) se propone delimitar y calibrar jeron a que en las últimas décadas se dieran im- con mayor precisión las cuatro últimas edades y portantes avances en la calibración del sistema subdivisiones del sistema NALMA’s, en base a un NALMA´s (MacFadden, 2005; Woodburne, 2006) indicador biocronológico que reduzca en la medi- lo que ha permitido que las edades del sistema da de lo posible los sesgos y errores de calibración sean el principal estándar cronológico para los introducidos por las diferencias zoogeográficas y depósitos terrestres del Cenozoico norteamerica- ecológicas entre ambas regiones. no (Alroy, 2000; Walsh, 2005; Woodburne, 2006). Estas revisiones al sistema han generado méto- MATERIALES Y MÉTODOS dos sólidos, con resultados muy robustos cuan- titativamente que se ajustan adecuadamente a En total se logró compilar un listado faunís- las faunas de la región Neártica (Lundelius et al., tico de 303 unidades taxonómica (ver Anexo 1) 1987; Tedford et al., 1987; Woodburne & Swisher, provenientes de 164 localidades fósiles y 29 lo- 1995; Bell et al., 2004). Sin embargo, en ocasio- calidades actuales (Hall, 1981). Este listado de nes no resultan muy útiles para reconocer las fauna, englobó tan sólo los sitios con mejor re- unidades biocronológicas en faunas de latitudes presentación de Norteamérica septentrional bajas de Norteamérica. (Estados Unidos) y meridional (México) de los Los indicadores biocronológicos suelen aca- últimos 9 millones de años. Las localidades fo- rrear dos inconvenientes, los ocasionados por el silíferas se les consideraron representativas si muestreo y los biogeográficos, en su definición estas contaban por lo menos con seis taxones (Alroy, 2000). El primero se refiere a que el prime- de macromamíferos de los cuales tres deberían ro y último dato de aparición (First Appearance ser de los órdenes Carnívora, Perissodactyla y Datum o FAD y Last Apperence Datum o LAD) Artiodactyla (Hernández-Jasso, 2015). Los aná- del taxón indicador siempre será empujado en el lisis biocronológicos fueron realizados a nivel de tiempo en una dirección u otra entre más des- especie. Para ello se ignoraron los taxones inde- cubrimientos fósiles se haga de él. Estos nuevos terminados (indet.), así como las determinacio- descubrimientos solamente conducirán al au- nes de identidad incierta (?), taxones “afinis” mento de su rango temporal y nunca se tornara (aff.) y “confer” (cf.) que fueron asignados a la a la inversa. Además, los propios conceptos de especie nominada (Alroy, 1994; 2000; Azanza primer dato de aparición y el último dato de apa- et al., 1997; Hernández-Fernández et al., 2004; rición de un taxón, son a menudo inapropiados, Domingo et al., 2007; Gómez-Cano et al., 2011). pues los términos “Aparición”, “Desaparición” y No obstante, en numerosos listados un cierto nú- “Dato” implican una precisión eficaz que rara mero de géneros no pudieron identificarse a nivel vez se puede confirmar, pero que resultan a me- de especie. Por ello, para no perder la informa- nudo inexactas (Pickford & Morales, 1994). ción biocronológica que estos taxones pudieran El segundo inconveniente se observa cuando aportar, en el caso de los géneros monoespecíficos 144 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 de Norteamérica durante el periodo estudiado de los conjuntos faunísticos. Esto demuestra que se combinaron los registros de género y especie los “eventos primera aparición” (FAE) son ante- (Alroy, 1994; 2000). Del mismo modo, los regis- cede a los “eventos de última aparición” (LAE) tros de un género cuya especie aparece en todos (Alroy, 1994). Si dos taxones i y j se encuentra en los listados como indeterminada también fueron la misma localidad fosilífera o en el mismo hori- incluidos en el análisis como una única unidad zonte estratigráfico, entonces su rango de edad taxonómica de estudio adicional. de las zonas se superponen: FAEi

Fig. 1. Dendograma de semejanza obtenido para las localidades estudiadas del Cenozoico tardío de Norteamérica meridional. Las letras de cada conglomerado se refieren a la fractura de periodos temporales: conglomerado A (Henfiliano), conglomerado B (Blancano), conglomerado C (Irvingtoniano), conglomerado D (Holoceno). temprano-final (Hf2), Henfiliano tardío-inicial nombrarlos como Henfiliano medio y Henfiliano (Hf3) y Henfiliano tardío-final (Hf4) (Tedford et tardío respectivamente. al., 1987; Woodburne & Swisher, 1995; Tedford et al., 2004). Sin embargo, en nuestro análisis de Aspectos paleobiogeográficos. Durante el semejanza, se reconocen tres divisiones tempo- Henfiliano el provincialismo biótico comenzó rales. Se propone tratar el Henfiliano temprano- a ser más evidente. El grado de diferenciación, final como una extensión del Henfiliano temprano sólo comenzó a expresarse latitudinalmen- no-inicial, y sólo nombrarlo únicamente como te, sino también longitudinalmente debido a un Henfiliano temprano. Mientras que las subeda- incremento en las actividades tectónicas (ele- des Henfiliano tardío-inicial y H. tardío-final si vación de las cordilleras, vulcanismo), y sobre se reconocen en nuestro análisis, pero los nom- todo por una tendencia hacia condiciones más bres compuestos “tardío-inicial” y “tardío-final” áridas y secas (Webb, 1977; Webb & Opdyke, de Tedford et al., (1987; 2004) resultan muy con- 1995; Potts & Behrensmeyer, 1992). Desde prin- fusos y poco prácticos, por lo que recomendamos cipios del Henfiliano se reconocen tres entidades Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 147

Fig. 2. Mapas paleobiogeográficos del Mioceno tardío: A) Henfiliano temprano, a pesar de que aún no era tan evidente el provincialismo biogeográfico, se reconocen 3 entidades o regiones biogeográficas en Norteamérica; B) Henfiliano tardío, el provincialismo biogeográfico es muy evidente a partir de los 7 Ma. Imagen en base a la reconstrucción paleogeográfica de Blakey (2006). biogeográficas distintas: la Proto-Neártica (= do en la localidad de McGehee, Florida, estima- Norteamérica septentrional), Mesoamericana da en 9.0 ma. (Morgan, 2005); el oso Indarctos (= Norteamérica tropical) y la Península de la se registra por primera vez en Smith Valley Florida (Fig. 2). Esta última sólo no se expresó Fauna, Nevada (datada en 9.55 ma.) (Tedford durante el Henfiliano medio, su diferenciación et al., 2004); el mustélido Lutravus en las loca- pareciera estar más relacionada con descenso de lidades de Roma, Oregón y Thousand Creek, nivel de mar, eventos de intercambio intercon- Nevada; Machairodus en Greenwood Canyon tinentales y un descenso de temperaturas que Quarry, Nebraska, (9.3 +/- 0.8 ma.) (Marshall et obligó a que la fauna de afinidades tropicales y al., 1979); el bóvido Neotragocerus, es encontra- subtropicales de Norteamérica septentrional se do en la localidad de Aphelops Draw, Nebraska; desplazara hacia latitudes más bajas. En parti- y Enhydratherium en Withlacoochee 4A, Florida cular, esta tendencia se observa en el Henfiliano (Woodburne & Swisher, 1995). tardío que es cuando las condiciones más áridas Tedford et al. (1987), indicaron que el y templadas son más marcadas. Henfiliano temprano (Hh1) comenzó con la llegada de inmigrantes provenientes de dos Conglomerado A.1 (Henfiliano temprano). regiones zoogeográficas diferentes. El pri- El conglomerado A.1, incluye principalmente mer contingente corresponde al intercambio faunas locales del Henfiliano temprano propues- con Eurasia a través del puente de Beringia, tas por Tedford et al. (1987; 2004) y Woodburne en el que llegan los roedores arvicolinos & Swisher (1995). Sin embargo, no se reconoce Microtoscoptes, Paramicrotoscoptes y el crice- en el análisis las subdivisiones o fases: Henfiliano todontino Pliomotodon (Woodburne & Swisher, temprano-inicial y Henfiliano temprano-final. 1995). El segundo evento migratorio se da con Al parecer, el cambio faunístico entre estas dos Sudamérica de forma muy reducida, aun cuando divisiones fue poco significativo, prácticamente no estaba completo el Istmo de Panamá. Llegan imperceptible en el registro fósil de macroma- por primera vez los xenartros Pliometanastes y míferos. El principal problema que sostiene el Thinobadistes. La propuesta original consideró Henfiliano temprano-final es que la mayor par- que Pliometanastes llegó durante el Henfiliano te de los taxones que lo definen (Thinobadistes, temprano-inicial y Thinobadistes hasta más tar- Enhydratherium, Indarctos, Lutravus, de. Sin embargo, ahora se sabe que ambos taxo- Machairodus, y Neotragocerus), tiene su primer nes invadieron Norteamérica desde principios del registro conocido en faunas del Henfiliano tem- Henfiliano temprano, mientras que otros dos gé- prano-inicial. Ejemplo, Thinobadistes es conoci- neros de xenartras (Megalonyx y Pampatherium) 148 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 llegaron un poco más tarde (Laurito & Valerio, ran hacia el norte de Estados Unidos por algún 2012). Los registros más tempranos de xenartras limitante ambiental. en Norteamérica se dan en Estados Unidos en la En ausencia de los taxones Pliometanastes y localidad de Oshkosh Quarry, Nebraska, Estados Thinobadistes se propone identificar el Henfiliano Unidos, estimada entre los 9 - 9.5 Ma. (Marshall temprano mediante el indicador biocronológico et al., 1979) y McGehee, Florida calculada en- de “taxón compartido”. En este caso definiremos tre 8 y 9 millones de años (Morgan, 2005). En este intervalo con los primeros registros conoci- nuestro análisis, sólo las localidades de Florida, dos en Norteamérica de Aphelops malacorhinus Withlacoochee River Site 4 A y Moss Acres y Teleoceras fossiger. Ambas especies de rino- Racetrack registran los xenartras Thinobadistes cerontes cumplen con los requisitos para esta y Pliometanastes; ambas faunas locales son data- propuesta, ya que además de tener su primer das por el análisis de parsimonia biocronológica registro conocido al inicio del Henfiliano, tienen en 7.4 millones de años (ver Tabla 1). una amplia distribución geográfica en el subcon- El final del Henfiliano temprano se caracte- tinente durante esta temporalidad, abarcando rizó por una pérdida significativa de diversidad las entidades biogeográficas Proto-Neártica y la producto de una serie de extinciones. Un nú- Mesoamericana (Norteamérica tropical). mero importante de taxones llegan al límite de su rango cronológico en Norteamérica. Siendo Conglomerado A.2 (Henfiliano medio). El gran parte de ellos miembros de la cronofau- conglomerado A.2, contiene principalmente loca- na del Clarendoniano (Tedford et al., 1987, les fosilíferas referidas al comienzo del Henfiliano Woodburne & Swisher, 1995; Hernández-Jasso, tardío o Henfiliano tardío-inicial de Tedford et al. 2017). Durante este evento se extingue la subfa- (1987; 2004). Sin embargo, la nomenclatura que milia Merycodontidae, así como se reduce la di- estos autores proponen es confusa y no tan pre- versidad de los camélidos, équidos, tayassuidos, cisa. El nombre de “tardío-inicial” resulta poco dromomerycidos, protocéridos, gelócidos y gon- útil y hasta se vuelve ambiguo frente a las otras fotéridos. La fecha en que ocurre esta extinción subedades del Henfiliano, al considerarse el bio- sigue siendo discutida entre la comunidad cien- crón intermedio de la edad (Alroy, 2000). Por lo tífica. De acuerdo a nuestros datos, este evento que para su mejor comprensión se nombrara úni- de pérdida de diversidad ocurrió hace 7.1 – 6.9 camente como Henfiliano medio. millones de años, semejante a la fecha propues- El Henfiliano medio abarcó alrededor de un ta por MacFadden et al., (1999). Otros trabajos millón de años, hacia finales del Mioceno tardío. biocronológicos presumen que dicho evento se Tedford et al., (1987) indicaron que el Henfiliano dio próximo al límite Mio-Plioceno, cercano a los tardío-inicial comenzó con la llegada de los car- 5 millones de años (Webb, 1977, 1983; Webb & nívoros eurasiáticos Agriotherium, Megantereon, Opdyke, 1995). Felis y Plesiogulo. Sin embargo, Tedford et al., Definición alternativa. La definición del (2004), agregaron a la definición del Henfiliano Henfiliano temprano basada en los xenartras tardío-inicial, la llegada del xenartro Megalonyx Pliometanastes y Thinobadistes resulta muy útil de Sudamérica y excluyeron la presencia de cuando se correlacionan las faunas meridionales Megantereon y del cérvido Odocoileini como inde Estados Unidos, pues ambos taxones tienen dicadores. En nuestro análisis, gran parte de es- un importante registro en California, Nuevo tos taxones se registran por primera vez alrede- México, Texas, Nebraska y Florida. Sin embar- dor de los 6.8 millones de años de acuerdo a la go, esta definición puede acarrear dos tipos de edad fechada de Coffee Ranch, Texas. Localidad inconvenientes. El primero se relacionada con considerad como la más temprana de las faunas los problemas tafonómicos y/o de muestreo, del Conglomerado A.2. (Tabla 1). Fecha que se pues ambos taxones tienen un registro muy em- correlaciona con la fase de retroceso del nivel pobrecido en Mesoamérica. A pesar de que esta de mar Tipo I, TB.3.3 y la mitad del Crón C3A región fue un paso obligado para poder alcan- (Woodburne & Swisher, 1995). zar el sur de Estados Unidos desde Sudamérica, El Henfiliano medio se caracterizó por la lle- Pliometanastes solamente es conocido en tres gada de un gran número carnívoros euroasiáticos localidades: San Gerardo de Limoncito, Costa Agriotherium, Plionarctos, Plesiogulo marshalli, Rica; Nuevo León y Zacatecas, México (Laurito & Pratifelis, Martinogale alveodens, Adelphailurus Valerio, 2012). En segundo lugar, podemos citar kansensis, Lynx proterolyncis, Cernictis. Estos in- los problemas biogeográficos, ya que es posible migrantes presentan características morfológicas que Pliometanastes y Thinobadistes no avanza- adaptadas a entornos fríos y abiertos (Harrison, Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 149

1981; Hernández-Jasso, 2017). Algunas formas vive actualmente en el Viejo Mundo (McKenna & nativas también experimentaron modificaciones Bell, 1997). Mientras que los géneros Eocoileus, morfológicas como una respuesta a estas nuevas Trigonictis y Sminthosinis llegan a Norteamérica condiciones ambientales (Janis et al., 1998; 2004). en el Henfiliano tardío, pero tienen registro muy Hacia finales del Henfiliano medio desaparecen empobrecido en el subcontinente (Webb, 2000; del registro norteamericano varios miembros su- Tedford et al., 2004). pervivientes de la cronofauna del Clarendoniano El Henfiliano tardío abarcó cerca de una mi- como Prosthennops serus, Lutravus, Amebelodon, llón de años, durante el Plioceno temprano. La Gomphotherium, Platybelodon, Ilingoceros. El localidad de Santee (Nebraska), tiene la datación cierre del Henfiliano medio es estimado en una más temprana del conglomerado A.3, estimadas edad posterior a los 5.4 millones de años, fe- entre 5.4 millones de años respectivamente de cha inferida en Wikieup (Arizona) y Buis Ranch acuerdo al análisis de parsimonia biocronológi- (Oklahoma), localidades considerada como la ca (Tabla 1). Estas fechas indica que la base del más tardía del conglomerado A.2. Henfiliano temprano pudo haber iniciado al- Definición alternativa. En general, los taxo- rededor de medio millón de años poster a la fe- nes propuestos por Tedford et al., (2004) re- cha sugerida por Tedford et al., (2004). Nuestra sultan hasta cierto punto útiles para identifi- propuesta se correlaciona con la etapa de regre- car el Henfiliano tardío-inicial (o H. medio) de sión de nivel de mar de Tipo 1 Ciclo TB3, 4 y se Norteamérica septentrional. Pero, cuando se aproxima al Cron C3n.4 (Woodburne & Swisher, intenta correlacionar localidades de latitudes 1995). meridionales resulta complicado identificar este Las localidades de Rancho El Ocote y La intervalo. Aquí proponemos como alternativa a Rinconada, Guanajuato, México, registran las fe- la definición de Tedford et al., (2004), el criterio chas más tardías del conglomerado A.3., datadas de “taxones compartidos” en base a los prime- entre los 4.8 millones de años. Estas fechas coin- ros registros conocidos de Agriotherium schnei- ciden en gran medida con el cierre del Henfiliano deri y Borophagus secundus. Ambos taxones tardío sugerido por Tedford et al., (2004). Dicho llegan por primera vez a Norteamérica al inicio cierre se caracterizó por la extinción de un nú- del Henfiliano medio, y ocupando gran parte del mero importante de taxones autóctonos relic- subcontinente. tos de las cronofauna del Clarendoniano, entre ellos destaca la desaparición de varias especies Conglomerado A.3 (Henfiliano tardío). Las de caballos (Astrohippus stockii, Dinohippus faunas del conglomerado A.3 comprenden bási- leidyanus, Nannippus aztecus y Neohipparion camente la última temporalidad del Henfiliano, eurystyle); parte del linaje de los rinoceron- a la que Tedford et al. (1987) nombraron como tes norteamericanos (Teleoceras); y camélidos Henfiliano “más tardío” o “tardío-final”. No obs- (Megacamelus) (Tedford et al., 1987, 2004; Potts tante, ambos términos al ser “compuestos” se & Behrensmeyer, 1992). vuelven confusos frente a las otras subdivisiones Definición alternativa. El Henfiliano tardío del Henfiliano. Por ello, se propone nombrarlo es definido tradicionalmente por la llegada de únicamente como Henfiliano tardío. varios inmigrantes del Viejo Mundo: el félido Tedford et al., (1987, 2004), indicaron que la Megantereon; los mustélidos Mustela, Trigonictis fase final del Henfiliano, debe ser definida por la y Sminthosinis; además de los cérvidos Eocoileus primera aparición en Norteamérica de los inmi- (Tedford et al., 2004; Webb, 2000). Si bien, estos grantes del Viejo Mundo Trigonictis, Mustela, taxones tienen su primer registro conocido desde Lutra, Sminthosinis, Megantereon, y Odocoileini el inicio del Henfiliano tardío, sólo se conocen en (Eocoileus; Webb 2000). No obstante, algunos de algunas escasas localidades de Estados Unidos. estos géneros no son adecuados para definir este Esta pobre distribución geográfica y de mues- intervalo debido a que tienen su primer registro tro, hace necesario la anexión de más taxones en intervalos previos; son de taxonomía confu- a esta definición. Nosotros proponemos la apa- sa, y/o tienen un registro muy empobrecido. rición del género Canis en Norteamérica como Por ejemplo, el género Mustela, ahora se conoce un complemento a la definición de Tedford et al. desde el Clarendoniano tardío de California en (1987, 2004). Este taxón se ajusta adecuadamen- Raven’s Roost y Nettle Spring Canyon 1 (James, te al de “taxones compartidos” ya que su primer 1963); El mustélido Lutra que hace referencia registro conocido se da a inicios del Henfiliano Tedford et al., (1987), al parecer es sinónimo de tardío y su distribución se extiende en gran par- Lontra, siendo diferente al género de nutria que te de Norteamérica, tanto en México (Jalisco, 150 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017

Guanajuato) como en Estados Unidos (Colorado, y algunas localidades referidas como el límite Indiana, Nebraska, Nevada, Oregón). Henfiliano/Blancano por Lundelius et al., (1987). Sin embargo, el conglomerado no muestra nin- Conglomerado B (Blancano) guna división que permita diferenciar ambas Las localidades del conglomerado B agrupan bá- temporalidades, lo que indica que se trata de una sicamente las faunas de la edad de los mamíferos sola unidad biocronológica a la que trataremos Blancano, abarcando desde el límite Henfiliano/ como Blancano temprano. Blancano hasta el Blancano tardío de Lundelius La localidad de Panaca Formation, Nevada et al., (1987). Esta edad ocupa gran parte del que tradicionalmente es referida como el límite Plioceno, con un rango temporal superior a los Henfiliano/Blancano no se distancia en el clúster 2,30 millones de años. del resto de las faunas del Blancano temprano. La edad Blancano es subdividida comúnmen- Su edad es estimada en 4.5 millones de años, de te entre 2 y 3 subedades en base a macroma- acuerdo al análisis de parsimonia biocronológica míferos (Tedford, 1981; Lundelius et al., 1987; (Tabla 1), y coincide en gran medida con la fecha Woodburne & Swisher 1995; Bell et al., 2004), y estimada con los métodos de paleomagnetismo de 2 a 5 subdivisiones mediante micromamíferos de Lindsay et al. (2002). Sin embargo, su com- (Schultz et al. 1978, Martin, 1979; Repenning, posición taxonómica incluye a taxones supervi- 1987, 2001; Repenning et al., 1990; Repenning vientes del Henfiliano tardío como Cuvieronius, & Fejfar, 1977). En nuestro análisis el conglome- Canis lepophagus, Martinogale y Dinohippus, rado se subdivide en tres subgrupos o unidades junto a especies que se registran por primera temporales: Blancano temprano (conglomerado vez durante el Blancano temprano como es el B.1) que agrupa el Límite Henfiliano/Blancano caso de Equus simplicidens, Equus hemionus, y la parte basal del Rexroadianense; Blancano Borophagus diversidens, Megatylopus cochrani medio (conglomerado B2) que incluye la sección (Lundelius et al., 1987; Bell et al., 2004). Esta superior del Rexroadianense; y finalmente el presencia temprana de fauna Blanquense nos in- Blancano tardío (conglomerado B3). dica que la edad del Blancano temprano pudo haber iniciado por lo menos medio millón antes que Aspectos paleobiogeográficos. Durante gran la fecha estimada para el Rexroadiano de Schultz parte del Blancano no se produjeron importantes et al., (1978) y Zona II de Martin (1979). eventos migratorios intercontinentales y la fauna Por otra parte, es difícil reconocer a prio- nativa no experimentó cambios significativos de ri la base final del Blancano temprano. Gran diversidad (Potts & Behrensmeyer, 1992; Webb parte de los macromamíferos que se persisten & Opdyke, 1995; Hernández-Jasso, 2017). Sin o se registran por primera vez en esta subedad embargo, el elemento de origen Neotropical co- continúan a lo largo del Blancano e incluso en menzó a registrarse con mayor significancia, pero edades posteriores (Lundelius et al. 1987; Bell sólo se restringió en la región Mesoamericana, et al. 2004). No sólo en mamíferos se observa alcanzando su límite norte en la Faja Volcánica ésta característica. En reptiles la misma compo- Transmexicana (Fig. 3) (Carranza-Castañeda sición de géneros se presentó a lo largo de todo & Miller, 2002). No obstante, diferentes enfo- ésta temporalidad (Preston, 1979) y en aves, ques biogeográficos coinciden en que a partir del muchos taxones que aparecen desde el Blancano momento en que las formas sudamericanas se temprano persistieron hasta el Pleistoceno o in- incorporan a las regiones biogeográficas Proto- cluso al Holoceno (Feduccia 1968). Sin embar- Neártica y Mesoamericana en el evento del Gran go, existe un evento que podría ser indicador Intercambio Biótico Americano su designación de la transición entre el Blancano temprano y debe cambiar (Espinosa-Organista et al., 2001; el Blancano medio. Posterior a los 3.6 millones Escalantes et al., 2003), la Proto-Neártica cam- de años, algunos taxones nativos experimentan bia a Neártica, y la Mesoamericana se fusiona nuevas radiaciones adaptativas sin que se reco- con la Proto-Neotropical pasando a ser denomi- nozca una sucesión o recambio faunístico signi- nado como Neotropical (Ferrusquia-Villafranca, ficativo. Aparecen por primera vez los camélidos 1984; Ríos-Muñoz, 2013). Camelops y Hemiauchenia macrocephala; el gon- fotérido Stegomastodon mirificus, los carnívoros Conglomerado B.1 (Blancano temprano). Satherium piscinarium y Chasmaporthetes. La El conglomerado B.1., agrupa las faunas más extensión de este lapso transicional se calcula tempranas del Blancano, que incluye la parte que duró alrededor de 300 mil años, culminando basal del Rexroadiano de Schultz et al., (1978), alrededor de los 3.3 millones de años, fecha en Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 151

que inicia el Blancano medio según nuestro aná- lisis. Aproximación se correlaciona con el Crón Gauss 2An.2r Definición alternativa. A lo largo de los últimos 40 años se han hecho varios esfuerzos por definir el Blancano temprano. No obstante, estos esfuerzos han derivado principalmente en propuestas basadas en la composición taxonómica y el grado evolutivo de los roedores arvicolinos (Martin, 1979; Reppenning, 1987 y Reppenning et al., 1990). Las cuales consideran que el Blancano temprano dio inicio en fecha más temprana a cualquiera de propuestas basadas en macroma- míferos. Entre las propuestas del Blancano temprano fundadas en macromamíferos, destaca el Rexroadiano de Schultz et al. (1978) (considerado Pre-Blancano por Kürten, 1971). Esta subedad fue definida en base a la llegada de los inmigrantes del Viejo Mundo Megantereon, Chasmaporthetes, Ursus, Trigonictis, Satherium, Stegomastodon, Mammut, Glyptotherium y los verdaderos cér- vidos Bretzia y Odocoileus. Sin embargo, tal definición no se sustenta por el simple hecho de que varios de estos taxones ahora tienen su primer registro conocido en el Henfiliano tardío: Stegomastodon, Ursus, Megantereon, Mammut, Bretzia y Trigonictis (Lindsay et al., 1984; Bell et al., 2004); o en el caso del xenartro Glyptotherium que se conoce en faunas más tardías en Estados Unidos (Blancano temprano). En la obra de Lindsay et al. (1984), se estable- ce una nueva resolución y división biocronológica del Blancano. Ellos definen a esta edad en base a la asociación de Equus y Nannippus. La aparición del primero de estos équidos es estimada alrededor de los 4.3 millones de años y la extinción del segundo es calculada hace 2.2 millones de años. La aparición del género Equus en Norteamérica es una eficaz definición del Blancano temprano en la mayoría de los casos. Sin embargo, existen taxones con características intermedias entre Dinohippus y Equus, que pueden causar confu- sión. Aquí sugerimos el uso de Equus simplici-

Fig. 3. Mapas paleobiogeográficos del Plioceno: A) Blancano temprano, el provincialismo biogeográfico es muy evidente a pesar de una escasa inmigración intercontinental; B) Blancano medio, Los primeros miembros de abolengo sudamericano llegan a Norteamérica, limitando al norte hasta el centro de México; C) Blancano tardío, se origina el Gran Intercambio Biótico Americano, además la región biogeográfica de la Llanura del Golfo de México vuelve a percibirse. Imagen en base a la reconstrucción paleogeográfica de Blakey (2006). 152 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 dens para definir esta temporalidad. Pues esta lengo sudamericano que aparecen en el análisis especie de caballo se ajusta adecuadamente a a partir del Blancano tardío (Glyptotherium y la propuesta de “taxón compartido”, no sólo Glossotherium) (Carranza-Castañeda & Miller, por el hecho tener su primer registro conocido 2002) en Norteamérica a partir del Blancano tempra- Por otro lado, las localidades texanas de Beck no, sino que tiene la ventaja de ser un registro Ranch y Marmot Quarry registran las fechas muy abundante en Norteamérica, que va desde más tardías del conglomerado B.2, datadas en 2.7 Estados Unidos (Arizona, California, Colorado, y 2.6 millones de años respectivamente (Tabla 1). Idaho, Kansas, Nebraska, Nevada, New Mexico, Ambas faunas, no contienen inmigrantes de ori- Texas, Washington) hasta México (Guanajuato, gen sudamericano que indicarían una edad pos- Michoacán, Baja California Sur, Hidalgo) terior a los 2.7 millones de años (Marshall et al., (Jiménez-Hidalgo & Carranza-Castañeda, 2010). 1979). No obstante, sí registran en ellas carnívo- ros eurasiáticos que llegan a Norteamérica du- Conglomerado B.2 (Blancano medio). Las rante el Blancano medio: Vulpes velox, Urocyon localidades del conglomerado B.2, incluye algu- en Beck Ranch; y Dinofelis palaeoonca, Puma nas faunas que definen la edad Rexroadianense lacustris, Homotherium en Marmot Quarry. El de Schultz et al., (1978) y se asemejan en gran rango geocronológico del Blancano medio por medida a las localidades que caracterizan el lo tanto se puede estimar en medio millón de Blancano medio o Bl1B de Alroy (1994), indica- años, abarcando entre los 3.3 y 2.7 millones de do por la primera aparición en Norteamérica de años (ocupando parte del Crón Gauss durante el los carnívoros Dinofelis palaeoonca, Bassariscus Plioceno tardío). Esta unidad temporal cubriría casei y Spilogale rexroadi. Sin embargo, algunas el rango de duración del Blancano III de Martin de las localidades del Blancano medio que pro- (1979) o sección tardía de la subedad Rexroadiano pone Alroy (1994), aparecen en nuestro análisis de Schultz et al., (1978). unidas en el grupo que representa el Blancano Definición alternativa. La propuesta que hace tardío, como son Broadwater Locality A, Cita Alroy (1994) para definir el Blancano me- Canyon, y Haile XVA. El conglomerado B.2 al ser dio parece ser apropiada para localidades de una unidad intermedia del Blancano, la hemos Norteamérica septentrional. Esta definición se nominado únicamente como Blancano medio, lo basa en la llegada de los carnívoros Bassariscus que permite una fácil comprensión y manejo de casei, Dinofelis palaeoonca, Procyon rexroaden- la subedad. sis y Spilogale rexroadi. Sin embargo, dichos Blancano medio es marcado por una se- taxones aparecen en el registro norteamericano rie de eventos migratorios con Eurasia que se de manera limitada, restringida a unas cuantas correlacionan en parte con el episodio de re- localidades de los Grandes Llanos y Noroeste de ducción del nivel del mar TB3.7. de Haq et Estados Unidos. Solamente el félido Miracinonyx al. (1988) y el inicio del subCrón Mammoth studeri y el antilocáprido Capromeryx tauntonen- C2An.2r. Carnívoros de pequeño a gran tamaño sis cumplen con la definición de “taxones com- invaden Norteamérica: Buisnictis breviramus, partidos”. Desafortunadamente ambos taxones Bassariscus casei, Spilogale rexroadi, Dinofelis tienen un registro empobrecido en Norteamérica palaeoonca, y Miracinonyx studeri. El registro tropical. más temprano de estos taxones en nuestro aná- lisis se da en Rancho Viejo (Guanajuato), datado Conglomerado B.3 (Blancano tardío). El por el análisis de parsimonia biocronológica en conglomerado B.3, incluye localidades de la par- 3.3 millones de años y 3.36±0,04 M.a. de acuer- te superior del Blancano nombradas como edad do al análisis de Ar/Ar (Carranza-Castañeda, Senecanense (Schultz & Hillerud, 1977; Schultz 1992; Kowallis et al., 1998; Flynn et al, 2005). et al., 1978) o Blancano tardío (Lundelius et al., Esta localidad del Bajío mexicano contiene una 1987; Bell et al., 2004). Varias de éstas faunas peculiar composición taxonómica que la dis- locales son caracterizadas por la asociación de tingue del resto de las faunas más tardías del Glyptotherium con Nannippus peninsulatus. Blancano medio. Incluye taxones que aparecen La presencia de xenartras y caviomorfos, indi- por primera vez durante el Blancano temprano can el inicio del intercambio de fauna entre las (Equus simplicidens, Nannippus peninsulatus, Américas, estimada en los 2.5 millones de años Borophagus diversidens), límite Blancano tem- para el sur de Estados Unidos (Marshall et al., prano- Blancano medio (Hemiauchenia macro- 1979; Webb 1976; Morgan & Lucas 2003; Morgan, cephala y Camelops), asociados a especies de abo- 2005). Esta subedad ha sido definida en base a dos Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 153 eventos de dispersión de fauna intercontinental. nado con la llegada más temprana de xenartras El primero atañe al Gran Intercambio Biótico a Norteamérica, presentes desde el Henfiliano Americano o GABI (siglas en inglés “Great temprano (Tedford et al., 1987). En el llegan dos American Biotic Interchange”), y el otro es el in- especies de perezosos gigantes: Pliometanastes tercambio intercontinental con Eurasia a través protistus y Thinobadistes segnis, (ambos inva- del puente de Beringia (Woodburne & Swisher, dieron hasta Norteamérica septentrional). El 1995). El Gran Intercambio Biótico Americano segundo evento de dispersión se da entre el lími- se caracterizó por la llegada de 7 géneros de ori- te Henfiliano tardío-Blancano temprano, llegan gen sudamericano a Norteamérica a través del tres xenartros más: Megalonyx, Glossotherium y puente terrestre de Panamá, hacia finales del Plaina, pero estos limitan su distribución sep- Crón C2An (Gauss) (Marshall et al., 1979; Webb, tentrional hasta el centro de México (Miller & 1985; Marshall, 1988; Berggren et al., 1995). Carranza-Castañeda, 2002; Carranza-Castañeda En nuestro análisis, esta invasión Neotropical et al., 2003; Carranza-Castañeda & Miller, 2004; es calculada en alrededor de los 2.7 millones de Flynn et al., 2005). El tercer evento se da hacia años, en base a las dataciones del análisis de par- finales del Blancano temprano, invaden los gé- simonia biocronológica Red Light 40856, Carter neros Glyptotherium y Neochoerus. Este último Quarry y 111 Ranch (lower y middle) (Tabla 1). incursiona hasta suroeste de Estados Unidos Por otro lado, el intercambio intercontinental (Carolina del Sur) (Sanders, 2002; Woodburne, con Eurasia se caracterizó por la llegada del roe- 2010). dor Synaptomys (Plioctomys) y el oso Tremarctos Es hasta el Blancano tardío que los taxones por vía Beringia (Woodburne & Swisher, 1995). neotropicales se dispersan por primera vez en Pero, ambos taxones tienen un registro muy li- Estados Unidos y Canadá. Cuatro familias del mitado en Norteamérica septentrional durante Superorden Xenarthra: Dasypodidae (Dasypus), el Blancano tardío, y es hasta el Irvingtoniano Pampatheriidae (Holmesina), Glyptodontidae que extienden su área de distribución hacia lati- (Pachyarmatherium) y Megatheriidae tudes más bajas del subcontinente (Alroy, 2000; (Eremotherium); y un roedor puercoespín Bell et al., 2004). (Erethizon) se expanden hasta latitudes borea- Tradicionalmente el Blancano tardío finaliza les y templadas de Norteamérica (Webb, 1976; entre los 1.80 y 1.95 millones de años. Sin em- 1985; Marshall et al., 1979; Marshall, 1988; bargo, la base final de este intervalo es calculada Woodburne & Swisher, 1995; Woodburne et al., en nuestro análisis en una fecha anterior. Las 2006; Woodburne, 2010). Esto concuerda que el faunas más tardías del conglomerado B.3 fueron gran intercambio biótico americano es evento estimadas alrededor de los 2.2 millones de años. diacrónico entre Norteamérica templada y tropi- La ausencia de localidades más tardías se corre- cal, por lo que se debe de tomar con precaución si laciona en que posterior a esta fecha, comienza a se quiere usar como indicador biocronológico del gestarse un periodo de extinciones al que Lindsay Blancano tardío. Aquí proponemos como alterna- et al. (1984), nombran como límite Blancano tar- tiva definir al Blancano tardío en base al primer dío/Irvingtoniano. En este lapso temporal des- registro conocido de los équidos Equus scotti y aparecen de Norteamérica algunos taxones como Equus idahoensis; así como del antilocáprido Borophagus, Equus (Plesippus), Nannippus y Capromeryx arizonae. Estos ungulados se ajusta Rhynchotherium (Lundelius et al., 1987). No es adecuadamente a la propuesta de “taxones com- de extrañar que las faunas del conglomerado B.3 partidos”, no sólo por el hecho se registras por registran la presencia de Nannippus peninsula- primera vez en el Blancano tardío, sino que su tus, lo que indica una edad anterior al este perio- distribución biogeográfica se dio entre ambas re- do transitorio. giones biogeográficas en este intervalo. Definición alternativa. El comienzo del Blancano tardío es definido tradicionalmente por la pri- Superedad II conglomerados C y D mera aparición de mamíferos sudamericanos en El segundo conglomerado de primer nivel Norteamérica, definición basada al menos en par- (“Superedad” II) se correlaciona con el superci- te en la geocronología de la fauna de 111 Ranch, clo climático fanerozoico “Icehouse” de Fischer Arizona (Galusha, et al., 1984; Woodburne & (1983). Esta “superedad” agrupa los conglome- Swisher, 1995). Sin embargo, ahora se sabe que rados de segundo nivel C y D, que representan el la dispersión de la fauna sudamericana ha ocu- Irvingtoniano y Holoceno respectivamente. rrido por lo menos en tres eventos distintos an- La “superedad” II se estima que inició alre- teriores al GABI. El primer evento está relacio- dedor de los 2.2 millones de años, en el intervalo 154 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 temporal conocido como Límite Blancano tardío/ tros son morfológicamente distintos a los taxones Irvingtoniano temprano. En dicho momento se de intervalos previos, y empiezan a tomar el papel dio un recambio faunístico significativo en don- dominante en los ecosistemas norteamericanos; de los miembros de la cronofauna del Plioceno, algunos linajes del Viejo Mundo que en un prin- fueron sustituidos por nuevas formas más adap- cipio eran raros o ausentes ahora son comunes tadas a climas fríos y abiertos (Webb & Opdyke, en gran parte de Norteamérica. El tercer conglo- 1995; Hernández-Jasso, 2017). Esta “superedad” merado (C.3) representa el Irvingtoniano tardío, continúa durante todo el Pleistoceno, abarcando que incluye parte de las faunas de las subedades los ciclos glaciares e interglaciares hasta llegar al Cudahyanense, Sheridanianense de Lundelius et presente (Holoceno). al., (1987) y de la edad Rancholabreano.

Conglomerado C: (Irvingtoniano). La edad Aspectos paleobiogeográficos. A lo largo del de mamíferos Irvingtoniano fue originalmente Pleistoceno es probable que la zona de transi- definida por Savage (1951) basada en la fauna ción entre las regiones biogeográficas Neártica y de Gravel pits al sureste de Irvington, California. Neotropical hayan oscilado latitudinalmente en- El criterio original de Savage fue la ausencia de tre cada ciclo glaciar – interglaciar. En cada fluc- Bison y la presencia de mamíferos menos avan- tuación climática, las faunas se desplazaron lati- zados que las formas Rancholabreanas y del tudinalmente de manera significativa (Hofreiter Holoceno. Esta definición ambigua provocó que & Stewart, 2009). Las formas nórdicas (boreales en poco tiempo varios autores propusieran defi- y templadas) se expanden varios grados hacia el niciones alternativas basadas en la composición sur durante los ciclos glaciares, obligando a los de la fauna de Irvington, o en uno o más miem- taxones tropicales a replegarse hacia México y bros de su fauna (Bell et al., 2004). La mayoría Centroamérica mientras que en los ciclos inter- de las propuestas coincidieron en que la edad glaciares la situación se invierte; las formas tro- Irvingtoniano se define mejor por la llegada del picales avanzan hacia el sur de Estados Unidos género Mammuthus por debajo de los 55° de lati- (ver Fig. 4). Sin embargo, en nuestro análisis no tud norte. Sin embargo, el problema que se tiene se percibe con claridad estos cambios porque las con esta definición, es que los registros más tem- faunas locales de los ciclos glaciares se ven mez- pranos de Mammuthus en Norteamérica, son por cladas con las estimadas en los ciclos interglacia- lo menos entre 400 a 500 mil años más tardíos a res dentro del mismo conglomerado. la fecha estimada para el inicio del Irvingtoniano Durante el Irvingtoniano temprano se reco- temprano, calculada en 1.8 millones de años nocen dos provincias biogeográfica de la región (Hibbard et al., 1965; Lundelius et al., 1987; Bell Neotropical que anteriormente no se percibían et al., 2004). con claridad. La primera atañe a la Península de En nuestro análisis de similitud el la Florida, que ahora aparece como una provincia Irvingtoniano es representado por las localida- biogeográfica. Es probable que la península de la des del conglomerado C. Estas faunas a su vez Florida fuera un anexo de la Llanura Costera del pueden ser divididas en tres pequeños conglo- Golfo de México, que funcionó como corredor bio- merados de menor jerarquía o subedades (C.1 lógico hasta Centroamérica (Fig. 4 a). Esto per- + C.2 + C.3) que representan la ruptura de tres mitió el intercambio entre las faunas Neárticas intervalos temporales durante el Pleistoceno. El y Neotropicales, superponiéndose, mezclándose primer conglomerado (C.1.) hace referencia al e hibridando, creando una zona de elevada di- episodio de transición entre el Blancano tardío/ versidad. De tal manera que los taxones de ori- Irvingtoniano temprano. Este intervalo se ca- gen sudamericanos pudieron alcanzar latitudes racterizó por el inicio de los ciclos glaciares e in- meridionales de Estados Unidos a través de este terglaciares del Pre-Illinoiano (Berggren, 1972; camino, pero en su trayecto fueron adquiriendo Cassiliano, 1999; Bell et al., 2004). Además en él caracteres propios de la región, como es el caso comienzan a registrarse los primeros miembros de los xenartros descritos en Haile 16A, Inglis de la cronofauna del Pleistoceno. El segundo IA y Leisey Shell Pit 1A: Holmesina floridianus, conglomerado (C.2.) representa el Irvingtoniano Eremotherium eomigrans y Pachyarmatherium temprano, caracterizado por la llegada del géne- leiseyi. De igual manera la fauna nativa norteame- ro Mammuthus a Norteamérica. En este interva- ricana también presentó casos de especiación en lo se generaron constantes oleadas migratorias Florida como Equus leydi y Mylohyus floridanus. con Eurasia y Sudamérica (Behrensmeyer et al, La segunda provincia incluye la llanura cos- 1992; Webb & Opdyke, 1995). Los nuevos regis- tera del Pacífico meridional de Norteamérica, Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 155

Fig. 4. Mapas paleobiogeográficos del Pleistoceno: A) Irvingtoniano temprano, tanto el noroeste de México como el sureste de Estados Unidos tuvieron una gran influencia Neotropical; B) Irvingtoniano tardío (Aftoniense tardío – Kansaniense temprano), se reconoce una gran provincia que abarcó gran parte del Suroeste de Estados Unidos llamada “Camelops”; C) Irvingtoniano tardío (Illinoiense –Sangamoniense), reaparece un mayor provincialismo biogeográfico en ambas regiones de Norteamérica; D) Irvingtoniano tardío (Wisconsiense), a pesar de estar en el máximo glaciar, no se percibe con claridad un avance latitudinal de la fauna boreal más allá del norte de México. Imagen en base a la reconstrucción paleogeográfica de Blakey (2006). que probablemente conectó Centroamérica con un nuevo reajuste en el provincialismo biótico en el norte de México y Suroeste de Estados Unidos. el sur de la región Neártica. De acuerdo a nues- Esta franja posiblemente funcionó como corre- tro análisis las faunas del suroeste de Estados dor biológico entre las faunas boreales y tropi- Unidos expresan pocas diferencias con las loca- cales. De estas últimas podemos mencionar a lidades de las Grandes Llanuras norteamerica- las formas sudamericanas como los xenartros nas. La corta distancia entre las faunas de ambas Myrmecophaga tridactyla (oso hormiguero gigan- regiones, podría indicar que formaron parte de te) y Nothrotherium shastense (perezoso gigante una misma provincia biogeográfica en sureste de Shasta). Además esta provincia funcionó como de Estados Unidos. Es probable que en cada uno refugio para taxones de cronofaunas pretéritas, de los ciclos glaciares del Pleistoceno tardío, una que replegaron su área de distribución hacia la- gran extensión de praderas y bosques caducifolios titudes meridionales. Entre los taxones relictos se desarrollara desde el occidente de las Grandes más sobresalientes están la hiena norteameri- Llanuras hasta el oeste de Estados Unidos. Esta cana (Chasmaporthetes ossifragus) y el lobo de amplio territorio se correlaciona en gran medida edward (Canis edwardii) que tienen su origen en con la provincia biótica de “Camelops” propuesta el Plioceno temprano. por Martin & Neuner (1978) (Fig. 4 b). Quienes Al parecer durante el Pleistoceno tardío se da la describen como un área ocupada por una va- 156 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 riedad de zonas verdes de coníferas dispersas con Sudamérica (Cassiliano, 1999; Morgan & entre grandes espacios de pastizales (Martin & Emslie, 2010). Hoffmann, 1987). Se le considera comúnmente Este conjunto de faunas no sólo agrupa las como fauna típica de pastizales, pero muchas de localidades que identifican tradicionalmente con las especies que lo componen parecen también el límite Blancano/Irvingtoniano como Creek- haber ramoneado y pudieron haber combinado o Vallecito y Arroyo-Seco, sino que también incluye su dieta con plantas C3 que eran abundantes en otros yacimientos de Estados Unidos (El Casco, esta zona durante el glaciar Wisconsiense. California; White Rock Sandpit, Kansas) y México Es muy probable que la provincia de (Tecolotlán, sección Irvingtoniano, Jalisco). Este “Camelops” comenzara a estructurarse des- episodio de transición es fechado por nuestro de principios del Pleistoceno (límite Blancano/ análisis en un rango temporal de entre 2.2 y 1.8 Irvingtoniano), pero se hace más evidente du- millones de años (ver Tabla 1). El rango de ex- rante las etapas glaciares del Pleistoceno tardío tensión de este episodio es ligeramente mayor al (Martin & Neuner, 1978; Martin & Hoffmann, resto de las propuestas tradicionales: Lundelius 1987). et al., (1987); Graham (1998); Cassiliano (1999); Bell et al., (2004). Conglomerado C.1 (Límite Blancano tar- El límite Blancano tardío/Irvingtoniano dío/Irvingtoniano temprano). El conglome- temprano se caracterizó por la desapari- rado C.1 contiene faunas consideradas como el ción de varios miembros de la cronofauna del límite Blancano tardío/Irvingtoniano temprano y Blancano (Procastoroides, Ophiomys, Mictomys, la base inicial del Sappanense (Ir1) descrito en Hypolagus, Borophagus, Rhynchotherium, Equus Lundelius et al. (1987). Desafortunadamente, (Dolichohippus) y Nannippus) y los primeros re- la fecha, los términos de reconocimiento y defi- gistros de taxones típicos del Irvingtoniano, adap- nición del límite Blancano/Irvingtoniano en la tados a entornos climas fríos y abiertos resultado secuencia continental siguen siendo muy contro- del comienzo de los ciclos glaciares-interglaciares, vertidos. Para Cassiliano (1999), esta incertidum- como el ciervo de montaña Navahoceros; los bó- bre es el resultado de la falta de una definición en vidos Euceratherium y Soergelia; el tigre dientes los taxones que señalan la frontera de entre am- de sable Smilodon; y liebre Lepus (no incluida en bas edades, pues algunos de ellos son diacrónicos el análisis) (Kürten & Anderson, 1980; Murray entre las distintas regiones del subcontinente et al., 2011; Hernández-Jasso, 2017). En este Norteamericano, debido a factores paleoecológi- mismo episodio aparecen el perezoso de abolen- cos o paleoclimáticos (Van Couvering, 1997). go sudamericano Nothrotheriops; y los primates Según Lundelius et al. (1987), la transición en- Alouatta (Mono aullador) y Atteles (mono araña), tre la extinción de las faunas del Blancano tardío pero estos últimos sólo invaden hasta el Istmo de y la aparición de los miembros del Irvingtoniano Tehuantepec (Cortes-Ortiz et al., 2003). fue de manera gradual; Se inició en el Crón Gauss Definición alternativa. El episodio de transición con la desaparición de varios géneros de micro- Blancano tardío/Irvingtoniano temprano puede mamíferos y se prolongó a través de la fase tem- identificarse y caracterizarse con facilidad. Sin prana del Crón Matuyama (subchron Olduvai) embargo, su definición ha sido discutida en va- con la perdida de los taxones Paeneomarmota, rias ocasiones sin llegar a una conclusión precisa. Procastoroides, Ophiomys, Mictomys, Hypolagus, El límite B. tardío/Ir. temprano se coloca tradicio- Borophagus, Rhynchotherium, Equus nalmente en la primera aparición estratigráfica (Dolichohippus) y Nannippus (Graham, 1998). A de Mammuthus en Norteamérica, previo a la apa- su vez, algunas formas típicas del Irvingtoniano rición de Bison (este último inmigró al subconti- se registran por primera vez: Euceratherium, nente durante el Pleistoceno tardío) (Savage, Soergelia, Smilodon y Lepus (Lundelius et al., 1951). Una propuesta alternativa mediante 1987; Bell et al., 2004). No obstante, nuestros re- pequeños mamíferos, se da mediante la prime- sultados demuestran que el límite del Blancano ra aparición del roedor inmigrante Microtus (= tardío/Irvingtoniano temprano se plasma más Allophaiomys) en el este de las Montañas Rocosas bien como un episodio extenso, pero categórico (Woodburne, 2006). Lundelius et al. (1987), la en vez de una transición gradual como tradicio- desaparición de los taxones del Blancano y la nalmente se maneja en las diferentes bibliogra- aparición de las formas del Irvingtoniano se dio fías. Este cambio de fauna se correlaciona con el de manera gradual. Varios géneros de grandes comienzo de los ciclos glaciares Pre-Illinoiano y mamíferos empezaron a extinguirse durante la la continuidad del Gran Intercambio de fauna fase temprana del Crón Matuyama, en o antes del Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 157

Fig. 5. Comparación de escalas temporales. De izquierda a derecha, tenemos la escala temporal propuesta en este trabajo, en el que se reconocieron 3 categorías temporales distintas: Superedad, Edad y Subedad. Seguido de las propuestas de subedades de Lundelius et al., 2004; Tedford et al., 2004; Martin, 1979; Repenning, 1987; Alroy, 2004. Por último tenemos las variaciones de los niveles de isotopos de oxigeno de carbonatos bentónicos de los últimos 9 millones de años en base a Shackleton et al., 1984. subcrón Olduvai (Borophagus, Rhynchotherium, Lundelius et al., 1987). Sin embargo, ahora se Equus (Dolichohippus) y Nannippus), mientras sabe que Stegomastodon extiende su rango cro- que los géneros característicos del Irvingtoniano nológico en Norteamérica hasta el interglaciar comienzan a aparecer (Mammuthus, Soergelia, Aftoniense (Osborn, 1924). Mientras, que el gé- Euceratherium, Tetrameryx, Smilodon y Lepus). nero Mammuthus llega a Norteamérica por lo El criterio de “taxones compartidos” puede menos 400 mil años más tarde del inicio tradicio- ser más viable para definir el episodio de tran- nal del Irvingtoniano (Hibbard et al., 1965; Bell sición Blancano tardío/Irvingtoniano temprano. et al., 2004). De acuerdo al análisis de parsimonia En este caso el lobo endémico Canis edwardii biocronológica, la mayor parte de las localidades y el inmigrante sudamericano Nothrotheriops del conglomerado C.2 registra una fecha numéri- texanus, se consideran como las mejores opcio- ca posterior a 1.8 millones de años (ver Tabla 1). nes. Ambas especies se registran por primera vez Siendo las faunas de Leisy Shell Pit A (Florida), en este intervalo y tienen una distribución muy Inglis IA (Florida) y El Golfo de Santa Clara extensa en Norteamérica ocupando a su vez las (Sonora), las que tienen la datación más tardía regiones biogeográficas Neártica y Neotropical. del conglomerado (1.6 millones de años). El Irvingtoniano temprano parece ser un in- Conglomerado C.2 (Irvingtoniano tempra- tervalo no divisible en el dendograma. No se re- no). Las faunas del conglomerado C.2, coinciden conocen las subdivisiones que Alroy (1994) pro- en parte con los taxones considerados de la edad ponen para el Sappanense (Ir1): Irvingtoniano Sappanense (Irvingtoniano temprano) descrita temprano (Ir1a), e Irvingtoniano medio (Ir1b). por Lundelius et al. (1987). Tradicionalmente En nuestro análisis se reconocen dos grupos en se señala que durante este intervalo temporal el conglomerado C.2, pero la distancia entre ellos se da el último registro de Stegomastodon y la es poco significativa. Es probable que se trate primera aparición del género Mammuthus en más bien de una diferenciación espacial (biogeo- Norteamérica por debajo de los 55° de latitud gráfica) y no de una división temporal. El primer norte, considerado como indicador de la base racimo de este conglomerado (C.2.1), contiene del Irvingtoniano temprano (Savage, 1951; sólo localidades de las Grandes Llanuras norte- 158 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 americanas ubicadas por encima de los 32° de ta la llegada de Mammuthus a Norteamérica. La latitud Norte. La localidad más tardía en este mayoría de ellas se sustentan en faunas provin- grupo es Gilliland, Texas, fechada por el análisis ciales de Estados Unidos. Savage (1951) origi- de parsimonia biocronológica en 1.2 millones de nalmente consideró la ausencia del género Bison años. En contraparte, la datación más temprana como el principal indicador del Irvingtoniano, es en Slaton Quarry, Texas, estimada alrededor ahora se sabe que éste bóvido llegó hasta el de los 0.8 millones de años. Edad que coincide Pleistoceno tardío. con la base final del Irvingtoniano temprano de Nosotros consideramos que la llegada de Woodburne & Swisher (1995). Mammuthus a Norteamérica sigue siendo la pro- El segundo racimo (C.2.2), incluye sólo las puesta más adecuada para definir el Irvingtoniano localidades del noroeste de México (El Golfo de temprano. Este inmigrante eurasiático se ajusta Santa Clara, Sonora) y la península de Florida, adecuadamente al concepto de indicador biocro- Estados Unidos (Leisey Shey Pit, Inglis IA y nológico de “taxones compartidos”. El género Haile 16A). Algunas de estas localidades tienen Mammuthus tiene la ventaja de tener un regis- una composición taxonómica muy particular que tro muy abundante y extenso en Norteamérica dificulta establecer su temporalidad. Estas fau- (desde Canadá hasta el centro de México). Quizás nas incluyen una mezcla de taxones de diferen- el único inconveniente que muestra este géne- tes temporalidades: supervivientes del Blancano ro es que existe una falta de coherencia en los temprano (Chasmaporthetes) y posteriores al es- nombres científicos a nivel especifico, resultando tablecimiento del puente de Panamá (Holmesina, en una nomenclatura vasta y confusa del grupo Paramylodon, Neochoerus, Dasypus); episodio de (Arroyo-Cabrales et al., 2007). transición Blancano tardío/Irvingtoniano temprano (Palaeolama, Nothrotheriops texanus, Conglomerado C.3 (Irvingtoniano tardío). Arctodus pristinus, Canis rufus, Lepus); y del El conglomerado C.3, agrupa básicamente faunas Irvingtoniano temprano (Equus, conversidens, de las subedades Cudahyanense (Irvingtoniano Panthera onca, Ovis y Mammuthus). Este he- medio), Sheridanianense (Irvingtoniano tardío) cho se relaciona en que con el norte de México de Lundelius et al., (1987) y de la edad provin- y Florida posiblemente jugaron un papel impor- cial Rancholabreano. Sin embargo, no se pue- tante no sólo como un centro de especiación y de reconocer diferencias entre las faunas del diversificación entre las faunas neárticas y neo- Cudahyanense y Sheridanianense, ambas se tropicales del Irvingtoniano, sino que también intercalan entre sí; en cambio, las faunas del funcionaron como refugio ecológico para taxones Rancholabreano se agrupan independientemen- que buscaron condiciones más cálidas, permite, pero la distancia con el resto de las faunas del tiendo sobrevivir más tiempo que sus análogos conglomerado es poco significativa. Esta escasa septentrionales. El rango de edad que arroja el distancia que se observa entre las faunas de estas análisis de parsimonia biocronológica para este edades concuerda con la idea de Martin (1995) grupo de faunas, es de 1.6 (en Leisy Shell Pit A, acerca de que el Rancholabreano debe tratarse Inglis I y El Golfo de Santa Clara), a 1.2 millones como una prolongación del Irvingtoniano tardío. de años (Haile 16 A). Años atrás, Lundelius et al., (1987) reconocieron Definición alternativa. El Irvingtoniano posee ca- que el Irvingtoniano tardío y Rancholabreano, racterización e identificación, pero no definición. están dentro del mismo Cron Brunhes (C1n) y Porque los géneros o especies que se han pro- que no se conocen casos conocidos de polaridad puesto para definir los límites del Irvingtoniano, magnética invertida para suponer marcadores tienen una posición que aún se deben rectificarse del límite Irvingtoniano tardío/Rancholabreano en los datos de campo (Cassiliano, 1999). Es un (Bell et al, 2004). Alroy (1994), consideró que el intervalo temporal que se caracteriza por una Irvingtoniano tardío (“Ir 2” =Cudahyanense y escases de taxones que se limitan exclusivamen- Sheridanianense) debe de ser tratado por ahora te a él, algunos registrándose desde edades más como sinónimo de Rancholabreano. Otros auto- tempranas (Bell et al., 2004). Aunque el núme- res continúan utilizando las divisiones tempo- ro de taxones que aparecen por primera vez en rales tradicionales, pero reconocen que existe este intervalo es elevado, persisten a lo largo del una marcada dificultad para separar la subedad Pleistoceno y muchos de ellos sólo tienen una Irvingtoniano del Rancholabreano (Bell et al., distribución biogeográfica muy restringida. Son 2004; Morgan & Lucas, 2005). escasas las propuestas que plantean definir el Las breves distancias que existen entre los Irvingtoniano temprano sin que se tome en cuen- cuatro grupos que forman el conglomerado C.3, Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 159 reflejan efímeras rupturas temporales en el 0.0 Ma, Arredondo 0.0 Ma) y Aguascalientes, Pleistoceno tardío que están asociadas tanto a México (Cedazo 0.2 Ma). Este último estadio los ciclos glaciares e interglaciares como a las di- glacial, es caracterizado tradicionalmente por la ferencias espaciales (latitudinales): presencia de Bison antiquus que sustituye al bi- 1) El primer subconglomerado (C.3.1) incluye sonte de cuernos largos Bison latrifrons (Kurtén localidades de dos regiones distintas de Estados & Anderson, 1980). Unidos: California (Camp Cady 0.3 millones de años, Pauba Formation 0.6Ma, Irvington 0.5 Ma Definición alternativa. A lo largo del Pleistoceno y Fairmead Landfill 0.5 Ma) y Nebraska (Hay tardío se dieron constantes eventos de dispersión Spring Fossil Quarry 0.6 millones de años). Este con Asia y Sudamérica. Pero, estos fueron de baja conjunto de localidades contiene taxones sep- intensidad y limitados a ciertas regiones geográ- tentrionales y tropicales, lo que indica que posi- ficas. Por tal razón las faunas que caracterizan el blemente se trató de finales del episodio inter- Cudahyanense persisten en el Sheridanianense y glaciar Aftoniense o principios de la glaciación continúan en el Rancholabreano. Kansaniense, pero no se correlaciona con el ini- Los taxones que definen tradicional- cio o final de ninguna de las subdivisiones tempo- mente al Cudahyanense, Sheridanianense y rales de Lundelius et al., (1987). Rancholabreano ahora son conocidos en edades 2) El segundo subconglomerado (C.3.2) más tempranas. Por un lado, Cudahyanense fue agrupa las faunas de dos regiones distintas de originalmente caracterizado por Lundelius et Estados Unidos durante el Pleistoceno tardío. al., (1987), en base a roedores arvicolinos (no in- El primer grupo (subconglomerado C3.2.1) re- cluidos en el análisis) y el felino Smilodon gra- úne faunas de las Grandes Llanuras norteame- cilis. Sin embargo esta especie de tigre dientes ricanas durante el Pre-Illinoiense (North Prong de sable ahora tiene su primer registro conoci- Quarry 0.6 Ma, Arkalon 0.6 Ma, Butler Spring do en las faunas del Blancano tardío de Florida KU locality 7 0.4 Ma , Cudahy 0.7 Ma) y del (Localidades de Jobean Pit y Santa Fe River 1). Interglaciar Sangamoniense (Cragin Quarry 0.3, Por otro lado, la subedad Sheridanianense, se Gordon Fossil Quarry Sd-5 0.6 Ma, Butler Spring caracteriza por la aparición de los microtinos KU 4-59 0.4 Ma, Angus 0.2 Ma). En cambio, el Odantra nebrascensis, Microtus pennsylvanicus, segundo grupo (subconglomerado C.3.2.2) con- Pedomys ochrogaster y el felino Smilodon fata- tiene faunas de la zona oeste de Estados Unidos lis, que ahora es conocido desde el Irvingtoniano durante el glaciar Wisconsiense: Silver Creek temprano de Texas (Gilliland). Juntion (0.1 Ma); Tranquility (0.2 MA), Mesa Algunas localidades del Cudahyanense de Maya (0.2 Ma) y Cragin Quarry 0.3 Ma). La propuestas por Bell et al., (2004) contienen presencia del bisonte gigante Bison latrifron, su- fauna incluso más antigua, estimada, en el giere un episodio pre-Wisconsiense pero, si este Irvingtoniano temprano. Situación que se repi- está asociado a Panthera leo, nos indica un in- te en el Rancholabreano. De los 48 géneros que tervalo pos-Illinoiense, como el Sangamoniense o originalmente se mencionan en las obras de Wisconsiense (Mooser & Dalquest, 1975). Hibbard (1942, 1949 y 1955) como exclusivos 3) El tercer racimo o subconglomerado C.3.3, para esta edad, gran parte ahora son identifi- incluye localidades del occidente de Norteamérica cados en temporalidades más tempranas, como que va desde el sur de California (Estados el Irvingtoniano temprano e incluso Blancano Unidos), hasta el suroeste de México, abarcando (Kürten & Anderson, 1980). El Rancholabreano un rango temporal post-Illinoiense, que incluye tradicionalmente es considerado a partir de básicamente faunas de los episodios interglaciar los 300 mil años, en base la llegada de Bison a Sangamoniense y glaciación de Wisconsin: Smith Norteamérica. Sin embargo, la fecha de la lle- Ranch 2.0 Ma; Newport Bay, 0.2 Ma, Rancho las gada de este bóvido aún es incierta Schultz & Briscas 0.2 Ma, Tequixquiac 0.0 Ma, Campbell Hillerud (1977) concluyeron que el género Bison, Hill 0.2 Ma y Cueva de San Agustín0.1 Ma). apareció en las Grandes Llanuras norteamerica- 4) Por último, el subconglomerado C.3.4. nas en una edad “Post-Kansaniense o al inicio agrupa localidades de Norteamérica meridio- del Illinoiano temprano”. Mientras que Shapiro nal (región biogeográfica Neotropical) durante et al. (2004), analizaron 442 fósiles de bisonte los episodios interglaciar Sangamoniense y gla- de Alaska, Canadá, Siberia, China y sur de los ciación de Wisconsin glacial. Incluye las fau- Estados Unidos obteniendo secuencias de ADN, nas de California (Rancholabrea loc. II 0.2 Ma, concluyendo que la dispersión del bisonte hacia Rancholabrea Gral. 0.2 Ma), Florida (Redick IA el sur de Norteamérica (por debajo de los 55° N) 160 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 ocurrió durante el MIS 5 interglaciar (entre los dades de mamíferos (McMichael, 2001; Lyons et 130 a 075 mil años). Además, Bell et al. (2004) al., 2004); aunque las hipótesis más aceptadas de consideran que el bisonte llegó a Norteamérica a esta extinción están relacionadas con los cambios partir de los 210 ± 60 y 72 +/- 14 mil años., edad climáticos como el calentamiento de la tierra y estimada en base la datación radiométrica de el aumento de la aridez, afectando las comuni- American Falls Reservoir (localidad no incluida dades del Pleistoceno (Martin & Martin, 1987; en el análisis), considerada como el registro más Graham et al., 1996; Cannon, 2004; Grayson, antiguo del bisonte en Estados Unidos (Scott et 2006). Los taxones supervivientes fueron princi- al., 1982). En recientes años, se ha sugerido que palmente de tamaño pequeño a medio (McGill et el bisonte llegó a Norteamérica en una fecha más al., 2005). Algunos de ellos tuvieron su origen en antigua a las propuestas anteriores. McDonald & el Plioceno o en edades anteriores, como Taxidea Morgan (2004) proponen que el Bisonte llegó a taxus, Tapirus, Odocoileus virginianus y Lynx Norteamérica durante el Plioceno tardío. Mead rufus (Hulbert, 2005; Morrone, 2005), pero en et al. (2006) sugieren que el género Bison pudo su mayoría aparecieron durante el Pleistoceno, haber llegado a Norteamérica (latitud inferior de como Canis latrans, Panthera onca, Puma conco- 55° N) antes del comienzo del Rancholabreano, lor, Antilocapra americana, Ursus, Procyon lotor, en base al registro temprano del bisonte en las Mustela erminea, Canis lupus, Bison y Cervus faunas de Terapa (noreste de México), datada en elaphus (Lundelius et al., 1987; Bell et al., 2004; 570 y 310 mil años, por medio de métodos isotó- Dundas, 2005). picos. En el conglomerado D se puede apreciar una Para definir al Irvingtoniano tar- sutil fractura que puede indicar diferencias tem- dío (Cudahyanense, Sheridanianense y porales. Aunque estas diferencias son poco sig- Rancholabreano) proponemos aquí el primer nificativas como para reconocer si se trata de las registro conocido del proboscídeo Mammuthus divisiones que propone Barnosky et al., (2014): columbi y el équido Equus conversidens. Ambos Santarosean y el Saintaugustinean. El primer taxones no sólo tienen la ventaja de tener de re- conjunto de dicho conglomerado, agrupa cuatro gistrarse por primera vez en Norteamérica du- faunas locales del Pleistoceno datadas en dife- rante el Cudahyanense y persistir hasta el hasta rentes fechas: The Pit, Borchers, Emery Borrow el final del Rancholabreano, sino que también y Cueva de San Josecito. Las dos primeras son tienen un rango de distribución geográfico en estimadas en una edad temprana del Pleistoceno, Norteamérica muy amplio en ambas regiones pero es posible que su agrupamiento con las loca- biogeográficas, abarcando desde el sur de Canadá lidades del presente se deba a que contienen en (Harington, 2003), hasta El Salvador (Laurito sus registros un elevado número de mamíferos & Aguilar, 2006), Honduras (Webb & Perrigo, de mediano tamaño que siguen persistiendo has- 1984), Nicaragua (Espinosa, 1976; Cisneros, ta la actualidad. Sin embargo, las faunas de The 2005) y Costa Rica (Laurito, 1988). Pit y La cueva de San Josecito indican una edad más avanzada, cerca del el límite Irvingtoniano Conglomerado D (Holoceno) tardío/Holoceno. Ambas localidades presentan El Holoceno es representado por el conglome- una composición taxonómica contienen la tí- rado D, formado por localidades caracterizadas pica megafauna exclusiva del Pleistoceno tar- por una ausencia importante de megafauna. A fi- dío (Panthera atrox, Smilodon, Canis dirus, nales del Pleistoceno se perdieron 38 géneros en Tremarctos floridanus, Equus conversidens, América del Norte, de los cuales seis sobreviven Camelops Brachyprotoma obtusata) asociada a en otras latitudes (Webb, 1977; Graham et al., un gran número de taxones que sobreviven hasta 1996; Grayson, 2006). La fecha de ésta extinción el presente como Ursus, Taxidea taxus, Mephitis se estima en alrededor de 9,500 años (Bell et al., macroura, Spilogale, Conepatus, Odocoileus. 2004). Existen diversas propuestas de las causas Urocyon cinereoargenteus, Vulpes velox, Vulpes de esta pérdida de diversidad. Algunas de ellas vulpes, Canis latran, Taxidea taxus, Mephitis consideran que dicha extinción fue originada por mephitis, Spilogale putorius, Lontra canaden- oleadas de inmigrantes humanos que conllevaron sis, Mustela, Mustela frenata, Mustela nigripes, a una excesiva depredación de la fauna (Martin, Mustela erminea, Antilocapra. Aunque lo más 1967; Alroy, 2001); otras hacen hincapié a la po- peculiar de ambas faunas es la ausencia de los sible introducción por los seres humanos de en- taxones Mammuthus columbi y Bison que son fermedades pandémicas para los herbívoros nati- típicos del Pleistoceno tardío, pero esto podría vos, causando un desequilibrio entre las comuni- deber a cuestiones tafonómicas, de muestreo o Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 161 ecológicas (Skinner et al., 1977; Arroyo-Cabrales (Greenhouse state). Mientras que la “Superedad” et al., 1995; Arroyo-Cabrales & Johnson, 2003; II, incluye las edades de los mamíferos, Blancano, Bell et al., 2004). Irvingtoniano y Holoceno, que corresponderían El segundo conjunto del conglomerado D in- al estado nevera (Icehouse state). cluye exclusivamente localidades del presente. La segunda categoría del sistema com- Las divisiones de este representar diferencias prendió básicamente las edades de los mamí- espaciales de las regiones biogeográficas actuales feros propuestas por diferentes autores (Wood de Norteamérica, la Neártica y la Neotropical, et al., 1941, Woodburne, 1987; Woodburne & incluyendo la zona de transición entre ambas Swisher, 1995; Woodburne, 2004; Alroy, 1994). regiones. La Región Neártica incluye las zonas Durante el Neógeno tardío tan sólo se recono- templado-frías, áridas y subtropicales del Norte cieron tres edades de los mamíferos: Henfiliano, de México y Estados Unidos (La Paz Lubbock, Blancano e Irvingtoniano (Fig. 5). Tratando al Fresno, San Diego, El Paso, Yuma, Prescott, Las Rancholabreano únicamente como una prolon- Vegas, Alburquerque, Danver, Moab, Eureka, gación del Irvingtoniano tardío. La extensión Dallas, San Antonio, Wichita, Austin). La zona temporal de estas edades no se asemeja a ningu- de transición El componente Transicional na propuesta biocronológica conocida. Las frac- (Zona de Transición Mexicana) incluye bá- turas que se observan en el análisis de similitud, sicamente las montañas de México (Sierra muestran reajustes en las comunidades de ma- Madre Occidental, Sierra Madre Oriental, Faja míferos, pero no coincide con aquellos recambios Volcánica Transmexicana, Cuenca del Balsas y faunísticos de cronofaunas (correlación de origen Sierra Madre de Sur) y es representada por las y extinciones) (Webb, 1983; Schultz, 1990; Webb localidades de Chihuahua, Durango, Monterrey, & Opdyke, 1995; Janis et al., 1998: Hernández- Guaymas y Morelia. El componente Neotropical Jasso, 2017), por lo que no se deben tratar como (Región Neotropical) incluye áreas tropicales equivalentes a cronofaunas. Las edades de ma- húmedas y subhúmedas del sur de México. Éste míferos representan el intervalos de tiempo en es representado en el conglomerado D por las los cuales las comunidades de mamíferos com- localidades de Acapulco, Manzanillo, Mazatlán, parten cierta homogeneidad taxonómica, mien- Tampico, Comitán, Veracruz, Mérida y Oaxaca. tras que las cronofaunas reflejan la interacción y persistencia de la estructura de comunidades CONCLUSIONES (morfológicos, dieta, masa corporal) en un periodo significativo de tiempo, que por lo general no La combinación de los métodos multivarian- se correlaciona con el de la edad de los mamíferos tes de similitud y de parsimonia biocronológica (Webb, 1969; 1983). La definición de edad es cua- (ordenación multivariante) permitió el recono- litativa, estrecha y rigurosa, pues involucra datos cimiento y ordenación de las unidades biocrono- empíricos de primeras (FAD) y últimas aparicio- lógicas de las faunas de macromamíferos de los nes (LAD) de taxones. últimos 9 millones de años. Con esto el sistema La tercera categoría representa las subedades NALMA’s correspondientes al Neógeno tardío o subdivisiones de cada edad de los mamíferos. fue dividido en tres rangos jerarquizados distin- Se trata de la unidad biocronológica más bási- tos: “Superedades”, “Edades de los mamíferos” ca del sistema NALMA`s, por lo que resultaría y “Subedades”. Se reconocen dos conglomerados inapropiado el uso de categorías biocronológicas de primer nivel en donde su fractura represen- inferiores como las subdivisiones temprano-ini- ta el cambio simultáneo de la reorganización de cial, temprano-final y tardío-inicial, tardío-final las comunidades, que se correlacionan bien con propuesto por Lundelius et al., (1987). Sin em- los superciclos Fanerozoicos de alternancia cli- bargo, se reconoce un intervalo intermedio entre mática global de Fischer (1983) sin embargo no el Blancano tardío e Irvingtoniano temprano, se ajustan al concepto de cronofauna de Olson al que normalmente se le nombra como límite (1952), pues el recambio de fauna más drástico Blancano tardío-Irvingtoniano. Pero a pesar de que se conoce del Mioceno tardío ocurrió cerca que esta temporalidad reúne características para de 3 millones antes de la ruptura entre estas considerarse una subedad del Irvingtoniano, tie- dos superedades (Webb, 1983; Schultz, 1990; ne poca representatividad en el registro fósil, con Webb & Opdyke, 1995; Tedford et al., 2004). La algunos yacimientos en el pacifico norteamerica- “Superedad I”, abarcó sólo la edad de los mamí- no y las Grandes Llanuras. feros Henfiliano, por lo que representaría la fase La aplicación del criterio biocronológico de más tardía del superciclo del estado Invernadero “taxones compartidos” a estas subedades per- 162 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017 mitió fueran menos diacrónicas en su definición. ma de edades NALMA´s, sino combinarse para Esta nueva definición resultara muy útil en futu- un mejor entendimiento. De igual manera, no ros análisis de correlación temporal, en particu- se debe sustituir el sistema de “Edades de los lar para nuevas localidades de latitudes meridio- Mamíferos Terrestres” por el de “Edades de los nales del subcontinente. Bajo este planteamiento Vertebrados Terrestres” (Land Vertebrate Ages) cualquier localidad fosilífera puede ser correla- propuestos por Russel (1975), Lucas (1993; 1997) cionada sin importar su posición latitudinal. No y Sullivan & Lucas (2003). Recordemos que la obstante, este criterio tiene la desventaja de ser evolución de cada grupo procede por sí sola a un empujado en el tiempo por nuevos descubrimien- ritmo propio (no necesariamente uniforme), y no tos, como cualquier indicador biocronológico ba- conduce necesariamente a una expresión tempo- sado en los primeros y últimos registros. Pero, ral similar a la de otro grupo. Incluso entre los si se combina con los métodos de ordenación se propios mamíferos como macromamíferos y mi- podrá ajustar este problema. cromamíferos tendería a reflejar episodios tem- A pesar de que el sistema de edades de ma- porales asincrónicos. míferos de Norteamérica (NALMA’s) es el principal estándar cronológico para los depósitos AGRADECIMIENTOS terrestres del Cenozoico norteamericano, este debe de seguir abierto a constantes revisiones. Este estudio fue una contribución del Grupo de El descubrimiento de nuevas localidades fosi- Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución líferas y la aplicación de futuras metodologías de Mamíferos y Paleoambientes Continentales (sistemáticas, estratigráficas y de dataciones) Cenozoicos, dirigido por María Ángeles Álvarez empujaran en una u otra dirección el rango tem- Sierra. Los fondos para su elaboración fueron poral de las unidades biocronológicas NALMA’s. obtenidos mediante la beca doctoral Promep - Sin embargo, este sistema de edades no debe de Universidad Autónoma de Tamaulipas. En par- ser abandonado y remplazado con otras aproxi- ticular agradezco especialmente a los Doctores maciones alternativas como la de estimaciones Manuel Hernández Fernández y Jorge Morales biocronológicas cuantitativas para cada localidad Romero por la asesoría de este manuscrito. fósil, obtenida mediante los métodos de ordena- Agradezco además a varios investigadores ción multivariante de Alroy (1994, 1996, 1998, que me proporcionaron valiosa información so- 2000). La eliminación del sistema conduciría a la bre sus publicaciones personales, enriqueciendo pérdida de síntesis de la totalidad del fenómeno. el fondo bibliográfico de esta investigación. En Sin una periodización biocronológica, no se po- primer lugar a la Dra. María del Mar Peinado dría explicar de manera abstracta la sucesiones Cortés, por facilitarme los listados faunísticos ac- de mamíferos y los conceptos que lo estructuran tuales de las localidades del Suroeste de Estados (inmigración, extinción, especiación, etc…). La Unidos y México. A las Dras. Ana Gómez Cano y aproximación metodológica de ordenación mul- Blanca García Yelo por asesorarme en la elabora- tivariante no debe de tender divergir del siste- ción de los análisis de parsimonia biocronológica.

Tabla 1. Ordenación de las localidades de acuerdo a los análisis de similitud y de parsimonia biocronológica. La edad numérica está dada entre su FAE y LAE. Además comparamos los resultados AEO de Alroy (1994) y datos numéricos obtenidos de diferentes fuentes bibliográficas.

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas Henfiliano A.1.2 Moss Acres Florida, E.U.A. 6292 7.5 6293 7.4 6.9 (5188) 6.9 (5189) temprano Withlacoochee Henfiliano A.1.2 Florida, E.U.A. 6292 7.5 6293 7.4 River 4ª temprano Henfiliano A.1.2 Love Bond Bed Florida, E.U.A. 7291 8.3 7292 8.3 temprano Henfiliano A.1.1 Jack Swayze Kansas, E.U.A. 6044 7.1 6045 7.1 8.3 (5044) 8.2 (5045) temprano Oklahoma, Henfiliano A.1.1 Arnett 6095 7.1 6096 7.1 7.2 (5157) 7.2 (5158) E.U.A. temprano Henfiliano A.1.1 Long Island Kansas, E.U.A. 6041 7.1 6042 7.1 7.4 (5139) 7.4 (5140) temprano Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 163

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas Minium Henfiliano A.1.1 Kansas, E.U.A. 6197 7.3 6198 7.3 7.4 (5139) 7.2 (5158) Quarry temprano Henfiliano A.1.1 Beckerdite Kansas, E.U.A. 7492 8.6 7493 8.5 temprano 8,0±0,7 F-T. de Nebraska, Henfiliano A.1.1 Feltz Ranch 6206 7.4 6207 7.3 6.3 (5254) 6.3 (5255) cristales (Vorries, E.U.A. temprano 1990) Henfiliano A.1.1 Reamsville Kansas, E.U.A. 6207 7.4 7094 8.2 9.7 (4888) 7.4 (5140) temprano 6906 Henfiliano A.1.1 Bemis Kansas, E.U.A. 6095 7.2 8.1 9.1 (4949) 7.2 (5158) temprano Nebraska, Henfiliano A.1.1 Honey Creek 6006 7.1 6207 7.3 5.9 (5302) 5.9 (5303) E.U.A. temprano 7.1±0.1 Ma me- Thousand Henfiliano A.1.4. Nevada, E.U.A. 6234 7.3 6235 7.3 8.1 (5062) 8.1 (5063) todos 40 Ar/39Ar Creek temprano (Prothero, 2007) 5.9 ± 0.6 y 6.3 California, ± 0.1 F-T. Toba Henfiliano A.1.3 Black Hawk R. 6144 7.2 6145 7.2 8.4 (5026) 8.4 (5027) E.U.A (Tedford et al, temprano 2004) Henfiliano A.1.3 Tehuichila Hidalgo, México 6914 8.0 6915 8.0 8.3 (5036) 8.3 (5037) temprano 6.8 ± 0.2 F-T. de Henfiliano A.2.1 Coffee Ranch Texas, EUA 5754 6.8 5755 6.8 6.4 (5243) 6.4 (5244) Zr (MacFadden et medio al. 1979) 5.5+/- 0.2 Fission-Track Henfiliano A.2.1 Wikieup Arizona, EUA 4392 5.5 4393 5.5 8.0 (5073) 8.0 (5074) zirconio medio (MacFadden et al. 1979) Henfiliano A.2.1 Edson Kansas, EUA 5035 6.1 5036 6.1 6.2 (5270) 6.2 (5271) medio Oklahoma, Henfiliano A.2.1 Optima 5234 6.3 5235 6.3 6.5 (5237) 6.5 (5238) EUA medio Henfiliano A.2.1 Rhino Hill Kansas, EUA 5193 6.3 5194 6.3 6.5 (5237) 6.5 (5238) medio Henfiliano A.2.1 Lost Quarry Kansas, EUA 5118 6.2 5119 6.2 6.5 (5237) 6.2 (5271) medio Oklahoma, Henfiliano A.2.1 Buis Ranch 4434 5.5 4435 5.5 5.0 (5394) 5.0 (5395) EUA medio Henfiliano A.2.1 Found Quarry Kansas, EUA 5314 6.4 5333 6.4 6.3 (5254) 6.3 (5255) medio Henfiliano A.2.2 Redington Arizona, EUA 5093 6.2 5094 6.2 6.1 (5278) 6.1 (5279) medio 5.90±0.500 Ma Henfiliano A.2.2 Camel Canyon Arizona, EUA 5029 6.1 5030 6.1 8.3 (5036) 6.1 (5279) F-T (Latorre et medio al., 1997) American Henfiliano A.3.1.1 Florida 5304 6.4 5305 6.4 6.6 (5226) 6.6 (5227) Cyanuid Comp. medio 5.00+/-0.20 Ma cristales de Henfiliano A.3.1.1 Santee Nebraska 4305 5.4 4306 5.4 5.8 (5314) 5.8 (5315) Fussion-Track tardío (Woodburne & Swisher, 1995) Walnut Henfiliano A.3.2.1 Texas 4347 5.4 5229 6.3 9.1 (4949) 6.4 (5244) Canyon tardío Henfiliano A.3.2.1 Axtel Texas 4321 5.4 4322 5.4 5.8 (5314) 5.8 (5315) tardío Christian Henfiliano A.3.2.1 Texas 4219 5.3 5305 6.4 6.5 (5237) 5.2 (5374) Ranch tardío Henfiliano A.3.2.1 Currie Ranch Texas 4319 5.4 5029 6.1 9.1 (4949) 5.2 (5374) tardío Ubicada en el Subcrón Sidufjall (c1) alrededor Henfiliano A.3.2.2 Yepómera Chihuahua 4091 5.2 4092 5.1 5.2 (5373) 5.2 (5374) de 4.5 Ma en tardío Lindsay et al., (2006). 164 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas 4.8±0.2 Ma. El Ocote (ba- Fussion-Track Henfiliano A.3.2.2 Guanajuato 3739 4.8 3740 4.8 9.1 (4949) 9.1 (4950) sal) (Flynn et al., tardío 2005) Henfiliano A.3.2.2 La Rinconada Guanajuato 3732 4.8 3798 4.7 6.6 (5226) 5.5 (5342) tardío 4.89 ± 0.016 métodos de Henfiliano A.3.2.2 Tecolotlán (Hf) Jalisco 3838 4.9 3839 4.9 40Ar/39Ar tardío (Kowallis et al., 1998) 4.8±0,3M.a El Ocote Fussion-Track Henfiliano A.3.2.2 Guanajuato 3791 4.9 3792 4.9 5.1 (5388) 5.1 (5389) (med.) (Flynn et al., tardío 2005) Henfiliano A.3.2.3 Warren California 4425 5.5 4426 5.4 5.5 (5341) 5.5 (5342) tardío Lava Henfiliano A.3.2.3 California 4445 5.5 4446 5.5 7.9 (5086) 7.9 (5087) Mountains tardío Henfiliano A.3.2.3 Mount Eden California 4412 5.5 4413 5.5 5.6 (5335) 5.6 (5336) tardío Blancano B.1.1 Mead Quarry 9 Texas, E.U.A 3429 4.5 3159 4.2 2.8 (5651) 2.5 (5703) temprano 3.6-3.0 Ma. en Tonuco New Mexico, base a paleomag- Blancano B.1.1 2781 3.8 2295 3.4 Mountains E.U.A netismo (Morgan temprano & Lucas 2003) New Mexico, Blancano B.1.1 Buckhorn 2641 3.7 2642 3.7 2.1 (5781) 2.1 (5782) E.U.A temprano Blancano B.1.1 Keefe Canyon Kansas, E.U.A 2654 3.7 2654 3.7 3.7 (5539) 3.7 (5540) temprano 3,0 Ma. por Coso California, métodos de K-Ar Blancano B.1.2 3448 4.5 3449 4.5 4.6 (5446) 4.6 (5447) Mountains 131 E.U.A (Bacon et al., temprano 1979) Coso California, Blancano B.1.2 3448 4.5 3949 4.5 Mountains 264 E.U.A temprano Datada en 4.55- 4.50 Ma por mé- Panaca Blancano B.1.2 Nevada, E.U.A 3449 4.5 3950 4.5 4.3 (5471) 4.3 (5472) todos paleomag- Formation temprano néticos (Lindsay et al., 2002)

3.3 (= 3.39) Ma. basado en la California, formación de Blancano B.1.2 Black Ranch 2227 3.3 2228 3.3 3.7 (5539) 3.7 (5540) E.U.A Tuba Nomlaki temprano (Evernden et al,. 1964) Blancano B.2.1 Rexroad Loc. 3 Kansas, E.U.A. 1822 2.9 1823 2.9 2.9 (5629) 2.9 (5630) medio Blancano B.2.1 Beck Ranch Texas, E.U.A. 1627 2.7 1628 2.7 3.0 (5619) 3.0 (5620) medio Wendell Fox Blancano B.2.1 Kansas, E.U.A. 1920 3.0 1921 3.0 3.0 (5619) 3.0 (5620) Pasture medio Blancano B.2.1 Deer Park Kansas, E.U.A. 1854 2.9 1855 2.9 2.5 (5714) 2.5 (5715) medio Marmot Blancano B.2.2 Texas, E.U.A. 1507 2.6 1506 2.6 2.8 (5651) 2.8 (5652) Quarry medio New Mexico, Blancano B.2.2 Cuchillo Negro 1922 3.0 1923 3.0 E.U.A. medio Chihuahua, Blancano B.2.2 Miñaca Mesa 1837 2.9 1838 2.9 3.1 (5601) 2.8 (5652) México medio Blancano B.2.2 Duncan Arizona, E.U.A. 1703 2.8 1704 2.8 2.6 (5676) 2.6 (5677) medio Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 165

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas 3.32±0.02 Ma. métodos de Ar/ Ar (Kowallis et al. 1998), y Guanajuato, Blancano B.2.2 Rancho Viejo 2170 3.2 2171 3.2 4.2 (5485) 4.2 (5486) 3.36±0.04 Ma. México medio por nuevos aná- lisis de Ar/Ar en (Flynn et al., 2005) 3.6 Ma. basado en “lentes de Michoacán, Blancano B.2.2 La Goleta 2256 3.3 2257 3.3 3.5 (5564) 3.5 (5565) ceniza volcáni- México medio ca”: (Carranza, 1992) Baja California Blancano B.2.2 Las Tunas 2167 3.2 2167 3.2 4.4 (5459) 4.4 (5460) Sur, México medio 3.1 +/- 0.7 Ma. F.T en Zirconio y 3.44 Ma pa- Blancano B.2.2 Post Ranch Arizona, E.U.A. 1904 3.0 1905 3.0 2.7 (5664) 2.7 (5665) leomagnetismo medio (Johnson et al., 1975) Blancano B.2.2 Bear Spring Arizona, E.U.A. 1702 2.9 1525 2.6 4.3 (5476) 2.5 (5715) medio Broadwater Nebraska, Blancano C.3.1 1388 2.4 1389 2.4 3.3 (5588) 3.2 (5589) Loc. A E.U.A tardío Big Spring Nebraska, Blancano C.3.1 1280 2.3 1281 2.3 2.0 (5799) 2.0 (5800) Gravel P. E.U.A tardío Sand Draw Nebraska, Blancano C.3.1 1377 2.4 1378 2.4 2.4 (5732) 2.4 (5733) Quarry E.U.A tardío Red Light Blancano C.3.1 Texas, E.U.A 1605 2.7 1605 2.7 2.9 (5629) 2.9 (5630) 40855 tardío Red Light Blancano C.3.1 Texas, E.U.A 1621 2.7 1333 2.4 2.7 (5664) 2.5 (5703) 40664 tardío 2.8 ± 0.3 Ma. F-T Blancano C.3.1 Red Quarry Texas E.U.A 1582 2.6 1583 2.5 2.8 (5651) 2.8 (5652) de vidrio (Schultz tardío 1990). Blancano C.3.1 Carter Quarry Texas, E.U.A 1659 2.7 1660 2.7 2.8 (5651) 2.8 (5652) tardío 111 Ranch Blancano C.3.1 Arizona, E.U.A 1583 2.6 1584 2.6 2.5 (5702) 2.5 (5703) (Middle) tardío Cron Gauss superior, 2.6 Ma. 111 Ranch Blancano C.3.1 Arizona, E.U.A 1583 2.6 1584 2.6 2.5 (5702) 2.5 (5703) métodos magne- (Upper) tardío to-estratigráficos (Tomida, 1987). 111 Ranch Blancano C.3.1 Arizona, E.U.A 1583 2.6 1584 2.6 2.5 (5702) 2.5 (5703) (Lower) tardío San Diego California, Blancano C.3.1 1577 2.6 1578 2.6 2.8 (5645) 2.8 (5646) Formation E.U.A tardío Nuevo Blancano C.3.1 Pearson Mesa 1531 2.6 1531 2.6 MexE.U.A tardío Blancano C.3.1 Cita Canyon Texas , E.U.A 1642 2.7 1643 2.7 3.2 (5596) 3.2 (5597) tardío Red Light Blancano C.3.1 Texas, E.U.A 1405 2.5 1406 2.5 2.7 (5664) 2.5 (5715) 40856 tardío Blancano C.3.1 Radec Arizona, E.U.A 1738 2.8 1739 2.8 4.5 (5454) 4.5 (5455) tardío Kissimmee Blancano C.3.2 Florida, E.U.A 1126 2.2 1164 2.2 2.1 (5781) 2.1 (5782) River tardío Santa Fe Blancano C.3.2 Florida, E.U.A 1163 2.2 1164 2.2 River I tardío Blancano C.3.2 Haile XVA Florida, E.U.A 1203 2.3 1204 2.3 3.5 (5561) 3.5 (5562) tardío Blancano C.3.2 APAC Shell Pit Florida, E.U.A 1204 2.3 1205 2.3 3.5 (5561) 3.5 (5562) tardío Vallecito Creek California, C.1.1 1044 2.1 1045 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 53 E.U.A 166 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas Vallecito Creek California, C.1.1 1078 2.1 1079 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 47 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 1078 2.1 1079 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 57 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 60 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 59 E.U.A 1.77 a 1.95 Ma. Vallecito Creek California, paleomagnetis- C.1.1 0778 1.8 0779 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 56 E.U.A mo (Cassiliano, 1999) Vallecito Creek California, C.1.1 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 58 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 1078 2.1 1079 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 51 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 1004 2.1 1005 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 52 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.1 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 62 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.2 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 50 E.U.A Whit Rock C.1.2 Kansas, E.U.A 1078 2.1 1079 2.1 4.5 (5450) 4.5 (5451) Lím Bl/Ir Sandpit California, C.1.2 Arroyo Seco 44 1078 2.1 1079 2.1 4.5 (5450) 4.5 (5451) Lím Bl/Ir E.U.A California, C.1.2 Arroyo Seco 45 1078 2.1 1079 2.1 4.5 (5450) 4.5 (5451) Lím Bl/Ir E.U.A Vallecito Creek California, C.1.2 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 49 E.U.A Vallecito California, C.1.2 0706 1.8 0707 1.8 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir Creek 54 E.U.A Vallecito Creek California, C.1.2 1006 2.1 1007 2.1 1.7 (5861) 1.7 (5862) Lím Bl/Ir 61 E.U.A California Oak California, C.1.3 0781 1.8 0782 1.8 Lím Bl/Ir 05.006.303 E.U.A California Oak California, C.1.3 0779 1.8 0780 1.8 1.8 (5844) 1.8 (5845) Lím Bl/Ir 5.6.155 E.U.A C.1.3 Curtis Floss Arizona 1125 2.2 1126 2.3 2.3 (5743) 2.3 (5744) Lím Bl/Ir

C.1.3 Gidley Rod Arizona 0979 2.0 0980 2.0 2.5 (5698) 2.5 (5699) Lím Bl/Ir 2.60 ±0.20 Ma. Tecolotlan Fussion-Track C.1.3 Jalisco, México 0922 2.0 0923 2.0 Lím Bl/Ir (Irv) (Kowallis et al., 1998). Ir. tempra- C.2.1 Courtlan Canal Kansas, EUA 0071 0.8 1321 0.8 0.6 (6080) 0.6 (6081) no 0.6 Ma (= 0.620) + / -0.014 por métodos de KA Ir. tempra- C.2.1 Rock Creek Texas, EUA 0243 1.3 0244 1.3 1.3 (5943) 1.3 (5944) en sanidina no (Naeser et al., 1973). Ir. tempra- C.2.1 Gilliland Texas, EUA 0094 1.2 0095 1.2 1.3 (5938) 1.3 (5939) no Oklahoma, Ir. tempra- C.2.1 Holloman 0096 1.2 0097 1.2 1.5 (5897) 1.5 (5898) EUA no Ir. tempra- C.2.1 Slaton Quarry Texas, EUA 0077 0.8 0078 0.8 0.5 (6104) 0.5 (6105) no Nuevo México, Ir. tempra- C.2.1 UTEP 97 0159 1.2 0160 1.2 2.5 (5702) 2.5 (5703) EUA no Ir. tempra- C.2.2 Inglis IA Florida, EUA 0534 1.6 0535 1.6 1.6 (5887) 1.6 (5888) no 2.08 +/- 0.56 Ma .Datado en isoto- Leisey Shell Ir. tempra- C.2.2 Florida, EUA 0536 1.6 0637 1.6 1.6 (5882) 0.4 (6118) po de Strontium Pit IA no (Alroy [NCEAS], 2000. Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 167

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas Ir. tempra- C.2.2 Haile 16ª Florida, EUA 0148 1.2 0149 1.2 0.3 (6133) 0.3 (6134) no EL Golfo de Ir. tempra- C.2.2 Sonora, México 0531 1.6 0532 1.6 1.9 (5817) 1.9 (5818) Santa Clara no Chamberino- Nuevo México Ir. tempra- C.3.5 0112 1.2 0113 1.2 1.5 (5900) 1.5 (5901) Canutillo E.U.A no Ir. tempra- C.3.5 Kanopolis Kansas, E.U.A 0078 0.8 0079 0.8 0.6 (6088) 0.5 (6089) no Ir. tempra- C.3.5 Chapala Jalisco, México 0094 1.0 0095 1.0 1.0 (6010) 0.9 (6011) no Oklahoma, Ir. tempra- C.3.5 Quinlan 0096 1.0 0098 1.0 1.7 (5861) 0.6 (6081) E.U.A no 0.035 a 0.030 M.a. métodos de Rancho La California. C14 (Coltrain C.3.4 0019 0.2 0003 0.00 Irv. tardío Brea Gral. E.U.A. et al. 2004; Carrasco et al., [Miomap], 2005) 0.028 a 0.015 Ma. métodos de C14 Rancho La California. (Coltrain et al. C.3.4 0012 0.2 0002 0.0 Irv. tardío Brea 2 E.U.A. 2004; Carrasco et al., [Miomap] , 2005) Aguascalientes, C.3.4 Cedazo 0013 0.2 0014 0.2 1.0 (6010) 0.9 (6011) Ir. tardío México C.3.4 Redick IA Florida, E.U.A. 0005 0.0 0006 0.0 Ir. tardío

C.3.4 Arredondo IIA Florida, E.U.A. 0002 0.0 0003 0.0 0.2 (6161) 0.0 (6197) Ir. tardío Método 40Ar/39Ar que varían entre 1.7 ± 0.74 y 0.61 ± 0.08 Ma. (Carranza- C.3.3 Terapa Sonora, México 0522 0.6 0523 0.6 Ir. tardío Castañeda & Roldán-Quintan, 2007); 0.570 a 0.310 métodos de 40Ar/39Ar (Mead et al. 2006) Smith C.3.3 Texas, E.U.A. 0014 0.2 0015 0.2 0.4 (6112) 0.1 (6182) Ir. tardío Ranch Edo. México C.3.3 Tequixquiac I 0001 0.00 0002 0.0 Ir. tardío México California, C.3.3 Campbell Hill 0009 0.1 0010 0.1 0.4 (6122) 0.0 (6197) Ir. tardío E.U.A. 0.122 ± 0.025 Ma. métodos de California, isotopos de oxige- C.3.3 Newport Bay 0012 0.2 0011 0.2 0.1 (6184) 0.1 (6185) Ir. tardío E.U.A. no marino (s 18 O) (Powell, et al., 2004) 0.1 (6168) C.3.3 La Brisca Sonora, México 0019 0.2 0020 0.3 0.0 (6197) Ir. tardío

Cueva de San C.3.3 Oaxaca, México 0010 0.1 0011 0.1 Ir. tardío Agustin Teichart California, C.3.3 0026 0.3 0027 0.3 0.2 (6165) 0.0 (6197) Ir. tardío Gravel Pit E.U.A. 0.070± 0.30 Ma. métodos de C14 C.3.2 Silver Creek Utah, E.U.A 0011 0.1 0012 0.2 0.1 (6178) 0.1 (6182) Ir. tardío (Carrasco et al., [Miomap] 2005). Colorado, C.3.2 Mesa de Maya 0012 0.2 0013 0.2 0.5 (6104) 0.5 (6105) Ir. tardío E.U.A. California, C.3.2 Tranquility 0012 0.2 0013 0.2 0.2 (6165) 0.0 (6197) Ir. tardío E.U.A. 168 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas Cragyn Quarry C.3.2 Kansas, E.U.A. 0028 0.3 0029 0.3 0.2 (6153) 0.2 (6154) Ir. tardío Loc. 1 Gordon Fossil Nebraska. C.3.2 0053 0.6 0054 0.6 0.5 (6104) 0.5 (6105) Ir. tardío Locality E.U.A. C.3.2 Angus Kansas, E.U.A. 0014 0.2 0014 0.2 0.5 (6098) 0.5 (6099) Ir. tardío Buttler Spring C.3.2 Kansas, E.U.A. 0038 0.4 0039 0.4 0.3 (6145) 0.0 (6197) Ir. tardío 4-59 Buttler Spring Nebraska, C.3.2 0034 0.4 0035 0.4 0.3 (6145) 0.0 (6197) Ir. tardío 7 E.U.A. North Prong C.3.2 Kansas, E.U.A. 0053 0.6 0053 0.6 Ir. tardío Quarry California, C.3.2 Arkalon 0056 0.6 0057 0.6 Ir. tardío E.U.A. Método de fission-track datado California, C.3.2 Cudhay 0063 0.7 0064 0.7 1.0 (5992) 1.0 (5993) en 0.6 ± 0.1 Ma Ir. tardío E.U.A. (Naeser et al., 1973) 0.780 Ma. méto- Fairmead California, dos paleomagne- C.3.1 0063 0.7 0064 0.7 Ir. tardío Landfill E.U.A. tismo (Dundas et al., 1996) California, C.3.1 Irvington 0047 0.5 0048 0.8 Ir. tardío E.U.A. Pauba Nebraska, C.3.1 0052 0.6 0053 0.6 Ir. tardío Formation E.U.A. Hay Spring California, C.3.1 0053 0.6 0054 0.6 Ir. tardío Fossil Quarry E.U.A. C.3.1 Camp Cady Kansas, E.U.A. 0028 0.3 0029 0.3 Ir. tardío California D.4 Borchers 0077 0.8 0078 0.8 Ir. tardío E.U.A California D.4 Emery Borrow 0034 0.4 0035 0.4 Ir. tardío E.U.A D.4 The Pit Colorado E.U.A 007 0.0 0008 0.0 Ir. tardío Cueva de San Nuevo León, D.4 0004 0.0 0005 0.0 Ir. tardío Josecito Méx D.3 Acapulco Guerrero, Méx Holoceno

D.3 Comitán Chiapas, Méx Holoceno

D.3 La Paz B.C.S. Méx Holoceno

D.3 Manzanillo Colima, Méx Holoceno

D.3 Mazatlan Sinaloa, Méx Holoceno

D.3 Merida Yucatán, Méx Holoceno

D.3 Oaxaca Oaxaca, Méx Holoceno Tamaulipas, D.3 Tampico Holoceno Méx D.3 Veracruz Veracruz, Méx Holoceno Nuevo León, D.2 Monterrey Holoceno Méx Michoacán, D.2 Morelia Holoceno Méx Chihuahua, D.2 Chihuahua Holoceno Méx D.2 Durango Durango, Méx Holoceno

D.2 Guaymas Sonora, Méx Holoceno New Mex. D.1 Alburquerque Holoceno E.U.A. D.1 Austin Texas, E.U.A. Holoceno Hernández-Jasso: Paleobiogeografía de mamíferos del Cenozoico tardío de Norteamérica 169

Edad numé- LAE rica obtenido Max Min FAE(Alroy, Edad Cong. Localidades País FAE LAE (Alroy, de diferentes Ma Ma 1994) NALMA’s 1994) fuentes biblio- gráficas D.1 Dallas Texas, E.U.A. Holoceno Colorado, D.1 Denver Holoceno E.U.A. D.1 El Paso Texas, E.U.A. Holoceno

D.1 Eureka Kansas, E.U.A. Holoceno California, D.1 Fresno Holoceno E.U.A. D.1 Las Vegas Nevada, E.U.A Holoceno California, D.1 Lubbock Holoceno E.U.A. D.1 Moab Utha, E.U.A. Holoceno

D.1 Prescott Arizona, E.U.A. Holoceno

D.1 San Antonio Texas, E.U.A. Holoceno California, D.1 San Diego Holoceno E.U.A D.1 Wichita Kansas, E.UA. Holoceno

D.1 Yuma Arizona, E.U.A. Holoceno

Anexo 1: Esta información está disponible como San Josecito, Nuevo León, México. Universidad archivo suplementario en http://revista.macn. Nacional Autónoma de México, Revista Mexicana gob.ar/ojs de Ciencias Geológicas, 20:79-93. Arroyo-Cabrales, J., Jonson, E., Haas, H., Paredes, M.R., Ralph, R.W. & W.T. Hartwell. 1995. First BIBLIOGRAFIA radiocarbone dates for San Josecito Cave, Nuevo León, México. Quaternay Research 43: 225-258. Alberdi, M.T., Azanza, B., Cerdeño E., & Prado, J.L. Arroyo-Cabrales, J., Polaco, O.J., Laurito, C., Johnson, 1997. Similarity relationship between Mammal E., Alberdid, M.T. & A.L. Valerio-Zamora. 2007. faunas and biochronology from Latest Miocene The Proboscideans (Mammalia) from Mesoamerica. to Pleistocene in Mediterranean area. Eclogae Quaternary International, (169-170): 17-23. Geologicae Helvetiae 90: 115-132. Azanza, B., Alberdi, M.T., Cerdeño, E., & J.L. Prado. Alroy, J. 1994. Appearance event ordination: A New 1997. Contribución de los análisis multivarian- Biochronologic Method. Paleobiology 20: 191-207. tes a la biocronología continental. En: Calvo, J. Alroy, J. 1996. Constant extinction, constrained P. & J. Morales (eds.). Avances en el conocimien- diversification, and uncoordinated stasis in to del Terciario Ibérico, pp. 37–40. Universidad North American mammals. Palaeogeography, Complutense de Madrid, Museo Nacional de Palaeoclimatology, Palaeoecology 127: 285-311. Ciencias Naturales, Sociedad de Amigos del Alroy, J. 1998. Equilibrial Diversity Dynamics in North MNCN. American Mammals. In: M.L., McKinney & J.A. Bacon, C.R., Giovannetti, D.M., Duffield, W.A. & Drake (eds.), Biodiversity Dynamics: turnover of G.B. Dalrymple.1979. New constraints on the age populations, taxa, and communities, pp. 232-287 of the Coso Formation, Inyo County, California. Casebound editions of Columbia University Press. Geological Society of America. Abstracts with Alroy, J. 2000. A Quantitative North American Programs vol.11, n. 3, 67 pp. Mammalian Time Scale. Available at www.nceas. Barnosky, A.D. 2005. Effects of Quaternary Climatic ucsb.edu/~alroy/TimeScale.html. Accessed Change on Speciation in Mammals. Journal of November 12, 2015. Mammalian Evolution 12: 247-256. Alroy, J. 2001. A Multispecies Overkill Simulation of Barnosky, A.D., Holmes, M., Kirchholtes, R., Lindsey, E., the End-Pleistocene Megafaunal Mass Extinction. Maguire, K.C., Poust, A.W., Stegner, M.A., Sunseri, Science, 292: 1893-1896. J., Swartz, B., Swift J., Villavicencio, N.A., & Alroy, J., & M.A. Kosnik. 2006. Conjunction Version G.OU. Wogan,. 2014. Prelude to the Anthropocene: OS 10.4.6 Available online http://www.nceas. Two new North American Land Mammal Ages ucsb.edu/~alroy/biochronology.html Accessed (NALMAs). The Anthropocene Review, 1: 225–242. September 2015 Bell, C.J., Lundelius, E.L., Barnosky, A.D., Graham, Arroyo-Cabrales, J. & E. Johnson. 2003. Catálogo de R.W., Lindsay, E.H., Ruez Jr. D.R., Semken, H.A., los ejemplares tipo precedentes de la Cueva de Webb, S.D., & R.J. Zakrzewski. 2004. The Blancan, 170 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 19(2), 2017

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Doi: 10.22179/REVMACN.19.518

Recibido: 3-VI-2017 Aceptado: 5-XI-2017