Inventario y seguimiento de la entomofauna del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria) – Campaña 2007

Santiago Pagola Carte Gipuzkoako Entomologia Elkartea / Asociación Gipuzkoana de Entomología

Diciembre de 2007

El autor agradece a los siguientes colegas la ayuda y el asesoramiento taxonómico:

P. Bahillo de la Puebla (Barakaldo) E. Heiss (Innsbruck) J. M. Olmo (Barcelona) V. J. Monserrat (Madrid) J. I. Recalde (Atarrabia) J. Ribes (Barcelona) A. F. San Martín (Iruñea) I. Ugarte (Agurain) A. Viñolas (Barcelona) I. Zabalegui (Hernani)

RESUMEN

Se presentan y discuten los resultados de la campaña de 2007 en el estudio de la entomofauna del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria). Se ha continuado el inventario de la entomodiversidad, con el registro de 67 especies pertenecientes a los órdenes Coleoptera, Dermaptera, Heteroptera, Neuroptera y Orthoptera, entre las que se cuentan importantes aportaciones a la fauna de la CAV o de la Península Ibérica, así como 24 especies saproxílicas, entre coleópteros y heterópteros. Se ha comenzado el análisis temporal de la sucesión faunística en la madera en descomposición generada por los tratamientos forestales, así como el seguimiento mediante especies indicadoras. Entre estas, queda seleccionada Rosalia alpina, estableciéndose un protocolo para dicho seguimiento. Se presentan y discuten los resultados de ambas aproximaciones al estudio de los cambios en el hayedo (sucesión e indicadores), en un año fuertemente marcado por condiciones climáticas adversas para los insectos. La discusión incluye asimismo una valoración sobre hábitats de interés de este ecosistema, incidiendo tanto en la función destacada de la madera muerta como en la “tradición de hábitat”, ambas vertientes muy relevantes en el Oieleku actual. De acuerdo con todo ello, se ofrecen recomendaciones para la gestión de este bosque y se presentan las perspectivas para el futuro de la investigación y del seguimiento entomológicos en el mismo.

LABURPENA

Oielekuko pagadiko (Oiartzun, Aiako Harria Parke Naturala) entomofaunari buruzko ikerketaren 2007ko kanpainaren emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira. Bertako entomodibertsitatearen inbentarioa handitzen jarraitu da, Coleoptera, Dermaptera, Heteroptera, Neuroptera eta Orthoptera ordenetako 67 espezie sartuz. Haien artean, badaude EAErako edo Iberiar Penintsularako garrantzizko ekarpenak, bai eta 24 espezie saproxiliko ere, koleoptero eta heteropteroen artean. Baso-tratamenduen ondorioz usteltze-bidean dagoen egurraren segida faunistikoaren azterketa tenporalari eta espezie indikatzaileen bidezko jarraipen biologikoari hasiera eman zaie. Rosalia alpina aukeratu da espezie indikatzailetzat eta bere jarraipenerako protokolo bat finkatu da. Pagadiko aldaketak ikertzeko bi bide horien (segida eta indikatzaileak) emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira, intsektuentzat klima-kondizio txarrek sakon markaturiko urtea izan dela ahaztu gabe. Eztabaidan ere, ekosistema honetako intereseko habitaten balorazioa sartu da, nabarmenduz bai egur hilaren funtzio garrantzitsua bai eta “habitat-tradizioa” ere, biak baitira alderdi nabariak gaur egungo Oielekun. Horren guztiaren ondorioz, baso honen kudeaketarako aholkuak eskaintzen dira eta bertako ikerketa eta jarraipen biologikorako irizpideak aurkezten dira.

INDICE

1. INTRODUCCIÓN ...... 1 1.1. Planteamiento y antecedentes ...... 1

1.2. El periodo 2006-2007 ...... 2 1.3. Objetivos ...... 3 1.4. Estructura de la memoria ...... 4 2. CONTINUACIÓN DEL INVENTARIO ...... 5

2.1. Introducción ...... 5 2.2. Metodología ...... 5 2.3. Resultados: Generalidades ...... 7 2.4. Resultados: Lista sistemática ...... 8 2.5. Resultados: Inventario comentado ...... 12 3. SUCESIÓN EN MADERA DE HAYA ...... 39

3.1. Introducción ...... 39 3.2. Metodología ...... 39 3.3. Resultados ...... 41 3.3.1. Parámetros de comunidad ...... 41 3.3.2. Composición específica ...... 44 4. SEGUIMIENTO MEDIANTE ESPECIES INDICADORAS ...... 48

4.1. Introducción ...... 48 4.2. Rhamnusium bicolor ...... 49 4.2.1. Metodología ...... 49 4.2.2. Resultados ...... 50 4.3. Rosalia alpina ...... 51 4.3.1. Metodología ...... 51 4.3.2. Resultados ...... 54 5. DISCUSIÓN ...... 57 5.1. Generalidades ...... 57 5.2. Hábitats y microhábitats valiosos en Oieleku ...... 63 5.3. Cambios temporales de la entomofauna ...... 72 5.4. Perspectivas y recomendaciones de gestión ...... 76 6. BIBLIOGRAFÍA ...... 78 ANEXOS ...... 89 ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2007) ...... 91 ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007 ...... 97 ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de las familias “diana” recolectado en trampas de atracción aéreas de la parcela . de tratamiento 2 en 2006 y 2007 ...... 99

1. INTRODUCCION

1.1. Planteamiento y antecedentes

El hayedo de trasmochas de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria, Gipuzkoa) es uno de los focos de atención del Proyecto Life “Conservación y restauración del LIC Aiako Harria” (aprobado por el Comité Hábitats el 20 de junio de 2005; Lizaso & Olalde, 2005), por estar clasificado como hayedo acidófilo atlántico. Las características y problemática de este particular bosque fueron señaladas por Arbelaitz & Aizpuru (2004) y Arbelaitz (2006) y comentadas, en el contexto de los estudios entomológicos, por Pagola Carte (2006b). La Diputación Foral de Gipuzkoa y el Ayuntamiento de Oiartzun acordaron, en 2002, cercar una superficie forestal de unas 30 hectáreas donde estudiar, a partir de 2004, los efectos de varios tipos de tratamiento. La Sociedad de Ciencias Aranzadi se encargaría de la evaluación y seguimiento biológico de los mismos, dentro de un protocolo que empezaría en 2005 (Arbelaitz, 2005, 2006). El quinto eje del protocolo es la investigación y seguimiento de los seres vivos del hayedo, a cargo de un equipo multidisciplinar de especialistas que iniciaría su andadura en 2006. En lo concerniente a los invertebrados, durante 2006 se dio comienzo al inventario y seguimiento de la entomofauna, con el ánimo de aproximarse a un estado de conocimiento sobre los insectos que permita incorporarlos a los planes de gestión de este espacio. En el propio planteamiento de esa campaña inicial (Pagola Carte, 2006b: apartado 1.1) se ponían de relieve las razones y ventajas del estudio entomológico en Oieleku, como garantía de una aproximación exitosa: (1) Las propias características de este ecosistema, posiblemente uno de los “santuarios” de fauna saproxílica de Gipuzkoa; (2) Los antecedentes de investigación entomológica en el Parque Natural de Aiako Harria, el espacio natural más profundamente estudiado por entomólogos en el ámbito de la Comunidad Autónoma Vasca (en adelante, “CAV”); (3) La posibilidad de adoptar estrategias optimizadoras del esfuerzo que paliaran las lagunas y debilidades del exiguo conocimiento entomológico vasco. Entre los antecedentes científicos que se citaban en dicha memoria (Pagola Carte, 2006b: apartado 1.2), se hacía un repaso tanto a los trabajos desarrollados previamente en el conjunto del Parque Natural de Aiako Harria como a aquellos del País Vasco peninsular relacionados con la fauna saproxílica, de utilidad básica en un estudio como éste, que enfatiza el cierre completo del ciclo de la madera en el bosque. A partir de la investigación centrada en Oieleku, como se verá en el apartado 2.3 de la actual memoria, ambas vertientes (estudios entomológicos en el Parque Natural de Aiako Harria y estudios de la entomofauna saproxílica) se imbrican de modo fructífero en diversas publicaciones recientes. Dajoz (2001) nos recuerda que “un bosque es un conservatorio de biodiversidad”. En nuestra aproximación a la entomofauna saproxílica de Oieleku, constatábamos que ésta es “críptica protagonista del bosque”, sentencia que resalta tanto nuestra percepción de la misma (de ahí, críptica) como el valor indiscutible (de ahí, protagonista) de su posición crucial en la liaison entre la vida y la muerte en el bosque (Vallauri et al., 2002). Tanto en las bases teóricas propuestas hacia un marco conceptual (Pagola Carte,

1 2006b: apartado 1.3) como en la discusión de los resultados de esa primera campaña de 2006, iba vislumbrándose la gran verdad encerrada en la frase “cada árbol es único” (Zach, 2003) y su potencial para acercarnos a la dualidad “recurso discreto vs. recurso continuo” de madera muerta o senescente que ofrecen, respectivamente, los árboles muertos y los árboles vivos pero viejos o moribundos. Esta dualidad será uno de los “paisajes de fondo” interpretativos de los resultados obtenidos en la campaña de 2007. Finalmente, recordemos la hipótesis general de la que se derivan todos los objetivos globales o parciales, sobre la que se sustenta el estudio de los insectos en Oieleku (campaña de 2006, de 2007 y venideras). La relación entre, por un lado, la entomofauna (existente = inventario), sus patrones en el bosque (espaciales = diferencias en distribución) y su evolución (temporal = cambios) y, por otro lado, la heterogeneidad espacial (horizontal o vertical) y temporal, nos indicará si el hayedo se acerca o se aleja del ideal de bosque primario y nos ofrecerá pautas para recrear ese bosque primario dentro de uno gestionado.

1.2. El periodo 2006-2007

En castellano puede recurrirse a un juego lingüístico para agrupar en una sola palabra (“tiempo”) dos grandes aspectos que caracterizan a la campaña entomológica de 2007 y así, al tránsito de 2006 a 2007: el tiempo cronológico y el tiempo meteorológico. Por un lado, el paso de un enfoque espacial a uno temporal en el planteamiento de la investigación y en la discusión de los resultados era un hecho previsto y necesario para poder hablar realmente de seguimiento. La campaña de 2006 había dado resultados y proporcionado claves para la gestión desde una aproximación necesariamente espacial (diferencias entre tratamientos); la presente campaña de 2007 nos introduce en la dimensión temporal, al obtenerse datos por segunda vez, en algunos casos con metodologías simétricas, de los mismos lugares. A falta de información previa a la aplicación de los tratamientos forestales, la comparación espacial de 2006 seguida del seguimiento temporal post-tratamiento ofrecerán un conjunto bastante completo de información sobre los efectos de aquellos tratamientos. Es por ello que, además de continuar con tareas iniciadas (despliegue de técnicas, ampliación del inventario, etc.), 2007 se constituye en el año de la estandarización metodológica de cara al seguimiento de la entomofauna. Se definen y aplican protocolos para el uso de algunas especies de insectos como indicadores y se comienza a repetir el muestreo para el estudio de la sucesión en madera de haya. Se ha perseguido, por tanto, continuar acumulando información básica, pero al mismo tiempo utilizar la ya existente (de ambas campañas) para fijar lo que deberá ser el seguimiento de la entomofauna en los próximos años. Por otro lado, las condiciones climáticas adversas de la primavera y verano de 2007 han marcado profundamente no solamente la actividad entomológica en el hayedo de Oieleku, sino gran parte de los resultados obtenidos, como se expondrá y discutirá a lo largo de toda la memoria. Si bien debe reconocerse que 2006 fue un año benigno y bastante cálido desde la primavera, también es cierto que 2007 ha sido considerado, por los meteorólogos y climatólogos, “anómalo” por todo lo contrario (véase, por ejemplo,

2 la imagen adjunta). Las actividades de observación y prospección se han visto seriamente mermadas por la inestabilidad atmosférica y lo alternante del tiempo (hasta el punto de haberse llegado a encontrar quien esto escribe, inmerso repentinamente la tarde del 9 de junio en una tormenta que descargaba sus rayos a escasos metros; tal era la imposibilidad de encontrar suficientes días mejores para llevar a cabo los muestreos). A pesar de las dificultades que impone para la comparación de los resultados de ambas campañas, puede contemplarse esta profunda diferencia climática interanual con cierto optimismo: difícilmente se situarán los años venideros fuera del rango de condiciones marcadas por 2006, en un extremo, y 2007, en el otro. Sin posibilidad de haberlo programado, por tanto, es posible que la experiencia de estos dos años sea muy útil para valorar la ulterior evolución temporal de las poblaciones de insectos de este hayedo.

1.3. Objetivos

Recordamos los objetivos generales del proyecto, tal como se plantearon ya en 2006: 1. Realizar el inventario de la fauna entomológica, es decir, registrar y medir la diversidad de insectos. 2. Utilizar la fauna de insectos, a través de diversos parámetros, como indicadora de la calidad del medio, es decir, del carácter más o menos próximo del hayedo a un bosque primario. 3. Proponer y utilizar taxones concretos de insectos como indicadores sobre los que basar parte del seguimiento biológico.

De acuerdo con esos objetivos generales, se plantearon los objetivos específicos para 2006, que se cumplieron en aquella campaña (Pagola Carte, 2006b). Deben continuar

3 desarrollándose objetivos parciales a fin de avanzar hacia el cumplimiento íntegro de los generales. Así, los objetivos específicos para 2007 son los siguientes: 1. Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no. 2. Continuar el estudio de la sucesión faunística de la madera de haya en descomposición, mediante el inicio de la comparación temporal de datos. 3. Utilizar las especies seleccionadas en 2006 como indicadoras, para comenzar el seguimiento de sus poblaciones; estandarizar un protocolo al respecto.

1.4. Estructura de la memoria

Tras esta introducción, los grandes apartados o capítulos corresponden a los tres objetivos específicos mencionados. Así, la continuación del inventario se presenta en el apartado 2, el estudio de la sucesión se presenta en el apartado 3 y el de las especies indicadoras en el apartado 4. A diferencia de la memoria correspondiente a la campaña de 2006, en esta ocasión cada apartado se compone de los subapartados de introducción, metodología y resultados. La discusión (apartado 5), no obstante, vuelve a ser global e integradora de todos los apartados anteriores. Dentro de la discusión, los subapartados responden a esa filosofía integradora, si bien algunos están más directamente relacionados con un aspecto u otro (por ejemplo, el 5.3). Al fnal de la discusión (5.4) se afronta el futuro, comentando las perspectivas para la continuación del estudio y ofreciendo recomendaciones para la gestión del hayedo de Oieleku con base en la entomofauna. Como se comprobará, el marco conceptual que comenzó a construirse teóricamente en la introducción de la anterior memoria (Pagola Carte, 2006b: apartado 1.3), va enriqueciéndose con la discusión de los resultados de cada campaña, es decir, no ya sólo teóricamente sino también a partir de las conclusiones para el hayedo que se está estudiando.

4 2. CONTINUACION DEL INVENTARIO

2.1. Introducción

Durante 2007 se ha continuado con el inventario de los insectos del hayedo de Oieleku. En la tabla del apartado 2.4 (Resultados: Lista sistemática) se presenta la lista de taxones ahora aportados, mientras que en el anexo I se actualiza el inventario global. El apartado 2.5 (Resultados: Inventario comentado) recoge la información básica sobre distribución, ecología y presencia en Oieleku de cada especie.

2.2. Metodología

Para la ampliación del inventario se han efectuado nuevos muestreos durante 2007 y se ha seguido examinando el material recolectado en 2006. En el caso de determinadas familias, se ha contado con la inestimable ayuda de algunos investigadores especialistas en las mismas, a los que se menciona donde corresponde en cada caso y a los que se agradece al comienzo de esta memoria. La recolección del material ha dependido de las técnicas empleadas para los otros apartados (trampas de atracción aéreas en el seguimiento de la sucesión e inspección minuciosa del terreno en el seguimiento de las especies indicadoras), así como de técnicas de recolección expresamente destinadas a ampliar el inventario (otras inspecciones visuales de la vegetación y del medio subcortical, barridos de la vegetación herbácea y arbustiva y vareo de ramas del dosel arbóreo, trampas de interceptación en hongos no efímeros (= trampas “Kaila”: Kaila, 1993), etc.; véase una descripción de cada técnica en Pagola Carte, 2006b). Como novedad, en 2007 se ha instalado y revisado periódicamente una trampa multiembudo Econex ® en la parcela de tratamiento 5. Una trampa multiembudo (véase la fotografía adjunta) consiste en un conjunto de embudos de color negro engarzados en serie y que se instala colgando verticalmente de una rama en el estrato inferior del bosque. Al fondo o en la base del conjunto de embudos va acoplado un frasco recolector con líquido conservante (agua con sal en nuestro caso) en el que quedan atrapados los insectos voladores que han chocado contra la estructura vertical y han ido cayendo por el sistema de embudos. Estas trampas, ideadas en

5 sanidad vegetal para la lucha contra determinadas plagas, resultan muy efectivas en entomología forestal para la captura de insectos saproxílicos, ya que muchos acuden a ellas atraídos por su silueta semejante a un tronco. Al comentar las técnicas resulta obligado destacar asimismo que la intensificación del muestreo del medio subcortical (de las hayas abatidas o logs) ha traído interesantes resultados, entre ellos el registro de 5 heterópteros (de los pocos saproxílicos que existen en Europa) y también de una serie de coleópteros que permanecen en estudio. Se adjunta un calendario donde se señalan las fechas en que se han revisado las trampas Kaila (en fondo gris) y las trampas multiembudo (recuadradas). No es conveniente que transcurra mucho tiempo entre revisiones, ya que el agua de lluvia diluye los líquidos conservantes y estropea las muestras. El año 2007 ha sido especialmente complicado al respecto, dada la alta inestabilidad atmosférica y los continuos cambios meteorológicos.

a b r i l . . . 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 . . . a g o s t o

6 2.3. Resultados: Generalidades

Se incorporan 67 especies al inventario de la entomofauna del hayedo de Oieleku, con lo que ésta comprende la cantidad de 190. Se ha seguido con el estudio de los órdenes Coleoptera y Heteroptera y se ha acometido el de los órdenes Dermaptera, Neuroptera y Orthoptera, con la intención de abarcar un espectro cada vez mayor de la diversidad, incluyendo el aspecto de su disparidad. Bajo el mismo enfoque, cabe señalar que son 21 las familias nuevas para Oieleku (Coleoptera: Mycetophagidae, Oedemeridae, Prostomidae, Salpingidae, Tenebrionidae, Trogositidae; Dermaptera: Forficulidae; Heteroptera: Anthocoridae, Aradidae, Coreidae, Lygaeidae, Microphysidae, Nabidae, Pentatomidae, Rhopalidae, Thyreocoridae, Tingidae; Neuroptera: Hemerobiidae, Chrysopidae, Osmylidae; Orthoptera: Tettigoniidae), además de inventariarse especies adicionales dentro de 3 de las familias registradas en 2006 (Coleoptera: Cerambycidae, Cetoniidae; Heteroptera: Miridae). Con todo ello, las 190 especies con que cuenta el actual inventario representan 41 familias de 6 órdenes de la clase Insecta. Además del aspecto ya comentado de la disparidad, se presta una especial atención a los integrantes de la fauna saproxílica, que suman 69 especies entre coleópteros y heterópteros (45 en 2006, 24 en 2007). A nivel faunístico, los hallazgos son de un interés muy considerable: - Se han registrado 2 especies por primera vez para la Península Ibérica: Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761) y Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831. - Se han registrado 5 familias por primera vez para la CAV: Mycetophagidae, Prostomidae y Salpingidae, entre los Coleoptera, y Microphysidae y Thyreocoridae, entre los Heteroptera. - Se han registrado 33 especies por primera vez para la CAV. Debe realizarse la siguiente doble aclaración en torno a los primeros registros de especies para la CAV. Por un lado, puede ocurrir que algunas de dichas especies estén recogidas en informes técnicos no publicados (especialmente en el caso de algunos coleópteros), por lo que siempre estamos basándonos en la comparación con las citas o registros previos publicados, que son los verdaderamente dados a conocer a la comunidad científica. Por otro lado, dado el exiguo conocimiento de la entomofauna vasca, ocurre que algunas de las nuevas citas para la CAV corresponden a especies relativamente vulgares, revelando únicamente que el grupo en cuestión está mal o nulamente estudiado, o bien que se encuentra en fase de estudio (especialmente en el caso de los heterópteros, grupo al que se dedica el autor de esta memoria); en estos casos, el material de Oieleku junto con el de otra gran cantidad de localidades suponen, en conjunto, su primer registro. Es posible que la información relativa a ciertas familias de coleópteros contenga algún error cuando se afirma que no existen registros previos para la CAV. Esto podría suceder en aquellas familias en las que no se ha contado con el asesoramiento de un especialista y, por tanto, mientras que los enunciados afirmativos pueden sustentarse mediante referencias bibliográficas, las negaciones no pueden asegurarse al 100%. Finalmente, los Neuroptera son un orden prácticamente desconocido en la CAV, por lo que, habiendo contado para las identificaciones con la ayuda del principal especialista ibérico, se espera poder consultar en el futuro, ya publicada, la información completa

7 referente al material de Oieleku. De momento, en esta memoria se obvia cualquier comentario sobre la aportación faunística que suponen estos neurópteros, aunque es muy probable que varias especies no se hayan citado nunca anteriormente de la CAV. En síntesis, la aportación faunística señalada (2 especies nuevas para la Península Ibérica y 5 familias y 33 especies nuevas para la CAV) podría ser aún mayor cuando se termine de “encajar” la información de Oieleku en el exiguo conocimiento de la CAV. En esta tarea tan dinámica resulta fundamental la coordinación con especialistas y la publicación de los resultados porque, por un lado, se garantiza la fiabilidad de los datos, y, por otro lado, se evita redundar en el problema más arriba mencionado, el de la información no disponible a los demás investigadores. A continuación se enumeran las referencias bibliográficas de los trabajos científicos que, en este último año, han incluido parte del material recolectado en Oieleku entre 2006 y 2007. De hecho, el Parque Natural de Aiako Harria lleva unos cuantos años consolidándose (y ahora lo hace el bosque de Oieleku muy particularmente) como un foco preferente de atención entomológica, en gran parte debido a su interés biogeográfico dentro del ámbito ibérico. Se apunta a la condición privilegiada de “puerta de entrada” peninsular para numerosos elementos de fauna típicamente eurosiberiana y/o de ambientes húmedos.

Pagola-Carte S, Ribes J. 2007. Registros interesantes de heterópteros (Hemiptera: Heteroptera) en el País Vasco (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 25-31. Pagola-Carte S, Zabalegui I. 2007. Nuevos e interesantes registros de Miridae (Hemiptera: Heteroptera) en el País Vasco (norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 33- 56. Pagola-Carte S, Zabalegui I, Recalde Irurzun JI, San Martín Moreno AF, Bahillo de la Puebla P, Petitpierre E. 2007. Algunos coleópteros interesantes (Insecta: Coleoptera) del Parque Natural de Aiako Harria (Gipuzkoa, norte de la Península Ibérica). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 77-90. Recalde Irurzun JI, Pérez-Moreno I. 2007. Presencia de Eulagius filicornis (Reitter, 1887) y Mycetophagus (Philomyces) populi Fabricius, 1798 en la Península Ibérica y otras aportaciones sobre micetofágidos ibéricos (Coleoptera: Tenebrionoidea: Mycetophagidae). Boletín de la S.E.A. 40: 389-392. Recalde Irurzun JI, San Martín Moreno AF. 2007. Nuevos registros de Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 1783 en la Península Ibérica (Coleoptera: Elateridae). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 141-143. Viñolas A, Muñoz-Batet J, Pagola-Carte S. 2007. Nuevos tenebriónidos para la Península Ibérica de los géneros Platydema Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 y Scaphidema Redtenbacher, 1849 y nuevas localizaciones ibéricas de Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) (Coleoptera: Tenebrionidae). Heteropterus Rev. Entomol. 7(1): 97-106.

2.4. Resultados: Lista sistemática

Se presentan las especies aportadas al inventario en una lista en la que se detalla su ubicación taxonómica en órdenes, familias y subfamilias, obviando otras categorías intermedias. A todos los niveles, los integrantes de cada taxón se han ordenado alfabéticamente. Como se hizo anteriormente (Pagola Carte, 2006b), se asigna, en el lado izquierdo, un número o clave a cada especie, el cual sirve para abreviar la

8 información en otras partes de esta memoria. Esta numeración comienza en 124, es decir, donde se dejó en la anterior memoria. En el anexo I, al fusionar la lista aportada en 2006 con esta de 2007, se vuelve a reorganizar sistemática y alfabéticamente el conjunto, según los mismos criterios, por lo que allí la numeración aparece “con saltos”.

Nº sp Orden FAMILIA Subfamilia Especie

Coleoptera CERAMBYCIDAE Lepturinae 124 ...... Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781) CETONIIDAE Trichiinae 125 ...... Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758) MYCETOPHAGIDAE Mycetophaginae 126 ...... Litargus connexus (Geoffroy, 1785) 127 ...... Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777) 128 ...... Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787) 129 ...... Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761) 130 ...... Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777) OEDEMERIDAE Nacerdinae 131 ...... Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846) 132 ...... Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834) Oedemerinae 133 ...... Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787) 134 ...... Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763) 135 ...... Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767) PROSTOMIDAE 136 ...... Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801) SALPINGIDAE Salpinginae 137 ...... Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) 138 ...... Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761) TENEBRIONIDAE Diaperinae 139 ...... Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 140 ...... Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 Tenebrioninae 141 ...... Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) TROGOSITIDAE Peltinae 142 ...... Thymalus limbatus (Fabricius, 1797) Trogositinae 143 ...... Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

9 Dermaptera FORFICULIDAE Forficulinae 144 ...... Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Heteroptera ANTHOCORIDAE Anthocorinae 145 ...... Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794) 146 ...... Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761) Lyctocorinae 147 ...... Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876 148 ...... Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807) ARADIDAE Aneurinae 149 ...... Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833) Aradinae 150 ...... Aradus betulae (Linnaeus, 1758) 151 ...... Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794) COREIDAE Coreinae 152 ...... Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758) LYGAEIDAE Cyminae 153 ...... Cymus melanocephalus Fieber, 1861 Ischnorhynchinae 154 ...... Kleidocerys ericae (Horváth, 1908) Heterogastrinae 155 ...... Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) Lygaeinae 156 ...... Horvathiolus superbus (Pollich, 1781) 157 ...... Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) 158 ...... Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763) Orsillinae 159 ...... Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845) Oxycareninae 160 ...... Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847) 161 ...... Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850) Rhyparochrominae 162 ...... Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) 163 ...... Peritrechus gracilicornis Puton, 1877 164 ...... Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807) 165 ...... Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833) 166 ...... Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875 MICROPHYSIDAE 167 ...... Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807) MIRIDAE Orthotylinae 168 ...... Heterotoma planicornis (Pallas, 1772) Phylinae 169 ...... Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794) NABIDAE Nabinae 170 ...... Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

10 PENTATOMIDAE Pentatominae 171 ...... Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) 172 ...... Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790) 173 ...... Palomena prasina (Linnaeus, 1761) 174 ...... Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758) 175 ...... Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) RHOPALIDAE Rhopalinae 176 ...... Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758) THYREOCORIDAE 177 ...... Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758) TINGIDAE Tinginae 178 ...... Acalypta parvula (Fallén, 1807)

Neuroptera HEMEROBIIDAE Hemerobiinae 179 ...... Hemerobius gilvus Stein, 1863 180 ...... Hemerobius micans Olivier, 1792 181 ...... Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836) Microminae 182 ...... Micromus variegatus (Fabricius, 1793) CHRYSOPIDAE Chrysopinae 183 ...... Chrysopa regalis Navás, 1915 184 ...... Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912) 185 ...... Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841) 186 ...... Mallada flavifrons (Brauer, 1850) 187 ...... Nineta guadarramensis (Pictet, 1865) Notochrysinae 188 ...... Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839) OSMYLIDAE Osmylinae 189 ...... Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

Orthoptera TETTIGONIIDAE Meconeminae 190 ...... Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

11 2.5. Resultados: Inventario comentado

Especie por especie, se aporta un breve texto que recoge aspectos como la distribución, biología, presencia o detección en Oieleku, así como una cierta valoración de su posible rareza o interés. Existe una notoria asimetría entre unos órdenes o familias y otros, en cuanto a cantidad y calidad de la información aportada. Esto es debido, por un lado, a la escasez de datos existentes o disponibles sobre determinados taxones (véase el caso extremo entre los Neuroptera), y por otro, a la diferente relevancia de los hallazgos o de la función de cada especie en el ecosistema del hayedo de Oieleku. En este sentido, se sigue enfatizando (y señalando mediante un asterisco (*) por delante del nombre de la especie) los hábitos saproxílicos de algunos integrantes de la entomofauna. En los textos se incluyen alusiones al conocimiento previo de la presencia en el Parque Natural de Aiako Harria. Por otra parte, si no se señalan explícitamente las referencias bibliográficas de donde se toma la información sobre biología y distribución, se sobreentiende que son las mismas que se incluyen en los comentarios generales sobre la familia o el orden, previos a aquellos de las especies.

Coleoptera .

CERAMBYCIDAE Se añade una especie adicional a la lista básica de cerambícidos de Oieleku (Pagola Carte, 2006b). Esta es una de las familias “diana” del seguimiento faunístico de esta y otras formaciones forestales del Parque Natural de Aiako Harria.

Lepturinae

*[124] Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781) Especie de amplia distribución europea que en la Península Ibérica ocupa las sierras montañosas de toda la mitad septentrional, a modo de poblaciones más o menos continuas (Vives, 2000, 2001). Existen registros previos en la CAV, de Araba y Bizkaia (Bahillo de la Puebla & Iturrondobeitia, 1996; González Peña et al., 2007) y sólo recientemente de Gipuzkoa (Calvo Sánchez et al., 2004). Es bastante infrecuente, siendo la de Oieleku la segunda cita para esta provincia. Las larvas se desarrollan en las raíces muertas de diversos árboles, generalmente arrancados por los temporales de invierno, fundamentalmente caducifolios de géneros como Betula, Fagus y Quercus. Los adultos aparecen a comienzos de junio y acuden a todo tipo de flores, donde se aparean (Vives, 2000, 2001). En Oieleku se ha capturado un único ejemplar a mediados de junio, cuando se alimentaba en las flores de zarzamora (Rubus ulmifolius) de los márgenes de la pista forestal.

12 CETONIIDAE Se añade una especie de interés muy notable al inventario de cetónidos de Oieleku (Pagola Carte, 2006b). Esta es una de las familias “diana” del seguimiento faunístico de esta y otras formaciones forestales del Parque Natural de Aiako Harria. La especie que ahora se aporta ha sido tratada recientemente por Pagola Carte (2007) al estudiar las especies de invertebrados de interés comunitario que viven en el L.I.C. y Parque Natural de Aiako Harria. Repetimos aquí gran parte de la información disponible en dicha memoria.

Trichiinae

*[125] Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758) Especie de distribución eurosiberiana, considerada rara en la Península Ibérica (San Martín et al., 2001; Micó & Galante, 2002; De la Rosa, 2005), puesto que sólo se conocen algunas poblaciones aisladas en bosques septentrionales. Existen una pocas citas del País Vasco previas a los estudios entomológicos forestales que se están llevando a cabo en el Parque Natural de Aiako Harria. San Martín et al. (2001) presentaron citas de varias localidades del tercio norte de Nafarroa, comentando que la aparente rareza de la especie está probablemente relacionada con la regresión de los bosques que habita. En la CAV, existen registros publicados de dos localidades de Bizkaia (Bahillo de la Puebla et al., 1992), dos de Gipuzkoa (Báguena, 1967; Bahillo de la Puebla et al., 1992) y una de Araba (Ugarte San Vicente & Ugarte Arrue, 2002). También se ha encontrado en el Parque Natural de Aralar (Martínez de Murguía et al., 2003). En lo que respecta al Parque Natural de Aiako Harria, durante 2006 se detectó en los robledales de Añarbe y Endara (Pagola Carte, 2007; Pagola-Carte et al., 2007) y durante 2007 de nuevo en Añarbe (tanto en robledal como en hayedo: Pagola Carte, en preparación) y en el hayedo de Oieleku, como se detallará líneas más abajo. Sobre la relevancia de este cetónido (que no está incluido en la “Directiva Hábitat” (92/43/CEE) se puede mencionar: 1- Speight (1989) la incluyó en la lista de especies a tener en cuenta para designar bosques de interés internacional para la conservación. 2- Recibe, junto con su congénere Gnorimus nobilis (Linnaeus, 1758), protección en algunos países de Europa, como es el caso de Reino Unido (Alexander, 2002). 3- Ha sido recientemente incluida en el “Libro Rojo de los invertebrados de España” (Verdú & Galante, 2006). 4- A escala local, el autor de la presente memoria ha propuesto (Pagola Carte, 2007) la inclusión de esta especie entre los coleópteros que requieren protección en el Parque Natural y L.I.C. de Aiako Harria, con importancia similar a la de aquellos recogidos por la “Directiva Hábitat”. La biología de ambas especies de Gnorimus es parecida. El desarrollo de sus larvas depende del mantillo (“wood mould”) de las cavidades de árboles viejos y, así, pertenecen al mismo conjunto de fauna rara (Alexander, 2003) en el que se integran el elatérido Limoniscus violaceus (P.W.J. Müller, 1821) y el también cetónido Osmoderma eremita (Scopoli, 1763), que están protegidas por la mentada directiva europea, presentes de modo relíctico en la Península Ibérica, pero no localizadas (aún) en el Parque Natural de Aiako Harria. Todas estas especies son consideradas estrategas de la

13 K (presentando bajas tasas reproductivas, largos ciclos biológicos y escasa capacidad de dispersión) y sus poblaciones se estructuran en metapoblaciones (Whitehead, 2003). Según parece, el fitohospedador habitual de G. nobilis es el haya (Fagus sylvatica), mientras que de G. variabilis lo son las quercíneas (Quercus spp.) (por ej.: Recalde & San Martín, 2003), y este hecho se traduciría en su presencia diferencial en uno u otro tipo de bosques (por ej.: Pagola Carte, 2007). Los adultos son florícolas y este es el motivo por el que se pueden capturar mediante trampas de atracción aéreas. En 2007 dos individuos han resultado atraídos por las trampas de la parcela 2 del hayedo de Oieleku. Concretamente a una misma réplica (la nº 3) de las tres instaladas, uno en el periodo 21 de junio – 6 de julio (T5) y otro en el periodo 6 de julio – 26 de julio (T6). Probablemente se trate de individuos pertenecientes a la misma población, que han completado su desarrollo en algún enclave próximo, volviéndose a sugerir la estructura de metapoblaciones, con unidades poblacionales discretas, individuos seguramente de escasa capacidad dispersiva, y un factor estocástico en su captura, por instalación de las trampas cerca del punto de emergencia de adultos. El hallazgo es muy destacable: (1) En sí mismo, de cara a la puesta en valor del hayedo de Oieleku; (2) Por aportar más información sobre la distribución de esta especie en el Parque Natural de Aiako Harria; (3) Por haberse realizado en un hayedo prácticamente puro.

MYCETOPHAGIDAE Familia de Tenebrionoidea integrada en Europa por especies de 2-6 mm de longitud y apenas estudiada en la Península Ibérica. Nos basamos (cuando no transcribimos directamente frases íntegras) en el trabajo recientemente publicado por Recalde Irurzun & Pérez-Moreno (2007), que incluye información sobre el material recogido durante 2006 en el hayedo de Oieleku e identificado por J.I. Recalde Irurzun. Estos autores presentan datos de gran relevancia a nivel ibérico, basándose en las faunas por ellos estudiadas de las Comunidades Autónomas Vasca, de Navarra y de La Rioja. En los comentarios de las especies de la presente memoria (a continuación), se obvia citar la información bibliográfica por ellos manejada; el lector debe remitirse a aquella publicación fuente. La mayor parte de los micetofágidos se alimentan de material fúngico y sus larvas se desarrollan en hongos, a menudo lignícolas, en madera mohosa o en material vegetal en descomposición invadido por hongos. Los imagos se encuentran en los mismos lugares, así como en acumulaciones subcorticales de hifas fúngicas, o volando en los bosques. Estos del hayedo de Oieleku suponen los primeros registros para la CAV no sólo de las especies, sino también de la familia como tal.

Mycetophaginae

*[126] Litargus connexus (Geoffroy, 1785) Distribución paleártica. En la Península Ibérica se conocía de la Sierra del Moncayo y Portugal, y ahora también de Gipuzkoa, Nafarroa y La Rioja. Se trata de una especie común cuyas larvas se desarrollan en fructificaciones de hongos lignícolas como Daldinia concentrica, bajo cortezas, sobre la madera en descomposición fundamentalmente de frondosas, y cuyos adultos se encuentran generalmente bajo cortezas. En Oieleku se ha capturado abundantemente, mediante trampas de atracción

14 aéreas a lo largo de todo el periodo de estudio (primavera-verano). Son las primeras citas para la CAV.

*[127] Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777) Distribución eurosiberiana. Se conocía, dentro de la Península Ibérica, de Barcelona y Portugal. La publicación mencionada líneas arriba aporta registros de Gipuzkoa, Nafarroa y La Rioja. Los de Gipuzkoa, primera cita para la CAV, son del hayedo de Oieleku. Las larvas son micetófagas, desarrollándose en las zonas húmedas de la podredumbre roja de troncos y ramas, en principio de Quercus spp. y provocada por Laetiporus sulphureus, aunque las capturas de Oieleku sugieren su desarrollo también sobre Fagus sylvatica. En este hayedo se ha capturado un único ejemplar en una trampa de atracción aérea en mayo.

*[128] Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787) Se distribuye por diversos países europeos y en la Península Ibérica estaba citada de Asturias, Cantabria y Pirineos orientales; ahora también de Gipuzkoa, Nafarroa y La Rioja. La cita de Gipuzkoa se basa en ejemplares de Oieleku, que constituyen el primer registro para la CAV. Desarrollo larvario conocido en fructificaciones de hongos lignícolas sobre madera de hayas (Hypoxylon fragiforme) y fresnos (Daldinia concentrica) muertos o moribundos. En Oieleku se ha capturado mediante trampas aéreas pero, sobre todo, trampas Kaila, más frecuentemente en primavera.

*[129] Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761) Se reparte por Europa hasta el Cáucaso y por el norte de África, siendo frecuente en los bosques europeos. Anteriormente al trabajo de Recalde Irurzun & Pérez-Moreno (2007), sólo existía un registro de dudosa adscripción ibérica; estos autores confirman su presencia en la Península Ibérica con datos de Gipuzkoa (Oieleku), Nafarroa y La Rioja. Es una especie micófaga que vive a expensas de hongos lignícolas sobre madera muerta de diversas frondosas (Fagus, Quercus, Salix), especialmente sobre Polyporus squamosus. Al igual que otras especies que se están presentando, puede actuar asimismo como depredador. En el hayedo estudiado se ha capturado en trampas de atracción aéreas, pero sobre todo en trampas de interceptación Kaila.

*[130] Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777) De distribución eurocaucásica, en el ámbito ibérico se conocía de Portugal; ahora también de Gipuzkoa y La Rioja. Los adultos de esta especie micófaga se encuentran sobre los cuerpos fructíferos de hongos lignícolas como Fistulina hepatica y Laetiporus sulphureus en troncos de roble y haya. Las larvas se desarrollan en los basidiomas de F. hepatica y realizan la ninfosis en tierra. En Oieleku se han capturado sólo dos ejemplares mediante trampas Kaila, a lo largo de junio, los cuales constituyen el primer registro para la CAV.

15 OEDEMERIDAE Los edeméridos son escarabajos de tamaño mediano-grande, a menudo de colores brillantes, con muchos representantes ligados a las masas forestales debido a su pertenencia a la fauna saproxílica. Las larvas, dependiendo de las especies, pueden alimentarse de madera en descomposición (generamente en avanzado estado de descomposición, por lo que no suelen considerarse de importancia económica) o bien del interior de tallos secos e incluso raíces de plantas herbáceas (Zahradník, 1990; Vázquez, 1993, 2002). Consideraremos las especies del primer caso como saproxílicas. Los adultos son florícolas, alimentándose de polen y/o néctar y contribuyendo a la polinización de muchas plantas, especialmente a las de estambres expuestos, entre ellas de la familia Fagaceae. La fauna ibérica ha sido tratada por Vázquez (1993), el conjunto de la fauna europea por el mismo autor en una completa obra de referencia obligada (Vázquez, 2002) y la lista más actualizada puede consultarse en el proyecto Fauna Europaea (Vázquez-Albalate, 2007a).

Nacerdinae

*[131] Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846) Especie eurosiberiana de amplia distribución en Europa central y boreal, más esporádica en el oeste y el sur; propia del ámbito forestal, frecuentando claros y lindes de bosques. En la Península Ibérica es muy rara, conociéndose de escasas localidades de Pirineos y Cordillera Cantábrica. No nos constan registros previos de la CAV. Larvas de biología desconocida, aunque se supone que se desarrollan en madera muerta de coníferas por la presencia de adultos en flores de bosques de coníferas. Adultos diurnos, polífagos sobre flores muy variadas. En el hayedo de Oieleku se ha capturado un único ejemplar en el estrato herbáceo del gran claro de la parcela 2, a mediados de junio. No es descartable su desarrollo larvario a partir de madera de Fagus sylvatica ni tampoco el desplazamiento del individuo capturado desde los más cercanos bosques de coníferas.

*[132] Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834) Distribución centroeuropea discontinua, rarificándose hacia otras zonas del continente. Se presenta como varias subespecies. En lo que concierne a la Península Ibérica, la subespecie nominal viviría en unas pocas regiones (fundamentalmente Pirineos) y la subespecie atlantica, propia del Golfo de Bizkaia, sólo en el País Vasco. Sin embargo, no conocemos citas bibliográficas explícitas para la CAV. En Oieleku, como en el conjunto del Parque Natural de Aiako Harria, se encuentran individuos con coloraciones dorsales que van desde una subespecie a otra, pasando por todos lo intermedios, motivo por el que prescindimos del uso de tal división subespecífica. Como otros edeméridos de coloración apagada y no brillante, los adultos son de actividad nocturna o crepuscular. Las larvas se desarrollan en madera en descomposición (troncos, tocones, ramas) de Pinus y Abies según la bibliografía consultada. En el hayedo de Oieleku se ha capturado tan abundantemente en las trampas de atracción aéreas (varios cientos de especies en la parcela 2 (más en 2006 que en 2007) y varios miles en el muestreo de 2006 en las 5 parcelas), que debemos suponer que sus larvas dependen de la madera muerta de Fagus sylvatica. En cualquier caso, los adultos se alimentarían de noche en flores (no se ha observado ningún individuo vivo en los dos años de prospecciones), aunque parece difícil que contribuyan a la polinización de las hayas, ya que sólo viven en julio y agosto. No es descabellado pensar que el éxito de la atracción por las trampas

16 aéreas sea en gran parte debido a la escasez de flores en el hayedo de Oieleku. En 2007 la presencia de adultos se ha prolongado algo más durante agosto que en 2006, en relación con un retardo en los ciclos biológicos de la mayoría de insectos.

Oedemerinae

*[133] Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787) Especie ligada al bosque caducifolio centroeuropeo, que coloniza gran parte de Europa central, sur de Gran Bretaña y sur de Escandinavia, faltando del bosque esclerófilo mediterráneo y del bosque boreal de coníferas. Hasta que Vázquez et al. (2003) presentaron varios registros de Araba y Nafarroa, sólo era conocida en la Península Ibérica del Pirineo catalán y de la Sierra de la Demanda. Las larvas se desarrollan en madera podrida y húmeda de Acer, Alnus, Fagus y Ulmus. Los adultos eclosionan a finales de otoño e hibernan en la cámara pupal para aparecer al año siguiente, con el máximo de actividad en mayo-junio; suelen encontrarse de día en las flores de un gran número de árboles y arbustos, entre ellos Acer. En 2006 se capturó un solo individuo en las inflorescencias de Acer pseudoplatanus de los límites del bosque de Oieleku (árboles del margen de la carretera), a mediados de mayo. Otra especie de este interesante género, I. caerulea (Linnaeus, 1758), fue anteriormente detectada en el Parque Natural de Aiako Harria (Vázquez et al., 2003).

[134] Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763) Especie de Europa occidental y meridional y del norte de África, siendo frecuente en el Mediterráneo occidental. Ocupa toda la Península Ibérica. Las larvas se han registrado en tallos secos de Spartium y Cirsium. Los adultos, diurnos, termófilos y muy polífagos, suelen visitar flores de una muy amplia diversidad de géneros entre abril y agosto. En Oieleku se ha capturado en el estrato herbáceo de la parcela 4 a principios de junio, cerca de la pista forestal donde crecen plantas de Cirsium palustre.

[135] Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767) Común en la mayor parte de Europa, hasta el Círculo Polar Ártico, aunque ausente de las zonas meridionales. Falta prácticamente de toda la Península Ibérica, existiendo sólo contados registros en Pirineos y Catalunya. No conocemos citas previas de la CAV. Hay registros del desarrollo larvario en el interior de tallos en descomposición de diversas herbáceas de gran porte, entre ellas Eupatorium. Los adultos viven y visitan diversas flores diurnamente, entre mayo y agosto. En el hayedo de Oieleku se han capturado varios ejemplares a lo largo del mes de mayo, en la parcela 4; en el estrato herbáceo o al vuelo, pero siempre cerca de la pista forestal o los claros, con recurso trófico para larvas y adultos.

17 PROSTOMIDAE

*[136] Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801) Único representante en Europa de esta familia (Audisio, 2007). Distribución holártica. En la Península Ibérica sólo existía una cita bibliográfica, de Girona (Español, 1963). Martínez de Murguía et al. (2003) la encontraron en el Parque Natural de Aralar y, fuera de la Península, Van Meer (1999) la había registrado en la localidad labortana de Sara. Se trata de una interesante especie invariablemente asociada a la podredumbre roja de algunas frondosas, especialmente roble y castaño. En el hayedo de Oieleku se recolectaron dos ejemplares a mediados de julio de 2006, en sendas trampas de interceptación de tipo Kaila sobre Fomes fomentarius, los cuales suponen la primera cita bibliográfica de la especie y de la familia en la CAV (Pagola-Carte et al., 2007).

SALPINGIDAE Tras haber sido considerados, entre los Tenebrionoidea, dentro de diferentes familias, actualmente se reconocen como una familia independiente (Lawrence & Newton, 1995). La mayoría de las 350 especies que se conocen viven en los trópicos; en Europa se han registrado 19 especies (Vázquez-Albalate, 2007b). La fauna de la Península Ibérica ha sido estudiada recientemente por Pérez Moreno (2005), quien, entre registros previos y nuevo material aportado, ofrece un catálogo de 11 especies. Se trata, pues, de una pequeña familia, apenas estudiada a nivel ibérico. Las dos especie que se presentan, así como la familia en sí misma, nunca se habían citado de la CAV, como ha quedado recogido por Pagola-Carte et al. (2007). Las identificaciones del material del Parque Natural de Aiako Harria, incluyendo el de Oieleku, han sido llevadas a cabo por el especialista en Coleoptera saproxílicos J.I. Recalde Irurzun.

Salpinginae

*[137] Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) Especie distribuida por gran parte de Europa y norte de África, con citas dispersas por toda la Península Ibérica. Vive bajo la corteza de árboles muertos o senescentes de diversas especies de frondosas (Quercus, Fagus), donde se alimenta de larvas de coleópteros escolítidos. Se han capturado bastantes adultos (entre junio y agosto), tanto en el hayedo de Oieleku como en los robledales de Añarbe y Endara, mediante trampas atrayentes aéreas y trampas Kaila en Fomes fomentarius, mucho más abundantes en las primeras.

*[138] Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761) Con una amplia distribución por Europa, hasta el Cáucaso, en la Península Ibérica se conoce de varias provincias de su mitad norte, gracias en gran medida a la contribución de Pérez Moreno (2005). Al igual que la especie anterior, es un depredador de escolítidos, pero que, además de Fagus y Quercus, puede vivir en otras especies de caducifolios (Acer, Betula, etc.). En el Parque Natural de Aiako Harria se ha recolectado (entre mayo y agosto) en el hayedo de Oieleku, tan común como la especie anterior, mediante los dos mismos tipos de trampas, aunque mucho más abundantes en las trampas Kaila que en las de atracción aéreas.

18 TENEBRIONIDAE Esta es una de las familias de coleópteros morfológicamente más diversas, con representantes que recuerdan a menudo a especies de otras familias. Varios cientos de especies componen la fauna ibérica (Viñolas & Cartagena, 2005; Fattorini, 2007) y el conocimiento sobre la fauna de la CAV es muy exiguo. Igualmente, queda mucho por conocer acerca de los tenebriónidos dependientes de hongos (micetófilos, micetófagos, etc.), que son los que tratamos a continuación. La mayoría de Tenebrionidae, sin embargo, suelen considerarse detritícolas y viven muy estrechamente asociados al suelo y los restos de vegetación. Se sigue la nomenclatura y ordenación de los autores señalados líneas más arriba. Precisamente el especialista A. Viñolas ha llevado a cabo las identificaciones del material de Oieleku.

Diaperinae

*[139] Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) De amplia distribución eurosiberiana, fue citada por primera vez de la Península Ibérica por Español (1953) de dos localidades de la Val d’Aràn. Recientemente se ha encontrado en León y en Nafarroa (Bercedo Páramo et al., 2006b). El material recolectado durante 2006 en Oieleku, junto con nuevas citas de Nafarroa y Huesca (Viñolas et al., 2007) parecen confirmar que, aunque infrecuente, esta especie se extenderá por el Prepirineo, los Pirineos y la Cordillera Cantábrica. Es un insecto muy interesante por pertenecer a la fauna relíctica del bosque primigenio europeo (Müller et al., 2005b). El desarrollo de las larvas está mayoritariamente asociado a los hongos Fomes fomentarius que crecen sobre Fagus sylvatica. En el hayedo estudiado, se han recolectado varios ejemplares, tanto en 2006 como en 2007 (a partir de junio), en las trampas de interceptación Kaila sobre dichos hongos, en la parcela 5.

*[140] Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 Especie de amplia distribución eurosiberiana, pero infrecuente y rara, cuyo único registro ibérico es éste que se aporta de Oieleku, tal como ha sido ya expuesto a la comunidad científica (Viñolas et al., 2007). Dentro del complejo de especies saproxílicas relícticas del bosque original de Europa, ha sido considerada como “extremadamente rara” (Müller et al., 2005b). De biología muy similar a la especie anterior, en el hayedo estudiado se han capturado sendos ejemplares en julio de 2006 y en agosto de 2007. Uno mediante trampa Kaila instalada en Fomes fomentarius sobre snag de Fagus sylvatica; el otro en sus proximidades, pero mediante trampa multiembudo.

Tenebrioninae

*[141] Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) Muy amplia distribución europea, incluyendo la Península Ibérica. No conocemos citas previas de la CAV. Fungívoro monófago sobre el hongo Fomes fomentarius. Principalmente explota los basidiocarpos muertos, si bien pueden encontrarse adultos bajo los cuerpos fructíferos vivos, probablemente alimentándose de esporas. Dado que dichas estructuras del hongo suelen persistir durante varios años tras la muerte, pueden

19 proporcionar hábitat al coleóptero durante bastante tiempo; más aún, un único árbol colonizado por F. fomentarius puede significar una considerable estabilidad en cuanto a hábitat para varias generaciones En primavera se observan larvas, pupas y adultos conjuntamente en el interior de los hongos y es por ello que a la especie se le supone un ciclo biológico de dos años. Diversos estudios se han ocupado de la dispersión de los adultos, demostrándose que ésta ocurre principalmente entre basidiocarpos de un mismo árbol y que la presencia del escarabajo disminuye significativamente con la distancia a los árboles colonizados más cercanos (Knutsen et al., 2000; y referencias allí incluidas). En Oieleku es frecuente y abundante en Fomes fomentarius, habiéndose capturado numerosos ejemplares en las trampas de interceptación instaladas sobre dicho hongo, a lo largo de la primavera y el verano. No es raro encontrar adultos aislados caminando por los hongos vivos. Más abundante en primavera, época en la que se han observado también grandes concentraciones de individuos en el interior de cuerpos fructíferos muertos caídos al suelo.

TROGOSITIDAE Familia débilmente representada en la Región Paleártica, de muy amplia diversidad morfológica y estructural y que acarrea una larga historia de avatares y trasiegos taxonómicos, como comentan Bahillo de la Puebla & López Colón (2004) en su trabajo de puesta al día sobre la familia a nivel ibérico. Ellos mismos separan las especies según dos grandes estrategias bio-ecológicas: la de las especies antrópicas (que alternan sus hábitos depredadores con el consumo de productos de origen vegetal con alto contenido en almidón, y por tanto suelen localizarse en ambientes humanos donde se almacenen ese tipo de productos) y la de las especies forestales (que se localizan bajo la corteza de diversas especies arbóreas en bosques y tienen hábitos depredadores sobre insectos xilófagos de vida subcortical, como anóbidos, bupréstidos, cerambícidos, escolítidos, etc.; si bien algunas especies son marcadamente micetófagas).

Peltinae

*[142] Thymalus limbatus (Fabricius, 1797) Especie de amplia distribución europea y norteafricana. En la Península Ibérica había sido registrada sólo en su mitad septentrional (Bahillo de la Puebla & López Colón, 2004; Bercedo Páramo et al., 2006a), pero no en la CAV, siendo las citas de Oieleku la primera constatación de su presencia (Pagola-Carte et al., 2007). De dieta micetófaga, está asociado a hongos no efímeros creciendo tanto en frondosas como en coníferas. En Oieleku no es infrecuente, habiéndose observado y capturado entre junio y julio mediante trampas y por inspección diurna y nocturna de logs y snags.

Trogositinae

*[143] Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761) Coloniza la Región Paleártica occidental y en la Península Ibérica se conoce por escasas citas orientales y meridionales (Bahillo de la Puebla & López Colón, 2004). La primera cita para la CAV corresponde a las capturas de Oieleku (Pagola-Carte et al., 2007). Es

20 un depredador de hábitos subcorticales que puede vivir tanto en frondosas como en coníferas. En el hayedo estudiado se han recolectado ejemplares mediante trampas de interceptación en Fomes fomentarius de la parcela 5 y trampas atrayentes aéreas. Tanto en primavera (comienzos de mayo) como en verano (a lo largo de julio). Parece poco abundante aunque probablemente no sea muy infrecuente.

Dermaptera .

Orden pequeño a nivel mundial, mejor representado en las zonas tropicales. Apenas una treintena de especies de tijeretas viven en la Península Ibérica (Alonso-Zarazaga, 2002) y han sido muy escasamente estudiadas en el País Vasco (Herrera Mesa, 1978, 1999; Lapeira & Pascual, 1980). La mayoría son pardas, mayoritariamente nocturnas y reacias a volar (McGavin, 2002). Las alas anteriores son cortas y no muy duras (tegminas), protegen al segundo par y el conjunto permite al animal habitar fisuras y otros estrechos espacios. El rasgo más característico es el par de cercos terminales del abdomen semejantes a fórceps o pinzas.

FORFICULIDAE

Forficulinae

[144] Forficula auricularia Linnaeus, 1758 Especie cosmopolita, frecuente y abundante en toda Europa, incluyendo la Península Ibérica. Al igual que la mayoría de dermápteros, las tijeretas de esta especie suelen presentar una estrategia trófica bastante oportunista. Así, a pesar de estar considerada detritívora (cualquier tipo de resto orgánico), puede y suele alimentarse de partes vivas de los vegetales y de pequeños animales, como pulgones. Está presente en el bosque de Oieleku, al igual que en el conjunto del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007), viviendo tanto en el suelo y estratos bajos de la vegetación como en las copas de las hayas. Con frecuencia son capturadas en las trampas aéreas (accidentalmente o atraídas por la mezcla que contienen), sobre todo por aquellas que no están totalmente aisladas sino que tocan alguna rama o el tronco.

Heteroptera .

ANTHOCORIDAE Pequeñas chinches depredadoras, generalmente de artrópodos diminutos. Viven sobre muy diversos sustratos, incluyendo todo tipo de vegetación, herbácea o leñosa. Algunas tribus y géneros son integrantes de la fauna saproxílica, por habitar el medio subcortical

21 de troncos en descomposición. Las especies que viven sobre las partes verdes de las plantas suelen presentar relaciones de alta especificidad respecto a los fitohospedadores, sin que tales relaciones puedan ser explicadas por la naturaleza de las presas (Péricart, 1972, 1996b; Wachmann et al., 2006). Algunas especies son objeto de investigaciones y aplicación en el control biológico de plagas. Familia apenas estudiada hasta el presente en la CAV; incluso los registros de las especies más comunes pueden ser nuevas citas.

Anthocorinae

[145] Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794) Especie paleártica occidental, bien distribuida por gran cantidad de países de Europa, norte de África y oeste asiático. Conocida del conjunto de la Península Ibérica, siendo frecuente y abundante. No nos constan registros previos de la CAV. Vive sobre una amplia variedad de árboles y arbustos, donde ataca a presas diversas (áfidos, ácaros, larvas de microlepidópteros), si bien es una especie menos polífaga que la siguiente. La hibernación se produce en estadio de adulto y el ciclo biológico puede comprender una o dos generaciones, en cuyo caso los individuos de ambas generaciones presentan hábitos y fitohospedadores diferentes: los de la primera se desarrollan en primavera a expensas de psílidos sobre Salix, Crataegus o Cytisus, y los de la segunda en verano, alimentándose de áfidos de Fagus, Acer, Ulmus o Tilia. En Oieleku se han capturado adultos de la primera generación, a principios de julio, sobre Salix atrocinerea de los márgenes de la pista forestal.

[146] Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761) Eurosiberiana, únicamente ausente de las regiones esteparias. Es uno de los antocóridos más comunes en el ámbito ibérico, aunque no se conocen registros previos de la CAV. Especie de polifagia muy marcada, pudiendo depredar sobre una gran cantidad de artrópodos. Los adultos hibernan y el ciclo biológico puede incluir varias generaciones; en nuestra latitud, seguramente tres. Vive sobre una amplia diversidad de plantas (herbáceas o leñosas), siendo habitual sobre herbáceas de márgenes forestales, bordes de caminos, proximidades de cursos de agua, etc. En Oieleku se ha encontrado con bastante frecuencia a lo largo de la primavera y el verano sobre las ortigas (Urtica dioica) de los márgenes de la pista forestal.

Lyctocorinae

*[147] Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876 Especie europea, cuya subespecie nominal pulchella (Zetterstedt, 1838) es reemplazada hacia el sur por la subespecie angusta Reuter, 1876, considerada mediterránea. No es una especie rara, pero en la Península Ibérica su distribución conocida se limita al extremo nororiental. El de Oieleku es el primer registro para la CAV. Pertenece a la fauna saproxílica, ya que vive bajo cortezas, donde se interna por las galerías de los coleópteros Scolytiidae y depreda sobre sus larvas, controlando sus poblaciones. Vive preferentemente en coníferas, aunque existen algunos registros sobre Fagus sylvatica (por ej., Tamanini, 1981). En Oieleku se ha detectado precisamente en las hayas abatidas (logs) de la parcela 2, bajo cortezas, tanto a mediados de la primavera como a

22 finales del verano. Seguramente viva en todo el hayedo, pero no es tan abundante como otros antocóridos.

*[148] Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807) Elemento holártico, extensamente repartido por la Región Paleártica y presente también en Norteamérica. Nunca anteriormente citado de la CAV. Al igual que la especie anterior, es un depredador subcorticícola. Su hábitat son los troncos de árboles caducifolios (Quercus, Fagus, Fraxinus, etc.) muertos o senescentes, y sus presas habituales, las larvas de escolítidos, colídidos y otros coleópteros, que busca en sus galerías. Ninfas y adultos (macrópteros y braquípteros) de estas chinches conviven bajos las cortezas, a lo largo de dos o tres generaciones anuales y sin marcada diapausa invernal. Todo esto ha sido observado en Oieleku, donde es un antocórido frecuente y relativamente abundante en los troncos de hayas abatidas.

ARADIDAE Familia de chinches especializada y morfológicamente adaptada a un hábitat y modo de vida asociado muy particulares. Viven bajo cortezas o en las hendiduras y fisuras de las mismas, fundamentalmente de árboles senescentes o troncos en descomposición, gracias a que son insectos fuertemente aplanados dorsoventralmente, aunque no especialmente pequeños. Ese es el hábitat de la mayoría de representantes europeos y, salvo contadas excepciones de especies que pueden succionar savia, son mayormente micetófagos, alimentándose de los micelios fúngicos que encuentran en el medio subcortical (Southwood & Leston, 1959; J. Ribes, 1968; Villiers, 1977; Heiss, 2001; Wachmann et al., 2007). Junto con algunos representantes de otras familias (por ej., Anthocoridae), son los heterópteros saproxílicos por excelencia. Pueden presentar poblaciones aisladas y algunas especies son muy raras; dadas las dificultades de su recolección, son insectos muy escasos en las colecciones entomológicas. Las identificaciones del material recolectado en Oieleku han sido realizadas por Ernst Heiss (Innsbruck), uno de los mayores hemipterólogos de Europa y especialista mundial en Aradidae, con quien hemos entrado en contacto durante 2007 (en la foto adjunta, Ernst Heiss buscando arádidos en una visita al País Vasco).

Aneurinae

*[149] Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833) Especie eurosiberiana, con registros ibéricos de amplia repartición, aunque nunca citado previamente de la CAV. Vive bajo cortezas y en fisuras e intersticios (incluso puede encontrarse bajo piedras), gracias a su morfología extremadamente plana. En el invierno parece no existir diapausa. Alimentación seguramente micetófaga. En Oieleku se han

23 encontrado varios ejemplares bajo las cortezas de un único tronco abatido (log) de Fagus sylvatica de la parcela 2, a mediados de mayo. Aunque puede suponerse que vivirá en todo el hayedo, parece que es más infrecuente que Aradus d. depressus, o bien presenta unos hábitos menos dispersivos, de acuerdo con la incapacidad para volar de la mayoría de individuos (Southwood & Leston, 1959).

Aradinae

*[150] Aradus betulae (Linnaeus, 1758) Eurosiberiana, presente en un gran número de países. Los registros ibéricos son principalmente pirenaicos o de zonas próximas (J. Ribes, 1968; J. Ribes et al., 2004). Nunca anteriormente encontrado en la CAV. Los adultos aparecen en verano y pueden encontrarse grupos de adultos y ninfas sobre las cortezas o en cuerpos fructíferos de hongos. Escasa tendencia dispersiva. Gossner et al. (2007) han investigado en profundidad los requerimientos ecológicos de este y otros Aradidae. Estos autores han demostrado (confirmando ciertas observaciones de autores antiguos) que el insecto vive casi exclusivamente sobre grandes troncos en pie de Fagus sylvatica muertos y colonizados por el hongo Fomes fomentarius, en enclaves soleados o de semiumbría; es un arádido que evita los bosques cerrados. Dada su rareza, ligada a la dependencia de un hábitat particular y escaso, en Alemania ha sido incluido en la Lista Roja de heterópteros como “amenazado o muy amenazado” (Günther et al., 1998). En comparación con las demás especies de arádidos recolectadas en el estudio de Gossner et al. (2007), la presencia de A. betulae resulta mucho más fuertemente condicionada por la continuidad temporal del hábitat, pudiéndose considerar un indicador de “habitat tradition”. En Oieleku se ha capturado un único ejemplar mediante trampa de interceptación (Kaila) en Fomes fomentarius de un haya muerta en pie de la parcela 5, en la primera semana de julio. Todo apunta a que este árbol particular, en el que se concitan las características de hábitat señaladas, alberga una población de este interesante arádido.

*[151] Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794) Elemento eurosiberiano, de amplia distribución europea y asiática occidental. Es relativamente frecuente y abundante en la Península Ibérica y resto de Europa, aunque no conocemos ninguna cita previa para la CAV. Vive bajo las cortezas de los árboles, principalmente caducifolios, con una dieta micetófaga basada en el género Polyporus, entre otros. Según parece, el ciclo biológico no es muy marcado estacionalmente. En Oieleku hemos constatado una clara tendencia micetófila, con atracción por los hongos yesqueros (Fomes fomentarius) de las hayas, junto con una notoria época de dispersión centrada en el mes de mayo (como ya señalaran Southwood & Leston (1959) para las Islas Británicas). Diversas capturas, mediante trampas Kaila colocadas en el hongo mencionado y mediante trampa multiembudo en las inmediaciones, todas en el mes de mayo y en diferentes puntos del hayedo.

24 COREIDAE Familia de medianas-grandes chinches fitófagas, de alimentación fundamentalmente suctora de los vasos del floema (Moulet, 1995; Dolling, 2006b). Sin ser una familia muy pequeña, en Gipuzkoa está representada por contadas especies, con apenas registros publicados. Los ambientes forestales no son los más propicios para su desarrollo, si bien la especie que se presenta a continuación es notablemente eurioica y medra en prácticamente cualquier hábitat.

Coreinae

[152] Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758) Gran chinche marrón de distribución holopaleártica (Moulet, 1995; Dolling, 2006b). Frecuente y localmente abundante, se observa con regularidad en campos y setos. Fitófago de bajos requerimientos tróficos y ecológicos. Puede desarrollarse a expensas de gran cantidad de plantas herbáceas y arbustivas pertenecientes a familias diversas, entre ellas muy especialmente Polygonaceae y Rosaceae (Moulet, 1995). En el País Vasco suele observarse casi siempre bien sobre Rumex spp. bien sobre Rubus ulmifolius; conocido del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). La hibernación, gregaria, acontece en estadio de adulto. El periodo de vida es relativamente largo, observándose adultos hibernantes desde la primavera temprana y adultos de la única generación anual hasta el otoño. En Oieleku es escaso, pero se han registrado varios individuos en los setos de zarzamora (Rubus umifolius) de los márgenes de la pista forestal, a lo largo del verano.

LYGAEIDAE Tras los Miridae, esta es, en Europa, la segunda familia de heterópteros terrestres más rica en especies. Actualmente se reconocen 13 subfamilias, siendo Rhyparochrominae la más diversa, con 12 tribus. El orden alfabético aquí seguido para las subfamilias discrepa del criterio del reciente catálogo paleártico (Péricart, 2001), pero se ha preferido en aras de la uniformidad. Una exhaustiva síntesis del conocimiento sobre esta familia en el Paleártico occidental es la ofrecida por Péricart (1999a, 1999b, 1999c) y a ella nos remitimos al tratar los aspectos biológicos y ecológicos de las especies. Aunque existen entre los ligeidos varios tipos de dieta, la mayoría son fundamentalmente granívoros y viven en los estratos bajos de la vegetación o, muy habitualmente, en el propio suelo. Algunos suelen medrar sobre plantas herbáceas y son los más frecuentemente capturados, como se verá en el caso de Oieleku. Apenas existe información publicada sobre la fauna de la CAV. El autor de la presente memoria está actualmente dedicado al estudio de esta familia. Según parece, algunos de los registros del hayedo de Oieleku son la primera referencia explícita sobre la presencia de estos taxones en la CAV. Unas pocas especies han sido registrados previamente en el inventario global del Parque Natura de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

25 Cyminae

[153] Cymus melanocephalus Fieber, 1861 Elemento turánico-euro-mediterráneo, siendo la especie más común del género en Europa occidental; ampliamente distribuida y frecuente en la Península Ibérica. Es frecuente y puede ser localmente abundante en la CAV; se conoce algún registro antiguo y ya está incluida en el inventario de la entomofauna del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Se desarrolla sobre plantas de las familias Juncaceae y Cyperaceae y por ello sus hábitats son los ambientes húmedos, desde prados con junquillo hasta humedales más conspicuos. En Oieleku se han capturado escasos individuos en los claros del hayedo, a principios de junio; se trata de adultos hibernantes que darán lugar a la única generación anual, que vive en verano y comienzos de otoño.

Ischnorhynchinae

[154] Kleidocerys ericae (Horváth, 1908) Junto con K. resedae (Panzer, 1797), forma un discutido complejo de difícil separación. El complejo tiene distribución holártica y, según parece, concretamente K. ericae se distribuiría ampliamente por Europa central y la cuenca mediterránea. Conocida de la Península Ibérica y también de la CAV, existiendo varios registros previos publicados. Se ha inventariado en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Depende de brezos de los géneros Erica y Calluna, en los que se alimenta succionando jugos de los frutos, semillas y flores principalmente. En Oieleku se ha capturado un único ejemplar sobre ramas de Fagus sylvatica a mediados de mayo, correspondiendo a una posición accidental o de refugio. Seguramente vive en los brezales interiores o próximos al hayedo. El ciclo biológico es uni- o bivoltino, dependiendo de las condiciones climáticas, y la hibernación se da entre los adultos o las ninfas de avanzado desarrollo. Desde la primavera temprana pueden darse fenómenos de agregación sobre las plantas hospedadoras.

Heterogastrinae

[155] Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) Elemento turánico-euro-mediterráneo, muy común en Europa occidental. Extendido en la Península Ibérica y de presencia conocida en la CAV por algunas citas de la bibliografía antigua. A pesar de ello, es uno de los ligeidos más frecuentes y abundantes, allí donde crezca su fitohospedador, la ortiga (Urtica spp.). Suele presentarse en grupos numerosos en los ortigales y succiona los jugos vegetales de las yemas y de los frutos. El ciclo biológico incluye una única generación de adultos estivales, los cuales hibernan y pueden observarse igualmente durante la primavera siguiente. En Oieleku se ha constatado este ciclo, con presencia de adultos en dos épocas del año y ninfas a lo largo de agosto; todo ello en los ortigales de la pista forestal. Especie mucho más escasa en 2007 que en 2006, respondiendo quizá a su carácter meso-termófilo.

26 Lygaeinae

[156] Horvathiolus superbus (Pollich, 1781) Especie común en la Península Ibérica, de distribución por todo el norte y este de la cuenca mediterránea. Es relativamente frecuente y localmente abundante en la CAV, aunque son muy escasas las citas publicadas; se ha registrado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Es muy fuerte la dependencia de Digitalis purpurea, por lo que este ligeido rojinegro es fácilmente observable en el Parque Natural de Aiako Harria, especialmente en ciertos años. Los adultos hibernan en el estrato muscino-liquénico del suelo y reaparecen en la primavera temprana, viviendo hasta la primera mitad de julio. La nueva generación descendiente se desarrolla en el verano y los adultos aparecen a finales de dicha estación. La alimentación a lo largo del año y estadios de desarrollo se basa, primero, en los tallos pilosos y en las brácteas del fitohospedador, después en los granos de las inflorescencias secas. En las zonas prospectadas de Oieleku parece escaso, habiéndose encontrado un solo individuo en la vegetación herbácea de un claro del bosque a principios de junio. Seguramente puedan encontrarse grupos familiares en D. purpurea.

[157] Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) Muy extendido por toda la Región Paleártica (distribución holopaleártica). Frecuente en todas las regiones ibéricas, también en el País Vasco; escasas referencias explícitas para la CAV. Insecto muy polífago, que se alimenta de las semillas de una enorme variedad de plantas de muy diversas familias; también pueden succionar fluidos de las partes verdes de las plantas, como alimento o para la rehidratación. Cierta preferencia por algunas especies vegetales, como Vincetoxicum officinale. Tiene hábitos marchadores sobre el suelo, si bien presenta una gran capacidad para el vuelo. El ciclo biológico es univoltino, con la hibernación en estadio de adulto y los nuevos adultos viviendo en los meses de verano. A menudo la hibernación tiene lugar como agregaciones masivas de individuos bajo cortezas o en otras oquedades. En Oieleku se ha capturado sobre Digitalis purpurea de la parcela 5 a mediados de agosto.

[158] Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763) Elemento ponto-mediterráneo y paleo-tropical, ampliamente repartido por muchas regiones del Viejo Mundo, como la cuenca mediterránea, incluyendo la mitad oriental de la Península Ibérica. Vive en la CAV y no es raro; incluso existe algún registro antiguo. El ciclo biológico y los hábitos tróficos son muy parecidos a los de la especie anterior, incluyendo la dieta granívora, la polifagia, el univoltinismo y la hibernación en estadio adulto. En Oieleku se ha encotrado en el estrato herbáceo de la parcela 5, a comienzos de junio.

Orsillinae

[159] Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845) Especie de distribución turánico-mediterránea, con destacada presencia en las zonas meridionales de Europa, incluyendo las tres penínsulas. Es relativamente frecuente y puede ser localmente abundante en el País Vasco, de donde no se conocen registros

27 específicos. Como todos los representantes del género, basa su alimentación en las semillas de plantas herbáceas, manteniendo poblaciones en muchos tipos de prado (arenosos, esteparios, húmedos, etc.). La hibernación acontece en estadio adulto, pudiéndose encontrar adultos entre abril y septiembre, con posibilidad de desarrollo de una segunda generación en algunas regiones. En Oieleku pueden encontrarse, entre junio y julio, incluso en densidades considerables, en los herbazales de los claros, por ejemplo de la parcela 2.

Oxycareninae

[160] Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847) De distribución mediterránea occidental, su presencia es conocida de una quincena de países de Europa y norte de África. Repartida por toda la Península Ibérica, también por la CAV, aunque sólo existe una cita previa (de Donostia de hace más de 100 años). Biología fuertemente dependiente de las semillas de plantas compuestas (Asteraceae), si bien tolera cierta polifagia. De hecho, las plantas citadas en la bibliografía (Matricaria, Anthemis) no se encuentran en Oieleku, donde se ha capturado un único ejemplar, a finales de mayo de 2006, mediante barridos de la vegetación herbácea de los amplios claros de la parcela 2. No es descartable su presencia accidental por desplazamientos desde zonas más meridionales del país, de donde la conocemos (pero no de Gipuzkoa) (¿fenómenos migratorios ayudados por vientos de componente sur?). Hibernación como adulto y ciclo biológico univoltino.

[161] Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850) Elemento turánico-mediterráneo, ampliamente distribuido por toda la cuenca del mar Mediterráneo. En la Península Ibérica vive en toda la mitad oriental y no existen registros previos de la CAV. La conocemos de Nafarroa (de donde sí la cita la bibliografía), pero su presencia en Gipuzkoa es una novedad. Caben comentarios similares a los de la especie anterior, máxime teniendo en cuenta que la especie, tras hibernar en estadio adulto, presenta hábitos errantes en la primavera (Péricart, 1999b). Sólo se ha encontrado un ejemplar, en condiciones similares a la especie anterior, a mediados de junio. El ciclo biológico es univoltino y el desarrollo tiene lugar a expensas de granos de compuestas (Asteraceae) con la característica común de presentar las inflorescencias en cabezas compactas, donde se esconden las ninfas; por ej., Centaurea, Cirsium o Carduus.

Rhyparochrominae

[162] Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) Especie eurosiberiana, ampliamente distribuida por Europa central y que alcanza las penínsulas normediterráneas. En la Península Ibérica se conoce de la mitad septentrional pero no existe ningún registro previo al estudio de Oieleku sobre su presencia en la CAV. Es un ligeido mesófilo, que frecuenta los hábitats de bordes forestales caducifolios y sus claros, así como otro ambientes más secos, como los ruderales y las landas con brezal. Se alimentan de semillas de diferentes herbáceas, entre ellas preferentemente de Rumex y Erica, así como de la película fúngica que crece sobre las

28 hojas muertas o incluso la madera en descomposición. El ciclo biológico incluye la hibernación de los adultos, que reaparecen en primavera, y una única generación anual, con adultos a partir de finales de julio. Se ha planteado igualmente la posibilidad de un ciclo bivoltino (Southwood & Leston, 1959). De modo concordante con todo lo expuesto, en Oieleku se han capturado, a mediados de mayo, varios ejemplares en los claros del hayedo de las parcelas 1 y 2, donde crecen brezos.

[163] Peritrechus gracilicornis Puton, 1877 Especie euromediterránea y pontoturaniana, distribuida por Europa central y meridional sin sobrepasar hacia el norte la latitud del paralelo 50. Frecuente y abundante en toda la Península Ibérica, aunque sin ninguna cita previa explícita para la CAV. Prefiere hábitats secos de montañas o colinas, a veces incluso terrenos arenosos. Pueden observarse adultos a lo largo de toda la primavera y el verano, tanto hibernantes (en primavera), como de la nueva generación (a partir de mediados de julio). Viven en los estratos más bajos de la vegetación, o bien sobre el suelo, a la busqueda de semillas, de las que se alimentan. En el hayedo de Oieleku es relativamente común entre mayo y junio en el estrato herbáceo de los claros.

[164] Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807) Elemento paleártico occidental, bien distribuida por toda Europa e igualmente en la Península Ibérica, donde es más frecuente en el norte. En la CAV, sin embargo, no parece existir ningún registro bibliográfico previo. Especie mesófila, propia de terrenos con escasa cobertura vegetal, así como claros y lindes forestales, donde medra sobre el detrito y la hojarasca. Según parece, podría alimentarse de semillas de gramíneas. El ciclo biológico es univoltino, la hibernación se produce en estadio adulto y la nueva generación desarrolla adultos en julio-agosto. En el hayedo de Oieleku es relativamente frecuente y abundante en los claros, en los que se ha capturado mediante barridos de manga de la vegetación herbácea entre mayo y junio (individuos hibernantes).

[165] Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833) Distribución turánico-euromediterránea, muy extendida hacia el norte de Europa y Asia central. Presente en el conjunto peninsular ibérico, más común hacia el norte. No conocemos registros explícitos de la CAV. Como los demás representantes del género, las chinches viven en la hojarasca, detritos y musgos del suelo, basando su alimentación en las semillas de algunas plantas; frecuentemente ascienden por la vegetación, en este caso prefiriendo las ericáceas (Erica spp., Calluna vulgaris). Es frecuente en los hábitats de tipo landa, como se ha venido observando en otros puntos del Parque Natural de Aiako Harria. En Oieleku se ha capturado un ejemplar sobre las ortigas del margen de la pista forestal, a comienzos de julio. La hibernación acontece en estadio de adulto y el ciclo biológico es univoltino.

[166] Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875 Elemento holártico, distribuido por todo el continente euroasiático y por Norteamérica. Registrado en una gran cantidad de países. En Europa se rarifica hacia el sur, y así, en la Península Ibérica la mayoría de citas corresponden a la mitad norte, incluyendo una de

29 la CAV (Bolívar & Chicote, 1879: Gipuzkoa). Esta es la especie del género más propia de Urtica dioica en el País Vasco y es frecuente y suele aparecer abundante sobre estas plantas en márgenes de caminos, claros forestales, etc. Ciclo biológico univoltino, con hibernación en estadios de adulto y de ninfas avanzadas. Pueden observarse adultos, entre hibernantes y “nuevos”, prácticamente a lo largo de toda la primavera y el verano. En Oieleku vive en los pequeños ortigales de los márgenes de la pista forestal.

MICROPHYSIDAE Pequeña familia (unas 25 especies) de chinches minúsculas (1,2-2,5 mm), de distribución fundamentalmente paleártica (Péricart, 1972, 1996a). Reconocidos como “feroces” depredadores de los pequeños artrópodos que viven sobre musgos y líquenes epífitos. La hibernación tiene lugar en estadio de huevo y se desarrolla una única generación anual, con hembras (micrópteras o braquípteras) viviendo más prolongadamente que los machos (macrópteros), los cuales vuelan alrededor de las hembras durante unas pocas semanas al comienzo del verano. Aunque se ha tenido en cuenta el catálogo paleártico (Péricart, 1996a) para la nomenclatura y consideraciones corológicas de la especie encontrada, aquí aceptamos además el reciente criterio de Popov (2004) de rebajar Myrmedobia a subgénero de Loricula. El registro de la especie que sigue supone la primera cita de esta familia en la CAV, como ha sido ya expuesto a la comunidad científica (Pagola-Carte & J. Ribes, 2007). Es un hallazgo muy interesante.

*[167] Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807) Uno de los microfísidos más extendidos en la Región Eurosiberiana, aunque su distribución, ibérica y global, dista mucho de ser bien conocida. Kirby (1992) la selecciona en la categoría de “notable” entre las especies raras y/o amenazadas del Reino Unido, aunque no llega a identificar amenazas concretas ni a proponer medidas para su conservación dado el escaso conocimiento existente sobre sus requerimientos ecológicos. En Oieleku se han capturado dos ejemplares: uno en 2006, en la segunda mitad de junio sobre la corteza de un haya senescente y atacada por Fomes fomentarius de la parcela 5; otro en 2007, en el mismo lugar pero mediante trampa multiembudo en la primera semana de julio. La bibliografía (Péricart, 1972; Kirby, 1992; Wachmann et al., 2004) menciona la superficie de troncos, el espacio subcortical o la hojarasca como hábitats de la especie, con cierta preferencia por márgenes forestales.

30 MIRIDAE Se continúan aportando taxones al inventario de esta que es la familia más diversa de heterópteros, y que fue tratada extensamente en el informe de la campaña anterior (Pagola Carte, 2006b).

Orthotylinae

[168] Heterotoma planicornis (Pallas, 1772) Especie holártica (por introducción en Norteamérica), común y de amplia repartición en Europa. Frecuente y abundante en la CAV, así como en el resto de la Península Ibérica (Kerzhner & Josifov, 1999; J. Ribes et al., 2004; Pagola-Carte et al., 2005, 2006; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007). Se desarrolla y suele encontrarse sobre gran cantidad de plantas herbáceas y leñosas. En la CAV no es raro sobre Urtica, Rubus, Clematis, Salix y Cytisus, entre otras. La dieta es claramente mixta zoofitófaga, conociéndose bien su acción depredadora sobre áfidos y psílidos, así como sobre huevos de lepidópteros y coleópteros (Wheeler, 2001). Los adultos pueden observarse desde comienzos de junio, dentro de un ciclo univoltino con hibernación en estadio de huevo. En Oieleku se ha detectado en los ortigales (Urtica dioica) de los márgenes de la pista forestal a finales de junio.

Phylinae

[169] Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794) Especie holártica (introducida en Norteamérica), bien distribuida, frecuente y abundante en Europa y, en particular, en la Península Ibérica y en la CAV; registrada previamente en el Parque Natura de Aiako Harria (Kerzhner & Josifov, 1999; J. Ribes et al., 2004; Pagola-Carte et al., 2005, 2006; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007). Vive sobre diferentes plantas herbáceas, donde lleva una dieta mixta zoofitófaga, como la mayoría de míridos (Ehanno, 1987; Wheeler, 2001; Wachmann et al., 2004). Muestra preferencia por Urtica dioica como fitohospedador. El ciclo es univoltino, con hibernación en estadio de huevo y adultos viviendo en junio y julio. En consonancia con todo ello, en Oieleku se ha encontrado en los pequeños ortigales de los márgenes de la pista forestal, a finales de junio (en 2006) y principios de julio (en 2007).

NABIDAE Familia moderadamente grande a nivel mundial, no tanto en el ámbito ibérico. Todos los representantes son depredadores de otros artrópodos, bien de huevos y larvas, bien de adultos. Con la excepción de los Prostemmatinae, que están especializados en la depredación sobre chinches Lygaeidae, el resto exhiben una amplia polifagia. Péricart (1987) estudió la fauna de la zona euromediterránea y Kerzhner (1996) elaboró el catálogo paleártico, obras en las que nos basamos.

31 Nabinae

[170] Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962 Amplia distribución paleártica occidental, que abarca el conjunto de la Península Ibérica, donde especialmente vive la subespecie que se está presentando. No existen registros publicados referentes a la CAV, si bien nos consta su presencia (por ej.: Pagola Carte, 2006a); es frecuente y relativamente abundante en prados y en arbustos. Depredador no-específico que, por ello, presenta gran adaptabilidad y cumple una destacada función en los ecosistemas. Hiberna como adulto y presenta, en nuestra latitud, dos generaciones a lo largo del año. Así, los adultos pueden observarse desde la primavera temprana hasta comienzos del otoño. En Oieleku se han capturado algunos ejemplares en junio y julio mediante barridos de la vegetación herbácea del gran claro de la parcela 2.

PENTATOMIDAE Una de las familias de heterópteros más grandes a nivel mundial, con varios miles de especies. Su diversidad tiene un buen reflejo en la amplitud de formas morfológicas y estrategias ecológicas. No obstante, y con la notable excepción de la subfamilia Asopinae entera (depredadores), la mayoría de especies son fitófagas, alimentándose de variados grupos de vegetales y de diversas partes de los mismos (Southwood & Leston, 1959; Villiers, 1977; Derjanschi & Péricart, 2005; Rider, 2006). A nivel de la CAV, el conocimiento e información disponibles son exiguos y actualmente se está trabajando en la puesta a punto de un catálogo de esta familia de chinches, por otra parte bastante “populares”. Algunas de las especies que siguen ya están incluidas en el inventario global del Parque Natura de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

Pentatominae

[171] Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) Distribución holopaleártica y chinche muy común, al menos en Europa y toda la zona euromediterránea. Muy frecuente y abundante en la Península Ibérica entera; también en el País Vasco, aunque existen escasas citas publicadas. El género Aelia cuenta con una quincena de especies, la mayoría paleárticas y varias de ellas, plagas de los cereales. La biología de la especie tratada también depende de gramíneas (Poaceae), de muy diversos géneros. Los adultos hibernan y reaparecen en primavera. Las ninfas de la nueva y única generación anual se desarrollan primero en las partes inferiores de las hierbas, succionando de los tallos y hojas, y después, al igual que los adultos, en las partes superiores, haciéndolo de flores y semillas. En el hayedo de Oieleku es una chinche escasa, sólo detectada en algunos herbazales de los grandes claros forestales, a mediados de mayo (individuos hibernantes).

[172] Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790) Elemento holopaleártico de amplia distribución. Existen registros ibéricos aunque en algunas regiones parece menos frecuente que otras especies del género (en Catalunya es considerada una especie “rara” por J. Ribes et al. (2004) ). No nos constan citas

32 bibliográficas explícitas para la CAV. Perteneciente a la tribu Aeliini como la especie anterior, sus hábitos biológicos y asociación con gramíneas presenta grandes paralelismos con aquella. Sin embargo, además de gramíneas, otras plantas herbáceas pueden ser también fitohospedadores secundarios. En Oieleku se ha capturado mediante barridos de manga del gran claro forestal de la parcela 2, a comienzos de junio, seguramente correspondiendo a individuos hibernantes, ya que la única generación anual produce adultos a partir de finales de ese mes.

[173] Palomena prasina (Linnaeus, 1761) Especie paleártica frecuente y abundante en un gran número de países de Europa, norte de África y gran parte de Asia. Común en la Península Ibérica, incluyendo la CAV; conocida previamente del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Se trata de una de las típicas “chinches verdes hediondas” de tamaño medio-grande. El ciclo biológico es univoltino e incluye la hibernación en estadio adulto, de modo que no es difícil encontrar la especie durante gran parte del año; entre primavera y verano se observan adultos del año anterior y sólo a partir de agosto-septiembre los de la nueva generación anual. Vive y se alimenta de un amplio abanico de plantas, con frecuencia arbustos y árboles. En Oieleku se han observado varios individuos durante julio, uno de ellos en uno de los escasos pies de Cytisus scoparius que crecen en zonas iluminadas o semi-iluminadas; los demás en las copas del arbolado.

[174] Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758) Gran pentatómido común, de distribución paleártica eminentemente eurosiberiana, aunque con penetraciones hacia regiones más meridionales. Frecuente en la Península Ibérica; también en la CAV, si bien no conocemos registros previos. Vive y se desarrolla en el follaje de árboles caducifolios, con densidades de población no muy altas, aunque presente por doquier, aquí y allá. En el País Vasco, según observaciones propias, es uno de los heterópteros asociados regularmente al haya. Realizan las puestas en agosto y a las pocas semanas del desarrollo de las ninfas, éstas entran en hibernación, reapareciendo a comienzos de primavera y completando el ciclo en verano. En Oieleku se han capturado y observado ninfas y adultos con relativa frecuencia; adultos durante el mes de julio. Uno de ellos de noche, sobre el tronco de un árbol.

[175] Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) Otra de las llamadas “chinches verdes hediondas”, ésta algo menos frecuente. Distribución muy amplia por la Región Paleártica (considerada holomediterránea expansiva), incluyendo la Península Ibérica. Presencia conocida en la CAV, incluyendo el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007), donde presenta oscilaciones poblacionales interanuales más o menos patentes. Ciclo biológico univoltino, con adultos a partir de finales de julio e hibernación en dicho estadio. Puede desarrollarse sobre diversas especies de leñosas, si bien es conocida su preferencia por leguminosas arbustivas (Ulex, Cytisus, Genista, etc.) (J. Ribes et al., 1997; observaciones propias en el País Vasco). En el hayedo de Oieleku sólo se ha capturado un ejemplar, a finales de julio, en una trampa de interceptación Kaila en la parcela 5. Seguramente la especie vivirá en setos cercanos.

33 RHOPALIDAE Pequeña familia de chinches fitófagas de tamaño mediano (con algunas excepciones) y generalmente alta capacidad dispersiva. Suelen ser polífagos, salvo ciertos géneros estrechamente ligados a gramíneas. Al estar la familia incluida en la superfamilia Coreoidea, el estudio de la misma para la zona euromediterránea quedó recogido por Moulet (1995). Más recientemente Dolling (2006a) ha ofrecido el catálogo paleártico.

Rhopalinae

[176] Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758) Especie paleártica de repartición extensa. Relativamente frecuente en campos y baldíos sobre la vegetación herbácea, es también muy común en la Península Ibérica, no faltando de la CAV ni del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007). Aunque algunos autores mantienen que el principal fitohospedador es Hyoscyamus niger, la mayoría consideran la polifagia como principal estrategia, viviendo sobre una gran cantidad de familias vegetales, especialmente Fabaceae y Asteraceae. El ciclo biológico puede ser uni- o bivoltino, dependiendo de la zona, e incluye la hibernación en estadio adulto. Las observaciones de adultos pueden prolongarse a lo largo de gran parte del año. En el hayedo de Oieleku se ha encontrado una pareja, a mediados de julio, sobre el cardo Cirsium palustre, en el margen de la pista forestal a la altura de la parcela 5.

THYREOCORIDAE Integrada en la superfamilia Pentatomoidea, ha sido tradicionalmente considerada una subfamilia de Cydnidae (por ej.: Villiers, 1977; e incluso: Schuh & Slater, 1995), si bien en la actualidad se le otorga el rango de familia (Lis, 2006).

[177] Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758) Amplia distribución paleártica, incluyendo toda la zona euromediterránea. Se conoce de la Península Ibérica por diversos registros; no citada nunca en la CAV. Vive apenas por encima del estrato del suelo, alimentándose de algunas pequeñas herbáceas como Viola spp. En el hayedo de Oieleku se ha capturado un único ejemplar, en el suelo arenoso de la pista forestal a la altura de la parcela 2, a comienzos de junio. En las inmediaciones crecen violetas.

TINGIDAE Familia muy diversa de pequeñas chinches fitófagas estrictas, caracterizadas por una extraordinaria complicación tegumentaria de ornamentaciones y diseños de expansiones o reticulaciones a menudo transparentes o translúcidas, motivo por el que reciben el nombre de “chinches de encaje”. Alta especificidad respecto a los fitohospedadores, a veces incluso monofagia. La mayoría de especies dependen de plantas dicotiledóneas, herbáceas o leñosas, si bien algunos géneros (como Acalypta, que nos ocupa) vive entre y se alimenta de briófitos. Se ha manejado fundamentalmente la síntesis sobre la fauna

34 euromediterránea de Péricart (1983) y el catálogo paleártico de Péricart & Golub (1996). También la reciente obra de Wachmann et al. (2006). Pagola-Carte & Zabalegui (2006) han tratado recientemente la fauna del País Vasco peninsular.

Tinginae

[178] Acalypta parvula (Fallén, 1807) Amplia distribución por Europa occidental, siendo menos frecuente hacia el sur. Dentro de la Península Ibérica es más común en la mitad septentrional (Péricart, 1983; Péricart & Golub, 1996). En la CAV existe un registro bibliográfico de Bizkaia (Péricart, 1983) y varios de Araba y Gipuzkoa (Pagola-Carte & Zabalegui, 2006; GEE/AGE, 2007). Habitante de los musgos, que muestra una amplia tolerancia al tipo de suelo y a las condiciones higrométricas. Puede encontrarse en plantas arbustivas que crezcan sobre zonas de musgos (en otros puntos del Parque Natural de Aiako Harria: Calluna vulgaris o Cytisus scoparius). Péricart (1983) indica que ha sido observado sobre distintas especies de hongos, aunque los considera sustratos accidentales. En Oieleku se han recolectado sendos ejemplares en 2006 y 2007, mediante trampas de interceptación sobre Fomes fomentarius (trampas Kaila) de la parcela 5. En 2006 en la segunda quincena de mayo y en 2007 en la primera quincena de junio. El ciclo biológico es uni- o bivoltino y los adultos hibernan, de modo que pueden observarse adultos durante prácticamente todo el año.

Neuroptera .

Son las crisopas, hormigas león y afines, insectos tetraalados que forman uno de los órdenes más primitivos dentro de la subdivisión de insectos Endopterygota (McGavin, 2002). Como integrantes de tal subdivisión, sus alas se desarrollan internamente (endopterigotos) y la metamorfosis es completa (holometábolos). Los estadios jóvenes se denominan larvas y para la transformación a adulto atraviesan una fase pupal. Es decir, el modelo de desarrollo de este orden es similar al de Coleoptera y Lepidoptera, y distinto al de Dermaptera, Heteroptera y Orthoptera, por citar los órdenes de los que se lleva ocupando este inventario de Oieleku hasta el momento. Aunque algunos neurópteros se alimentan de polen y néctar cuando son adultos, la mayoría son depredadores, activos principalmente al atardecer o tras el crepúsculo. Las larvas de todas las especies son zoófagas muy voraces y pueden encontrarse en una amplia variedad de hábitats, incluso en agua dulce. Muchos neurópteros son directa o indirectamente beneficiosos para el control de poblaciones de ácaros y de pequeños artrópodos de cuerpo blando, como pulgones y cochinillas (Séméria & Berland, 1988; McGavin, 2002). Se conocen alrededor de 5000 especies en todo el mundo, agrupadas en una veintena de familias; muchas de estas familias están confinadas en regiones particulares, mientras que la mayoría de especies pertenece a unas pocas y diversas familias. En la Península Ibérica viven un centenar y medio de especies conocidas (Ortuño, 2002), de las cuales

35 apenas existen registros para la CAV. Esto no es debido a que la fauna sea pobre, sino a la ausencia de prospecciones y trabajos neuropterológicos en esta zona. El inventario que se presenta de neurópteros del hayedo de Oieleku es el resultado de la colaboración con el principal especialista ibérico en el grupo, Víctor J. Monserrat (Madrid), quien ha identificado el material recogido mayormente mediante las trampas de atracción aéreas. Dado el escaso conocimiento previo del orden en la CAV, así como el estado dinámico del estudio del material vasco por parte del mencionado especialista, nos limitamos a comentar algunos aspectos sobre las familias y enumerar las especies determinadas. Cabe señalar que entre estas especies hay más de una muy rara o poco frecuente en la Península Ibérica y, en general, sesgan hacia una composición de elementos paleárticos eurosiberianos, más que hacia lo mediterráneo (Monserrat, com. pers.). Se sigue la ordenación sistemática de Aspöck (2007).

HEMEROBIIDAE Familia de gran interés debido a su amplia distribución geográfica, al elevado número de individuos que frecuentemente constituyen sus poblaciones y especialmente a su utilización como agentes del control de pequeños artrópodos fitófagos. No obstante, es proporcionalmente escasa la atención que vienen recibiendo en comparación con otras familias de neurópteros con interés en el control biológico, como son Chrysopidae o Coniopterygidae. Por otro lado, muchas de las 600 especies consideradas válidas aún poseen una situación taxonómica poco o mal definida (Monserrat, 2004). Son algo menos comunes que las crisopas y de tamaño generalmente algo inferior. Las larvas, muy parecidas a las de aquellas, son igualmente muy voraces y depredan sobre áfidos, ácaros, etc. El ciclo biológico es bastante rápido. Las especies de esta familia suelen depender de bosques y setos (Séméria & Berland, 1988). De las especies recolectadas ahora en Oieleku, Hemerobius micans, Wesmaelius subnebulosus y Micromus variegatus se habían capturado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (Monserrat, 2004; GEE/AGE, 2007) y sus hábitats (húmedos, de bosques caducifolios, etc.) concuerdan con su presencia en este hayedo.

Hemerobiinae

[179] Hemerobius gilvus Stein, 1863 [180] Hemerobius micans Olivier, 1792 [181] Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Microminae

[182] Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

CHRYSOPIDAE Una de las dos familias más diversas de neurópteros, que cuenta con 1400 especies conocidas a nivel mundial; la mayor familia a nivel europeo (Séméria & Berland, 1988).

36 Los adultos suelen tener el cuerpo verde y los ojos con brillos de distintos tonos. Es habitual que entren a las casas a hibernar, siendo atraídos por las luces (especialmente las fluorescentes de las cocinas). Los adultos son, pues, de hábitos nocturnos y las especies de la mayor subfamilia (Chrysopinae) tienen receptores de sonidos ultrasónicos en las grandes venas de las alas, capaces de detectar a los murciélagos. Tanto larvas como adultos son voraces depredadores de pulgones, trips, psílidos, cochinillas y ácaros, aunque no es raro que los adultos se alimenten de polen, de néctar y de la melaza producida por homópteros. Depositan los huevos en la vegetación sobre un largo y delicado pedúnculo rígido, característica única de estos insectos. Las larvas de muchas especies presentan comportamientos muy interesantes (algo extensible a todo el orden), “disfrazándose” con los restos de sus presas a fin de continuar depredando inadvertidas en las colonias de pulgones, por ejemplo (McGavin, 2002). El género Chrysopa es el más amplio de la familia y tanto éste como Chrysoperla se han criado y utilizado como agentes de control biológico en diversos cultivos. De las especies recolectadas ahora en Oieleku, Chrysotropia ciliata se había capturado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2007).

Chrysopinae

[183] Chrysopa regalis Navás, 1915 [184] Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912) [185] Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841) [186] Mallada flavifrons (Brauer, 1850) [187] Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Notochrysinae

[188] Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

OSMYLIDAE Familia mucho menor que las anteriores, de la que la especie recolectada es la más característica de esta zona de Europa. Son insectos relativamente grandes, que pueden recordar a libélulas, y que, según experiencia propia, son muy raras o al menos resultan muy difíciles de observar en la CAV. Las larvas, depredadoras como los adultos, son de vida semiacuática, pudiendo vivir en el musgo de los bordes de arroyos, donde capturan larvas de dípteros, generalmente Chironomidae (Séméria & Berland, 1988).

Osmylinae

[189] Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

37 Orthoptera .

A pesar de no haber dado comienzo al muestreo y estudio de los ortópteros (saltamontes, grillos y chicharras) de manera sistemática, se aporta aquí el registro de una especie que resulta abundante en las muestras obtenidas mediante trampas de atracción aéreas. Es la única especie de ortóptero que se ha podido capturar gracias a las técnicas basadas en trampas y constituye un registro interesante. La identificación la ha llevado a cabo el especialista ibérico Josep Maria Olmo Vidal, de cuya reciente y magnífica obra (Olmo Vidal, 2006) extraemos los comentarios siguientes.

TETTIGONIIDAE

Meconeminae

[190] Meconema thalassinum (De Geer, 1773) Se distribuye por unos pocos países de Europa, incluyendo el norte de la Península Ibérica. No conocemos citas previas de la CAV. En Catalunya, donde es considerada “muy rara”, se ha encontrado en robledales (denominada “meconema del roure”) del piso montano (600-1100 m), con adultos observables entre agosto y octubre (Olmo Vidal, 2006). En el hayedo de Oieleku los adultos se han capturado en las trampas de atracción aéreas de los últimos periodos del verano (julio-agosto), y las ninfas anteriormente (junio-julio). Mucho más abundante en 2006 que en 2007.

38 3. SUCESION EN MADERA DE HAYA

3.1. Introducción

En este apartado se da continuación al estudio de la coleopterofauna propia de la sucesión de madera de haya en descomposición y se establece la primera comparación temporal, al disponer de datos para 2006 y 2007. Subyace la hipótesis general de que tanto el aumento de la heterogeneidad espacial como el incremento de madera muerta derivados de los tratamientos en las parcelas de experimentación del hayedo de Oieleku estarían generando un aumento en los valores de entomodiversidad, en parte asociados a la sucesión de la fauna saproxílica propia de dicha madera. Una primera aproximación espacial se impuso necesariamente en la campaña de 2006 (Pagola Carte, 2006b). Entonces se concluyó que el efecto positivo sobre la entomofauna era particularmente notorio en las parcelas 2 y 5, en las que se habían derribado, sin retirarlas, un cierto número de hayas. Para la campaña de 2007 se planteó el análisis de los cambios temporales que pudieran ser reflejados por la composición y abundancia de la fauna saproxílica. Con tal fin, el estudio se acotaría tanto geográfica como taxonómicamente, para poder dedicar una especial atención a la comparabilidad. Se propuso la repetición del muestreo sistemático mediante trampas de atracción aéreas sólo en la parcela 2. Así se ha hecho en 2007, como se muestra a continuación.

3.2. Metodología

Se han llevado a cabo muestreos mediante trampas de atracción aéreas (Allemand & Aberlenc, 1991) en la parcela de tratamiento 2. Estos muestreos son fieles a la metodología utilizada en la campaña de 2006 (Pagola Carte, 2006b) y simétricos espacio-temporalmente con respecto a los muestreos de entonces. Así, la ubicación de las tres réplicas ha sido exactamente la misma (mismas ramas de los mismos árboles) y la cronología prácticamente idéntica. Las trampas se han revisado y su líquido renovado 8 veces entre finales de abril y finales de agosto, estableciéndose por tanto 8 periodos (T1, T2, …T8) prácticamente idénticos a los de 2006. En el calendario adjunto se señalan estos periodos en colores; se enmarca el día en que se han revisado las trampas y, en los casos en que ha sido imposible repetir las mismas fechas de 2006 (por las condiciones meteorológicas principalmente), se enmarca en trazo más fino el día en que se revisaron en la anterior campaña. La existencia de tres réplicas no es manejada estadísticamente, sino sólo con fines de adecuación ecológica; se pretenden evitar los sesgos inducidos por condicionantes muy locales y al mismo tiempo integrar en una misma muestra las particularidades propias

39 debidas a la heterogeneidad espacial. Aun así, los datos y el material permanecen registrados de modo separado por réplicas. Por otro lado, aunque se ha almacenado todo el material entomológico capturado mediante estas trampas, sólo se ha examinado el correspondiente al orden Coleoptera, y en profundidad exclusivamente el de las familias que se definen como “grupos diana”. Los grupos diana para esta comparación temporal, es decir, aquellos que se seleccionan por su relevancia o características biológicas o bien por su mayor facilidad de estudio, son los siguientes: Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae. Se separarán, identificarán y contabilizarán todos los ejemplares de estas familias que se capturen atraídas por las trampas en la parcela 2. Además, se han anotado y contado los diferentes órdenes de insectos presentes en cada réplica. En el siguiente apartado de Resultados (3.3) se presentan y comentan los datos de modo comparativo (2006-2007), utilizando enfoques sintéticos y gráficos.

a b r i l . . . 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 T1 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 T2 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 T3 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 T4 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 T5 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 T6 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 T7 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 T8 27 28 29 30 . . . a g o s t o

40 3.3. Resultados

Se han separado, identificado y contabilizado todos los ejemplares de los grupos diana capturados en 2007. Asimismo, se ha filtrado la información de la campaña de 2006 correspondiente a la parcela 2. En total, se poseen datos de 12 especies (8 Cerambycidae, 3 Cetoniidae y 1 Oedemeridae), que se enumeran más adelante (apartado 3.3.2).

3.3.1. Parámetros de comunidad

Un primer parámetro estudiado ha sido el número total de órdenes de insectos en cada periodo. Los datos pormenorizados, tanto de 2006 como de 2007, se recogen en el anexo II. Se presenta a continuación (Gráfica 1) la comparación entre los dos años, a lo largo de los 8 periodos de estudio, para el número total de órdenes de insectos capturados en las trampas. Es obvio que en 2007 este valor se ha mantenido por debajo del de 2006 desde abril hasta agosto. La interpretación de este hecho poco tiene que ver con la sucesión en madera de haya, ya que el propio parámetro “número de órdenes” tampoco guarda ninguna relación con ésta. Es simplemente el reflejo de unas condiciones ambientales poco favorables para la entomofauna en general, motivo por el cual se está exponiendo en primer lugar. Puede servir de “paisaje de fondo” interpretativo para el resto de tendencias que se observen. De hecho, prácticamente cualquier muestra obtenida en este tipo de trampas atrayentes contiene (en este orden de abundancia) dípteros, lepidópteros, coleópteros e himenópteros, entre los que se integra el grueso de la fauna saproxílica (susceptible, ésta sí, de experimentar variaciones temporales dependientes del proceso de descomposición de la madera); además, pueden resultar atrapados una menor cantidad de insectos de otros órdenes, fuertemente atraídos por el líquido o bien de modo más casual, por lo que el “baile” de números en la cantidad de órdenes dependerá de la situación general de la fauna de insectos, principalmente voladores, lo cual es a su vez atribuible a las condiciones meteorológicas, climáticas o de cualquier otra índole. Entrando ya al análisis de las especies pertenecientes a las familias estudiadas (grupos diana), la representación del número total de individuos (Gráfica 2) muestra una gran desproporción entre los valores correspondientes a la segunda quincena de julio y la primera de agosto (T6 y T7) y los de los demás periodos. Aunque el fenómeno sucede en 2006 y se repite en 2007, tanto dichos valores estivales como los de todos los demás periodos de muestreo han sido siempre superiores en 2006 respecto a 2007. La desproporción comentada se corrige (Gráfica 3) si se procede eliminando los datos relativos a una única especie, el edemérido Nacerdes carniolica [132]. Los adultos de este insecto resultan fuertemente atraídos por la mezcla contenida en estas trampas, posiblemente por la escasez de flores del hayedo, entre otros motivos (véase en el inventario comentado del apartado 2.5). En el muestreo llevado a cabo en 2006 en las 5 parcelas de tratamiento se capturaron varios miles de individuos; en 2007, a pesar de la disminución de individuos recolectados, la cantidad se acerca a 200 sólo en la parcela 2. Este análisis corregido (Gráfica 3) muestra más claramente la disminución entre 2006 y 2007 del número de individuos para el conjunto de especies consideradas, en consonancia con lo que ocurría al analizar el número de órdenes (Gráfica 1). Además,

41 permite constatar en 2007 la repetición del patrón de tres “picos” de abundancia a lo largo de la temporada que fue detectado y comentado en 2006 para la cerambifauna (Pagola Carte, 2006b: pág. 26). Cabe señalar que, mientras que los máximos de mediados de mayo (T2) y mediados de junio (T4) se mantienen, el de mediados de julio (T6) se ha desplazado, retardándose hasta comienzos de agosto (T7). Cabe suponer que las condiciones climáticas adversas han influido más a las especies de desarrollo y emergencia tardíos que a las primaverales o de comienzos de verano, ya que los últimos estadios de su ciclo dependen de las condiciones que se dan durante el año, mientras que las condiciones duras del invierno han sido aproximadamente similares en 2006 y en 2007 y para todas las especies por igual.

12

10

8

6 2006

2007 4

2

0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Gráfica 1. Número total de órdenes de insectos registrados en 2006 y 2007 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8).

Al estudiar la riqueza o número de especies (Gráfica 4) se revelan varios aspectos interesantes, aun cuando deben considerarse con gran prudencia dado el modesto número de variables (especies) que entran en juego. (1) La disminución en el número de individuos comentada para el bienio 2006-2007 no tiene su correlación con el patrón observable en el número de especies. Aunque no se ha alcanzado un máximo tan elevado a mediados de junio (T4) y en las trampas de finales de mayo-principios de junio (T3) no se registró ninguna especie de las familias diana, en el resto de periodos la riqueza ha sido similar o mayor en 2007 que en 2006. (2) La centralidad gráfica del periodo T4 en la riqueza de especies en 2006 ha dado paso en 2007 a una mayor simetría entre el patrón de la riqueza (en la Gráfica 4) y el de la abundancia (en la Gráfica 3), lo que supone que el reparto o equitatividad en las muestras, que constituye uno de los componentes de la diversidad, es también mayor. (3) En relación con los dos puntos anteriores y con los comentarios de párrafos precedentes, puede asumirse que la entomofauna diana de estos análisis ha sufrido los efectos de las diferentes características climáticas de 2006 (benigno) y 2007 (adverso) (disminución en cantidades), pese a lo cual la diversidad (riqueza, equitabilidad) se ha mantenido, sugiriéndose que, de haber sido 2007 climáticamente similar a 2006, se habrían detectado incrementos en todos los parámetros.

42 500 450 400

350 300

250 Nº individuos 2006

200 Nº individuos 2007 150 100 Gráfica 2. Abundancia o número 50 total de individuos de los grupos 0 diana recolectados en 2006 y 2007 a lo largo de los 8 periodos de estudio T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 (T1 – T8).

35

30

25

20 Nº individuos 2006 sin Nacerdes carniolica 15 Nº individuos 2007 sin Nacerdes carniolica 10

5 Gráfica 3. (=Gráfica 2 corregida) Abundancia o número total de 0 individuos de los grupos diana T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 recolectados en 2006 y 2007 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8), excepto Nacerdes carniolica [132].

8

7

6

5

4 Nº especies 2006

3 Nº especies 2007

2 Gráfica 4. Riqueza específica o 1 número de especies de los grupos diana recolectadas en 2006 y 2007 0 a lo largo de los 8 periodos de T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 estudio (T1 – T8).

43 3.3.2. Composición específica

Atendiendo a la identidad de las especies registradas entre los grupos diana, éstas pueden presentarse como sigue, por bloques temporales:

Registradas sólo en 2006: Anaglyptus mysticus [9] Clytus arietis [12] Stictoleptura scutellata [28]

Registradas tanto en 2006 como en 2007: Phymatodes testaceus [13] Leptura aurulenta [21] Rhagium mordax [23] Cetonia aurata [30] Gnorimus nobilis [31] Nacerdes carniolica [132]

Registradas sólo en 2007: Xylotrechus antilope [16] Grammoptera ustulata [20] Gnorimus variabilis [125]

Establecemos como marco interpretativo las siguientes consideraciones o hipótesis: (a) Sobre las especies que se adicionan en 2007: - Son debidas a la aparición (o aumento) en la parcela 2 de algún tipo de recurso diferente a los existentes en 2006, como puede ocurrir por efecto de la descomposición de la madera muerta. Se trataría de cambios asociados a la sucesión de la fauna de madera de haya. - Son debidas al efecto de factores diversos, mayormente estocásticos, que hacen que, con el transcurso del tiempo se vayan adicionando especies asintóticamente sobre el inventario previo. (b) Sobre las especies que se “pierden” en 2007: - Son debidas a la desaparición (o reducción) en la parcela 2 de algún tipo de recurso que existía o abundaba en 2006, como puede suceder por efecto de la descomposición de la madera muerta. Se trataría de cambios asociados a la sucesión de la fauna de madera de haya. - Son debidas a factores adversos varios, como los climáticos, que pueden hacer que muchos insectos no emerjan o no presenten la misma densidad de población. Igualmente pueden ser debidos a la inefectividad del metodo de muestreo bajo dichas condiciones climáticas adversas. (c) Sobre las especies que se mantienen entre 2006 y 2007: - Se mantienen por ser especies generalistas sin elevados requerimientos ecológicos.

44 - Perduran debido al mantenimiento de recursos similares o similarmente aprovechables por estas especies en todo el periodo. Aun así, puede ocurrir que los patrones de abundancia varíen entre 2006 y 2007 de un modo que indique variaciones en la disponibilidad o abundancia del recurso.

Como se ve, conviene estudiar los valores de abundancia (incluyendo los patrones temporales) de estas especies para comprobar: - En el caso de las especies que se han registrado en uno solo de los años: si han sido raras (captura esporádica) o abundantes (capturas más significativas). - En el caso de las especies que se han registrado en ambos años: si son similares o no sus abundancias y por qué.

Entre las especies registradas exclusivamente en 2006 ó en 2007 (atención: en todo momento nos referimos a la parcela 2): (a) Los cerambícidos Anaglyptus mysticus [9], Clytus arietis [12] y Grammoptera ustulata [20] arrojaron un único ejemplar en las muestras, por lo que la relación entre su aparición/desaparición y el proceso de sucesión de la madera no debe ser considerada. Además se ha comprobado que, en general, se trata de especies poco exigentes en cuanto a sus requerimientos de un tipo concreto de recurso trófico o microhábitat. (b) Los cerambícidos Stictoleptura scutellata [28] y Xylotrechus antilope [16] y el cetónido Gnorimus variabilis [125] son las únicas especies con aparición o desaparición más notoria, por haberse recolectado varios ejemplares. De [28] se recolectaron 6 ejemplares en 2006 y ninguno en 2007. De [16] y [125] no se registró ningún individuo en 2006 pero se han capturado 3 y 2 ejemplares, respectivamente, en 2007. En la Gráfica 5 se presenta la información relativa a los periodos en que se han recolectado estas tres especies, una durante 2006 y las otras durante 2007.

5 [28] 4

3

2

1 [16] 0

T3 T4 T5 T6 T7 2006 [125] 2007

Gráfica 5. Número de individuos de las tres especies sólo registradas en uno de los dos años (2006 ó 2007) y que han presentado abundancias significativas (más de 1 ejemplar): los cerambícidos Stictoleptura scutellata [28] y Xylotrechus antilope [16] y el cetónido Gnorimus variabilis [125].

45 Conviene destacar que los dos ejemplares del raro cetónido Gnorimus variabilis [125] se han recolectado en la misma réplica (misma rama del mismo árbol; aunque uno entre finales de junio y principios de julio y el otro a mediados de julio), lo que podría guardar relación con la presencia de una población discreta en sus inmediaciones. Dado que el desarrollo de las larvas se prolonga al menos dos años, cabe pensar que la aplicación de los tratamientos forestales en 2004 haya podido tener el efecto de atraer a alguna hembra hacia este espacio clareado con madera muerta, donde ovipositaría en el mantillo de alguna oquedad, si bien no necesariamente de los troncos recién abatidos (logs).

En lo que respecta a las especies registradas tanto en 2006 como en 2007 (Gráficas 6- 11), en la mayoría se aprecia un acusado descenso en el número de individuos. Además, puede generalizarse la constatación de un retardo en la aparición de adultos. Sin embargo, no todas las especies muestran las mismas tendencias. Concretamente: - Phymatodes testaceus [13] (Gráfica 6) repite exactamente su situación en los dos años. - Leptura aurulenta [21] (Gráfica 7), principal responsable del máximo estival en 2006, ha experimentado un retardo de aproximadamente un mes (en consonancia con su “estivalidad”, como ya se ha comentado líneas más arriba). Además, ha disminuido su abundancia considerablemente. - Rhagium mordax [23] (Gráfica 8), principal responsable del máximo primaveral en 2006, ha emergido en 2007 en las mismas fechas (un primer pico a mediados de mayo y un segundo a mediados de junio), pero su abundancia ha disminuido muy notablemente. - Cetonia aurata [30] (Gráfica 9) presenta el comportamiento más enigmático, pues en 2007, además de registrarse en las mismas épocas que en 2006 (mayo: T2, y julio-agosto: T6-T7), ha mostrado un considerable máximo a mediados de junio (T4), época sin registros en 2006. No obstante, en ese mismo periodo de 2006 sí se capturaron algunos ejemplares en otras parcelas (1 en la parcela 1 y 4 en la parcela 5; Pagola Carte, 2006b). - Gnorimus nobilis [31] (Gráfica 10) no sufre un descenso significativo de abundancia, las diferencias pueden ser más bien atribuibles a un leve retraso en la aparición de adultos; en cualquier caso, los adultos han resultado atraídos en junio y comienzos de julio. - Nacerdes carniolica [132] (Gráfica 11), otra de las especies típicamente estival, pero incluso más tardía que Leptura aurulenta [21], ha mostrado un comportamiento similar al de este cerambícido: retardo de aproximadamente un mes entre 2006 y 2007 y descenso muy considerable del número de adultos en las trampas.

46 3,5 18

3 16 14 2,5 12 2 10 2006 2006 1,5 8 2007 2007 6 1 4 0,5 2

0 0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Gráfica 6 Gráfica 7

14 8

12 7

6 10 5 8 2006 4 2006 6 2007 3 2007 4 2 2 1

0 0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Gráfica 8 Gráfica 9

6 500

450 5 400

350 4 300

3 2006 250 2006

2007 200 2007 2 150

100 1 50

0 0 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Gráfica 10 Gráfica 11

Gráficas 6-11. Abundancia o número de individuos recolectados en 2006 y 2007 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8), de las especies registradas en ambos años: Gráfica 6: Phymatodes testaceus [13]; Gráfica 7: Leptura aurulenta [21]; Gráfica 8: Rhagium mordax [23]; Gráfica 9: Cetonia aurata [30]; Gráfica 10: Gnorimus nobilis [31]; Gráfica 11: Nacerdes carniolica [132].

47 4. SEGUIMIENTO MEDIANTE ESPECIES INDICADORAS

4.1. Introducción

En general, trabajar con indicadores es trabajar con la hipótesis de que la entidad indicadora lo es de otra entidad mayor o de estudio más complejo, y para ello la correlación entre ambas debe tener una base sólida (Lindenmayer, 1999). En ecología, el uso de indicadores de nivel especie presenta la ventaja de manejar unidades discretas sin entrar en la multidimensionalidad de los indicadores de comunidad (New, 2004). En Oieleku se seleccionaron dos especies de coleópteros cerambícidos (Rhamnusium bicolor y Rosalia alpina) como especies indicadoras, sobre la base de las observaciones y la discusión de la campaña de 2006, así como de evidencias e información bibliográfica. Según la clasificación de Taylor & Doran (2004), el objetivo que perseguimos en Oieleku es el de manejar indicadores de los tipos “ecológico” o “de diversidad”. En esa combinación de tipos, proponíamos (Pagola Carte, 2006b) acuñar el término más o menos intermedio de “indicadores de hábitat”, ya que la entomofauna saproxílica presenta un gran potencial para ello y la problemática de este bosque así lo sugería. Recientemente hemos comprobado que este enfoque se está siguiendo y aplicando en otras partes de Europa (Müller, 2005; Müller et al., 2005b; Gossner et al., 2007) al buscar y utilizar indicadores de la “habitat tradition”, que sintetizaría la idea de continuidad en la disponibilidad de madera muerta y estructuras forestales de prolongado crecimiento [= temporal continuity in supply of old growth dead wood and forest structures]. Rhamnusium bicolor y Rosalia alpina comparten la característica de estar restringidas a hábitats o microhábitats originados en etapas tardías de la sucesión de la madera, lo que les otorga un importante valor de cara al seguimiento, ya que su presencia denota inevitablemente que se han consumado todas las etapas anteriores. Por otra parte, representan dos estrategias muy diferentes entre los cerambícidos o entre el conjunto de invertebrados saproxílicos. Rhamnusium bicolor está asociado a las partes muertas de árboles vivos, según parece especialmente a las partes basales, mientras que Rosalia alpina depende de la madera muerta que se va secando. El primero presentaría una muy baja capacidad dispersiva, mientras que el segundo puede efectuar desplazamientos más o menos importantes dentro de un bosque. Además, en el ámbito de Oieleku, estas dos especies podrían simbolizar las dos grandes aproximaciones desde la entomología al valor de Oieleku como próximo al bosque primario (Pagola Carte, 2006b): Rhamnusium bicolor dependería del aspecto estructuralmente valioso del hayedo y de determinadas hayas, más o menos independientemente del tipo de gestión actual, mientras que la población de Rosalia alpina estaría ligada muy estrechamente a la gestión actual del bosque y de la madera muerta. En 2007 se ha prospectado el terreno en busca de estos insectos, para estudiar la viabilidad de su seguimiento basado en adultos y, en su caso, iniciar los muestreos correspondientes a la presente campaña. Como se verá a continuación, se han extraído conclusiones a partir de ambas especies, pero sólo ha podido comenzarse y proponerse

48 un tipo de seguimiento sistemático y realizable por personal no-cualificado para Rosalia alpina. Quedará, por tanto, seleccionada Rosalia alpina como especie indicadora a seguir utilizando de modo efectivo en sucesivas campañas y descartada Rhamnusium bicolor, aunque esto no quita valor a la presencia de esta última especie ni a su potencial como indicador de condiciones óptimas para la conservación de una importante fracción de invertebrados forestales. Se adjunta el calendario de prospecciones y muestreos para ambos cerambícidos en 2007.

j u n i o . . . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 . . . a g o s t o

Rhamnusium bicolor Rosalia alpina

4.2. Rhamnusium bicolor

4.2.1. Metodología

Las prospecciones en busca de esta especie han tenido en cuenta los siguientes aspectos: - La biología de la especie (Vives, 2000, 2001). El desarrollo de las larvas tiene lugar en las partes muertas de árboles viejos, entre ellos de haya (Fagus sylvatica) y los adultos vuelan sobre todo al atardecer, de finales de mayo a finales de julio, no acudiendo a las flores ni alejándose mucho del hábitat larvario. La búsqueda bibliográfica no nos ha permitido encontrar trabajos que profundicen o detallen más acerca de su biología.

49 - Su detección en 2006 (Pagola Carte, 2006b). Se encontró un ejemplar el 7 de junio por la tarde, mediante barrido de manga de las herbáceas del sotobosque, en la parcela de tratamiento 1. Concretamente, junto a un tronco de haya que presentaba, en su base, un conjunto de estructuras añejas, incluyendo una pequeña cavidad. - Las condiciones climáticas de 2007 (comentadas en el apartado 1.2 de la Introducción). Resulta fundamental tenerlas en cuenta, pues el ciclo biológico de la mayoría de especies ha experimentado un retraso con respecto a 2006. En los 8 días señalados en el calendario adjunto, espaciados entre el 9 de junio y el 25 de julio y meteorológicamente benignos, se ha procedido del siguiente modo: - Se han desarrollado prospecciones de unas 3 horas hacia el final de la tarde. Se comenzó en la parcela de tratamiento 1, con la intención de extenderlas al resto de parcelas o de la totalidad del bosque, pero definitivamente se juzgó preferible centrar los esfuerzos únicamente en aquella. - Se realizaban barridos del estrato herbáceo mediante manga entomológica, particularmente alrededor de los troncos de los árboles, y se inspeccionaba visualmente dicho estrato herbáceo y las bases de las hayas, en busca de adultos vivos o de sus restos (ejemplares muertos o partes, como los élitros). - A partir del 15 de junio, ante la sospecha de que el ejemplar recolectado en 2006 perteneciera a una muy reducida población centrada en el árbol en cuyas inmediaciones se detectó, se modificó ligeramente el modo de búsqueda. Las prospecciones se limitaban a 100 árboles con características idóneas y se realizaban múltiples inspecciones (espaciadas en el tiempo entre 15 y 30 minutos) en la base del árbol donde se capturó el cerambícido en 2006.

4.2.2. Resultados

- Las decisiones “sobre la marcha” de retrasar las fechas de prospección (con respecto al hallazgo del ejemplar de 2006: 7 de junio) se correspondían con la composición faunística encontrada en los barridos de manga, pues la de junio de 2007 era aproximadamente parecida a la de mayo de 2006. - La búsqueda de Rhamnusium bicolor ha resultado infructuosa. No se ha encontrado ningún individuo ni sus restos, ni siquiera en torno al árbol que seguramente acogió el desarrollo del ejemplar recolectado en 2006. - No se descarta que dicho árbol (fotos adjuntas) siga manteniendo una población del cerambícido, aunque no haya sido posible detectarla en 2007. Cabe incluso la posibilidad de que este año, dadas las condiciones climatológicas tan diferentes de las de 2006, no haya emergido ningún adulto. - El muestreo ha permitido, sin embargo, realizar la siguiente doble constatación: (a) Dentro del área de estudio, la parcela de tratamiento 1 presenta una elevada inclinación del terreno que, con el tiempo, ha generado fisonomías basales complejas en algunos árboles, de gran interés para algunos invertebrados.

50 (b) Sin embargo, las características del árbol donde se presume llevó a cabo su desarrollo larvario el individuo encontrado en 2006 parecen ser únicas en toda la parcela 1 y quizá sólo unos pocos árboles en todo el hayedo de Oieleku acojan el microhábitat preciso para la especie (ver detalle de las fotos). La base de un árbol vivo se continúa en gruesas raíces, alguna de las cuales está ahuecada, muerta o presenta partes muertas, con madera en descomposición, que sin embargo no es muy húmeda por estar algo elevada del suelo.

4.3. Rosalia alpina

4.3.1. Metodología

Considerando el ciclo biológico y las fechas de observación de Rosalia alpina en la CAV (una síntesis en Pagola Carte, 2007), se planteó el seguimiento de este cerambícido en el hayedo de Oieleku en los meses de julio y agosto. Consistiría en un muestreo semanal no-destructivo, de tipo prospección, hasta un total de 9 muestreos. Los muestreos se han designado mediante la letra “R” (R1, R2,…, R9) y en 2007 se han llevado a cabo en las fechas que se señalan en el calendario del apartado 4.1 y en la tabla de resultados (4.3.2). El objeto de las prospecciones son tanto individuos vivos como restos (élitros, patas, antenas, o cualquier fragmento susceptible de identificación en el campo), siempre de adultos, sean machos o hembras. Además de Rosalia alpina, y debido al valor

51 interpretativo añadido que suponen, se ha prestado atención a las demás especies de Cerambycidae, así como a las de las familias Cetoniidae y Lucanidae. Todos los restos encontrados de cualquiera de estos coleópteros se recogían (tanto para su conservación testimonial como para evitar volver a registrarlos en sucesivos muestreos). En cuanto a los individuos vivos, no se capturaba ninguno y, en el caso de Rosalia alpina, se debía tratar de fotografiarlos para la diferenciación individual de los mismos (véase un ejemplo de las posibilidades de la identificación fotográfica de individuos en Pagola Carte, 2007). Los muestreos deben llevarse a cabo en las horas centrales del día y, a ser posible, en días soleados, a fin de hacerlos coincidir con los momentos de (máxima) actividad de los adultos, es decir, los de máxima insolación. Durante 2007 se han llevado a cabo entre las 13:00 h y las 16:00 h. Las pautas concretas para la realización de estos muestreos se idearon ad hoc para el hayedo de Oieleku, escogiendo la zona de mayor actividad investigadora del periodo 2006-2007 (parcelas de tratamientos 1 a 5, que denominamos P1, P2,…, P5), donde poder aplicar los conocimientos y experiencia adquiridos en este tiempo. De este modo se podría: (1) Acotar geográficamente las prospecciones, a fin de desarrollar un protocolo basado en una sistematización realista; (2) Optimizar dichas prospecciones, centrándose en los elementos estructurales (tocones, logs, snags, etc., concretos) que mayor cantidad de los coleópteros diana se conoce que reúnen en las parcelas mencionadas, bien como hábitat (individuos vivos), bien como atalayas de aves (restos), o bien como ambas simultáneamente (caso típico de los apilamientos de troncos, particularmente de determinados puntos de los mismos). Antes de seguir adelante, conviene destacar que este método sirve, en primera instancia, para registrar la depredación sobre Rosalia alpina, por lo que debe aceptarse la crítica de que es un método indirecto y sujeto a ciertos sesgos independientes del verdadero estado de las poblaciones del cerambícido. No obstante, al margen de qué se mide exactamente, deben enfatizarse las virtudes del método: el muestreo es repetible, sus resultados comparables, permite una cierta cuantificación, y es integrado en el tiempo. Todas ellas son características exigibles o deseables en cualquier seguimiento biológico. Por otra parte, los datos que se obtienen guardan relación directa con la abundancia de Rosalia alpina en su fase adulta, para cada año. Esta circunstancia presenta un doble valor: (1) Dada la inequívoca y fácil identificación de los adultos de este coleóptero, el muestreo podría ser realizado por personal no-cualificado o con una mínima preparación; (2) Por el contrario, focalizar el esfuerzo en las fases preimaginales (larvas, principalmente), además de sus inconvenientes y dificultades prácticas, supondría manejar la incertidumbre del año en que serán adultos y, por tanto, individuos reproductores. Al comienzo del seguimiento se definieron 7 “unidades muestrales”, designadas mediante { 1 }, { 2 },…, { 7 }. Se trata de unidades espacio-temporales para la búsqueda de Rosalia alpina. Son temporales porque se establecieron, el primer día del seguimiento (R1), como unidades de prospección de elementos estructurales idóneos durante 10 minutos, descontando los intervalos de tiempo necesarios para transladarse el investigador de un elemento a otro. Y son espaciales porque, una vez establecidas esas unidades muestrales y anotado su alcance espacial (cuántos y cuáles elementos estructurales se prospectan en cada una), el resto de muestreos puede basarse, y así se ha hecho, en este otro criterio espacial, mucho más controlable por el muestreador y más libre de subjetividades. Este procedimiento presenta la ventaja de una cierta redefinición espacial de las unidades interanualmente, por posibles cambios en la configuración

52 estructural del bosque; es decir, cabe la posibilidad de volver a fijarlas durante el primer día de muestreo de cada año atendiendo al criterio temporal y, por tanto, manteniendo la comparabilidad de los resultados entre unos años y otros. Al establecer la unidades de muestreo en 2007 se tuvo en consideración no sólo la experiencia de 2006 en el hallazgo de coleópteros y sus restos, sino también la prioridad que, dentro del estudio y seguimiento de la entomofauna de Oieleku, se está otorgando a la parcela 2 (P2) de los tratamientos forestales. En esta parcela, la acumulación de madera muerta es significativa (Arbelaitz, 2005, 2006), resulta muy valiosa para la entomofauna saproxílica (Pagola Carte, 2006b) y la sucesión de esta fauna es objeto de un seguimiento específico (véase el apartado 3). La prospección en las unidades muestrales se centra en las partes superiores e inferiores de troncos muertos en pie (snags) y abatidos (logs; incluyendo los apilamientos de troncos) y de tocones, así como de algunos otros elementos estructurales valiosos, como huecos en troncos de árboles vivos y el propio suelo en lugares despejados, con pequeñas atalayas o bajo otras estructuras de interés. En cada muestreo deben inspeccionarse exhaustivamente todos y minuciosamente cada uno de aquellos elementos, pero ciñéndose al sustrato visible que no implique remover o retirar materiales (por ej., la hojarasca). La repetición de los muestreos semanalmente es una buena garantía del carácter integrado en el tiempo del método, al menos en lo que respecta a los restos; quiere con esto decirse que una elevada proporción de restos se mantiene varios días en un lugar, sobre todo tratándose de la época estival, por lo que los datos que se recogen de modo puntual proporcionan información extendida en el tiempo (no tan puntual). A continuación se describen aproximadamente las unidades muestrales: { 1 } En P2: bajando desde el aparcamiento, inmediatamente anterior al comienzo del gran claro longitudinal del cordal que baja hacia la pista. En pendiente descendente hacia el oeste. Elementos estructurales: 3 logs (y tocones correspondientes) y 1 snag. { 2 } En P2: adyacente a { 1 }, continuando por el claro del cordal, constituida por 1 hueco de un árbol vivo, 3 logs (y tocones) en { 1 } la cresta del cordal y 1 log pendiente abajo hacia el oeste. { 2 } { 3 } En P2: en la pendiente descendente hacia el oeste desde la citada cresta, en las proximidades de la instalación de trampas Kaila. Elementos prospectados: el log de las trampas Kaila, otro hacia el aparcamiento, y 4 elementos hacia el norte: 2 logs (y sus tocones) y 2 snags. { 4 } En P2: en el propio sendero que desciende por el cordal hacia la pista, más hacia el norte que { 3 } y antes de que el terreno gane pendiente. Se prospectan 3 grandes logs, con muchas ramas, el primero muy grande y otro de los cuales atraviesa la pista. { 5 } En P4: entrando desde la pista por la primera escala de la alambrada, consistiendo en el primer log (añejo) que se encuentra en la sombra y, subiendo un poco, en el claro

53 que se abre, 4 tocones viejos, los conjuntos de ramas podadas y los troncos e inmediaciones de 3 árboles vivos con partes secas.

{ 4 } { 6 }

{ 6 } En P4: adyacente a { 5 }, pero al par de la segunda escala de la alambrada paralela a la pista. Se prospectan un log muy húmedo, 2 tocones, los troncos e inmediaciones de 3 árboles vivos con partes secas, así como los conjuntos de ramas podadas y el camino de tierra y detritos que se sitúan entre ellos. { 7 } En P4-P5: desde la salida de { 6 } por la escala de la alambrada, todos los logs que se encuentran a los lados de la pista al par de P4 y P5, tanto logs aislados como troncos o fragmentos apilados; especialmente el apilamiento próximo a la salida de { 6 } y el de la curva de P5.

4.3.2. Resultados

En la siguiente tabla se presentan los tres únicos hallazgos de Rosalia alpina durante el seguimiento de 2007. El individuo adulto no pudo fotografiarse (se escondió rápidamente entre los troncos). Los restos se recogieron y guardaron y es obvio que corresponden a depredación por aves. Concretamente, los restos de { 6 } se recogieron en el punto señalado por la flecha inferior en la fotografía de arriba, bajo una atalaya de aves, que se señala mediante la flecha superior.

{ 1 } { 2 } { 3 } { 4 } { 5 } { 6 } { 7 } R1 06-jul R2 13-jul R3 20-jul R4 25-jul R5 03-ago R6 10-ago Restos (suelo, R7 18-ago bajo atalaya) Restos (hueco Hembra viva R8 26-ago árbol vivo) (apilamiento) R9 28-ago

54 Además, a continuación se enumeran todos los avistamientos y restos de las otras especies consideradas colateralmente en los muestreos (como ya se ha indicado, no se tienen en cuenta los restos de Carabidae y otras familias, que suelen abundar en el suelo del bosque). Dan una idea de la presencia de entomofauna de gran tamaño a lo largo del verano. Se exponen entre paréntesis cuando se trata de restos (élitros, patas, antenas…). Destaca negativamente el muestreo R3, en el que no se encontró absolutamente nada.

R1 { 5 } Tocón: Morimus asper; Árbol con parte del tronco seco: Stenurella melanura; Log añejo: Lucanus cervus R2 { 2 } Log pendiente abajo: Morimus asper R2 { 3 } Log izda. Kaila: (Morimus asper ), Leptura aurulenta R4 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus ) R5 { 5 } Log añejo: (Dorcus parallelipipedus ) R5 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus ), (Dorcus parallelipipedus ) R6 { 3 } Diversos logs: (Dorcus parallelipipedus ), (Prionus coriarius ), (Melanoleptura scutellata ) R6 { 4 } Log grande: 2x (Prionus coriarius ), (Dorcus parallelipipedus ) R6 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus ), (Prionus coriarius ) R7 { 4 } Log grande: (Lucanus cervus ) R7 { 5 } Log añejo: (Lucanus cervus ) R7 { 6 } Log podrido: (Prionus coriarius ) R8 { 5 } Tocón: Lucanus cervus ; Log añejo: (Dorcus parallelipipedus ) R8 { 7 } Apilamiento pista: (Prionus coriarius ) R9 { 4 } Log grande: Leptura aurulenta

Tanto la presencia de Rosalia alpina como la de las otras especies prospectadas ha sido muy tardía en el año. A la vista de la ausencia de registros del cerambícido protegido, los muestreos se intensificaron a partir del 3 de agosto, redoblando los esfuerzos en el tiempo y en el espacio. Dado que el de 2007 era un muestreo piloto, a fin de no alterar el protocolo, se anotaron independientemente los resultados de este “muestreo extra” y ahora se obvia su presentación y almacenamiento. Sin embargo, han servido para comprobar que el diseño propuesto es el idóneo, ya que el individuo y los restos de Rosalia alpina posteriormente hallados (18 y 26 de agosto) aparecieron en los “muestreos estándar” y no en los “extra”. Como curiosidad, pero que podría llegar a presentar interés, cabe señalar que tanto en 2006 como en 2007 se viene constatando una cierta simultaneidad entre los registros de Rosalia alpina y los del también cerambícido Prionus coriarius, grande y de restos fácilmente identificables. En 2006 se encontraron dos hembras vivas de Rosalia alpina el 29 de julio y restos de otros 6 individuos entre el 6 de julio y el 16 de agosto, si bien aún no se había establecido ningún protocolo de muestreo estándar para el seguimiento de la especie. En 2007, como se ha expuesto, no se ha conseguido avistar ningún individuo vivo hasta el 26 de agosto, y sólo se han localizado restos de otros dos ejemplares el 18 y el 26 de agosto. Puede asumirse un retardo promedio aproximado de un mes en la aparición de adultos en 2007 respecto a 2006. Sin embargo, la valoración global sobre la fenología de Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku debe considerar que 2006 y 2007 han sido dos años extremos en sus condiciones climáticas (véase el apartado 1.2 de la Introducción). Por otra parte, parece demostrarse que el carácter montano y la orientación al norte del bosque de Oieleku representa condiciones más duras para la entomofauna que las de otros lugares dentro del Parque Natural de Aiako Harria (conclusión también alcanzada en el estudio comparativo de Lucanus cervus por Pagola Carte, 2007). En efecto, los avistamientos de otros 3 adultos de Rosalia alpina en las orillas del Urumea, Hernani, han tenido lugar este año en fechas anteriores: el 29 de junio y a mediados de agosto

55 (Imanol Zabalegui, com. pers.). En el hayedo-robledal de Añarbe el autor de esta memoria ha recogido restos de otro ejemplar el 15 de agosto. Finalmente, a efectos comparativos más amplios, desde el Parketxe alavés (en Zuia) del Parque Natural de Gorbeia nos comunicaron la aparición de adultos en la primera quincena de junio. Las conclusiones prácticas para la gestión y otras implicaciones útiles para el propio seguimiento que pueden extraerse de todos estos resultados se presentarán en el apartado 5 de Discusión.

56 5. DISCUSION

5.1. Generalidades

q Pequeño compendio cuanti- y cualitativo

La continuación en 2007 de las labores de muestreo, sistemático o no, mediante las mismas técnicas que en 2006 o bien su ampliación e intensificación (trampa multiembudo, inspección subcortical), así como la continuación del estudio del material recolectado en ambas campañas (2006 y 2007), ha permitido ampliar el inventario de los insectos que viven en el hayedo de Oieleku hasta 190 especies (pertenecientes a 41 familias de 6 órdenes) por la incorporación de 67 (20 coleópteros, 1 dermáptero, 34 heterópteros, 11 neurópteros y 1 ortóptero). La entomofauna reconocida como saproxílica cuenta en total con el registro de 69 especies, de las cuales la gran mayoría son coleópteros, pero también incluye en 2007 hasta 5 heterópteros subcorticícolas y/o micetófilos de gran interés. El estudio de la sucesión en madera de haya se limita a 4 familias de coleópteros saproxílicos (Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae), lo que, en el periodo 2006-2007, ha supuesto la comparación temporal para 12 especies. El seguimiento mediante especies indicadoras, partiendo de una aproximación piloto para 2 especies de cerambícidos (Rhamnusium bicolor [24] y Rosalia alpina [15]), ha seleccionado 1 de ellas (R. alpina) para sucesivas campañas. En 2007 no se ha detectado la presencia de ningún individuo de R. bicolor, mientras que se han localizado 1 adulto hembra y restos de 2 ejemplares de R. alpina (en 2006 fueron 2 adultos hembras y restos de 6 ejemplares). La relevancia faunística de las especies que se llevan inventariadas (2006-2007) va quedando reflejada frente a la comunidad científica gracias a la colaboración con diversos especialistas, en trabajos de publicación reciente, algunos de los cuales difunden los valores de Oieleku y su conservación (Pagola-Carte & J. Ribes, 2007; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007; Pagola-Carte et al., 2007; Recalde Irurzun & Pérez- Moreno, 2007; Recalde Irurzun & San Martín Moreno, 2007b; Viñolas et al., 2007). En lo concerniente a la presente campaña de 2007, la importancia de la aportación faunística queda resumida en 2 especies nuevas para la Península Ibérica (los coleópteros saproxílicos Mycetophagus quadripustulatus [129] y Platydema dejeanii [140]) y 5 familias (las de coleópteros Mycetophagidae, Prostomidae y Salpingidae y las de heterópteros Microphysidae y Thyreocoridae) y 33 especies nuevas para la CAV. La campaña entomológica de 2007 y la presente memoria suponen el paso del enfoque interpretativo espacial o puntual en el tiempo a una aproximación temporal. Así, si en el apartado de discusión de la memoria anterior (Pagola Carte, 2006b) se sintetizaban y comentaban los resultados mayormente en clave espacial, ahora se añade y enfatiza la dimensión temporal.

57 q Oieleku, santuario de fauna saproxílica

El concepto de “santuario de fauna saproxílica” se ha utilizado ya en el planteamiento de esta investigación, como una de las garantías que ofrecería, de partida, el estudio entomológico del hayedo de Oieleku. Con el fin de ir desarrollando el concepto, se comentan algunos de los hallazgos que contiene el inventario actualizado. Pérez Moreno (2005), al estudiar la familia Salpingidae, afirmaba que “dentro del orden Coleoptera existen varias familias que no han conseguido suscitar especialmente el interés de los coleopterólogos, por lo que las publicaciones y citas relacionadas con ellas suelen ser muy escasas. Los motivos de esta carencia pueden ser diversos y a menudo pueden converger en un mismo grupo: familias con escaso número de especies, pequeño tamaño de los individuos, localización en hábitats peculiares que dificulta el muestreo, etc.”. Precisamente Salpingidae, una de tales familias, es relativamente frecuente y abundante en Oieleku, pero los registros de este hayedo han resultado ser los primeros publicados para la CAV (Pagola-Carte et al., 2007). En este caso, el exiguo conocimiento entomológico en la CAV iba parejo del desconocimiento o falta de orden a nivel peninsular, al menos hasta la citada revisión de Pérez Moreno (2005). Un caso similar es el de la familia Mycetophagidae, cuyo estudio está siendo acometido por nuestro colega navarro J. I. Recalde. Las 5 especies descubiertas en Oieleku, e incluso la propia familia, no habían sido previamente registradas en la CAV. Además, los ejemplares de Mycetophagus quadripustulatus [129], junto con los de otras zonas ibéricas, han servido para constatar su presencia en territorio peninsular (Recalde Irurzun & Pérez-Moreno, 2007). En este hayedo hemos comprobado, sin embargo, que se capturan con relativa facilidad en las trampas instaladas. Salpíngidos y micetofágidos simbolizan uno de los extremos del abanico de rareza que un estudio como el presente revela en la fauna forestal. No es una rareza real de estas especies en los ecosistemas forestales, sino una rareza de registros debida a una escasez o falta de muestreos adecuados o de estudiosos dedicados a las mismas. En el otro extremo se sitúan las especies cuya frecuencia y/o abundancia es verdaderamente baja, y que pueden considerarse raras; su detección en un bosque aumenta el valor de éste como “conservatorio” o “reservorio” de biodiversidad. El abanico completo de rarezas, unas reales y otras no tanto (pero desenmascaradas por estudios pioneros), pueden convertir a ciertos bosques en emblemas de ecosistemas forestales, por la fauna peculiar que albergan así como por las investigaciones que acogen. Investigaciones que revelan esa fauna peculiar, interesante, de alto valor conservacionista y que, paralelamente, dan a conocer la riqueza entomológica de un territorio más amplio. Desde nuestro punto de vista, esta es una adecuada y útil aproximación a la idea de “santuario de fauna saproxílica” y es claramente el caso del hayedo de Oieleku, donde las recomendaciones para la gestión y el avance científico se imbrican y retroalimentan. Es así que Oieleku sigue sorprendiendo por el descubrimiento de especies raras dentro de la fauna del complejo saproxílico. Entre los coleópteros, en la campaña de 2007 son muy destacables el hallazgo del cetónido Gnorimus variabilis [125] (trampas de atracción aéreas) y la identificación por el especialista ibérico A. Viñolas de dos tenebriónidos muy raros entre el material en estudio de 2006 y 2007 (trampas de interceptación Kaila). Gnorimus variabilis [125] es un escarabajo cetónido de gran tamaño, reconocido estratega de la K, que recibe protección en algunos países y que ha sido recientemente incluido en el “Libro Rojo de los invertebrados de España” (Verdú & Galante, 2006).

58 Se conocen muy pocas citas vascas e ibéricas (véanse detalle y referencias en el apartado 2.5) y recientemente se ha propuesto (Pagola Carte, 2007) la consideración de la especie entre los coleópteros que requieren protección en el Parque Natural y L.I.C. de Aiako Harria, con importancia similar a la de aquellos recogidos por la “Directiva Hábitat”. Ahora insistimos en su potencialidad como “especie paraguas” (véase sobre este concepto: Pagola Carte, 2006b: apartado 1.3.1) para la conservación de la entomofauna saproxílica dependiente del hábitat del mantillo (“wood mould”) de huecos de viejos árboles vivos. Los recientes hallazgos en varios bosques del Parque Natural de Aiako Harria, y concretamente durante 2007 también en el hayedo de Oieleku, podrían responder a un periodo de expansión de la especie, o bien deberse directamente a una política forestal más respetuosa con los viejos árboles. En cualquier caso, deben valorarse muy positivamente y enfocarse de modo similar a un hipotético hallazgo de Osmoderma eremita, independientemente de que esta última especie esté incluida en la “Directiva Hábitat” y G. variabilis no lo esté. En este sentido, Ranius (2002), al estudiar los requerimientos de hábitat de varias especies de coleópteros asociadas a huecos de árboles y prestar una especial atención a O. eremita, encontró que en realidad había otras especies, como G. variabilis, que serían más sensibles a la fragmentación del hábitat, por lo que quizá ni siquiera las medidas adoptadas para proteger O. eremita podrían ser lo suficientemente eficaces para salvaguardar la pervivencia del cortejo de especies al completo. De ahí puede deducirse la trascendencia del hallazgo de G. variabilis en Oieleku. Sin embargo, también puede mantenerse un cierto grado de duda respecto al hábitat o microhábitat concreto de este cetónido, quizá no siempre estrictamente dependiente de gruesos árboles ahuecados. Por otra parte, la detección de los tenebriónidos Diaperinae Neomida haemorrhoidalis [139] y Platydema dejeanii [140] en este hayedo no sólo constituye un hecho muy remarcable a nivel faunístico (por ser las primeras citas de la CAV y de la Península Ibérica, respectivamente; véase en el apartado 2.5 y en Viñolas et al., 2007), sino que también presenta implicaciones altamente valiosas para la gestión. N. haemorrhoidalis es una especie ampliamente valorada y discutida en Europa como indicador, dado que pertenece a la fauna relíctica del bosque primigenio europeo; P. dejeanii puede contemplarse de modo similar, si bien la bibliografía al respecto es más exigua. Ambos tenebriónidos dependen de los hongos Fomes fomentarius que crecen sobre Fagus sylvatica (véase en el apartado 5.2). Una situación intermedia en cuanto a rareza queda representada por los Trogositidae. Nuestro colega vizcaíno P. Bahillo de la Puebla, en un detallado estudio en colaboración (Bahillo de la Puebla & López Colón, 2004) de la familia a nivel ibérico daba a conocer los registros existentes para cada especie. Algunas especies de la familia presentaban citas para la CAV, pero ni Thymalus limbatus [142] ni Nemozoma elongatum [143] habían sido localizadas. Su detección en Oieleku ha supuesto la primera cita para la CAV (Pagola-Carte et al., 2007). La primera de estas especies no parece muy infrecuente en este hayedo, la segunda seguramente sea más rara. Es evidente que muestreos similares en otras masas forestales de Gipuzkoa podrían aportar nuevos registros de alguna de estas especies (aunque quizá no tan sencillo en el caso de N. elongatum), pero es obvio que la entomología vasca adolece de la escasez de tales investigaciones, ahora en marcha en Oieleku. Hasta ahora, este repaso al “abanico de rareza” se ha efectuado sobre las adiciones de coleópteros saproxílicos al inventario durante 2007, a fin de respaldar la visión del hayedo de Oieleku como “santuario de fauna saproxílica”. Pero en 2007, además, se han

59 incorporado al inventario algunos de los pocos heterópteros (chinches) que pueden ser igualmente considerados pertenecientes a la fauna saproxílica. No nos constan registros para la CAV de ninguna de las siguientes 5 especies: Los pequeños antocóridos Scoloposcelis pulchella angusta [147] y Xylocoris cursitans [148] viven bajo las cortezas de troncos en descomposición y en Oieleku no parecen infrecuentes. Los arádidos (chinches planas) Aneurus avenius [149] y Aradus d. depressus [151] son relativamente infrecuentes y poco abundantes, pero dentro de esta familia la especie más valiosa detectada es Aradus betulae [150], del que se ha recolectado un único ejemplar y que la literatura asocia con notoria exclusividad a grandes troncos en pie de Fagus sylvatica muertos y colonizados por el hongo Fomes fomentarius, en enclaves soleados o de semiumbría. Son exactamente las características donde ha sido encontrado en Oieleku (véase el apartado 5.2 y las recomendaciones del apartado 5.4). Este heteróptero eminentemente forestal goza de una consideración conservacionista importante en otros puntos de Europa (Gossner et al., 2007). Como se ha comentado líneas más arriba, centrar los esfuerzos de muestreo y estudio de los seres vivos en un bosque concreto trae como consecuencia que el inventario de biodiversidad de dicho ecosistema resulte “agraciado” con descubrimientos y elaboraciones de listas que no necesariamente están en relación directa con los hábitats que se marcan como principal objetivo (en este caso, los propios del complejo saproxílico). En Oieleku se ha continuado engrosando el inventario del orden Heteroptera, con el registro de bastantes citas nuevas para la CAV (incluso de dos familias) y esto es debido no sólo a las características de este bosque, sino también a la “simple” determinación de prospectarlo en detalle. Así, con base en la fracción de inventario añadida en 2007, cabe señalar que el estrato herbáceo de los grandes claros de la parcela de tratamiento 2 ha proporcionado capturas muy interesantes y que los ortigales que bordean la pista forestal podrían albergan de modo bastate completo el cortejo de fauna propio de estas formaciones vegetales. El orden de los Neuroptera es otro de los protagonistas del inventario en 2007. Esperamos que el estudio de material adicional del Parque Natural de Aiako Harria y del conjunto del País Vasco peninsular conduzca en el futuro a un esclarecimiento de la fauna de tan interesante como desconocido grupo que habita estos territorios.

q En torno a la actividad entomológica en Oieleku

Este año (2007) no sólo ha sido el año en que se ha comenzado la comparación temporal de datos en el estudio de la entomofauna de Oieleku, sino que además esta aproximación ha debido hacer frente a unas condiciones climáticas muy adversas, como ya se ha indicado en la introducción de la memoria (apartado 1.2). A continuación se destacarán dos aspectos derivados de este hecho. Por un lado, el retardo en los ciclos biológicos y el descenso de abundancia de los insectos, especialmente patente en su comparación con 2006, año muy benigno. Por otro lado, la disminución de la eficacia de la técnica de trampas de atracción aéreas bajo dichas circunstancias. El conocimiento del primero puede ayudar en la interpretación de los resultados actuales o venideros; la discusión del segundo establece una reflexión necesaria sobre una cuestión de índole práctica. Se enumeran a continuación una serie de observaciones sobre retardos fenológicos y descensos de abundancia de las especies:

60 1- En 2007 se ha observado una cantidad considerablemente menor de lepidópteros diurnos (mariposas) volando, incluso en los días de buen tiempo. Un ejemplo de retardo en el ciclo es del satirino Erebia meolans [114], mariposa negra de prados de montaña que abunda en el gran claro de la parcela 2. En 2006, los avistamientos se produjeron entre el 28 de mayo y el 8 julio; en 2007, entre el 9 de junio y el 13 de julio. 2- Asimismo, la cantidad de mariposas diurnas capturadas en 2007 en las trampas de atracción aéreas ha sido mínima (la mayoría de las trampas no contenía ninguna), mientras que en 2006 prácticamente todas las trampas contenían varios ejemplares de diversas especies (Nymphalis polychloros [110], Polygonia c-album [111], Vanessa atalanta [112], Pararge aegeria [119]…). 3- Similarmente, en 2006 se recolectaron numerosos ejemplares del ortóptero arborícola Meconema thalassinum [190] en las trampas aéreas. En 2007 el descenso en el número de efectivos ha sido muy notorio, en una proporción de aproximadamente 10:1. 4- Se ha constatado un retardo en la floración de la zarzamora de los márgenes de la pista forestal, seguido de una llamativa floración simultánea de la mayoría de matas y ramas. A pesar de esa floración tan patente y atractiva para los insectos, la densidad de éstos sobre las flores ha sido muy baja, incluso en días de buen tiempo y relativamente altas temperaturas. 5- El máximo de garrapatas observado a comienzos de junio de 2006 ha sido mucho menos conspícuo en 2007. 6- Las fechas de observación y las abundancias de bastantes heterópteros manifiestan notables diferencias entre ambos años. Por ejemplo: - El lygeido Heterogaster urticae [155], especie meso-termófila que vive sobre las ortigas, era mucho más abundante en 2006 que en 2007. - Del microfísido Loricula (Myrmedobia) coleoptrata [167] sólo se han encontrado 2 ejemplares en todo el bienio: el de 2006, en la segunda mitad de junio; el de 2007, en la primera semana de julio. - Plagiognathus (P.) a. arbustorum [169] es otra de las especies asociada a las ortigas, con observaciones de adultos retardadas en 2007 (principios de julio) con respecto a 2006 (finales de junio). La estrecha asociación con los ortigales y la posibilidad de hacer un seguimiento de las ninfas hasta que se transforman en adultos hacen muy fiables estas observaciones. - Del tíngido Acalypta parvula [187] se capturó un único ejemplar en 2006, en la segunda quincena de mayo. En 2007, en el mismo lugar, se ha capturado otro ejemplar aislado, durante la primera quincena de junio. 7- El análisis de algunos parámetros de comunidad en el estudio de la sucesión de madera de haya (apartado 3.3.1) ha revelado, mediante el número total de órdenes de insectos (Gráfica 1), una disminución generalizada en la abundancia de insectos entre 2006 y 2007. Asimismo, el número total de individuos (Gráficas 2 y 3) (pero no el número de especies: Gráfica 4) de los grupos diana estudiados muestra una tendencia similar. 8- El análisis de la composición específica en el estudio de la sucesión de madera de haya (apartado 3.3.2) ha permitido afinar más las tendencias generales

61 reveladas por los parámetros de comunidad. Han sido las especies estivales las principales afectadas por el retardo en sus ciclos biológicos (Leptura aurulenta [21], Gráfica 7, y Nacerdes carniolica [132], Gráfica 11). Del edemérido N. carniolica, además, se registraron densidades muy elevadas de adultos en 2006 y mucho más bajas en 2007. Estos hechos, aunque los incluimos en este contexto de discusión de las condiciones atmosféricas desfavorables, son (apartado 5.3) y serán (próximas campañas) objeto de estudio dentro del seguimiento de la sucesión faunística de madera de haya en descomposición, ya que también pueden ser debidos en gran parte a la propia dinámica de dicha sucesión. 9- Del raro tenebriónido Platydema dejeanii [140] se capturó un único ejemplar en 2006, en el mes de julio. En el mismo lugar se ha vuelto a capturar otro ejemplar en 2007, en agosto. 10- Las trampas cebadas con líquidos dulces (como las utilizadas en Oieleku) suelen atraer una inmensa cantidad de dípteros, siendo muy conspícuo un máximo primaveral de las denominadas “moscardas” y “moscardones” (principalmente de las familias Calliphoridae y Sarcophagidae). En 2007 tal máximo se ha registrado a mediados de junio (T4), mientras que en 2006 aconteció en plena primavera. 11- La familia de coleópteros barrenadores Scolytiidae suele presentar un máximo primaveral de emergencia de adultos, como pudo comprobarse por el contenido de las muestras de las trampas de atracción aéreas de la campaña de 2006. Las muestras de 2007 han sido, en comparación, desconcertantemente pobres en escolítidos, tanto en primavera como en verano. 12- La composición faunística de los barridos de manga de la vegetación herbácea del sotobosque llevados a cabo en 2007 para el seguimiento de Rhamnusium bicolor [24] (apartado 4.2) se mostraba, por simple inspección visual, mucho más pobre que en 2006 y, así, en junio de 2007 presentaba un aspecto parecido al de los barridos de manga de mayo de 2006.

Las observaciones de los puntos precedentes 2, 3, 7, 8, 10 y 11, sin embargo, guardan o podrían guardar relación igualmente con el segundo aspecto, que se trata a continuación, la disminución de la eficacia de las trampas de atracción aéreas en condiciones climáticas adversas. Cada uno de los métodos de muestreo utilizados en entomología forestal fue concebido y adaptado para una problemática o contexto particular, lo cual hace que sean complementarios (Basset, 1985), como ya se concluyó en la campaña anterior (Pagola Carte, 2006b). Esta obviedad, no obstante, nos obliga en 2007 a reflexionar sobre el origen y las posibilidades de la técnica de trampas de atracción aéreas. Dodelin (2007) comenta que los sistemas cebados con mezclas de líquidos alcohólicos y azucarados (Allemand & Aberlenc, 1991) funcionan bien si son instalados a gran altura (6-9 m) y en clima cálido, donde se concibieron (región mediterránea baja) pero, según su propia experiencia, decepcionan en montaña. Recalde Irurzun & San Martín Moreno (2007a) han comentado recientemente este hecho al estudiar la corología navarra de un género de Cerambycidae. Afirman estos autores que “la eficacia de las trampas aéreas atrayentes cebadas con líquidos azucarado-fermentados es a menudo limitada en los bosques septentrionales, tanto pirenaicos como (y muy especialmente) atlánticos”. Y añaden que esta limitación es evidente en el caso de los cerambícidos. A pesar de todo ello, parece que muchos investigadores prefieren seguir utilizando esta técnica, con

62 todas sus ventajas, y hacer frente a las desventajas introduciendo en la discusión de los resultados los comentarios pertinentes en torno a los efectos derivados de la pérdida de eficacia. En Oieleku, para la campaña de 2007, debe quedar claro que no nos estamos refiriendo a un mal funcionamiento de estas trampas, sino a una posible y/o relativa disminución de la efectividad atrayente. La causa de esta disminución radicaría en un fenómeno combinado de dilución de la mezcla por el agua de lluvia con una menor evaporación y dispersión de sus aromas en condiciones más frías. Sin embargo, se comprueba que las trampas funcionan porque, aun cuando sorprenda no encontrar (o apenas) coleópteros en algunas de ellas, sí se observa que han capturado polillas y dípteros; aunque todos estos insectos también se capturen en menor cantidad, al revisar las muestras se aprecia que se conservan dentro del líquido (sin haberse desbordado) sin descomponerse, sean recientes o no lo sean. Decimos “posible” disminución de la efectividad porque permanece la duda de si no se capturan tantos coleópteros porque realmente emergen y viven menos en condiciones adversas, independientemente de que la efectividad de las trampas disminuya. Y por eso decimos también “relativa”, ya que las bajas tasas de captura pueden seguramente deberse a la combinación de una menor densidad de adultos, al menos en vuelo, con una menor efectividad. En resumen: bajo condiciones climáticas benignas, es mayor la seguridad de que las capturas de las trampas están en relación directa con la fauna existente, mientras que bajo condiciones climáticas adversas en que las capturas son más escasas, dicha seguridad disminuye, pues la escasez de capturas puede deberse a un empobrecimiento real de la fauna, a una disminución de la efectividad de las trampas o a una combinación de ambos fenómenos. La situación podría presentarse gráficamente como sigue:

5.2. Hábitats y microhábitats valiosos en Oieleku

q Repaso a algunas dualidades y prejuicios conceptuales

A medida que la discusión de los resultados obtenidos en las campañas entomológicas de Oieleku va sirviendo para desarrollar el marco conceptual bosquejado teóricamente en el apartado 1.3 de Pagola Carte (2006b), siguen poniéndose de manifiesto algunas dualidades interesantes y desenmascarándose los prejuicios en torno a ellas o la falsedad de su interpretación en términos de antagónicos. Las repasamos a continuación debido a que tienen mucho que ver con la discusión sobre los hábitats de los insectos.

63 (1) Siempre madera muerta vs. madera siempre muriéndose. El valor de la presencia de madera muerta en un bosque es innegable y estudios como el presente deberían servir para medir ese valor y ayudar a gestionarlo más que para demostrarlo. La elaboración del inventario y la valoración de sus aportaciones faunísticas es un modo de medirlo y los estudios comparativos temporales (sobre la sucesión y con especies indicadoras) contribuyen a la gestión del bosque proporcionando nuevos criterios. Sin embargo, no se debe olvidar que la fauna de invertebrados dependiente de la descomposición de la madera está tan diversificada en sus preferencias de microhábitats particulares que existen especies dependientes de madera muerta las cuales paradójicamente sólo viven en árboles vivos (Alexander, 1999, 2003; Grove, 2002), como por ejemplo el cetónido Gnorimus variabilis [125] recolectado en 2007 (así como las también interesantes especies [24], [27] y [31], ya aportadas en 2006). Se trata de árboles viejos, ahuecados, con partes de leño muertas en contacto con otras vivas, donde se va formando el denominado mantillo (“wood mould”) de las cavidades. Que “siempre haya madera muerta” en un bosque encuentra su mejor complemento en que también “haya madera siempre muriéndose”, es decir, árboles vivos formadores de dicho recurso continuo para ciertas especies generalmente muy amenazadas. Los árboles más interesantes para la fauna no necesariamente son los que están aparentemente más saludables, así como la madera muerta más valiosa no se encuentra sólo en logs y snags, que son un recurso temporalmente no continuo sino discreto (unos pocos años desde el punto de vista de la entomofauna saproxílica). Esta misma dualidad o una idea parecida de la misma, al tratar de la continuidad de recursos y hábitats para insectos en los bosques, la encontramos en los trabajos de Nilsson et al. (1995) y Jonsell & Nordlander (2002), quienes diferencian entre continuidad de logs y continuidad de mega-árboles (árboles caducifolios grandes y añejos). Más aún, Nilsson & Baranowski (1997), al analizar las diferencias en la representación de especies amenazadas (incluidas en listas rojas) entre hayedos naturales y otros explotados hasta fechas recientes pero con nuevos planes de gestión que incluyen el aumento de volumen de madera muerta, encontraron que existían importantes diferencias respecto a la representación de las especies que dependen de hayas ahuecadas pero no respecto a la de aquella que depende de hayas muertas (logs y snags). Caso concreto. Aunque la posibilidad del seguimiento de Rhamnusium bicolor [24] ha sido descartada (apartado 4.2), el estudio y búsqueda de este coleóptero y de su hábitat apunta ya a la posible existencia de unos pocos pies de haya, dispersos por todo el bosque de Oieleku, portadores de una estructura altamente valiosa que incluye oquedades basales y raíces senescentes o con partes muertas, como el registrado en la parcela de tratamiento 1, de acusada pendiente. Podría permitirse acuñar los términos de “microhábitats topológicos”, para referirse a aquellos en los que, para su formación, juega o ha jugado un papel decisivo la estructura del bosque y de sus árboles particulares (como el que estamos tratando en el caso de R. bicolor), y de “microhábitats químicos”, para referirse a aquellos condicionados más fuertemente por todo el espectro de tipos de pudrición de la madera. Por supuesto, siempre asumiendo que son simplificaciones y que en la realidad se combinan ambos determinantes en la génesis de los microhábitats seleccionados por las diferentes especies de invertebrados saproxílicos. (2) Madera muerta vs. flores vivas. Una fracción importante de los insectos saproxílicos coincide en el patrón “larva saproxilófaga + adulto florícola”. Las acciones encaminadas a favorecer el estado “natural” de un bosque, mediante la incorporación de madera muerta, no pueden obviar la importancia de los márgenes y setos floridos, cuya

64 escasez ya se ha demostrado que es “cuello de botella” para la fauna saproxílica (Müller, 2006). (3) Bosque oscuro vs. bosque luminoso. La concepción habitual de un bosque como un ecosistema umbrío debe dar paso a otra que incluya suficientes espacios clareados, amplios perímetros acumulados de margen forestal, orlas arbustivas, grados diversos de insolación sobre el suelo, el sotobosque y la madera muerta. Este punto guarda una estrecha relación con el anterior y para Oieleku quedó suficientemente demostrado mediante la comparación espacial de la campaña anterior (Pagola Carte, 2006b), en la que destacaban las parcelas de tratamiento 2 y 5 como más apropiadas para la entomofauna. Como ejemplo extremo del énfasis en las virtudes de la luminosidad en el bosque estarían los “bosques abiertos” (“wood pastures”) (Alexander, 1999). (4) Limpieza vs. maleza. La denominada “maleza”, como por ejemplo los amplios setos de zarzamora (Rubus sp.) son, en consonancia con lo dicho en los puntos anteriores, espacios valiosos para la fauna, concretamente para la entomofauna, y más concretamente para los adultos de muchos coleópteros saproxílicos. Por este motivo deben minimizarse las labores de “limpieza”, especialmente en los ambientes de margen (forestal, de vías de comunicación, etc.), ya que “la limpieza de la maleza suele ser la mayor de las malezas”.

q Los saproxílicos piden flores (para sus adultos)

La continuación del inventario de la entomofauna de Oieleku durante 2007 sigue mostrando la estrecha asociación entre muchos coleópteros saproxílicos y la existencia de flores en primavera-verano. El cerambícido Pachytodes cerambyciformis [124], el cetónido Gnorimus variabilis [125] o los edeméridos Chrysanthia geniculata geniculata [131], Nacerdes (Xanthochroa) carniolica [132] e Ischnomera sanguinicollis [133] son algunos de los ejemplos más destacados. Algunos se han recolectado cuando se alimentaban sobre las flores de los márgenes del hayedo y otros tras haber sido capturados en las trampas de atracción aéreas. Independientemente de la discusión acerca del efecto de las condiciones meteorológico- climáticas sobre la efectividad de las trampas atrayentes (apartado 5.1), cabe plasmar la sospecha de que ésta – la efectividad – podría ser algo superior en bosques como el de Oieleku por un fenómeno “competitivo” de sustancias aromáticas atrayentes: Al escasear las flores, los adultos florícolas podrían pasar más tiempo volando hasta ser conducidos por el olfato a las trampas cebadas con líquidos azucarado-fermentados. No hay que olvidar tampoco que algunos de estos insectos pasan el día en reposo en las copas de los árboles y al atardecer o durante la noche descienden a alimentarse. Como curiosidad muy significativa de lo que se viene comentando, cabe señalar que entre 2006 y 2007 nunca hemos observado ni un solo adulto del edemérido Nacerdes (Xanthochroa) carniolica [132], que, sin embargo, es el más abundante en las muestras entre los coleópteros de cierto tamaño; se llevan capturados miles (!) de individuos en las citadas trampas. Su actividad nocturna y la atracción por sustancias dulces plantea uno de los “misterios de la fauna críptica” de Oieleku: ¿Están a medianoche las flores de zarzamora de los márgenes de la pista forestal “a rebosar” de adultos de N. carniolica alimentándose y apareándose? Por el contrario, ¿ello ocurría en esta zona del hayedo hasta que en 2006 un entomólogo instaló trampas atrayentes? Si esto fuera así, ¿a las trampas está resultando atraído un alto porcentaje de la población de adultos de este

65 coleóptero y por eso lo registrado en las trampas no corresponde con una elevada abundacia tan conspícua en su medio natural?

q Algunos saproxílicos prefieren raíces (para sus larvas)

Ya se han presentado (apartado 4.2) y se discutirán (apartado 5.3) los resultados en torno a la potencial especie indicadora Rhamnusium bicolor [24]. Este es uno de los valiosos taxones de Coleoptera de asociación estrecha con las bases ahuecadas y raíces en semidescomposición de las hayas. Además, la campaña de 2007 ha aportado el registro del también cerambícido Pachytodes cerambyciformis [124], de elevado interés faunístico (léase en el inventario, apartado 2.5) y cuyas larvas se desarrollan a expensas de las raíces muertas de árboles derribados, por ejemplo en los temporales de invierno. En el invierno de 2006-2007 varias hayas del área de estudio fueron derribadas por el viento. Precisamente el individuo adulto recolectado se ha encontrado sobre las flores de zarzamora del margen de la pista forestal al par de uno de tales árboles, lo que sugiere que éstos han podido actuar en el verano de 2007 como atrayente para adultos, que acudirían a las flores de sus inmediaciones a aparearse, para posteriormente ovipositar en sus raíces. Estos árboles deben mantenerse en su posición actual, a fin de conservar en Oieleku esta fauna que es especializada y, al menos en el caso del cerambícido que se comenta, rara e infrecuente. Un tercer aspecto relacionado con las raíces de las hayas es el de los tocones. Son la “punta del iceberg” de otro proceso de descomposición muy interesante, el de las raíces que no han sido arrancadas. Por supuesto, albergan o pueden albergar asimismo una fauna especializada. Es conocido que el coleóptero protegido Lucanus (L.) c. cervus [59] depende en gran manera de este tipo de hábitat (véase en el informe sobre especies protegidas por la “Directiva Hábitat”: Pagola Carte, 2007). En Oieleku no son infrecuentes otros dos grandes escarabajos cuyo desarrollo larvario tiene lugar preferentemente en tocones: el también lucánido Dorcus parallelipipedus [58] y el cerambícido Morimus asper [19]. Tanto en 2006 como en 2007 se han capturado algunos ejemplares y observado vivos un número aún mayor, habitualmente en las inmediaciones de los tocones de haya, por ejemplo de las parcelas de tratamiento 2 y 4. En 2007, las inspecciones visuales llevadas a cabo para el seguimiento de Rosalia alpina han arrojado algunos de tales avistamientos.

q Muchos saproxílicos dependen de hongos

Este apartado se concibe como una introducción a los dos siguientes sobre arádidos y tenebriónidos. Se pretende centrar la discusión (en gran parte de desarrollo bibliográfico) sobre la relevancia de los hongos lignícolas en la realidad concreta del bosque de Oieleku. Y pensamos que la mejor manera de hacerlo es gráficamente. El haya (Fagus sylvatica) de las fotografías adjuntas es el que lleva proporcionando en las campañas de 2006 y 2007 gran parte de las capturas más interesantes de insectos saproxílicos. Entre otras, las especies de coleópteros Tenebrionidae y de heterópteros Aradidae que se discuten en los siguientes apartados viven en los hongos yesqueros y en

66 las ramas muertas de ese pie concreto de haya, que se localiza en la que hemos denominado parcela de tratamiento 5.

Este árbol, senescente en 2006 y que ha muerto en primavera de 2007 (comenzaron a salir las hojas pero se secaron), es, paradójicamente y sin atisbo de duda, una de las mayores “joyas vivas” del hayedo de Oieleku (y de todo el Parque Natural de Aiako Harria) en la actualidad. Merece protección absoluta y, si se nos permite transgredir el lenguaje técnico y enlazar con la terminología del “santuario de fauna saproxílica”, diremos que también merece respeto y admiración. En términos prácticos, bien pudiera ser objeto didáctico durante los años en que, antes de descomponerse totalmente, se mantenga en condiciones parecidas. Los hongos de la madera en descomposición extraen y concentran nutrientes de la madera. Es por ello que para los insectos este tipo de hongos puede servir como una fuente alimenticia de mayor calidad que la propia madera. Para los coleópteros, suele aceptarse que aproximadamente una cuarta parte de las especies que viven en los bosques dependen de la madera muerta o, de modo más general, de la muerte de la madera (Siitonen, 2001). Pues bien, según diversos estudios europeos, de entre éstos, una tercera parte se alimentarían de hongos (Jonsell & Nordlander, 1995), siendo los poliporáceos el grupo de hongos más conspicuo e importante para los insectos. Instalando en ellos trampas de interceptación, por ejemplo, Kaila (1993) llegó a registrar hasta 234 especies de coleópteros saproxílicos en Finlandia. Son precisamente las trampas “Kaila” las que se están utilizando en el hayedo de Oieleku (fotografía inferior).

67 Antes de entrar en la discusión sobre arádidos y tenebriónidos, transcribimos íntegramente un párrafo de Recalde Irurzun & Pérez-Moreno (2007), ofrecido en el ámbito de sus investigaciones sobre coleópteros saproxílicos: “El papel de los hongos dentro del ecosistema forestal es fundamental: aunque habitualmente identificados como una amenaza para la salud del árbol y como agentes desvalorizadores de la madera, su singular y difícilmente reemplazable participación en la descomposición lignocelulósica y consiguiente fertilización del suelo del bosque, así como en otras funciones directamente beneficiosas para el árbol (micorrización, favorecimiento de la longevidad de viejos árboles mediante ahuecado, etc.) hace de ellos un elemento fundamental de este ecosistema. No obstante, su trascendencia para con la biodiversidad es aún mayor, por ser responsables directos o indirectos de la génesis de numerosos hábitats singulares (podredumbres, huecos, el mantillo que los rellena, acumulaciones miceliares, los propios cuerpos fructíferos, perennes o más o menos efímeros…), asociados a los cuales ha evolucionado toda una entomofauna especializada”. Poco se puede añadir a esta magnífica introducción del asunto.

q Hongos, chinches arádidos y “habitat tradition”

Durante mucho tiempo se han estudiado escasamente los hongos en su relación con los insectos y otros invertebrados, si bien últimamente se viene prestando algo más de atención a este tipo de relaciones, mayoritariamente de suministro de alimento y hábitat a los segundos, llegándose incluso a proponer un interesante paralelismo entre los pares insecto/hongo e insecto/planta vascular (O’Connell & Bolger, 1997). Suele considerarse que la fauna de los cuerpos fructíferos fúngicos está dominada por coleópteros y dípteros (por ej.: Dajoz, 2001), si bien existen otros grupos de artrópodos más pequeños (como son los ácaros y los colémbolos) con diversidades y abundancias muy considerables (O’Connell & Bolger, 1997). Aun así, en el contexto del presente estudio, son los insectos de mediano-gran tamaño los que nos interesan. Comenzamos por los arádidos o chinches planas (Heteroptera: Aradidae). Con la excepción de algunas especies más o menos comunes (en Oieleku, Aneurus (Aneurodes) avenius avenius [149] y Aradus depressus depressus [151]), puede decirse que los arádidos son heterópteros bastante infrecuentes, ligados a bosques en buen estado de conservación y que han experimentado un fuerte declive en la mayor parte de Europa (Haliövaara & Väisänen, 1983; Jonsell et al., 2005). Como muestra de esta rareza generalizada de los arádidos, cabe señalar que el 68% de las especies presentes en Alemania han sido incluidas en la Lista Roja de fauna de aquel país (Günther et al., 1998). Precisamente en Alemania, las investigaciones forestales de Müller y su equipo en torno al concepto de “habitat tradition” (por ej.: Müller, 2005, 2006; Müller et al., 2005a, 2005b) han tenido una interesante continuación por Gossner et al. (2007) con los Aradidae en fechas muy recientes. Todas estas investigaciones centroeuropeas, en resumen, tratan de dilucidar cuáles son los factores decisivos para la presencia de los distintos grupos de fauna forestal. Así, han revelado dos grandes componentes: (1) La cantidad de madera muerta; demostrándose la dependencia tanto de los coleópteros y heterópteros saproxílicos (Müller, 2006; Gossner et al., 2007) como de los gasterópodos terrestres (Müller et al., 2005a).

68 (2) La denominada “habitat tradition” [= temporal continuity in supply of old growth dead wood and forest structures]; factor igualmente crucial para los coleópteros saproxílicos (Müller, 2005; Müller et al., 2005b) y, como se verá, los arádidos (Gossner et al., 2007). Pensamos que estos dos componentes guardan una gran relación con la dualidad que se viene comentando en la presente memoria de “madera muerta vs. muriéndose” o bien de “continuidad temporal de logs vs. de mega-árboles” o bien de “microhábitats químicos vs. topológicos”. En el caso del trabajo de Gossner et al. (2007), debe reconocerse el mérito de haber enlazado las grandes inquietudes de la ecología y gestión forestales con el mundo de las relaciones hongo-insecto, concretamente para el caso de los heterópteros arádidos. Lo tomamos como un importante referente para nuestro estudio en Oieleku. Ellos testan las siguientes hipótesis: 1- A mayor “hábitat tradition”, mayores poblaciones de Aradidae. 2- A mayor disponibilidad de madera muerta, mayor abundancia de Aradidae. 3- Existen estructuras clave para especies particulares de Aradidae en relación con el tipo, diámetro y exposición al sol de la madera muerta. 4- La presencia de ciertos hongos determina la presencia de ciertos Aradidae. Las cuatro hipótesis se confirman en su estudio y pueden contemplarse como representativas de (respectivamente): 1- La importancia del tiempo (con presencia de hábitat). 2- La importancia del espacio (cantidad de hábitat). 3- La importancia del tipo de espacio (calidad de hábitat). 4- La importancia de las relaciones (especificidad de hábitat). A partir, por tanto, del estudio de los arádidos, estos autores han obtenido algunas conclusiones de cara a la gestión forestal de los hayedos, las cuales son también de gran interés para el hayedo de Oieleku. Además de concluir que el aumento de la cantidad de madera muerta desemboca en una mayor probabilidad de diversificación de estructuras y microhábitats específicos para ciertas especies, comentan que la mayoría de arádidos amenazados dependen de madera muerta de grandes dimensiones. Destacan Aradus betulae (registrada en 2007 en Oieleku: [150]), como una especie que depende de grandes troncos senescentes o muertos y con numerosos cuerpos fructíferos del hongo yesquero Fomes fomentarius. En general, dado que las especies fúngicas de las que se demuestra que dependen los arádidos están ampliamente distribuidas, como es el caso de F. fomentarius, resulta crítica la protección de las estructuras de madera muerta apropiadas para ellos (en este caso, grandes y con abundantes carpóforos). Puede decirse que “basta” con garantizar una protección de dichas estructuras a mediana-gran escala (paisajística) para, asegurando la conexión espacial de las mismas, dar protección a especies como A. betulae, cuya amenaza y enrarecimiento son debidos a la desaparición y fragmentación de los bosques relativamente inalterados. Aradus betulae [150] se constituye, pues, en otro de los insectos cuya presencia en Oieleku debe ser tenida en cuenta en las recomendaciones para la gestión de este bosque. La noción de “habitat tradition” es un factor decisivo para su supervivencia, ya que sus poblaciones no obtienen beneficio de la “simple” acumulación de madera muerta (logs y snags). Lo hemos comprobado con el árbol mencionado de la parcela 5 (el de las fotografías de la pág. 67). En la medida en que la complejidad estructural del hayedo de Oieleku incluya elementos de un valor tan precioso como el de ese pie concreto de haya, en semiumbría y con abundantes cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius (cuyas fases del ciclo vital se suceden de unos a otros y todas las fases

69 están representadas en todo momento), el arádido vivirá en Oieleku. Dada la baja capacidad dispersiva de estos insectos, además, su actual presencia podría tomarse como indicadora de la continuidad espacio-temporal de dichas estructuras en Oieleku en tiempos pasados.

q Hongos, escarabajos tenebriónidos y “Urwald relict species”

Entre los coleópteros, muchos Tenebrionoidea muestran una dependencia directa de los cuerpos fructíferos o basidiomas de especies lignícolas (y otro material fúngico diverso) en cuanto sustrato sobre el que desarrollarse y alimentarse. Dentro de la mencionada superfamilia, es muy claro el caso de las familias Ciidae, Tetratomidae, ciertos Tenebrionidae o Melandryidae, Prostomidae, y la mayoría de los Mycetophagidae (Recalde Irurzun & Pérez-Moreno, 2007). Precisamente la actual ampliación del inventario de la entomofauna de Oieleku ha incorporado el registro de Mycetophagidae, Prostomidae y Tenebrionidae, con algunas de las especies más interesantes (faunística y ecológicamente) de la presente memoria. Dado el interés y el relativamente extenso cuerpo bibliográfico y debate existente en torno a los Tenebrionidae micetófagos, nos centraremos en ellos en este apartado. La definida como “habitat tradition” (véase en el apartado anterior) resulta de vital importancia para las especies relícticas del bosque primigenio o “Urwald relict species” (apartado 1.3.2 de Pagola Carte, 2006b). Müller et al. (2005b) elaboran este concepto sobre cuatro requisitos aplicables a esas especies: (1) Conocimiento de registros relícticos exclusivamente. (2) Dependencia de la continuidad de estructuras forestales de viejo crecimiento y de “tradición de hábitat”. (3) Elevados requerimientos relativos a la calidad y a la cantidad de madera muerta. (4) Poblaciones en retroceso o extintas en los bosques cultivados (Europa central). A partir de ello llegaron a seleccionar poco más de 100 especies de coleópteros saproxílicos. En el hayedo de Oieleku en 2006 se registraron dos de dichas especies (los cerambícidos Rosalia alpina [15] y Stictoleptura erythroptera [27]) y en 2007 se han aportado otras dos (los tenebriónidos Neomida haemorrhoidalis [139] y Platydema dejeanii [140]). Como ya hemos adelantado, son los tenebriónidos micetófagos los que interesan a este apartado de la discusión. Entre los coleópteros Tenebrionidae, las dos especies de Diaperinae [139, 140] y la de Tenebrioninae [141] viven a expensas de los basidiocarpos de Fomes fomentarius, hongo poliporáceo perenne que medra sobre frondosas, fundamentalmente haya y abedul, y que pueden vivir hasta 10 años. Bolitophagus reticulatus [141] es un escarabajo común en el hayedo de Oieleku (consúltese el apartado 2.5 del inventario). Esta especie ha servido como foco de estudio de numerosas investigaciones sobre dispersión de la fauna y fragmentación forestal, llegándose a demostrar el efecto que ésta tiene sobre la diferenciación genética entre poblaciones (Knutsen et al., 2000). Sin embargo, durante años ha existido un debate (ver en: Larsson, 2002; Jonsson et al., 2005) sobre la verdadera capacidad dispersiva de este tenebriónido. Por un lado, los investigadores que argumentaban la dificultad que tendría para dispersarse en medios forestales con baja densidad de basidiocarpos; por otro, quienes indicaban que la especie se encuentra allí donde crezca F. fomentarius, por muy escaso que sea. Finalmente, hoy se acepta que B. reticulatus es una especie común, que su capacidad dispersiva no es representativa de los coleópteros amenazados que viven sobre el mismo

70 hongo, y que precisamente es común debido a su habilidad para dispersarse a grandes distancias (habilidad recientemente descubierta, ya que se limitaría a una única semana de verano, tras la cual se reabsorbe la musculatura necesaria para el vuelo y los escarabajos sólo pueden moverse, andando, entre hongos cercanos). Por el contrario, la rareza de Neomida haemorrhoidalis [139] (extensible a la de Platydema dejeanii [140]) se ha demostrado asociada al hecho de estar restringida a localidades con larga continuidad de madera muerta y a su débil capacidad dispersiva, que impide la colonización de nuevos bosques. Se afirma que vive en aquellos bosques en que la densidad de basidiocarpos de F. fomentarius ha sido elevada ininterrumpidamente durante más de 100 años (Jonsson et al., 2001; Jonsell & Nordlander, 2002; Jonsson, 2002). Y se ha llegado a contemplar el par B. reticulatus / N. haemorrhoidalis como representativo de las diferencias que pueden existir en potencial indicador entre especies de un mismo gremio ecológico (Jonsson et al., 2001; Jonsson, 2003). La presencia de estas tres especies de tenebriónidos en Oieleku, así como sus diferentes frecuencias y abundancias, son plenamente concordantes con toda esta discusión recogida en la bibliografía y vuelven a confirmar el valor de este hayedo como conservatorio de una entomodiversidad muy especializada, por lo que juzgamos necesaria la consideración de todo lo dicho en las conclusiones encaminadas a la adecuada gestión del mismo. Finalizamos la discusión sobre las relaciones hongo-insecto aportando una serie de aspectos o ideas en la línea de seguir construyendo un marco conceptual para el estudio de la entomofauna de Oieleku: (1) Aunque la mayoría de insectos fungívoros son polífagos, entre aquellos que viven a expensas de los cuerpos fructíferos perennes de hongos poliporáceos se constata una tendencia hacia relaciones hospedador-huésped más específicas (Jonsell & Nordlander, 1995). (2) Los carpóforos de los hongos poliporáceos sólo proporcionan sustrato óptimo para la reproducción y desarrollo de los insectos entre el proceso de su muerte y hasta varios años tras ella. La muerte de los carpóforos que crecen sobre un determinado tronco de árbol no es simultánea, por lo que un tronco puede proveer de hábitat a este conjunto de insectos durante más de una década (Jonsell & Nordlander, 1995). (3) En un bosque natural en el que abundaran árboles senescentes o muertos, portadores de hongos y sus cuerpos fructíferos, la colonización de dichas “unidades de hábitat” por los insectos especializados no estaría limitada por la capacidad dispersiva de éstos, mientras que ésta sí es un factor limitante para muchas especies en el caso de masas forestales cultivadas en las que la formación y disponibilidad del hábitat específico “carpóforo poliporáceo” haya sido interrumpida espacio-temporalmente (Jonsell & Nordlander, 1995). Estas especies pueden sobrevivir en el bosque cultivado, no obstante, siempre que se creen continuamente los sustratos que requieren (Jonsell et al., 1999). (4) La frecuencia y abundancia de coleópteros asociados a carpóforos de hongos poliporáceos disminuye al aumentar el aislamiento y disminuir el tamaño de este hábitat particular (Rukke, 2000; Selonen et al., 2005). (5) El hábitat de los carpoforos o basidiomas de hongos poliporáceos ejemplifica las aparentes paradojas que para la gestión forestal pueden derivarse de confundir un enfoque local y un enfoque a nivel de paisaje. Selonen et al. (2005)

71 demuestran que pequeñas perturbaciones en las masas forestales, como apertura de claros o cortafuegos pueden conducir a una diversificación de los hábitats, favoreciendo a estos hongos y a su entomofauna asociada. Sería un ejemplo de consecuencia positiva de la fragmentación a pequeña escala, nunca extrapolable al nivel de paisaje, en el que las consecuencias son nefastas. (6) Asimismo, esta discrepancia entre las escalas local y de paisaje enfatiza el hecho de que, aunque la diversidad (como riqueza específica) es un parámetro que puede medirse a cualquier escala, resulta más complicado interpretar los cambios en la misma cuanto menor sea la escala (Selonen et al., 2005).

5.3. Cambios temporales de la entomofauna

Como ya se ha señalado anteriormente en esta memoria (apartados 1.2 y 5.1), la campaña de 2007 ha supuesto el paso de las interpretaciones exclusivamente espaciales a un enfoque temporal, propio de un estudio de seguimiento. Este enfoque es claro en el estudio de la sucesión en madera de haya en descomposición, así como en el seguimiento de las especies indicadoras, por lo que los resultados obtenidos se discuten a continuación.

q Sucesión en madera de haya

La comparación entre 2006 y 2007 de los parámetros de comunidad (apartado 3.3.1) y de la composición específica (3.3.2) en la parcela de tratamiento 2 han revelado, en primer lugar y en consonancia con el resto de observaciones de la entomofauna que se vienen comentando (por ej., en el apartado 5.1), la fuerte diferencia entre estos dos años debida a las distintas condiciones ambientales (climáticas), independientemente de cualquier efecto derivado del tratamiento aplicado, es decir, del incremento de madera muerta. Los resultados obtenidos, deben “leerse” y analizarse siendo conscientes del sesgo que dichas condiciones imponen. En primer lugar, se ha concluido (pág. 42) que, aun siendo patente una disminución en la abundancia de coleópteros, los valores de diversidad se han mantenido, sugiriéndose que, de haber sido ambos años climáticamente parecidos, se habrían detectado incrementos en todos los parámetros. Sin duda, la campaña de 2008 (que difícilmente se situará fuera del rango de condiciones marcadas por 2006 y 2007) servirá para valorar este punto debidamente. Dentro de la conclusión general acerca del efecto de las condiciones ambientales sobre la entomofauna y sobre los estudios entomológicos, se ha revelado un aspecto muy interesante. Esta situación adversa ha tenido una repercusión mucho mayor en las

72 especies de desarrollo y emergencia tardía en el año (estivales) que en las de primavera, como claramente evidencia el análisis de la composición específica (apartado 3.3.2 y gráficas 6-11). Esto es clave para interpretar lo que sigue. En 2006 los cerambícidos Rhagium mordax [23] y, en menor medida, Phymatodes testaceus [13] fueron los responsables del máximo primaveral. En 2007 P. testaceus se ha registrado con similar abundancia (Gráfica 6) en el mismo periodo, mientras que la abundancia de R. mordax (Gráfica 8) ha sido considerablemente menor, aunque su emergencia tampoco ha experimentado retardo. Dado que ambas son especies primaverales (menos influidas por las condiciones adversas) y que los requerimientos tróficos y ecológicos de P. testaceus son menores, podríamos estar respondiendo a la cuestión que nos planteábamos en la memoria de la campaña anterior (Pagola Carte, 2006b: págs. 66-67) acerca del género Rhagium y, más concretamente, de la especie R. mordax. Entonces se decía que la sucesión en los logs creados por los tratamientos forestales en Oieleku se situaría entre los estados primero y segundo de Dajoz (1967) y que la elevada abundancia de adultos de R. mordax en 2006 (que habrían emergido de dichos logs más que acudido desde otros lugares) representaría al conjunto de especies pioneras de la sucesión; también se decía que haría falta confirmar dicha hipótesis en sucesivas campañas. Asumimos ya que en 2007 el descenso en la abundancia de R. mordax es debida a la propia dinámica de la sucesión en madera de haya en descomposición y, por tanto, esta especie es representativa del estado primero o inicial de la misma, que ya en 2007 estaría dando paso al estado segundo. Acerca de las especies de cerambícidos estivales (máximo en T6 en 2006 y en T6-T7 en 2007), comentábamos en la anterior campaña que Leptura aurulenta [21] (principal responsable del máximo estival) y Stictoleptura scutellata [28] seguramente identificarían mejor la etapa segunda de la sucesión, debiéndose la abundancia en capturas durante 2006 a adultos que habrían acudido a las parcelas de experimentación desde otras zonas del hayedo a aparearse y realizar las puestas; igualmente se matizaba que haría falta confirmar esta hipótesis en sucesivas campañas. En 2007, y con el retardo ya comentado de aproximadamente un mes, se ha registrado un número muy inferior de adultos de L. aurulenta (Gráfica 7), mientras que no se ha contabilizado ninguno de S. scutellata (Gráfica 5). Considerando el desarrollo larvario más prolongado de S. scutellata que de L. aurulenta, así como el hecho de ser esta segunda especie más común (abundante), pensamos que se confirma la hipótesis planteada en 2006 y que en 2007 la mayoría de individuos descendientes de las puestas de años anteriores (al menos de 2006) se encuentran en estado de larva dentro de los troncos. Es muy probable que su emergencia pueda registrarse en la campaña de 2008 (L. aurulenta) o también de 2009 (S. scutellata), lo que denotaría el transcurso o avance del estado segundo de la sucesión (Dajoz, 1967). Entre las especies destacables que se han recolectado con exclusividad en una de las dos campañas realizadas hasta el momento (pág. 45, párrafo (b), gráfica 5), se ha discutido ya la situación de S. scutellata [28]. Con respecto al también cerambícido Xylotrechus antilope [16], la captura de tres ejemplares en 2007 y de ninguno en 2006 (siendo, además, una especie de gran interés faunístico por su rareza generalizada) parece consecuencia directa de la emergencia de adultos de los logs creados, ya que es considerada (Dajoz, 2001) otra de las especies cuyas larvas, pioneras en profundizar en la madera, completan su desarrollo hacia el final del estado primero de la sucesión.

73 Por otra parte, el registro en 2007 del cetónido Gnorimus variabilis [125] (cuyo interés y valor conservacionista ya ha sido expuesto y discutido con anterioridad en esta memoria) podría comentarse conjuntamente con las tendencias observadas en el periodo 2006-2007 para los también cetónidos Cetonia aurata [30] y Gnorimus nobilis [31]. Con una ligera excepción en el caso de G. nobilis (atribuible a una disminución de capturas por el menor número de horas de insolación), las poblaciones de cetónidos han mostrado un aumento en la cantidad de adultos. Esto muy probablemente es debido a una mayor abundancia de larvas durante los últimos años en las áreas próximas a las trampas, como consecuencia del aumento de nichos y microhábitats explotables por estas especies en relación con la madera en descomposición. La campaña de 2008 se prevé muy interesante para contrastar todo lo que se viene señalando. Conviene seguir midiendo la abundancia de estas especies y de otras que pudieran registrarse por primera vez, para responder a preguntas como las siguientes: - ¿Puede asimilarse la tendencia observada en el edemérido Nacerdes carniolica [132] a la del cerambícido Leptura aurulenta [21] y ser igualmente un indicador estival del estado segundo de la sucesión? ¿O es una especie más generalista y su abundancia fluctúa interanualmente dependiendo de las condiciones ambientales, con independencia de la sucesión de la madera de haya en descomposición? - ¿Hasta qué niveles disminuye la población Rhagium mordax [23] una vez superado el estado primero de la sucesión en la mayoría de logs (los creados) de esta parcela de experimentación? - ¿Realmente emergen adultos de Stictoleptura scutellata [28], confirmándose nuestra hipótesis de su doble registro (la de la llegada de adultos a ovipositar y la de la emergencia de nuevos adultos de desarrollo larvario in situ)? - ¿Qué ocurre con las poblaciones de cetónidos? ¿Es cierto que este tipo de actuación o tratamiento forestal les beneficia (incluyendo especies amenazadas) o la podredumbre y microhábitats que requieren se dan al margen de los elementos estructurales incorporados al hayedo? - ¿Entre 2006 y 2007 hemos registrado (por casualidad) los extremos en cuanto a fenología de la entomofauna en Oieleku y prácticamente en cualquier otro año los ciclos biológicos de las especies quedan comprendidos entre las fechas que se han presentado?

q Seguimiento mediante especies indicadoras

La búsqueda de individuos adultos de Rhamnusium bicolor [24] y el intento de utilización de esta especie como indicadora han resultado tareas infructuosas y el seguimiento mediante este potencial indicador ha quedado descartado. No obstante, el enfoque ha aportado luz sobre el microhábitat de este cerambícido en el hayedo de Oieleku y pueden extraerse tres tipos de conclusiones: (1) General: No debe perderse de vista el valor de la estructura del bosque debida a su ubicación, relieve, etc., pues estos factores han condicionado, junto con el trasmocheo, la existencia de ambientes muy particulares.

74 (2) Concreta: Las actividades forestales en Oieleku deberían considerar que a mayor pendiente del sustrato, mayor probabilidad existe de que las hayas presenten morfologías basales complejas con hábitats muy valiosos para invertebrados amenazados. (3) Muy concreta: El árbol de la parcela de tratamiento 1 en el que se supone se desarrolló el individuo de R. bicolor encontrado (y que quizá siga albergando larvas de la misma población) merecería protección estricta. Por el contrario, Rosalia alpina [15] se confirma muy útil como especie indicadora y el tipo de seguimiento iniciado (diseñado y aplicado) en la campaña de 2007 se revela adecuado para extraer conclusiones acerca del estado de la población de este cerambícido en el hayedo de Oieleku. La sistematización del seguimiento persigue tanto el objetivo obvio de la comparabilidad entre datos de diferentes campañas, como el de la posibilidad de que las labores de campo puedan desempeñarse al margen de la subjetividad del muestreador, es decir, puedan llevarse a cabo por diferentes personas en diferentes años. Además, como era conocido y ahora se corrobora, la coloración de los tegumentos de R. alpina es fundamental para garantizar la detección inequívoca de individuos vivos y de restos, por investigadores o por personal no cualificado. La campaña de 2007 ha sido la primera en la aplicación del protocolo diseñado, por lo que deberá esperarse a la campaña de 2008 para establecer comparaciones rigurosas. Sin embargo, los resultados de esta primera campaña pueden valorarse (ahora sí, subjetivamente) con respecto a las observaciones de 2006 (Pagola Carte, 2006b, 2007). La primera conclusión que puede extraerse es de tipo práctico, concerniente al propio diseño del seguimiento. El método ideado (apartado 4.3.1), incluyendo la técnica en sí y la elección de las “unidades muestrales” concretas para Oieleku, es óptimo. A pesar de la escasez de registros (de R. alpina y de las demás especies registradas en los mismos muestreos), éstos se han efectuado dentro de los muestreos “estándar” planificados y no en los “extra”. Comparando los datos obtenidos en 2007 con los de 2006 (éstos, fuera del protocolo actual), puede afirmarse sin ninguna duda que el número de adultos de R. alpina emergidos en 2007 en Oieleku ha sido bastante inferior al de 2006. Cabe suponer que esta constatación sea extensible a áreas geográficas mayores que este hayedo (todo el Parque Natural o Gipuzkoa), si bien hay un factor (que analizamos algo más abajo) que afecta exclusivamente al área de estudio. Más aún, pensamos que puede estimarse con suficiente fiabilidad una reducción de hasta el 50% con respecto a 2006, en gran parte debido a las marcadas diferencias climáticas entre ambos años, pero con toda probabilidad también como consecuencia (este es el factor exclusivo para el área de estudio) de la retirada de los apilamientos de troncos de haya del margen de la pista forestal a finales del verano de 2006, en los que habrían realizado las puestas un número considerable de hembras.

75 En uno de esos apilamientos se observaron los dos únicos individuos vivos en la campaña de Oieleku de 2006 y es precisamente en el remanente de escasos troncos que no se retiraron entonces (véase la fotografía adjunta) donde se ha encontrado asimismo el único individuo vivo en 2007, que también era una hembra. Es obvio que esos pocos troncos tienen un elevado valor de cara a la conservación de R. alpina. Se desconoce en general la magnitud de la función que desempeñan las ramas secas más gruesas que quedan en lo alto del dosel arbóreo, como hábitat para multitud de coleópteros, entre ellos R. alpina (J.I. Recalde Irurzun, com. pers.). De modo similar, en el caso de Oieleku no conocemos hasta qué punto las acumulaciones de troncos que se van secando al sol (como las de los márgenes de la pista forestal) desempeñan la misma función que aquellas ramas que se secan en el propio árbol, bien complementándolas, bien reemplazándolas o bien “compitiendo” con ellas en dicha función. Desconocemos el grado en que esto ocurre y parece difícil que se pueda llegar a cuantificar, pero es evidente que el fenómeno ocurre y proponemos adoptar ya medidas activas para que se convierta en una herramienta favorecedora de este coleóptero protegido por la “Directiva Hábitat”. Se propone no ya sólo evitar los apilamientos efímeros de troncos o la retirada de la madera seca que haya permanecido al menos una temporada de puesta (segunda quincena de julio y todo agosto; más prudentemente, entre mayo y septiembre), sino también llevar a cabo apilamientos controlados e indefinidos temporalmente en espacios soleados, siguiendo las recomendaciones ofrecidas por Pagola Carte (2007). Por otro lado, se espera que la campaña de 2008 se sitúe en un punto climáticamente intermedio entre 2006 (benigno) y 2007 (adverso), de modo que pueda discernirse mejor el efecto de los diferentes factores sobre la abundancia de la población de Oieleku de R. alpina.

5.4. Perspectivas y recomendaciones de gestión

Como conclusión simple pero global de esta memoria correspondiente a la campaña de 2007 puede decirse que la entomofauna del hayedo de Oieleku se está beneficiando de los tratamientos generadores de madera muerta en el bosque, hecho que se complementa con el valor del componente de “tradición de hábitat” (estructuras añejas, continuidad espacio-temporal de las mismas, etc.), en parte representado en este hayedo y que merece mucha atención. Se ofrecen las siguientes recomendaciones para la gestión de Oieleku: 1- Existen pies concretos de haya que podrían designarse como “árboles intocables”, por ofrecer hábitats particulares muy valiosos a especies de gran

76 interés. Uno es el que, en la parcela 1, probablemente acoge el desarrollo de Rhamnusium bicolor. Otro, el haya muerta que soporta una elevada densidad de cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius, del que dependen otros coleópteros interesantes, amenazados, testigos del bosque primigenio. Finalmente, los escasos troncos apilados en los márgenes de la pista forestal podrían clasificarse igualmente, por su función para con el coleóptero protegido Rosalia alpina. Todos estos elementos concretos del bosque requieren protección absoluta. 2- De modo más general, pero en consonancia con el punto anterior: (a) Deben valorarse adecuadamente las hayas con morfologías basales complejas que, por ejemplo, crecen sobre suelos de gran pendiente; las actuaciones en el hayedo deberían incorporar la protección de las mismas entre sus criterios. (b) En general, Fomes fomentarius es un hongo de elevado interés para la entomofauna y al respecto se ofrece la recomendación del punto 3 (siguiente). (c) Raíces al descubierto de árboles derribados y tocones con raíces enterradas en proceso de descomposición son asimismo de gran relevancia para la conservación de especies raras o incluso protegidas. 3- Conviene facilitar que a corto-medio plazo exista al menos un nuevo pie de haya en una situación y con unas características similares a las del árbol muerto y lleno de F. fomentarius de la parcela 5, en sus proximidades. Podría elegirse un árbol a menos de 100 metros de distancia, si es posible portador de algún cuerpo fructífero del hongo, y aplicar un tratamiento de estrés y muerte lenta del árbol, persiguiendo la expansión del hongo. Si el método funciona (monitorizar el proceso y la colonización por fauna especializada), repetirlo de acuerdo con un adecuado esquema espacio-temporal por todo el hayedo de Oieleku a fin de garantizar la continuidad de hábitat. 4- Se recomienda llevar a cabo apilamientos de troncos secos (que algunos no toquen el suelo) en zonas soleadas del hayedo, como modo rápido de favorecer al coleóptero protegido Rosalia alpina. Las perspectivas para el futuro de la investigación entomológica en Oieleku incluyen la continuación de las labores iniciadas y se plasman en la siguiente propuesta de objetivos para la campaña de 2008: 1- Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no. 2- Continuar el estudio de la sucesión faunística de la madera de haya en descomposición, estableciendo las comparaciones entre los resultados de las campañas de 2006, 2007 y 2008. 3- Continuar el seguimiento mediante la especie indicadora Rosalia alpina, comenzando las comparaciones temporales entre 2007 y 2008 sobre la base del protocolo desarrollado.

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87 88 ANEXOS

89 90 ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2007)

Nº sp Orden FAMILIA Subfamilia Especie

Coleoptera ANTHRIBIDAE Anthribinae 1 ...... Dissoleucas niveirostris (Fabricius, 1798) 2 ...... Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763) 3 ...... Platystomos albinus (Linnaeus, 1758) 4 ...... Tropideres albirostris (Schaller, 1783) BUPRESTIDAE Agrilinae 5 ...... Agrilus (Agrilus) viridis (Linnaeus, 1758) 6 ...... Agrilus (Anambus) graminis Kiesenwetter, 1857 7 ...... Agrilus (Anambus) olivicolor Kiesenwetter, 1857 8 ...... Aphanisticus emarginatus (Olivier, 1790) CERAMBYCIDAE Cerambycinae 9 ...... Anaglyptus (Anaglyptus) mysticus (Linnaeus, 1758) 10 ...... Aromia moschata (Linnaeus, 1758) 11 ...... Cerambyx scopolii Füsslins, 1775 12 ...... Clytus arietis (Linnaeus, 1758) 13 ...... Phymatodes testaceus (Linnaeus, 1758) 14 ...... Plagionotus arcuatus (Linnaeus, 1758) 15 ...... Rosalia (Rosalia) alpina (Linnaeus, 1758) 16 ...... Xylotrechus (Xylotrechus) antilope (Schönherr, 1817) Lamiinae 17 ...... Iberodorcadion (Iberodorcadion) fuliginator (Linnaeus, 1758) 18 ...... Mesosa (Mesosa) nebulosa (Fabricius, 1781) 19 ...... Morimus asper (Sulzer, 1776) Lepturinae 20 ...... Grammoptera ustulata (Schaller, 1783) 21 ...... Leptura aurulenta Fabricius, 1792 22 ...... Rhagium (Hagrium) bifasciatum Fabricius, 1775 124 ...... Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781) 23 ...... Rhagium (Megarhagium) mordax (DeGeer, 1775) 24 ...... Rhamnusium bicolor (Schrank, 1781) 25 ...... Rutpela maculata (Poda, 1761) 26 ...... Stenurella melanura (Linnaeus, 1758) 27 ...... Stictoleptura erythroptera (Hagenbach, 1822) 28 ...... Stictoleptura scutellata (Fabricius, 1781) Prioninae 29 ...... Prionus (Prionus) coriarius (Linnaeus, 1758) CETONIIDAE Cetoniinae 30 ...... Cetonia aurata (Linnaeus, 1761) Trichiinae 31 ...... Gnorimus nobilis nobilis (Linnaeus, 1758) 125 ...... Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758) 32 ...... Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758)

91 CLERIDAE Clerinae 33 ...... Opilo mollis (Linnaeus, 1758) 34 ...... Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) CURCULIONIDAE Ceutorhynchinae 35 ...... Nedyus quadrimaculatus (Linnaeus, 1758) Cryptorhynchinae 36 ...... Acalles sp. Cossoninae 37 ...... Stereocorynes truncorum (Germar, 1824) Curculioninae 38 ...... Anthonomus (Anthonomus) rubi (Herbst, 1795) 39 ...... Orchestes (Salius) fagi (Linnaeus, 1758) Entiminae 40 ...... Omiamima sp. 41 ...... Otiorhynchus (Metopiorrhynchus) impressiventris Fairmaire, 1859 42 ...... Phyllobius (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758) 43 ...... Polydrusus (Eustolus) pterygomalis Boheman, 1840 44 ...... Strophosoma (Strophosoma) melanogrammum (Forster, 1771) 45 ...... Strophosoma (Strophosoma) tubericolle (Fairmaire, 1852) DRYOPHTHORIDAE Dryophthorinae 46 ...... Dryophthorus corticalis (Paykull, 1792) ELATERIDAE Dendrometrinae 47 ...... Athous (Exanathotus) sp. 48 ...... Athous (Orthathous) sp. 49 ...... Cidnopus pilosus (Leske, 1785) 50 ...... Cidnopus sp. 51 ...... Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 1783 52 ...... Selatosomus gravidus (Germar, 1843) 53 ...... Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790) Elaterinae 54 ...... Ampedus sp. 55 ...... Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) Melanotinae 56 ...... Melanotus villosus Geoffroy & Fourcroy, 1783 EUCNEMIDAE Melasinae 57 ...... Microrhagus pygmaeus (Fabricius, 1792) LUCANIDAE 58 ...... Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785) 59 ...... Lucanus (Lucanus) cervus cervus (Linnaeus, 1758) MELANDRYIDAE 60 ...... Melandrya caraboides (Linnaeus, 1760) 61 ...... Orchesia (Clinocara) undulata Kraatz, 1783 MELOLONTHIDAE Melolonthinae 62 ...... Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) Sericinae 63 ...... Triodonta aquila (Laporte de Castelnau, 1840) 64 ...... Serica brunnea (Linnaeus, 1758) MYCETOPHAGIDAE Mycetophaginae 126 ...... Litargus connexus (Geoffroy, 1785) 127 ...... Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777) 128 ...... Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787) 129 ...... Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761) 130 ...... Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777)

92 OEDEMERIDAE Nacerdinae 131 ...... Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846) 132 ...... Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834) Oedemerinae 133 ...... Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787) 134 ...... Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763) 135 ...... Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767) PROSTOMIDAE 136 ...... Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801) PYROCHROIDAE Pyrochroinae 65 ...... Pyrochroa coccinea (Linnaeus 1761) RHYNCHITIDAE Rhynchitinae 66 ...... Lasiorhynchites (Lasiorhynchites) olivaceus (Gyllenhal, 1833) SALPINGIDAE Salpinginae 137 ...... Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) 138 ...... Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761) SILPHIDAE Nicrophorinae 67 ...... Nicrophorus humator (Gleditsch, 1767) 68 ...... Nicrophorus interruptus interruptus (Stephens, 1830) Silphinae 69 ...... Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758) TENEBRIONIDAE Diaperinae 139 ...... Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787) 140 ...... Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831 Tenebrioninae 141 ...... Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767) TROGOSITIDAE Peltinae 142 ...... Thymalus limbatus (Fabricius, 1797) Trogositinae 143 ...... Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

Dermaptera FORFICULIDAE Forficulinae 144 ...... Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Heteroptera ANTHOCORIDAE Anthocorinae 145 ...... Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794) 146 ...... Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761) Lyctocorinae 147 ...... Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876 148 ...... Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807) ARADIDAE Aneurinae 149 ...... Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833) Aradinae 150 ...... Aradus betulae (Linnaeus, 1758) 151 ...... Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794)

93 COREIDAE Coreinae 152 ...... Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758) LYGAEIDAE Cyminae 153 ...... Cymus melanocephalus Fieber, 1861 Ischnorhynchinae 154 ...... Kleidocerys ericae (Horváth, 1908) Heterogastrinae 155 ...... Heterogaster urticae (Fabricius, 1775) Lygaeinae 156 ...... Horvathiolus superbus (Pollich, 1781) 157 ...... Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758) 158 ...... Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763) Orsillinae 159 ...... Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845) Oxycareninae 160 ...... Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847) 161 ...... Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850) Rhyparochrominae 162 ...... Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775) 163 ...... Peritrechus gracilicornis Puton, 1877 164 ...... Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807) 165 ...... Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833) 166 ...... Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875 MICROPHYSIDAE 167 ...... Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807) MIRIDAE Bryocorinae 70 ...... Campyloneura virgula (Herrich-Schaeffer, 1835) 71 ...... Dicyphus (Idolocoris) pallicornis (Fieber, 1861) Deraeocorinae 72 ...... Deraeocoris (Knightocapsus) lutescens (Schilling, 1837) Mirinae 73 ...... Apolygus lucorum (Meyer-Dür, 1843) 74 ...... Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841) 75 ...... Leptopterna ferrugata (Fallén, 1807) 76 ...... Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781) 77 ...... Lygocoris (Lygocoris) pabulinus (Linnaeus, 1761) 78 ...... Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785) 79 ...... Phytocoris (Phytocoris) tiliae tiliae (Fabricius, 1777) 80 ...... Pinalitus cervinus (Herrich-Schaeffer, 1841) 81 ...... Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807) 82 ...... Stenodema (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787) 83 ...... Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758) Orthotylinae 84 ...... Blepharidopterus angulatus (Fallén, 1807) 85 ...... Cyllecoris histrionius (Linnaeus, 1767) 168 ...... Heterotoma planicornis (Pallas, 1772) 86 ...... Malacocoris chlorizans (Panzer, 1794) 87 ...... Orthotylus (Orthotylus) marginalis Reuter, 1883 88 ...... Orthotylus (Orthotylus) prasinus (Fallén, 1826) 89 ...... Orthotylus (Pachylops) virescens (Douglas & Scott, 1865) 90 ...... Pachytomella parallela (Meyer-Dür, 1843) Phylinae 91 ...... Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856) 92 ...... Harpocera thoracica (Fallén, 1807) 93 ...... Phylus (Phylus) coryli (Linnaeus, 1758) 94 ...... Phylus (Phylus) melanocephalus (Linnaeus, 1767) 169 ...... Plagiognathus (Plagiognathus) arbustorum arbustorum (Fabricius, 1794) 95 ...... Psallus (Mesopsallus) ambiguus (Fallén, 1807) 96 ...... Psallus (Psallus) varians varians (Herrich-Schaeffer, 1841) NABIDAE Nabinae 170 ...... Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

94 PENTATOMIDAE Pentatominae 171 ...... Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) 172 ...... Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790) 173 ...... Palomena prasina (Linnaeus, 1761) 174 ...... Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758) 175 ...... Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794) RHOPALIDAE Rhopalinae 176 ...... Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758) THYREOCORIDAE 177 ...... Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758) TINGIDAE Tinginae 178 ...... Acalypta parvula (Fallén, 1807)

Lepidoptera HESPERIIDAE Hesperiinae 97 ...... Ochlodes sylvanus (Esper, 1777) Pyrginae 98 ...... Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758) LYCAENIDAE Lycaeninae 99 ...... Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) 100 ...... Lampides boeticus (Linnaeus, 1767) 101 ...... Leptotes pirithous (Linnaeus, 1767) 102 ...... Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761) NYMPHALIDAE Heliconiinae 103 ...... Argynnis (Argynnis) paphia (Linnaeus, 1758) 104 ...... Argynnis (Fabriciana) adippe (Denis & Schiffermüller, 1775) 105 ...... Issoria (Issoria) lathonia (Linnaeus, 1758) Limenitidinae 106 ...... Limenitis camilla (Linnaeus, 1764) Nymphalinae 107 ...... Aglais urticae (Linnaeus, 1758) 108 ...... Cynthia cardui (Linnaeus, 1758) 109 ...... Inachis io (Linnaeus, 1758) 110 ...... Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758) 111 ...... Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) 112 ...... Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) Satyrinae 113 ...... Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758) 114 ...... Erebia meolans (Prunner, 1798) 115 ...... Lasiommata megera (Linnaeus, 1767) 116 ...... Maniola jurtina (Linnaeus, 1758) 117 ...... Melanargia galathea (Linnaeus, 1758) 118 ...... Minois dryas (Scopoli, 1763) 119 ...... Pararge aegeria (Linnaeus, 1758) 120 ...... Pyronia (Pyronia) tithonus (Linnaeus, 1767) PIERIDAE Coliadinae 121 ...... Colias crocea (Geoffroy, 1785) 122 ...... Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) Pierinae 123 ...... Pieris rapae (Linnaeus, 1758)

95 Neuroptera HEMEROBIIDAE Hemerobiinae 179 ...... Hemerobius gilvus Stein, 1863 180 ...... Hemerobius micans Olivier, 1792 181 ...... Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836) Microminae 182 ...... Micromus variegatus (Fabricius, 1793) CHRYSOPIDAE Chrysopinae 183 ...... Chrysopa regalis Navás, 1915 184 ...... Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912) 185 ...... Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841) 186 ...... Mallada flavifrons (Brauer, 1850) 187 ...... Nineta guadarramensis (Pictet, 1865) Notochrysinae 188 ...... Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839) OSMYLIDAE Osmylinae 189 ...... Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

Orthoptera TETTIGONIIDAE Meconeminae 190 ...... Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

96 ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007

Año Répl. Muestra T1 T2 T3 T4

2006 1 L D C H N = 5 L D C H T = 5 L D C H HE = 5 L D C N M = 5 2 L D C H DE = 5 L D C H PL = 5 L D C H HE DE = 6 L D C H N M DE = 7 3 L D C H N = 5 L D C H N DE = 6 L D C H = 4 L D C H PS N M DE = 8 tot L D C H N DE = 6 L D C H PL T N DE = 8 L D C H HE DE = 6 L D C H PS N M DE = 8

2007 1 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE M = 6 2 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H HE M = 6 3 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7 tot L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7

T5 T6 T7 T8

L D C H O N M = 7 L D C H O N M = 7 L D C H PS O N M = 8 L D C H M = 5 L D C H N M = 6 L D C H HO M DE = 7 L D C H HO O N M = 8 L D C H O DE = 6 L D C H HO O M DE = 8 L D C H N M = 6 L D C H HO O M DE = 8 L D C O N M = 6 L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO PS O N M DE = 10 L D C H O N M DE = 8

L D C H M = 5 L D C H N M = 6 L D C H N M = 6 L D C H HE N = 6 L D C = 3 L D C H M = 5 L D C H M O = 6 L D C H N = 5 L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H PS O = 6 L D C H HO = 5 L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H N M PS O = 8 L D C H HE HO N = 7

Leyenda: L = LEPIDOPTERA; D = DIPTERA; C = COLEOPTERA; H = HYMENOPTERA; HE = HETEROPTERA; HO = HOMOPTERA; PS = PSOCOPTERA; PL = PLECOPTERA; T = TRICHOPTERA; O = ORTHOPTERA; N = NEUROPTERA; M = MECOPTERA; DE = DERMAPTERA; B = BLATTODEA (=DICTYOPTERA)

97 98 ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de las familias “diana” recolectado en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006 y 2007

Cerambycidae Cetoniidae Oed. [9] [12] [13] [16] [20] [21] [23] [28] [30] [31] [125] [132] Nº spp. Nº ind. 2006 T1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T1-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T1-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T2 1 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 1 6 2006 T2 2 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 2 2006 T2 3 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 2 3 2006 T2-2006 0 0 0 0 0 0 10 0 1 0 0 0 2 11 2007 T2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T2 2 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 2 2007 T2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 2007 T2-2007 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 0 0 2 3 2006 T3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2006 T3 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 2006 T3 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2006 T3-2006 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 2 3 2007 T3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2007 T3-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T4 1 0 0 0 0 0 1 5 2 0 2 0 0 4 10 2006 T4 2 1 1 2 0 0 2 5 1 0 1 0 0 7 13 2006 T4 3 0 0 1 0 0 0 2 2 0 2 0 0 4 7 2006 T4-2006 1 1 3 0 0 3 12 5 0 5 0 0 7 30 2007 T4 1 0 0 2 0 0 0 1 0 4 0 0 0 3 7 2007 T4 2 0 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 3 4 2007 T4 3 0 0 1 0 1 0 1 0 2 1 0 0 5 6 2007 T4-2007 0 0 3 0 1 0 4 0 7 2 0 0 5 17 2006 T5 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 1 2 2006 T5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2006 T5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T5-2006 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 3 2007 T5 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2007 T5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 2007 T5 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2 2 2007 T5-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 3 4 2006 T6 1 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 120 2 128 2006 T6 2 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 117 2 119 2006 T6 3 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 199 2 205 2006 T6-2006 0 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 436 2 452 2007 T6 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 16 3 18 2007 T6 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 24 1 24 2007 T6 3 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 32 4 35 2007 T6-2007 0 0 0 2 0 1 0 0 1 0 1 72 5 77 2006 T7 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 58 1 58 2006 T7 2 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 38 2 39 2006 T7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 77 1 77 2006 T7-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 173 2 174 2007 T7 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 30 3 32 2007 T7 2 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 33 3 35 2007 T7 3 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 35 2 39 2007 T7-2007 0 0 0 1 0 6 0 0 1 0 0 98 4 106 2006 T8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2006 T8 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2006 T8-2006 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2007 T8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 1 9 2007 T8 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 3 2007 T8 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 2 2007 T8-2007 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14 1 14

99 100