Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 7(1): 67-76, 2005 Buenos Aires, ISSN 1514-5158

Revisión de las especies sudamericanas de Cockerell (, , Exomalopsini)

Rocío GONZÁLEZ VAQUERO & Arturo ROIG ALSINA

Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Av. A. Gallardo 470, C1405DJR Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected], [email protected].

Abstract: Revision of the South American species of Anthophorula Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Exomalopsini). All South American species of Anthophorula belong to the subgenus Isomalopsis Michener & Moure. These occur in xeric areas of western Argentina, from the province of Salta to the province of Río Negro. Three new species are described: A. macrodonta n. sp., A. truncata n. sp., and A. uncicornis n. sp. A lectotype is designated for the type species of the subgenus, Tetralonia niveata Friese. The relationships among species are discussed. A key to the species, descriptions, distributional data, and illustrations are provided.

Key words: Wild bees, systematics, new species. ______

Las especies sudamericanas de Anthophorula Isomalopsis es propuesto por Michener & Moure Cockerell pertenecen al subgénero Isomalopsis (1957) como género en la tribu Exoma-lopsini. En Michener & Moure, subgénero restringido a las dicho trabajo Michener menciona una mayor áreas xéricas del oeste de la Argentina. Los otros relación al entonces subgénero Antho-phorula de dos subgéneros de Anthophorula, el subgénero Norteamérica, hecho confirmado años mas tarde nominal y Anthophorisca Michener & Moure, se (Silveira, 1995) . El conocimiento de las relaciones distribuyen en América del Norte, siendo sus es- filogenéticas de Isomalopsis lo de-bemos a los pecies frecuentes en áreas semi-desérticas y análisis realizados por Silveira (1995). Este autor desérticas de EE.UU. y México. reconoce los géneros y Anthophorula Las Isomalopsis son abejas pequeñas, de como grupos hermanos y, dentro de este último, el pilosidad blanquecina, de aspecto similar a las subgénero Anthophorisca como grupo hermano de especies del género Exomalopsis. Sus especies la rama compuesta por los subgéneros Isomalopsis tienen amplia distribución en la Argentina, re- y Anthophorula s. str. gistrándose desde la provincia de Salta hasta Río La biología de las especies de Anthophorula se Negro. Un ejemplar de Anthophorula truncata, conoce para varias especies de América del Norte descripta abajo, colectado en Paso Córdoba, pro- (compendiada en Rozen, 1984; Rozen & Snelling, vincia de Río Negro, representa el registro más 1986). Estas especies nidifican en for-ma comunal, austral para el género y el subgénero (Fig. 20). con más de una hembra por nido, frecuentemente Hasta ahora se reconocía en el subgénero reusando el nido más de una ge-neración. Son Isomalopsis una única especie, Anthophorula atacadas por varias especies de abejas niveata (Friese) (Michener, 2000; Silveira, 1995). cleptoparásitas de la tribu Brachyno-madini y una de Esta especie fue descripta por Friese bajo el ellas por una especie de Nomada Scopoli (Rozen, nombre de Tetralonia niveata, dentro de los 1997). Por el contrario, poco es lo que se conoce de Eucerini, debido probablemente a la longitud de las especies sudamericanas. Al menos una de ellas, las antenas de los machos, como sugieren A. macrodonta, tiene ni-dos usados por varias Michener & Moure (1957). En el presente tra-bajo hembras (obs. personal, A.R.A.). Nuestros registros se describen tres nuevas especies, todas indican que algunas especies colectan polen de estrechamente relacionadas. El aspecto muy si- Prosopis y Capparis. milar de todas las especies entre sí posiblemen- te las haya hecho pasar hasta ahora inadverti- MATERIALES das. Si bien los machos pueden diferenciarse fácilmente por características notables del sex-to El material estudiado pertenece a las siguien- esterno metasomal, las hembras son muy di- tes instituciones: Instituto Argentino de Inves- fíciles de separar. tigación de Zonas Aridas, Mendoza (IADIZA); 68 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (1), 2005

Instituto y Fundación Miguel Lillo, Tucumán

(IFML); Museo Argentino de Ciencias Natura-les, Buenos Aires (MACN); Museo de La Plata, La Plata (MLP); Dr. L. Packer, York University, Toronto (PACKER); The Natural History Museum, Londres (LONDRES); Zoologisches Museum der Humboldt Universität, Berlín (ZMB). Fig. 1. Relaciones filogenéticas entre las especies de Anthophorula (Isomalopsis). Las abreviaturas T1-T7 y S1-S8 se usan para mencionar los tergos y esternos metasomales res- pectivamente. Para las proporciones que se pre- Por el contrario, no hemos encontrado diferencias sentan en las descripciones se midieron cinco confiables para separar las hembras de A. hembras y cinco machos, con excepción de A. uncicornis y A. truncata. Para atribuir los ejem- niveata, de la que se contó sólo con dos machos. plares hembra de estas dos últimas especies, he- mos seguido como criterio la asociación de sexos Anthophorula Cockerell en series colectadas en un mismo lugar y fecha. Estas hembras han sido asociadas tentativamente y Anthophorula Cockerell, 1897: 44. (especie tipo: no son designadas como paratipos. Anthophorula compactula Cockerell, 1897, por de- Relaciones entre especies signación original). Silveira, 1995: 450. Michener, Las relaciones entre especies han sido estu- 2000: 661. diadas usando como grupos externos los subgéneros Anthophorula s. str. y Anthophorisca, subgénero Isomalopsis Michener & Moure de acuerdo a la hipótesis filogenética presentada Isomalopsis Michener & Moure, 1957: 405, 434. (espe- por Silveira (1995). Para el análisis de los carac- cie tipo: Tetralonia niveata Friese, 1908, por desig- teres se ha usado la información disponible en nación original). Silveira, 1995: 449. Michener, Silveira (1995), Michener & Moure (1957) y 2000: 662. Timberlake (1980), además del examen detalla- do de las siguientes especies de Anthophorula: Silveira (1995) indica como apomorfías de A. compactula (Ckll.), A. morgani (Ckll.), A. pyg- este subgénero la carena del margen propodeal maea (Cresson), A. sidae (Ckll.) y A. texana pos-terior interrumpida al medio, el primer tergo (Frie-se). metasomal de la hembra con línea premarginal Los caracteres en la lista que sigue han sido deprimida, el octavo esterno metasomal del ma- polarizados teniendo en cuenta su condición en cho con bolsillos posterolaterales en el mismo los grupos externos. plano que el disco, y el gonostilo del macho apla- nado dorsoventralmente y más ancho apical que 1. S6 del macho con proyecciones látero-apicales basalmente. El subgénero Isomalopsis se carac- que portan setas dentiformes en el ápice (1). S6 teriza además por la estructura de los esternos del macho simple, sin proyecciones (0), es la seis y siete de los machos. Las siguientes carac- condición en Anthophorula s. str. y terísticas pueden considerarse como apomorfías: Anthophorisca, y en las abejas en general. el esterno seis tiene proyecciones látero-apicales Esta modificación del esterno (Figs. 2-5) es que llevan en su ápice setas dentiformes (Figs. una sinapomorfía de las especies de Isoma- 2-5) y el esterno siete tiene un disco ancho, bien lopsis. desarrollado y los apodemas basilaterales están 2. S7 del macho con el disco grande, cuadran- n otablemente reducidos (Figs. 7, 10, 13 y 17). gular, transverso, y con apodemas muy cor-tos Las especies del subgénero Isomalopsis son (1) (Figs. 7, 10, 13 y 17). S7 del macho con extremadamente similares entre sí. Los machos disco menor y apodemas bien desarrollados pueden identificarse principalmente por el sexto (0) es la condición en los grupos externos. esterno metasomal, que tiene notables modifica- Esta es también una sinapomorfía de las ciones, pero las hembras son muy homogéneas, especies de Isomalopsis. tanto en coloración como en morfología. La hem-bra 3. S6 del macho con gradulus interrupto, for- de Anthophorula niveata se diferencia algo en la mando dos arcos paramedianos (1) (Figs. 4 y coloración de la cutícula, siendo más oscu-ra, pero 5). S6 del macho con gradulus completo (0) las nuevas especies tienen el mismo pa-trón de (Figs. 2 y 3) en los grupos externos y en las color. La pilosidad es similar en las cua-tro abejas en general. especies. Anthophorula macrodonta tiene pie-zas 4. S6 del macho con área media apical con pelos bucales más largas, lo que permite separarla. clavulados (1) (Figs. 4 y 5). Area media apical González Vaquero & Roig Alsina: Las especies sudamericanas de Anthophorula (Apidae) 69

con pelos simples (Figs. 2 y 3) o plumosos (0) Con estos caracteres se confeccionó una en los grupos externos. matriz y se corrió con Hennig86, con el algoritmo 5. Gonocoxito lateralmente, cerca del ápice, se exacto ie (enumeración implícita), obteniéndose angosta formando una carena (Fig. 9, c) (1). un único árbol de 11 pasos y CI=90 (Fig. 1). Gonocoxito sin carena lateral (0) en los gru- La especie tipo, A. niveata, aparece como pos externos. grupo hermano de las restantes. El carácter 6.1 6. Clípeo del macho enteramente oscuro (1). (color del clípeo del macho) tiene interpreta- Con una banda apical amarilla tan larga como ciones alternativas. El clípeo oscuro aparece un tercio del largo del clípeo (2). Enteramente como condición ancestral de Isomalopsis en la amarillo (0). El clípeo es amarillo en las espe- figura. Es interesante notar que ésta es la con- cies de Anthophorula y Anthophorisca. dición en el género Exomalopsis. Alternativa- 7. Clípeo de la hembra con banda castaña ama- mente se puede interpretar que la condición rillenta en 1/5-1/8 apical (1). Clípeo totalmen- ancestral para Isomalopsis es clípeo amarillo y te oscuro (0) en los grupos externos, cuanto que se modifica independientemente para A. más con el margen claro. niveata (clípeo oscuro, 6.1) y para las otras tres 8. Labro de la hembra amarillento (1). Labro especies (clípeo con banda, 6.2). El carácter 5.1 castaño (0) en los grupos externos. (gonocoxito con carena lateral) aparece como 9. Esternos 2-4 del metasoma de la hembra con sinapomorfía del grupo y revierte en A. un- pelos simples de ápice curvo tanto en la zona cicornis, pero podría interpretarse alternativa- media como a los lados (1). Esternos meta- mente como que surgió independientemente en somales usualmente con pelos plumosos, más o A. niveata y en el par A. macrodonta – A. trun- menos rectos, o cuanto más con algunos pelos cata. Favorecemos la primera interpretación, simples algo curvos en la zona media pues la pérdida de la carena puede estar aso- (0). En general en Anthophorula y en Antho- ciada al alargamiento del gonocoxito que se phorisca los esternos presentan pelos plu- observa en A. uncicornis (Fig. 12). Antho-phorula mosos, pero al menos en A. texana hay pelos truncata y A. macrodonta comparten notables simples al medio, aproximando la condición modificaciones del sexto esterno del macho que se observa en A. niveata, condición que (caracteres 3 y 4). incluimos como plesiomórfica.

CLAVE PARA LAS ESPECIES SUDAMERICANAS DE ANTHOPHORULA

Machos 1. Clípeo con banda apical amarilla, tan larga como un tercio del clípeo. Base de la mandíbula amarilla. Todo el basitarso posterior amarillo pálido...... 2 - Clípeo castaño hasta el ápice, sin banda apical amarilla. Base de la mandíbula color castaño oscuro. Basitarso posterior castaño basalmente y amarillento apicalmente...... niveata 2. Ultimo flagelómero prácticamente recto (Fig. 19). Sexto esterno metasomal: proyecciones látero- apicales con margen interno curvo y ápice en bisel; área media apical con pelos clavulados (Figs. 4 y 5)...... 3 - Ultimo flagelómero curvo cerca de su tercio basal (Fig. 15). Sexto esterno metasomal: proyeccio- nes látero-apicales rectas y truncas; área media apical con pelos simples (Fig. 3)...... uncicornis 3. Sexto esterno metasomal con área media apical perpendicular al disco del esterno, por lo tanto, pilosidad dirigida caudalmente (Fig. 5). Cuarto segmento del palpo maxilar menos del doble (1,60) del largo del sexto segmento...... truncata - Sexto esterno metasomal con área media apical formando ángulo suave con el disco del esterno, por lo tanto, pilosidad dirigida ventro-caudalmente (Fig. 4). Cuarto segmento del palpo maxilar más del doble (2,25) del largo del sexto segmento ...... macrodonta

Hembras 1. Clípeo con margen apical color castaño claro. Labro castaño claro pálido. Tégula castaña translucida. Todo el extremo apical del S2, S3 y S4 con pelos de ápice curvo...... 2 - C lípeo totalmente castaño. Labro y tégula castaños. Extremo apical del S2, S3 y S4 con pelos de ápice curvo en la zona media y rectos en los lados...... niveata 70 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (1), 2005

2. Proporción entre la distancia intertegular y: a) la suma del primer y segundo segmento del palpo labial 1 : 0,64-0,81; b) el prementum 1 : 0,67-0,77; c) los tres primeros segmentos del palpo maxilar 1 : 0,33-0,36...... truncata & uncicornis - Proporción entre la distancia intertegular y: a) la suma del primer y segundo segmento del palpo labial 1 : 0,86-0,90; b) el prementum 1 : 0,83-0,85; c) los tres primeros segmentos del palpo maxilar 1 : 0,36-0,39...... macrodonta

Anthophorula (Isomalopsis) niveata (Friese) ventro-caudalmente; pelos del área media apical (Figs. 2, 6-8, 20) simples (Fig. 2). S7 y S8 como en Figs. 7 y 8. Cáp-sula genital, Fig. 6. Tetralonia niveata Friese, 1908: 50-51. Lectotipo ma-cho, Hembra. Largo total 5,3-6,3 mm; largo del ala Salta, 2500 [m], 3.1905, Steinbach (ZMB, pre-sente anterior 4,2-4,7 mm. Coloración. Cutícula negra, designación). Schrottky, 1913: 257 (en parte). excepto: margen apical del clípeo castaño (1/16 del largo del clípeo), mandíbula castaña al medio y Diagnosis. Esta especie se caracteriza por la rojiza en el ápice, labro castaño, y tarsos casta-ños coloración más oscura que las demás: el clípeo claros. Antena castaña, más oscura infe-riormente. es enteramente oscuro tanto en el macho como Pilosidad similar a la del macho; es-copa tibial con en la hembra, el labro de la hembra es castaño y pelos largos blancos. T1 con ápice glabro; T2-4 sin no amarillo como en las restantes especies, y los bandas apicales conspicuas, con pilosidad basitarsos del macho son en gran parte castaños uniforme; fimbria prepigidial amarillen-ta y amarillentos apicalmente, en tanto que en las medialmente. Esternos 2-4 con pelos simples de otras especies es todo amarillento. El esterno ápice curvo en la zona media y rectos en los lados. sexto del macho es característico. Pelos del escudo algo más cortos que en el macho, Redescripción. Macho. Largo total 4,6-4,7 el doble del diámetro apical del primer flagelómero. mm; largo del ala anterior 3,8-3,9 mm. Colora- Escultura similar al macho. Morfo-logía. Proporción ción. Cutícula negra, excepto: labro enteramen-te entre la distancia interocular superior e inferior, amarillento, mandíbula amarillenta con base y 1:0,84- 0,89; proporción entre la distancia ocelo- ápice castaños, flagelo amarillo superiormente y ocular y distancia entre ocelos laterales, 1:1,54- castaño inferiormente, tégula castaña, basi- 1,82; proporción entre el largo del escapo y la tarsos castaños en la base y amarillentos api- distancia interalveolar, 1:0,63-0,78. Labro 1,40-1,79 calmente, resto de los tarsómeros amarillentos. veces más ancho que largo, con borde apical Alas hialinas; venas castañas, pterostigma claro. redondeado. Clípeo 1,25 -1,54 veces más ancho Pilosidad blanquecina, en general erecta, rala y que largo. Aparato bucal: proporcio-nes entre la larga. Pelos del escudo tan largos como 3,0-3,2 distancia intertegular y la suma del primer y veces el diámetro del primer flagelómero; pelos segundo segmento del palpo labial 1:0,78-0,90; de la mesopleura tan largos como 3,0-3,4 veces entre la distancia intertegular y el prementum el diámetro del primer flagelómero. Escultura. 1:0,73-0,82; entre la distancia inter-tegular y los tres Cu-tícula lisa y brillante con puntos pequeños primeros segmentos del palpo maxilar 1:0,33. dis-persos. Area ocelo-ocular y mitad posterior del escudo casi glabros, con muy pocos puntos; Comentarios. Gracias a la amabilidad del Dr. dor-so del escutelo, metapostnoto y ápice de T1- Michael Ohl, del Zoologisches Museum der 2 glabros, lucientes. Morfología. Proporción entre Humboldt Universität en Berlín, hemos podido la distancia interocular superior e inferior, 1:0,71- examinar los tipos de Tetralonia niveata Friese, 0,73; proporción entre la distancia ocelo-ocular y no por inspección directa sino por numerosas fo- distancia entre ocelos laterales, 1:1,55-1,72; pro- tografías electrónicas de los ejemplares. Se con- porción entre el largo del escapo y la distancia servan en Berlín dos ejemplares de la serie tipo, interalveolar, 1:0,78-0,82. Proporción entre esca- un macho y una hembra, ambos colectados en po, primer, segundo y tercer flagelómero, 4,5- Salta por Steinbach en marzo de 1905. El macho 5,7:1:2,5-3,3:2,3 -2,7. Tercer flagelómero 1,6-1,8 s e designa como lectotipo. veces tan largo como su ancho apical. Ultimo Distribución. Provincias de Tucumán, Salta y flagelómero recto. Labro 1,46-1,58 veces más C atamarca en la Argentina. ancho que largo, con borde apical redondeado. Material estudiado. Argentina. Salta: 1M, Sexto esterno con gradulus completo; proyeccio- 2500 m, III-1905, Steinbach, tipo de T. niveata nes látero-apicales con setas dentiformes; área Friese (ZMB); 3H, Amblayo, 22-III- 1990, A. Roig media apical formando ángulo suave con el disco A. (MACN); 1M, N de Cachi, S25.05.392 del esterno, por lo tanto, pilosidad dirigida W066.07.560 2420 m, 19-II-2003, L. Packer González Vaquero & Roig Alsina: Las especies sudamericanas de Anthophorula (Apidae) 71

Figs. 2-5. Sexto esterno metasomal del macho, vista ventral. 2, Anthophorula niveata (Friese). 3, A. uncicornis sp. n. 4, A. macrodonta sp. n. 5, A. truncata sp. n. Escala = 100 :m.

(PACKER); 1H, Tacuil, 8-XII-1969, A. Willink & venas y pterostigma claros, castaños amarillen-tos. Stange (IFML). Tucumán: 1H, Amaicha del Va- Pilosidad blanquecina, en general erecta, rala y lle, 2-6-III-1990, A. Roig. A. (MACN). Catamarca: larga. Pelos del escudo tan largos como 3,4-3,6 1M, Los Nacimientos de Abajo, 16-31-I-1969, veces el diámetro del primer flagelómero; pelos de Willink, Terán & Stange (Malaise) (IFML). la mesopleura aproximadamente 3,2 ve-ces el diámetro del primer flagelómero. Escultu-ra. Cutícula Anthophorula (Isomalopsis) lisa y brillante con puntos pequeños dispersos. Area macrodonta sp. n. ocelo-ocular y mitad posterior del escudo casi (Figs. 4, 9-11, 20) glabros, con muy pocos puntos; dor-so del escutelo, metapostnoto y ápice de T1-2 glabros, lucientes. Diagnosis. Se diferencia esta especie por su Morfología. Proporción entre la distancia interocular aparato bucal más largo que en las otras espe- superior e inferior, 1:0,8 (paratipos, 1:0,74-0,8); cies y por el sexto esterno del macho no trunco y proporción entre la dis-tancia ocelo -ocular y con setas clavuladas. distancia entre ocelos late-rales, 1:1,8 (paratipos, Descripción. Holotipo macho. Largo total 4,5 1:1,73 -2,0); proporción entre el largo del escapo y mm (paratipos, 4,4-4,8 mm); largo del ala ante- la distancia interalveolar, 1:0,81 (paratipos, 1:0,61- rior 4,0 mm (paratipos, 3,6-4,1 mm). Coloración. 0,81). Pro-porción entre escapo, primer, segundo y Cutícula negra, excepto: clípeo con banda apical tercer flagelómero, 5,3:1:3,7:3,0 (paratipos, 4,0- amarilla tan larga como un tercio del largo del 5,3:1:3,0-3,7:2,5-3,3). Tercer flagelómero 1,8 ve-ces clípeo, labro enteramente amarillo, mandíbula tan largo como su ancho apical (paratipos, 1,8-2,0). amarilla con base y ápice castaños, flagelo ama- Ultimo flagelómero recto. Labro 1,25 veces más rillo superiormente y castaño inferiormente, ancho que largo (paratipos, 1,17-1,25), con borde tégula castaña, algo translúcida, ápice de la tibia apical redondeado. Sexto esterno con y tarsos amarillos anaranjados. Alas hialinas; 72 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (1), 2005

Figs. 6-11. 6-8, Anthophorula niveata (Friese), macho (vista dorsal, izquierda y vista ventral, derecha): 6, cápsula genital; 7, S7; 8, S8. 9-11, A. macrodonta sp. n., macho (vista dorsal, izquierda y vista ventral, derecha): 9, cápsula genital, c, carena lateral del gonocoxito; 10, S7; 11, S8. Escala = 0,25 mm.

gradulus interrumpido al medio, formando dos ar- 4 en todo el margen apical con pelos simples de cos paramedianos; proyecciones látero-apicales con ápice curvo. Pelos del escudo más cortos que en setas dentiformes robustas; área media apical for- el macho, el doble del diámetro apical del primer mando ángulo suave con el disco del esterno, por lo flagelómero. Escultura similar al macho. Morfo- tanto, pilosidad dirigida ventro-caudalmente; pe-los logía. Proporción entre la distancia interocular del área media apical clavulados basalmente y superior e inferior, 1:0,90- 0,98; proporción entre simples apicalmente (Fig. 4). S7 y S8 como en Figs. la distancia ocelo-ocular y distancia entre ocelos 10 y 11. Cápsula genital, Fig. 9. laterales, 1:1,64-1,90; proporción entre el largo Hembra. Largo total 4,8-5,3 mm; largo del ala del escapo y la distancia interalveolar, 1:0,63- anterior 4,0-4,4 mm. Coloración . Cutícula negra a 0,73. Labro 1,29-1,44 veces más ancho que castaña oscura, excepto: clípeo haciéndose más largo, con borde apical redondeado. Clípeo 1,35 claro apicalmente (1/5-1/7 apical castaño amari- -1,73 veces más ancho que largo. Aparato bucal: llento), base de la mandíbula amarillenta, labro proporcio-nes entre la distancia intertegular y la amarillento, y esternos metasomales y tarsos medio suma del primer y segundo segmento del palpo y posterior castaños claros. Antena casta-ña, más labial 1:0,86-0,90; entre la distancia intertegular y oscura inferiormente. Pilosidad similar a la del el prementum 1:0,83-0,85; entre la distancia macho; escopa tibial con pelos largos blan-cos. T1 intertegular y los tres primeros segmentos del con ápice glabro; T2-4 sin bandas apicales palpo maxilar 1:0,36-0,39. conspicuas, con pilosidad uniforme; fimbria Etimología. El nombre específico hace refe- prepigidial amarillenta medialmente. Esternos 2- rencia a las conspicuas setas dentiformes de las González Vaquero & Roig Alsina: Las especies sudamericanas de Anthophorula (Apidae) 73 proyecciones del sexto esterno metasomal del dentiformes reducidas, setas apicales más macho. cortas; área media apical formando ángulo suave Distribución. Provincia de Tucumán en la con el disco del esterno, por lo tanto, pilosidad Argentina. dirigida ventro-caudalmente; pelos del área Material estudiado. Holotipo: Macho de Ar- media apical simples, largos (Fig. 3). S7 y S8 gentina, Tucumán, El Cadillal, III-1990, A. Roig A. como en Figs. 13 y 14. Cápsula genital con (MACN). Los siguientes son paratipos: Argen- gonocoxito y valva del pene más alargadas que tina. Tucumán: 4M y 5H, 11 Km N El Cadillal, III- en las otras tres espe-cies (Fig. 12). 1990, A. Roig A. (MACN). Hembra. Largo total 5,2-5,7 mm; largo del ala anterior 3,8- 4,4 mm. Coloración y pilosidad si-milar Anthophorula (Isomalopsis) a la de A. macrodonta (pero clípeo con 1/6-1/8 uncicornis sp. n. apical castaño amarillento). Esternos 2-4 en todo el (Figs. 3, 12-15, 20) margen apical con pelos simples de ápice curvo. Pelos del escudo algo más cortos que en el macho, Diagnosis. Se distingue esta especie por las aproximadamente el doble del diámetro apical del antenas largas del macho con el último flage- primer flagelómero. Escultura similar al macho. lómero curvo, recto en las otras especies, y por el Morfología. Proporción entre la distan-cia interocular esterno sexto del macho con las proyecciones superior e inferior, 1:0,91 -0,98; proporción entre la látero-apicales alargadas y con setas dentiformes distancia ocelo-ocular y dis-tancia entre ocelos reducidas. laterales, 1:2,11 -2,25; propor-ción entre el largo del Descripción. Holotipo macho. Largo total 5,3 mm escapo y la distancia interalveolar, 1:0,61-0,67. (paratipos, 4,7-5,4 mm); largo del ala ante-rior 4,1 Labro 1,38- 1,60 veces más ancho que largo, con mm (paratipos, 3,8-4,1 mm). Coloración. Cutícula borde apical redondea-do. Clípeo 1,41-1,56 veces negra, excepto: clípeo con banda apical amarilla tan más ancho que largo. Aparato bucal. Proporciones larga como un tercio del largo del clípeo, labro entre la distancia intertegular y la suma del primer y enteramente amarillo, mandíbula amarilla con ápice segundo seg-mento del palpo labial 1:0,64-0,70; castaño, flagelo amarillo superiormente y castaño entre la dis-tancia intertegular y el prementum inferiormente, tégula translúcida, ápice de las tibias 1:0,69-0,71; entre la distancia intertegular y los tres y tarsos amari-llos. Alas hialinas; venas y prime-ros segmentos del palpo maxilar 1:0,34. pterostigma claros, castaños amarillentos. Pilosidad blanquecina, en general erecta, rala y larga. Labro Etimología. El nombre específico hace refe- más piloso que en las otras especies. Pelos del rencia a la forma en gancho del último escudo tan largos como 2,3-3,2 veces el diámetro flagelómero del macho. del primer flagelómero; pelos de la mesopleura Distribución. Provincias de Tucumán, Salta, aproxima-damente 2,3 -3,4 veces el diámetro del La Rioja, Catamarca y Mendoza en la Argentina. primer flagelómero. Escultura. Cutícula lisa y Material estudiado. Holotipo: Macho de Ar- brillante con puntos pequeños dispersos. Area gentina, Salta, San Carlos, 4-XI-2004, Compag- ocelo-ocu-lar y mitad posterior del escudo casi nucci & Grismado (MACN). En el siguiente ma- glabros, con muy pocos puntos; dorso del escutelo, terial los machos son designados paratipos y las metapostnoto y ápice de T1-2 glabros, lucientes. hembras son asociadas tentativamente: Argen- Morfología. Proporción entre la distancia interocular tina. Tucumán: 1M, Amaicha del Valle, 14-XI- superior e inferior, 1:0,82 (paratipos, 1:0,76- 0,85); 1993, en flores de Prosopis sp., A. Roig A. proporción entre la distancia ocelo-ocular y distancia (MACN). Salta: 2M, 5 Km NE Cafayate, 14-XI- entre ocelos laterales, 1:1,82 (paratipos, 1:1,64- 1993, en flores de Prosopis sp., A. Roig A. 2,11); proporción entre el lar-go del escapo y la (MACN); 2M y 2H, San Carlos, 4-XI-2004, distancia interalveolar, 1:0,76 (paratipos, 1:0,63- Compagnucci & Grismado (MACN); 2H, Angas- 0,88) . Proporción entre esca-po, primer, segundo y taco, 4-XI-2004, Compagnucci & Grismado tercer flagelómero, 4,3:1:3,5:3,0 (paratipos, 4,0- (MACN); 2M y 1H, Cafayate, Los Médanos, 3-XI- 4,8:1:3,3-3,5:2,8-3,3). Tercer flagelómero 2,4 veces 2004, Compagnucci & Grismado (MACN). tan largo como su ancho apical (paratipos, 1,83-2,4). Catamarca: 1M, San Fernando, 4-6-XI-1989, L. Ultimo fla-gelómero curvo cerca de su tercio basal Moffatt (MACN); 3M, La Ciénaga de Belén, 26-XI- (Fig. 15). Labro 1,24 veces más ancho que largo 1975, L. Stange (IFML); 2M, 8 Km E. Belén (Río (paratipos, 1,24-1,50), con borde apical redondeado. Carpintería), en flores de Zuccagnia, 30-X-1972, Sexto esterno con gradulus entero; proyecciones L. Stange (IFML); 1M, Santa María, 10-II-1972, A. látero-apicales alargadas, rectas y truncas, con Willink (IFML); 3M y 1H, Santa María, 21-III-1974, setas A. Willink (IFML); 1M, Andalgalá, Desert site IBP, en flores de Atamisquea emar- 74 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (1), 2005

Figs. 12-19. 12-15, Anthophorula uncicornis sp. n., macho (vista dorsal, izquierda y vista ventral, derecha): 12, cápsula genital; 13, S7; 14, S8; 15, últimos cuatro flagelómeros antenales. 16-19, A. truncata sp. n., macho (vista dorsal, izquierda y vista ventral, derecha): 16, cápsula genital; 17, S7; 18, S8; 19, últimos cuatro flagelómeros antenales. Escala Figs. 12-14 y 16-18 = 0,25 mm.

ginata, 20 -XII -1972, J. L. Neff (IFML); 1M, 25.3" S 67º 55’ 11.3" W, en flores de Prosopis Andalgalá, Km 1510, en flores de Prosopis tor- flexuosa D. C. (Algarrobo), 28-X-2003, G. quata, 7-XI-1972, J. L. Neff (IFML); 1M, Debandi (IADIZA); 2H, Telteca, en flores de Andalgalá, sin fecha, J. L. Neff (IFML); 2H, Prosopis flexuosa , 16 -XI-2001, G. Debandi Andalgalá, desert site IBP, 9-XII-1973, en flores (MACN); 5H, Telteca, en flores de Prosopis de Atamisquea emarginata, J. L. Neff (IFML). La flexuosa, 16-XI-2001, G. Debandi (IADIZA). Rioja: 2M, Malanzán, I-1923, M. Gómez (MACN); 2M y 1H, Mascasin, I-1957, sin colector (MACN); Anthophorula (Isomalopsis) 2M, Angulos, 23-I- 1969, A. Willink & A. Terán truncata sp. n. (IFML); 2M, 7 Km S. Villa Casana, 10-XII-1971, (Figs. 5, 16-19, 20) Porter & Stange (IFML); 1H, Villa Castelli, 8-III- 1970, Porter & Stange (IFML). Mendoza: 1H, Tetralonia niveata: Jörgensen, 1909: 224; 1912a: 157; Ñacuñán, I-1976, A. Roig A. (MACN); 1H, Santa 1912b: 319. Schrottky, 1913: 257 (en parte). Rosa, Ñacuñán, 11-XII-1994, G. Debandi Isomalopsis niveata: Michener & Moure, 1957: 434-435, (IADIZA); 1M, Arroyo Carrizal Ruta 40, 10-I-1980, figs. 70-73. Roig Alsina & Michener, 1993: 127. Willink, Fidalgo, Dominguez & Claps (IFML); 3M, Lavalle, Reserva Telteca, en flores de Capparis Diagnosis. Esta especie se diferencia por la atamisquea Kuntze (Atamisque), 15-XI-2002, G. estructura del sexto esterno del macho, trunco Debandi (MACN); 2M, Lavalle, Re-serva Telteca, a picalmente y con setas clavuladas. en flores de Capparis atamisquea Kuntze Descripción. Holotipo macho. Largo total 4,5 (Atamisque), 15-XI-2002, G. Debandi (IADIZA); mm (paratipos, 4,5-4,7 mm); largo del ala ante- 1M, Lavalle, Reserva Telteca, 32º 18’ rior 3,3 mm (paratipos, 3,3-3,9 mm). Coloración. González Vaquero & Roig Alsina: Las especies sudamericanas de Anthophorula (Apidae) 75

(paratipos, 1,29-1,36), con borde apical redondea-

do. Sexto esterno con gradulus interrumpido al medio, formando dos arcos paramedianos; pro- yecciones látero-apicales con setas dentiformes; área media apical formando ángulo perpendicu-lar al disco del esterno, por lo tanto, pilosidad dirigida caudalmente; área media apical con pe-los clavulados y simples (Fig. 5). S7 y S8 como en Figs. 17 y 18. Cápsula genital, Fig. 16. Hembra. Largo total 4,7-5,5 mm; largo del ala anterior 3,8- 4,1 mm. Coloración y pilosidad si- milar a la de A. macrodonta (pero clípeo con 1/5- 1/6 apical castaño amarillento). Esternos 2-4 en

todo el margen apical con pelos simples de ápice curvo. Pelos del escudo más cortos que en el ma-cho, el doble del diámetro apical del primer flagelómero. Escultura similar al macho. Morfo- logía. Proporción entre la distancia interocular superior e inferior, 1:0,84- 0,93; proporción entre la distancia ocelo-ocular y distancia entre ocelos laterales, 1:1,70-2,25; proporción entre el largo del escapo y la distancia interalveolar, 1:0,67- Fig. 20. Mapa de distribución de las especies 0,81. Labro 1,38-1,69 veces más ancho que sudamericanas de Anthophorula. A. niveata largo, con borde apical redondeado. Clípeo 1,28 - (triángulos), A. macrodonta (estrella), A. 1,73 veces más ancho que largo. Aparato bucal. uncicornis (círculos) y A. truncata (cuadrados). Proporcio-nes entre la distancia intertegular y la suma del primer y segundo segmento del palpo labial 1:0,76-0,81; entre la distancia intertegular y el prementum 1:0,74-0,77; entre la distancia Cutícula negra, excepto: clípeo con banda apical inter-tegular y los tres primeros segmentos del amarilla tan larga como un tercio del largo del p alpo maxilar 1:0,35-0,36. clípeo, labro enteramente amarillo, mandíbula Etimología. El nombre específico hace refe- amarilla con base y ápice castaños, flagelo ama- rencia a la forma del sexto esterno metasomal rillo superiormente y castaño inferiormente, del macho. tégula castaña, algo translúcida, ápice de la tibia Comentarios. Hemos estudiado el ejemplar y tarsos amarillentos. Alas hialinas; venas y citado por Jörgensen (1909), capturado en Cha- pterostigma claros, castaños amarillentos. Pilo- cras de Coria sobre una malvácea ( Shaeralcea sidad blanquecina, en general erecta, rala y lar- bonariensis), y se trata de un macho de esta es- ga. Pelos del escudo y de la mesopleura tan lar- pecie. Igualmente los esternos y cápsula genital gos como 3,0-3,4 veces el diámetro del primer ilustrados por Michener & Moure (1957) co- flagelómero. Escultura. Cutícula lisa y brillante rresponden a un macho de esta especie. con puntos pequeños dispersos. Area ocelo-ocu- Distribución. Provincias de Catamarca, Men- lar y mitad posterior del escudo casi glabros, con doza, La Rioja y Río Negro en la Argentina. muy pocos puntos; dorso del escutelo, meta- Material estudiado. Holotipo: Macho de Ar- postnoto y ápice de T1-2 glabros, lucientes. Mor- gentina, Mendoza, Borbollón, II-1973, A. Roig A. fología. Proporción entre la distancia interocular (MACN). En el siguiente material los machos son superior e inferior, 1:0,77 (paratipos, 1:0,76-0,81); designados paratipos y las hembras son asocia-das proporción entre la distancia ocelo-ocular y dis- tentativamente: Argentina. Catamarca: 3M y 1H, tancia entre ocelos laterales, 1:1,89 (paratipos, Tinogasta, III-1990, A. Roig A. (MACN). La Rioja: 1:1,80- 2,11); proporción entre el largo del esca- 1M, Chilecito, 2.5-II- 1977, A. Willink (IFML). po y la distancia interalveolar, 1:0,93 (paratipos, Mendoza: 1M, Chacras de Coria, 21-XII-1909 (MLP, 1:0,86-1,00). Proporción entre escapo, primer, colección Jörgensen); 1M, Borbollón, IV-1972, A. segundo y tercer flagelómero, 3,5:1:2,5:2,3 (para- Roig A. (MACN); 2H, Borbollón, II-1973, A. Roig A. tipos, 3,5 -4,7:1:2,5- 3,3:2,3-3,3). Tercer flageló- (MACN); 3M y 4H, Lavalle, I-1946, Hayward & mero 1,8 veces tan largo como su ancho apical Willink (IFML). Río Negro: 1M, Paso Córdoba, 12 km (paratipos, 1,5- 1,8). Ultimo flagelómero recto S General Roca, 18-I-1980, Willink, Fidalgo, Claps & (Fig. 19). Labro 1,29 veces más ancho que largo Dominguez (IFML); 76 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7 (1), 2005

1M, Paso Córdoba, río 8 Km SO General Roca, - 1912b. Los crisididos y los himenopteros aculeados 26-28-II-1998, C. & M. Vardy (LONDRES). de la provincia de Mendoza. An. Mus. Nac. Buenos Aires 22:267 338. AGRADECIMIENTOS Michener, D. C. 2000. The bees of the World. The Johns Hopkins University Press, 913 pp. Michener, D. C. & J. S. Moure. 1957. A study of the Agradecemos a Michael Ohl, del Zoologisches classification of the more primitive non-parasitic Museum der Humboldt Universität en Berlín, por su anthophorine bees (Hymenoptera, Apoidea). Bull. ayuda con los tipos de Tetralonia niveata Frie-se. A Am. Mus. Nat. Hist. 112: 399-451. los curadores de las colecciones por el ma-terial Roig Alsina, A. & C. D. Michener. 1993. Studies of the prestado para estudio, M. V. Colomo de Correa, G. phylogeny and classification of long -tongued bees Debandi, L. Packer y C. Vardy, a F. A. Silveira y L. (Hymenoptera: Apoidea). University of Kansas Sci. Bull. 55(4): 123-162. A. Compagnucci por sus comenta-rios críticos al Rozen J. G. 1984. Comparative Nesting Biology of the manuscrito, y a F. Tricárico por su ayuda con la Tribe Exomalopsini (Apoidea, Anthophoridae). microscopía electrónica. Am. Mus. Novitates 2792: 1-37. - 1997. New Taxa of Brachynomadine Bees (Apidae: BIBLIOGRAFIA Nomadinae). Am. Mus. Novitates 3200: 1-26. Rozen J. G. & R. R. Snelling. 1986. Ethology of the bee Cockerell, T. D. A. 1897. Life-zones in New Mexico. Bull. Exomalopsis nitens and its cleptoparasite (Hy- Agr. Exp. Sta., New Mexico College Agr. 24: 1-44. menoptera: Anthophoridae). J. New York Entomol. Friese, H. 1908. Die Apidae (Blumenwespen) von Ar- Soc. 94(4): 480-488. gentina nach der Reisenergebnissen der Herren Schrottky, C. 1913. La distribución geográfica de los A.C. Jensen Haarup und P. Jörgensen in den himenópteros argentinos. Anales de la Sociedad Jahren 1904 1907. Flora og Fauna 1908: 1 111. Científica Argentina 75: 225-286. Jörgensen, P. 1909. Beobachtungen über Blumen- Silveira, F. A. 1995. Phylogenetic Relationships and besuch, Biologie, Verbreitung usw. der Bienen von Classification of Exomalopsini with a New Tribe Mendoza (Hym.). Deutsch. Ent. Zeitschr. 1909: 211 Teratognathini (Hymenoptera: Apoidea). Univer-sity 227. of Kansas Sci. Bull. 55: 425-454. - 1912a. Revision der Apiden der Provinz Mendoza, Timberlake, P. H. 1980. Review of North American Republica Argentina (Hym.). Zool. Jahrb., Abt. Syst. Exomalopsis (Hymenoptera, Anthophoridae). Univ. 32(2): 89 162. California Publ. Entomol. 86: 1-158.

Recibido: 06-V-2005 Aceptado: 05-VII-2005