En Ciencias Biológicas

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y ARTES DE CHIAPAS

INSTITUTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

TESIS

LOS ODONATOS (INSECTA) COMO INDICADORES DE LA INTEGRIDAD ECOLÓGICA EN LA REGIÓN COSTA SOCONUSCO, CHIAPAS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE: MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

PRESENTA MARÍA DE LOURDES GÓMEZ TOLOSA

DR. EDUARDO E. ESPINOZA MEDINILLA DRA. PERLA EDITH ALONSO EGUÍA-LIS

FACULTAD DE INGENIERÍA INSTITUTO MEXICANO DE TECNOLOGÍA DEL AGUA UNICACH IMTA DIRECTOR CO-DIRECTORA

ASESORES DRA. TAMARA MILA RIOJA PARADELA FACULTAD DE INGENIERÍA, UNICACH DR. LUIS F. MENDOZA CUENCA FACULTAD DE BIOLOGÍA, UMSNH DR. RICARDO M. PÉREZ MUNGUÍA FACULTAD DE BIOLOGÍA, UMSNH

Tuxtla Gutiérrez, Chiapas Agosto 2014 1

Agradecimientos

A Dios y la Vida. A Sergio, Diego y Mario. A mis padres Graciela y Rodrigo, Tía Came y Tío Amador A los abuelos: Papá Santos, Mamá Chela, Papá Enrique y Mamá Pachis. A mis hermanos: Graciela, Lucía, Rodrigo, Ernesto, y Jorge. A toda esa linda familia: Guadalupe, Judith, Arturo, tíos, primos, cuñados y sobrinos. A los cuates: Lety, Suly, Vicente, Mary, Paty, Julieta, Laura, Juan Carlos y Claudia. A los cuates revoltosos: Pakita, Lucy, Adrianas, Lore,Laura, Luke, Paco, Daniel, Dario y Jorge Al M. en C. Enrique González Soriano por sus conocimientos sobre la historia de los odonatos, la taxonomía, por abrirme las puertas de su laboratorio y la colección del IB de la UNAM para aprender e identificar a los ejemplares de este estudio. A Héctor Ortega Salas, gracias Sensei por compartir tus conocimientos. Al Dr. Rodolfo Dirzo, por sus sapiencias compartidas.

Al comité tutorial: Dr. Eduardo E. Espinoza Medinilla, Dra. Perla Edith Alonso Eguía-Lis, Dra. Tamara Mila Rioja Paradela, Dr. Luis F. Mendoza Cuenca y Dr. Ricardo M. Pérez Munguía, por ser mis guías durante todo el tiempo.

Al Dr. Gustavo Rivera Velázquez por el espacio en su laboratorio para determinar a los odonatos.

Al Dr. Miguel Angel Pérez Farrera por su amistad y apoyo un gran abrazo. Al herbario Ezi Matuda: Nayeli, Ruben, Angelita, Anaí, Manuel y Héctor, por el tiempo compartido.

A Rocío y Marisela, un gran abrazo y también para el bellísimo propágulo: Kristell. A los compas de la maestría por el tiempo compartido: Andrea, Odetta, Yessi, Alondra, Faby, Ricardo, Gerardo, Martín, Ebodio y Ariel. A mis maestros de la Maestría en Ciencias Biológicas de la UNICACH.

Al Fondo sectorial CONAGUA-CONACyT 2010-02-convenio 148109, que proporcionó una beca a nivel de maestría, durante 18 meses.

A los Odonatos del Soconusco, Chiapas, por ser parte de este estudio.

“La naturaleza tiene sus propios razonamientos que no dependen de la experiencia” Leonardo Da Vinci.

ÍNDICE página 1.- Introducción ...... 12

2.- Marco teórico ...... 14

2.1.- Ecología de comunidades ...... 14

2.1.1.- Diversidad Biológica ...... 14

2.2.- Teoría del Nicho Ecológico ...... 15

2.3.- Integridad ecológica ...... 16

2.4.- Biología del Orden Odonata ...... 18

3.- Antecedentes ...... 20

3.1.- El Orden Odonata como indicador ecológico ...... 20

4.- Hipótesis ...... 23

5.- Objetivos ...... 23

5.1- Objetivo general ...... 23

5.2- Objetivos particulares del hábitat ...... 23

6.- Métodos ...... 24

6.1.- Área de estudio ...... 24

6.2.- Muestreo en campo ...... 25

6.2.1.- Monitoreo de parámetros fisicoquímicos de calidad del agua ...... 27

6.2.2.- Colecta de Odonata ...... 27

6.3.- Identificación en laboratorio ...... 28

6.4.- Análisis estadístico ...... 30

6.4.1.- Esfuerzo de muestreo ...... 30

6.4.2. - Diversidad de especies ...... 30

6.4.3.- Composición y Similitud de especies ...... 31

6.4.3.1.- Índice de similitud de Jaccard utilizando el total de especies en sitios, cuencas y sub-región ...... 32

6.4.3.2.- Comparación entre la diversidad de sitios, cuencas y sub-regiones utilizando el análisis no paramétrico Kruskal Wallis ...... 32

6.4.4.- Relaciones entre especies y el ambiente ...... 32

7.- Resultados ...... 34

7.1.- Curvas de rarefacción y representatividad ...... 35

7.2.- Riqueza de especies y composición ...... 36

7.2.1.- Análisis de la similitud de especies entre sitios, por temporada ...... 38

7.2.1.- Análisis de la Riqueza de especies total entre sitios, cuencas y sub-regiones ...... 41

7.3.- Diversidad ...... 43

7.3.1.- Índice de Diversidad de Shannon Wiener...... 43

7.3.2.- Comparación entre la diversidad alfa, cuenca y sub-región utilizando el análisis no paramétrico Kruskal Wallis...... 43

7.4.- Grupos de comunidades de especies de Odonata y el ambiente ...... 45

7.4.1.- Características ambientales de los sitios ...... 45

7.4.2.- Análisis de la relación riqueza y características ambientales ...... 46 4

7.4.3.- Parámetros fisicoquímicos de calidad del agua ...... 49

7.4.3.1.- Análisis con el Índice de similitud de Jaccard, ambiente y Análisis de Correspondencia Canónica ...... 49

8.- Discusiones ...... 52

8.1.- Representatividad del muestreo ...... 52

8.2.- Riqueza de especies y ambiente ...... 53

8.2.1.- Análisis de la Riqueza de especies por temporadas ...... 56

8.2.2.- Análisis de la Riqueza de especies total entre sitios, cuencas y sub-regiones ...... 59

8.2.3.- Análisis de la Riqueza de especies, ambiente y Análisis de Correspondencia Canonica ...... 60

8.3.- Nuevo registro para Chiapas: Brachymesia herbida ...... 64

8.4.- Diversidad de especies ...... 66

9.-Conclusiones ...... 69

10.- Recomendaciones ...... 72

11. – Literatura citada ...... 73

12.- ANEXOS ...... 86

12.1.- Resultados de especies en los 11 sitios de colecta...... 86

12.2.- Evaluación del hábitat para obtener el puntaje de la calidad visual en los sitios de monitoreo (Babour et al, 1999)...... 86

12.3.- Resultados de la calidad visual determinados por el IMTA, 2013...... 94

ÍNDICE DE FIGURAS

Página

1 Procesos de la integridad ecológica (Hassan-Reza y Arif-Abdullah, 2011)… 16 2 Clasificación del orden hidrológico (Strahler, 1952;1957)……………………. 21 3 Mapa de cuencas, sitios, sub-región y clima del área de estudio, en la región de la costa Soconusco de Chiapas……………………………………... 22 4 Monitoreo y colecta de Odonata………………………………………………… 24 5 Caracteres taxonómicos para la identificación de especies en estadio adulto de Odonata (Paulson, 2011)…………………………………………….. 25 6 Curvas de rarefacción para los meses muestreados…………………………. 31

7 Riqueza de especies por cuenca Cintalapa, Vado Ancho y Huixtla en las 33 tres temporadas de muestreo…………………………………………………… 8 Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios durante marzo 2012.. 35 9 Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios en septiembre 2012.. 36 10 Análisis del índice de similitud de Jaccard durante enero 2013……………... 36 11 Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios total………………….. 38 12 Análisis del índice de similitud de Jaccard entre cuencas……………………. 38 13 Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sub-región………………… 39 14 Gráfica de diversidad alfa empleando la prueba Kruskal Wallis…………….. 40 15 Gráfica de diversidad de las cuencas con la prueba Kruskal Wallis………… 41 16 Gráfica de diversidad de la sub-región con la prueba Kruskal Wallis……….. 41

17 Análisis de riqueza y ambiente. A) Análisis de similitud Jaccard total, B) características del ambiente y C) mapa de cuencas y sitios de estudio……………………………………………………………………………… 45 18 Análisis de riqueza y ambiente. A) Ánálisis del índice de similitud de Jaccard; B) Características del ambiente, C) ACC total de especies y parámetrosfisicoquímicos del agua (promedio de las tres temporadas)…… 48

ÍNDICE DE CUADROS

Página

1 Ubicación de los sitios de colecta y monitoreo………………………………. 27 2 Especies de Odonata por cuenca en la región Costa Soconusco de Chiapas…………………………………………………………………………… 33 3 Riqueza de especies por sitio………………..……………………………….. 35

4 Riqueza de especies por región……………………………………………… 36

5 Diversidad con el índice de Shannon Wiener……………………………….. 42 6 Características del hábitat en los sitios de monitoreo……………………….. 45 7 Parámetros fisicoquímicos del agua en las tres temporadas de monitoreo. 48

I.- RESUMEN

Debido al incremento en la demanda del agua, se presentan diversos problemas asociados con los ecosistemas acuáticos, como por ejemplo: el deterioro de los ríos y la calidad del agua (cuando se exceden los límites que indica la Normatividad respecto a los parámetros fisicoquímicos del agua). Los Odonatos son un grupo de insectos con potencial para indicar esos cambios, debido a que su ciclo de vida se desarrolla en el agua y el ambiente terrestre. En este estudio se analizó la comunidad de Odonatos en estadio adulto y su relación con el grado de conservación de las cuencas del Soconusco, Chiapas. En tres cuencas hidrológicas

(Cintalapa, Vado Ancho y Huixtla), se eligieron 11 sitios de muestreo, con relación a la altitud, orden hidrológico, grado de impacto del hábitat de los ríos y el acceso, se midieron los parámetros fisicoquímicos y se colectaron odonatos en estadio adulto.

Se estimó la abundancia y riqueza de especies de adultos de Odonata durante los meses de marzo y septiembre de 2012, y enero de 2013. Se utilizó el índice de similitud de Jaccard para comparar la riqueza de especies y su relación con las características del ambiente, así como el grado de impacto del hábitat de los ríos.

Además, se utilizó el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC) para relacionar los parámetros fisicoquímicos del agua y la composición de especies en cada sitio.

En la sub-región media, los sitios El Triunfo (487 msnm), Unión Hermosillo (477 msnm) y El Recuerdo (567 msnm) compartieron aproximadamente el 50% de las especies, y se relacionaron con una calidad visual óptima. Por otra parte, el ACC mostró que el promedio de oxígeno disuelto, para los tres meses de muestreo, se

relaciona con la abundancia de las especies Anisagrion truncatipenne y Argia sp 1.

Por lo tanto, estas dos especies son abundantes en los sitios de calidad visual

óptima y tienen el potencial como indicadoras de este tipo de hábitat. Por otra parte, en la sub-región baja, los sitios Las Palmas y El Arenal compartieron el 31% de similitud de especies; estos sitios se relacionaron con una calidad visual pobre y uso de suelo de plantaciones semipermanentes. El ACC mostró que las variaciones en el pH y la temperatura promedio de los tres meses se relaciona con la abundancia de los libelulidos oportunistas de los siguientes géneros: Erythrodiplax, Erythemis,

Perithemis y Miathyria.

Al emplear la prueba de Kruskal Wallis, que comparó la diversidad de especies totales, se observaron diferencias entre las sub-regiones (Chi-cuadrada=6.5748, g.l.=

2 P=0.0374), la sub-región alta presentó una diversidad menor en comparación con las otras sub-regiones (media y baja). Una diversidad de especies alta no necesariamente indica una mejor calidad del hábitat, como se demostró en el sitio

Las Palmas el cual presentó una alta diversidad pero es un sitio que está siendo transformado en un hábitat léntico y que obtuvo una calidad visual pobre. En este estudio se demostró que existen especies asociadas con diferentes variables ambientales que caracterizan la calidad de hábitat; por lo tanto, los Odonatos adultos en la región Costa-Soconusco de Chiapas tienen potencial para ser indicadores de calidad ambiental.

Palabras Clave: Odonata, Indicador, Soconusco, Chiapas

ABSTRAC

Due to an increase in water request, aquatic ecosystem present some related problems, for example: rivers deterioration and water quality decrease (when limits established on current regulations are surpassed). Odonata is a group of insects that could indicate water quality changes, because their live cycle are related to aquatic and terrestrial habitats. In this study, we tested the use of adult odonate species and community assemblage related conservation degree of Soconusco basins in Chiapas.

The study was performed on three basins named: Cintalapa, Vado Ancho and

Huixtla. Eleven sites were choosen, according to altitude, river order, impact degree of rivers and accesibility. Relative abundance and species richness were estimated, from adult odonates captured, during March and September 2012, and Jaunuary

2013. Similarity Jaccard’s Index was applied to compare species between sites, basins or sub-regions, and related with river environmental characteristics, just as visual river quality scores. Also, Canonical Correspondence Analyses (CCA) was used to related physicochemical water parameters, at each site, and species assemblage. In the middle sub-region, sites as El Triunfo, Unión Hermosillo and El

Recuerdo, share almost 50% of total species for all sites, and are related to optimal quality scores of rivers. On the other hand, CCA showed a correlation between dissolved oxygen and relative abundance of Anisagrion truncatipenne and Argia sp 1; these species have the potential as habitat bioindicator. In the low sub-region, Las

Palmas and El Arenal shared 31% or total species, and are related with poor quality habitat river and semipermanent plantations. CCA showed that pH and temperature

are related with abundance of opportunistic libellulids such as Erythrodiplax,

Erythemis, Perithemis and Miathyria.

Kruskal Wallis test showed differences between the diversity of sub-region (Chi- square = 6.5748, df = 2, P = 0.0374), high sub-region had less diversity than middle and low sub-region. This study showed tha a high species diversity not necessary means a better river quality habitat, because Las Palmas had a high diversity score but it is a degraded site toward to lentic habitat and poor river quality habitat. Also, there are some Odonata species with potencial as bioindicators, because they are associate with some high quality features in the Soconusco rivers.

Key words: Odonata, Indicator, Soconusco, Chiapas

1.- Introducción

Los ecólogos están conscientes que el ambiente ha sido transformado por las actividades que desarrolla el ser humano. Las consecuencias de estas actividades son: el aumento en los niveles de contaminación, la fragmentación de la cobertura de vegetación primaria, la pérdida de la diversidad del hábitat, el cambio climático global, entre otros (Huston, 2002; Begon et al., 2006).

La degradación ambiental ha sido documentada a lo largo de varias décadas y el ser humano ha sido un factor clave, debido a la demanda de bienes y servicios se contaminan ríos, lagos y estuarios (Sabahattin et al., 2008; Jay y Yansui-Liub, 2010), también se deforestan bosques por cambios de uso de suelo (Cayuela et al., 2006) impactando sobre la fauna y flora local (Yansui-Liub et al., 2003; Williams-Guillén y

Perfecto, 2010). La alteración provocada dentro de los ecosistemas repercute en varias capas como son: la atmósfera, litósfera e hidrósfera, ésta última representada por ríos, lagos y océanos, de tal forma que se alteran los ciclos biogeoquímicos y el flujo de elementos químicos claves para los procesos biológicos (Townsend et al.,

2003; Begon et al., 2006).

Cuando se conoce que ciertas especies presentan tolerancia o sensibilidad a parámetros ambientales y el hábitat, es posible realizar evaluaciones empleando indicadores biológicos (Raz, 2000). Los indicadores biológicos, pueden contribuir como instrumentos políticos e incidir en planes de manejo ambiental mediante evaluaciones a nivel local y regional (Markert et al., 2003; Alonso-Eguía Lis et al.,

2007).

Los insectos del Orden Odonata han sido utilizados eficientemente como indicadores biológicos de procesos de cambio o alteración en ecosistemas acuáticos (Chovanec y Waringer, 2001; De-Paiva et al., 2010; Simaika y Samways, 2011).

Sin embargo, aún se requiere estandarizar los métodos de muestreo así como los análisis; lo cual permitirá realizar un uso más eficiente en el manejo de los hábitats terrestres y acuáticos, teniendo como base a indicadores biológicos locales y regionales.

Por lo tanto, en este estudio se propone utilizar como bioindicador de la integridad ecológica a las especies del Orden Odonata, del estadio adulto, para las cuencas

Cintalapa, Vado Ancho y Huixtla, ubicadas en la región Costa Soconusco de

Chiapas. A través de una serie de análisis [la riqueza de especies de Odonata y el ambiente, la prueba no paramétrica de Kruscal Wallis (utilizando el índice de diversidad de Shannon Wiener), Análisis de Correspondencia Canonical (ACC) de parámetros fisicoquímicos del agua con la comunidad de Odonata en estadio adulto], se determinó el estado de conservación del área de estudio.

Además, este trabajo formó parte del proyecto: “Inventario y programa de manejo integral para la conservación de los humedales del Soconusco a través de su delimitación, caracterización ecológica, hidrológica, social y grado de riesgo” del fondo sectorial CONACyT-CONAGUA.

2.- Marco teórico

2.1.- Ecología de comunidades

La Ecología es el estudio de las interacciones entre los organismos y su ambiente, y como ésta interacción determina los patrones de abundancia y distribución de las especies en la Tierra (Begon et al., 2006). En 1972, Krebs la define como el estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los organismos, definiendo a las interacciones como la relación entre factores físicos, químicos y biológicos (Begon et al., 2006). En ecología se observan tres niveles de organización: individuos u organismos, poblaciones (individuos de la misma especie) y las comunidades (individuos que pertenecen a un gran número de especies diferentes). A nivel de poblaciones, la ecología observa las fluctuaciones del número de individuo en una población y como estas fluctuaciones son afectadas por la interacción con el ambiente. La ecología de comunidades describe la composición y organización de diferentes especies en un hábitat (Morin, 2007).

Las comunidades bióticas son ensambles de especies que se presentan en un espacio y tiempo. La ecología de comunidades trata de entender la forma en la cual se agrupan las especies en el ambiente y cómo influye el ambiente en la distribución espacial y temporal de esas comunidades (Begon et al., 2006).

2.1.1.- Diversidad Biológica

Para entender la diversidad biológica y utilizarla de forma aplicada como parte de un programa de monitoreo, es necesario establecer que los modelos de la diversidad biológica no se basan en un solo mecanismo, sino que son el resultado de

múltiples mecanismos como las interacciones intra e interespecíficas, la dispersión e historias evolutivas.

Por lo tanto, el reto es identificar las condiciones (escalas espacial y temporal, historia evolutiva y geológica, régimen de disturbio, cantidad de recursos, entre otros) bajo las cuales estos mecanismos ejercen influencia sobre la diversidad de un grupo funcional de organismos (Huston, 2002). Por ejemplo, un cambio ambiental puede generar cambios en una población, y a su vez cambios en la diversidad de la comunidad (Huston, 2002).

Existen teorías que consideran la dinámica del equilibrio y el desequilibrio para regular a la diversidad de las especies. El equilibrio se basa en la “teoría de biogeografía de islas” en la cual se argumenta que la riqueza de especies sobre la isla es el resultado del balance o equilibrio entre la tasa de extinción y migración de las especies (MacArthur y Wilson, 1963).

Sin embargo, otros factores pueden contribuir a regular la diversidad de las especies además del equilibrio entre la extinción y migración, como por ejemplo: las interacciones bióticas, los factores ambientales, los patógenos, entre otros (Gilbert,

1980).

2.2.- Teoría del Nicho Ecológico

Dentro de la Ecología, se ha enunciado la teoría del Nicho Ecológico, la palabra “nicho” se utilizó por primera vez por Grinnell en 1914. Posteriormente,

Hutchinson, quien se dedicaba al estudio de los insectos acuáticos del Orden

Hemíptera, realizó, comparaciones del hábitat (latitud y longitud) y concluyó que las

especies se distribuyen a lo largo de un gradiente con una abundancia máxima y un ambiente físico favorable (Hutchinson, 1959). Además, describió que en un espacio con volumen y dimensión determinadas existen variables físicas (temperatura, radiación solar, pH, oxígeno disuelto) y variables ambientales (vegetación, relaciones intra-inter específicas, parasitismo, degradadores) que afectan la abundancia de las especies (Hutchinson, 1959). De tal forma, que existen dos categorías de nicho: el nicho fundamental de una especie, corresponde a un conjunto de condiciones ambientales que permiten a una población presentar tasas de crecimiento positivas en ausencia de competencia, depredación o enfermedades (Chase y Leibold, 2003).

Dependiendo de la presencia de otras especies el nicho fundamental puede tomar una variedad de formas de distribución de frecuencias tipo gausiana o bimodal, entre otras (Huston, 2002).Y por otra parte, el nicho real o efectivo que es una medida del impacto potencial que ejercen algunas especies sobre una determinada población, limitando sus tasas de reproducción y supervivencia (Morin, 2007).

2.3.- Integridad ecológica

El concepto de Integridad ecológica, es definida por Karr y sus colaboradores,

(Karr y Dudley, 1981; Karr, 1996; Karr y Chu, 1999) como: "la capacidad de un ecosistema para mantener un equilibrio, adaptación en la comunidad de organismos, que cuentan con una composición de especies y diversidad de organización funcional ". Con base en esta definición, las características de la integridad ecológica incluyen: salud, resiliencia y capacidad de auto-organización de los ecosistemas

(Müller y Leupelt, 1998; Joergensen, 2000).

Desde una visión ecológica, un ecosistema es un sistema abierto en el que la energía disponible total transmitida por el sol a la Tierra, es atrapada por los sistemas biológicos y transferida a través de reacciones metabólicas (la respiración, la transformación de la energía, hasta la exportación de calor) . Si se encuentra en un entorno libre de interferencias, el sistema avanzará a un estado más complejo de heterogeneidad, aumento en la riqueza de especies y la conectividad; y otros atributos ecológicos seguirán una trayectoria similar (Huston, 2002).

Esta complejidad puede caracterizarse mediante las interacciones químicas, biológicas y sociales en un sistema ecológico, que se desarrollan a través de relaciones múltiples interconectadas. Por lo tanto, hay una relación significativa entre los atributos de composición, estructura y función de un ecosistema (figura 1,

Hassan-Reza y Arif-Abdullah, 2011).

Figura1.-Procesos de la integridad ecológica (Hassan-Reza y Arif-Abdullah, 2011).

Por otra parte, la integridad ecológica también incluye funciones de los ecosistemas como son: la termodinámica, el grado del ecosistema degradado y los gestores ecológicos (Müller y Leupelt, 1998; Joergensen, 2000). Cabe mencionar que una cuidadosa selección de indicadores biológicos, provenientes de los atributos en la composición, función y estructura de los ecosistemas, puede representar con éxito el estado ecológico y la integridad de una región (Hassan y Arif, 2011; Holt y Miller,

2011). Cuando se realiza una bioevaluación (empleando especies, géneros o familias), se esperaría generar datos que permitan evaluar la viabilidad de utilizar (o no) esos grupos biológicos, dentro de los planes de biomonitoreo a corto y largo plazo (Córdoba, 2008).

2.4.- Biología del Orden Odonata

El Orden Odonata conocido localmente en Chiapas como libélulas, cigarreras, malacates, entre otros, forma parte de un grupo de insectos acuáticos de origen ancestral (González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2007), con 5,952 especies aproximadamente, de las cuales 652 géneros se habían descritos hasta el 2010

(Dijkstra et al., 2013). En la actualidad México cuenta con alrededor de 355 especies descritas, repartidas en 82 géneros y 15 familias (González-Soriano y Novelo-

Gutiérrez, 2014). Para el estado de Chiapas, se han reportado un total de 185 especies (González-Soriano y Gutiérrez-Novelo, 2014).

En México existen dos sub-órdenes: Anisoptera y Zygoptera. Dependiendo del suborden al que pertenecen se observan diferencias. En Zygoptera las especies mexicanas el tamaño oscila de 35-45 mm, los ojos en la cabeza están lateramente y

son de menor tamaño y los machos presentan en el último segmento del abdomen cercos y paraproctos. Mientras que en Anisoptera el tamaño es de 59-70 mm, presenta los son ojos grandes que cubriendo la mayor parte de la cabeza y. los machos presentan en el último segmento del abdomen cercos y epiprocto,

(González-Soriano y Novelo-Gutiérrez, 2014). Por otra parte, debido a su excelente visión detectan a sus presas (mosquitos, jejenes, chaquistes, entre otros) desde varios metros de distancia que atrapan con su boca o sus patas. De tal forma que son considerados depredadores generalistas en el ecosistema (Esquivel, 2006).

Los Odonatos, se localizan en ambientes dulceacuícolas como charcos, estanques, pantanos, ríos y arroyos o en sitios muy especializados como el agua contenida en las bromeliáceas (Srivastava et al., 2005), en huecos de árboles (Fincke, 1992), en pozas rocosas dentro de cuevas (Hawking y Theischinger, 2004) y en ambientes salobres (Catling, 2005).

Durante su ciclo de vida presentan estadios larvales, que varían entre 9-17, luego inician un proceso de metamorfosis al estado de imago o adulto (Corbet, 1999). Al salir el adulto, continúa con un período de maduración (presenta coloración en las alas, cabeza, tórax y abdomen, se desarrollan las gónadas), posteriormente comienza el período reproductivo, mediante el cual se distingue el comportamiento sexual incluyendo la ovoposición (Corbet, 1980).

Existen tres tipos de ovoposición. La endofítica, en la que la hembra pone los huevos en el interior de los tallos sumergidos o de la vegetación que sobresale del agua; la

exofítica, las hembras ponen los huevos directamente en el agua, pudiéndola realizar en el aire o introduciendo ligeramente el abdomen en el agua y la epifítica, en donde los ponen sobre la superficie de sustratos flotantes, sin introducir el ovopositor en ellos. Una vez consumado los estadios larvales, el adulto inicia su vuelo dejando su cubierta larval o exuvia (Corbet, 1999).

3.- Antecedentes

3.1.- El Orden Odonata como indicador ecológico

Las larvas tienen una fuerte dependencia por el tipo de sustrato además de la vegetación acuática (Corbet, 1980, 1999). Los machos adultos defienden su territorio así como también realizan el cortejo con las hembras cerca del agua (Conrad y

Pritchard, 1992). Las hembras visitan los sitios con agua para copular y ovopositar

(Michiels y Dhondt, 1989, 1991); posteriormente, tienen que seleccionar sitios en donde el estadio de larva tenga mayor probabilidad de sobrevivir, con los requerimientos que necesita para completar su ciclo de vida y también evitar a sus depredadores (Harvey y Corbet, 1985). Por lo tanto, la abundancia de hembras y machos puede estar relacionada con las características físicas de los ríos, lo que podría afectar la composición de especies.

Respecto a los componentes químicos, la calidad del agua forma parte del equilibrio dinámico que proporciona el sistema, en particular el pH ofrece un diagnóstico respecto a la acidez o alcalinidad del agua. En lagos de E.U.A. el monitoreo del pH ha demostrado una relación con la abundancia y la presencia de ciertas especies de libélulas (Strong y Robinson, 2004). Por otra parte, en Sudáfrica se ha desarrollado el 20

Índice Biótico de Libélulas (DBI por sus siglas en inglés), como una medida de la calidad ambiental para los humedales (Simaika y Samways, 2008, 2009). Además, se ha comparado el monitoreo entre taxas de macroinvertebrados bentónicos con especies de estadio adulto de Odonatos y se demostró que Odonata presenta sensibilidad ante los cambios de pH y temperatura (Simaika y Samways, 2011).

Diversos estudios consideran utilizar a las libélulas debido a sus cualidades relacionadas con la calidad del ambiente, como por ejemplo: en la presa Zimapán

(Querétaro), las asociaciones ecológicas del Orden Odonata presentaron sensibilidad al disturbio ambiental (Alonso Eguía-Lis, 2004); en los ríos de Connecticut, New

Hampshire y Vermont se realizaron estudios, en particular de la familia Gomphidae debido a que algunas de sus especies están declaradas en peligro de extinción

(Gomphus abbreviatus) o amenazadas (Gomphus quadricolor, Gomphus descriptus) debido a la pérdida de su hábitat (Hunt et al., 2010); algunas especies han sido propuestas en planes de biomonitoreo para evaluar la calidad del agua en las descargas residuales (Catling, 2005); respecto a la hidrología, un estudio en el río

Coatán (Chiapas) determinó que la distribución de las familias de Odonatos dependen de la precipitación y el caudal del río (Bond et al., 2006). Por otra parte, en relación con las asociaciones, Odonata ha sido utilizada como indicador de la riqueza de especies de toda la comunidad (Salhén y Ekestubbe, 2001); aunque también su ausencia y baja riqueza se encuentra relacionada con la presencia de ganado y especies de plantas invasoras o introducidas (Hornung y Rice, 2003).

En Europa, Chovanec y Waringer (2001) desarrollaron el Índice de Hábitat de

Odonata (OHI por sus siglas en inglés), como una medida de la calidad ambiental. El

índice establece una medida ponderada según el tipo de hábitat para identificar a las especies sensibles (las especies en diferentes tipos de hábitat, presentan cierta abundancia). Por otra parte se realizó un estudio en una cuenca utilizando 12 sitios de colecta y muestreo ubicados a lo largo del río Turvo (seis en la parte alta y seis en la parte baja), en el Sureste de Brasil, para conocer la integridad ecológica se utilizó una medida conocida como Puntuación de Integridad Física del Hábitat (HPIS por sus siglas en inglés), así como la proporción de pastizal-bosque y algunos parámetros fisicoquímicos del agua, resultando que el oxígeno disuelto presenta una mayor variabilidad en los sitios cuenca arriba. Los resultados obtenidos mostraron una mayor abundancia relativa de la especie Argia modesta en los sitios de la parte alta, respecto a los sitios de la parte baja, lo que sugiere que puede ser usada como un indicador de sitios con mejor calidad ambiental (De-Paiva et al., 2010).

4.- Hipótesis

Si la presencia y abundancia de adultos de especies del orden Odonata está relacionada con cambios en los parámetros ambientales del hábitat (calidad del agua, uso de suelo y vegetación, altitud, orden hidrológico del río, substrato y calidad visual), entonces pueden ser utilizados como bioevaluadores de la integridad ecológica en la región Costa Soconusco, Chiapas.

5.- Objetivos

5.1- Objetivo general

Analizar la comunidad de Odonatos en estadio adulto y su relación con el grado de conservación de las cuencas del Soconusco, Chiapas.

5.2- Objetivos particulares del hábitat

1.-Determinar la composición de especies de la comunidad de adultos en cada uno de los sitios de muestreo.

2.- Relacionar las características del ambiente (Uso de suelo y vegetación, altitud, orden del río, sustrato dominante, calidad visual y calidad del agua) con la comunidad de adultos, en cada sitio, para tres épocas del año.

3.- Evaluar la calidad del agua, mediante la medición de algunos parámetros fisicoquímicos (temperatura, oxígeno disuelto, pH y conductividad) en los sitios de estudio y relacionarlos con la composición de especies.

6.- Métodos

6.1.- Área de estudio

El área de estudio abarcó tres cuencas: Cintalapa, Vado Ancho-Despoblado y

Huixtla. En estos sitios se presenta una orografía conformada por zonas irregulares, las cuales abarcan al norte y forman parte de la Sierra Madre de Chiapas y áreas planas que comprenden el sur en la llanura costera del pacífico. Sus coordenadas geográficas extremas son: 15.51646 al Norte, -92.82801 al Oeste, 14.93067 al Sur y

-92.21178 al Este. Con una extensión territorial de 2326.64 km² de la región costa

Soconusco (Instituto de Historia Natural. Departamento de Información para la

Conservación, 2000; figura 3).

El clima en la zona de estudio de las cuencas es: A(C) m (w), A (C), Semicálido húmedo en la sub-región alta (sitios 8 y 9), Am (w), A, Cálido m (w) húmedo en la sub-región media (sitios 1, 2, 4, 5, 6 y 10) y Aw2 (w), A, Cálido w (w) subhúmedo en la sub-región baja (sitios 3,7 y 11; INEGI, 2005, figura 3).

En la zona norte colinda con el límite de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, así como las zonas de conservación Pico el Oro, El Paxtal y Liquidámbar. Está constituido geológicamente por terrenos paleozoicos, cuaternarios, y los tipos de suelos predominantes son: cambisol, acrisol y solonchak (Instituto de Historia

Natural. Departamento de Información para la Conservación, 2000). Con base en mapa de uso de suelo y vegetación realizado por el IMTA 2013, con escala 1:20,000,

(INEGI, 2005), se extrajo la información dentro de cada uno de los sitios de muestreo. 24

6.2.- Muestreo en campo

Con base en el gradiente altitudinal, orden hidrológico (figura 2, Strahler 1952,

1957), características físicas del río (Barbour et al., 1999), y el acceso se ubicaron tres sub-regiones geográficas (alta, media y baja) con 11 sitios de colecta y muestreo, repartidos en tres cuencas: Cintalapa, Vado ancho y Huixtla. Se distribuyeron de la siguiente forma: tres en la cuenca Cintalapa [El Triunfo (1),

Independencia (2) y Teziutlán (3)]; cuatro en la cuenca Vado Ancho [Unión

Hermosillo (4), El Recuerdo (5), Zapote Mocho (6) y Las Palmas (7)] y cuatro en la cuenca Huixtla [Toliman dos (8), Toliman uno (9), Nueva Tenochtitlán (10) y El Arenal

(11)], (figura 3 y cuadro 1). Durante los meses de marzo, septiembre del 2012 y enero del 2013, se realizaron colectas en los 11 sitios. Estos muestreos trataron de abarcar el final del período de estiaje, el mes más lluvioso y el período de mayor sequía, para tener representado un ciclo hidrológico.

En total se realizaron tres colectas en los 11 sitios durante los meses de marzo y septiembre del 2012; y enero del 2013. Estos muestreos trataron de abarcar el final del período de estiaje, el mes más lluvioso y el período de mayor sequía, para tener representado un ciclo hidrológico.

Figura 2.-Clasificación del orden hidrológico (Strahler, 1952;1957). 25

Cuencas

Sub-región Cintalapa alta Vado Ancho

Huixtla

Jaccard's Coefficient Sitios

Sub-región 1. El Triunfo media 2. Independencia 3. Teziutlán 4. Unión Hermosillo 5. El Recuerdo Sub-región 6. Zapote Mocho baja 7. Las Palmas 8. Toliman dos 9. Toliman uno 10. Nueva Tenochtitlán 11. El Arenal

Ubicación del área de estudio

Clima (INEGI, 2005) A(C) m (w), A (C), Semicálido húmedo en la sub-región alta (sitios 8 y 9), Am (w), A, Cálido m (w) húmedo en la sub-región media (sitios 1, 2, 4, 5, 6 y 10) Aw2 (w), A, Cálido w (w) subhúmedo en la sub-región baja (sitios 3,7 y 11)

Figura 3.- Mapa de cuencas, sitios, sub-región y clima del área de estudio, en la región de la costa Soconusco de Chiapas.

Cuadro 1.- Ubicación de los sitios de colecta y monitoreo

Sitios longitud latitud 1 El Triunfo -92.54031 15.36106 2 Independencia -92.57917 15.35125 3 Teziutlán -92.66145 15.18141 4 Unión Hermosillo -92.55188 15.30325 5 El Recuerdo -92.52441 15.29533 6 Zapote Mocho -92.52688 15.24422 7 Las Palmas -92.58803 15.15986 8 Toliman dos -92.32481 15.32681 9 Toliman uno -92.36167 15.31547 10 Nueva Tenochtitlán -92.41342 15.20472 11 El Arenal -92.48794 15.06951

6.2.1.- Monitoreo de parámetros fisicoquímicos de calidad del agua

El muestreo de la calidad del agua, se desarrolló en cada uno de los 11 sitios, utilizando un multiparamétrico digital HANNA 9828 (previamente calibrado). Al llegar a cada sitio, se eligió un punto intermedio al transecto lineal (15-20 m de longitud) que se utilizó como referencia para la colecta de Odonata, se tomó la lectura de los siguientes parámetros de calidad del agua: temperatura (°C), pH, oxígeno disuelto

(mg/l) y conductividad (ms/cm) (De-Paiva et al., 2010), alrededor de 6-8 minutos después de la estabilización de lectura de los parámetros (figura 4)

6.2.2.- Colecta de Odonata

Para la colecta de adultos, se recorrió un transecto lineal en las orillas del río según la pendiente lo permitía (15-20 m); (De-Paiva et al., 2010; Simaika et al.,

2011), y se empleó una red entomológica aérea. El esfuerzo de muestreo por colecta

(marzo, septiembre 2012 y enero 2013) fue de 3 horas en cada uno de los 11 sitios

(Altamira, 2009), entre las 9:30 hasta las 16:00 horas, debido a qué es el período de mayor actividad de los Odonatos, posteriormente, cada espécimen capturado se etiquetó anotando la clave, la localidad, la hora y la fecha; y para su preservación se colocaron en una hielera para su transporte al lugar para ser procesados (figura 4).

Posteriormente, cuando se llegó al sitio para procesar los ejemplares, se mantuvieron dentro de un refrigerador en el congelador, alrededor de 10 minutos, para bajar su metabolismo (esto se realizó durante los meses de septiembre 2012 y enero 2013), y después se inyectaron con acetona al 99% y se sumergieron por 24 horas, para conservar el color original (Morse, 1998).

Figura 4.- Monitoreo y colecta de Odonata

6.3.- Identificación en laboratorio

Los ejemplares se identificaron tomando en cuenta su división en dos subórdenes: Anisoptera y Zygoptera (Figura 5 a, Paulson, 2011). Para separar taxonómicamente a las especies se observaron las estructuras de la cabeza, patrón de venación de las alas y la coloración, ubicación de las venas dentro de las alas, forma, color y ubicación del pterostigma dentro del ala (Figura 5 a, b y c, Paulson,

2011). Posteriormente, para determinar a nivel de especie se visualizaron los caracteres de las patas, así como también las estructuras caudales y genitales

(Figura 5 a y b, Paulson, 2011).

Figura 5.-Caracteres taxonómicos para la identificación de especies en estadio adulto de Odonata (Paulson, 2011).

La identificación de los especímenes colectados se realizó utilizando claves taxonómicas de Westfall y May (1996), Förster (2001) y Garrison et al., (2010) la asesoría del especialista en el grupo, M. en C. Enrique González Soriano, y la verificación comparando con la colección de Odonata del Instituto de Biología de la

UNAM (IBUNAM). Por último, los ejemplares identificados se cotejaron con las especies reportadas para el estado de Chiapas (González-Soriano y Paulson, 2011).

6.4.- Análisis estadístico

Después de la determinación de los especímenes colectados, se generó una base de datos de la colecta de adultos en el campo, y de algunos parámetros fisicoquímicos de la calidad del agua in situ. Por otra parte, el IMTA proporcionó variables ambientales [altitud (msnm), orden del río (1-5), sustrato dominante, calidad visual (empleando la evaluación del hábitat propuesta por Barbour et al., 1999, ver anexo 12.2), el uso de suelo y vegetación (INEGI, 2005) a partir de un mapa con una escala de 1:20,000 de la zona de estudio (IMTA, 2013)] de los 11 sitios de colecta

Esta información se analizó como se describe a continuación.

6.4.1.- Esfuerzo de muestreo

Para verificar el esfuerzo del muestreo, se obtuvieron las curvas de rarefacción, mediante el programa ESTIMATES 9.0 (Chao et al., 2005). Se utilizó el modelo de remuestreo (Bootstrap, en inglés) para generar el número de especies estimadas en función del número de adultos colectados. El esfuerzo de muestreo permite conocer el porcentaje de especies colectadas, en función de los individuos capturados, respecto a un valor estimado (Colwell y Coddington, 1994; Gotelli y

Colwell, 2001; Colwell et al., 2004). Una buena representación de la comunidad de

Odonata corresponde a valores cercanos al 100% de las especies estimadas.

6.4.2. - Diversidad de especies

En algunos casos no es posible contar e identificar a cada uno de los individuos de una comunidad. Por lo tanto, se toma una muestra al azar de individuos de todas las poblaciones de las especies presentes. El índice de Shannon-Wiener es

uno de los índices más simples y de uso más común, mide el grado promedio de incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un idividuo dado, elegido al azar dentro de la comunidad. Su fórmula es: H = - ∑(Pi)(logPi) (Badii et al., 2008).

Con la base de datos generada, se obtuvo el índice de Shannon-Wiener (Begon et al., 2006), utilizando el programa Species Diversity and Richness 3.0, de cada uno de los 11 sitios de muestreo durante las tres temporadas.

6.4.3.- Composición y Similitud de especies

La similitud de especies que comparten los 11 sitios de muestreo, se estimó empleando una expresión matemática, para determinar la semejanza entre comunidades, fue a través del coeficiente propuesto por Jaccard (índice de Jaccard).

Este índice se basa en la relación de presencia-ausencia entre el número de especies comunes en dos áreas (o comunidades) y en el número total de especies

(Kent y Coker, 1992). Este índice se expresa de la siguiente manera: ISJ = [c /

(a+b+c)]100, Donde ISJ = Índice de Semejanza de Jaccard, a = número de especies exclusivas de la comunidad A, b = número de especies exclusivas de la comunidad

B, y c = número de especies comunes para ambas comunidades. Cuando se agrupan los sitios, con base a la similitud de especies, el valor cercano a 1 significa que comparten 100% de las especies, mientras que un valor menor, por ejemplo: 0.2, indica que comparten el 20% de las especies (Badii et al., 2008). Se comparó la riqueza de especies entre sitios, durante los meses de marzo, septiembre del 2012 y enero 2013, utilizando el programa Multi Variate Statistical Package (MVSP, versión

3.12a).

6.4.3.1.- Índice de similitud de Jaccard utilizando el total de especies en sitios, cuencas y sub-región

La ausencia y presencia de especies total (durante las tres temporadas de muestreo) que comparten los sitios, cuencas y sub-regiones de muestreo, se estimó empleando los índices de similitud de Jaccard, que compara la riqueza de especies y es un índice cualitativo (Badii et al., 2008).

6.4.3.2.- Comparación entre la diversidad de sitios, cuencas y sub- regiones utilizando el análisis no paramétrico Kruskal Wallis

Para estimar diferencias en cuanto a la diversidad de especies, se realizó una prueba no paramétrica al análisis de varianza. La prueba de Kruskal Wallis es un procedimiento no paramétrico para probar la igualdad de las medias en el análisis de varianza (Walpole et al., 1999), este análisis comparó la Diversidad de Shannon

Wiener, mediante una prueba no paramétrica de Kruskal Wallis, de cada uno de los

11 sitios, entre cuencas y sub-región, obteniendo la probabilidad estimada de Chi- cuadrada y así se determinó si existían diferencias significativas utilizando diferentes niveles de análisis,mediante el programa JUMP Ver.5.1.

6.4.4.- Relaciones entre especies y el ambiente

Con la finalidad de explorar un patrón, entre la riqueza total de las tres temporadas de muestreo en los 11 sitios, y las siguientes características del ambiente: 1) uso de suelo y vegetación con escala 1:20,000, por cada sitio de muestreo, 2) la altitud se obtuvo mediante el uso del GPS, 3) el orden del río, se utilizó la información de la hidrología superficial (IMTA, 2013), 4) el sustrato

dominante se visualizó in situ [1(arcilla), 2 (arena), 3 (grava), 4 (guijarros), 5 (roca grande), 6 (vegetación) y 7 (roca madre)] (Alonso-Eguía Lis, 2004) la calidad visual, se estimó mediante un puntaje de evaluación del hábitat (anexo 12.2, Babour et al.,

1999), se obtuvo esta información del ambiente (anexo 12.3), la cual posteriormente se empleó para relacionarla con el índice de similitud de Jaccard (Badii et al., 2008).

Por otra parte, para determinar la posible relación entre la composición de especies de Odonata, que abarcaron las tres temporadas de muestreo, con parámetros fisicoquímicos de la calidad del agua [temperatura (°C), pH, oxígeno disuelto (mg/l) y conductividad (µs/cm)], se realizó un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC), que permite por un lado caracterizar a los ambientes con base en los parámetros abióticos y por otra asociar a la abundancia de las especies con los parámetros ambientales (Duggan et al., 2002), considerando que una correlación no implica causa y efecto (Begon et al., 2006), se utilizó el programa MVSP versión 3.12a.

7.- Resultados

Se registraron 512 individuos, correspondientes a 40 especies determinadas, dentro de las cuales se identificó una especie del género Argia (Argia sp. 1; que se relaciona con Argia extranea, la cual se encuentra en revisión por Garrison y posiblemente se le asignará el nombre de Argia extensiva) y una especie del género

Argia sp. 2 sin determinar (anexo 12.1). Las especies pertenecen a 24 géneros y tres familias: Calopterigidae, Coenagrionidae y Libellulidae, según la clasificación propuesta por Dijkstra et al.( 2013). Se colectó la especie Brachymesia herbida, que constituye el primer registro para el estado de Chiapas (cuadro 2).

Cuadro 2.-Especies de Odonata en la región Costa Soconusco de Chiapas.

Calopterygidae Neoerythromma cultellatum Hetaerina americana Neoneura amelia H. cruentata N. paya H. titia Leptobasis vacillans H. occisa Libellulidae Coenagrionidae Anatya guttata Anisagrion truncatipenne Brachymesia herbida Argia anceps Brechmorhoga praecox A. cuprea Dythemis sterilis A. indicatrix D. velox A. oenea Erythemis peruviana A. pipila E. plebeja A. plana Erythrodiplax funérea A. pocomana E. fusca A. pulla Libellula croceipennis A. tezpi Macrothemis extensa A. translata M. inequiunguis A. ulmeca Miathyria marcella Argia sp. 1 Paltothemis lineatipes Argia sp.2 Perithemis mooma Ischnura capreolus Tholymis citrina Enallagma novaehispaniae Tramea calverti

7.1.- Curvas de rarefacción y representatividad

El análisis para determinar la eficiencia del esfuerzo de muestreo mostró, a partir de las especies colectadas, las curvas de rarefacción generadas mediante el modelo Bootstrap, representan el 85.74% de las especies esperadas, para el mes de marzo con 157 individuos capturados, 82.44% para el mes de septiembre con 96 individuos y 87.99% para el mes de enero con 259 individuos (figura 6)

35 30 Septiembre 2012 Marzo 2012 30 25 25

20 20

15 15

10 10 Observado Observado Número de especiesde Número Bootstrap Mean 5 Número de especiesde Número 5 Bootstrap mean 0 0 0 20 40 60 80 100 0 50 100 150 200 Número de individuos capturados Número de individuos capturados

25 Enero

Observado 5

Bootstrap Mean Número de especiesde Número

0 0 50 100 150 200 250 300 Número de individuos

Figura 6.-. Curvas de rarefacción para los meses muestreados.

7.2.- Riqueza de especies y composición

La Riqueza total de especies para cada uno de los 11 sitios, fue mayor en Las

Palmas, Independencia y Unión Hermosillo con 14 especies, El Recuerdo y Teziutlán tuvieron 13 especies; El Triunfo, Zapote Mocho y El Arenal 12 especies; Nueva

Tenochtitlán con 10 especies; Toliman uno con seis y Toliman dos con cinco (cuadro

3).

Cuadro 3.- Riqueza de especies por sitio

Número de individuos Número de Sitios total especies total 1 El Triunfo 51 12 2 Independencia 62 14 3 Teziutlán 66 13 4 Unión Hermosillo 64 14 5 El Recuerdo 39 13 6 Zapote Mocho 75 12 7 Las Palmas 44 14 8 Toliman dos 14 5 9 Toliman uno 14 6 10 Nueva Tenochtitlán 30 10 11 El Arenal 53 12

La riqueza total de especies de Odonata para cada cuenca, a lo largo de las tres temporadas fue: en Cintalapa 24 especies, en Vado Ancho 31 especies y para

Huixtla 23 especies (figura 7).

Número de especies por cuenca 35

25 Número de especies 20

0 Cintalapa Vado Ancho Huixtla

Figura 7.-Riqueza de especies por cuenca Cintalapa, Vado Ancho y Huixtla en las tres temporadas de muestreo.

Cuadro 4.- Riqueza de especies por región

Número de Sub-región especies total Alta 8 Media 28 Baja 26

La Riqueza total de especies por sub-región, fue mayor en la sub-región media con

28 especies, en la baja fue de 26 especies y en la alta de ocho especies (cuadro 4)

7.2.1.- Análisis de la similitud de especies entre sitios, por temporada

Los resultados para el mes de marzo de 2012 indican como primera asociación (a) Unión Hermosillo y El Triunfo con una similitud de 0.63, una segunda asociación (b) Independencia y El Recuerdo con una similitud de 0.5, una tercera asociación (ab) entre el grupo (a) y (b), con una similitud de 0.36, una cuarta asociación (c) corresponde a Toliman dos y Teziutlán con una similitud de 0.3 y una quinta asociación (d) entre Zapote Mocho y Nueva Tenochtitlán con una similitud de

0.25, una sexta asociación(e) entre el grupo (ab) y Las Palmas con una similitud de

0.22, una séptima asociación (f) se presenta entre el grupo (e) y El Arenal con una similitud de 0.18, una última asociación entre dos grupos (d) y (f) con una similitud de

0.1 (figura 8).

Marzo 2012 UPGMA Nueva Tenochtitlán d Zapote Mocho c Toliman dos d Teziutlán c El Arenal Las Palmas El Recuerdo b Independencia b e f Unión Hermosillo a El Triunfo a 0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient

Figura 8.- Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios durante marzo 2012

Los resultados del mes de septiembre 2012 indican como primera asociación (a) Las

Palmas y El Arenal con una similitud de 0.4, una segunda asociación (b)

Independencia y Nueva Tenochtitlán con un índice de similitud de 0.33, una tercera asociación (c) entre Unión Hermosillo y Zapote Mocho con un índice de similitud de

0.3, una cuarta asociación (d) del grupo (a) y Teziutlán con una similitud de 0.22, una quinta asociación (e) entre Toliman uno, El Triunfo y El Recuerdo con una similitud de 0.2, una última asociación entre los grupos (bd) y (ce) con una similitud de 0.04

(figura 9).

Septiembre 2012

UPGMA El Arenal a d b Las Palmas Teziutlán d Nueva Tenochtitlán b Independencia Zapote Mocho c Unión Hermosillo c Toliman uno e El Recuerdo e El Triunfo 0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient

Figura 9.-Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios en septiembre 2012

Finalmente, durante enero de 2013, la primera asociación (a) correspondió a Nueva

Tenochtitlán y Teziutlán con una similitud de 0.50, una segunda asociación (b) se presentó entre El Triunfo y Toliman uno con una similitud de 0.42, una tercera

asociación (c) correspondió entre (a) y Unión Hemosillo con una similitud de 0.40, una cuarta asociación (d) entre Zapote Mocho y El Arenal con 0.37, una quinta asociación (e) entre (b) y El Triunfo con una similitud de 0.26, una sexta asociación

(f) entre los grupos (e) y (c) con una similitud del 0.30, una séptima asociación (g) corresponde a Independencia y Las Palmas con una similitud de 0.22, una octava asociación (h) entre los grupos (f) y (d) con una similitud de 0.2, una novena asociación (i) entre los grupos (h) y (g) con una similitud de 0.18 y una última asociación entre el grupo (i) y Toliman dos con una similitud de 0.08 (figura 10).

Enero 2013 UPGMA Toliman dos Independencia g Las Palmas El Arenal d Zapote Mocho Toliman uno b e i El Triunfo h El Recuerdo f Nueva Tenochtitlán Teziutlán a c Unión Hermosillo 0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient

Figura 10.- Análisis del índice de similitud de Jaccard durante enero 2013.

7.2.1.- Análisis de la Riqueza de especies total entre sitios, cuencas y sub-regiones

Los resultados para los sitios indican como primera asociación (a) El Triunfo y

Unión Hermosillo con una similitud de 0.73, una segunda asociación (b) entre el grupo (a) y El Recuerdo con una similitud de 0.50, una tercera asociación (c) Toliman dos y Toliman uno con 0.37 de similitud, una cuarta asociación (d) entre

Independencia y Nueva Tenochtitlán con 0.33, una quinta asociación (e) entre los grupos (b) y (d) con una similitud de 0.33, una sexta asociación (f) entre El Arenal y

Las Palmas con una similitud de 0.32, una séptima asociación (g) entre el grupo (e) y

Teziutlán con una similitud de 0.28, una octava asociación (h) entre los grupos (g) y

(e) con una similitud de 0.24, una novena asociación (i) entre los grupos (h) y (c) con una similitud de 0.2, una última asociación entre (i) y (f) con una similitud de 0.16

(figura 11).

Tres temporadas (mar, sep y ene)

UPGMA El Arenal f Las Palmas Toliman dos c Toliman uno Zapote Mocho Teziutlán Nueva Tenochtitlán i d Independencia g h Recuerdo e Unión Hermosillo b El Triunfo a 0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient

Figura 11.- Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sitios total 41

El resultado entre las cuencas, se visualizó como una asociación entre Cintalapa y

Vado Ancho con una similitud de 0.52 (figura 12).

Finalmente, para la sub-región, se obtuvo una asociación entre la sub-región baja y media con una similitud del 0.38 (figura 13).

UPGMA

Huixtla Vado Ancho Cintalapa

0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 Jaccard's Coefficient

Figura 12.- Análisis del índice de similitud de Jaccard entre cuencas.

UPGMA

Baja Media Alta

0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient

Figura 13.- Análisis del índice de similitud de Jaccard entre sub-región.

7.3.- Diversidad

7.3.1.- Índice de Diversidad de Shannon Wiener.

Los mayores valores estimados en relación al índice de diversidad de

Shannon Wiener, en los 11 sitios de colecta, respecto a las tres temporadas fueron los siguientes: para marzo, Unión Hermosillo fue 2.1; para el mes de septiembre, Las

Palmas presentó 2.1 y para el mes de enero de 2013, El Recuerdo obtuvo 1.8. Por otra parte los menores valores estimados fueron los siguientes: Zapote Mocho =0

(marzo ); El Recuerdo=0.86(septiembre) y Toliman dos= 0 (enero; cuadro 5).

Cuadro 5.- Diversidad con el índice de Shannon Wiener

Diversidad (H´) Diversidad (H´) Diversidad (H´) Marzo (2012) Septiembre (2012) Enero (2013) El Triunfo 1.71 El Triunfo 1.09 El Triunfo 1.12 Independencia 1.58 Independencia 0.9 Independencia 1.56 Teziutlán 1.23 Teziutlán 1.76 Teziutlán 0.66 Union Hermosillo 2.1 Unión Hermosillo 1.41 Union Hermosillo 1.58 El Recuerdo 1.42 El Recuerdo 0.86 El Recuerdo 1.8 Zapote Mocho 0 Zapote Mocho 1.61 Zapote Mocho 1.27 Las Palmas 1.08 Las Palmas 2.1 Las Palmas 0.59 Toliman dos 1.49 Toliman uno 1.09 Toliman dos 0 Toliman uno ND* Toliman dos ND* Toliman uno 1.03 Nueva Tenochtitlán 1.33 Nueva Tenochtitlán 1.6 Nueva Tenochtitlán 1.3 El Arenal 1.16 El Arenal 1.3 El Arenal 0.89

*ND=No detectado (sin colecta)

7.3.2.- Comparación entre la diversidad alfa, cuenca y sub-región utilizando el análisis no paramétrico Kruskal Wallis.

Los resultados, empleando la prueba de Kruskal Wallis para todos los sitios muestran que no existen diferencias significativas en la diversidad alfa (Chi- cuadrada= 8.863, P = 0.5452; figura 14), aunque en los sitios Unión Hermosillo,

Nueva Tenochtitlán y Toliman uno están ubicados fuera del valor de la media, esto indicaría que presentan diferente diversidad de especies que fue lo que se comparó. 43

Por otra parte, tampoco se presentaron diferencias significativas (Chi- cuadrada=2.80070,P= 0.2465; figura 15) respecto a las cuencas, por último en cuanto a la sub-región, se demostró que existen diferencias significativas entre las sub-regiones (Chi-cuadrada=6.5748, P=0.0374; figura 16).

1.5

Shannon 0.5

El Arenal El Recuerdo El Triunfo Independencia Las Palm as Nueva Tenochtitlan Teziutlan Toliman dos Toliman uno Union HermosilloZapote Mocho s itio

Figura 14.- Gráfica de diversidad alfa empleando la prueba Kruskal Wallis.

1.5

Shannon 0.5

Cintalapa Huixtla Vado ancho

cuenca

Figura 15.- Gráfica de diversidad de las cuencas con la prueba Kruskal Wallis.

1.5

Shannon 0.5

alta baja media

Regiónregion

Figura 16.- Gráfica de diversidad de la sub-región con la prueba Kruskal Wallis.

7.4.- Grupos de comunidades de especies de Odonata y el ambiente

7.4.1.- Características ambientales de los sitios

Los resultados respecto a las características del ambiente, en cada uno de los

11 sitios de muestreo, se visualizan en el cuadro 6 y el anexo 12.3.

Cuadro 6.- Características ambientales en los sitios de monitoreo (IMTA 2013).

Sitios USV* Altitud Orden SD** CV*** 1 El Triunfo C 487 3 7 Opt 2 Independencia Pi 246 2 3 Subop 3 Teziutlán Ps 27 5 2 Mar 4 Unión Hermosillo Pi 477 1 2 Opt 5 El Recuerdo Ah 567 3 3 Opt 6 Zapote Mocho C 164 4 4 Opt 7 Las Palmas Ps 29 5 2 Pob 8 Toliman dos B-ep 1115 3 4 Subop 9 Toliman uno Pi 833 3 3 Opt 10 Nueva Tenochtitlán C 265 5 4 Opt 11 El Arenal Ps 44 5 2 Pob

USV*(Uso de Suelo y Vegetación): C=Cafetales, Pi=Pastizal inducido, Ps=Plantaciones semipermanentes, Ah= Asentamientos humanos y B-ep= Bosque de pino-encino SD**(Sustrato Dominante): 1 (Arcilla), 2 (Arena), 3 (Grava), 4 (Guijarros), 5 (Roca grande ), 6 (Vegetación) 7 (Roca madre) CV*** (Calidad Visual): Opt (Óptima), Subop (Subóptima), Mar (Marginal), Pob (Pobre)

7.4.2.- Análisis de la relación riqueza y características ambientales

Los resultados entre el índice de similitud de Jaccard y características del ambiente, indicaron la conformación de tres grupos, el primer (a) corresponde a los sitios El

Arenal (cuenca Huixtla) y Las Palmas (cuenca Vado Ancho) con un índice de similitud del 32% de especies compartidas, pertenecen a la sub-región baja, con altitud entre 29-44 msnm, con orden hidrológico de cinco, el sustrato dominante es arena y la calidad visual es pobre.

El segundo grupo (b) corresponde a Toliman uno y dos (cuenca Huixtla) con un

índice de similitud del 37% de especies compartidas, pertenecen a la sub-región alta, una altitud entre 833-1115 msnm, el orden del río es tres, el sustrato dominante es guijarros y grava, el uso de suelo y vegetación es bosque de pino-encino y pastizal inducido, la calidad visual es óptima y sub-óptima.

El tercer grupo (c) corresponde a una mayor cantidad de sitios, de los cuales se hace

énfasis en el grupo (c1) que presenta como primera asociación a los sitios El Triunfo

(cuenca Cintalapa), El Recuerdo y Unión Hermosillo (cuenca Vado ancho) con un

índice de similitud aproximadamente del 50% de especies compartidas, pertenecen a la sub-región media, con altitud entre 477-567 msnm, el orden hidrológico es de 1 y

3, con diferente uso de suelo y vegetación (pastizal inducido, asentamientos humanos y cafetales), también con diferente sustrato dominante (roca madre, grava y arena), con calidad visual óptima. El grupo (c) está conformado por el grupo (c1), el cuál se enfatizó anteriormente, y además comprende los sitios Independencia,

Teziutlán (cuenca Cintalapa), Nueva Tenochtitlán (cuenca Huixtla) y Zapote Mocho

(cuenca Vado Ancho), todos los anteriores corresponden a la sub-región media, con excepción de Teziutlán, por qué pertenece a la sub-región baja, presentan diferente uso de suelo y vegetación (pastizal inducido, cafetales y plantaciones semipermanentes), asi como también diferente altitud entre 27-265 msnm, el orden del río es 2, 4 y 5, además presentan diferentes sustrato dominante compuesto por guijarros, grava y arena, con la calidad visual que abarca desde óptima, subóptima y marginal (figura 17)

UPGMA Sitios Sub-región USV* Altitud Orden río SD** CV*** El Arenal Baja Ps 44 5 2 Pob Las Palmas Baja Ps 29 5 2 Pob a Toliman dos Alta B-ep 1115 3 4 Subop Toliman uno Alta Pi 833 3 3 Opt b Zapote Mocho Media C 164 4 4 Opt A) Teziutlán B) Baja Ps 27 5 2 Mar Nueva Tenochtitlán Media C 265 5 4 Opt c Independencia Media Pi 246 2 3 Subop Recuerdo Media Ah 567 3 3 Opt 1 Unión Hermosillo Media Pi 477 1 2 Opt c El Triunfo Media C 487 3 7 Opt 0.04 0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1 Jaccard's Coefficient * Uso de Suelo y Vegetación (USV): Pi=Pastizal inducido, Ps=Plantaciones semipermanentes, C= Cafetales, Ah=Asentamientos humanos, B-ep= Bosque de pino-encino ** Sustrato Dominante (SD) 1(Arcilla), 2 (Arena), 3 (Grava), 4 (Guijarros), 5 (Roca grande ),7 (Roca madre) *** Calidad Visual (CV), óptima (Opt), subóptima (Subop), marginal (Mar), Pobre(pob)

Cuencas

Sub-región Cintalapa alta Vado Ancho

Huixtla

Jaccard's Coefficient Sitios

Figura 17.- Análisis de riqueza y ambiente. A) Análisis de similitud Jaccard total, B) características del ambiente y C) mapa de cuencas y sitios de estudio

7.4.3.- Parámetros fisicoquímicos de calidad del agua

Los resultados de los parámetros fisicoquímicos de calidad del agua (Oxígeno disuelto (OD, mg/l), temperatura (Temp, °C), potencial de Hidrógeno (pH) y

Conductividad (µs/cm) correspondientes a los meses de marzo, septiembre (2012) y enero (2013), se representan en el cuadro 7.

Cuadro 7.- Parámetros fisicoquímicos del agua

Marzo Parámetros de calidad del agua Septiembre Parámetros de calidad del agua Conductividad Conductividad Sitios OD (mg/l) Temp (°C) pH (Ms/cm) Sitios OD (mg/l) Temp (°C) pH (Ms/cm) 1 El Triunfo 5.91 21.37 8.31 136 1 El Triunfo 14.7 21.45 7.09 42 2 Independencia 6.44 28.63 7.74 177 2 Independencia 7.35 25.18 7.96 76 3 Teziutlán 8.28 26.22 8.29 267 3 Teziutlán 7.81 28.65 7.8 105 4 Union Hermosillo 5.29 25.3 7.8 118 4 Union Hermosillo 10.47 24.61 7.67 70 5 El Recuerdo 7.62 26.18 8.17 163 5 El Recuerdo 8.57 24.14 7.27 124 6 Zapote Mocho 8.77 23.67 8.5 235 6 Zapote Mocho 9.09 23.73 8.11 175 7 Las Palmas 6.8 34.87 8.45 249 7 Las Palmas 6.98 29.7 8.44 178 8 Toliman dos 7.02 23.83 8.41 455 8 Toliman dos 6.02 19.63 7.09 149 9 Toliman uno 8.12 23.89 8.23 814 9 Toliman uno 8.21 22.19 8.01 260 10 Nueva Tenochtitlán 8.67 23.53 8.69 354 10 Nueva Tenochtitlán 8.83 25.5 8.17 136 11 El Arenal 6.64 33.6 8.16 271 11 El Arenal 6.78 23.72 8.33 190

Enero Parámetros de calidad del agua Conductividad Sitios OD (mg/l) Temp (°C) pH (Ms/cm) 1 El Triunfo 8.42 21.33 7.4 260 2 Independencia 4.19 24.5 8.12 110 3 Teziutlán 2.88 33.7 8.3 131 4 Union Hermosillo 4.21 22.86 6.7 253 5 El Recuerdo 3.26 23 7.8 660 6 Zapote Mocho 4.67 24 7.65 387 7 Las Palmas 3.32 29.7 8.37 316 8 Toliman dos 4.88 17.86 7.77 890 9 Toliman uno 6.02 20.13 8.29 1378 10 Nueva Tenochtitlán 7.51 23.6 8.15 713 11 El Arenal 2.07 32.5 8.36 386

7.4.3.1.- Análisis con el Índice de similitud de Jaccard, ambiente y Análisis de

Correspondencia Canónica

Anteriormente, se ha mencionado que el análisis del índice de similitud de

Jaccard presentó tres agrupamientos (a,b y c) que resguardan similitud de especies

entre los sitios (A, figura 18) y que además los agrupamientos se relacionan con características del ambiente (B, figura 18). Al realizar el ACC, se visualizaron tres grupos (a,b y c), el grupo a corresponde a los sitios Las Palmas (g) y El Arenal (k), en ellos se encuentran las siguientes especies: Tramea calverti, Erythrodiplax funerea, Erythemis peruviana, Brachymesia herbida, Leptobasis vacillans,

Neoerythromma cultellatum, Miathyria marcella y Hetaerina titia; éstas se relacionaron con el promedio de las tres temporadas de parámetros fisicoquímicos como el pH (7.99) y la temperatura (25.23°C). El grupo (b) corresponde a Toliman uno (i) y dos (h), en los cuales se presentaron las siguientes especies: Anatya guttata, Paltothemis lineatipes y Hetaerina cruentata, que están relacionadas con el promedio de las tres temporadas del parámetro fisicoquímico de conductividad

(309.94 µs/cm). Por último se encuentra el grupo (c) que se subdivide en (c1), en

éste la composición de especies en El Triunfo (a), Unión Hermosillo (d) y El

Recuerdo (e), está representada por las siguientes especies: Anisagrion truncatipenne, Argia anceps, A. cuprea, A. oenea, Argia sp 1, A. ulmeca y

Macrothemis extensa, que se relacionaron con el parámetro fisicoquímico (promedio de las tres temporadas) de oxígeno disuelto (6.84 mg/l). Sin embargo, dentro del grupo (c) se concentraron en el centro de los ejes todas las demás especies alrededor de los sitios Independencia, Nueva Tenochtitlán y Teziutlán (figura 18 C).

C) C) CCA joint plot 4.7 h b 1 b Conductividad (Ms/cm) pH 3.5

i 16 2.3 21 22 23 26 34 g c 1.2 j 38 Temp ( C) 37 k c 17 Axis 2 Axis aa 28 20 f 59 e 25 10 30 32 -5.9 -4.7 -3.5 -2.3 41 -1.239 40 35 18 4 1.2 OD (mg/l)2.3 3.5 4.7 3 b 15 6 1 -1.2 2 d a c 12 c

Parámetros fisicoquímicos -2.3

Conductividad (µs/cm) -3.5 Oxígeno disuelto (OD mg/l) Potencial de Hidrógeno (pH) Especies Temperatura (Temp C) -4.7

1 Anatya guttata 21Erythemis peruviana -5.9 2 Anisagrion truncatipenne 22Erythemis plebeja C) 3 Argia anceps 23Erythrodiplax funerea Axis 1 4 A. cuprea 24Erytrodiplax fusca Vector scaling: 5.43 5 A. indicatrix 25Hetaerina americana Sitios 6 A. oenea 26Hetaerina cruentata 7 A. pipila 27Hetaerina occisa 8 A. plana 28Hetaerina titia a. El Triunfo 9 A. pocomana 29Ischnura capreolus b. Independencia 10A. pulla 30Leptobasis vacillans c. Teziutlán 11A. sp 2 31Libellula croceipennis 12A. sp 1 (gpo. extranea) 32Macrothemis extensa d. Unión Hermosillo 13A. tezpi 33Macrothemis inequiunguis e. El Recuerdo 14A. translata 34Miathyria marcela f. Zapote Mocho 15A. ulmeca 35Neoneura amelia g. Las Palmas 16Brachymesia herbida 36Neoneura paya 17Brechmorhoga praecox 37Neoerythromma cultellatum h. Tolimandos 18Dythemis sterilis 38Paltothemis lineatipes i. Tolimanuno 19Dythemis velox 39Perithemis mooma j. Nueva Tenochtitlán 20Enallagma novaehispaniae40Tholymis citrina 41Tramea calverti k. El Arenal

Figura 18.- Análisis de riqueza y ambiente. A) Ánálisis del índice de similitud de

Jaccard; B) Características del ambiente, C) ACC total de especies y parámetrosfisicoquímicos del agua (promedio de las tres temporadas).

8.- Discusiones

8.1.- Representatividad del muestreo

El análisis de las curvas de rarefacción para el mes de enero con 259 individuos colectados, se acerca a la asíntota de especies esperadas respecto al valor estimado mediante el modelo de remuestreo tipo Bootstrap (Colwell y

Coddington, 1994; Gotelli y Colwell, 2001; Colwell, Mao y Chang, 2004). Mientras que, para los meses de marzo y septiembre del 2012 no se observó la asíntota de especies esperadas, respecto al valor estimado mediante el modelo de remuestreo tipo Bootstrap, es posible que durante esos dos meses de muestreo haya faltado, , incrementar el esfuerzo de captura y por lo tanto no se haya obtenido un mayor número de individuos colectados, para acercarse a la asíntota de especies esperadas.

En general, la representatividad del muestro fue:82.44%, 85.74% y 87.99% de las especies esperadas respecto a los individuos colectados a través del modelo de remuestreo tipo Bootstrap (Colwell y Coddington, 1994; Gotelli y Colwell, 2001;

Colwell, Mao y Chang, 2004).

Por otra parte, históricamente para todo el estado de Chiapas se han reportado 185 especies (González-Soriano y Gutierréz-Novelo, 2014), y en relación al área de estudio existen al menos 30 especies (González-Soriano y Paulson, 2011). Esta tesis registró 41 especies en total, lo que representó 11 especies más respecto al valor de especies estimadas en este sitio, lo cual es importante pues se consideraron 11 especies más respecto al 100 % de especies descritas, de acuerdo con lo reportado

por González-Soriano y Paulson (2011). Aunque, si se compara este trabajo con otros, se han reportado una menor cantidad de especies en estadio adulto; por ejemplo, aquél llevado a cabo por Bond et al. (2006) en el río Coatán (Tapachula,

Chiapas), en el cual se reportarón 16 especies, mientras que en un estudio realizado en el río Turvo Sujo en el Sur del Brasil, en 12 sitios de muestreo, se reportaron 25 especies (De-Paiva et al., 2010).

8.2.- Riqueza de especies y ambiente

Respecto a la riqueza de especies total por sitio, Las Palmas, Independencia y

Unión Hermosillo fueron los que presentaron la mayor riqueza con 14 especies. Los tres sitios tiene diferencias ambientales, así como también una evaluación de la calidad visual del río (cuadro 6;IMTA, 2013). En este estudio, los resultados muestran que una mayor riqueza de especies no necesariamente significó una asociación con ciertas características del ambiente, como por ejemplo: la calidad visual del río, en

Las Palmas fue pobre y se colectaron una mayor proporción de individuos que pertenencieron a los géneros considerados oportunistas (Erythrodiplax, Erythemis,

Perithemis y Miathyria), a diferencia de los otros dos sitios, en donde la calidad visual del río fue óptima y sub-óptima, pero se colectaron un mayor número de especies del género Argia, entre otros.

En este caso, se puede considerar la hipótesis del disturbio intermedio, cuyos orígenes se remontan con Hutchinson (1953) y Horn (1975), aunque fue propuesto por Connell (1978) con la finalidad de observar los patrones de diversidad en las selvas tropicales y los arrecifes de coral. Éstos ecosistemas, están sujetos a

perturbaciones que exhiben diferentes frecuencias e intensidades. La hipótesis se basa en el argumento de que las comunidades ecológicas raras veces llegar a un estado de equilibrio, por lo tanto, algunas de las especies compiten y excluyen a otros, porque las modificaciones que se efectúan en el ambiente hace que algunas especies disminuyan en densidad y mueran o bien son excluídos por eliminación de competitiva mediante la apertura de espacio para la colonización por individuos menos competitivos (Conell, 1978)

Los sitios Toliman dos y uno presentaron una menor riqueza de especies, estos sitios obtuvieron una calidad visual sub-óptima y óptima respectivamente, sin embargo fueron sitios localizados con una altitud de 1115 y 833 msnm, los sitios localizados en la parte alta de la cuenca presentan menor apertura del río, se ha reportado que el aumento en altitud (menor apertura del río) disminuye la riqueza de especies

(Corbet, 1999). Este resultado coincide con lo que se ha reportado en el estudio realizado por Gomez-Anaya et al.(2011), en el cual una mayor riqueza de especies se correlacionó positivamente con el tamaño del río.

Por cuenca, Vado Ancho presentó un mayor número de especies, 31, y dentro de esta cuenca se localiza el sitio Las Palmas en la sub-región baja, este sitio presentó mayor apertura del río, por lo cual se registraron las especies consideradas oportunistas como aquél estudio realizado por Gomez-Anaya et al.(2011), en el cual una mayor riqueza de especies se correlacionó positivamente con el tamaño del río.

Respecto a la sub-región, cabe resaltar que aunque la sub-región media presentó 28 especies y la baja 26 especies, en la sub-región media se establecieron el doble de sitios de muestreo (seis) en proporción con la sub-región baja (tres) la diferencia de tan sólo dos especies entre estas dos sub-regiones puede explicarse por la composición de especies, como se expone a continuación.

En la sub-región baja se observaron especies oportunistas de los géneros:

Erythrodiplax, Erythemis, Perithemis y Miathyria, lo cual ha sido reportado dentro de la literatura que la composición de especies varía conforme se presentan cambios en el hábitat, como por ejemplo mayor apertura del río (Córdoba, 2008; De-Paiva et al.,

2010; Gomez-Anaya et al., 2011).

En la sub-región media la composición de especies correspondió a una mayor abundancia de individuos del género Argia, género que resguarda más individuos colectados en diferentes estudios, tales como los realizados por Novelo-Gutiérrez y

González-Soriano (1991); Alonso-Eguía Lis, (2004); Bond et al., (2006) y Gómez-

Anaya et al., (2011).

Como se ha mencionado la proporción de individuos del género Argia fue abundante en la sub-región media, con una altitud que varió desde los 477msnm hasta 557 msnm, además se relacionó con una calidad visual de óptima y subóptima. Cabe mencionar que, la especie Argia pulla obtuvo una proporción mayor de individuos en este estudio, este hecho también se han registrado en otros trabajos, aunque en estadio de larva, como aquél realizado por Gómez-Anaya et al. (2011).

Por otra parte, en la sub- región alta se colectaron pocos ejemplares y especies, la mayor parte de los individuos correspondió a los géneros Argia y Hetaerina. Estos resultados se han observado en otros trabajos, en los cuales conforme aumenta la altitud baja la riqueza de especies debido al tamaño del río como lo reportado por

Gómez-Anaya et al (2011) y la altura, como lo demuestra un estudio realizado por

Carchini et al (2005) en donde altitudes entre 2005- 1788 msnm se localizó una especies, en cambio en altitudes de 1496 msnm se colectarón seis especies respectivamente.

8.2.1.- Análisis de la Riqueza de especies por temporadas

Durante marzo de 2012 (figura 8), los sitios que compartieron más especies con 63% de similitud fueron Unión Hermosillo (477 msnm) y El Triunfo (487 msnm) con las especies: Anisagrion Truncatipenne, Argia anceps, A. oenea, A. plana, A. pulla, Argia sp1, Argia sp 2, A. tezpi, A. ulmeca, Hetaerina cruentata y H. occisa. La razón de ello puede estar en que Unión Hermosillo y El Triunfo presentaron una calidad visual óptima, y además, ambos se localizan geográficamente casi a la misma altitud, por lo que ,aunque pertenecen a cuencas distintas, ambos presentan condiciones ambientales similares que permiten dicha similitud de especies, aunado a ello es muy posible que entre estos dos sitios, exista flujo de especies, debido a su cercanía en la ubicación geográfica, como se ha reportado en otros trabajos que un grupo de especies de una comunidad se localizan a determinada altitud (Hutchinson,

1959; Corbet, 1999, Cachini et al., 2005)

Por otra parte, para el mes de septiembre 2012 (figura 9), se establecieron dos grupos (ce) y (bd), que si bien no compartieron alta similitud (debido a la representatividad del muestreo para este mes) son sitios que se relacionaron con determinadas características ambientales y calidad visual de los ríos. Por ejemplo, el grupo (ce) presentó una calidad visual del río óptima, la cual estuvo conformada por los sitios Zapote Mocho, Unión Hermosillo, Toliman uno, El Recuerdo y El Triunfo.

Esto indica que además de ser considerados sitios con una mejor calidad visual del río, también se obtuvieron determinados grupos de especies, en mayor proporción individuos que pertenencen al género Argia.

Por el contrario el grupo (bd), excepto Nueva Tenochtitlán, fueron sitios con calidad visual pobre, marginal, sub-óptima. Por lo tanto, además de tener baja calidad visual del río, se obtuvieron determinados grupos de especies, siendo en mayor proporción individuos oportunistas de los géneros: Erythrodiplax, Erythemis, Perithemis y

Miathyria.

Esto se ha reportado en otros estudios, en donde se correlacionaron ciertas especies con algunas características del ambiente como aquél estudio realizado por Hunt et al., (2010) con especies que están amenazadas o en peligro debido a la pérdida de su hábitat, también con estudios que utilizan a los Odonata como indicadores de la degradación del paisaje (De-Paiva et al., 2010)

Durante este mes los sitios que compartieron alrededor del 40% de especies fueron

El Arenal y Las Palmas. Estos sitios, pertenecen a la sub-región baja y ambos tienen

calidad visual pobre. Son sitios que están siendo transformados. Y, debido a que presentan más apertura del río (35-40 m), la velocidad de la corriente disminuye lo cual resulta en hábitats lénticos transformados en donde son susceptibles para ser colonizados por individuos oportunistas, tal y como se desmostró en aquél estudio realizado por Gómez et al. (2011), en donde las especies oportunistas de los géneros: Erythrodiplax, Erythemis, Perithemis y Miathyria se encontraron en este tipo de hábita al igual que en este estudio, se colectaron en mayor proporción en estos sitios, las siguientes especies: Miathrya marcella, Perithemis mooma, Erythrodiplax funérea, Erythrodiplax fusca, Erythemis plebeja y Erythemis peruviana.

Por otra parte, para el mes de enero 2013 (figura 10), los sitios Teziutlán y Unión

Hermosillo con 50% de similitud de especies compartidas, fueron: Argia anceps, A. pulla, Dythemis sterilis, Hetaerina cruentata y H. occisa. Sin embargo, ambos sitios pertenecen a diferentes cuencas, así como también presentaron diferentes características del ambiente. Por lo tanto la composición de especies, durante este mes, no se relacionó con las características del ambiente.

Lo anterior quizá resultó así, por que es el mes más seco, por lo tanto, las condiciones del ambiente cambian y los individuos que se registraron no presentaron un hábitat restringido y son capaces de colonizar o presenten alguna interacción biótica como la competencia (Corbet, 1999), aunque cabe mencionar que este resultado no coincide con aquél estudio realizado por Gómez-Anaya et al. (2011) en el cual se presentó una mayor abundancia de especies en estadio larval en

primavera-verano de zygopteros: Argia pulla, Hetaerina capitalis y A. oenea; y durante otoño-invierno dominaron los anisopteros.

8.2.2.- Análisis de la Riqueza de especies total entre sitios, cuencas y sub-regiones

El análisis de Jaccard de la riqueza total de especies en los sitios como El

Triunfo, Unión Hermosillo y El Recuerdo (sub-región media) comparten aproximadamente el 50% de especies. Por otra parte, los sitios Toliman dos y

Toliman uno se agruparon y aunque su similitud fue de 37% de especies compartidas, debido a que fueron pocos individuos y especies, éstos sitios se localizaron en la sub-región alta, lo cual ha sido reportado en otro trabajo, como por ejemplo aquél estudio realizado por Carchini et al., (2005) que altitudes entre 2005-

1788 msnm se localizó una especie, en cambio en altitudes menores (1496 msnm) se colectarón seis especies respectivamente.

En cuanto a la similitud entre cuencas, las cuencas Cintalapa y Vado Ancho presentaron mayor similitud con 52% de especies compartidas, probablemente por su cercanía geográfica. Por último la sub-región media y baja presentaron mayor similitud con 38% de especies compartidas, quizá porque conforme aumentó la altitud disminuye el número de individuos y las especies por lo explicado anteriormente en el trabajo realizado por Carchini (2005).

Lamentablemente, debido a que no se estableció un número similar de sitios entre cuencas y sub-regiones [tal y como en el estudio relizado en el Río Turvo Sujo de

Brasil (seis sitios en la región alta y seis sitios en la región baja) ( De-Paiva et al.,

2010)], debido a las restricciones físicas de acceso a los sitios más apropiados de acuerdo con el orden hidrológico, altitud y grado de impacto de hábitat (IMTA, 2013), es muy probable que todas estas asociaciones entre sitios, cuencas y sub-regiones, puedan modificarse a lo largo del ciclo hidrológico.

8.2.3.- Análisis de la Riqueza de especies, ambiente y Análisis de

Correspondencia Canonica

La comunidad de odonatos adultos se conformó en tres grupos (a,b y c), con relación al análisis de similitud de Jaccard, las características del ambiente (IMTA,

2013) y el Análisis de Correspondencia Canonical (ACC).

En el grupo (c1) se distingue una similitud aproximadamente del 50% de especies compartidas que pertenecen a los sitios El Triunfo, El Recuerdo y Unión Hermosillo, localizados en la sub-región media (477-557msnm).

Este grupo tiene en común las siguientes especies: Anisagrion truncatipenne, Argia anceps, A. pulla, Argia sp 2, Argia sp 1, Argia tezpi, Hetaerina cruentata y H. occisa.

Sin embargo, Argia pulla, A. anceps, Argia sp.2, A. tezpi Hetaerina cruentata y H. occisa se localizaron también en la sub-región baja con una calidad visual pobre y marginal.

Por lo tanto, las especies Anisagrion truncatipenne y Argia sp 1, se localizan en un hábitat con mejor calidad visual, además estas especies se relacionaron con el

parámetro fisicoquímico (promedio de las tres temporadas) de oxígeno disuelto que fue de 7.99 mg/l.

Sin embargo, el promedio de oxígeno disuelto es aceptable, con base en la NOM-

001-ECOL-1996, el oxígeno disuelto es importante para el ecosistema acuático. La cantidad de oxígeno que puede ser disuelto en el agua disminuye a medida que la temperatura del agua aumenta o la concentración de compuestos orgánicos que consumen oxígeno aumenta. Por lo tanto, las bajas concentraciones de oxígeno disuelto pueden resultar de temperaturas elevadas o altas concentraciones de materia y nutrientes orgánicos, y puede limitar el tipo de fauna acuática. (NOM-001-

ECOL-1996).

Anisagrion truncatipenne y Argia sp 1 se especula que pueden considerarse como indicadoras de sitios con mejor calidad visual de los ríos debido a lo anterior, aunque hasta la fecha no se tienen reportes en la literatura de éstas especies como indicadoras de calidad del ambiente, no obstante, al este de Estados Unidos en la planicie costera se localiza: Argia bipunctulata, la cual está catalogada como en peligro debido a que su hábitat se encuentra restringido (Moody, 2002), y en el río

Turvo Sujo del Brasil, Argia moesta, ha sido señalada como indicadora de sitios que resguardan una mejor calidad ambiental ( De-Paiva, et al., 2010).

El índice de similitud de Jaccard disminuyó en el grupo (b) con 37% de especies compartidas entre los sitios Toliman dos y uno, localizados en la sub-región alta

(833-1115 msnm) y correspondieron a una calidad visual óptima y subóptima. Cabe

mencionar que este agrupamiento registró un número menor de individuos y también un número menor de especies, como aquél estudio realizado por Carchini (2005), en donde altitudes entre 2005-1788 msnm se localizó una especie, en cambio en altitudes menores (1496 msnm) se colectarón seis especies respectivamente.

En estos sitios se localizaron las especies: Anatya guttata, Paltothemis lineatipes y

Hetaerina cruentata, las cuales además, se relacionaron con el parámetro fisicoquímico (promedio de las tres temporadas) de la conductividad (309.94 µs/cm).

Por otra parte, determinar la conductividad es de gran importancia, pues proporciona un rango del grado de mineralización del agua natural, potable, residual, residual tratada, de proceso o bien del agua para ser usada. El valor de conductividad promedio obtenido no rebasó los límites máximos permisibles (2,500 µs/cm) en descargas de aguas residuales al alcantarillado, o a cuerpos receptores según la

NOM-069-ECOL-1994.

El grupo (a), presentó 31% de especies compartidas entre los sitios Las Palmas y El

Arenal, los cuales corresponden a la sub-región baja (29-44 msnm) con una calidad visual pobre.

Cabe mencionar que este grupo se presenta en sitios bajos con más anchura de cauce (35-40 m) con sustrato de arena, este espacio es suceptible para ser habitado por especies oportunistas por ejemplo, aquél estudio llevado a cabo por Gómez-

Anaya et al. (2011) en el cual se reportaron los siguientes géneros: Erythrodiplax,

Erythemis, Perithemis y Miathyria, de los cuales en este estudio se colectaron las 62

siguientes especies: Miathrya marcella, Perithemis mooma, Erythrodiplax funérea,

Erythrodiplax fusca, Erythemis plebeja y Erythemis peruviana, dichas especies se relacionaron con el parámetro fisicoquímico (promedio de las tres temporadas) del pH (8.2) y la temperatura (25.23 °C).

Por otra parte, la temperatura, para todos los organismos acuáticos es el factor más importante, pero sus variaciones a nivel espacio-temporal no son completamente interpretadas, ni ecológica (Begon et al., 2006). Se conoce que en conjunto con la salinidad, determina la solubilidad del oxígeno en el agua, influye en la tasa de producción primaria y en las reacciones metabólicas de la reproducción y el crecimiento de las especies (Begon et al., 2006). Sin embargo, la temperatura promedio no rebasó el límite máximo persmisible por la normatividad que es 40°C

(NOM-001-SEMARNAT-1996).

Además, el promedio de pH fue ligeramente alcalino próximo a 8.2 por que en el estado de Chiapas existe roca caliza. Sin embargo, tampoco rebasó los límites máximos permisible por la Normatividad que es pH entre 6.5-8.5 (NOM-127-SSA1-

1994).

Aunque no se ha reportado en la literatura, la relación directa entre factores fisicoquímicos del hábitat acuático (pH, Oxígeno disuelto, conductividad, temperatura) con la abundancia de los adultos Odonatos, recientemente se demostró de manera experimental en otros insectos (Lepidóptera: Anynana bicyclus) que el ambiente en el que se desarrollan los estadios inmaduros afecta la producción de

ciertos tipos particulares de hormonas. Estas hormonas influyen en el estadio adulto para ciertos patrones de reproducción y ovovposición(Oostra et al., 2014), lo cual sugiere que probablemente en otros insectos puedan tener hormonas que sirvan de indicadores al estadio adulto de los hábitat que les son más favorables para su desarrollo y reproducción. Por lo tanto, podría haber relación entre los parámetros ambientales de las náyades y el estadio adulto de Odonata, aunque ésto no se ha realizado de forma expermiental.

Cabe resaltar que, durante el recorrido para llegar a los sitios de colecta en la sub- región baja, se observó cambio de uso de suelo y vegetación, aunque no se contabilizaron los cultivos de Jatropha sp (planta de la que se extrae el biodisel), este cambio de uso de suelo quizá esté afectando la composición de Odonatos adultos, aunque, no es posible afirmarlo porque no fue el objetivo de este estudio, sin embargo en la sub-región baja, presentó el uso de suelo de plantaciones semipermanentes, que ningún otro sitio de estudio mostró, lo cual ha sido señalado por la literatura, como por ejemplo aquellos trabajos relizados por Sahlén (2006) y

Samways (2008), en donde determinaron que los Odonatos son sensibles al cambio de uso de suelo y vegetación y que por lo tanto también han sido utilizados en planes de manejo para las restauración de los bosques.

8.3.- Nuevo registro para Chiapas: Brachymesia herbida

El nuevo registro para el estado de Chiapas corresponde a la especie

Brachymesia herbida, la cual pertenece a la familia Libellulidae, y en México se ha reportado sólo para los estados de Campeche, Guerrero, Nayarit, San Luis Potosí, 64

Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán (González-Soriano y Novelo-

Gutiérrez, 2007); fue colectada durante el mes de septiembre, en los sitios Las

Palmas (29 msnm) y El Arenal (44 msnm), estos lugares están localizados en la sub- región baja de las cuencas Cintalapa y Huixtla respectivamente.

El hábitat en el que esta especie fue colectada es un área que lamentablemente está siendo transformada, con uso de suelo y vegetación de plantaciones semipermanentes (cultivos de Jatropha sp; planta de la cual se extrae el biodisel), siendo además estas localidades en donde se registró una mayor proporción de individuos de los géneros que son oportunistas (Miathrya, Perithemis,

Erythrodiplax y Erythemis), los cuales están presentes en hábitats lenticos transformados, como ha señalado Gómez-Anaya et al. (2011).

Resulta contradictorio encontrar un nuevo registro de esta especie, en un hábitat degradado, porque contradice lo que se ha reportado en cuanto a la preferencia de hábitat; ya que en otros países, como Estados Unidos, está presente en áreas protegidas del sur de Texas y el sur de la Florida (Dunkle 1989; Paulson

1999; Needham et al., 2000). Aunque no se reportan registros en áreas protegidas al sur de la frontera con Estados Unidos (Tol, 2013), B. herbida se encuentra en lagos, estanques y pantanos, por lo general con más vegetación que otras especies de

Brachymesia. De tal forma que es probable que esta especie se esté adaptando a las transformaciones en su hábitat natural, y como indica Paulson (2009), no existen amenazas reales que afecten la distribución de esta especie. Otra posibilidad es que esta especie no sea residente, sino que se le encontró de paso a sitios más

conservados, ya que recorren distancias de alrededor de 100 km, de acuerdo con lo reportado por Esquivel (2006); probablemente su presencia en estos sitos se deba a cuestiones aleatorias, más que al uso de este tipo de hábitats. Por lo anterior, se requiere efectuar más estudios para corroborar la presencia de esta especie en hábitats que están siendo transformados.

8.4.- Diversidad de especies

De acuerdo con el índice de Shannon Wiener, Unión Hermosillo obtuvo valores altos de diversidad durante los meses de marzo(H’=2.1) y enero (H’= 1.58); mientras que para el mes de septiembre correspondió a Las Palmas (H’=2.1).

Por otra parte, los valores más bajos registrados durante el mes de marzo fue:

Zapote Mocho (H’=0), en septiembre: El Recuerdo (H’=0.86) y enero :Toliman dos

(H’=0). Incluso en estos sitios no se obtuvieron colectas en marzo y septiembre o bien pocos individuos de la misma especie (cuadro 5). Este resultado se puede explicar a la luz de voltinismos, es decir, que algunas especies permanezcan como univoltinas y sus abundancias son bajas, además del hábitat y la estacionalidad puede influir en estos sitios como se ha señalado en el estudio realizado por Alonso

Eguía-Lis, 2004.

Respecto a Zapote Mocho, es posible que durante el mes de marzo los individuos de las especies de odonatos se encuentren en estadio larval (Corbet, 1999) por lo que se colectó una sola especie, sin embargo la diversidad aumentó durante los meses de septiembre (H’=1.61) y enero (H’=1.27).

Es importante mencionar que los sitios Tolimán uno y dos se encuentran ubicados en la sub-región alta, registraron un número menor de especies y de individuos. Lo cual se ha establecido que conforme aumenta la altitud disminuye el número de especies

(Carchini et al., 2005; Corbet, 1999).

Mediante la prueba no paramétrica de Kruscall-wallis se visualizó que existen diferencias significativas de la diversidad de especies, en cuanto a la sub-región, lo cual se confirma con lo que se ha establecido en la teoría de Nicho Ecológico: “en un espacio con volumen y dimensión determinadas existen variables físicas

(temperatura, radiación solar, pH, oxígeno disuelto) y variables ambientales

(vegetación, relaciones intra-inter específicas, parasitismo, degradadores) que afectan la abundancia de las especies, por lo tanto las especies se distribuyen a lo largo de un gradiente con una abundancia máxima y un ambiente físico favorable”

(Hutchinson, 1959).

Con base en esta teoría, se ha demostrado en aquél estudio realizado por De-Paiva et al., 2010, en el cual la abundancia y riqueza de especies de odonatos adultos presentaron diferencias significativas entre las regiones alta y baja durante la época de lluvias (verano), mientras que en la época de sequía (invierno) no se observaron diferencias significativas en ambas regiones.

Este estudio indica que las especies no presentan variación por cuenca, por lo tanto, en este trabajo la unidad funcional hidrológica no es la determinante para modificar hábitat, pero sí los gradientes altitudinales y sus características inherentes en la sub- región alta, media y baja de cada cuenca. Por otra parte, la composición de Odonata

en las sub-regiones hacen referencia al voltinismos, hábitat, estacionalidad con su correlación con la latitud y longitud de acuerdo con lo señalado por Corbet (1980).

9.-Conclusiones

 Los sitios como:Las Palmas, Independencia y Unión Hermosillo fueron

los que presentaron la mayor riqueza con 14 especies. Se consideró la

hipótesis del disturbio intermedio, que se basa en el argumento de que

las comunidades ecológicas raras veces llegar a un estado de

equilibrio, por lo tanto, algunas de las especies compiten y excluyen a

otros, porque las modificaciones que se efectúan en el ambiente hace

que algunas especies disminuyan en densidad y mueran o bien son

excluídos por eliminación de competitiva mediante la apertura de

espacio para la colonización por individuos menos competitivos (Conell,

1978), como en el sitio Las Palmas.

 Los sitios Toliman dos y uno presentaron una menor riqueza de

especies. Este resultado coincide con lo que se ha reportado en el

estudio realizado por Gomez-Anaya et al.(2011), en el cual una mayor

riqueza de especies se correlacionó positivamente con el tamaño del

río.

 Con relación al análisis de riqueza de especies por temporadas fue

durante el mes de marzo los sitios Unión Hermosillo y El Triunfo las que

obtuvieron el 63% de similitud de especies. A pesar de pertenecer a

diferentes cuencas, su similitud se estima, entre otros factores a la

estacionalidad, voltinismos, ubicación geográfica.

 El análisis de la riqueza de especies, durante el mes de septiembre,

que constituyeron dos grupos, el grupo (ce) se relacionó con una

calidad visual óptima, por el contrario el grupo (bd), excepto Nueva

Tenochtitlán, se relacionaron con una calidad visual pobre y marginal.

 Los sitios, localizados en la sub-región media, como El Triunfo (487

msnm), Unión Hermosillo (477 msnm) y El Recuerdo (567 msnm)

compartieron alrrededor del 50% de especies, las cuales

correspondieron a una calidad visual óptima respecto al hábitat de los

ríos.

 Por cuenca Cintalapa y Vado Ancho comparten más similitud de

especies, esto se debe a que en la cuenca Huixtla en marzo y

septiembre del 2012 no se colectaron ejemplares y además fueron

pocos individuos en dos sitios (Toliman dos y Toliman uno), esto se

debe de acuerdo con lo reportado a la estacionalidad, voltinismo,

cambios en la altitud también varía la composición de especies (Corbet

1999; Alonso Eguía-Lis, 2004;Carchini et al., 2005)

 Una alta diversidad de especies no necesariamente indica un mejor

hábitat, como se demostró en el sitio Las Palmas con un índice de

diversidad de Shannon Wiener de 2.1 (septiembre 2012) pero es un

sitio con una calidad visual pobre, como aquél estudio realizado por

Gómez-Anaya et al., 2011.

 En la sub-región media de las cuencas, predominaron las especies del

género Argia, lo cual está asociado con determinadas características

del ambiente así como también una calidad visual óptima y subóptima

respecto al hábitat de los ríos.

 En este estudio, la mayor abundancia y diversidad de especies

correspondió al género Argia, lo cual ha sido reportado en la literatura

como el género más abundante, tal y como se ha descrito en otros

trabajos, como por ejemplo, aquellos reportes de Novelo-Gutiérrez y

González-Soriano (1991); Alonso-Eguía Lis (2004), Bond et al., (2006)

y Gómez-Anaya et al. (2011).

 La especie Argia pulla, que ha sido registrada como abundante en otros

estudios, aunque a nivel de larva (Gomez-Anaya et al., 2011) también

fue abundante en este trabajo, pues se colectó en los 11 sitios de

muestreo, lo cual se estima que durante su desarrollo sea multivoltinas

o bien tiene plasticidad genética y se adapte rápidamente en cualquier

tipo de hábitat, aunque no se han realizado estudios al respecto.

 La familia Calopterygidae, representada por el género Hetaerina, se

distribuyó en todos los sitios, aunque Hetaerina americana fue la menos

abundante respecto al total de la colecta de Hetaerina. Es posible que

presente diferente sincronía en su ciclo de vida (Corbet, 1999).

 Respecto a la sub-región baja, los sitios Las Palmas y El Arenal

comparten 31% de similitud de especies, se relacionaron con el uso de

suelo de plantaciones semipermanentes, calidad visual pobre y con una

abundancia de Libellulidos que son oportunistas como los siguiente

géneros: Erythrodiplax, Erythemis, Perithemis y Miathyria, (Gomez-

Anaya et al., 2011), además en el ACC esta composición de especies

se relacionó con variaciones en el pH y la temperatura promedio de las

tres temporada.

 En los sitios como: el Triunfo, Unión Hermosillo y El Recuerdo, las

especies Anisagrion truncatipenne y Argia sp 1 (que se relaciona con

Argia extranea, y se encuentra en revisión por Garrison como una

nueva especie probablemente se nombre como: Argia extensiva).

Fueron especies que tienen potencial como indicadoras de sitios con

calidad visual óptima, y en este estudio mediante el ACC se

relacionaron con el promedio del oxígeno disuelto.

 A través del análisis de similitud de Jaccard y el Análisis de

Correspondencia Canónica, se estableció por una parte la relación con

el hábitat del río y por otra la relación de la composición de especies

con parámetros fisicoquímicos del agua.

10.- Recomendaciones

 Se requiere aumentar el muestreo y área de colecta por lo menos

cuatro veces por año, durante los meses enero, marzo, mayo-junio y

septiembre.

11. – Literatura citada

Alcock J. 1990. Oviposition resources, territoriality and male reproductive tactics in

the dragonfly Paltothemis lineatipes (Odonata: Libellulidae). Behaviour 113:

251–263.

Alonso-Eguía Lis P.E. 2004. Ecología de las asociaciones de Odonata en la zona de

influencia de las microcuencas afectadas por la presa Zimapán Querétaro e

Hidalgo. Tesis Doctoral, Universidad Autónoma de Querétaro, México, 231 p.

Alonso-Eguía Lis P.E., Gómez B.M., y Saldaña F.P. 2007. Requerimientos para

implementar el caudal ambiental en México. Editorial IMTA-ALIANZA

WWWF/FGRAPH/UNESCO-SEMARNAT, Morelos Pp.176.

Altamira S.M. 2009. Diversidad de libélulas (insecta-odonata) para dos usos de

suelo, en un bosque seco tropical. Rev.Fac.Nal.Agr.Medellín, 62(2): 5071-

5079.

Badii M.H., Landeros J., y Cerna E. 2008. Patrones de asociación de especies y

sustentabilidad. Daena: International Journal of Good Conscience, 3(1) : 632-

660.

Barbour M.T., Gerritsen J., Snyder B.D., y Stribling J.B.1999. Rapid Bioassessment

Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic

Macroinvertebrates and Fish, Second Edition. EPA 841-B-99-002. U.S.

Environmental Protection Agency; Office of Water; Washington, D.C.

Begon M., Townsend C., Harper J. 2006. ECOLOGY from Individuals to Ecosystems.

4a. edición, Editorial Blackwell Publishing Ltd, USA. Pp.738.

Bond J.G., Novelo-Gutiérrez R., Ulloa A., Rojas J.C., Quiroz-Martínez M.H., y

Williams D.T. 2006. Diversity, Abundance, and Disturbance Response of

Odonata Associated with Breeding Sites of Anopheles pseudopunctipennis

(Diptera: Culicidae) in Southern Mexico. Environmental Entomology 35: 1561-

1568.

Catling P.M. 2005. A potential for the use of dragonfly (Odonata) diversity as a

bioindicator of the efficiency of sewage lagoons. Canadian Field-Naturalist

119(2): 233-236.

Carchini G., Solimini A.G., y Ruggiero A. 2005. Habitat characteristics and odonate

diversity in mountain ponds of centralItaly. Aquatic Conservation: Marine and

Freshwater Ecosystems 15: 573-581.

Cayuela L., Benayas M., y Echeverria C. 2006 . Clearance and fragmentation of

tropical montane forests in the Highlands of Chiapas, Mexico (1975-2000).

Forest Ecology and Management 226: 208-218.

Chao A., Chazdon R., Colwell R., y Shen T. 2005. A new statistical approach for

assessing compositional similarity based on incidence and abundance data.

Ecology Letters 8: 148-159.

Chase J.M., y Leibold M. 2003. Ecological Niches: Linking Classical and

Contemporary. 1a. edición. Editorial University of Chicago Press Chicago y

London, USA. Pp. 212.

Chovanec A., y Waringer J. 2001. Ecological integrity of river-floodplainsystems—

assessment by dragonfly surveys (Insecta: Odonata). Regulation Rivers 17:

493–501.

Colwell R.K., y Coddington J.A. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through

extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345:

101-118.

Colwell R.K., Mao C.X., y Chang J. 2004. Interpolating, extrapolating, and comparing

incidence-based species accumulation curves Ecology 85: 2717-2727.

Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science 199:

1302-1310.

Conrad K.F., y Pritchard G. 1992. An ecological classification of odonate mating

system: the relative influence of natural, inter- and intra- sexual selection on

male. Biol. J. Linn. Soc. 45: 255-269.

Corbet P.S. 1980. Biology of Odonata. Annual Review Entomology 25:189-217.

Corbet P.S. 1999. Dragonflies. Behavior and ecology Odonata. Comstock Publishers

Associates, Nueva York, 829 p.

Córdoba A. 2008. Dragonflies and Damselflies: Model Organisms for Ecological and

Evolutionary Research. Editorial Oxford University Press Inc., New York. Pp.

290.

De-Paiva S., De-Marco P., y Chaves-Resende D. 2010. Adult Odonate abundance

and community assemblage measures as indicators of stream ecological

integrity: A case study. Ecological Indicators 10: 744–752.

Dijkstra B.K., Bechly G., Bybee S.M., Dow A., Dumont H.J., Fleck G., Garrison R.W.,

Hämäläinen M., Kalkman V.J., Karube H., May M.l., Orr A.G., Paulson D.R.,

Rehn A.C., Theischinger G., Trueman J.H., Van J.T., Von-Ellenrieder N., y

Ware J. 2013. The classification and diversity of dragonflies and damselflies

(Odonata). En: Zhang, Z.-Q. (Editores) Animal Biodiversity: An Outline of

Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda

2013). Zootaxa 3703:1–82.

Dunkle S. 1989. Dragonflies of the Florida Peninsula, Bermuda and the Bahamas.

Scientific Publishers, Gainesville, Florida. 154 p.

Dudley W.D., y Feltmate B.W. 1994. Aquatic Insects. Editorial Cab International,

Wallingford Oxon. Pp.357.

Duggan I.C., Green J.D., y Shiel R.J. 2002. Distribution of rotifer assemblages in

North Island New Zealand, lakes: relationships to environmental and historical

factors. Freshwater Biology 47:195-206.

Esquivel C. 2006. Libélulas de Mesoamérica y el Caribe. Editorial INBio. Santo

Domingo de Heredia, Costa Rica. Pp.319.

Fincke O.M. 1992. Interespecific competition for treeholes: consequences for mating

systems and coexistence in neotropical damselflies. American Naturalist 139:

80-101.

Förster S. 2001. The Dragonflies of Central America exclusive of Mexico and the

West Indies. A Guide to their Identification. 2da. Edición. Editorial G. Rehfeldt,

Wolfenbüttel, Alemania. Pp. 141.

Garrison R. W. 1994. A synopsis of the genus Argia of the United States with keys

and descriptions of new species, Argia sabino, A. leonorae, and A. pima

(Odonata: Coenagrionidae). Transactions of the American Entomological

Society 120: 287-368.

Garrison R. W., y Von Ellenrieder N. 2007. The true Argia difficilis Selys, 1865, with

the description of Argia yungensis sp. nov. (Odonata: Coenagrionidae).

Transactions of the American Entomological Society 133: 189-204.

Garrison R.W., Von Ellenrieder N., y Louton J.A. 2010. Dragonﬂy Genera of the New

World. An illustrated and annotated key to the Anisoptera. Editorial The Johns

Hopkins University Press, Baltimore, EUA. Pp. 383.

Garrison R.W. Von Ellenrieder N., y Louton J.A. 2010. Damselﬂy Genera of the New

World. An illustrated and annotated key to the Zygoptera. Editorial The Johns

Hopkins University Press, Baltimore, EUA. Pp.490.

González-Soriano E., y Novelo-Gutiérrez R. 2007. Odonata of Mexico Revisited. (pp.

105-136). En: Tyagi, B.K. (editor).Odonata: Biology of Dragonflies. Scientific

Publishers, Jodhpur, India.

González-Soriano E., y Paulson D.R. 2011. Odonata de Chiapas. Pp.299-314. En: F.

Álvarez-Noguera (Coord.). Chiapas: Estudios sobre su diversidad biológica.

Instituto de Biología y Dirección General de Publicaciones, UNAM. Distrito

Federal, México. 518 pp.

González-Soriano E., y R. Novelo-Gutiérrez. 2014. Biodiversidad de Odonata en

México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85: 243-252pp

Gómez-Anaya J.A., Novelo-Gutiérrez R., y William-Bruce C. 2011. Diversity and

distribution of Odonata (Insecta) larvae along an altitudinal gradient in

Coalcomán mountains, Michoacán, México. Rev. Biol. Trop., 59 (4): 1559-

1577.

Gotelli N., y Colwell R.K. 2001. Quantifying biodiversity: Procedures and pitfalls in the

measurement and comparison of species richness, Ecology Letters 4:379-391.

Guillen A.M. 2004. Impacto antropogénico en localidad del agua del río Huixtla y

Pampa La Cantileña. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias Químicas,

UNACH. 67 p.

Gilbert L.E. 1980. Food Web Organisation and the conversation of neotropical

biodiversity. En Conservation Biology: An Evolutionary-Ecological Perspective,

Editorial M.E. Soulé y B.A. Wilcox, Pp 11-33.

Harvey L.F., y Corbet P.S. 1985. Territorial behavior of larvae enhances mating

success of male dragonflies, Anim. Behav. 33:561-565.

Hassan-Reza M., y Arif-Abdullah S. 2011. Regional Index of Ecological Integrity: A

need for sustainable management of natural resources, Ecological Indicators

11(2):220–229.

Hawking J. y Theischinger G. 2004. Critical species of Odonata in Australia,

International Journal of Odonatology 7(2): 113-132.

Hernández-Romero A.H., Tovilla-Hernández C., Malo E.A., y Bello-Mendoza R. 2004.

Water quality and presence of pesticides in a tropical coastal wetland in

southern Mexico. Marine Pollution Bulletin 48: 1130-1141.

Holt E., y Miller S. 2011. Bioindicators: Using Organisms to Measure Environmental

Impacts. Nature Education Knowledge 2(2):8.

Horn H.S. 1975. Marckovian processes of forest succession. Zn M. L. Cody y J. M.

Diamond (eds.), Ecologyand evolution of communities, Belknap, 196-213.

Hornung J.P., y Rice C.L. 2003.Odonata and Wetland quality in Southern Alberta

Canada: A preliminary study. Odonatologica 32(2): 119-129.

Hunt D.P., Blust M., y Morrison F. 2010. Lotic Odonata of the Connecticut River in

New Hampshire and Vermon. Northeastern Naturalist 17(2):175-188.

Huston. 2002. Biological Diversity. Editorial Press Cambrige University, USA. Pp.

681.

Hutchinson G.E. 1953. The concept of pattern in ecology. Proc.Acad. Nat. Sci. Phila.

105: 1-12.

Hutchinson G.E. 1959. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of

animals? The American naturalist, Vol XCIII (870):145-159.

IMTA. 2013. Instituto Mexicano de Tecnología del Agua. “Inventario y programa de

manejo integral para la conservación de los humedales del Soconusco a

través de su delimitación, caracterización ecológica, hidrológica, social y grado

de riesgo del fondo sectorial CONACyT-CONAGUA”. Informe Final Convenio

148109.

Instituto de Historia Natural Departamento para la Conservación. 2000. www.e-

local.gob.mx/work/templates/.../EMM07chiapas/.../07001a.html.

INEGI. 2005. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Uso del suelo y

vegetación.

Jackson L., Bird S.L., Matheny R.W., O’Neill R.V., White D., Boesch K.C.y, Koviach

J.L. 2004. A regional approach to projecting land-use change and resulting

ecological vulnerability. Environmental Monitoring Assessment, 94: 231-148.

Jay-Gao y Yansui-Liub. 2010. Determination of land degradation causes in Tongyu

County, Northeast China via land cover change detection. International Journal

of Applied Earth Observation and Geoinformation 12 (1):1-9.

Joergensen S.E. 2000. The tentative fourth law of thermodynamics. En: Joergensen,

S.E., Müller, F. Editorial Handbook of Ecosystem Theories and Management,

Boca Raton. Pp. 161–176.

Karr J.1996. Ecological integrity and ecological health are not the same. En: C

Schulze Engineering Within Ecological Constraints. Editorial National

Academy, Washington D.C. Pp 97-109.

Karr J., y Dudley D. 1981. Ecological perspective on water quality goals.

Environmental Manage, 5: 55–68.

Karr J., y Chu E. 1999. Restoring life in running waters. Better biological monitoring.

Editorial Island press, USA. Pp 206.

Kinvig R.G., y Samways M.J. 2000. Conserving dragonflies (Odonata) along streams

running through commercial forestry. Odonatologica 29: 195 – 208.

Kent M., y Coker P. 1992. Vegetation Description and Analysis. A Practical Approach.

CRC Press. Florida, U.S.A. 363 P.

MacArthur R.H., y Wilson E.O.1963. An equilibrium theory of insular zoogeography.

Evolution 17: 373-387.

Markert B.A., Breure A.M., y Zechmeister G. 2003. Bioindicators and Biomonitors.

Principles. Editorial Elsevier Science, Oxford. Pp. 1017.

Mercer J., Dominy-Howes D., Kelman I., y Lloyd K. 2007. The potential for combining

indigenous and western knowledge in reducing vulnerability to environmental

hazards in small island developing states. Environmental Hazard 7: 245–256.

Metzger M.J., Rounsevell M.D., Acosta-Michlik L., Leemans R., y Schröter D. 2006.

The vulnerability of ecosystem services to land use change. Agriculture

Ecosystem Environmental 114: 69–85.

Michiels N.K., y Dhondt A.A. 1989.Differences in male and female activity patterns in

the dragonfly Sympetrum danae (Suizer) and their relation to mate-finding

(Anisoptera:Libellulidae), Odonatologica 18:349-364.

Michiels N.K., y Dhondt A.A. 1991. Sources of variation in male mating success and

female oviposition rate in a nonterritorial dragonfly. Behav. Ecol. Sociobiol 29:

17-26.

Müller F., y Leupelt M.1998. Eco Targets, Goal Functions and Orientors. Springer-

Verlag-Berlin Heidelberg New York, Alemania. Pp. 625.

Moody D. 2002. Coenagrionidae: Narrow-winged damselflies. En: Glotzhober, R. C.,

McShaffrey, D. (Editores.), The Dragonflies and Damselflies of Ohio. Ohio

Biological Survey, Columbus, Ohio, USA, pp. 91-144

Morin P.J. 2007, Community Ecology. Editorial Blackwell Science, USA. Pp. 424.

Morse T. 1998. Catching and preserving dragonflies FAQ.

http://www.afn.org/(iori/morse 2.html).

Needham J., Westfall M., y May M. 2000. Dragonflies of North America. Scientific

Publishers, Gainesville, Florida. 940 p.

NOM-001-ECOL-1996. NORMA Oficial Mexicana. Que establece los límites máximos

permisibles de contaminantes en las descargas de aguas residuales en aguas

y bienes nacionales.

NOM-069-ECOL-1994.NORMA Oficial Mexicana. Que establece los límites máximos

permisibles de contaminantes en las descargas de aguas residuales a cuerpos

receptores provenientes de la industria de componentes eléctricos y

electrónicos.

Novelo-Gutiérrez R. y González-Soriano E. 1991. Odonata de la Reserva de la

Biosfera “La Michilía”, Durango, México. Parte II. Larvas. Folia Entomológica

Mexicana, 81: 107-167.

Oostra V., Mateus A., Van der Burg K., Piessens T., Van Eijk M., Brakefield M.,

Beldade P., y Bas J. Zwaan. 2014. Ecdysteroid Hormones Link the Juvenile

Environment to Alternative Adult Life Histories in a Seasonal Insect. The

American Naturalist 184(3):79-92.

Paulson D. 1999. Dragonflies (Odonata: Anisoptera) of south Florida. Slater Museum

of Natural History, Occasional Papers 57: 1-139.

Paulson D. 2011. Dragonflies and Damselflies of the West. Editorial Princeton

University Press, USA. Pp. 576.

Raz G. A. 2000. Crustáceos y Poliquetos. Pp.265-307. En: Organismos Indicadores

de la Calidad del Agua y de la Contaminación (Bioindicadores).De la Lanza, E.

G., Hernandez, P. S. y Carbajal, P. J. L. (eds). Plaza y Valdés. México.

Sabahattin I., Emrah D., Latif K., Mustafa S., y Necati A. 2008. Effects of

anthropogenic activities on the Lower Sakarya River. CATENA, 75:172–181.

Sahlén G. 2006. Specialists vs. generalists among dragonflies the importance of

forest environments in the formation of diverse species pools. Pp. 153–179. En

Cordero-Rivera (Eds), A. Forests and Dragonflies. Pensoft, Sofia.

Salhén G., y Ekestubbe K. 2001. Identification of dragonflies (Odonata) as indicators

of general species richness in boreal forest lakes. Biodiversity and

Conservation 10: 673–690.

Samways M.J. 2008. Dragonflies as focal organisms in contemporary conservation

biology. Pp.97-108. En Córdoba A.A. Dragonflies and Damselflies: Model

Organisms for Ecological and Evolutionary Research. Editorial Oxford

University Press Inc., New York.

Simaika J.P., y Samways M.J. 2008. Valuing dragonflies as service providers. 109–

123 Pp. En: Dragonflies: Model Organisms for Ecological and Evolutionary

Research. Oxford University Press, Oxford.

Simaika J.P., y Samways M.J. 2009. An easy-to-use index of ecological integrity for

prioritizing freshwater sites and for assessing habitat quality. Biodiversity

Conservation 18:1171–1185.

Simaika J., y Samways M. 2011. Comparative assessment of indices of freshwater

habitat conditions using different invertebrate taxon sets. Ecological Indicators

11: 370–378.

Srivastava D.S., Melnychuk M.C., y Ngai J.T. 2005. Landscape variation in the larval

density of a bromeliad-dwelling zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata:

Pseudostigmatidae). International Journal of Odonatology 8(1): 67-79.

Strahler A. N. 1952. Hypsometric (area-altitude) analysis of erosional topology,

Geological Society of America Bulletin 63 (11): 1117–1142.

Strahler A. N. 1957. Quantitative analysis of watershed geomorphology, Transactions

of the American Geophysical Union 38 (6): 913–920.

Strong K.F., y Robinson N. 2004. Odonate communities of acidic Adirondack

Mountain lakes. Journal of the North American Benthological Society,

23(4):839–852.

Tol J. 2013. Odonata: Global Species Database Odonata. En: Species 2000 y ITIS

Catalogue of Life, Y. Roskov, T. Kunze, L. Paglinawan, T.Orrell, D. Nicolson,

A. Culham, N. Bailly, P. Kirk, T. Bourgoin, G. Baillargeon, F. Hernandez, A. De

Wever,(eds). Digital resource at www.catalogueoflife.org/col/.

Townsend A.R., Howarth R.W., Bazzaz F.A., Booth M.S., Cleveland C.C., Collinge

S.K., Dobson A.P., Epstein P.R., Holland E.A., Keeney D.R., Mallin M.A.,

Rogers C.A., Wayne P., y Wolfe A.H. 2003. Human health effects of a

changing global nitrogen cycle. Frontiers in Ecology and the Environment 1:

240–246.

Walpole R.E., Myers R.H., y Myers S.L. 1999. Probabilidad y estadística para

ingenieros. Sexta edición.Edit. Prentice-Hall Hispanoamericana. México. 752 P

Westfall M.J., y May M.L. 1996.Damselflies of North America. Editorial Scientific

publishers.

Westfall M.J., y May M.L.1996. Dragonflies of North America. Editorial Scientific

publishers.

Williams-Guillén K., y Perfecto I. 2010. Effects of Agricultural Intensification on the

Assemblage of Leaf-Nosed Bats (Phyllostomidae) in a Coffee Landscape in

Chiapas, Mexico. Biotropica 42 (5):605–613.

Yansui-Liub, Jay-Gao, y Yanfeng-Yang. 2003 A Holistic Approach Towards

Assessment of Severity of Land Degradation Along the Great Wall in Northern

Shaanxi Province, China. Environmental Monitoring and Assessment 82 (2):

187-202.

12.- ANEXOS

12.1.- Resultados de especies en los 11 sitios de colecta.

Especie El Triunfo Independencia Teziutlán Unión Hermosillo El Recuerdo Zapote Mocho Las Palmas Toliman uno Toliman dos Nueva Tenochtitlán El Arenal Anatya guttata Anisagrion truncatipenne Argia anceps Argia cuprea Argia indicatrix Argia oenea Argia pipila Argia plana Argia pocomana Argia pulla Argia sp.2 A. sp 1 (gpo extranea) A."extensiva" Argia tezpi Argia translata Argia ulmeca Brachymesia herbida Brechmorhoga praecox Dythemis sterilis Dythemis velox Enallagma novaehispaniae Erythemis peruviana Erythemis plebeja Erythrodiplax funerea Erytrodiplax fusca Hetaerina americana Hetaerina cruentata Hetaerina occisa Hetaerina titia Ischnura capreolus Leptobasis vacillans Libellula croceipennis Macrothemis extensa Macrothemis inequiunguis Miathyria marcela Neoneura amelia Neoneura paya Neoerythromma cultellatum Paltothemis lineatipes Perithemis mooma Tholymis citrina Tramea calverti

12.2.- Evaluación del hábitat para obtener el puntaje de la calidad visual en los

sitios de monitoreo (Babour et al, 1999).

Descripción del texto efectuada por el Dr. Ricardo Miguel Pérez Munguía, en una visita realizada a la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNICACH (2012).

Disponibilidad de Substrato.-se refiere a la cantidad relativa de estructuras naturales en el sistema, tales como guijarros, rocas, árboles caídos, troncos, ramas; disponibles como sitios de refugio, alimentación, reproducción y tienen funciones de nodrisismo sobre la macrofauna.

Substrato cubierto por partículas finas.-Se refiere a la extensión de los materiales líticos, cubiertos por partículas finas (lodo, cieno, materia orgánica) o por algas filamentosas. Solo se estima para el gradiente alto

Caracterización del substrato de los estanques.-Evalúa el tipo y condición de los substratos del fondo en los estanques. Sedimentos firmes y plantas acuáticas enraizadas. Solo se estima para el gradiente bajo.

Regímenes de velocidad y profundidad.-Evalúa la combinación de los patrones de velocidad/profundidad presentes:Suave/profundo; Suave/somero; Rápido/profundo; Rápido/somero. Sólo aplica al gradiente alto

Variabilidad de los Estanques.- Evalúa la combinación en la presencia de los tipos de estanque: Grande y somero, Grande y profundo, Pequeño y somero, Pequeño y profundo.Se considera grande si cualquier dimensión del estanque (ancho, largo, oblicuo) es más que la mitad del corte seccional del estanque. Son someros si tienen menos de 1 m de profundidad. Solo se estima para el gradiente bajo.

Depósitos de sedimento.-Mide la cantidad de sedimento que se ha acumulado en los estanques y los cambios que han ocurrido en el fondo como consecuencia del depósito de sedimentos. Este fenómeno puede provocar la formación de “islas”, puntos de retención, bancos de arena y rellenar los estanques alterando la corriente.

Status del flujo dentro del canal activo.-Evalúa el grado con el que el canal es llenado de agua. Se toman como referencia si las riberas son tocadas por el agua. En el gradiente alto, los rabiones son expuestos. En el gradiente bajo es una mala condición que se expongan los substratos. El status puede cambiar a lo largo del río

Alteraciones en el canal activo.-Es una medida de los cambios en escalas grandes que ha tenido el canal por la acción del hombre. Incluidas las construcciones hechas para la estabilización de las riberas y aquellas que están asociadas a cambios en el canal como caminos, puentes u otros.

Frecuencia de los Riffles.-La frecuencia de los riffles es una manera de medir la heterogeneidad que está ocurriendo en el sistema. Son una fuente de alta calidad del hábitat y diversificación de la biota. Se mide por la distancia promedio entre los riffles dividida por el ancho del canal.

Sinuosidad del canal activo.-Mide el curvamiento del canal. La sinuosidad afecta a la diversidad de hábitat. Esta variable junto con los riffles absorben la energía del flujo reduciendo la posibilidad de erosión del sistema.

Estabilidad de las riberas.-Mide la proporción de las riberas que han sido afectadas por erosión. Las riberas escalonadas son más susceptibles de erosionarse.

Protección de las Riberas por vegetación ribereña.-Mide la proporción de las riberas que tiene protección por la vegetación asociada a la ribera y no por la vegetación riparia. La vegetación, particularmente la herbácea provee de protección contra la erosión estabilizando las riberas

Ancho de la zona con vegetación riparia.-Mide el ancho de la franja de vegetación natural que se encuentra dentro de la planicie de inundación. Este parámetro puede confundir pues en algunas zonas, como las altas montañas, la vegetación del paisaje puede estar extendida dentro de las áreas ribereñas.

12.3.- Resultados de la calidad visual determinados por el IMTA, 2013.

Cuenca Cintalapa

El Triunfo Independencia Teziutlán VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN Sustrato disponible para la epifauna 20 Sustrato disponible para la epifauna 14 Sustrato disponible para la epifauna 3 Embebimiento 20 Embebimiento 20 Caracterización del substrato de estanques 6 Patrones de velocidad profundidad 20 Patrones de velocidad profundidad 10 Variabilidad de los estanques 8 Gradiente de sedimentación 20 Gradiente de sedimentación 12 Gradiente de sedimentación 8 Estatus del flujo 20 Estatus del flujo 13 Estatus del flujo 15 Alteración del canal 19 Alteración del canal 20 Alteración del canal 11 Frecuencia de rápidos 20 Frecuencia de rápidos 15 Sinuosidad del canal 7 Estabilidad de las riberas 20 Estabilidad de las riberas 11 Estabilidad de las riberas 10 Protección vegetal de las riberas 20 Protección vegetal de las riberas 14 Protección vegetal de las riberas 14 Ancho de la zona de vegetación riparia 20 Ancho de la zona de vegetación riparia 14 Ancho de la zona de vegetación riparia 10 TOTAL 199 TOTAL 143 TOTAL 92 CATEGORIA Óptimo CATEGORIA Subóptimo CATEGORIA Marginal

Cuenca Vado Ancho

Unión Hermosillo El Recuerdo Zapote Mocho Las Palmas VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN Sustrato disponible para la epifauna 10 Sustrato disponible para la epifauna 20 Sustrato disponible para la epifauna 20 Sustrato disponible para la epifauna 2 Embebimiento 8 Embebimiento 20 Embebimiento 20 Caracterización del substrato de estanques 3 Patrones de velocidad profundidad 7 Patrones de velocidad profundidad 20 Patrones de velocidad profundidad 20 Variabilidad de los estanques 1 Gradiente de sedimentación 10 Gradiente de sedimentación 15 Gradiente de sedimentación 20 Gradiente de sedimentación 3 Estatus del flujo 10 Estatus del flujo 19 Estatus del flujo 17 Estatus del flujo 6 Alteración del canal 18 Alteración del canal 18 Alteración del canal 20 Alteración del canal 8 Frecuencia de rápidos 14 Frecuencia de rápidos 19 Frecuencia de rápidos 20 Sinuosidad del canal 10 Estabilidad de las riberas 20 Estabilidad de las riberas 14 Estabilidad de las riberas 20 Estabilidad de las riberas 9 Protección vegetal de las riberas 20 Protección vegetal de las riberas 16 Protección vegetal de las riberas 19 Protección vegetal de las riberas 6 Ancho de la zona de vegetación riparia 18 Ancho de la zona de vegetación riparia 13 Ancho de la zona de vegetación riparia 19 Ancho de la zona de vegetación riparia 3 TOTAL 135 TOTAL 174 TOTAL 195 TOTAL 51 CATEGORIA Subóptimo CATEGORIA Óptimo CATEGORIA Óptimo CATEGORIA Pobre

Cuenca Huixtla

Tolimán dos Tolimán uno Nueva Tenochtitlán El Arenal VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN VARIABLE PUNTUACIÓN Sustrato disponible para la epifauna 16 Sustrato disponible para la epifauna 20 Sustrato disponible para la epifauna 20 Sustrato disponible para la epifauna 3 Embebimiento 20 Embebimiento 20 Embebimiento 20 Caracterización del substrato de los estanques 7 Patrones de velocidad profundidad 13 Patrones de velocidad profundidad 19 Patrones de velocidad profundidad 20 Variabilidad de estanques 2 Gradiente de sedimentación 20 Gradiente de sedimentación 20 Gradiente de sedimentación 20 Gradiente de sedimentación 2 Estatus del flujo 20 Estatus del flujo 19 Estatus del flujo 20 Estatus del flujo 5 Alteración del canal 20 Alteración del canal 20 Alteración del canal 15 Alteración del canal 6 Frecuencia de rápidos 19 Frecuencia de rápidos 19 Frecuencia de rápidos 20 Sinuosidad del canal 5 Estabilidad de las riberas 10 Estabilidad de las riberas 13 Estabilidad de las riberas 18 Estabilidad de las riberas 6 Protección vegetal de las riberas 7 Protección vegetal de las riberas 13 Protección vegetal de las riberas 18 Protección vegetal de las riberas 6 Ancho de la zona de vegetación riparia. 5 Ancho de la zona de vegetación riparia 5 Ancho de la zona de vegetación riparia 18 Ancho de la zona de vegetación riparia 4 TOTAL 150 TOTAL 168 TOTAL 189 TOTAL 46 CATEGORIA Subóptimo CATEGORIA Óptimo CATEGORIA Óptimo CATEGORIA Pobre 94