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L'homole barbue Homola barbata (Fabricius, 1793)

Citation de cette fiche : Noël P., 2016. L'homole barbue Homola barbata (Fabricius, 1793). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 22 février 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-9, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected]

Résumé L'homole barbue est un petit crabe dont la carapace rectangulaire plus longue que large mesure jusqu'à 41 x 31 mm. Sur la carapace, le rostre est petit et bifide à l'extrémité. La région gastrique possède neuf grandes épines. Le bord fronto-orbital possède deux paires d'épines formant une rangée transversale. La marge latérale possède une ligne de spinules dont la taille décroit vers l'arrière, bordée par une ligne homolienne bien marquée. L'abdomen est divisé en 7 segments chez les deux sexes. Les pinces sont minces et égales en force et en longueur ; les "doigts" se croisent lorsque ces pinces sont fermées. Les pattes ambulatoires P2 à P4 sont aplaties, fines et allongées ; les pattes de la dernière paire (P5) sont plus courtes que les précédentes, déportées dorsalement et terminées par un crochet formé du propode et du dactyle très recourbés. La couleur est marron- grise à rose-orangée. La biologie de cette espèce est mal connue. L'homole barbue est sans doute prédatrice de petites proies. Des femelles ovigères ont été observées d'avril à octobre ; les œufs ont un diamètre de 0,35 à 0,40 mm. Aucun parasite et aucune maladie n'ont été rapportées chez cette espèce. Différents poissons sont des prédateurs de l'homole barbue. L'espèce se rencontre sur divers types de sédiments de la zone circalittorale et bathyale, le plus souvent entre -50 et -200 m. L'espèce est présente dans l'Atlantique nord-est tempéré et tropical ainsi que dans toute la Méditerranée.

Figure 2. Carte de distribution en France Figure 1. Vue dorsale, Banyuls-sur-mer (66). Photo © métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016. J. Lecomte. Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Brachyura Latreille, 1802 > Section Eubrachyura de Saint Laurent, 1980 > Sous-section Podotremata Guinot, 1977 > Super-famille Homolodromoidea Alcock, 1900 > Famille de Haan, 1839 > Genre Homola Leach, 1815.

Synonymes usuels (Bouvier 1940 ; Manning & Holthuis Noms vernaculaires: 1981 ; Ng & al. 2008 ; GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS Homole barbue (Luther & Fiedler 1965: 180). 2016): Homole à front épineux (Desmarest 1823 : 250). Cancer barbata Fabricius, 1793. Homole, nom FAO (SeaLifeBase 2016). Cancer cubicus Forskål, 1775. Crabe crapaud (Berr 2008). Cancer novemdecos Sulzer, 1776. Krank-touseg, nom breton (Berr 1973). Dorippe spinifrons Lamarck, 1818. Dorippe fronticornis Lamarck, in White, 1847. Principaux noms étrangers. Dorippe spinosus Risso, 1816. Anglais : Homole , nom FAO (SeaLifeBase 2016). Homola spinifrons Leach, 1815. Espagnol : Homola, nom FAO (SeaLifeBase 2016). Thelxiope palpigera Rafinesque, 1814. Italien : Granchio (MondoMarino 2016). Thelxiope barbata Gordon, 1950. non Thelxiope barbata Rathbun, 1937 (=Homola N° des bases de données : GBIF ID : 2226040 ; INPN Cd_Nom minima Guinot & Richer de Forges, 1995). : 350679 ; WoRMS AphiaID : 107262. 2

Figure 3. Vue dorsale ; dessin © Michel Salaün in Berr 2008 Figure 4. Vue dorsale ; dessin © Holthuis 1987 (FAO).

Description. La carapace de ce petit crabe est rectangulaire, plate ou peu convexe sur le dos, et un peu plus longue que large ; elle mesure jusqu'à 41 x 31 mm [mâle] ; les femelles peuvent être ovigères à partir de 22 mm de long (Manning & Holthuis 1981) ou 28,5 x 22,5 mm (Zariquiey Álvarez 1952). Sur la carapace, le rostre est peu marqué, petit et bifide à l'extrémité. La région gastrique possède 9 grandes épines, quatre d'entre elles formant un carré médian, une sur la ligne médiodorsale plus en arrière et deux paires arrangées en ligne oblique latérale. Le bord fronto- orbital possède deux paires d'épines formant une rangée transversale. La partie antérolatérale de la carapace possède deux grandes épines et la marge latérale possède une ligne de spinules dont la taille décroit vers l'arrière. Il y a une ligne homolienne bien marquée. Dans la zone frontale, sous l'orbite, il y a trois épines formant un triangle. L'abdomen est divisé en 7 parties chez les deux sexes. Les pédoncules oculaires sont allongés et assez brusquement dilatés dans la région cornéenne. Les pinces sont minces et égales en force et en longueur ; elles présentent sur le mérus 2 lignes d'épines sur le côté ventral et une ligne sur le côte dorsal ; les doigts des pinces se croisent lorsqu'elles sont fermées. Les pattes ambulatoires P2 à P4 sont aplaties, fines et allongées ; P3 et P4 sont sensiblement de même longueur ; seules les pattes de la dernière paire (P5) sont plus courtes que les précédentes, en position dorsale, et terminées par un crochet formé du propode et du dactyle très recourbés. Les pattes ont des poils jaunâtres particulièrement longs et nombreux aux deux bords arrondis des chélipèdes (Bouvier 1940 ; Manning & Holthuis 1981 ; Noël 1992 ; Henriksen 2009). La couleur est marron-grise (Zariquiey Álvarez 1946), brun-jaunâtre (Brochant de Villers & al. 1816 [cf. fig. 4] ; Bouvier 1940 ; Berr 2008), carapace rouge-rose-orangé avec pointes des épines principales plutôt rouges et alternance de larges anneaux colorés et grisâtres sur les pattes (INPN 2016 [cf. fig. 1] ; photos sur le web).

Figure 5. Vue dorsale, Dessin © Brochant de Villers & al. 1816. 3

Risques de confusion, espèces voisines. Au niveau mondial, il y a 11 espèces du genre Homola (Guinot & Richer de Forges 1995 ; Ng & al. 2008 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016) : Homola barbata (Fabricius J. C., 1793), Homola coriolisi Guinot & Richer de Forges, 1995, Homola dickinsoni Takeda & Manuel-Santos, 2007, Homola eldredgei Guinot & Richer de Forges, 1995 Homola ikedai Sakai, 1979, Homola mieensis Sakai, 1979, Homola minima Guinot & Richer de Forges, 1995, Homola orientalis Henderson, 1888, Homola poupini Richer de Forges & Ng, 2007, Homola ranunculus Guinot & Richer de Forges, 1995 et Homola vigil A. Milne-Edwards, 1880. H. barbata est la seule espèce du genre à être présente dans les eaux européennes et méditerranéennes. Une espèce européenne ressemble à H. barbata : Ethusa mascarone (Herbst, 1785) ; cette dernière possède deux paires de pattes (P4 et P5) rejetées dorsalement et in situ s'abrite souvent sous un coquillage plat (bivalve, ormeau...).

Biologie. La biologie de cette espèce est assez mal connue. Au niveau alimentation, elle est sans doute détritivore et prédatrice de petites proies ; le comportement de prédation d'une espèce très proche (H. minima) a été décrit par Martin & Zimmerman (2001). Des femelles ovigères ont été observées d'avril à octobre (Rathbun 1937 ; Williams 1965 ; Crosnier 1967 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Thiriot 1970). Les œufs ont un diamètre de 0,35 à 0,40 mm (Bouvier 1940 ; Zariquiey Álvarez 1952). Il existe quelques données sur les larves (Rice & Provenzano 1970 ; Thiriot 1970, 1976 ; Paula 1996). Aucun parasite et aucune maladie n'ont été rapportées à ce jour. Différents poissons sont des prédateurs de l'homole barbue, comme par exemple la mostelle de roche Phycis phycis (Morato & al. 1999 ; SeaLifeBase 2015). Des spécimens ont été observés associés avec l'anémone de mer Telmatactis cricoides (Duchassaing, 1850) (Wirtz 1997). A l'instar de nombreux Podotremata, les pattes arrières servent à l' pour tenir un paquet d'algues (Wirtz 1995), une éponge (Gonzalez Peres 1995 ; Wirtz 1997), une ascidie coloniale, une actinie ou autre (Acquario marino mediterraneo 2016 ; différentes photos sur le web).

Ecologie. Cette espèce se rencontre sur les sédiments de la zone circalittorale et bathyale, en particulier sur la vase (Guinot & Ribeiro 1962 ; Maurin 1968), la vase sableuse avec funiculines et alcyonaires (Maurin 1968), le sable vaseux (Crosnier 1967 ; Maurin 1968 ; Garcia Raso 1984), le sable vaseux avec coquilles (Maurin 1968 ; Manning & Holthuis 1981 ; Henriksen 2009), des graviers et sable coquiller (Pérès 1964), des algues calcaires (Monod 1956 ; Forest & Guinot 1966 ; Manning & Holthuis 1981), le coralligène (Thiriot 1970), dans la zone des coraux et des brachiopodes (Pruvot 1897) et parfois dans les grottes (Gili & Macpherson 1987). Au niveau bathymétrique, l'espèce se rencontre principalement entre -50 et -200 m avec comme valeurs extrèmes -10 et -700 m (Bouvier 1940 ; Crosnier 1967 ; Manning & Holthuis 1981 ; Abellò & al. 1988 ; Noël 1992 ; Guinot & Richer de Forges 1995 ; Henriksen 2009).

Distribution. Homola barbata est une espèce de l'Atlantique est tempéré et tropical (d'Udekem d'Acoz 1999 ; GBIF 2016 ; OBIS 2016 ; SeaLifeBase 2016 ; WoRMS 2016). En France (Perrier 1929 ; INPN 2016) l'espèce a été signalée des côtes atlantiques de Bretagne (Berr 1973, 2008 ["semble très rare"]), La Rochelle (Fischer 1872), Charente- Maritime (Montaudouin & Sauriau 2000), Golfe de Gascogne (Martin 2009) et de Méditerranée à Banyuls (Thiriot 1970), en Provence (Noël 2003) et à Nice (Risso 1816 ; Holthuis 1977). Dans l'Atlantique, sa limite nord de distribution est donc dans le Golfe de Gascogne ; elle se rencontre plus au sud en Espagne (de Miranda y Riveira 1933 ; Maurin 1968 ; Llera & Ortea 1974 ; Sardá & al. 1982), Portugal (Nobre 1931, 1936 ; Vilela 1936 ; Turkay 1976 ; Neves 1990), Gibraltar (González-Gordillo & al. 2001), Açores (Figueira 1960 ; Wirtz 1995 ; Morato & al. 1999 ; Pinho & al. 2001 ; Borges & al. 2010), Madère (Gordon 1950 ; Türkay 1976b ; Wirtz 1997), Maroc atlantique (Monod 1933 ; Pérès 1964 ; Türkay 1976a ; Menioui 1998), Canaries (Fransen 1991 ; González Pérez 1995 ; Wirtz 1997 ; Trujillo-Santana 2007 ; Moro & al. 2014), Sahara espagnol (Maurin 1968), Rio de Oro (Anadon 1981), Mauritanie (Maurin 1968a), Cap-Vert (Guinot & Ribeiro 1962), Côte d'Ivoire (Crosnier 1967 ; Le Lœuff & Intès 1968), São Tomé et Principe (Forest & Guinot 1966), Golfe de Guinée (Henriksen 2009), Congo (Crosnier 1967), Nigeria (Manning & Holthuis 1981) et Angola (Guinot & Ribeiro 1962). L'espèce serait présente jusqu'en Afrique du sud (Barnard 1950) mais il pourrait s'agir d'une autre espèce. L'homole barbue est aussi présente dans toute la Méditerranée : Espagne (Zariquiey Álvarez 1946, 1968 ; Pérès 1964 ; García Raso 1984 ; Gili & Macpherson 1987 ; Abellò & al. 1988 [Catalogne] ; Junoy & Viéitez 2008 [Catalogne]), Italie (Fabricius 1793 [Naples = locus typicus], Rafinesque 1814 ; Moncharmont 1979 ; Franceschini & al. 1993 ; Grippa 1993 ; Pipitone & Tumbiolo 1993 [Sicile] ; Pipitone & Arculeo 2003 [Sicile] ; Innocenti & Stasolla 2013), Adriatique (Pesta 1918 ; Števčić 1990), Albanie (Vaso & Gjiknuri 1993), Malte (Schembri & Lanfranco 1984), Grèce (d'Udekem d'Acoz 1994), Turquie (Katağan 2003 ; Ates & al. 2010), Liban (Shiber 1981 ; Lakkis 2010), Israël (Holthuis & Gottlieb 1958), Egypte (Ramadan & Dowidar 1976), Tunisie (Ktari-Chakroun & Azouz 1971) et Algérie (Grimes 2004). 4

Dans l'Atlantique américain l'espèce a été signalée autrefois du Massachusetts, USA (Smith 1881, 1885 ; Hay & Shore 1918 ; Rathbun 1937 ; Rice & Provenzano 1970 ; Williams 1984 ; Nizinski 2003) et du Brésil (Bertini & al. 2004 ; Coelho Filho 2004 ; Braga & al. 2005) mais des doutes ont été émis par plusieurs auteurs (Rice 1964 ; Rice & von Levetzow 1967 ; Rice & Provenzano 1970 ; Manning & Holthuis 1981) sur l'identité de la forme américaine par rapport à la forme est-atlantique. Cette espèce américaine a finalement été décrite comme une espèce distincte : Homola minima Guinot & Richer de Forges, 1995.

Figure 6. Homola barbata ; distribution mondiale © GBIF 2016. NB. Les points dans l'Atlantique ouest correspondent selon toute vraisemblance à une autre espèce : Homola minima.

Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. Cette espèce de petite taille est parfois capturée dans les chaluts et divers engins de pêche (Zariquiey Álvarez 1946 [Catalogne]) mais ne semble pas particulièrement menacée. L'espèce est présente dans la Liste Rouge régionale pour l'Albanie, évaluée LRcd (Anonyme 2013). Elle est parfois présentée en aquariologie marine (Acquario marino mediterraneo 2016).

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique

Sources documentaires.

Abellò P., Valladares F. J., Castellòn A., 1988. Analysis of the structure of decapod assemblages off the Catalan coast (north-west Mediterranean). Marine Biology, Berlin, 98 (1): 39-49. Acquario marino mediterraneo, 2016. Homola barbata : http://www.aiam.info/index.php/component/schede_new/?task=sch eda&categoria=47&organismo=549 Consulté le 22 février 2016. Anadon R., 1981. Crustáceos Decápodos recogidos durante la campaña "Altor VII" en las costas noroccidentales de Africa (Noviembre 1975). Resultados de Expediciones Científicas (Suplemento de Investigaciones Pesqueras), 7: 151-159. Anonyme, 2013. Red list of wild flora and fauna, Albania approved by ministerial order 1280, 20.11.2013 ; 28 pp. http://www.nationalredlist.org/files/2015/06/Red-list-of-Albanian-flora-and-fauna-2013-MO-1280-20-11-2013.pdf Ateş A. S., Kocataş A., Katağan T., Özcan T., 2010. An updated list of decapod on the Turkish coast with a new record of the Mediterranean shrimp, Processa acutirostris Nouvel and Holthuis 1957 (Caridea, Processidae). North- Western Journal of Zoology, 6 (2): 209-217. Bakir A. K., Katağan T., Aker H. V., Özcan T., Sezgin M., Ateş A. S., Koçak C., Kirkim F., 2014. The marine of Turkey. Turkish Journal of Zoology [Türk Zooloji Dergisi], 38 (6): 765-831. Balss H., 1921. Crustacea VI: Decapoda Anomura (Paguridea) und Brachyura (Dromiacea bis Brachygnatha I.). in Michaelsen, W., Beiträge zur Kenntnis der Meeresfauna Westafricas, 3 (2): 37-68. Barnard K. H., 1950. Descriptive catalogue of South African Decapod Crustacea ( and Shrimps). Annals of the South African Museum, 38: 1-837. Bauchau A. G., 1966. La vie des crabes. Paul Lechevalier éditeur, Paris VIe : 138 p. Berr A. G., 1973. Ichthyonymie bretonne. Tome 2. Ichthyonymes Bretons. Université de Bretagne Occidentale, Brest [Edition Brud Nevez] : 506 p. Berr A. G., 2008. [crustacés] in Ichthyonymie bretonne. Atlas linguistique de la faune marine de Bretagne. CRBC/IUEM- UBO, 2008 : http://ichtyo.cnrs.fr/pages/fr/recherchefr.php Consulté le 22 février 2016. 5

Bertini G., Fransozo A., De Melo G. A. S., 2004. Biodiversity of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from non- consolidated sublittoral bottom on the northern coast of São Paulo State, Brazil. Biodiversity and Conservation, 13: 2185-2207. Borges P. A. V., Costa A., Cunha R., Gabriel R., Gonçalves V., Martins A. F., Melo I., Parente M., Raposeiro P., Rodrigues P., Santos R. S., Silva L., Vieira P., Vieira V. (Eds.), 2010. A list of the terrestrial and marine biota from the Azores. Princípia Cascais : 1-432. Bouvier E. L., 1922. Observations complémentaires sur les Crustacés Décapodes (abstraction faite des Carides) provenant des campagnes de S.A.S. le Prince de Monaco. Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert 1er prince souverain de Monaco, 62: 1-106. Bouvier E. L., 1940. Décapodes Marcheurs. Faune de France, Paris, Lechevalier et Fils, 37: 1-404. Braga A. A., Fransozo A., Bertini G., Fumis P. B., 2005. Composition and abundance of the crabs (Decapoda, Brachyura) off Ubatuba and Caraguatatuba, northern coast of São Paulo, Brazil. Biota Neotropica, 5 (2): 1-34. Brochant de Villers A. J. F. M., Brongniart A., Turpin P. J.-F., Cuvier F. G., Dumont de Sainte Croix C. H. F., Cloquet H., Dumériel A. M. C., Desmarest A.-G., Ducrotay de Blainville H. M., 1816-1830. Dictionnaire des sciences naturelles : dans lequel on traite méthodiquement des différens êtres de la nature, considérés soit en eux-mêmes, d'après l'état actuel de nos connoissances, soit relativement à l'utilité qu'en peuvent retirer la médecine, l'agriculture, le commerce et les arts, suivi d'une biographie des plus célèbres naturalistes : ouvrage destiné aux médecins, aux agriculteurs, aux commerçans, aux artistes, aux manufacturiers, et à tous ceux qui ont intérêt à connoître les productions de la nature, leurs caractères génériques et spécifiques, leur lieu natal, leurs propriétés et leurs usages / [69] Planches ; Pt. 2, Règne organisé, Zoologie." Éditions F.-G. Levrault, Strasbourg, vol. 69. Cano G., 1893. Sviluppo e morfologia degli Oxyrhynchi. Mitteilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, 10: 527-583. Coelho Filho P. A., 2004. Análise do macrobentos na plataforma continental externa e bancos oceânicos do nordeste do Brasil no âmbito do programa REVIZEE. Grupo de estudo do Bentos (Oceanografia Biológica), Programa REVIZEE. 81 p. Company J. B., Sarda F., 1998. Metabolic rates and energy content of deep-sea benthic decapod crustaceans in the western . Deep-Sea Research, Part I Oceanographic Research Papers, 45: 1861-1880. Coulon L., 1907-1908. Les crustacés du Musée d'Histoire naturelle d'Elbeuf. Bulletin de la Société d'Étude des Sciences Naturelles d'Elbeuf, 26: 1-99. Crosnier A., 1967. Remarques sur quelques Crustacés Décapodes benthiques ouest-africains. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris,série 2, tome 39 (2): 320-340. Desmarest A. G., 1823. Crustacés Malacostracés. in Dictionnaire de Sciences naturelles, Éditions F.-G. Levrault, Strasbourg, Paris, 28: 138-425. Emmerson W. D., 1993. A comparison between decapod species common to both Mediterranean and Southern African waters. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (1): 177-191. EOL, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). Encyclopedia of Life (EOL), http://www.eol.org/pages/343456/details Consulté le 22 février 2016. Fabricius O., 1793. Entomologia systematica, emendata et aucta. Classes, ordines, genera, species adjectis synonymis, locis, observationibus, descriptionibus, Copenhagen, vol. 2, viii + 519 pp. Falciai L., Minervini R., 1992. Guida dei Crostacei Decapodi d'Europa. Franco Muzzio Editore, Padova : 1-282. Falciai L., Minervini R., 1996. Guide des homards, crabes, langoustes, crevettes et autres crustacés décapodes d'Europe. Delachaux et Niestlé S A éditeurs, Lausanne, Paris : 287 p. Figueira A. J. G., 1960. On a small collection of decapod crustaceans from the Azores. Bocagiana (Museu Municipal do Funchal, Historia Natural), 6: 1-13. Fischer P., 1872. Crustacés Podophthalmaires et Cirrhipèdes du département de la Gironde et des côtes du sud-ouest de la France. Actes de la Société linnéenne de Bordeaux, 28 (4-5) : 405-438. Forest J., 1967. Sur une collection de Crustacés Décapodes de la région de Porto Cesareo. Description de Portumnus pestai sp. nov. Thalassia Salentina, 2 (1er Agosto 1967): 3-29. Forest J., Guinot D., 1966. Campagne de la Calypso dans le Golfe de Guinée et aux îles Principe, São Tomé, et Annobon (1956). 16. Crustacés Décapodes : Brachyoures. in Résultats scientifiques des Campagnes de la "Calypso". Fascicule VII. Annales de l’Institut océanographique, Monaco, 44: 23-124. Forsskål P., 1775. Descriptiones Animalium, Avium, Amphibiorum, Piscium, Insectorum, Vermium quae in itinere orientali observavit Petrus Forsskal. Post mortem auctoris edidit Carsten Niebuhr. Havenai, Mölleri : 1-19 + 1-32 + 1-164. Franceschini G., Andaloro F., Diviacco G., 1993. La macrofauna dei fondi strascicabili della Sicilia Orientale. Naturalista Sicilano, ser. 4, 17 (3-4): 311-324. Fransen C. H. J. M., 1991. Preliminary report on Crustacea collected in the eastern part of the North Atlantic during the Cancap and Mauritania expeditions of the former Rijksmuseum van Natuurlike Historie, Leiden. Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden, October 1991: 1-200. García Raso J. E., 1984. Brachyura of the coast of Southern Spain (Crustacea, Decapoda). Spixiana, 7 (2): 105-113. García Raso J. E., 1996. Crustacea Decapoda (excl. Sergestidae) from Ibero-Moroccan waters. Results of Balgim-84 expedition. Bulletin of Marine Science, University of Miami, 58 (3): 730-752. GBIF, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). The Global Biodiversity Information Facility: GBIF. http://www.gbif.org/species/2226040 Consulté le 22 février 2016. Gili J. M., Macpherson E., 1987. Crustáceos Decápodos capturados en cuevas submarinas del litoral Balear. Investigación Pesquera, Barcelona, 51 (supl. 1): 285-291. González Pérez J. A., 1995. Catálogo de los crustáceos decápodos de las Islas Canarias. Gambas. Langostas. Cangrejos. Publicaciones Turquesa S. L., Santa Cruz de Tenerife : 1-282. 6

González-Gordillo J. I., Dos Santos A., Rodríguez A., 2001. Checklist and annotated bibliography of decapod crustacean larvae from the Southwestern European coast (Gibraltar Strait area). Scientia marina (Barcelona), 65 (4): 275-305. Gordon I., 1950. Crustacea Dromiacea, Part I. Systematic account of the Dromiacea collected by the <> expedition, Part II. The morphology of the spermatheca in certain Dromiacea. John Murray Expedition 1933-1934, Scientific Report, 9: 201-253. 1 plate, several drawings in 26 figs., in 4° Grimes S., coordinateur, 2004. Biodiversité marine et littorale algérienne. Djazaïr, université Es Senia, Oran, (2003): 362 pp. Grippa G. B., [Grippa G.] 1993. Notes on decapod fauna of ''Arcipelago Toscano''. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (1): 223-239. Grobben K., 1906. Zur Kenntnis der Dekapodenspermien. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest, 16: 399-406. Guinot D., 1964. La faune carcinologique (Crustacea Brachyura) de l'Océan Indien Occidental et de la Mer Rouge. Catalogue, remarques biogéographiques et bibliographie. CSA specialist meeting on Crustaceans, Organisation of African Unity, Scientific technical and research commission, Publications Bureau, London, publication n° 96: 235- 352. Guinot D., Ribeiro A., 1962. Sur une collection de Crustacés Brachyoures des îles du Cap-Vert et de l'Angola. Memórias da Junta de Investicaçòes do Ultramar, series 2, 40: 1-89. Guinot D., Richer de Forges B., 1995. Crustacea Decapoda Brachyura: Révision des Homolidae de Haan, 1839. in A. Crosnier (eds.). Résultats des Campagnes MUSORSTOM, vol. 13, Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, série A zoologie, 163: 283-515. Hartnoll R. G., 1975. Copulatory structure and function in the Dromiacea, and their bearing in the evolution of the Brachyura. in VIII European Marine Biology Symposium Sorrento (Naples), 1973, Pubblicazioni della stazione zoologica di Napoli, 39 (Suppl.): 657-676. Hay W. P., Shore C. A., 1918. The decapod crustaceans of Beaufort, N. C., and the surrounding region. Bulletin of the United States Bureau of Fisheries, Washington, vol. 35 for 1915 and 1916: pp. 369-475. Heller C., 1863. Die Crustaceen des südlichen Europa. Crustacea Podophthalma, mit einer Uebersicht über die horizontale Verbreitung sämmtlicher europäischer Arten. Wien, Wilhelm Braumüller : i-xi + 1-336. Henriksen C. S., 2009. Investigation of crustaceans from shelf areas in the Gulf of Guinea, with special emphasis on Brachyura. Thèse, Université de Bergen : 162 pp. Herbst J. F. W., 1796. Versuch einer Naturgeschichte des Krabben und Krebse. Berlin & Stralsund, 2 (6): 163-226. Herklots J. A., 1861. Symbolae carcinologicae: Éťudes sur la classe des crustaceś. E. J. Brill ed., Leiden : 1-43. Holthuis L. B., 1977. The Mediterranean Decapod and Stomatopod Crustacea. in A. Risso's published works and Manuscripts. Annales du Musée d'Histoire Naturelle de Nice, 5: 37-88. Holthuis L. B., 1987. Vrais crabes. in Fischer W., M. Schneider, M.-L. Bauchot. Fiches FAO d'identification des espèces pour les besoins de la pêche. Méditerranée et Mer Noire. Zone de pêche 37. Végétaux et invertébrés, éditions F.A.O., Rome, Révision 1. Volume 1: 321-367. Holthuis L. B., Gottlieb E., 1958. An annotated list of the decapod crustacea of the Mediterranean coast of Israel, with an appendix listing the Decapoda of the Eastern Mediterranean. Bulletin of the Research Council of Israel, section B, Zoology, 7B (1-2): 1-126. Innocenti G., Stasolla G., 2013. Collections of the natural history museum zoological section “La Specola” of the university of Florence. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali. Residente in Pisa. Memorie, Serie B, 120: 123-135. INPN, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.]. 2003-20165. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web, http://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/350679 Consulté le 22 février 2016. Junoy J., Viéitez J. M., 2008. Informe final sobre los trabajos realizados en el Laboratorio de Bentos de la Universidad de Alcalá con las muestras recogidas durante la campaña PALAMÓS08. Universidad de Alcalá, (convenio SGP-UAH). Nov. 2008: 1-110. Kocataş A., Katağan T., 2003. The Decapod Crustacean fauna of the Turkish Seas. Zoology in the Middle East, 29: 63-74. Köllmann M., 1937. Coaptation et formes correspondantes chez les Crustacés Décapodes. Annales de la Faculté des Sciences de Marseille, sér. 2, 10 (3): 117-210. Ktari-Chakroun F., Azouz A., 1971. Les fonds chalutables de la région sud-est de la Tunisie (Gabès). Bulletin de l'Institut National Scientifique et Technique d'Océanographie et de Pêche, Salammbô, 2 (1): 5-48. Lamarck J. B. P. A. de, 1818. Histoire naturelle des Animaux sans vertèbres, présentant les caractères généraux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leur classes, leurs familles, leurs genres et la citation synonymique des principales espèces qui s'y rapportent, précédée d'une introduction offrant la Détermination des caractères essentiels de l'Animal, sa distinction du végétal et des autres corps naturels, enfin, l'Exposition des Principes fondamentaux de la Zoologie, Paris, 5: 1-612. Le Lœuff P., Intès A., 1968. La faune benthique du plateau continental de Côte d’Ivoire. Récoltes au chalut. Abondance, répartition, variations saisonnières (mars 1966 - février 1967). Orstom, centre de recherches océanographiques. Document scientifique provisoire. Centre de recherches océanographiques, Abidjan. n° 025, juillet 1968: 1-78 + tabl. I-XII (HT). Leach W. E., 1816. A tabular view of the external characters of four classes of , which Linné arranged under Insecta; with the distribution of the genera composing three of these classes into orders, &c. and descriptions of several new genera and species. Transactions of the Linnean Society of London. 11 (2): 306-400. Llera E. M., Ortea J. A., 1974. Nuevas citas de crustáceos decápodos para el Norte de España. Revista Asturnatura de Ciências Naturales (Oviedo), 2: 91-104. Luther W., Fiedler K., 1965. Guide de la faune sous-marine des côtes méditerranéennes. Les Guides du Naturaliste. Delachaux et Niestlé SA éditeurs, Neuchâtel - Paris, (1e éd.): 1-270. 7

Luther W., Fiedler K., 1987. Guide de la faune sous-marine des côtes méditerranéennes. Les Guides du Naturaliste. Delachaux et Niestlé SA éditeurs, Neuchâtel - Paris, (2e éd.): 270 pp. Manning R. B., Holthuis L. B., 1981. West African Brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda). Smithsonian Contributions to Zoology, Washington, 306: i-xii + 1-379. Marine species identification portal, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). in http://species- identification.org/species.php?species_group=zsao&id=3605 Consulté le 22 février 2016. Martin J. W., Zimmerman T. L., 2001. Notes on three western Atlantic deep-sea crabs (Decapoda, Brachyura). Crustaceana, 74 (4): 411-414. Maurin C., 1968a. Écologie ichtyologique des fonds chalutables atlantiques (de la baie ibéro-marocaine à la Mauritanie) et de la Méditerranée occidentale. Revue des Travaux de l'Institut des Pêches Maritimes, France, 32 (1): 1-147. Maurin C., 1968b. Les crustacés capturés par la <> au large des côtes nord-ouest africaines. Revue roumaine de Biologie, série de zoologie, 13 (6): 479-493. Milne Edwards A., Bouvier E. L., 1894. Brachyures et Anomoures. in Crustacés Décapodes provenant des Campagnes du Yacht l'Hirondelle (1886, 1887, 1888) Première partie. Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert 1er prince souverain de Monaco, 7: 1-112. Milne Edwards A., Bouvier E. L., 1900. Brachyures et Anomoures. in Crustacés Décapodes, Première Partie. Expéditions Scientifiques du Travailleur et Talisman pendant les Années 1880, 1881, 1882, 1883, Paris, 1: 1-396. Miranda y Riveira A. de, 1933. Ensayo de un catálogo de los Crustáceos Decápodos marinos de España y Marruecos español. Ministerio de marina. Dirección general de pesca. Notas y Resúmenes del Instituto Español de Oceanografia, Madrid, ser. 2, 67: 1-72. Moncharmont U., 1979. Notizie Biologiche e Faunistiche sui Crostacei Decapodi del Golfo di Napoli. Annuario dell'Istituto e Museo di Zoologia dell'Universita di Napoli, 23: 33-132. MondoMarino, 2016. Granchio Homola barbata : http://www.mondomarino.net/ricerca/index.asp?view=dett&q=&p=54& f=10&sea=1&cat=29 Consulté le 22 février 2016. Monod T., 1933. Brachyura Maroccana, 2e Partie: Dromiidea, Oxystomata, Oxyrhyncha, Brachyrhyncha (excl. Pinnotheridae). Bulletin de la Société de Sciences naturelles du Maroc, 12 (7-8): 199-220. Monod T., 1956. Hippidea et Brachyura ouest-africains. Mémoires de l'Institut fondamental d'Afrique noire, IFAN, Dakar, 45: 1-674. Montaudouin X. de, Sauriau P.-G., 2000. Contribution to a synopsis of marine species richness in the Pertuis Charentais Sea with new insights in soft-bottom macrofauna of the Marennes-Oléron Bay. Cahiers de Biologie Marine, 41: 181-222. Morato T., Solà E., Grós M. P., Menezes G., 1999. Diets of forkbeard (Phycis phycis) and conger eel (Conger conger) off the Azores during spring of 1996 and 1997. Life Marine Science,17A: 51-64. Moro L., Herrera R., Ortea J., Riera R., Bacallado J. J., Martìn J., 2014. Aportaciones al conocimiento y distribución de los decápodos y estomatòpodos (Crustacea: Malacostraca) de las islas Canarias. Revista de la Academia Canaria de Ciencias, 26: 33-82. Neves A. M., 1990. On a small collection of Crustacea Decapoda from Sagres (Algarve). Arquivos do Museu Bocage, nova Série, 1 (45): 661-695. Ng P. K. L., Guinot D., Davie P. J. F., 2008. Systema brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world. Raffles Bulletin of Zoology, Singapore, Supplement 17: 1-286. Nizinski M. S., 2003. Annotated checklist of decapod crustaceans of Atlantic coastal and continental shelf waters of the United States. Proceedings of the Biological Society of Washington, Washington D.C., 116 (1): 96-157. Nobre A., 1931. Crustáceos Decápodes e Stomatópodes marinhos de Portugal. Instituto de Zoologia da Universidade do Pôrto, Imprensa Portuguesa : i-iv, 1-307. Nobre A., 1936. Fauna marinha de Portugal. IV. Crustàceos decàpodes e stomatòpodes marinhos de Portugal. Pôrto, 2e édition, 4: 1-215. Noël P. Y., 1992. Clé préliminaire d'identification des Crustacea Decapoda de France et des principales autres espèces d'Europe. Collection Patrimoines Naturels, Secrétariat Faune-Flore, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 9 : 1-145. Noël P. Y., 2003. Les crustacés du Parc national de Port-Cros et de la région des îles d'Hyères (Méditerranée), France. État actuel des connaissances. Travaux scientifiques du Parc national de Port-Cros, [Sci. Rep. Port-Cros ntl. Park., Fr.] 19: 135-306. OBIS, 2016. Homola barbata. in Ocean Biogeographic Information System (OBIS). http://iobis.org/mapper/?taxon=Homola%20barbata Consulté le 22 février 2016. Paula J., 1996. A key & bibliography for the identification of zoeal stages of brachyuran crabs from the Atlantic coast of Europe. Journal of Plankton Research, 18 (1): 17-27. Pérès J.-M., 1964. Contribution à l'étude des peuplements benthiques du Golfe Ibéro-Marocain, 4: Campagne de la Calypso en mer d'Alboran et dans la baie Ibéro-Marocaine (1958) suite. Annales de l'Institut océanographique, Paris, 41: 3- 30. Perrier R., 1929. La Faune de la France illustrée. Arachnides et Crustacés. Librairie Delagrave éditeur, Paris, tome II: 1- 220. Pesta O., 1918. Die Decapodenfauna der Adria. Versuch einer Monographie. Franz Deuticke, Liepzig und Wien : i-x + 1-500. Pike R. B., Williamson D. I., 1960. Larvae of Decapod Crustacea of the families Dromiidae and Homolidae from the bay of Naples. Pubblicazioni della stazione zoologica di Napoli, 31: 553-563. Pinho M. R., Gonçalves J. M., Martins H. R., Menezes G. M., 2001. Some aspects of the biology of the deep-water crab, Chaceon affinis (Milne-Edwards and Bouvier, 1894) off the Azores. Fisheries Research (Amsterdam), 51 (2-3): 283- 295. 8

Pipitone C., Tumbiolo M. L., 1993. Decapod and stomatopod crustaceans from the trawlable bottoms of the Sicilian Channel (central Mediterranean Sea). Crustaceana, Leiden, 65 (3): 358-364. Pohle G. W., Mantelatto F. L. M., Negreiros-Fransozo M. L., Fransozo A., 1999. Larval Decapoda (Brachyura). in Boltovskoy D. (ed.), South Atlantic Zooplankton. Brackhuys Publishers, Leiden, vol. 2 : 1281-1351. Pruvot G., 1897. Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale (côte de Bretagne) comparés à ceux du Golfe du Lion. Archives de Zoologie expérimentale et générale, Paris, 3e série, t. 5: 511-658. Rafinesque C. S., 1814. Definizioni di 36 nuovi generi di animali marini della Sicilia. Specchio delle Scienze o Giornale Enciclopedico di Sicilia. Deposito letterario delle moderne cognizioni, scoperte ed osservazioni sopra le Scienze ed Arti. 2: 161-166. Ramadan S. E., Dowidar N. M., 1976. Brachyura (Decapoda Crustacea) from the Mediterranean waters of Egypt. Thalassia Jugoslavica, 8 (1): 127-139. Rathbun M. J., 1937. The oxystomatous and allied crabs of America. Bulletin of the United States national museum, Smithsonian institution, 166: i-vi + 1-272. Rice A. L., 1964. The Metamorphosis of a Species of Homola (Crustacea, Decapoda: Dromiacea). Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean, 14 (2) : 221-238. Rice A. L., Provenzano A. J., 1970. The larval stages of Homola barbata (Fabricius) (Crustacea, Decapoda, Homolidae) reared in the laboratory. Bulletin of Marine Science, 20: 447–461. Rice A. L., von Levetzow K. G., 1967. Larvae of Homola (Crustacea; Dromiacea) from South Africa. Journal of Natural History, 1: 435-453. Risso A., 1816. Histoire naturelle des crustacés des environs de Nice. Paris, La Librairie Grecque-latine-allemande : 1-175. Sardá F., Valladares F. J., Abellò P., 1982. Crustáceos Decápodos y Estomatòpodos capturados durante la campaña "Golfo de Càdiz 81"[crustacés décapodes et stomatopodes capturés durant la campagne "Golfe de Cadiz 81"]. Resultados de Expediciones Científicas (Suplemento de Investigaciones Pesqueras), (10): 89-100. Schembri P. J., Lanfranco E., 1984. Marine Brachyura (Crustacea: Decapoda: Brachyura) from the Maltese Islands and surrounding waters (Central Mediterranean). Centro, Malta, 1 (1): 21-39. SeaLifeBase, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). SeaLifeBase. http://www.sealifebase.org/summar y/Homola- barbata.html Consulté le 22 février 2016. Seridji R., 1971. Contribution à l’étude des larves de Crustacés Décapodes en Baie d’Alger. Pelagos, 3 (2): 1-107. Shiber J. G., 1981. Brachyurans from Lebanese waters. Bulletin of Marine Science, University of Miami, 31 (4): 864-875. Smith S. I., 1881. Preliminary notice of the Crustacea dredged in 64 to 325 fathoms, off the south coast of New England, by the United States Fish Commission in 1880. Proceedings of the United States National Museum, Smithsonian Institution, 3: 413-452. Smith S. I., 1885-1887. XXI. Report on the Decapod Crustacea of the Albatross Dredgings off the East Coast of the United States, during the Summer and Autumn of 1884. United States Commission of Fish and Fisheries Report [Rep. U. S. Fish. Comm.], 1885-1887: 605-705. Števčić Z., 1990. Check-list of the Adriatic Decapod Crustacea. Acta Adriatica (Split), 31 (1-2): 183-274. Thiriot A., 1970. Cycle et distribution de crustacés planctoniques de la région de Banyuls-sur-mer (Golfe du Lion). Étude spéciale des cladocères. Thèse de Doctorat d'État ès Sciences naturelles, Faculté des sciences de Paris : 308 p. Thiriot A., 1976. Larves de Décapodes Macrura et Anomura, espèces européennes; caractères morphologiques et observations écologiques. Thalassia Jugoslavica, 10 (1/2) (1974) : 341-378. Trujillo-Santana A., 2007. Contribución al conocimiento de la biología del cangrejo rey (Chaceon affinis) en aguas profundas de Canarias. Memoria de Investigación Presentada por Aarón Trujillo Santana Dirigida por Dr. José Juan Castro Hernández y Dr. Unai Ganzedo, 20 diciembre de 2007 : 1-21. Türkay M., 1976a. Decapoda Reptantia von der portugiesischen und marokkanischen Küste. Auswertung der Fahrten 8, 9C (1967), 19 (1970), 23 (1971) und 36 (1975) von F. S. "Meteor". Meteor Forschungsergebnisse, Reihe D: Biologie, 23: 23-44. Türkay M., 1976b. Die Madeirensischen Brachyuren des Museu Municipal do Funchal und des Forschungs-Instituts Senckenberg. I: Familien Dromiidae, Homolidae, Calappidae, Leucosiidae, Cancridae, Portunidae, Xanthidae, Geryonidae, Goneplacidae und Palicidae (Crustacea, Decapoda). Boletim do Museu Municipal do Funchal, 30 (art. 133): 57-74. Udekem d'Acoz C. d', 1994. Contribution à la connaissance des Crustacés Décapodes Helléniques 1: Brachyura. Bios (Macedonia, Greece), Scientific annals of the school of biology, 1 (2) [1993]: 9-47. Udekem d'Acoz C. d', 1999. Inventaire et distribution des crustacés décapodes de l'Atlantique nord-oriental, de la Méditerranée et des eaux continentales adjacentes au nord de 25°N. Collection Patrimoines Naturels, Service du patrimoine naturel, Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris, 40: i-x, 1-383. Vaso A., Gjiknuri L., 1993. Decapod crustaceans of the Albanian coast. Crustaceana, Leiden, 65 (3): 390-407. Vilela H., 1936. Colecção oceanographica de D. Carlos I. Crustaceos Decapodes Estomatopodes. Travaux de la station de biologie maritime de Lisbone, 40: 215-242. White A., 1847. List of the specimens of Crustacea in the collections of the British Museum. Printed by order of the trustees, Edward Newman, London : i-viii, 1-143. Williams A. B., 1984. Shrimps, lobsters and crabs of the Atlantic coast of the Eastern United States, Maine to Florida. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., USA, : i-xviii + 1-550. Williams A. B., Abele L. G., Felder D. L., Hobbs H. H., Jr., Manning R. B., et al., 1989. Common and scientific names of aquatic invertebrates from the United States and Canada: Decapod Crustaceans. American Fisheries Society Special Publication, Bethesda, Maryland, 17: 77 pp. 9

Williamson D. I., 1965. Some larval stages of three Australian crabs belonging to the families Homolidae and Raninidae, and observations on the affinities of these families (Crustacea: Decapoda). Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 16: 369-398. Williamson H. Ch., 1915. Crustacea Decapoda. Larven. Nordisches Plankton, VI: 315-588. Wirtz P., 1995. Unterwasserführer Madeira Kanaren Azoren Niedere Tiere - Underwater Guide Madeira Canary Islands Azores Invertebrates. Delius Klasing, Bielefeld; Naglschmid Verlag, Stuttgart ed. : 1-247. Wirtz P., 1997. Crustacean symbionts of the sea anemone Telmatactis cricoides at Madeira and the Canary Islands. Journal of Zoology, London, 242: 779-811. WoRMS, 2016. Homola barbata (Fabricius, 1793). in The World Register of Marine Species. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=107262 Consulté le 22 février 2016. Zariquiey Álvarez R., 1946. Crustáceos Decápodos Mediterráneos. Instituto Español de Estudios Mediterraneos, Barcelona : 1-181. Zariquiey Álvarez R., 1952. Crustáceos Decápodos recogidos por el Dr. Rutllant en aguas de Melilla. Fauna Mogrébica : 1- 52. Zariquiey Álvarez R., 1968. Crustáceos decápodos ibéricos. Investigación Pesquera, Barcelona, 32: i-xv, 1-510.