Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., n.s. 9(1): 59-66, 2007 Buenos Aires, ISSN 1514-5158

Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, ). Su validez taxonómica y relaciones filogenéticas

Rubén D. JUÁREZ VALIERI1, Lucas E. FIORELLI2 & Laura E. CRUZ3

1Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional del Comahue. Ruta Prov. 51, Km 65, Buenos Aires 1400, CP 8300 Neuquén, Argentina, e-mail: [email protected]. 2 Centro Regional de Investigaciones Científicas y Transferencia Tecnológica (CRILAR). Entre Ríos y Mendoza s/n, CP 5301, Anillaco, La Rioja. 3.Sección de Paleontología de Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘B. Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina.

Abstract: Quilmesaurus curriei Coria, 2001 (Dinosauria, Theropoda). Its taxonomic validity and phylogenetic relationships. A comparative analysis of the theropod Quilmesaurus curriei from the Río Negro province, Patagonia, Argentina was performed in order to elucidate its phylogenetic relationships. Quilmesaurus was considered as basal by Coria (2001), however, Kellner & Campos (2002) suggested that this theropod could be a possible Abelisauria. In our analysis, we observed that the lack of fusion of the tibia with the astragalus- calcaneum is not an exclusive character for ; moreover, the mediodistal crest of femur is commonly well developed in . The great development of the distally expanded cnemial crest and the asymmetrical distal end of the tibia are characteristics of . Finally, other characters like a distally directed process at the end of the cnemial crest and the asymmetry in the origin of the expansion of the malleolii in distal tibia are regarded as synapomorphies of Carnotaurinae. Therefore, Quilmesaurus curriei is considered to belong to Abelisauridae, and it is possibly a member of Carnotaurinae. On the basis of the available evidence, it is not possible to identify autapomorphic characters that allow validating Quilmesaurus curriei, and for this reason we consider it as a nomen vanum.

Key words: Quilmesaurus curriei, Abelisauridae, Carnotaurinae, Upper Cretaceous, Patagonia.

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En el año 2001 Rodolfo Coria describió mate- Superior sugerido para otros grupos de tetrá- riales fragmentarios de una extremidad derecha de podos (p. ej., Bonaparte, 1986a; Powell, 1987; un dinosaurio terópodo, procedente de nive-les de la Salgado & Coria, 1996). Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano) Posteriormente, Kellner & Campos (2002) aflorante en la localidad Salitral Ojo de Agua, en el notaron las similitudes que Quilmesaurus pre- centro -norte de la provincia de Río Negro, siendo senta con el abelisáurido Pycnonemosaurus uno de los terópodos más modernos registrados en nevesi, del Cretácico Superior de Brasil, en la la Cuenca Neuquina (Coria & Salgado, 2005). Los morfología de la cresta cnemial de la tibia. Sobre mismos fueron asig-nados a un nuevo género y esta base, Kellner & Campos (2002) llegaron a la especie: Quilmesaurus curriei (Coria, 2001). En la conclusión que Quilmesaurus podría estar inclui- descripción original, Quilmesaurus fue referido a do dentro del grupo de los dinosaurios abelisáu- Theropoda, y den-tro de este grupo se lo interpretó ridos. Otros autores han referido a Quilmesaurus como un tetanuro basal próximo a formas como curriei como un abelisauroideo o un posible Gigano-tosaurus carolinii, debido a la existencia de carcarodontosáurido (Novas et al., 2003, Leanza un surco sobre la superficie articular del cóndilo et al., 2004). medial de la tibia. Coria excluyó a Quilmesaurus del Un mejor entendimiento de las relaciones clado Ceratosauria debido a la ausencia de fusión filogenéticas de Quilmesaurus curriei es impor- de la tibia con el complejo astrágalo-cal-cáneo. tante para esclarecer la composición y diversi- Sobre la base de esta hipótesis filogenética, Coria dad faunística, como así también los aspectos (2001) arribó a conclusiones paleobiogeo-gráficas, paleobiogeográficos del Senoniano Superior de indicando que Quilmesaurus correspon-dería a una la región norte de la Patagonia (i.e., Apesteguía, forma autóctona y no formaría parte de un evento de 2002, Juárez Valieri, 2003). En el presente tra- dispersión faunística provenien-te de América del bajo se intenta determinar la validez taxonómica Norte durante el Senoniano de Quilmesaurus curriei y sus relaciones filoge- néticas. 60 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 9 (1), 2007

Abreviaciones institucionales. GSI K: Análisis comparativo. A continuación se brin- Geological Survey of India, Kolkata, India. da sólo una descripción sintética del material, ya MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales que una más extensa fue dada en el trabajo ori- «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argenti- ginal (Coria, 2001). Se utilizaron 33 taxones ter- na. MCF: Museo Carmen Funes, Plaza Huincul, minales para su comparación, los cuales repre- Neuquén, Argentina. MPCA: Museo Provincial sentan a los grandes grupos de dinosaurios «Carlos Ameghino», Cipolletti, Provincia de Río te rópodos. Negro, Argentina. MUCPv: Museo Universidad Fémur. La porción preservada del fémur de Nacional del Comahue, Paleovertebrados, Quilmesaurus (Fig. 1 A-C) presenta una cresta Neuquén, Argentina. NMMNH: New Mexico medio-distal fuertemente desarrollada y con una Museum of Natural History, New Mexico, USA. morfología cuadrangular en vista anterior. En vista distal, puede observarse la diferencia de MATERIALES tamaño entre el cóndilo medial y el cóndilo late- ral, este último más corto craneocaudalmente, MPCA-PV-100 holotipo de Quilmesaurus pero mucho más engrosado en sentido latero- curriei, porción distal de un fémur y tibia com- medial. El surco extensor es poco profundo pero pleta derechos, de un ejemplar subadulto, depo- transversalmente ancho. La morfología del fémur sitados en el Museo Provincial «Carlos Ame- es prácticamente idéntica a la de ghino» de la localidad de Cipolletti (Río Negro, (Bonaparte et al., 1990), (Coria et Argentina) (Figs. 1 y 2). Los mismos no están al., 2002;) y (Wilson et al., 2003). muy bien preservados, faltando partes de Como fue observado por Coria (op. cit.), la falta algunas cres-tas óseas. Los materiales de un condílido menor sobre el cóndilo lateral es presentan evidencias de haber sufrido un cierto d ebi-da a rotura de este sector del fémur. grado de compresión lateral. Tibia. La tibia (Fig. 2 A-B) posee un desarro- Los materiales de comparación consultados llo extremo de la cresta cnemial la cual está muy p ara el presente trabajo fueron: expandida distalmente y provista de un proceso MACN-CH 894 Carnotaurus sastrei, cráneo y dirigido hacia abajo en el sector más distal de la e squeleto casi completo. cresta. Este carácter, considerado como apo- MCF-PVPH-236 Aucasaurus, esqueleto casi mórfico en el trabajo de descripción original c ompleto. (Coria, 2001), también está presente en los PVL 4073 Piatnizkysaurus floresi, restos carnotaurinos Aucasaurus (Coria et al., 2002;) y craneales y mandibulares, vértebras, sacro in- Majungatholus (Rauhut, 2003). En Carnotaurus completo con 4 vértebras, escápulas, coracoides, (Bonaparte et al., 1990), la sección más distal de húmero derecho, ulna izquierda, fragmento de la cresta cnemial no está preservada, por lo que i li ones, pubis, isquiones, fémures, tibias y fibulas. no es posible apreciar el grado de desarrollo de MACN CH 895 Piatnizkysaurus floresi, maxila la misma. En otros terópodos del Cretácico de incompleta, húmero, fragmentos de pu-bis e Europa es posible observar este distintivo proce- isquion, tibia izquierda, metatarsos izquier-dos, so de la tibia, como ser en (Accarie sacro incompleto con 4 vértebras y vértebras et al., 1995; Juárez Valieri & Fiorelli, 2004) y en d orsales. un material innominado de Francia (Allain & MUCPv-294 , ambas maxi- Pereda Suberbiola, 2003; pags. 37 y 38); am-bos lar, basicráneo, ambos dentarios, dientes, vérte- representan posibles abelisáuridos y sus bras, arcos hemales, costillas, ilion, pubis y relaciones filogenéticas serán discutidas en un isquion proximal, fémur izquierdo, fragmento de próximo trabajo (Juárez Valieri & Fiorelli, in fémur derecho, tibias, astrágalo y calcáneo iz- prep.). En cuanto al extremo distal de la ti-bia, los quierdos, fibula izquierda fragmentaria, meta- cóndilos de Quilmesaurus tienen una disposición tarsales, falanges y pedal ungual. asimétrica respecto al vástago del hueso, siendo el maléolo medial el que posee un origen más SISTEMATICA PALEONTOLOGICA proximal y el maléolo lateral se encuentra más expandido distalmente. Los cóndilos se THEROPODA Marsh, 1881 proyectan lateralmente en forma poco marcada. CERATOSAURIA Marsh, 1884 Las características del extre-mo distal de la tibia ABELISAUROIDEA Bonaparte, 1991 son compartidas única-mente con Rajasaurus; ABELISAURIDAE Bonaparte & Novas, 1985 en Carnotaurus esta sección de la tibia es CARNOTAURINAE? Sereno, 1998 desconocida y en Auca-saurus se encuentra Carnotaurinae? gen. et sp. indet. fusionada con el astrága-lo-calcáneo. Quilmesaurus curriei Coria 2001 Juárez Valieri et al.: Revisión de Quilmesaurus curriei Coria 61

Fig. 1. Extremo distal de fémur de Quilmesaurus curriei A-D y Carnotaurus sastrei E-G, en vistas anterior (A y E), posterior (B), medial (C y F) y Distal (D y G). Abreviaciones: eg: surco extensor; lc: cóndilo lateral; mc: cóndilo medial; mcdl: condílido medial; mdc: cresta medio-distal.

DISCUSION (Allain, 2001); Piatnizkysaurus floresi (Bonapar-te, 1986b)) en que estos últimos poseen en el ex-tremo A pesar de que los materiales que componen distal de la tibia un contrafuerte medial anterior bien el holotipo de Quilmesaurus curriei son escasos, marcado y la cresta cnemial poco desarrollada, bien presentan una serie de caracteres que permiten diferente de Quilmesaurus. A su vez, es excluido de un posicionamiento filogenético bastante preci-so debido a que en estos la faceta para dentro de Theropoda. el proceso ascendente del astrágalo es alta y posee Entre los Tetanurae, Quilmesaurus difiere de un desarrollo simétrico de los maléolos distales (p. los espinosauroideos ( sp. (Mateus & ej., dongi (Kobayashi & Lü, 2003), Antunes, 2001); Streptospondylus altdorfensis Ingenia yanshini 62 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 9 (1), 2007

(Barsbold, 1981) y Deinonychus antirrhopus tro de Abelisauroidea de acuerdo al largo y ro- (Ostrom, 1969) y la cresta cnemial posee un me-nor bustez de las tibias, al área de contacto triangu- desarrollo que la presente en Quilmesaurus. Sin lar para el proceso ascendente de la tibia y a la embargo, algunos tiranosáuridos (Carr & falta de fusión de la tibia con el astrágalo, infi- Williamson, 2000) presentan ciertas semejanzas en riendo que tales caracteres son propios de cuanto al aspecto y proporciones de la tibia con tetanuros basales. A este respecto, Novas et al. Quilmesaurus y otros abelisauroideos, lo que pue- (2004) demostraron que dentro de d e estar indicando algún tipo de convergencia. Abelisauroidea existe una variedad de formas Por último, Quilmesaurus posee el surco ex- con tibias tanto delgadas y alargadas (p. ej. tensor, del extremo distal anterior del fémur, poco Aucasaurus o Raja-saurus) y otras robustas y profundo pero transversalmente ancho lo cual lo cortas (i.e. «Lameta-saurus»). Asimismo, la tibia excluye de ya que en estos es pro- de Ekrixinatosaurus permite afirmar que es muy fundo pero poco extendido en sentido late-romedial. robusta en relación al largo, comparada con En cuanto a la tibia, la forma de la cres-ta cnemial Aucasaurus o Quil-mesaurus, siendo tan robusta de Quilmesaurus se presenta mucho más como la tibia de Pycnonemosaurus. Asimismo la expandida proximodistalmente, de manera tal que falta de fusión de la tibia con el astrágalo es su margen ventral es casi paralelo a su margen evidenciada en otros Abelisauroideos, como en dorsal; a diferencia de Carnosauria, que presenta el Rajasaurus y en algu-nos especimenes de extremo distal de la cresta menos expandido , por lo que no es una proximodistalmente, de modo que su margen característica diagnóstica para Abeli-sauroidea. ventral forma un ángulo con el borde dorsal. Quilmesaurus comparte con Aucasaurus, Asimismo, si bien Quilmesaurus compar-te con Majungatholus (Rauhut, 2003) y Genusaurus Carnosauria una faceta baja para el pro-ceso (Accarie et al., 1995; Juárez Valieri & Fiorelli, 2004) ascendente del astrágalo, como fuera men-cionado el desarrollo de un proceso dirigido distal-mente en por Coria (2001), este carácter representa una el extremo de la cresta cnemial, pre-sentando una simplesiomorfía de Theropoda, debido a que es forma de «gancho», y la asimetría en el grado de compartido también con Abelisauroidea (ver más expansión de los maléolos distales de la tibia. Estos abajo). emergen del vástago del hueso diferencialmente de Por otro lado, Quilmesaurus se incluye den- manera tal que el origen del maléolo medial es más tro de Ceratosauria (Figura 3) por la gran expan- proximal. Ambos caracte-res están presentes sión de la cresta mediodistal del fémur y la mar- únicamente en los carnotau-rinos (Aucasaurus, cada expansión de la cresta cnemial de la tibia Majungatholus, Rajasaurus y Genusaurus), en sentido anterior. Dentro de este clado, lo po- constituyéndose como posibles sinapomorfías de demos excluir de debido al desarro- Carnotaurinae (sensu Sereno, 1998). Esto difiere de llo prácticamente recto de la cresta mediodistal lo observado en otros abelisáuridos como del fémur, bien circular en noasáuridos como (F. E. Novas, com. pers.), Masiakasaurus (Carrano et al., 2002), por la ubi- (Martinez et al., 1986), cación del surco extensor y por la asimetría en la Pycnonemosaurus (Kellner & Campos, 2002), terminación distal de la tibia. El gran tamaño de Ekrixinatosaurus (Calvo et al., 2004) y en una forma la cresta mediodistal del fémur es un carácter de innominada de la India [K 27/568] (Huene & Matley, Abelisauroidea, pero la forma cuadrangular de la 1933), los cuales presentan una cresta cnemial misma se encuentra solamente en algunos expandida distalmente pero con menor desarrollo A belisauridae derivados como Aucasaurus y dorsoventral en su extremo y distal-mente con los Carnotaurus. Además, Quilmesaurus es inclui-do maléolos simétricamente ubicados. dentro de Abelisauridae por la condición La validez de Carnotaurinae ha sido recien- asimétrica del extremo distal de la tibia, como así temente discutida por Martínez et al. (2004) y también por la morfología y dimensiones re- avalada por otros autores (P. ej., Sereno et al., lativas de la faceta para el proceso ascendente 2004; Tykoski & Rowe, 2004; Juárez Valieri & del astrágalo. Esta faceta, tanto en Quilmesaurus Fiorelli, 2004; Porfiri & Calvo, 2006). Nosotros como en otros abelisáuridos, como por ejemplo coincidimos provisoriamente con Tykoski & Rowe Pycnonemosaurus (Kellner & Campos, 2002), (2004) en su definición de los Carnotau-rinae Indosuchus (Chatterjee & Rudra, 1996), Raja- como todas aquellas formas de terópodos más saurus (Wilson et al., 2003) y Aucasaurus, es cercanamente relacionadas con Carnotaurus baja y poco marcada sin presentar un sastrei que con Abelisaurus comahuensis, y for- c ontrafuerte medial (Fig. 2 B y H). mando parte de Abelisauridae (Sereno et al., Coria et al. (2006) ponen en duda la asigna- 2004; Tykoski & Rowe, 2004). Por lo cual y a la ción de Quilmesaurus y Pycnonemosaurus den- espera de nuevos estudios filogenéticos que nos Juárez Valieri et al.: Revisión de Quilmesaurus curriei Coria 63

Fig. 2. Tibia derecha de Quilmesaurus curriei en comparación con otras tibias de Abelisauridae. A-B: Quilmesaurus curriei en vista lateral y anterior; C: Aucasaurus garridoi, D: Genusaurus sisterornis, E y H: Ekrixinatosaurus novasi , F: Indosuchus raptorius (Gentileza del Dr. F. E. Novas), G: Rajasaurus narmadensis; I: Pycnonemosaurus nevesi Abreviaciones: faap: faceta para el proceso ascendente del astrágalo; cc: cresta cnemial; lm: maleolo lateral; lma: margen lateral del maleolo; lpcc: proceso lateral de la cresta cnemial; mm: maleolo medial; mma: margen medial del maleolo; vmcc: margen ventral de la cresta cnemial; vpcc: proceso ventral de la cresta cnemial. aclaren estas relaciones, tomamos a Carno- Rudra, 1996) ha sido sugerido como una forma taurinae como taxón válido. estrechamente relacionada con Abelisaurus (Novas Abelisaurus está basado únicamente por res- & Bandyopadhyay, 1999), y este terópodo sí tos craneanos y, como grupo hermano de preserva elementos que permiten una compa-ración Carnotaurinae, no puede ser considerado para con Quilmesaurus. Las diferencias de establecer la posición filogenética de Quilme- Quilmesaurus con Indosuchus son las mismas saurus. Indosuchus raptorius (Chatterjee & presentes en todos los Abelisauridae no carno- 64 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 9 (1), 2007

Fig. 3. Cladograma representando algunos de los grupos de Theropoda con los que fue comparado Quilmesaurus curriei. La flecha A representa el grupo basado en el nodo Abelisauridae, donde concluyentemente se encuentra ubicado el material MPCA-PV- 100. La flecha B indica el grupo basado en la rama Carnotaurinae, donde prelimi- narmente se incluye el material estudiado. Siluetas de Scott Hartman & Jaime Headden, y modificadas de Chatterjee & Rudra, 1996.

taurinos (Pycnonemosaurus, Xenotarsosaurus, gular de su borde medial es compartida solamente Ekrixinatosaurus y K 27/568), lo cual justifica, con Abelisauridae. El segundo carácter (i.e., cres-ta aunque provisionalmente, la inclusión de Quil- cnemial en forma de «gancho») está presente en mesaurus dentro de Carnotaurinae. (Fig. 3). los Carnotaurinae (p.ej., Aucasaurus ). La di- Para finalizar, Quilmesaurus curriei fue re- ferencia en tamaño de los maleolos de la tibia conocido sobre la base de cuatro caracteres (carácter 3) es compartida con Carnotaurinae y, de autapomórficos (Coria, 2001): 1) presencia en el hecho, es prácticamente idéntica a Raja-saurus, el fémur de una cresta mediodistal bien desarrolla-da, único representante de este clado que preserva la 2) tibia con cresta cnemial en forma de «gan-cho», sección distal de la tibia sin fusionar. Vale aclarar 3) maléolo lateral de la región distal de la tibia de aquí que se mantiene provisional-mente el nombre doble tamaño que el maléolo medial, y 4) extremo Rajasaurus, aunque la validez taxonómica y la distal de la tibia asimétrico. El primero de estos posición filogenética del mismo han sido discutidas caracteres es compartido por otros ceratosaurios recientemente (Novas et al ., 2004). Por último, el (Carrano et al., 2002), si bien, como se mencionó extremo distal asimétrico y diagonal de la tibia es un anteriormente, la forma cuadran- carácter compartido por Juárez Valieri et al.: Revisión de Quilmesaurus curriei Coria 65 todos los Abelisauridae que preservan esta sec- BIBLIOGRAFIA ción (p. ej. Pycnonemosaurus, Rajasaurus). En definitiva, la suma de los caracteres son única- Accarie, M., B. Beaudoin, J. Dejax, G. Fries, D. G. mente compartidos con Carnotaurinae, y ningu- Michard & P. Taquet. 1995. Découverte d’un no de los caracteres mencionados pueden ser re- dinosaure théropode noveau ( Genusaurus siste- conocidos como autapomórficos de Quilme- ronis n. g., n. sp.) dans l’Albien marin de Sisteron saurus. Por todo esto, las autapomorfias (Alpes de Haute-Provence, France) et extension au propues-tas por Coria (2001) son en realidad Crétacé inférieur de la lignée cératosaurienne. C. R. sina-pomorfìas de grupos más inclusivos (p. ej., Acad. Sci., Paris, Série IIa 320: 327-334. Allain, R. 2001. Redescription de Streptospondylus Cera-tosauria, Abelisauridae y Carnotaurinae). altdorfensis, le dinosaure théropode de Cuvier, du Jurassique de Normandie. Geodiversitas 23: 349- CONCLUSIONES 367. Allain, R. & X. Pereda Suberbiola. 2003. of Sobre la base de lo anteriormente discutido, France. C.R. Palevol, 2(1): 27-44. concluímos que Quilmesaurus curriei carece de Apesteguía, S. 2002. Gran Gondwana y la fauna de rasgos distintivos que lo diferencien de las res- tetrápodos de las costas del mar de Kawas tantes formas de Abelisauridae. No habiendo (Campa-niano-Maastrichtiano). II Simp. Cret. sustento para mantener la validez de este taxón, América del Sur, Actas: 135-141 Barsbold, R. 1981. [Toothless dinosaurs of Mongolia]. consideramos a Quilmesaurus curriei como un Sovm. Sov.-Mong. Paleontol. Eksped. Trudy 15: 28- nomen vanum. 39 [en Ruso]. Quilmesaurus curriei representa entonces una Bonaparte, J. F. 1986a. History of the terrestrial verte- forma indeterminada de Abelisauridae, re- brates of Gondgwana. IV Congr. Arg. Paleont. y lacionada con los carnotaurinos, tales como Biostrat., Actas, Vol. 2: 63-95. Majungatholus, Carnotaurus o Aucasaurus. - 1986b. Les dinosaures (Carnosaures, Allosauridés, Quilmesaurus curriei constituye el primer Sauropodes, Cétiosauridés) du Jurassique Moyen registro descrito de un Abelisauridae (y muy po- de Cerro Cóndor (Chubut, Arg entine). 1° parte. Ann. Paléontol. 72: 247-289. siblemente un Carnotaurinae) en la Formación Bonaparte, J. F., F. E. Novas & R. A. Coria. 1990. Allen, la cual contiene la más reciente de las Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly faunas continentales del Mesozoico de la Cuenca built carnosaur from the Middle Cretaceous of Neuquina. En consecuencia de esto la sugeren- Patagonia. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Count., cia de Coria (2001) de que este terópodo podría Contrib. Sci. 416: 1-42. representar un tetanuro basal del Senoniano tar- Calvo, J. O., D. Rubilar-Rogers & K. Moreno. 2004. A dío no puede ser sostenida. new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia. Ameghiniana 41(4): 555-563. Carr, T. D. & T. E. Williamsom. 2000. A review of AGRADECIMIENTOS (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico. Bull. New Mexico Mus. Nat. Hist. Sci. Deseamos expresar nuestra gratitud a Carlos 17: 113-145. Muñoz por facilitar el material de Quilmesaurus Carrano, M. T., S. D. Sampson & C. A. Forster. 2002. curriei para su estudio; a Jorge Calvo, Rodolfo The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small Coria, José Bonaparte y Rubén Carolini por per- abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late mitirnos revisar materiales bajo su cuidado; a Cretaceous of Madagascar. J. Vert. Paleont. 22(3): Jorge Calvo, Juán Porfiri, Fernando Novas, Au- 510-534. Chatterjee, S. & D. K. Rudra. 1996. K/T events in In-dia: gusto Haro, Maureen Craik, y impact, rifting, volcanism, and ex-tinction. Sankar Chatterjee por sus comentarios, suge- Mem. Queens. Mus. 39(3): 489-532. rencias y aporte de información para la realiza- Coria, R. A. 2001. 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Recibido: 17-XI-2005 Aceptado: 22-V-2007