MASTER 2 PATRIMOINE NATUREL ET BIODIVERSITÉ -ANNÉE 2015/2016-

RAPPORT DE STAGE - septembre 2016

Evaluation du succès de réhabilitation d’une zone humide du Finistère à partir des communautés d’arthropodes terrestres. - Deuxième année après travaux -

AGATOR Océane

STRUCTURE D’ACCUEIL : UBO - Université De Bretagne Occidentale

Responsable de Stage : Gallet Sébastien, maitre de conférences

Encadrant : Courtial Cyril, chargé d'études au Groupe d’Etude des Invertébrés Armoricains (GRETIA)

Soutenu le 13 septembre 2016

REMERCIEMENTS

Je souhaite remercier,

Cyril Courtial pour son encadrement tout au long du stage : pour son aide sur le terrain, à la formation d’identification des araignées et des carabes ainsi qu’à certaines analyses statistiques et son aide et ses conseils lors de la rédaction du rapport de stage,

l’équipe du GRETIA, l’ensemble des membres du laboratoire et leurs stagiaires pour l’accueil et leur bonne humeur. J’ai appris beaucoup de choses et vous m’avez donné envie d’en apprendre encore plus,

les acteurs du projet, en particulier Armel Dausse et Sébastien Gallet,

Léa Palumbo, stagiaire sur le projet pour son aide lors de la pose des pièges, pour m’avoir fournit les données environnementales du site et pour nos échanges scientifiques sur nos sujets respectifs. Egalement Armel Dausse pour les données d’humidité du sol,

Emmanuel Jacob, pour la confirmation de quelques carabes

toutes les personnes qui m’ont à un moment fourni des conseils statistiques (Loïs, Maxime, Nadège, Thimothée, Pierre, et bien sûr Julien Pétillon). Je remercie également Pierre pour sa collection de carabes qui m’a été utile pour l’identification,

à mon entourage qui s’est intéressé à mon travail et qui m’a relu lors de la rédaction de ce rapport. Les collègues de promo, en particulier Elodie, pour leur aide diverse et variée durant ces 6 mois.

Crédits photographiques de la première page de couverture :

Araignée : Arctosa leopardus : http://www.insecte.org/ consulté le 15/07/2016 : D. Martiré

Carabe : Anisodactylus binotatus : http://www.insecte.org/ consulté le 15/07/2016 : M. Ehrhardt

Prairie en cours de réhabilitation (en haut à droite) et prairie de référence (en bas à gauche) : O. Agator

SOMMAIRE INTRODUCTION ...... 1 MATERIEL ET METHODE ...... 4 1) Sites d’étude ...... 4 2) Protocoles d’échantillonnage ...... 5 2.1) Protocole « suivi annuel » ...... 5 2.2) Protocole « bande enherbée » ...... 6 2.3) Description du dispositif d’échantillonnage ...... 6 3) Identification des espèces ...... 6 4) Traits fonctionnels des espèces ...... 6 5) Variables environnementales (protocole « bande enherbée ») ...... 8 6) Analyses statistiques des données ...... 8 6.1) Suivi annuel de l’impact des travaux de réhabilitation ...... 8 6.2) Comparaison des cortèges d’araignées par type de bande enherbée ...... 9 6.3) Autres analyses ...... 10 RESULTATS ...... 11 1) Suivi annuel de l’impact des travaux de réhabilitation ...... 11 1.1) Changements de la composition des communautés au cours du temps (DCA) ...... 12 1.2) Changements de la richesse spécifique et de la diversité des communautés au cours du temps (R-ANOVAs) ...... 13 1.3) Changements des traits fonctionnels des assemblages d’espèces (R-ANOVAs) ...... 14 1.4) Indice de rareté relative des cortèges d’araignées ...... 17 1.5) Espèces indicatrices (IndVal) ...... 17 2) Comparaison des cortèges d’araignées par type de bande enherbée ...... 18 2.1) Modèles linéaires généralisés (glm) ...... 18 2.2) Cadrage Multidimensionnel Non Métrique (NMDS) ...... 19 2.3) Espèces indicatrices (IndVal) ...... 20 DISCUSSION ...... 20 1) Evaluation du succès de réhabilitation (suivi annuel) ...... 20 2) Evaluation de l’impact du semis sur les cortèges d’araignées et leurs traits associés ...... 24 CONCLUSION ...... 25 BIBLIOGRAPHIE ...... 26 ANNEXES ...... 31

INTRODUCTION

Les zones humides rendent d’importants services écosystémiques tels que la régulation des inondations et de la qualité de l’eau, le stockage de carbone. Elles sont aussi un important support pour la biodiversité (Watts & Mason, 2015). Or les zones humides sont en déclin en Europe (Meriste et al., 2016) au profit de la mise en culture, de l’urbanisation ou encore de l’exploitation forestière (Mitsch & Gosselink, 2000 ; Luoto et al., 2003). De surcroit, ces habitats sont menacés par la fragmentation, également induite par les activités humaines. Ces dernières sont à l’origine de la majeure partie des perturbations (Cristofoli, 2009) définies comme les « évènements altérant l’écosystème dans le temps et dans l’espace » (Wali, 1987) provoquant la perte des fonctionnalités de l’écosystème. De nombreux écosystèmes font face aux perturbations naturelles, notamment par leur capacité de résilience. Il s’agit de leur capacité à se rétablir à la suite des perturbations externes. La résilience de l’écosystème face aux perturbations sera meilleure si celui-ci possède une diversité fonctionnelle importante, elle- même induite par une forte biodiversité (Cadotte et al., 2011 ; Montoya et al., 2012). Ainsi, l’écologie de la restauration a émergé pour permettre à des écosystèmes très dégradés par des perturbations (naturelles ou anthropiques), leur retour à un « bon état écologique ». Mais aussi pour favoriser la mise en place de suivis et évaluations de ces écosystèmes après restauration. Progressivement d’anciennes zones humides sont devenues des sites à enjeux de restauration afin de compenser leur déclin (Findlay et al., 2002). Cette discipline a pour objectif d’une part de protéger les habitats et les espèces (Cristofoli, 2009 ; Bullock et al. 2011) et d’autre part de réduire l’impact de la fragmentation en contribuant à l’intégrité écologique du paysage (Kentula, 2000). Le principe de la restauration est le retour d’un écosystème dégradé, à la structure et la diversité de l'écosystème considéré comme indigène et historique (National Research Council et al., 1992). Cet objectif est défini à partir d’un écosystème dit « de référence ». Pour ce faire, deux principales méthodes peuvent être mise en œuvre : la restauration stricte1 et la restauration au sens large2 (réhabilitation et réaffectation). Alors que la réaffectation privilégie un élément particulier pour un nouvel usage, par une gestion constante de l’écosystème (Aronson et al., 1995), la réhabilitation vise à réparer les fonctions en repositionnant l’écosystème sur une

1 La restauration au sens strict rétablit les conditions naturelles du milieu via sa dynamique naturelle après suppression des facteurs de dégradation (Society for Ecological Restoration, 2004).

2La restauration au sens large fait intervenir l’action humaine pour faire évoluer l’écosystème (Aronson et al., 1995). 1 trajectoire favorable par une intervention ponctuelle. Sa finalité est de recréer des écosystèmes autonomes caractérisés par une succession dans les communautés.

L’évaluation du succès de la réhabilitation est essentielle de par son coût et la nécessité de justifier son efficacité. Le succès est plus efficacement évalué lorsque les caractéristiques structurelles et fonctionnelles du site restauré sont comparées à un site non dégradé et géographiquement proche (Ruiz-Jaén & Aide, 2005) servant de norme de comparaison même si celui-ci est en partie sélectionné arbitrairement (Aronson et al., 1995). Dans cette perspective, le Réseau Expérimental de Réhabilitation de Zones Humides (RERZH) du Finistère cherche à améliorer les connaissances de ces milieux sur le département, et plus spécifiquement sur leur réhabilitation. L’objectif est de réaliser plusieurs expériences de réhabilitation de zones humides dans le Finistère en suivant l’évolution du milieu et d’en ressortir un cahier d’expériences qui permettra d’améliorer les projets à venir. Ainsi, afin d’évaluer le fonctionnement global du site, différentes fonctions sont suivies : les fonctions liées à la biodiversité, les fonctions agricoles et biogéochimiques (régulation de l’azote et du phosphore, recyclage de la matière organique). A ces fins, chaque projet comprend une parcelle expérimentale (sur laquelle une méthode de réhabilitation est testée) et une parcelle de référence. Le suivi en parallèle de la parcelle de référence permet d’évaluer si les variations mesurées sont expliqués par les travaux ou par d’autres facteurs d’origines naturelles (Ruiz-Jaén & Aide, 2005).

Le suivi de l’évolution des communautés nécessite de bons indicateurs biologiques (Ruiz-Jaén & Aide, 2005). L’évaluation des projets en considérant des taxons différents est importante, ceux-ci pouvant répondre différemment à la restauration (Görn & Fischer, 2015). Les invertébrés représentent de nombreux groupes fonctionnels et permettent d’évaluer la représentativité et la fonctionnalité du cortège d’espèces de l’écosystème restauré (Cristofoli & Mahy, 2010). Cela explique que les communautés d’araignées (Arachnida, Araneae) et de carabes (Coleoptera, Carabidae) sont de plus en plus étudiés comme indicateurs du succès de restauration des milieux (Fuller et al., 2014 ; Fournier et al., 2015 ; Görn & Fischer, 2015 ; Wodika & Baer, 2015). Dans le cadre du projet d’évaluation de réhabilitation de prairies humides dans le Finistère, le choix des taxons s’est également porté sur ces deux groupes. Les araignées sont caractérisées par 4 paires de pattes, la présence de chélicères et un corps en deux parties. Elles sont abondantes et réparties sur tous les écosystèmes terrestres. Les coléoptères carabiques sont des insectes terricoles possédant trois paires de pattes et des mandibules et un corps divisé en 3 2 parties. Ils sont majoritairement prédateurs de petits invertébrés. Ces deux taxons ont l’avantage d’avoir une taxonomie et des traits écologiques relativement bien documentés dans la littérature (Gerlach et al., 2013). De plus, l’échantillonnage est standardisable et l’identification est rendu possible grâce à une bibliographie récente. Leur valeur en tant que bio-indicateurs fiables du succès de restauration des prairies est également intéressante (Cristofoli & Mahy, 2010 ; Cristofoli et al., 2010 ; Gerlach et al., 2013). En effet, les carabes sont sensibles aux changements de l’habitat avec une large gamme de réponses. De la même manière, les araignées disposent de traits fonctionnels réagissant aux perturbations de leur milieu (Fournier et al., 2015). Avec les carabes, les araignées sont parmi les prédateurs les plus importants qui régulent l'abondance des insectes herbivores de la strate herbacée et du sol (Meriste et al., 2016). Les araignées, en impactant les herbivores, peuvent révéler l’effet de traitements sur les communautés végétales et les propriétés des écosystèmes (Scot et al., 2006). Le suivi des araignées et des carabes apporte de nombreuses informations pour l’évaluation du succès au regard de l’évolution de leur abondance et de leur richesse spécifique. Une approche complémentaire basée sur les traits fonctionnels des communautés, notamment développée par Villéger et al. (2008), a progressivement émergé. Elle fournit plus d'informations directes sur les caractéristiques des écosystèmes que la composition en espèces des communautés (Fournier et al., 2015).

L’un des objectifs de cette étude est d’évaluer l’impact des travaux de réhabilitation d’une zone humide sur les communautés d’araignées et de carabes. Cela revient à suivre l’évolution des cortèges après les travaux et d’évaluer la qualité de ces cortèges tout en les comparant avec la parcelle témoin sensée héberger les cortèges caractéristiques. Parallèlement, un second protocole vise à évaluer l’effet des différents types de semis et modalités de traitement dans la restauration des cortèges d’araignées caractéristiques de zones humides. Le travail réalisé ici intervient à la suite des études sur l’état initial du site (Devogel, 2014) et du premier suivi de l’évolution des cortèges d’arthropodes une année après les travaux (Cardinal, 2015) réalisés respectivement en 2014 et 2015.

Avant les travaux, cette parcelle, en régime perturbée, abritait des espèces ubiquistes et de petite taille (Devogel, 2014). Les changements dans la diversité des communautés d’arthropodes peuvent intervenir deux ans après les travaux lors du passage de terres arables à des prairies (Déri et al., 2011). C’est pourquoi, après une phase pionnière (année 1) dû à la mise à nu du site, nous pouvons nous attendre à ce que les assemblages au sein de la parcelle en cours de réhabilitation évoluent. Nous supposons une tendance vers un cortège de prairie humide avec 3 une augmentation de l’abondance d’espèces généralistes hygrophiles et caractéristiques de milieux ouverts ainsi qu’une diminution de l’abondance des espèces à grande capacité de dispersion qui avaient fortement augmenté immédiatement après les travaux (année 1) (Cardinal, 2015). Concernant les cortèges d’araignées des différentes bandes enherbées, nous supposons que les facteurs les plus influençant soient le recouvrement de la végétation et la litière (Bell et al., 2001) et l’humidité pour les espèces hygrophiles.

MATERIEL ET METHODE

1) Sites d’étude

La zone d’étude se situe au lieu-dit de la Fontaine Margot à Brest (Finistère, France). Elle se compose de deux stations, une expérimentale et une témoin. La parcelle expérimentale est une ancienne culture de blé. Elle se caractérisait alors par une grande surface de sol nu. Sa superficie totale est de 4 hectares dont deux hectares qualifiés d’humides. Jusqu’en 2014 cette parcelle était drainée et partiellement remblayée. Durant l’hiver 2014-2015, les travaux de réhabilitation ont été réalisés (Annexe I): comblement des fossés et suppression du remblai par décapage d’une épaisseur de 25 à 50cm de sol et conversion de la culture en prairie. Dans un second temps, différentes bandes de semis ont été mises en place en 2015 à titre expérimental. Cette parcelle est en cours de réhabilitation dans le cadre de la compensation écologique de l’extension urbaine de la ville de Brest. Le site référent est une prairie méso-hygrophile de fauche non dégradée située à 800 m au nord-est de la parcelle expérimentale. Celle-ci a été sélectionnée sur la base de différents critères parmi lesquels sa similarité géologique (composition du sol), sa composition floristique mais aussi sa proximité avec le site expérimental. Dans le cadre de cette étude, cette parcelle nous permet d’avoir des informations sur les modifications d’ordre naturel des assemblages faunistiques. Ce site représente aussi un objectif de restauration vers lequel tendre. Afin de vérifier s’il était possible de faciliter les processus de restauration, il a été décidé, en plus des travaux mécaniques, de mettre en place au sein de la parcelle expérimentale des bandes enherbées dont les modalités de traitement, de semis et le niveau d’humidité varient. Ainsi, 4 types de semis ont été réalisés : aucun semis (appelé témoin T), Ray grass (RG) italien monospécifique (Lolium multiflorum Lamk, 1779), mélange commercial (MC) pour prairie humide de fauche, transfert de foin (TF) et de sa banque de graines associée.

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Le sol nu (aucun semis), permet d’évaluer la colonisation spontanée issue de la banque de graine du sol et des apports extérieurs. Le Ray grass italien a été semé pour sa durée de vie courte (de l’ordre de 3 ans) permettant ensuite une colonisation spontanée de la flore locale. Le mélange commercial présente une diversité de 6 espèces : Fétuque (Schedonorus arundinaceus Dumort, 1824), Lotier corniculé (Lotus corniculatus Linné, 1753), Trèfle hybride (Trifolium hybridum Linné, 1753), Fétuque des prés (Schedonorus pratensis Palisot de Beauvois, 1812), Ray grass anglais (Lolium perenne Linné, 1753) et Fléole des prés (Phleum pratense Linné, 1753). Le foin transféré est issus d’une parcelle de prairie humide permanente à proximité (ratio d’une unité de surface fauchée étalée sur 3 unités de surfaces). Ce semis permet l’introduction d’espèces végétales locales et adaptées aux zones humides. Sa diversité floristique est a priori supérieure au mélange commercial (Réseau Expérimental de Réhabilitation RERZH, 2016). Chacun de ces semis a été mis en place selon 3 modalités liées au décapage et au gradient d’humidité : sol décapé/non humide, sol non décapé/peu humide, et sol non décapé/ humide.

2) Protocoles d’échantillonnage

Deux protocoles distincts ont été mis en place deux ans après les travaux (année 2, 2016). Le premier vise à évaluer le succès de réhabilitation de la zone expérimentale par le suivi annuel des communautés d’araignées (Arachnida, Araneae) et de carabes (Coleoptera, Carabidae). Il est identique à celui mis en place un an avant (année 0, 2014) et un an après les travaux (année 1, 2015) (Devogel, 2014 ; Cardinal, 2015). Le second protocole, visant à évaluer la contribution des différents types de bande enherbée à la restauration des cortèges s’est portée sur les araignées et a été mis en place en 2016. De manière générale, ces deux protocoles nécessitent l’utilisation des pots-pièges Barber (Barber, 1931). Il s’agit d’un pot affleurant à la surface du sol et contenant un liquide collecteur. Cette méthode d’interception passive est adaptée à la capture des individus se déplaçant au niveau du sol. Etant dépendant de la mobilité des espèces, elle mesure l’activité des invertébrés épigés présents pendant une période donnée et leur distribution spatiale.

2.1) Protocole « suivi annuel »

Les communautés d’arthropodes ont été échantillonnées par la méthode des pots-pièges Barber. 3 stations comportant 4 pièges Barber ont été installées dans la parcelle expérimentale et la parcelle de référence (Annexe II). Les pièges au sein des stations ont été placés de manière à être espacés de 10 mètres, distance minimale pour minimiser les interférences entre pièges (Topping & Sunderland, 1992). 5

2.2) Protocole « bande enherbée »

Chaque type de semis a été échantillonné par la méthode des pots-pièges. 3 pièges alignés en transect ont été disposés au centre de chaque type de bande. Celles-ci faisant environ 13m de large, les pièges sont situés à 6,5m des bandes adjacentes. De plus, leur longueur ne permettant pas toujours de respecter une distance minimale de 10m, les pièges ont été espacés de 5m. Ainsi, 12 bandes enherbées ont été échantillonnée (4 types de bandes x 3 couples de modalités ; Annexe III). Un total de 36 pièges a été disposé.

2.3) Description du dispositif d’échantillonnage

Les pièges Barber ont un diamètre de 8,5 cm et contiennent chacun 100ml de liquide conservateur composé de saumure (solution de NaCl saturée à 300g/l) et d’agent tensioactif (liquide vaisselle). Les pièges ont été mis en place le 14 avril 2016 puis relevés 4 fois avec un intervalle de 2 semaines jusqu’au 9 juin 2016.

3) Identification des espèces

Chaque relevé a été trié puis les individus capturés ont été conservés dans de l’éthanol avant d’être identifiés (liste des espèces en Annexe IV). Chez les araignées, seuls les individus adultes ont été identifiés à l’espèce. Concernant les carabes, ils ont été déterminés jusqu’à l’espèce excepté pour celles nécessitant une dissection des genitalia (détermination difficile voire impossible des femelles) alors nommées en complexe dont les carabiques « noirs » du sous-genre Agonum sp. (tribu des Platynini) distingués en deux complexes (complexe 1 : 3 espèces, complexe 2 : 7 espèces) selon le critère 11 de la clef de détermination de Coulon et al. (2011). Les identifications ont été effectuées à l’aide d’une loupe binoculaire (Grossissement x 45) et de différents ouvrages : Roberts (1985, 1987) pour les araignées et Luff (2007), Coulon et al. (2011) pour les carabes.

4) Traits fonctionnels des espèces

Pour chaque espèce d’araignée et de carabe connue dans le Finistère, plusieurs traits ont été renseignés d’après la littérature existante (Tableau 1). Ainsi, les tailles maximales des femelles chez les araignées ont été retenues compte tenu d’un dimorphisme sexuel, et les tailles corporelles moyennes des carabes, par classe de taille à la manière de Schirmel et al. (2012). Leurs préférences écologiques vis-à-vis des conditions d’humidité du milieu et leur capacité de dispersion ont été retenus. Cette dernière a été indiquée

6 par la fréquence de ballooning1 pour les araignées et la présence ou l’absence d’ailes chez les carabiques, ce trait étant jugé important pour la capacité de recolonisation d’un milieu (Gerisch, 2014). La valence écologique et 3 types d’habitats comme définis par Hodecek et al. (2015) ont été retenus. Les techniques de chasse des araignées et la guilde trophique des carabes ont également été renseignées. Le couplage entre l’affinité pour l’humidité et la valence écologique permet de caractériser une espèce d’ « hygrophile stricte » ou d’ « hygrophile généraliste ».

Tableau 1 : Traits écologiques des araignées et des carabes basés sur la littérature Trait Catégorie Trait Catégorie Araignées Carabes Taille maximale des Très petit (<3,1 mm) Taille moyenne 1 Très petit (<5 mm) femelles a Petit (3,1-4,5 mm) Petit (5-9 mm) Moyen (4,6-8,4 mm) Moyen (9,1-15 mm) Large (>8,5 mm) Large (>15 mm)

Affinité pour Hygrophile Affinité pour Hygrophile l'humidité b Indifférent l'humidité 1,2,3,4,9 Indifférent Xérophile Xérophile

Dispersion 5,c,d,e,i Disperse peu* Dispersion 1,3,5,9 Ailé** (Ballooning) Disperse fréquemment* (Capacité de vol) Non ailé**

Valence écologique b,d,f,j Généraliste Valence écologique 1,6 Généraliste Spécialiste Spécialiste

Habitat b,e,f,k Habitat généraliste Habitat 1,2,3,7,9 Habitat généraliste Milieu ouvert Milieu ouvert Forêt Forêt

Technique de chasse g,h Chasse au sol Guilde trophique 1,5 Prédateur généraliste Chasse dans la végétation Prédateur de collemboles Embuscade Omnivore Poursuiveuse Phytophage Tisseuse errante Tisseuse toile drap Tisseuse toile espace Tisseuse toile orbitale aRoberts (1985, 1987) ; bBuchar & Růžička (2002) ; cBell et al., (2005) ; dHuber et al., (2007) ; eVergnes et al., (2012) ; fHanggi et al., (1995) ; gUetz et al., (1999) ; hCardoso et al., (2011) ; iBlandenier (2009) ; jBritish Arachnological Society © 2010-2016

1Desender et al., (2008) ; 2Luff (2007) ; 3Toïgo et al., (2013) ; 4Georges (2008) ; 5Schirmel et al., (2012) (Appendix A) ; 6Ribera et al., (1999) ; 7Turin (2000)

* Les espèces connues pour ballooner régulièrement au stade juvénile et adulte sont classées en «Disperse fréquemment» et les espèces connues pour ballooner ponctuellement ou seulement au stade juvénile sont classées en «Disperse peu». ** Les espèces ailées sont les espèces macroptères et dimorphiques. Les espèces non ailées sont les espèces brachyptères.

Certains traits relatifs à quelques espèces, non renseignés dans la littérature, l’ont été d'après la base de données des araignées de « l’Atlas des Araignées Armoricaines » (Courtial & Pétillon comm. pers.) et Zorgati (comm. pers.) pour les carabidae. Pour les guildes trophiques des carabes non trouvés dans la littérature, nous avons supposé un régime alimentaire identique pour les espèces appartenant au même genre (e.g. Amara sp.).

1 Ballooning : comportement de dispersion aérienne à l’aide d’un fil de soie 7

5) Variables environnementales (protocole « bande enherbée »)

Dans le but de caractériser les 4 types de bandes enherbées pour ensuite les coupler au suivi des arthropodes, diverses variables ont été relevées au sein de chaque bande. Ainsi, le pourcentage de sol nu, la hauteur moyenne de la végétation et l’abondance relative des plantes ont été mesurées avec 3 quadrats de 100cm x 100cm relativement près des transects de pièges Barber. L’indice de diversité de Shannon et la richesse spécifique floristique ont ensuite été calculés. La biomasse aérienne et de litière ont été échantillonnées par 6 quadrats de 20cm x 20cm à proximité des quadrats des relevés floristiques. Le pourcentage d’humidité du sol a été obtenu en effectuant le rapport (poids frais - poids sec)/poids frais, le poids sec étant obtenu en passant les échantillons de masse fraiche à l’étuve à 105°C pendant 72h.

6) Analyses statistiques des données

Afin de standardiser l’effort d’échantillonnage, les captures des pièges ont été divisées par la durée de piégeage ce qui traduit une activité-densité (abondance/piège/nombre de jours d’activité du piège).

6.1) Suivi annuel de l’impact des travaux de réhabilitation

 ANOVAs pour plans à mesures répétées (R-ANOVAs)

Pour étudier les impacts potentiels des travaux sur les communautés, nous avons comparé l’évolution des réponses des communautés entre les années sur les 2 types de parcelles avec une analyse de variance pour plans à mesures répétées (R-ANOVA) à l’instar de Lafage & Pétillon (2014). Cette analyse est utilisée lorsqu’une même grandeur est mesurée plusieurs fois pour en percevoir l’évolution au cours du temps. Elle convient aux échantillons appariés. Ici, les pièges sont appariés, leurs positions étant fixes d’une année à l’autre. Cette méthode permet de répondre à des questions telles que la comparaison d’une réponse Y avant/après une mesure de gestion pour les mêmes pièges. Le traitement (i.e. travaux) est le facteur fixe dont on veut comparer les modalités (parcelle de référence ou parcelle expérimentale en cours de réhabilitation). L’année pouvant varier indépendamment du traitement défini l’effet aléatoire. En effet, l’abondance des arthropodes fluctue beaucoup selon l’année (Den Boer, 1990). Dans le cas d’interaction significative entre les facteurs parcelle et année, et de tendances différentes entre le site ayant fait l’objet de travaux et le site témoin, cela démontre que les effets observés sont dû aux

8 travaux et ne sont pas liés à l’année ni à la parcelle seule. Les R-ANOVAs sont suivies par un test post-hoc de Wilcoxon pour faire des comparaisons deux à deux.

 Analyse des Correspondance «sans tendance» (Detrended Correspondance Analysis)

L’évolution des communautés au sein de la parcelle en cours de réhabilitation et sa comparaison par rapport à l’évolution de la parcelle de référence ont été examinées par une analyse des correspondances « sans tendance » (DCA) (Hill & Gauch, 1980) en utilisant la fonction « decora » du package « vegan » (Oksanen et al., 2016) dans R. Cette méthode est une technique descriptive permettant de distinguer le plus possible les groupes d’individus. Pour tester les changements de communautés des parcelles expérimentales et de référence entre les années, des comparaisons par paires de Wilcoxon ont été faites sur les scores des sites sur l’axe 1 de la DCA.

 Indice de rareté relative (Irr)

A partir de la base de données de l’atlas des araignées de l’ouest de la France (Courtial & Pétillon, comm. pers.), l’indice de rareté relative développé par Leroy et al. (2012) a été mesuré sur R par la fonction « Irr » du package « rarity » (Leroy, 2015). Un poids de rareté est attribué à chaque taxon à différentes échelles géographiques (Massif armoricain et Bretagne). Ce poids de rareté est défini par l’inverse de sa fréquence d’occurrence. L’indice de rareté relative d’une communauté est calculé comme étant la moyenne pondérée de la rareté (Leroy et al., 2012) de chaque espèce présente et varie de 0 (toutes les espèces ont le minimum de poids de rareté) à 1 (toutes les espèces ont le maximum de poids de rareté). L’Irr d’un assemblage d’espèces est alors calculé par la somme des poids des espèces de l’assemblage, divisée par la richesse spécifique, puis normée entre 0 et 1.

6.2) Comparaison des cortèges d’araignées par type de bande enherbée

 Modèles linéaires généralisés

Les réponses des araignées aux types de semis et variables environnementales ont été testées en utilisant des modèles linéaires généralisés (glm) avec une distribution gaussienne, excepté pour la richesse spécifique d’araignées qui suit une distribution de quasi-poisson. Au préalable, la redondance entre les variables environnementales a été analysée avec une matrice de corrélation de Pearson. Nous avons sélectionné un ensemble de variables environnementales pour lesquelles le coefficient de corrélation (r) entre elles était inférieur ou égal à 0,6 : humidité du sol, pourcentage de sol nu, hauteur de la végétation, type de semi, 9 décapage et diversité floristique. La hauteur de la végétation et la quantité de biomasse aérienne sont corrélées (R=0,69 ; p<0,001). La diversité floristique (indice de Shannon) est corrélée à la richesse floristique (R=0,83 ; p<0,001). Par conséquent les variables « biomasse aérienne » et « richesse floristique » n’ont pas été inclues dans les analyses. La normalité des variables à expliquer a été testée, et la transformation logarithmique a été appliquée quand cela était nécessaire. Premièrement, un modèle incluant toutes les variables explicatives à été testé. Une sélection du meilleur modèle sur le critère information d’Akaike corrigé pour petit échantillon (AICc) et Quasi-AIC (QAIC) pour la richesse (Akaike, 1974 ; Burnham & Anderson, 2003) a été appliquée avec la fonction « dredge » (package « MuMIn » (Barton, 2013). Ces derniers doivent être le plus faible et le poids du modèle (W) le plus élevé. Pour la richesse, le paramètre de dispersion « chat » relatif au modèle « quasipoisson » est renseigné. La normalité des résidus du meilleur modèle est vérifiée. Pour illustrer l’effet des facteurs, leur importance relative (i.e. le poids global pour chaque variable dans les modèles) est analysée par la fonction « glmulti » (Calcagno & De Mazancourt, 2010) et un diagramme en barre. Enfin, un test de comparaison par paires de Wilcoxon a été réalisé pour évaluer les différences entre les moyennes des variables réponses selon les facteurs significatifs des glm.

 Analyse descriptive (cadrage multidimensionnel non métrique (NMDS))

La relation entre les variables environnementales et les communautés d’araignées de chaque bande enherbée a également été évaluée avec un cadrage multidimensionnel non métrique (NMDS) qui est une méthode d’ordination basée sur une matrice de distances de Bray- Curtis. Cette analyse donne moins de poids aux espèces rares que certaines analyses multivariées.

6.3) Autres analyses

 Description des assemblages (Indice de diversité, Richesse observée et estimée)

Afin de décrire les assemblages pour en déduire des tendances écologiques sur les effets de la perturbation et des différents semis, l’indice de Shannon, la richesse spécifique observée et estimée ont été calculés sur les parcelles expérimentales et de références (communautés d’araignées et carabes) et sur les bandes de semis (communautés d’araignées), sur le logiciel PAST. La richesse spécifique estimée est mesurée par la moyenne de 4 estimateurs : chao1 (Chao, 1984), Jackknife 1 et 2 (Burnham & Overton, 1979) et Boostrap (Efron, 1982). L’indice de Shannon varie de 0 (cortège peu diversifié) à ln(S) (cortège diversifié), avec S la richesse spécifique. La diversité et la richesse spécifique sont des indicateurs classiques de la

10 représentativité et la fonctionnalité du cortège d’espèces de l’écosystème restauré (Cristofoli & Mahy, 2010).

 Espèces indicatrices (IndVal)

Les espèces indicatrices des deux parcelles ont été déterminées selon la méthode de l’Indval (Indicator Value) (Dufrêne & Legendre, 1997) avec le package « indicspecies » (De Caceres & Legendre, 2009). Basé sur l’abondance relative et la fréquence relative d’une espèce, il mesure la fidélité et la spécialisation des espèces à un site donné. L’Indval varie de 0 (non indicatrice) à 1 (indication parfaite). Les espèces mises en évidence pourront s’avérer utiles pour évaluer les changements des cortèges au sein du site étudié. Les araignées caractéristiques ont également été recherchées sur les différentes bandes de semi selon leurs 3 classes d’humidité.

Les analyses décrites ont été effectuées sur R (R Core Team, 2015) à l’exception de l’indice de Shannon et des calculs des richesses spécifiques observées et estimées qui ont été réalisés sur PAST (Hammer et al., 2001) Le seuil de significativité a été fixé à 0,05. Les barres d’erreurs des figures représentent les écarts-types.

RESULTATS

Au total, sur la deuxième année et tout protocoles confondus, 5 338 araignées (5084 adultes et 254 immatures) et 1790 carabes ont été capturés.

1) Suivi annuel de l’impact des travaux de réhabilitation

Les richesses observées des taxons sont similaires aux richesses estimées obtenues par les estimateurs. On observe une tendance différente pour les deux taxons. Les richesses estimées des araignées augmentent à l’année 1 et les richesses estimées des carabes diminuent (Figure 1).

70

60 50

40 Araneae 30 Carabidae Richesses estimées 20 10

0 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2

Figure 1 : Richesses estimées en araignées (blanc) et carabes (gris) par parcelle selon les années (Exp : parcelle expérimentale – Ref : parcelle de référence. 0, 1 et 2 : années 0, 1 et 2.). 11

Le total cumulé sur les 3 années d’étude est de 6423 araignées (6 familles, 46 espèces), année 0 (2014) : n=1952, année 1 (2015) : n=2876, année 2 (2016) : n=1595 et de 5296 carabes (61 espèces, 6 complexes d’espèces), année 0 (2014) : n=2142, année 1 (2015) : n=1411, année 2 (2016) : n=1743. Les espèces d’araignées les plus abondantes, années et parcelles confondues, sont Pardosa proxima (31,5%), Erigone atra (15,9%), Erigone dentipalpis (9,3%) et Oedothorax fuscus (7,6 %). Les espèces de carabes les plus nombreuses sont Poecilus cupreus (14,7%), Agonum muelleri (11,1%), complexe Pterostichus nigritus/rhaeticus (7,8%), Poecilus versicolor (7,7%) et Bembidion lampros (6,2%). Pour l’année 2, 52,9% des araignées capturées toutes parcelles confondues appartiennent à la famille des Lycosidae et 42,3% à la famille des Linyphiidae. Sur la parcelle expérimentale, les proportions des principales familles (Linyphiidae et Lycosidae) sont similaires avant (année 0) et un an après les travaux (année 1), alors qu’on observe un changement à la deuxième année (année 2) avec une augmentation des Lycosidae (+6,3%) et une diminution des Linyphiidae (-39,7%). Concernant les carabes, le nombre de captures sur la parcelle de référence a légèrement faibli chaque année mais les proportions des différents tribus restent constantes au cours des 3 années. Les Pterostichini sont les plus représentés (entre 56,5 et 79,2%). En revanche sur la parcelle expérimentale, ce tribu ne représente en moyenne que 16,2% de la densité-activité des individus sur les 3 ans. Le nombre de carabes capturés sur cette parcelle avait diminué à l’année 1 puis a de nouveau augmenté. Après la première année, de légères variations sont apparues, les Bembidinii représentent une part moins importante (-20,1%) et les Harpalinii plus importante (+28,8%).

1.1) Changements de la composition des communautés au cours du temps (DCA)

Les deux premiers axes de la DCA expliquent 63,43 % de la variance observées sur les cortèges d’araignées (axe 1 : 45,87% ; axe 2 : 19,56%) et 84,04% pour les carabes (axe 1 : 52,00% ; axe 2 : 32,04%). Pour les deux DCA, l’axe 1 reflèterait un gradient de naturalité et l’axe 2 le temps (les années). Il y a une différence entre les modalités (parcelle/année) des araignées selon l’axe 1 (ANOVA ; F=59,58 ; p<0,001). Les comparaisons deux à deux montrent que les cortèges d’araignées ne sont pas différents en année 0 et 1 sur la parcelle de référence (test de Wilcoxon ; p=0,78578) et expérimentale (test de Wilcoxon ; p=0,07381). Cependant, toujours sur ce même axe, nous observons en année 2 une similarité des cortèges d’araignées des parcelles en réhabilitation et témoin (test de Wilcoxon ; p=0,79102) (Figure 2).

12

1.5 1.5 Araneae Carabidae

Araignées 1.5 Carabes

1.5

1.0

1.0

1.0

1.0

1.0 1.0

0.5 R1

0.5 R1

0.5 R1 0.5 0.5 E2 R1 0.5 E2 R2 DCA2 E1 R2 E0 DCA2 0.0 E1 E0 E2 0.0 E2

E1 R2 DCA2 DCA2 E1 E0 E1 0.0 DCA2 R0 E2 R2 DCA2 E1 E0 R0 0.0 E2

0.0 R0

-0.5 -0.5 0.0 E0 E0 R0 R0

R1R0 -0.5

R1 -0.5 -1.0 R2 -1.0

-0.5 R2

-0.5

-1.0 -1.0

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 DCA1 DCA1 DCA1 DCA1 Figure 2: Analyse des correspondancesDCA1 « sans tendance » des assemblages DCA1d’araignées et de carabes des parcelles de référence et expérimentale avant, un an et deux ans après les travaux (E : parcelle expérimentale – R : parcelle de référence. 0, 1 et 2 : années 0, 1 et 2.). DCA1: 45,87 %, DCA2: 19,56 % de la variation expliquée des araignées. DCA1: 52,00 %, DCA2: 32,04 % de la variation expliquée des carabes.

Il existe une différence entre les modalités (parcelle/année) des carabes selon l’axe 1 (ANOVA ; F= 89.2 ; p<0,001). Quelques soit l’année, les comparaisons deux à deux montrent que les cortèges de carabes des parcelles de référence et expérimentale sont bien distinctes selon le premier axe. On observe cependant des évolutions des cortèges au sein de chaque parcelle notamment entre l’année 1 et 2 sur la parcelle expérimentale (test de Wilcoxon ; p<0,001) mais aussi aux mêmes dates sur la parcelle de référence (test de Wilcoxon ; p<0,05). Cependant, on note qu’aucune différence n’est mise en évidence entre les années 2 et 0 sur la parcelle expérimentale (test de Wilcoxon ; p=0,08902) (Figure 2).

1.2) Changements de la richesse spécifique et de la diversité des communautés au cours du temps (R-ANOVAs)

Pour rappel, les effets observés sont dus aux travaux et ne sont pas liés ni à l’année ni à la parcelle seule lorsqu’il y a une interaction significative entre ces deux facteurs et des évolutions différentes entre les deux sites. En ce qui concerne la richesse, les ANOVAs répétées montrent que les variations de richesses observées en araignées ne sont dues qu’à un effet de la parcelle (F= 8,48 ; p<0,01). Les variations de richesses en carabiques sont dues à un effet de la parcelle (F= 12.9 ; p<0,01) et des années (F=8,480 ; p<0,001) mais l’interaction de ces deux facteurs (effet des travaux) n’est pas significative (F=0,933 ; p=0,400965).

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Les ANOVAs répétées montrent une interaction significative entre l’effet temporel et l’effet de la parcelle sur la diversité en araignées (F=4,351 ; p<0,05). Cependant les sens des évolutions sont identiques entre les parcelles expérimentale et témoin et l’effet année seul est également important (F=20.499 ; p<0,001). Nous observons aussi une interaction significative des facteurs année et parcelle sur la diversité en carabiques (F=9,40 ; p<0,001). La diversité diminue sur la parcelle de référence et reste stable sur celle en cours de réhabilitation.

1.3) Changements des traits fonctionnels des assemblages d’espèces (R-ANOVAs)

Les ANOVAs répétées mettent en évidence pour certains traits fonctionnels des interactions significatives entre l’effet parcelle et l’effet aléatoire temporel avec des tendances différentes entre les parcelles étudiées. Les cortèges d’araignées ont davantage de réponses significatives par rapport aux carabiques (Tableau 2a et 2b).

 Araignées

On observe 3 types de réponses (Tableau 2a). 1) Certains traits des cortèges d’araignées sont impactés par les travaux dès la première année. La densité-activité des espèces de « taille medium », « hygrophile » et d’ « habitat ouvert » ont augmenté en année 1 puis sont restés stables en année 2. 2) Ou bien l’augmentation n’est que ponctuelle et visible seulement en l’année 1, la réponse étant ensuite suivi d’une nette diminution parfois jusqu’à des niveaux équivalent à ceux observées avant les travaux (année 0) voire inférieures. C’est le cas par exemple des abondances d’araignées « très petites », « tisseuses errantes » et « habitat généraliste » qui diminuent en année 2 (Figure 3 (A et B)). Pour les traits « taille très petite », « hygrophiles », « habitat généraliste » et « tisseuse errante » cette importante variation est presque exclusivement représentée par la famille des Linyphiidae. 3) Il convient enfin de remarquer l’augmentation progressive de l’abondance d’araignées « spécialistes » et « chassant au sol » qui se maintient aussi l’année 2 (Figure 3 (C)). Pour les traits fonctionnels « hygrophile spécialiste », « chasse en embuscade », « disperse peu » et « taille large » la réponse apparait à la deuxième année après les travaux et se traduit par une augmentation de leur densité-activité (Figure 3 (D et E)). Ces deux derniers traits ainsi que la « taille médium » et la « chasse au sol » représentent surtout des Lycosidae (majorité d’Arctosa leopardus et de Trochosa ruricola).

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 Carabes

Seuls les traits liés à l’humidité (« indifférent » et « xérophile ») et à l’« habitat forestier » semblent réagir suite aux travaux durant la première année et ce, par une diminution de leur densité-activité (Tableau 2b). Aucune des classes de taille de carabiques n’a montré de changements significatifs et les traits fonctionnels de ces derniers restent plutôt constants sur les 3 années. De plus, les changements au cours du temps sont souvent identiques aux deux parcelles (Tableau 2b). Par ailleurs, le test de comparaison multiple de Wilcoxon n’a pas montré de différences dans l’abondance de carabes phytophages entre les 3 années d’étude, néanmoins, une tendance à la hausse se dessine (p=0,078 entre l’année 0 et 2). (Figure 3 (F)).

Tableau 2a et 2b : Tendances écologiques des abondances-activités des araignées et carabes selon l’année et la parcelle (R-ANOVA). Valeur de F et P de l’interaction entre les facteurs fixes (parcelle) et aléatoires (année). Valeurs en gras : valeurs de P significatives. Lorsque l’interaction est significative un test post-hoc de Wilcoxon et les moyennes donnent le sens des tendances signalées par des flèches (flèche droite : pas de différence significative – flèche montante : augmentation significative – flèche descendante : diminution significative).

2a Araignées Parcelle expérimentale Parcelle de référence Interaction parcelle:année Année Année Année Année F P 0 à 1 1 à 2 0 à 1 1 à 2 Richesse spécifique observée 2,491 ns (0,0945) Diversité (indice de Shannon) 4,351 0,0189 → ↗ → ↗ Large 17,82 2,14E-06 → ↗ ↘ → Medium 28,648 1,08E-08 ↗ → → ↘ Classe de taille Petite 1,09 ns (0,345) Très petite 8,375 0,000828 ↗ ↘ → → Hygrophile 5,362 0,00824 ↗ → → ↘ Indifférent 3,072 ns (0,05637) Affinité pour Xérophile 4,983 0,0112 → ↗ → → l'humidité Hygrophile spécialiste 14,355 1,59E-05 → ↗ ↘ → Hygrophile généraliste 1,327 ns (0,276) Dispersion par Disperse peu 20,59 4,88E-07 → ↗ → → ballooning Disperse fréquemment 1,79 ns (0,179) Chasse au sol 37,602 3,00E-10 ↗ ↗ → ↘ Embuscade 9,813 0,000299 → ↗ ↘ → Technique de Tisseuse errante 7,69 0,001368 ↗ ↘ → → chasse Tisseuse toile en drap 8,868 0,000581 → ↘ → → Tisseuse toile espace 1 ns (0,376) Tisseuse toile orbitale 21,38 3,26E-07 → → ↘ → Valence Généraliste 0,974 ns (0,385) écologique Spécialiste 24,193 8,18E-08 ↗ ↗ → → Forestier 0,478 ns (0,623) Habitat Généraliste 20,854 4,26E-07 ↗ ↘ → → Ouvert 19,13 1,05E-06 ↗ → → ↘

15

2b Carabes Parcelle expérimentale Parcelle de référence Interaction parcelle:année Année Année Année Année F P 0 à 1 1 à 2 0 à 1 1 à 2 Richesse spécifique observée 0,933 ns (0,40097) Diversité (indice de Shannon) 9,4 0,000399 → → ↘ → Large 2,724 ns (0,0767) Medium 2,063 ns (0,139) Classe de taille Petite 0,165 ns (0,8488) Très petite 2,208 ns (0,122) Hygrophile 5,983 0,00503 → → → → Indifférent 14,185 1,76E-05 ↘ ↗ → → Affinité pour Xérophile 15,55 7,81E-06 ↘ → / / l'humidité Hygrophile spécialiste 3,797 0,0301 → → → → Hygrophile généraliste 0,5368 0,0333 → → → → Dispersion par le Ailé 2,426 ns (0,10015) vol Non ailé 5,308 0,00861 → → → → Prédateur généraliste 3,664 0,03374 → → → ↘ Prédateur collemboles 0,946 ns (0,3962) Guilde trophique Phytophage 9,811 0,0003 → → → → Omnivore 11,41 0,000102 → → ↗ → Valence Généraliste 2,695 ns (0,0787) écologique Spécialiste 3,658 0,0339 → → → → Forestier 9,548 0,00036 ↘ → → → Habitat Généraliste 0,174 ns (0,840) Ouvert 2,371 ns (0,1053)

(A) Araignées (B) Araignées (C) Araignées 12 8 b 5 b c 10 4 6 8 a 3 6 a 4 c A b a A 2 A 4 A A A A 2 A a 2 1 A 0 0 0 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2 (D) Araignées (E) Araignées (F) Carabes 2,5 b 3 2 b 2 2,5 a 1,5 2 A 1,5 A a a a A 1,5 1 1 a A A 1 B 0,5 a AB 0,5 A 0,5 a A 0 0 0 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2 Exp0 Exp1 Exp2 Ref0 Ref1 Ref2

Figure 3 : Variations des moyennes de la densité-activité d’espèces avec les traits « taille très petite» (A), «généraliste pour l’habitat» (B), «spécialiste» (C), «disperse peu» (D), « taille large» (E) pour les araignées et «phytophage» (F) pour les carabes selon l’année et la parcelle (Exp : parcelle expérimentale (blanc) – Ref : parcelle de référence (gris). 0, 1 et 2 : années 0, 1 et 2.). Les lettres minuscules et majuscules indiquent les différences significatives au sein des deux parcelles, selon un test post-hoc de Wilcoxon.

16

1.4) Indice de rareté relative des cortèges d’araignées

L’Indice de rareté relative (Irr) extrêmement faible sur les parcelles de référence et expérimentale (entre 0 et 0,025) révèle que celles-ci abritent des espèces très communes. En effet les espèces recensées ici ont des poids de rareté nuls, excepté pour 3 d’entres elles : Erigone artica (W=1,567), Agyneta decora (W= 0,051) et Dycimbium tibiale (W=0,002). La parcelle expérimentale a un indice en hausse un an après les travaux dû à la présence de ces 3 espèces, mais il diminue de nouveau l’année suivante.

1.5) Espèces indicatrices (IndVal)

20 espèces d’araignées et 26 espèces de carabiques ont été identifiées comme indicatrices d’une année de l’étude mais aucune liée à plusieurs années. En ce qui concerne les araignées en année 0, les 4 espèces sont des Linyphiidae communes, très souvent associées aux milieux agricoles et à fort pouvoir de dispersion. En année 1, 8 espèces (7 Linyphiidae et 1 Lycosidae) sont définies comme indicatrices dont 3 sont hygrophiles strictes (e.g. Prinerigone vagans, Gnathonarium dentatum et Savignia frontata). Enfin en année 2, 8 autres taxons (4 Lycosidae, 1 Thomisidae, 1 Gnaphosidae et 2 Linyphiidae) ont été identifiées, parmi celles-ci 4 sont hygrophiles strictes (e.g. Pirata latitans, Arctosa leopardus, Oedothorax retusus et Gongylidiellum. vivum). 15 espèces de carabiques sont identifiées comme indicateurs en année 0, près de la moitié sont des Bembidiini et toutes sont des espèces communes. En année 1 et 2, respectivement 6 et 5 taxons ont été identifiés. Les Bembidiini ont pratiquement disparu de cette liste (Tableau 3).

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Tableau 3 : Espèces indicatrices d’araignées et de carabes sur la parcelle expérimentale selon l’année.

Araignées Carabes Parcelle Année Espèces indicatrices Indval P Espèces indicatrices Indval P expérimentale 0 Tenuiphantes tenuis 0,674 0,001 Asaphidion flavipes/stierlini 0,799 0,001 0 Bathyphantes approximatus 0,577 0,002 Agonum muelleri 0,747 0,001 0 Tenuiphantes zimmermanni 0,495 0,02 Notiophilus biguttatus 0,742 0,001 0 Oedothorax gibbosus 0,463 0,024 Pseudoophonus rufipes 0,717 0,001 0 Bembidion lampros 0,708 0,001 0 Bembidion properans 0,707 0,001 0 Anchomenus dorsalis 0,682 0,002 0 Loricera pilicornis 0,674 0,001 0 Amara similata 0,612 0,003 0 Bembidion quadrimaculatum 0,595 0,003 0 Bembidion lunulatum 0,576 0,03 0 Bembidion obtusum 0,538 0,049 0 Amara familiaris 0,516 0,012 0 Amara montivaga 0,5 0,026 0 Bradycellus harpalinus 0,441 0,031 1 Erigone dentipalpis 0,79 0,001 Trechus sp 0,643 0,001 1 Bathyphantes gracilis 0,656 0,001 Asaphidion curtum 0,516 0,005 1 Erigone atra 0,652 0,001 Nebria brevicollis 0,505 0,041 1 Oedothorax fuscus 0,583 0,001 Diachromus germanus 0,488 0,031 1 Pardosa palustris 0,574 0,01 Amara communis 0,485 0,027 1 Prinerigone vagans 0,524 0,012 Amara plebeja 0,485 0,017 1 Gnathonarium dentatum 0,507 0,018 1 Savignia frontata 0,5 0,022 2 Pirata latitans 0,717 0,001 Harpalus affinis 0,813 0,001 2 Arctosa leopardus 0,702 0,001 Drypta dentata 0,75 0,001 2 Xysticus kochi 0,688 0,001 Acupalpus sp 0,661 0,001 2 Oedothorax retusus 0,638 0,001 Anisodactylus binotatus 0,622 0,002 2 Trochosa ruricola 0,627 0,001 Amara aenea 0,502 0,032 2 Micaria pulicaria 0,616 0,001 2 Pardosa nigriceps 0,589 0,006 2 Gongylidiellum vivum 0,5 0,024

2) Comparaison des cortèges d’araignées par type de bande enherbée

Un total de 3208 araignées appartenant à 7 familles et 42 espèces a été échantillonné sur les 12 transects. Les espèces les plus représentées sont Pardosa proxima, Arctosa leopardus, Erigone atra et Pardosa palustris avec respectivement 649, 580, 312 et 284 individus. Les principales familles sont les Lycosidae (58,5%) et les Linyphiidae (36,2%).

2.1) Modèles linéaires généralisés (glm)

Aucun modèle adapté pour expliquer la diversité en araignées n’a été trouvé et ce même après transformation des données. Les glm effectués sur les variables relatives aux assemblages d’araignées témoignent d’une influence du degré d’humidité, de la biomasse de litière, de la hauteur de végétation et du type de semi (Tableau 4). Cependant seulement l’humidité et le semis ont une importance relative conséquente (i.e. >0,8) (Annexe V). L’abondance en espèces hygrophiles et hygrophiles

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strictes est expliquée par la variable « humidité ». Plus le pourcentage d’humidité est élevé, plus elles sont abondantes (Figure 4 (A et B)). En outre, il y a moins de très petites araignées dans le transfert de foin (TF) que sur le mélange commercial (MC) (test de Tukey ; t=-6,563 ; p<0,001) (Figure 4 (C)). L’importance relative des termes des modèles montre qu’aucune variable n’a de poids important dans l’explication de la richesse.

Tableau 4: Modèles sélectionnés sur le critère AICc et QAIC pour les réponses des araignées.

Variables environne- Réponse Meilleur modèle F P mentales conservées Hygrophiles log(Hygrophiles+1) ~ Humidité - 0.1753 Litière Humidité 12,1715 0,0001571 Litière 4,7988 0,0369673 Hauteur végétation 1,5699 0,2205866 Très petites log(Très petite+1) ~ Semi - 0.006461 Hauteur végétation Semi 13,178 1,50E-05 Hauteur végétation 7,345 0,0114 Hygrophiles strictes log(Hygrophiles strictes+1) ~ Humidité Humidité 32,619 3,79E-08 Hauteur végétation 0,924 0,344 Richesse richesse_araignée ~ - 0.09911 Litière Litière 8,7399 0,005906 Diversité - - - -

(A) (B) (C) B 8 8 12 B 10 A A 6 6 8 AB 6 4 4 A A BC 4 A 2 2 2 C 0 0 0 Non (31%) Peu (33%) Humide Non (31%) Peu (33%) Humide MC RG T TF (37%) (37%) Humidité Humidité Semis

Figure 4 : Variations des moyennes de densité-activité d’araignées «hygrophiles» (A), «hygrophiles strictes» (B) et «très petites» (C), selon les variables environnementales les plus importantes : Humidité en pourcentage d’eau dans le sol – MC : mélange commercial – RG : Ray grass – T : témoin – TF : transfert de foin.

2.2) Cadrage Multidimensionnel Non Métrique (NMDS)

La NMDS confirme que la composition des cortèges d’araignées est fortement influencée par l’humidité (r²=0,8221 ; p<0,01). Cela se traduit par 3 lots bien distincts selon le gradient d’humidité. Les cortèges d’araignées des 3ièmes transects de chaque type de semis (MC3, RG3, T3 et TF3), situés au sud-ouest de la parcelle sont les plus corrélés à l’humidité (Figure 5).

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0.4 MC1

RG1

31 0.2

T1

MC3 TF1 NMDS2 0.0 TF2 T3 T2 37 33 RG2 TF3 RG3 -0.2 Humidité MC2

-0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 NMDS1 Figure 5 : Ordination des cortèges d’araignées des différentes bandes de semis avec le gradient d’humidité. Les bandes de semis sont regroupées selon leur humidité (31, 33 ou 37 % d’eau). MC : mélange commercial – RG : Ray grass – T : témoin – TF : transfert de foin.

2.3) Espèces indicatrices (IndVal)

L’IndVal appliqué aux transects selon leur degré d’humidité montre que des espèces communes sont associées aux bandes pas et peu humides tandis que ce sont plutôt des espèces hygrophiles dans les bandes les plus humides (Tableau 5).

Tableau 5 : Araignées indicatrices selon le degré d’humidité

Classe d'humidité Araignées indicatrices IndVal P Pardosa palustris 0,805 0,001 Erigone atra 0,78 0,011 Pas humide (31%) Erigone dentipalpis 0,713 0,018 Pardosa nigriceps 0,632 0,013 Peu humide (33%) Tenuiphantes tenuis 0,745 0,002 Arctosa leopardus 0,917 0,001 Oedothorax fuscus 0,804 0,001 Humide (37%) Pirata latitans 0,779 0,003 Pirata piraticus 0,766 0,001 Oedothorax retusus 0,726 0,011

DISCUSSION

1) Evaluation du succès de réhabilitation (suivi annuel)

Les araignées capturées lors de cette étude sont représentées majoritairement par des Lycosidae et des Linyphiidae tout comme Meriste et al. (2016) lors d’un suivi de restauration sur des prairies. Ceci peut être expliqué par la densité élevée des individus représentant ces familles et par une mobilité importante de ces dernières (Uetz & Unzicker, 1975). Nos résultats concernant l’abondance relative de ces deux familles sont cohérents avec ceux de Ratschker & 20

Roth (2000) qui ont démontré que les abondances de Linyphiidae diminuaient lors de restauration de cultures en prairies alors que les abondances des Lycosidae augmentaient. De plus, de nombreuses Linyphiidae et Lycosidae sont euryèces, opportunistes, caractéristiques de milieux perturbés telles que les prairies de plaines inondables (Meriste et al., 2016).

Cependant nous n’avons pas observé de changement dans la diversité. Celle-ci ne devrait augmenter qu’avec la complexification de la structure de végétation notamment en ce qui concerne les araignées (Uetz, 1979). La richesse spécifique des araignées et carabiques n’a pas non plus réagi aux travaux. Cette dernière n’est pas toujours adaptée pour détecter les modifications suite à la restauration de prairies (Déri et al., 2011). De même, en se basant sur la richesse en papillons, Woodcok et al., (2012) n’ont pas pu démontrer d’évolution même des années après la restauration de cultures en prairies ou l’amélioration de prairies existantes. En effet, après la restauration d’un milieu, la richesse spécifique peut ne pas évoluer alors que la composition des cortèges et les abondances changent (Déri et al., 2011 ; Torma et al., 2014 ; Wodika & Baer, 2015).

Seulement moins de deux années après les travaux, nous observons les premiers changements au sein des communautés. Ces modifications, différentes selon le groupe observé, semblent plus marquées chez les araignées que chez les carabiques et plus particulièrement la deuxième année de cette étude. Cependant, des changements observés eux aussi sur la parcelle de référence cette même deuxième année peuvent laisser penser à des fluctuations temporelles naturelles d’abondance et de la composition des assemblages (Relys et al., 2002 ; Woodcodk et al., 2008). Les conditions climatiques défavorables au printemps 2016 ont aussi pu influencer l’activité des arthropodes (Logan et al., 2006) et altérer la qualité de l’échantillonnage.

Dans cette étude, l’analyse des traits fonctionnels nous a fourni de meilleurs éléments que la richesse et la diversité pour évaluer la restauration que. Les changements de composition observés sont le résultat de remplacements de certains taxons ou d’augmentation d’abondance au sein de la communauté (e.g. Arctosa leopardus). Ainsi nous avons pu voir une augmentation des individus pionniers, euryèces, (à forte capacité de dispersion, d’habitat généraliste et de petite taille) l’année qui a suivi les travaux de restauration, puis comme attendu, les abondances de ces derniers ont diminué deux années après les travaux. Ces résultats s’expliquent notamment par un pic d’abondance des Linyphiidae (e.g. Erigone atra année 1 : n=435, année 2 : n=108) dont de nombreuses espèces de petites tailles sont caractéristiques des milieux perturbés (Bonte et al., 2000). Ainsi, la perturbation induite par les travaux a favorisé leur installation. Ceci est 21

également en partie confirmé par les araignées indicatrices de l’année suivant les travaux (Tableau 3) dont 3 sont des Linyphiidae (Erigone atra, Erigone dentipalpis et Oedothorax fuscus) qualifiées de spécialistes des perturbations selon Muster et al. (2015). Par la suite, leur diminution observée cette année montre une évolution du site, corroboré par l’augmentation d’araignées plus spécialisées (hygrophiles strictes) comme Arctosa leopardus (année 1 : n=41, année 2 : n=138).

Les araignées hygrophiles ont répondu significativement à la restauration. Les araignées hygrophiles généralistes (e.g. Pardosa Proxima, Erigone dentipalpis) réagissent rapidement après les travaux tandis que les hygrophiles strictes (Arctosa leopardus, Pirata piraticus) répondent à partir de la deuxième année. La restauration des niveaux d’eau et l’arrêt des perturbations sur le site ont permis le retour d’espèces hygrophiles plus compétitrices face aux espèces généralistes. Cependant nous n’observons pas d’espèces rares spécialistes des milieux humides et le cortège d’araignées est très banal puisque quasiment aucune espèce n’a de poids de rareté. De même, pour des espèces spécialistes de marais, la hausse de l’humidité dans le site dégradé n’était pas suffisante pour rétablir les assemblages d’espèces d’une prairie humide intacte, même après 14 ans (Görn & Fischer, 2015).

La réponse des communautés de carabiques aux travaux semble peu marquée comparée aux araignées. Ces dernières disposent de capacités de dispersions plus efficaces grâce à leur mode de dispersion aérienne passive appelée « ballooning » (Bell et al., 2005). Cette forte propension à disperser associée à la capacité de persister au sein de petits habitats fragmentés les rend capable de réagir plus rapidement aux modifications de l’habitat. Les espèces caractéristiques issues de l’IndVal montrent deux évolutions opposées avec plus de carabes indicateurs avant les travaux (Tableau 3). Cela peut s’expliquer par le fait que la parcelle expérimentale était au départ plus favorable aux carabes (Devogel, 2014). L’année 0 (culture de blé) et l‘année 1 (travaux de restauration) sont deux années perturbées surtout caractérisées par des carabes de petites tailles appartenant au tribu des Bembidiini. Le modèle n’a pas montré de variations de l’abondance des 4 classes de taille comme on aurait pu s’y attendre, notamment avec une diminution de la taille corporelle moyenne et une abondance d’individus macroptères qui augmente (Paschetta et al., 2012 ; Fournier et al., 2015).

Cette présente étude donne un aperçu à court terme de l’impact des travaux de réhabilitation. Les études évaluant le succès de la réhabilitation à l’aide d’indicateurs tels que les araignées et les carabes sont généralement réalisées plusieurs années après les travaux 22

(Mortimer et al., 2002 ; Cristofoli et al., 2010 ; Görn & Fisher, 2015 ; Muster et al., 2015 ). En effet, il est conseillé d’étudier l’impact d’une restauration la 4e année qui suit les travaux car à ce stade les traitements sont bien établis et le potentiel de restauration peut être évalué de façon réaliste (Mortimer et al., 2002). Ainsi, même si nous avons pu mettre en évidence les premiers processus de recolonisation, nous observons encore des communautés associées à des systèmes perturbés. Il est encore trop tôt pour que des communautés d’arthropodes typiques de prairies humides soient observées. Des changements au sein des communautés intervenus deux ans après les travaux ont également été mis en évidence par Déri et al. (2011) suite à la restauration de terres arables en prairies. Les changements dans la composition des cortèges sur le site restauré étaient importants dès la première année et ressemblaient fortement aux prairies de référence dès la deuxième. Néanmoins cette étude fait figure d’exception dans la littérature. En effet les changements de composition peuvent intervenir rapidement après la restauration mais le rétablissement des cortèges caractéristiques est lent, entre 5 et 15 ans pour des landes humides (Cristofoli et al., 2010), plus de 14 ans pour des marais (Görn & Fischer, 2015) et jusqu’à plus de 20 ans pour le rétablissement complet d’espèces de prairies naturelles (Purtauf et al., 2004 ; Wodika & Baer, 2015). De même, des habitats restaurés depuis moins de 5 ans sont majoritairement occupés par des espèces d’araignées euryèces (Cristofolio et al., 2010), ce n’est qu’au-delà de 14 ans que le retour de certaines espèces spécialistes (sténoèces) a pu être observé sur des marais (Görn & Fischer, 2015).

L’établissement d’espèces spécialistes de prairies humides sera dépendant de nombreux facteurs limitant d’ordres biotiques et abiotiques (Cristofoli & Mahy, 2010 ; Woodcock et al., 2012). Ces facteurs, tel que le contexte paysager, vont influer sur les probabilités de recolonisation par la présence de zones sources et leurs localisations dans un paysage plus ou moins fragmenté (Bonte et al., 2003 ; Hendrickx et al., 2009). Ce site enclavé entre des lotissements et un réseau routier risque de voir ses probabilités de recolonisation décroitre. D’autant plus que Knop et al. (2011) ont montré qu’une prairie, restaurée depuis 4 à 6 ans, isolée même par une distance faible de 100 m, abrite des communautés différentes de la prairie naturelle source. Outre l’aspect paysager, la mobilité et la capacité de dispersion sont les paramètres le plus importants dans le succès de restauration d’une prairie. Ils influencent les processus de recolonisation (Woodcock et al., 2012; Watts & Mason, 2015 ; Buchholz, 2016), la colonisation étant plus lente par les espèces à faible capacité de dispersion (Woodcock et al., 2012).

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2) Evaluation de l’impact du semis sur les cortèges d’araignées et leurs traits associés

Parmi les variables environnementales testées, l’analyse des modèles (glm) et la NMDS montrent que l’humidité est le facteur clé dans la composition des assemblages et l’abondance d’espèces hygrophiles, comme observé par Görn & Fischer (2015). Ainsi, Arctosa leopardus, Pirata latitans et Pirata piraticus, 3 lycoses hygrophiles strictes, sont caractéristiques de la zone la plus humide du site (Tableau 3).

Parmi les modèles trouvés pour la « richesse », le meilleur modèle proposé explique peu la réponse, les variables ayant une importance relative dans le modèle très faible (Annexe V). Ainsi, nous observons une légère diminution d’abondance d’espèces hygrophiles et de la richesse avec l’augmentation de la litière, alors que nous aurions pu nous attendre à l’inverse. En effet, d’après les connaissances actuelles, les araignées répondent positivement à la complexification de la structure de la végétation et à la présence de litière (Uetz, 1979 ; Bell et al., 2001) qui procurent des supports d’ancrage pour les toiles, une abondance de proies et des abris contre les prédateurs (Uetz, 1991). Les glm indiquent aussi qu’il y a moins de très petites araignées dans les bandes de transfert de foin (TF). Les comparaisons n’indiquent pas de différence de biomasse de litière entre les différents semis (test de Kruskal-Wallis ; p=0,123). Cependant une tendance semble montrer une biomasse de litière plus importante sur ces bandes (moyennes : TF=64±40,5 ; RG=7,9±5,9 ; MC=2,3±4,3 ; T=17,8±33,1 et médianes : TF=90 ; RG =8 ; MC=0,5 ; T=5).

Les résultats obtenus dans le cadre de ce protocole sont toutefois à relativiser face à certains biais d’échantillonnage. La litière et la densité de végétation peuvent agir comme un frein au déplacement des arthropodes au sol, diminuant ainsi leur probabilité de capture (Honek, 1988). C’est notamment le cas avec les Lycosidae et les Linyphiidae, les premières ayant tendance à être surestimées et les secondes sous-estimées (Lang, 2000). C’est pourquoi l’échantillonnage par piège Barber est plus efficace au sein d’un milieu homogène (Thomas et al., 2006). De plus, la faible distance entre les pièges a pu engendrer une interférence entre ces derniers (Topping & Sunderland, 1992). De même, à cause d’un probable effet lisière entre les bandes (dû à leur faible largeur et la mobilité des arthropodes), il est plus difficile d’associer un « pattern » (réponse des araignées ou variable environnementale) exclusivement à une bande en particulier.

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En définitive, en plus d’un niveau d’humidité élevé, un type de semi offrant un couvert végétal et une litière dense pourrait être intéressant pour les arthropodes. Qui plus est, les bandes les plus diversifiées en termes d’espèces végétales seraient intéressantes car elles pourraient mener à une diversité en arthropodes plus élevée (Thomas & Marshall, 1999). La restauration du niveau hydrique seul est la technique la plus utilisée pour restaurer les prairies humides (Klimkowskaa et al., 2007) mais les auteurs conseillent de l’associer à d’autre actions de gestion d’où l’importance d’avoir testé ici les effets du décapage et de différents types de semis.

CONCLUSION

Les travaux sont trop récents pour évaluer le succès de restauration malgré des changements observables. Il apparait ainsi que les cortèges d’araignées réagissent plus rapidement que les carabiques. La partie la plus humide de la parcelle expérimentale est la plus intéressante en ce qui concerne les cortèges d’araignées observés (espèces hygrophiles). Les efforts de gestion devront donc se concentrer sur cette dernière. Nous n’avons observé ici que les premières phases de la recolonisation du site. Même 4 années après la réhabilitation en prairie il est probable que la diversité ne soit encore éloignée de celle de la parcelle cible (Mortimer et al., 2002), et, d’après les résultats de Woodcock et al. (2012), il pourrait être envisagé de suivre à nouveau la parcelle en cours de réhabilitation au minimum 5 ans après les travaux. Les cortèges devraient alors tendre vers ceux de la parcelle de référence avec des espèces caractéristiques de zones humides (espèces hygrophiles, plus grande taille...). Il serait également pertinent de faire des comparaisons avec plus d’une parcelle de référence pour avoir une meilleure vision des dynamiques temporelles et spatiales de l‘écosystème (Ruiz-Jaén & Aide, 2005). De surcroit, les suivis du succès restauration doivent s’effectuer sur une échelle temporelle plus grande notamment pour tenir compte des fluctuations naturelles. Or les suivis à long termes sont parfois absent (Woodcock et al., 2012) ou insatisfaisants et les exemples souvent trop récents (Cristofoli & Mahy, 2010) pour avoir suffisamment de recul afin d’évaluer efficacement le succès. L’avancée de cette science nécessite le suivi à long terme de la réponse des écosystèmes à la restauration et passe par la définition précise d’indicateurs et donc une bonne connaissance des traits. En ce sens notre étude peut améliorer notre capacité à restaurer les zones humides tout en contribuant à améliorer nos connaissances du fonctionnement de ces dernières.

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BIBLIOGRAPHIE

Akaike, H. (1974). A new look at the statistical model identification. IEEE Transactions on Automatic Control. 19, 716-723. Aronson J., Floret C., Le Floc’h E., Ovalle C. & Pontanier R. (1995). Restauration et réhabilitation des écosystèmes dégradés en zones arides et semi-arides. Le vocabulaire et les concepts. L’homme peut-il refaire ce qu’il a défait, 11-30. Barber, H. S. (1931). Traps for cave-inhabiting insects. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society, 46, 259-266. Barton K. (2013). MuMIn: Multi-model inference. R package version 1.9.5 Bell J. R., Bohan D., Shaw E. & Weyman G. (2005). Ballooning dispersal using silk: world fauna, phylogenies, genetics and models. Bulletin of Entomological Research, 95, 69-114. Bell J. R., Wheater C. P. & Cullen W. R. (2001). The implications of grassland and heathland management for the conservation of spider communities: a review. Journal of Zoology, 255, 277-387 Blandenier G. (2009). Ballooning of spiders (Araneae) in Switzerland: general results from an elevenyears survey. Bulletin of the British Arachnological Society, 14(7), 308-316. Bonte D., Maelfait J.P. & Hoffmann M. (2000). The impact of intensive cattle grazing on the spider communities Araneae in a mesophytic dune grassland. Journal of Coastal Conservation, 6, 135-144. Bonte D., Vandenbroecke N., Lens L., & Maelfait J. P. (2003). Low propensity for aerial dispersal in specialist spiders from fragmented landscapes. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 270, 1601-1607. British Arachnological Society © 2010-2016. Spider and Harvestman Recording Scheme website. URL : http://srs.britishspiders.org.uk/portal.php/p/A-Z+Species+Index. Consulté le 15/03/2016. Buchar J. & Růžička V. (2002). Catalogue of spiders of the Czech Republic(p. 349). P. Merrett (Ed.). Praha: Peres. Buchholz S. (2016). Natural peat bog remnants promote distinct spider assemblages and habitat specific traits. Ecological Indicators, 60, 774-780. Bullock J. M. R., Aronson J., Newton A. C., Pywell R. F. & Benayas J. M. R. (2011). Restoration of ecosystem service and biodiversity: conflicts and opportunities. Trends in Ecology and Evolution, 26, 541-549. Burnham K. P. & Anderson D. (2003). Model selection and multi-model inference. A Pratical informatio- theoric approch. Sringer. Burnham K. P. & Overton W. S. (1979). Robust Estimation of Population Size When Capture Probabilities Vary Among Animals. Ecology, 60, 927-936. Cadotte M. W., Carscadden K., & Mirotchnick N. (2011). Beyond species: functional diversity and the maintenance of ecological processes and services. Journal of Applied Ecology, 48, 1079-1087. Calcagno V. & De Mazancourt C. (2010). glmulti: An r package for easy automated model selection with (generalized) linear models. Journal of Statistical Software, 34, 1-29, 5. URL : http://www.jstatsoft.org/v34/i12. 1.2 Cardinal G. (2015). Evaluation de la réhabilitation de zones humides en Finistère à partir des communautés d'arthropodes terrestres. Première année après travaux. (Gretia) 37p. Cardoso P, Pekár S, Jocqué R. & Coddington J. A. (2011). Global Patterns of Guild Composition and Functional Diversity of Spiders. PLoS ONE, 6, e21710. Chao A. (1984). Nonparametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics, 11, 265-270. Coulon J., Pupier R., Quénnec É., Olliver É. & Richoux P. (2011). Faune de France 94 et 95, Coléoptères Carabiques. Compléments et mise à jour, Volumes 1 et 2. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 85, 70p. Cristofoli S. (2009). Species response to the fragmentation and restoration of wet heathlands and associated habitats in High Ardenne (Belgium) – A multi-taxonomic approach (thèse de doctorat in French). Gembloux, Belgium. Gembloux Agricultural University, 159 p. 26

Cristofoli S. & Mahy G. (2010). Restauration écologique: contexte, contraintes et indicateurs de suivi. Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement, 14, 203. Cristofoli S., Mahy G., Kekenbosch R. & Lambeets K. (2010). Spider communities as evaluation tools for wet heathland restoration. Ecological Indicators, 10, 773-780. De Caceres M. &Legendre P. (2009). Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference. Ecology, 90, 3566-3574. Den Boer P. J. (1990). The survival value of dispersal in terrestrial arthropods. Biological Conservation, 54, 175-192. Déri E., Magura T., Horváth R., Kisfali M., Ruff G., Lengyel S. & Tóthmérész B. (2011). Measuring the Short-term Success of Grassland Restoration: The Use of Habitat Affinity Indices in Ecological Restoration. Restoration Ecology, 19, 520-528. Desender K., Dekoninck W., Maes D., Crevecoeur L., Dufrêne M., Jacobs M., Lambrechts J., Pollet M., Stassen E. & Thys N. (2008). Een nieuwe verspreidingsatlas van de loopkevers en zandloopkevers (Carabidae) in België. Instituut voor Natuur-en Bosonderzoek. Devogel P. (2014). Evaluation Du succès de réhabilitation de zones humides dans le Finistère à partir des communautés d'arthropodes terrestres. Mise en place méthodologique et état initial des sites. (Gretia) 27p. Dufrêne M. & Legendre P. (1997). Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67, 345-366. Efron B. (1982). The Jackknife, the Bootstrap, and Other Resampling Plans. Philadelphia: Society for industrial and applied mathematics, 38. Findlay S. E., Kiviat E., Nieder W. C. & Blair E. A. (2002). Functional assessment of a reference wetland set as a tool for science, management and restoration. Aquatic Sciences, 64, 107-117. Fournier B., Gillet F., Le Bayon R. C., Mitchell E. A. & Moretti M. (2015). Functional responses of multitaxa communities to disturbance and stress gradients in a restored floodplain. Journal of Applied Ecology, 52, 1364-1373. Fuller L., Oxbrough A., Gittings T., Irwin S., Kelly T. C. & O'Halloran J. (2014). The response of ground-dwelling spiders (Araneae) and hoverflies (Diptera: Syrphidae) to afforestation assessed using within-site tracking. Forestry, 87, 301-312. Georges A. (2008). Les peuplements de coléoptères Carabidae dans les communaux du Marais Poitevin. Gerisch M. (2014). Non-random patterns of functional redundancy revealed in ground beetle communities facing an extreme flood event. Functional Ecology, 28, 1504-1512. Gerlach J., Samways M. & Pryke J. (2013). Terrestrial invertebrates as bioindicators: An overview of available taxonomic groups. Journal of Insect Conservation, 17, 831-850. Görn S. & Fischer K. (2015). Measuring the efficiency of fen restoration on carabid beetles and vascular plants: a case study from north-eastern Germany. Restoration Ecology, 23, 413-420. Hammer Ø., Harper D. A. T. & Ryan P. D. (2001). PAST: Paleontological Statistics Software Package for education and data analysis. Palaeontolia Electronica 4. (08/02/2016 v.3.11). Hänggi A., Stöckli E. & Nentwig W. (1995). Habitats of Central European Spiders. Characterisation of the Habitats of the Most Abundant Spider Species of Central Europe and Associated Species. Miscellanea Faunistica Helvetica 4. Centre suisse de cartographie de la faune, Neuchatel, 460 p. Hendrickx F., Maelfait J. P., Desender K., Aviron S., Bailey D., Diekotter T., Lens L., Liira J., Schweiger O., Speelmans M., Vandomme V. & Bugter R. (2009). Pervasive effects of dispersal limitation on within and among community species richness in agricultural landscapes. Global Ecology and Biogeography, 18, 607-616. Hill M. O. & Gauch H. G. (1980). Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique. Vegetatio, 42, 47-58. Hodecek J., Kuras T., Sipos J. & Dolny A. (2015). Post-industrial areas as successional habitats: Long-term changes of functional diversity in beetle communities. Basic and Applied Ecology, 16, 629-640. Honek A. (1988). The effect of crop density and microclimate on pitfall trap catches of Carabidae, Staphylinidae (Coleoptera), and Lycosidae (Araneae) in cereal fields. Pedobiologia, 32, 233-242. 27

Huber C., Schulze C. & Baumgarten M. (2007). The effect of femel-and small scale clear-cutting on ground dwelling spider communities in a Norway spruce forest in Southern Germany. Biodiversity and conservation, 16, 3653-3680. Kentula M. E. (2000). Perspectives on setting success criteria for wetland restoration. Ecological Engineering, 15, 199-209. Klimkowska A., Van Diggelen R., Bakker J. P. & Grootjans A. P. (2007). Wet meadow restoration in Western Europe: a quantitative assessment of the effectiveness of several techniques. Biological Conservation, 140, 318-328. Knop E., Herzog F. & Schmid B. (2011). Effect of connectivity between restoration meadows on invertebrates with contrasting dispersal abilities.Restoration Ecology, 19, 151-159. Lafage D. & Pétillon J. (2014). Impact of cutting date on carabids and spiders in a wet meadow. Agriculture, Ecosystems & Environment, 185, 1-8. Lang A. (2000). The pitfalls of pitfalls: a comparison of pitfall trap catches and absolute density estimates of epigeal invertebrate predators in arable land. Journal of pest science, 73, 99-106. Leroy B. (2015). Rarity: Calculation of Rarity Indices for Species and Assemblages of Species. R package version 1.3-4. https://CRAN.R-project.org/package=Rarity Leroy B., Pétillon J., Gallon R., Canard A. & Ysnel F. (2012). Improving occurrence-based rarity metrics in conservation studies by including multiple rarity cut-off points. Insect Conservation and Diversity, 5, 159-168. Logan J. D., Wolesensky W. & Joern A. (2006). Temperature-dependent phenology and predation in arthropod systems. Ecological modelling, 196, 471-482. Luff M. L. (2007). The Carabidae (ground beetles) of Britain an Ireland. Handbooks for the identification of British Insects. Vol 4 Part 2 (2nde édition). The Field Studies Council. Luoto M., Rekolainen S., Aakkula J. & Pykälä J. (2003). Loss of plant species richness and habitat connectivity in grasslands associated with agricultural change in Finland. AMBIO: A Journal of the Human Environment,32, 447-452. Meriste M., Helm A. & Ivask M. (2016). Ground-Dwelling Spider Fauna of Flooded Meadows in Matsalu, Estonia. Wetlands, 1-13. Mitsch W. J. & Gosselink J. G. (2000). The value of wetlands: importance of scale and landscape setting. Ecological economics, 35, 25-33. Montoya D., Rogers L. & Memmott J. (2012). Emerging perspectives in the restoration of biodiversity- based ecosystem services. Trends in Ecology & Evolution, 27, 666-672. Mortimer, S. R., Booth R. G., Harris S. J. & Brown V. K. (2002). Effects of initial site management on the Coleoptera assemblages colonising newly established chalk grassland on ex-arable land. Biological Conservation, 104, 301-313. Muster C., Gaudig G., Krebs M. & Joosten H. (2015). Sphagnum farming: the promised land for peat bog species? Biodiversity and Conservation, 24, 1989-2009. National Research Council (US), Committee on Restoration of Aquatic Ecosystems-Science, Public Policy, Water Science, Technology Board, Commission on Geosciences & Resources. (1992). Restoration of aquatic ecosystems: science, technology, and public policy. Haworth Press. Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson L. G.,Solymos P . M., Stevens H. H., Szoecs E. & Wagner H. (2016). Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.4-0. https://CRAN.R-project.org/package=vegan Paschetta M., Giachino P. & Isaia M. (2012). Taxonomic relatedness of spider and carabid assemblages in a wetland ecosystem. Zoological Studies, 51, 1175-1187. Purtauf T., Dauber J. & Wolters V. (2004). Carabid Communities in the spatio-temporal mosaic of a rural landscape. Landscape and Urban Planning, 67, 185-193. R Core Team (2015). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL : https://www.R-project.org/. Ratschker U. M. & Roth M. (2000). Studies on ground dwelling spiders (Araneae) of agrarian habitat types in Northeast Germany: ecological and nature conservation apects. Ecology (Bratislava), 19, 13-25. 28

Relys V., Kopone, S. & Dapkus D. (2002). Annual differences and species turnover in peat bog spider communities. Journal of Arachnology, 30, 416-424. Réseau Expérimental de Réhabilitation (RERZH) – Les Zones Humides du Finistère URL : http://www.zoneshumides29.fr/FontaineMargot.html Consulté le 10/03/2016 Ribera I., Foster G. N., Downie I. S., McCracken D. I. & Abernethy V. J. (1999). A comparative study of the morphology and life traits of Scottish ground beetles (Coleoptera, Carabidae). Annales Finnish Zoological and Botanical Publishing. Roberts M. J. (1985). The spiders of Great Britain and Ireland. Atypidae to Theridiosomatidae, vol. 1. Harley Books, Colchester. Roberts M. J. (1987). The spiders of Great Britain and Ireland. Linyphiidae and Checklist, vol 2. Harley Books, Colchester. Ruiz-Jaén M. C., & Aide M. T. (2005). Restoration success: how is it being measured? Restoration Ecology, 13, 569-577. Schirmel J., Blindow I. & Buchholz S. (2012). Life-history trait and functional diversity patterns of ground beetles and spiders along a coastal heathland successional gradient. Basic and Applied Ecology, 13, 606-614. Scott A. G., Oxford G. S. & Selden P. A. (2006) Epigeic spiders as ecological indicators of conservation value for peat bog. Biological Conservation, 127, 420-428 Society for Ecological Restoration International Science & Policy Working Group (SER). (2004). The SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration International, Tucson www.ser.org Consulté le 04/04/2016. Thomas C. F. G., Brown N. J. & Kendall D. A. (2006). Carabid movement and vegetation density: Implications for interpreting pitfall trap data from split-field trials. Agriculture, Ecosystems & Environment, 113, 51-61. Thomas, C. F. G. & Marshall E. J. P. (1999). Arthropod abundance and diversity in differently vegetated margins of arable fields. Agriculture, Ecosystems & Environment, 72, 131-144. Toïgo M., Paillet Y., Noblecourt T., Soldati F., Gosselin F. & Dauffy-Richard E. (2013). Does forest management abandonment matter more than habitat characteristics for ground beetles? Biological conservation, 157, 215-224. Topping C.J. & Sunderland K.D. (1992). Limitations to the use of pitfall traps in ecological studies exemplified by a study of spiders in a field of winter wheat. Journal of Applied Ecology, 29, 485-491. Torma A., Gallé R. & Bozsó M. (2014). Effects of habitat and landscape characteristics on the arthropod assemblages (Araneae, Orthoptera, Heteroptera) of sand grassland remnants in Southern Hungary. Agriculture, Ecosystems & Environment, 196, 42-50. Turin H. (2000). De Nederlandse Loopkevers, verspreiding en oecologie (Coleoptera : Carabidae). Nederlandse Fauna 3. Uetz G. W. (1979). The influence of variation in litter habitats on spider communities. Oecologia, 40, 29-42. Uetz G. W. (1991). Habitat structure and spider foraging. Habitat structure. Springer Netherlands. 325-334. Uetz G. W., Halaj J. & Cady A. B. (1999). Guild structure of spiders in major crops. Journal of Arachnology, 270-280. Uetz, G. W. & Unzicker, J. D. (1975). Pitfall trapping in ecological studies of wandering spiders. Journal of Arachnology, 3, 101-111. Vergnes A., Le Viol I. & Clergeau P. (2012). Green corridors in urban landscapes affect the arthropod communities of domestic gardens. Biological Conservation, 145, 171-178. Vidal S. (2015). Evaluation de la dénitrification dans des zones humides ripariennes réhabilitées. Stage de Master 2. 30p. URL : http://www.zoneshumides29.fr/telechargement/ComRERZH/Stage2015_SebastienVidal_INRA.pdf Consulté le 30/03/2016. Villéger S., Mason N. W., & Mouillot D. (2008). New multidimensional functional diversity indices for a multifaceted framework in functional ecology.Ecology, 89, 2290-2301.

29

Wali M. L. (1987). The structure, dynamics, and rehabilitation of drastically disturbed ecosystems. In: Khoshoo T.N., ed. Perspectives in Environmental Management. New Delhi, India: Oxford and IBH publishing, 163-183. Watts C. H. & Mason N. W. (2015). If we build–they mostly come: partial functional recovery but persistent compositional differences in wetland beetle community restoration. Restoration Ecology, 23, 555-565. Wodika B. R. & Baer S. G. (2015). If we build it, will they colonize? A test of the field of dreams paradigm with soil macroinvertebrate communities. Applied Soil Ecology, 91, 80-89. Woodcock B. A., Bullock J. M., Mortimer S. R., Brereton T., Redhead J. W., Thomas J. A., & Pywell R. F. (2012). Identifying time lags in the restoration of grassland butterfly communities: a multi-site assessment.Biological Conservation, 155, 50-58. Woodcock B. A., Edwards A. R., Lawson C. S., Westbury D. B., Brook A. J., Harris S. J., Brown V. K. & Mortimer S. R. (2008). Contrasting success in the restoration of plant and phytophagous beetle assemblages of species-rich mesotrophic grasslands. Oecologia, 154, 773-783.

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ANNEXES

ANNEXE I : Aménagements réalisés en 2014 sur la parcelle expérimentale et future zone bâtie (Vidal, 2015).

ANNEXE II : Photographies aériennes des deux sites étudiés de la Fontaine-Margot. Les parcelles, expérimentale (à gauche) et de référence (à droite) sont encadrées en blanc. Les pots-pièges sont indiqués en jaune. (D’après Devogel, 2014).

N

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ANNEXE III : Carte des bandes enherbées et transects sur la parcelle expérimentale.

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ANNEXE IV : liste des espèces et complexe des araignées et carabes et leur effectif total selon le protocole (Asaphidion fla-sti comprend A. flavipes et A. stierlini ; Pterostichus nig-rha comprend P. nigritus et P. rhaeticus).

Effectif total Suivi annuel (2014-2016) Suivi bande Suivi annuel (2014-2016) Parcelle Parcelle de enherbée Parcelle Parcelle de Famille Taxon des araignées Taxon des carabes expérimentale référence (2016) expérimentale référence Linyphiidae Agyneta decora 1 3 0 Abax parallelepipedus 4 6 Agyneta rurestris 33 1 2 Acupalpus sp 114 69 Bathyphantes approximatus 4 0 1 Agonum complexe1 20 31 Bathyphantes gracilis 275 104 95 Agonum complexe2 88 69 Ceratinella brevipes 0 0 1 Agonum marginatum 33 0 Ceratinella scabrosa 0 1 0 Agonum muelleri 529 59 Cnephalocotes obscurus 0 1 0 Agonum sexpunctatum 3 0 Collinsia inerrans 12 1 11 Agonum viridicupreum 109 8 Dicymbium tibiale 5 0 2 Amara aenea 40 5 Erigone arctica 1 0 0 Amara communis 22 1 Erigone atra 784 238 312 Amara eurynota 4 0 Erigone dentipalpis 534 60 155 Amara familiaris 4 1 Gnathonarium dentatum 17 8 13 Amara lunicollis 17 52 Gongylidiellum vivum 5 0 4 Amara montivaga 3 0 Lophomma punctatum 0 0 3 Amara ovata 4 0 Meioneta mollis 0 2 0 Amara plebeja 16 1 Mermessus trilobatus 0 0 12 Amara similata 12 0 Micrargus apertus 0 0 1 Anchomenus dorsalis 100 22 Microlinyphia pusilla 1 1 3 Anisodactylus binotatus 179 74 Oedothorax apicatus 3 15 3 Asaphidion curtum 10 0 Oedothorax fuscus 374 118 163 Asaphidion fla-sti 120 1 Oedothorax gibbosus 6 1 0 Badister sodalis 1 0 Oedothorax retusus 151 38 205 Bembidion biguttatum 4 7 Palliduphantes ericaeus 0 0 1 Bembidion guttula 6 1 Pelecopsis parallela 0 5 0 Bembidion lampros 234 93 Prinerigone vagans 20 0 1 Bembidion lunulatum 150 37 Savignia frontata 31 1 29 Bembidion mannerheimii 2 15 Tenuiphantes tenuis 289 105 144 Bembidion obtusum 50 7 Tenuiphantes zimmermanni 15 2 0 Bembidion properans 14 4 Lycosidae Alopecosa pulverulenta 1 5 3 Bembidion quadrimaculatum 24 0 Arctosa leopardus 186 94 580 Bradycellus harpalinus 9 0 Arctosa perita 0 0 1 Bradycellus verbasci 5 0 Pardosa amentata 0 52 3 Carabus granulatus 0 12 Pardosa hortensis 0 2 0 Carabus violaceus 4 1 Pardosa nigriceps 5 1 10 Chlaenius nigricornis 0 15 Pardosa palustris 167 47 284 Clivina fossor 44 28 Pardosa prativaga 1 0 4 Demetrias atricapillus 1 1 Pardosa proxima 396 1628 649 Diachromus germanus 7 0 Pardosa pullata 18 11 30 Drypta dentata 27 5 Pardosa saltans 0 1 0 Elaphrus cupreus 4 4 Pirata latitans 33 2 70 Elaphrus riparius 1 0 Pirata piraticus 45 2 42 Elaphrus uliginosus 4 3 Trochosa ruricola 76 64 201 Harpalus affinis 33 1 Trochosa terricola 1 3 0 Loricera pilicornis 96 23 Agelenidae Tegenaria silvestris 0 0 1 Nebria brevicollis 61 3 Gnaphosidae Micaria pulicaria 19 1 29 Nebria salina 3 0 Tetragnathidae Pachygnatha clercki 20 23 40 Notiophilus biguttatus 18 0 Pachygnatha degeeri 4 145 14 Notiophilus rufipes 1 0 Theridiidae Cryptachea blattea 1 0 0 Oodes helopioides 0 41 Robertus lividus 0 0 1 Ophonus puncticeps 6 0 Thomisidae Ozyptila sanctuaria 0 0 1 Paranchus albipes 6 1 Ozyptila simplex 8 29 10 Poecilus cupreus 337 443 Xysticus acerbus 0 1 0 Poecilus versicolor 6 405 Xysticus cristatus 5 22 13 Pseudoophonus rufipes 17 0 Xysticus kochi 27 11 61 Pterostichus anthracinus 0 50 Pterostichus diligens 1 61 Pterostichus gracilis 1 15 Pterostichus madidus 0 25 Pterostichus melanarius 30 1 Pterostichus nig-rha 8 407 Pterostichus oenotrius 0 1 Pterostichus strenuus 12 8 Pterostichus vernalis 100 81 Stenolophus mixtus 3 0 33 Stenolophus teutonus 291 8 Syntomus truncatellus 4 3 Trechus sp 30 1 ANNEXE V : Diagrammes en barres de l’importance relative des termes des modèles (« Model- averaged importance of terms ») (shannon_flo est la diversité floristique). Model-averaged importance of terms Model-averaged importance of terms Abondance d’araignées hygrophiles Abondance d’araignées très petites Humidité Semi Décapage Décapage BioMLitLitière Humidité Hauteurvégé Hauteurvégé shannon_flo BioMLitLitière sol_nu shannon_flo sol_nu Semi

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 Model-averaged importance of terms Model-averaged importance of terms

Abondance d’araignées hygrophiles strictes Richesse d’araignées

Humidité BioMLitLitière

Décapage Humidité

Hauteurvégé shannon_flo shannon_flo Décapage BioMLitLitière Hauteurvégé sol_nu sol_nu Semi Semi

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0

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RESUME

Au cours des deux derniers siècles, les zones humides ont souffert d’un important déclin. Afin d’enrayer une perte importante de biodiversité et des services écosystémiques associés, des projets de restaurations sont mis en œuvres. Le Forum des Marais Atlantiques et le Conseil Départemental du Finistère ont mis en place un programme de suivi de restauration de zones humides dans ce département. Ce travail visait à évaluer le succès de réhabilitation d’une zone humide grâce à un suivi annuel des arthropodes de la faune du sol (araignées et carabiques). De plus, l’impact de la mise en place de différents types de bandes enherbées a été étudié sur les cortèges d’araignées. Les effets des travaux sont notamment évalués par l’analyse de traits fonctionnels sensés mieux répondre que d’autres indices telles que la richesse et la diversité. Les communautés d’arthropodes ont été échantillonnées par piège Barber et comparées aux communautés d’une prairie de référence. Le lien entre les cortèges d’araignées et des variables environnementales a été exploré sur la prairie réhabilitée. Ainsi 4 types de semis, le gradient d’humidité, l’effet du décapage et des variables liées à la végétation ont été testés. Nous avons montré que la richesse spécifique et la diversité sont moins pertinentes que l’étude des traits fonctionnels. Les communautés d’araignées réagissent plus rapidement que les communautés de carabes. L’abondance d’espèces pionnières ubiquistes a augmenté l’année suivant les travaux puis a diminué. Dès la deuxième année, les abondances d’espèces hygrophiles augmentent significativement. Cependant, les cortèges sont composés d’espèces très communes. Il serait nécessaire de réaliser un suivi à plus long terme pour mesurer l’efficacité de la réhabilitation. En ce qui concerne les bandes enherbées, le type de semi n’influence pas la composition des cortèges, seul le gradient d’humidité influe sur les assemblages d’araignées.

ABSTRACT

Over the last two centuries, wetlands have suffered of an important decline. Restoration projects are established to stop an important loss of biodiversity and ecosystem service. The Forum des Marais Atlantiques and the Conseil Départemental du Finistère have defined a program in charge of monitoring the restoration of wetlands. The main objective of this study was to assess the restoration success of wetlands through a yearly monitoring of ground-dwelling arthropods (spiders and ground beetles). In addition, the impact of several sowings on spider communities has been studied. The effects of restoration are particularly assessed by functional traits-based approach supposed to give a better answer than other indices such as species richness or diversity. Arthropod communities were sampled with pitfall traps and compared to communities of reference grassland. The relationship between spider communities and environment havebeen explored on arestored grassland. Thus 4 sowings, the moisture gradient, the effect of top sol removal and vegetation variables have been tested. We showed that the species richness and diversity are less relevant than functional traits. The spider communities changed earlier than the ground beetles communities. The abundances of ubiquitous pioneers species have increased during the year following the efforts of restoration, and then decreased. Since the second year, the abundance of hygrophilous species increased significantly. However, communities have very common species. It would be interesting to make a long term assessment to measure the effectiveness of the restoration. In the plot sowed, the sowing had no effect on the community composition. Only moisture gradient impacts the spider communities.

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