UNIVERSIDAD DE CONCEPCIÓN FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y OCEANOGRÁFICAS PROGRAMA DE DOCTORADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS, ÁREA BOTÁNICA

Biogeografía Histórica del subgénero Acanthadesmia Burkart (, ).

Profesores Guía: Lohengrin Cavieres González Departamento de Botánica Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas Universidad de Concepción

Cristián E. Hernández Ulloa Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas Universidad de Concepción

Tesis para ser presentada a la Dirección de Postgrado de la Universidad de Concepción

MARITZA AMANDA KATIUSCHKA MIHOČ GARRIDO CONCEPCIÓN-CHILE 2012

II Tesis desarrollada en el Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción.

Profesores guía: ______Dr. Lohengrin A. Cavieres González

______Dr. Cristián E. Hernández Ulloa

Comisión evaluadora: ______Dr. Eduardo Ruiz

______Dr. Roberto Rodríguez Ríos

______Dr. Luis Felipe Hinojosa

Directora del programa: ______Dra. Mariela A. González

III A mis abuelos y mis padres las personas más importantes de mi vida.

IV AGRADECIMIENTOS Gracias a todas las personas que hicieron posible la realización y culminación del proceso de obtención del grado académico. Todos aquellos que estuvieron en las diferentes versiones: las pérdidas, los intentos fallidos y los aciertos de la presente Tesis… Gracias a quienes en más de una oportunidad me ayudaron porfiadamente a salir adelante con este proyecto, aun cuando hubo que comenzar de cero… gracias por sus palabras, su compañía, por aceptar mi ausencia y mi presencia, gracias simplemente por estar allí. Al apoyo incondicional de mi familia, que aunque no encaje en sus esquemas y convencionalismos lo acepten de buena manera, gracias por perdonar y justificar mis ausencias, gracias por dejarme ser. Al Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción, en especial a Alicia Marticorena, María Negritto y Clodomiro Marticorena… quienes me mostraron diferentes prismas del mundo de las plantas. A Claudia Flores y Gloria Morales esas manos anónimas siempre dispuestas a ayudar. Al grupo Ecobiosis y los diferentes integrantes que han pasado, en particular a Ernesto Badano, Mariana Etchepare, Olga Barbosa, Alejandro Muñoz (†), Ernesto Teneb, Jorge Gallardo y Patricio Torres quienes sin darse cuenta dijeron lo que necesitaba escuchar. A Diego Alarcón, por dejarme ser la espina de tuna clavada en su dedo, que aunque no haga lo que dices, no significa que atentamente te escuche. A Glenda Fuentes y Carol Peña y a todo el grupo de Sistemática del Departamento por su trabajo y dedicación. A Cristián Hernández del Departamento de Zoología por su paciencia y disposición y por ayudarme a salir adelante con la tesis, y al resto de los integrantes su laboratorio que me apoyaron con sus comentarios. Al eterno grupo “Pasto seco”, y muy, muy en especial a Beatriz Muñoz que sin preguntar ni quejarse… hizo. A mis familias postizas, quienes levantaron los escombros cuando di este proyecto por perdido… Josefina Sánchez, Marcelo Leppe y Enrique Mundaca, gracias por su incondicional apoyo. A Graciela Valencia, Alejandra Molina y Valentina Cancino quienes tomaron lo que quedó después de la inundación y el terremoto y lo dejaron operativo. A Yeya por ser un cable a tierra y mostrarme un mundo sin nombres científicos ni fórmulas. Bea, José, Ale y Graciela: chicas, nuevamente infinitas gracias por acompañarme en este proceso. A tres de los seres que soportaron pacientemente los desvelos y las ausencias, las que sin importar día, fecha u hora siempre estuvieron, con quienes el huir fue posible y

V quienes constantemente me demuestran que muchas veces las palabras no son necesarias… Patitas negras (†), Doñita y Luli. Al Museo de La Plata, de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de La Plata y en particular al Dr. Jorge Crisci y la Dra. Liliana Katinas pertenecientes al Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), por la posibilidad de trabajar en el herbario y dedicarme parte de su preciado tiempo. Gracias también al grupo del museo Diego Gutiérrez, Laura Iharlegui, Piero y Carla Marchioni por hacer que durante mi estadía en la Plata me sintiera como en casa. Al Instituto de Botánica Darwinion y especial al Dr. Emilio Ulibarri, quien cordialmente compartió sus apreciaciones del grupo de estudio. Al Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma Deginani y Dra. Lone Aagesen por su valioso aporte al desarrollo de los manuscritos. Al Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México, por las facilidades otorgadas para la realización de la estadía en sus dependencias. Con particular afecto a Dr. Juan José Morrone quien pacientemente me ha ayudado a entender la Biogeografía y hacerla parte fundamental de esta tesis. Gracias a Noé Velázquez, Yaayé Arellanes y sus familias por el gran apoyo y hacer de mi estadía en México una experiencia inolvidable. Se agradece también al Proyecto Programa de Mejoramiento de la Calidad y la Equidad de la Educación Superior (MECESUP) UCO 0214 por financiar la estadía. A las personas que han organizado durante estos años las reuniones Argentinas de Cladística y Biogeografía, y quienes año a año participan de las mismas generando un espacio único de debate y crecimiento en el área. A Mauricio Cisternas, Nicolás García, Leo, Rómulo Osses y Boris Fuenzalida compañeros de los parajes altiplánicos y nortinos. A Roberto (Bob), Daniela Mardones y Jonathan González por su valiosa ayuda en laboratorio y su eterna paciencia con mis muestras.. Finalmente un muy sincero agradecimiento a Lohengrin Cavieres quien confió en este proyecto mucho antes de que tomara forma. Katy y Lohen quienes con su ejemplo me enseñan día a día lo que realmente vale la pena. Tesis financiada por Proyecto Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica de Chile (CONICYT) AT-4040202. Esta investigación forma parte de las

VI actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM.

VII INDICE

I. RESUMEN…………………………………………………………………………1 II. ABSTRACT…………………………………………………………………………3 III. INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………………………………5 Hipótesis……...………………………………………………………………..13 Objetivos…...………………………………………………………………….18 Bibliografía.....…………………………………………………...…………….19

IV. CAPÍTULO 1: HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA PRIMARIA………………..27 Capítulo 1a: Evolución de la serie Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) en la Cordillera de los Andes: una perspectiva biogeográfica………………………28 Resumen……………………………………………………………….29 Abstract………………………………………………………………...30 Introducción……………………………………………………………31 Materiales y métodos…………………………………………………..33 Resultados……………………………………………………………...37 Discusión………………………………………………………………45 Bibliografía…………………………………………………………….48 Anexos…………………………………………………………………52

Capítulo 1b: Evolución de la Distribución de Plantas Vasculares en la Cordillera de los Andes: Una Aproximación Panbiogeográfica…...………….54 Resumen……………………………………………………………….55 Abstract………………………………………………………………...56 Introducción……………………………………………………………57 Materiales y métodos…………………………………………………..59 Resultados……………………………………………………………...62 Discusión………………………………………………………………65 Bibliografía…………………………………………………………….69 Anexos…………………………………………………………………75

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Capítulo 1c: Evolución de la Distribución de Plantas Vasculares en la Cordillera de los Andes: Análisis de endemicidad…...... ………….106 Resumen……………………………………………………………...107 Abstract………………………………………………………..……...108 Introducción…………………………………………………………109 Materiales y métodos………………………………………………..110 Resultados…………………………………………………………..112 Discusión……………………………………………………………117 Bibliografía…………………………………………………………199 Anexos………………………………………………………………121

V. CAPÍTULO 2: SISTEMÁTICA DEL SUBGÉNERO Acanthadesmia ……...... 124 Filogenia del subgénero Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae) sobre la base de caracteres morfológicos………………………………………………....125 Resumen…………………………………………………………...…126 Abstract……………………………………………………………….127 Introducción…………………………………………………………..128 Materiales y métodos…………………………………………………132 Resultados………………………………………………………..…..140 Discusión……………………………………..………………………150 Bibliografía…………………………………………………………...154 Anexos………………………………………………………………..159

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VI. CAPÍTULO 3: HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA SECUNDARIA ……..…..178 Homología biogeográfica secundaria en los Andes: Análisis de Parsimonia de Brooks ………………………...……………………………………………..179 Resumen……………………………………………………………..180 Abstract………………………………………………………………181 Introducción…………………………………………………………..182 Materiales y métodos…………………………………………………185 Resultados…………………………………………………………….190 Discusión………………………………………………………..……203 Bibliografía…………………………………………………………...206 Anexos………………………………………………………………..211

VII. DISCUSIÓN GENERAL…………………………………………….……..……213 VIII. BIBLIOGRAFÍA GENERAL……………………………………………………216

X I. RESUMEN La Cordillera de los Andes divide a Sudamérica en dos zonas biogeográficas diferentes, fragmentando la distribución de numerosos taxa. Géneros tales como Acaena, Alstroemeria, Argylia, Adesmia, Chaetanthera, Chloraea, Chuquiraga, Escallonia, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion, entre muchos otros, presentan elementos que se encuentran distribuidos en ambas vertientes de la cordillera y poseen una fracción importante de especies que alcanzan su límite longitudinal de distribución en el cordón montañoso. Estos patrones de distribución, tradicionalmente han sido explicados como producto de la dispersión, donde la distribución ancestral de la especie se encuentra limitada por una barrera pre-existente, la cual es atravesada por algunos de los miembros, que de ser capaces de permanecer aislados de la población original, generarán el patrón de distribución disyunta. Una explicación alternativa al patrón de disyunción está dada por la vicarianza, en la cual la población ancestral es dividida en subpoblaciones por el desarrollo de barreras que los individuos no pueden atravesar. La mayor importancia que se le ha dado a la dispersión como hipótesis explicativa, puede deberse a que muchos de los trabajos se han centrado en la evolución de un grupo particular, generalmente de distribución restringida y/o con un número reducido de especies. O bien, porque los trabajos se han enfocado en el estudio de áreas que normalmente poseen límites políticos y no necesariamente constituyen unidades biogeográficas naturales. En la presente Tesis se ponen a prueba las hipótesis dispersalistas/vicariancistas previamente establecidas, para determinar si la dispersión como proceso, explica de mejor manera que la vicarianza los patrones de distribución disyunta que exhiben numerosas especies de la flora sudamericana. Como modelo de estudio se seleccionó inicialmente al género Adesmia, debido a su amplia distribución, su elevado número de especies y su carácter taxonómico jerárquico. De manera complementaria fueron seleccionados los géneros Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion, ya que al igual que Adesmia presentan similares patrones de distribución y diferentes capacidades de dispersión. La congruencia en los patrones de distribución de taxa con diferentes capacidades de dispersión y no relacionados filogenéticamente sugiere que la vicarianza puede dar cuenta de dichos patrones (Homología Biogeográfica Primaria). Mediante una aproximación panbiogeográfica se determinó que para la serie Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia, Adesmia), el alzamiento de los Andes estaría involucrado en la 1 diferenciación reciente de las especies ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y posteriormente indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habría dado en sentido latitudinal, como lo sugiere la secuencia de trazos generalizados encontrados mediante el análisis de trazos. Al incrementar el número de especies analizadas, considerando además especies con diferentes capacidades de dispersión se llega a los mismos resultados. El hallazgo de diferentes trazos generalizados que atraviesan la Cordillera de los Andes, parece indicar que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies, habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales, producto del(los) evento(s) vicariante(s) desencadenados por el desarrollo de la Cordillera de los Andes. Esto último refuerza la idea de que la dispersión como proceso biogeográfico no constituye la hipótesis más probable para explicar la distribución actual de las especies, como se ha sugerido frecuentemente para Sudamérica. La huella de los procesos vicariantes puede reflejarse en la filogenia de los organismos que presentan patrones congruentes de distribución (Homología Biogeográfica Secundaria). Si bien, no fue posible corroborar la monofilia de las entidades al interior del género Adesmia, se estableció una hipótesis filogenética explícita en base a la cual se pueden poner a prueba las hipótesis biogeográficas previamente establecidas. Mediante una aproximación cladista se determinó la relación entre áreas, que pudiesen estar involucradas en los eventos vicariantes. Con este objetivo el cono sur de Sudamérica fue dividido en franjas longitudinales y latitudinales, siguiendo estas últimas el patrón de segmentación geológico sugerido para los Andes. La relación entre las áreas se encuentra sustentada por un alto número de especies (sinapomorfías en el cladograma general de áreas), lo cual constituye nueva evidencia que apoya a la vicarianza como el proceso más probable para explicar la disyunción en las distribuciones. No obstante, la segmentación latitudinal indicaría que los principales eventos vicariantes estarían dados por la diferenciación de los segmentos centro y sur de los Andes, y posteriormente la diferenciación de ambas vertientes. De acuerdo a estos resultados los Andes emergen como barrera pero no de manera continua ni homogénea tanto en el espacio como en el tiempo, siendo la diferenciación de los segmentos centro y sur uno de los principales eventos que fragmentaron la distribución de las especies.

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II. ABSTRACT The Andean Cordillera divides South America into two different biogeographical zones, fragmenting the distribution of several taxa. Genus such as Acaena, Alstroemeria, Argylia, Adesmia, Chaetanthera, Chloraea, Chuquiraga, Escallonia, Nassauvia, Schizanthus and Triptilion, among many others, present elements that are distributed in both slopes of the Andean mountains range. In addition to this, they have also a significant fraction of that reach their longitudinal limit of distribution in the mountain range. Such patterns of distribution have traditionally been explained as a product of the dispersal process, where the ancestral distribution of the species is limited by a pre-existing barrier. This barrier is crossed by some of the members that if remain isolated from the original population are able to generate the disjunct distribution pattern. Vicariance is an alternative explanation to the pattern of disjunction, where the ancestral population is divided into subpopulations by the development of barriers where the individuals can not pass through. The greatest importance given to dispersion as an explanatory hypothesis may be attributed to many works that have focused on the evolution of a particular group, generally of restricted distribution and/or with a small number of species. Moreover, many studies have focused on the study of areas that normally have political limits and do not necessarily represent natural biogeographical units. In this thesis, the dispersal/vicariance hypothesis previously established is tested. The aim of this study is to determine whether if the dispersal process explains better the vicariance process and disjunct distribution patterns show many species of South American flora. As a model study Adesmia genus was initially selected because of its wide distribution, high number of species, and its hierarchical taxonomic levels. Additionally, the genera Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus and Triptilion were also selected because these genera like Adesmia, have similar distribution patterns and different dispersion capabilities. The coherence in the distributional patterns of taxa phylogenetically unrelated and with different dispersal capabilities, suggests that vicariance may account for these patterns (Primary Biogeographic Homology). Using a panbiogeographic approach it was determined that for the series Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia, Adesmia), the rise of the Andes would be involved in the recent differentiation of species caused by the isolation of

3 populations along the Andes mountain range, in other words, vicariance events fragmented the distribution and subsequently caused the differentiation of groups. The separation would have occurred latitudinally, as the sequence of generalized tracks found in this study suggests. If the number of species analyzed increases, considering the species with different dispersion capabilities, the same results can be obtained. The different generalized tracks which cross the Andes mountain range, may suggest that the current disjunct distribution pattern that many species show, would have had its origin in the fragmentation of ancestral biotas, as a result of vicariant event (s) produced by the development of the Andean Cordillera. The latter reinforces the idea that dispersal as a biogeographical process is not the most probable hypothesis to explain the current distribution of species, as it has been frequently suggested in South America. The footprint of vicariant processes can be reflected in the phylogeny of organisms that share consistent patterns of distribution (Secondary Biogeographic Homology). Although it was not possible to corroborate the monophyly of the entities within the genus Adesmia, an explicit phylogenetic hypothesis was established and because of this, biogeographic hypothesis previously established can be tested. Using a cladistic approach, the relationship between areas which could be involved in vicariant events, was determined. To achieve this aim, the southern cone of South America was divided into longitudinal and latitudinal belts, following the latter, geological segmentation suggested for the Andes. The relationship among the areas is supported by a high number of species (synapomorphies in the general area cladogram), which represents new evidence that holds vicariance as the most probably process to explain the disjunction in the distributions. However, the latitudinal segmentation would indicate that significant vicariant events would have occurred by the differentiation of central and southern segments of the Andes, and subsequently the differentiation of both sides. According to these results the Andes emerge as a barrier, but not in a continuous or homogeneous manner in both space and time. In addition to this, the differentiation of central and southern segments is one of the major events that fragmented the distribution of species.

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III. INTRODUCCIÓN GENERAL La aparición de barreras que fragmentan la distribución de un taxa, y que generan la separación geográfica de sus poblaciones es considerada una de las causas de la especiación (Cracraft 1985, Cracraft & Prum 1988, Nores & Cerrana 1990, Taylor 1991, Levin 1993, Barraclough & Vogler 2000, Fitzpatrick et al. 2009, Pyron & Burbrink 2010). Este fenómeno se puede ver potenciado por las condiciones diferenciales que se den a ambos lados de la barrera, como la segregación no equitativa de individuos, los diferentes hábitats y presiones selectivas (Mayr 1963, Kruckeberg 1986, Turelli et al. 2001, Gavrilets 2003). De lo anterior se desprende que, rasgos geográficos que sean capaces de impedir el intercambio genético entre las poblaciones, pueden ser los agentes responsables del aislamiento, constituyendo factores extrínsecos a la especie, y pueden dar cuenta de la especiación geográfica (Morrone 2001a, Losos & Glor 2003). Un clásico ejemplo de este tipo de escenario lo constituye la formación de cordones montañosos, los cuales frecuentemente han sido considerados como uno de los mecanismos por los cuales las poblaciones son fragmentadas, propiciando la aparición de nuevas especies (Brumfield & Capparella 1996, Crochet et al. 2004, Ahrens 2007, Brumfield & Edwards 2007, Craw et al. 2008, Guarnizo et al. 2009, Schmitt 2009, Pennington et al. 2010). Esto parecería confirmar que la heterogeneidad ambiental, los complejos patrones climáticos y el mosaico topográfico característico de estos lugares, da lugar a un alto grado de aislamiento ecológico, geográfico y genético para las especies que ahí se desarrollan (Kerr & Packer 1997, Luteyn 2002, Ruggiero & Hawkins 2008). En Sudamérica y asociados a la Cordillera de los Andes, diversos taxa se destacan por características como marcados endemismos hacia el sur del continente, su presencia en ambas vertientes de la cordillera, y -en términos generales- concordancia en sus áreas de distribución. En este contexto el cordón montañoso emerge como uno de los factores de particular importancia, dividiendo al continente en dos áreas biogeográficamente diferentes: la vertiente occidental y la vertiente oriental de los Andes (Kuschel 1969, Morello 1984, Lopretto & Morrone 1998, Katinas et al. 1999, Morrone 2001b, 2002). Como elemento físico ha sido reconocido como el responsable de los actuales patrones de distribución de numerosos taxa (Raven & Axelrod 1974, Van Der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 5

2009, entre muchos otros), asociándose al levantamiento andino con la formación de barreras entre biotas de distinto origen geográfico (Raven & Axelrod 1974, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002), o bien, con el desarrollo de corredores que fueron ocupados por algunas especies que se habrían dispersado a lo largo de la zona altoandina (Van Der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986). Se ha propuesto que el cambio en los patrones de distribución de las especies, así como la formación de barreras tuvieron como consecuencia el desarrollo de regiones con biotas mixtas -como la zona de contacto entre la flora neotropical y la flora austral- (Crisci et al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Camus 2001, Grehan 2001, Morrone 2004), y la diversificación in situ de numerosos taxa, dando origen al desarrollo de elementos endémicos del cono sur de Sudamérica (Villagrán et al. 1983). Considerando la evidencia reunida desde las ramas tradicionales de la biogeografía, en la actualidad la respuesta a la pregunta ¿El alzamiento de los Andes generó con mayor frecuencia patrones vicariancistas o dispersalistas? Es controversial. Una adecuada solución a esta pregunta requiere evaluar los patrones evolutivos que han podido desarrollarse bajo tales condiciones considerando la historia natural de las entidades y la relación existente entre la sistemática del grupo y su historia biogeográfica. La dependencia del conocimiento generado por ambas disciplinas resulta clave para establecer adecuados patrones de distribución de los organismos (Stuessy 2009). Conviene observar sin embargo, que durante décadas la mayor parte de los trabajos donde se abordan los patrones de distribución de los organismos, han sido esencialmente descriptivos y narrativos (Martín-Piera & Sanmartín 1999). Aunque estas investigaciones aportan valiosa información biogeográfica de muchos taxa, ésta se encuentra disgregada en trabajos taxonómicos que reseñan los patrones de distribución como un atributo no estructural de las especies, no constituyendo en sí el objetivo de esos estudios (Martín-Piera & Sanmartín 1999, Zunino 2000, Zunino & Zullini 2003). En las ramas más tradicionales de la biogeografía histórica se han identificado principalmente tres procesos que pueden modificar la distribución original de los organismos: extinción, dispersión y vicarianza (Crisci et al. 2000, Crisci 2001). La extinción generalmente es aceptada sin problemas (Crisci 2001). No obstante, la evaluación y la metodología “idónea” para distinguir entre dispersión y vicarianza es lo que ha generado mayor controversia en esta disciplina (Morrone 2002, Kodandaramaiah 2010). Ambos procesos son considerados por

6 varios autores como procesos opuestos, correspondiendo a explicaciones alternativas para el patrón de distribución disyunta que puede exhibir un taxa (Crisci & Morrone 1989). En las explicaciones dispersalistas la distribución de la población ancestral se encuentra limitada por una barrera pre-existente a la distribución de tal población. Si de acuerdo a las capacidades de algunos de los miembros de esa población, éstos son capaces de atravesar la barrera, colonizar nuevas áreas, y permanecer aislados de la población original, se genera el patrón de distribución disyunta. Eventualmente, estas poblaciones pueden diferenciarse en nuevas especies. Cabe señalar, que en este caso se alude al proceso biogeográfico que involucra la expansión del área de distribución de un taxa bajo las condiciones antes mencionadas -dispersal en inglés- y no al proceso ecológico que involucra el movimiento de los organismos dentro del área de distribución -dispersion en Inglés- (Lomolino et al. 2005, Contreras et al. 2001, Morrone 2009). En el caso de la vicarianza, la población ancestral es dividida en subpoblaciones por el desarrollo de barreras que los individuos no pueden atravesar (Crisci 2001). De acuerdo a Croizat (1958, 1964) la vicarianza también incluye a la dispersión, salvo que esta ocurre antes de que surjan las barreras geográficas. No obstante la postura tradicional, vicarianza y dispersión no constituyen procesos excluyentes entre sí, aunque difícilmente se dan simultáneamente en una misma área y para un mismo tipo de organismo, sin embargo, su sucesión en el tiempo tendrá mayor probabilidad cuanto más compleja sea la historia de creación y eliminación de barreras (Morales 1989). El mayor componente geográfico en las hipótesis vicariancistas, donde la formación de la barrera fragmenta la distribución de numerosos taxa no relacionados filogenéticamente, hace posible encontrar congruencias entre relaciones de área a partir del análisis de diversos taxa (Crisci & Morrone 1989, Bueno-Hernández & Llorente-Bousquets 2000). Adviértase que, la problemática común a muchos análisis biogeográficos, es la generación de narraciones explicativas basadas en pocos datos (Morrone 2007). Cuando se evalúan los procesos que pudieron operar sobre el patrón de distribución de un determinado taxa de manera independiente de la biota a la cual pertenece, se corre el riesgo de subestimar patrones vicariantes. Esto último subyace en el hecho de que la huella o señal de la vicarianza se evalúa en la coincidencia geográfica de los patrones disyuntos que presentan especies con distinta vagilidad que, potencialmente, participaron en procesos de especiación alopátrida 7 generalizada debido a cambios geológicos y/o tectónicos que fragmentaron la biota (Croizat et al. 1974, Nelson & Platnick 1980, 1981, Nelson & Rosen 1981). La dispersión, como posible hipótesis explicativa aparece en la mayor parte de los trabajos de fines del siglo pasado y comienzos del siglo XXI (Crisci & Morrone 1989), independiente de los métodos utilizados, y los diferentes niveles analizados (e.g. Hartley 1958, Allred 1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser 2002, Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008). Llorente-Bousquets et al. (2000, 2001), plantean que la tardía aparición de la vicarianza (o modelos alternativos), puede deberse principalmente a la carencia de hipótesis, teorías y metodologías que sustentaran este tipo de explicaciones. No obstante, es prudente advertir que una revisión de estos resultados puede evidenciar un sesgo hacia las hipótesis dispersalistas debido a la metodología (o falta de ella) empleada. A esto se añade que la mayor parte de los trabajos se centran por un lado en la evolución de un grupo particular, generalmente de distribución restringida, y con un número reducido de taxa. Por otro lado, se enfocan en el estudio un área que normalmente obedece a límites políticos, y no necesariamente constituye una unidad biogeográfica (e.g. evaluación de patrones de endemismo de cada país o provincia administrativa de los mismos). Este escenario controversial podría comenzar a resolverse a la luz de la renovación teórica y metodológica que desde comienzo de los años 90 hasta el presente, han experimentado tanto la biogeografía (Crisci & Morrone 1992, Morrone & Crisci 1995, Llorente-Bousquets et al. 2000, 2001, Crisci 2001, Goyenechea et al. 2001, Morrone 2007, Liria 2008), como la sistemática (Hillis 1997, Lipscomb et al. 1998, Benton 2000, Huelsenbeck et al. 2001, Nixon & Ochoterena 2001, Whelan et al. 2001, Archibald et al. 2003, Wheeler 2004, Gaucher et al. 2010). Además, de la visión -por parte de algunos autores- integradora y sintética de la misma (Donoghue et al. 2001, Donoghue & Moore 2003, Riddle & Hafner 2006, Morrone 2007). De acuerdo a Morrone (2002, 2007) las biotas son complejos mosaicos de especies conformados por procesos como dispersión y vicarianza, poseen historias reticuladas, y por lo tanto, necesariamente deben estudiarse a través de la integración de diferentes metodologías.

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Particularmente en los Andes, la síntesis de los estudios biogeográficos establecen que la cordillera emerge como uno de los factores de particular importancia y en su conjunto (considerando los cambios geográficos y climáticos), el alzamiento de los Andes constituye un evento reciente, pero que ha tenido efectos significativos en la determinación de los actuales patrones de distribución de muchos taxa (Kuschel 1969, Raven & Axelrod 1974, van Der Hammen & Cleef 1983, Morello 1984, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009, entre muchos otros). Sin embargo, los procesos y patrones generados por este evento necesitan, ser reevaluados en base a los nuevos métodos disponibles, una visión integradora, y modelos de estudios adecuados. Así, el género Adesmia DC (Fabaceae), por su amplia distribución en el sur de América -y en particular en la zona andina-, el elevado número de especies y su carácter taxonómico jerárquico (división del género en series subordinadas a subgéneros) constituye un buen modelo para evaluar la importancia relativa de los procesos históricos (i.e. dispersión, vicarianza) que explicarían la distribución actual de las especies sudamericanas, y como ocurrió la diversificación en el extremo sur del continente. En cuanto a la biogeografía del género Adesmia, las principales hipótesis han sido planteadas por Burkart (1967), quien sugiere que el grupo pudo originarse tanto en la cordillera de Chile central y de Argentina, como en las zonas áridas y semiáridas de Argentina. Este autor plantea que la Cordillera de los Andes pudo actuar como un posible corredor que permitió que algunas de las especies colonizaran latitudes menores. El patrón propuesto es evidentemente dispersalista, sin embargo, se basa en la mayor afinidad del género con la tribu Sophoreae, relación que no ha sido aceptada en la clasificación actual del grupo (Hutchinson 1964, Polhill 1981). Un escenario alternativo también planteado por el mismo autor, es que mientras la cordillera podría haber actuado como un corredor para algunas especies, para otras podría ser considerada como una barrera biogeográfica que restringió o fragmentó su distribución. No obstante, estas hipótesis carecen de un sustento teórico y metodológico que permita validarlas. El primer paso para discriminar cuál de los procesos biogeográficos ha tenido mayor importancia, consiste en evaluar si todas las especies al interior de un grupo se han desarrollado en el mismo ámbito, es decir, si las especies del grupo forman parte de una misma biota ancestral que fue fragmentada (hipótesis biogeográfica primaria). La homología 9 geográfica primaria constituye una conjetura sobre una historia geográfica común, la cual postula que diferentes taxa se hallan integrados espacio-temporalmente en una misma biota (Morrone 2001b). Una de las vías para postular este tipo de homología es mediante el análisis panbiogeográfico (Grehan 2001, Morrone 2001a, 2002). La panbiogeografía involucra el establecimiento de una relación general entre la distribución de los organismos y la historia de la tierra, destacándose el papel de las distribuciones geográficas como objetos de análisis directo (Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). La aplicación de las técnicas panbiogeográficas supone la incorporación de especies que posean diferentes capacidades de dispersión (Croizat 1958, 1964, Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). Es así, como Chaetanthera Ruiz & Pav., Chuquiraga Juss., Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav. pueden ser utilizados como modelos complementarios para los propósitos de esta tesis, ya que además de exhibir diferente síndromes de dispersión, todos ellos poseen patrones concordantes de distribución con Adesmia, y/o muestran una estructura jerárquica al interior del género. Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia y Triptilion pertenecen a la familia Asteraceae, la familia más numerosa tanto en Chile, como en Argentina (Cabrera 1961, Marticorena 1990, Zuloaga et al. 1999, Katinas et al. 2007). Las hipótesis biogeográficas de esta familia han sido controversiales; diversos autores indican como potenciales centros de origen al sur del Amazonas en Brasil (Bremer 1992), América del sur -Argentina y Chile- (Stuessy et al. 1996, Gustafsson et al. 2001) y África (Zavada & de Villiers 2000, Scott et al. 2006). Recientemente, Funk et al. (2005) proponen que el origen de los miembros actuales de Asteraceae fue en el sur de América del sur con una posterior radiación al África, dando así origen a la mayoría de las tribus que conocemos hoy. En particular, para Chaetanthera se ha realizado una revisión sistemática que divide el género en dos subgéneros: Chaetanthera propiamente tal y revalida Oriastrum Poepp. & Endl., con 30 y 18 especies, respectivamente (Davies 2010). Taxonómicamente, al igual que en Adesmia, ambos géneros poseen características jerárquicas y se distribuyen en las zonas de clima mediterráneo, desierto y ampliamente en los Andes de Chile, Argentina, Bolivia y Perú. En la revisión del género realizada por Cabrera (1936), se plantea que las especies tienen un origen austroamericano, teniendo como centro de dispersión las regiones centrales de Chile.

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Chuquiraga posee ca. 23 especies endémicas de Sudamérica, distribuyéndose a lo largo de los Andes, desde Colombia hasta Chile y Argentina. Ezcurra (2002), plantea que el género tendría dos radiaciones evolutivas principales, una correspondiéndose con los Andes Centro-Norte, y la otra en los Andes del sur en los desiertos del norte de Chile, la Patagonia y el Monte (sensu Cabrera & Willink 1973). Las hipótesis biogeográficas del género señalan un origen en la región sur de Sudamérica, y posteriores migraciones hacia el norte a los Andes tropicales (Ezcurra 1985, Devore & Stuessy 1995, Ezcurra 2002, Funk et al. 2005). Nassauvia y Triptilion forman parte de un grupo monofilético, la subtribu Nassauviinae perteneciente a la tribu Mutisieae. En Nassauvia se reconocen 37 especies asignadas a dos subgéneros y seis secciones (Cabrera 1982, Arroyo & Marticorena 1988), repitiéndose el mismo patrón taxonómico jerárquico descrito para los géneros antes mencionados. El género es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la Patagonia argentina. Triptilion comprende siete especies endémicas de los Andes centrales de Chile y del oeste de la Patagonia argentina (Katinas et al. 1992). Biogeográficamente, todas las especies de la subtribu poseen un origen andino desde donde se dispersaron (Katinas et al. 2008). Particularmente para Nassauvia se ha planteado que su origen corresponde a las zonas montañosas de la Patagonia desde donde se extendió utilizando la cordillera como corredor, llegando hasta Mendoza y San Juan por Argentina. La misma vía fue utilizada para llegar a su distribución más septentrional, Bolivia (Cabrera 1982). Schizanthus pertenece a la familia Solanaceae y posee un total de 12 especies endémicas de Sudamérica distribuidas en la región andina de Chile-Argentina y mediterránea de Chile. Las hipótesis planteadas para el género se encuentran relacionadas con la temprana diversificación del resto de las solanáceas, constituyendo una tribu monogenérica Schizanthoideae (Olmstead & Palmer 1992, Pérez et al. 2006). Para este género no se han planteado hipótesis biogeográficas explicitas que expliquen el patrón de distribución disyunta del mismo. Las características concordantes de estos géneros con los patrones encontrados en Adesmia, junto con las hipótesis filogenéticas de cada grupo permiten la integración del conocimiento filogenético con los patrones de distribución que estos poseen, es decir, la generación de hipótesis biogeográficas secundarias (Zunino 2005); las cuales constituyen el nivel de legitimación de las hipótesis previamente establecidas a partir de los patrones de 11 distribución. En este caso la filogenia de diferentes grupos contrastados con sus áreas de distribución, permiten establecer las relaciones de las áreas que ellos habitan (Morrone 2001b, 2004). Este tipo de hipótesis se pueden generar mediante la Parsimonia de Brooks (Brooks 1985, Wiley 1988a, 1988b), donde el resultado de estos análisis entrega grandes avances al conocimiento de la dinámica y movimiento no sólo del grupo en sí, sino que también de las biotas ancestrales de los cuales ellos forman parte (Brooks 1990, Morrone 2000, Brooks & van Veller 2003). En Sudamérica, el problema para aplicar este tipo de hipótesis reside en que la filogenia de muchas especies es desconocida. Tal es el caso de Adesmia, uno de los géneros con mayor número de especies tanto para Chile, como para Argentina, donde las únicas hipótesis de relación entre las especies descasan en el sistema de clasificación establecido hace más de 40 años (Burkart 1967). Burkart (1952, 1967) reconoció dos subgéneros, Adesmia Burkart y Acanthadesmia Burkart, y un total de 45 series. Pese a que se discute la naturalidad de los grupos infragenéricos actualmente subordinados al género, existen evidencias para plantear que la estructura interna de éste es jerárquica (series-subgéneros). De hecho, un análisis cladístico con 89 especies que representaban a las 43 series, y utilizando 33 caracteres morfológicos, que representan a la mayor parte de los criterios y/o caracteres utilizados para la definición de los subgéneros y series, indica que las series no constituyen grupos monofiléticos, sin embargo, el subgénero Acanthadesmia aparecería como un potencial grupo natural (Mihoc1). Por lo tanto el uso de Adesmia es apropiado para abordar las interrogantes anteriormente discutidas.

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1 Trabajo presentado por MIHOC, M., NEGRITTO, M. & A. MARTICORENA. Revisión sistemática de Adesmia DC Fabaceae con especial referencia a su clasificación infragenérica en la Vta Reunión Argentina de Cladística y Biogeografía. 2-4 de septiembre, 2004, Salta, Argentina. 12

Para poner a prueba las hipótesis vicariancistas/dispersalistas previamente señaladas, en la actualidad no se dispone de un registro fósil para Adesmia que permita discriminar la edad en la que género se diferenció y adquirió su estructura jerárquica. Por ello, en la presente tesis se busca integrar la información que subyace en la distribución de las especies y en las relaciones filogenéticas de las mismas, para establecer cual de los procesos biogeográficos explica de mejor manera los patrones de distribución disyunta que exhiben sus especies. Para alcanzar este objetivo se plantean tres hipótesis que consideran los posibles escenarios que permitirán discriminar la importancia relativa que han tenido la dispersión y la vicarianza en la historia natural del grupo: a) Hipótesis 1 (Fig. 1): Si en Adesmia, la radiación o diferenciación del grupo se produjo como consecuencia de un evento vicariante, entonces sería factible encontrar un número reducido de especies de distintas series que pertenezcan a trazos generalizados que atraviesan la cordillera y un número considerablemente mayor de especies de una misma serie que pertenezcan a trazos generalizados propios a cada una de las vertientes de la Cordillera de los Andes. Corolario: En el caso de la homología biogeográfica secundaria, este patrón se corroboraría al encontrar la asociación de áreas (áreas hermanas), entre localidades de una misma vertiente pero a diferentes latitudes, situación que se reflejaría en ambas vertientes. La relación entre áreas estaría respaldada principalmente por especies pertenecientes a una misma serie (o clado), pero de distribución restringida a una vertiente en particular y el soporte de las ramas tendría un bajo componente de sinapomorfías que respaldarían la asociación. b) Hipótesis 2 (Fig. 2): Si la radiación de los grupos hubiese sucedido antes del levantamiento andino y como consecuencia del evento vicariante se hubiesen sucedido nuevos eventos de especiación de los grupos previamente diferenciados, se encontrarían reiterados trazos generalizados de especies de diferentes series que atraviesan la Cordillera de los Andes, y un número menor de trazos propio de cada vertiente. Corolario: En este caso, las hipótesis de homología biogeográfica secundaria detectarían la asociación de áreas de una misma latitud pero separadas por la Cordillera de los Andes, el

13 sustento de estas relaciones se encontraría en especies pertenecientes a una misma serie (o clado) y el soporte de las ramas estaría dado principalmente por sinapomorfias. c) Hipótesis 3 (Fig. 3): Si la dispersión es el proceso que da cuenta de la distribución de Adesmia, entonces se encontraría que la mayor parte de las especies del género no pertenecería a ningún trazo generalizado. Corolario: En las hipótesis de homología geográfica secundaria se encontraría una baja resolución de la asociación entre áreas (politomias). El soporte de estas relaciones estaría pobremente respaldado por sinapomorfías, y en el cladograma general de áreas se encontraría un alto número de homoplasias.

Finalmente, cualquiera de los procesos (e.g. dispersión o vicarianza), que explique los patrones de distribución disyunta en el género Adesmia, también explicaran los patrones de distribución disyunta del resto de los taxa analizados en esta tesis.

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Hipótesis de homología biogeográfica primaria

Amplia distribución/ Vicarianza Especiación sin diferenciación Alopátrica/ parapátrica 1d

1a 1b 1c

Hipótesis de homología biogeográfica secundaria 1d’

Figura 1: Hipótesis vicarianza-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero, serie). La diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

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Hipótesis de homología biogeográfica primaria

Amplia distribución/ Vicarianza Especiación con diferenciación Alopátrica/ parapátrica 2d

2a 2b 2c

Hipótesis de homología biogeográfica secundaria

2d’

Figura 2: Hipótesis especiación-vicarianza-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero, serie). La diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

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Hipótesis de homología biogeográfica primaria

Distribución restringida/ Dispersión Especiación sin diferenciación Parapátrica 3d

3a 3b 3c

Hipótesis de homología biogeográfica secundaria

3d’

Figura 3: Hipótesis 3 dispersión-especiación. La línea punteada representa la distribución ancestral de la unidad taxonómica (e.g. subgénero, serie). La diferencia de color en las esferas indica diferenciación del grupo. En rojo (1d), se representa un trazo generalizado.

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OBJETIVO GENERAL:

1. Estudiar las relaciones filogenéticas y los patrones de distribución de las especies del género Adesmia.

2. Establecer los procesos biogeográficos que han determinado y condicionado los actuales patrones de distribución en el género Adesmia.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

1. Evaluar las relaciones filogenéticas del género Adesmia y de los taxa subordinados. 2. Determinar los patrones de distribución de la totalidad de las especies del género Adesmia y establecer hipótesis de homología geográfica primaria utilizando a Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion como modelos complementarios para una mayor corroboración de las hipótesis. 3. Determinar los procesos –vicarianza y/o dispersión- que han operado sobre la historia natural de Adesmia o grupos naturales establecidos a partir de su filogenia, y establecer las hipótesis de homología geográfica secundaria.

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Capítulo 1: Homología Biogeográfica Primaria

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CAPÍTULO 1a:

EVOLUCIÓN DE LA SERIE MICROPHYLLAE (ADESMIA, FABACEAE) EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: UNA PERSPECTIVA BIOGEOGRÁFICA

Evolution of the series Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) in the Andes: a biogeographic

approach

MARITZA A. K. MIHOČ 1*, JUAN J. MORRONE2, MARIA A. NEGRITTO1 y

LOHENGRIN A. CAVIERES 1, 3

Revista Chilena de Historia Natural 79: 389-404, 2006

______

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 2 Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Apdo. Postal 70-399, 04510 México D.F., México 3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile *autor para correspondencia: [email protected]

Biogeografía de la serie Microphyllae

RESUMEN

Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia) es la serie que posee el mayor número de especies descritas en el género Adesmia, y su distribución incluye la mayor parte del área de distribución del género. El escenario biogeográfico evolutivo, tanto del género como de la serie, es poco claro. Algunas hipótesis sugieren que la evolución de Adesmia estaría relacionada con el desarrollo de los Andes, sin embargo, no se ha establecido el proceso (e.g., dispersión o vicarianza) subyacente a dicha evolución. En este estudio se empleó la aproximación panbiogeográfica mediante un análisis de trazos y un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), basados en la distribución de 22 de las especies de esta serie. El área de distribución de la serie fue dividida en cuadrículas de 1° por 1° (Lat. por Long.), y franjas latitudinales y longitudinales de 1º. Todas las especies presentaron una distribución asociada con los Andes y restringida tanto latitudinal como longitudinalmente. Encontramos cinco trazos generalizados y dos nodos. Todos los trazos generalizados se asociaron longitudinalmente con la cordillera y los nodos se asociaron con la Zona de Transición Sudamericana. El PAE realizado con las franjas latitudinales establece que el área de distribución de la serie se divide en una zona norte y una sur, cuyo límite se encontraría en Chile Central (ca. 33° S). Esta división se encuentra caracterizada por la presencia de A. miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur. Nuestros resultados sugieren una diferenciación reciente, ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y posteriormente indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habría dado en sentido latitudinal, como lo sugiere la secuencia latitudinal de trazos generalizados.

Palabras clave: Panbiogeografía, análisis de trazos, Adesmia, PAE

29 Biogeografía de la serie Microphyllae

ABSTRACT Microphyllae (Subgen. Acanthadesmia) is the series of the genus Adesmia with the largest number of described species, and its distribution includes most of the genus range. The biogeographic evolutionary history of this series, as well as the genus, is unclear. Some hypotheses suggest that the development of the Andes affected the evolution of the genus Adesmia, but there is no evidence about the processes (e.g. dispersal or vicariance) involved. In this study we used a panbiogeographic approach, and based on the distribution of 22 species of this series we carried out a track analysis and a parsimony analysis of endemicity (PAE). Distribution area of the series was divided in quadrats of 1° por 1° (Lat. x Long.), and latitudinal and longitudinal belts of 1º. All the species presented a distribution associated with the Andes, and most of them presented both latitudinally and longitudinally restricted distributions. Five generalized tracks and two nodes were found. All tracks were longitudinally associated with the Andean range. Nodes could be associated with the South American Transition Zone. PAE based on latitudinal belts split the total area in two sub-areas (north and south), where the limit between them is central Chile (ca. 33° south latitude). This division is characterized by the presence of A. miraflorensis in the northern zone, and A. volckmannii in the southern zone. Our results suggest a recent differentiation within the series Microphyllae, which may have resulted from isolation of populations along the Andes, i.e. vicariance events fragmented the distribution of species and subsequently caused differentiation. It seems likely that this separation has occurred latitudinally, as suggested by the latitudinal sequence of generalized tracks.

Keyword: Panbiogeography, Track analysis, Adesmia, PAE

30 Biogeografía de la serie Microphyllae

INTRODUCCIÓN Distintos eventos geológicos y climáticos han determinado la estructura y distribución de las comunidades del extremo sur del continente americano, atribuyéndoseles un papel causal en lo que se refiere a extinción, diferenciación y cambios en la distribución geográfica de la biota (Simpson 1983, Nores & Cerrana 1990, Crisci et al. 1991, Hernández et al. 1992, Hinojosa & Villagrán 1997, Villagrán & Hinojosa 1997, Young et al. 2002). Algunos autores han asociado el levantamiento de los Andes con la expansión de la distribución de algunos taxa (van der Hammen & Cleef 1983, Ezcurra et al. 1997). Por ejemplo, varios taxa subantárticos (e.g., Colobanthus Bartl., Cotula L., Oreobolus R. Br., Uncinia Pers. y muchas briófitas) habrían alcanzando el extremo norte de los Andes, dispersándose a lo largo de la zona altoandina (van der Hammen & Cleef 1983). Otros autores, en cambio, han considerado al levantamiento andino como un evento vicariante, que habría dividido al continente en dos áreas: una occidental, con taxa usualmente asignados a trazos generalizados que conectan esta área con Australia y Nueva Zelanda; y una oriental, con taxa asignados a trazos generalizados que la conectan con los trópicos del Viejo Mundo (Katinas et al. 1999, Morrone 2001a). En América del sur, el género Adesmia DC. (Adesmiae, Fabaceae) posee un elevado número de especies. Este género consta de dos subgéneros: Adesmia Burkart, distribuido en la Cordillera de los Andes y en las zonas semiáridas de Argentina y Brasil; y Acanthadesmia Burkart, distribuido principalmente a lo largo de la Cordillera de los Andes (Burkart 1967, Burkart & Correa 1984, Davyt & Izaguirre 1996, Miotto-Sfoggia 1993, Ulibarri & Burkart 2000). Burkart (1967) plantea una relación estrecha entre la evolución del género y el desarrollo de la Cordillera de los Andes. El escenario propuesto por este autor es principalmente dispersalista, en donde el motor de la diferenciación (formación de los centros de polimorfismo) sería la elevación de los Andes. Sin embargo, no estableció ninguna conexión entre la diferenciación de los grupos con los procesos subyacentes a la misma. En el género Adesmia, la serie Microphyllae Burkart es la que posee el mayor número de especies y la más amplia distribución (Burkart 1967, Ulibarri 1987), sus especies son esencialmente andinas, encontrándose de preferencia por sobre los 1000 msnm., pudiendo llegar hasta los 5000 msnm. (Ulibarri 1987, Zuloaga & Morrone 1999, C. Marticorena, com. pers.). Ulibarri (1987) realizó la revisión taxonómica de la serie, planteando una evolución reciente del género además de un activo proceso de especiación entre las especies. A

31 Biogeografía de la serie Microphyllae diferencia de Burkart (1967), este autor no estableció hipótesis respecto a la historia biogeográfica del grupo. En el presente trabajo utilizamos métodos panbiogeográficos para establecer un escenario posible sobre la evolución de la serie Microphyllae del subgénero Acanthadesmia en relación con la Cordillera de los Andes, determinando el proceso (dispersión o vicarianza) que explicaría de manera más adecuada su patrón actual de distribución geográfica. Desde una perspectiva panbiogeográfica, el trazo individual constituye la representación gráfica de una hipótesis relativa a las relaciones en el espacio en el marco del área donde, y en relación con la cual, el grupo evoluciona (Zunino & Zullini 2003). Esta hipótesis de homología biogeográfica primaria enfatiza la importancia de la dimensión espacial o geográfica para comprender los patrones y procesos evolutivos (Craw et al. 1999, Morrone 2004a). A su vez, el análisis de parsimonia de endemismos (PAE: Parsimony Analysis of Endemicity) también puede aplicarse para postular una hipótesis preliminar de relaciones entre áreas, basándose en los patrones de distribución de las especies que en ellas habitan (Luna et al. 1999). Ambos métodos biogeográficos pueden ser utilizados para reconocer elementos bióticos, los cuales resultarían básicamente de procesos de vicarianza y constituirían las unidades biogeográficas para análisis posteriores (Morrone 2001b, 2004a).

32 Biogeografía de la serie Microphyllae

MATERIAL Y MÉTODOS Serie estudiada Las especies de Adesmia se distribuyen a lo largo de la Cordillera de los Andes desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8-54º LS) y, hacia el este, llegan a zonas semiáridas de la Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Burkart & Correa 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Davyt & Izaguirre 1996, Ulibarri & Burkart 2000), distribución que corresponde específicamente con la subregión Chaqueña de la región Neotropical, la Zona de Transición Sudamericana y la región Andina (Morrone 1994a, 1996, 2002, 2004b). Las 240 especies descritas del género se encuentran agrupadas en 43 series, subordinadas a dos subgéneros: el subgénero Adesmia contiene plantas inermes y agrupa a 34 series, mientras que el subgénero Acanthadesmia reúne plantas con espinas y agrupa a las 9 series restantes (Burkart 1967, Ulibarri 1980, 1982, 1987). Se seleccionó a la serie Microphyllae, del subgénero Acanthadesmia, como modelo de estudio para el análisis biogeográfico, dado que posee el mayor número de especies (33 especies), y a su vez, abarca gran parte de la distribución del género en América del sur. Las especies de la serie Microphyllae han sido descritas como xerófitas que habitan el sur de Perú y Bolivia; Chile y Argentina poseen el mayor número de especies (22 especies nativas para cada país, de las cuales son endémicas el 41% y el 37 %, respectivamente). Si bien son esencialmente andinas, en Chile y Argentina existen especies que habitan a nivel del mar (Tabla 1).

Métodos La panbiogeografía involucra el establecimiento de una relación general entre la distribución de los organismos y la historia de la tierra. En este tipo de análisis se pone énfasis en la importancia de la dimensión geográfica o espacial de la diversidad de la vida, destacándose el papel de las distribuciones geográficas como objetos de análisis directo (Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). Entre las diferentes metodologías para realizar un análisis panbiogeográfico se encuentran la reconstrucción manual (Croizat 1958, 1964), las matrices de conectividad e incidencia (Page 1987), la compatibilidad de trazos (Craw 1988, 1989) y el análisis de parsimonia de endemismos (Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001). Para la construcción del modelo biogeográfico en la serie Microphyllae empleamos la reconstrucción manual y el análisis de parsimonia de endemismos (PAE).

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Tabla 1: Distribución geográfica y altitudinal de las especies de la serie Microphyllae . ar: Argentina, bo: Bolivia, ch: Chile, pe: Perú.

Especie Rango altitudinal País Adesmia acuta Burkart 1500-3000 m ar A. adrianii Correa 1000-1500 m ar A. aegiceras Philippi 2000-4000 m ar-ch A. arenicola (Fries) Burkart 3000-3500 m ar A. augusti Macbride 2900 m pe A. confusa Ulibarri 800 m ch A. dessaueri (Reiche) Ulibarri sin información ch A. erinacea Philippi 2500-4000 m ar-ch A. friesii Burkart ex Ulibarri 2000-3000 m ar A. gracilis Meyen ex Vogel 0-3000 m ar-ch A. hirsuta Philippi sin información ch A. horrida Gillies ex Hooker et Arnott 2500-4000 m ar bo ch A. hystrix Philippi 2400-3800 m ch A. melanocaulos Philippi sin información ch A. melanthes Philippi 2000-4000 m ch pe A. mendozana Ulibarri 1500-2400 m ar A. microphylla Hooker et Arnott 400-1000 m ch A. miraflorensis Remy 3000-4000 m ar-bo-pe A. obcordata Clos 0-2500 m ar-ch A. obovata Clos 500-2000 m ar-ch A. pauciflora Vogel 1600-1700 m ch A. pentaphylla Philippi 2000-3000 m ar-ch A. pinifolia Gill. ap. Hooker et Arnott 1500-4000 m ar-ch A. polyphylla Philippi 4000 m ch A. pumahuasiana Ulibarri 3000-4000 m ar-bo A. pungens Clos 100-180 m ch A. renjifoana (Reiche) Ulibarri 1500-3000 m ar-ch A. sanjuanensis Burkart 2000-3000 m ar A. schneideri Philippi 0-2500 m ar-ch A. spinosissima Meyen 2500-5000 m ar-bo-ch-pe A. trijuga Gill. ex Hooker et Arnott 1000-3000 m ar A. uspallatensis Gill. Ex Hooker et Arnott 1500-3000 m ar A. volckmannii Philippi 0-2500 m ar-ch

En los análisis realizados, la distribución de las especies fue tomada de Ulibarri (1987). Con el programa Arc View 3.2 se confeccionaron distintas capas de información para cada una de las especies, a partir de las cuales se determinaron los trazos individuales y generalizados. En la actualidad, diversos criterios han sido propuestos para la construcción de trazos individuales (ver discusión de Henderson 1989 y Craw et al. 1999). En este trabajo, el procedimiento utilizado para obtener los trazos individuales fue el de árbol de tendido mínimo (minimum spanning tree), uniendo las localidades geográficas a través de la línea de menor 34 Biogeografía de la serie Microphyllae distancia calculada en los mapas antes mencionados. La unión del vecino geográfico más cercano es un procedimiento empleado cuando no existe otro tipo de información, como por ejemplo la proveniente de la filogenia, para construir el árbol de tendido mínimo (Craw et al. 1999). Si bien una vez que se obtienen los trazos es posible orientarlos, empleando los criterios de línea de base, centro de masa e información filogenética, sólo trabajamos con trazos no orientados, dado que no existe información suficiente para aplicar estos criterios. Cuando varios trazos individuales coinciden se considera la existencia de un trazo generalizado. Éste proporciona una hipótesis de homología biogeográfica primaria, que permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento vicariante. Los trazos generalizados planteados en este artículo consideran, además de la coincidencia total, la coincidencia parcial de los trazos individuales para establecer un trazo generalizado; esta alternativa permite que un trazo individual pueda pertenecer a más de un trazo generalizado, esto sería análogo a la metodología utilizada por diversos autores para encontrar relaciones no jerárquicas entre áreas en un análisis de parsimonia de endemismos (Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002, Morrone 2004a). Al “desconectar” las sinapomorfias que sustentan los clados, y reanalizar la matriz, es posible incorporar la posibilidad de que las áreas se relacionen con distintas agrupaciones (clados), flexibilizando la jerarquía establecida por el método. Cuando dos o más trazos generalizados se interceptan se define un nodo. Los nodos implican un origen biótico múltiple y en ocasiones se interpretan como zonas de convergencia tectónica, donde fragmentos de dos o más regiones bióticas y geológicas entran en contacto y se combinan (Zunino & Zullini 2003). En la actualidad, el PAE es considerado como uno de los métodos para realizar análisis panbiogeográficos, donde los clados obtenidos son considerados como trazos generalizados (Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001). Para este análisis, el área total de distribución de las especies fue dividida en unidades de tamaño diferente (Posadas & Miranda-Esquivel 1999), en primer lugar el área fue dividida en cuadrículas de 1° por 1° (Anexo 1a), luego en franjas latitudinales de 1° (Anexo 1b) y por último en franjas longitudinales de 1° (Anexo 1c). Siguiendo a Morrone (2004a), en los tres casos las matrices resultantes de áreas por trazos individuales fueron codificadas como presencia (1) o ausencia (0) del trazo individual de cada especie en las distintas cuadrículas. Este método agrupa áreas o localidades, optimizando la

35 Biogeografía de la serie Microphyllae concordancia entre los patrones de distribución de muchos taxa diferentes, utilizando para ello los taxa compartidos entre áreas de acuerdo con la solución más parsimoniosa (Morrone 1994b, Posadas 1996). Las matrices de áreas por trazos individuales fueron analizadas con los programas NONA 2.0 (Goloboff 1993) y WinClada (Nixon 1999). La estrategia de búsqueda de los cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante búsquedas heurísticas con permutación de ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole al programa retener un máximo de 10000 árboles, con 100 replicas de secuencia de adición al azar y 100 árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Se consideró sólo aquellos caracteres informativos. Para optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción ACTRAN de WinClada, que en el caso de existir más de una alternativa igualmente posible para determinar la secuencia de transformación en los caracteres (en este caso la presencia de las especies), favorece los cambios en las ramas basales del cladograma. Las homoplasias fueron interpretadas como reversiones, que en un contexto biogeográfico equivaldrían a eventos de extinción. Se prefirió esta interpretación debido a que las explicaciones alternativas de la homoplasia (e.g. convergencia y paralelismo), corresponderían a eventos de dispersión. La dispersión se plantea como un escenario poco probable para el género, debido a características como son: frutos dehiscentes, distribuciones restringidas en muchas de las especies y, hasta la fecha, ningún dispersor conocido. En todos los análisis se obtuvo el cladograma de consenso estricto, que fue utilizado para evaluar las áreas agrupadas y las posibles causas históricas que las expliquen (Morrone 1994b).

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RESULTADOS Patrones de distribución y trazos individuales En la Figuras 1 A-G se representa la distribución geográfica y los trazos de individuales de las especies de la serie Microphyllae. Para el análisis panbiogeográfico no fueron consideradas las especies A. acuta, A. adrianii, A. arenicola, A. augusti, A. dessaueri, A. friesii, A. hirsuta, A. melanocaulos, A. pauciflora, A. sanjuanensis y A. trijuga, debido a que no se disponía información de al menos tres localidades geográficas de su distribución, que constituiría el número mínimo de localidades para establecer un trazo individual informativo (Grehan 2001). Con excepción de las especies A. pungens y A. microphylla (Fig. 1 C y F), todas las especies presentan una distribución asociada con la Cordillera de los Andes. Las especies A. obcordata, A. volckmannii, A. horrida y A. schneideri presentan las distribuciones más amplias. Longitudinalmente, A. spinosissima y A. miraflorensis se destacan por su amplitud mayor. El resto de las especies presenta una distribución restringida latitudinal y longitudinalmente (Fig. 1 A-G).

Trazos generalizados Se hallaron cinco trazos generalizados (Fig. 2); en la Tabla 2 se presenta la composición de cada uno de ellos. De acuerdo con los patrones encontrados, se determinó la presencia de dos nodos (Fig. 2, Tabla 2). El nodo de la zona norte, que contiene los vértices de los trazos 1b, 2c y 3a; y el nodo de la zona central, que contiene los vértices de los trazos 3c, 4a y 5. Las especies A.gracilis, A. mendozana, A.pentaphylla y A. renjifoana presentaban una distribución muy restringida, por lo cual no fue posible asociarlas con ninguno de los trazos propuestos, sin embargo, todas se encuentran asociadas con el nodo II.

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Figura 1: Trazos individuales de las especies de la serie Microphyllae. A: A. aegiceras, A. miraflorensis, A. schneideri. B: A. confusa, A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A. renjifoana, A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A. uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphylla, A. volckmanni. F: A. microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A. erinacea, A. gracilis, A. pinifolia.

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Figura 2: Trazos generalizados y nodos propuestos para la serie Microphyllae. El círculo con una x indica la presencia de un nodo.

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Tabla 2: Composición de los elementos encontrados en el Análisis de Trazos.

Trazos Especies

1 a A. miraflorensis, A. spinosissima b A. miraflorensis, A. horrida

2 a A. spinosissima, A. melanthes b A. spinosissima, A.polyphylla

c A. spinosissima, A. horrida

3 a A. horrida, A. hystrix, A. erinacea b A. horrida, A. hystrix, A. aegiceras, A. uspallatensis

c A. horrida, A. aegiceras, A. uspallatensis, A. pinifolia

4 a A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii, A. obovata b A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii

5 A. confusa, A. microphylla, A. pungens

Nodo I Trazos 1b, 2c, 3a

Nodo II Trazos 3c, 4a y 5, Además de las especies: A.gracilis, A. mendozana, A. pentaphylla y A. renjifoana

Análisis de parsimonia de endemismos En el análisis considerando las cuadrículas de 1° x 1° se obtuvieron 10000 cladogramas de máxima parsimonia de los 10000 permitidos en el análisis, cuyos estadísticos son: largo (L): 64, índice de consistencia (CI): 0.34 e índice de retención (RI): 0.83 (Fig. 3). El análisis a esta escala produjo muchos cladogramas con poca resolución y con pocas especies exclusivas (sinapomorfías) que sustenten las agrupaciones. El cladograma de consenso posee una politomía basal, donde se destaca la agrupación de las cuadrículas 720-721- 752 en la zona norte (Fig. 3), localizados aproximadamente a los 20° de latitud sur, y cuatro grupos a la altura de Chile central, entre los 30° y 35° de latitud sur, correspondientes a las cuadrículas 930-953, 954-977-999, 1039-1020-1040-1060, y 975-1018-976-998-1019 (Fig. 3). Ninguna de las agrupaciones presentó más de una sinapomorfía.

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Figura 3: Cladograma de consenso de los 10000 cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 64, CI: 0.34, RI: 0.83) obtenidos del PAE con una cuadrícula de 1° x 1°. Codificación de caracteres: A. aegiceras (0), A. confusa (1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A. melanthes (6), A. mendozana (7), A. microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A. obovata (11), A. pentaphylla (12), A. pinifolia (13), A. poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A. pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18), A.spinosissima (19), A. uspallatensis (20), A. volckmanni (21).

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Al considerar las franjas latitudinales, el PAE produjo cuatro cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90). El análisis agrupó las cuadrículas en dos clados (Fig. 4). De acuerdo con esto, el área de distribución de las especies de la serie Microphyllae puede ser dividida en una zona norte y una zona sur, el límite entre ambos grupos se encuentra en Chile central, aproximadamente a los 33° de latitud sur (Fig. 4). En esta agrupación, las especies A. miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur, son las únicas que aparecen como sinapomorfias que respaldan la división norte-sur. Sin embargo, debido a que estas especies no se encuentran presentes en todos los terminales del clado, su ausencia puede ser interpretada como eventos de extinción (reversiones). El cladograma de consenso muestra patrones anidados tanto para las cuadrículas de la zona norte como para las de la zona sur. Integrando ambos resultados del análisis de parsimonia, la agrupación de las cuadrículas 975- 976-998-1018-1019 del análisis de 1° x 1° mezcla cuadrículas tanto de la zona norte como de la zona sur obtenidas en el segundo análisis. El análisis con las franjas longitudinales de 1° produjo cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 0.62 y RI: 0.75); en el cladograma de consenso se refleja la mayor concentración de especies en las cuadrículas que involucran la porción de la Cordillera de los Andes ubicadas en la zona de Chile Central, estando sustentada por un número mayor de sinapomorfias y apareciendo como una dicotomía terminal en el cladograma (Fig. 5). En conjunto con los resultados del análisis de trazos y del PAE es posible entender de manera más integral la naturaleza de los patrones observados. Por ejemplo, la zona norte de la distribución de la serie contiene los trazos 1, 2, 3 y 5; y la zona sur al trazo 4. El límite entre ambas se encuentra dado por el nodo II. Los trazos 1 y 2 se encuentran en la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, mientras que el trazo 5 es el único establecido para la vertiente occidental de la cordillera y el trazo 3 se dispone en plena cordillera. Los trazos individuales de las especies que definen al trazo generalizado 5 se asocian con la depresión intermedia y la cordillera de la costa de Chile, y sólo la porción más meridional del trazo se encontraría asociada con la cordillera de los Andes.

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Figura 4: Cladograma de consenso de los cuatro cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90) del PAE con franjas latitudinales de 1º. Codificación de caracteres es la misma que la de la figura 3.

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Figura 5: Cladograma de consenso de los cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 62 y RI: 75) obtenidos en el PAE con franjas longitudinales de 1°. Codificación de caracteres es la misma que la de la figura 3.

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DISCUSIÓN Los antecedentes disponibles de la historia biogeográfica del género Adesmia son escasos, contándose en la actualidad sólo con algunas aproximaciones que mencionan el tema de manera superficial o anecdótica. El modelo que se postula a continuación se plantea como una hipótesis inicial, en otras palabras, la primera fase de análisis biogeográfico para el género. Los patrones coincidentes de los trazos individuales de la mayor parte de las especies analizadas permiten plantear que los patrones de distribución actual de las especies habrían estado determinados, principalmente, por eventos vicariantes. A partir de los resultados obtenidos se postula que el desarrollo del macizo cordillerano estaría involucrado en la diferenciación reciente de las especies de la serie Microphyllae, concordando parcialmente con lo propuesto por Burkart (1967). El alzamiento de los Andes habría fragmentado la distribución de las especies (vicarianza), ocasionando una diferenciación de grupos posterior (posiblemente asociados a biotas diferentes). Esto explicaría el alto número de especies con distribución restringida y la homogeneidad morfológica entre ellas. Burkart (1967) describió la existencia de dos centros de polimorfismos para Adesmia: uno en la Cordillera de los Andes frente a Chile central, y otro en las regiones áridas de Cuyo, Catamarca, Salta, hacia el este de la Cordillera de los Andes. El primero de los centros descritos coincidiría con el nodo II. El desarrollo de la Cordillera de los Andes y regiones adyacentes ha sido un proceso paulatino que ha abarcado decenas de millones de años, existiendo diferencias marcadas en el tipo y antigüedad de sus elevaciones (James 1973, Taylor 1991, 1995). Adicionalmente, los cambios climáticos, como las glaciaciones del Pleistoceno (Simpson & Todzia 1990), podrían haber favorecido la ocurrencia de eventos locales de vicarianza y diversificación periférica, esto permitiría explicar que algunas especies, dependiendo de sus capacidades intrínsecas de adaptación y de cuan amplio era el rango distribución al momento del evento de fragmentación, pudiesen formar parte de más de un trazo generalizado, como es el caso de A. miraflorensis, A. horrida y A. spinosissima, entre otras. Los patrones, no jerárquicos, presentados por estas especies, a su vez pueden ser causales de la escasa resolución encontrada en el PAE, como son la presencia de politomías, pocas sinapomorfias, bajos índices de consistencia y de retención, debido a que estas especies tienen igual probabilidad de asociación con una u otra agrupación (igual probabilidad de pertenecer a uno u otro trazo generalizado). No obstante, en términos generales, los resultados obtenidos son concordantes con el modelo planteado, evidenciándose en las agrupaciones el 45 Biogeografía de la serie Microphyllae nodo II, en el análisis de 1° por 1°, agrupación de las cuadrículas que involucran el macizo cordillerano en el análisis de franjas longitudinales. En particular, la zona de la Puna ha sido catalogada como una zona compleja, debido a las relaciones de elementos bióticos distintos. Esta área formaría parte de la Zona de Transición Sudamericana, donde entran en contacto elementos bióticos neotropicales y andinos (Morrone 2004 b). En este tipo de áreas se espera la presencia de una alta concentración de nodos panbiogeográficos, debido al intercambio de especies procedentes de biotas de distinto origen. En este sentido, es importante mencionar que el nodo encontrado en la zona norte sería coincidente con el nodo de la Puna (Katinas et al. 1999), donde se interceptan los trazos generalizados andino y tropical. Cabe destacar que los trazos generalizados 3 y 4 también se pueden relacionar con los trazos generalizados andinos endémicos establecidos en el mismo trabajo, los cuales comprenderían las subregiones Chilena Central, Patagónica y Subantártica para el trazo 3; y Subantártica y Patagónica para el trazo 4. En cuanto a los procesos, a lo largo de la historia de la biogeografía han existido importantes debates para establecer cuál es el más importante. En la actualidad, la biogeografía posee varias metodologías que pretenden explicar y/o identificar procesos tales como dispersión y vicarianza, fenómenos no excluyentes que ocurren en la naturaleza y que constituyen explicaciones alternativas para las distribuciones disjuntas (Nelson & Platnick 1980, 1981). El análisis realizado en este estudio indica que la vicarianza sería el proceso que determinó los actuales patrones de distribución en la serie, donde la separación no habría ocurrido en sentido longitudinal, es decir, entre ambas vertientes de la cordillera, si no más bien en sentido latitudinal, como lo indica la secuencia de trazos generalizados dispuestos latitudinalmente. La relación estrecha entre la sistemática y la biogeografía de los organismos (Zunino & Zullini 2003) permite una retroalimentación entre ambas disciplinas, a partir de la cual las distintas hipótesis tanto sistemáticas como biogeográficas, pueden ser corroboradas o refutadas. No obstante, las hipótesis de relaciones históricas entre distintas entidades (taxa, áreas, biotas) resultan independientes de la filogenia de sus ocupantes, así como de las reconstrucciones paleogeográficas y paleoclimáticas. Esto permite aplicar el principio de elucidación recíproca a las diferentes hipótesis que atañen al mismo fenómeno, pero que son totalmente autónomas y que al tener el mismo nivel de legitimidad científica, permite su

46 Biogeografía de la serie Microphyllae comparación en forma paritaria (Morrone 2001c, Zunino 2000). En el caso de Adesmia, Burkart (1967) estableció su clasificación infragenérica, donde las especies utilizadas en este estudio fueron tratadas como dos series independientes: Microphyllae y Arboreae Burkart. Sin embargo, dada la complejidad del grupo, este autor reconoció como poco resueltas las relaciones de las especies entre las series y al interior de las mismas. Posteriormente, Ulibarri (1987) realizó la revisión de estas dos series, y estableció su sinonimia, junto con la de numerosas especies. Los resultados obtenidos en este trabajo indicarían que las especies estudiadas comparten una historia, y que en ausencia de más antecedentes, se trataría de un grupo natural, brindando apoyo a la hipótesis de Ulibarri (1987).

AGRADECIMIENTOS

Al Departamento de Biología Evolutiva de la Facultad de Ciencias de la UNAM, por las facilidades otorgadas a la autora principal para la realización de la estadía en sus dependencias. Se agradece además el gran apoyo de Noé Velásquez y Yaayé Arrellanes, y los comentarios, revisión y sugerencias de Alicia Marticorena, y la mejora en las imágenes de Nicole Fierro Nova. Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202, y Proyecto MECESUP UCO 0214. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM.

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51 Biogeografía de la serie Microphyllae

ANEXO 1

a) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1° Lat. por 1° Long., 135 cuadrículas x 22 trazos individuales. outgr 0000000000000000000000 836 0010110000000000000000 440 0000000001000000000000 837 0010100000000000000000 476 0000000000000000000100 858 0000000000000000100000 477 0000000000000000000100 860 1010110000000000000000 478 0000000000000000000100 861 0010100000000000000000 479 0000000001000000000100 882 0000000000000000100000 480 0000000001000000000100 883 0000010000000000000000 481 0000000000000000000100 884 1010110000000000000010 516 0000001000000000000000 885 0010100000000000000000 517 0000001000000000000100 906 0000000000000000100000 518 0000000001000000000100 907 1000110000000000000000 553 0000001000000000000000 908 1010100000000000000010 554 0000001001000000000100 930 1000010000000000100000 555 0000000001000000000100 931 1000110000000000000010 556 0000000001000000000000 932 0000100000000000000010 557 0000000001000000000000 952 0100000000000000100000 589 0000001000000000000000 953 1100010000000000100000 590 0000001000000000000100 954 1000100000000100000010 592 0000000001000000000000 955 0000100000000000000000 593 0000000001000000000000 975 0000000010000000000000 623 0000001000000000000100 976 1100000010000000000000 626 0000000001000000000100 977 1000100000000100000010 655 0000001000000000000100 998 0100000010000000000000 656 0000001000000000000100 999 1000100000000100010010 657 0000000000000000000100 1000 0000100000000000000000 658 0000000001000000000100 1018 0000000010000000000000 687 0000001000000000000000 1019 0100000010011000000000 688 0000001000000010000100 1020 0001000100101100011000 689 0000000000000000000100 1039 0101000000010000011000 690 0000100001000000000100 1040 0001000100111000011000 720 0000100000000010000100 1059 0001000000010000000000 721 0000100000000010000100 1060 0000000100111000011001 722 0000100001000000000000 1076 0001000000110000001000 723 0000000000000001000000 1077 0001000000100000001001 724 0000000000000001000000 1094 0000000000110000001000 750 0010000000000000000000 1095 0000000000000000001001 751 0010000000000000000000 1112 0000000000110000001001 752 0000100000000010000100 1113 0000000000100000000001 753 0000100001000000000100 1128 0000000000000000000001 754 0000100001000001000000 1129 0000000000110000001001 781 0010000000000000000000 1130 0000000000000000000001 782 0010000000000000000000 1142 0000000000010000000001 783 0010100000000000000100 1143 0000000000110000001001 784 0010100000000000000100 1154 0000000000000000000001 785 0010000000000001000100 1155 0000000000100000001001 809 0000000000000000100000 1156 0000000000000000000001 811 0010010000000000000000 1167 0000000000100000001001 812 0010110000000000000100 1168 0000000000100000000001 813 0010100000000000000000 1179 0000000000100000001001 834 0000000000000000100000 1180 0000000000100000000001 52 Biogeografía de la serie Microphyllae

1188 0000000000100000001001 1221 0000000000100000000000 1189 0000000000100000000001 1222 0000000000100000000000 1190 0000000000100000000001 1224 0000000000000000000001 1191 0000000000100000000000 1225 0000000000000000000001 1192 0000000000000000001000 1226 0000000000000000000001 1198 0000000000000000001000 1227 0000000000000000000001 1199 0000000000000000001000 1228 0000000000000000000001 1200 0000000000000000001001 1229 0000000000000000000001 1201 0000000000100000001001 1230 0000000000000000000001 1202 0000000000000000001000 1235 0000000000000000000001 1206 0000000000000000000001 1236 0000000000000000000001 1207 0000000000000000000001 1237 0000000000000000000001 1211 0000000000100000000001 1238 0000000000000000000001 1212 0000000000100000000000 1245 0000000000000000000001 1216 0000000000000000000001 1246 0000000000000000000001 1217 0000000000000000000001 1252 0000000000000000000001 1219 0000000000000000000001 1253 0000000000000000000001 1220 0000000000000000000001

b) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de 1º longitudinal, 12 cuadrículas x 22 trazos individuales.

out 0000000000000000000000 13 1011111101111100011111 8 0000000000000000000100 14 1010111001100010001111 9 0000000000000000000101 15 0010110001100010001111 10 0000001000000000000101 16 0010100001100000001100 11 0100001011010000100101 17 0010100001100001001100 12 1101011011111000111101 18 0000000000000001000000

c) Matriz utilizada en el análisis de Parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1º latitudinal, 40 cuadrículas x 22 trazos individuales.

out 0000000000000000000000 29 1100100010000100010010 10 0000000001000000000000 30 0101000110111100011000 11 0000000001000000000100 31 0101000100111000011000 12 0000001001000000000100 32 0001000100111000001001 13 0000001001000000000100 33 0001000000110000001001 14 0000001001000000000100 34 0000000000110000001001 15 0000001001000000000100 35 0000000000110000001001 16 0000001001000000000100 36 0000000000110000001001 17 0000101001000010000100 37 0000000000110000001001 18 0000100001000011000100 38 0000000000100000001001 19 0010100001000011000100 39 0000000000100000001001 20 0010100000000001000100 40 0000000000100000001001 21 0010110000000000100100 41 0000000000100000001001 22 0010110000000000100000 42 0000000000100000001001 23 1010110000000000100000 43 0000000000100000000001 24 1010110000000000100010 44 0000000000100000000001 25 1010110000000000100010 45 0000000000000000000001 26 1000110000000000100010 46 0000000000000000000001 27 1100110000000100100010 47 0000000000000000000001 28 1100100010000100000010 48 0000000000000000000001

53 CAPÍTULO 1b:

EVOLUCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE PLANTAS VASCULARES EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: UNA APROXIMACIÓN PANBIOGEOGRÁFICA

MARITZA A. K. MIHOČ 1*, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A.

CAVIERES1,3

Manuscrito enviado a la Revista Chilena de Historia Natural Noviembre 2012

______

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 2Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile *autor correspondiente: [email protected] [email protected] [email protected] Homología Biogeográfica en Los Andes

RESUMEN

Se ha establecido que los procesos geológicos que han dado origen a la Cordillera de los Andes han creado una compleja segmentación en cuanto origen, procesos de formación y fechas de levantamiento, los cuales han presentado diferentes patrones de variación en el espacio y el tiempo. De acuerdo a estas variaciones se han identificado los segmentos: Andes norte, central y sur. En el presente trabajo se evalúa si existe concordancia entre los segmentos planteados y el desarrollo de biotas ancestrales. Mediante una aproximación panbiogeográfica y en base a la distribución de 244 especies (Pertenecientes a Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Triptilion y Schizanthus), se determinó la presencia de 10 trazos generalizados y 3 nodos. La mayor parte de los trazos se asocian al cordón montañoso atravesándolo en diferentes latitudes. Estos trazos proporcionan una hipótesis de homología biogeográfica primaria, que permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento vicariante. La distribución de los trazos generalizados y los nodos es concordante con la diferenciación de la cordillera en Andes centro y sur. La distribución de los nodos puede estar dando cuenta de los complejos procesos que se dieron en las zonas límite de estos segmentos. Por otra parte, es posible que la superposición parcial de algunos trazos generalizados indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las condiciones climáticas. Por lo tanto, se sugiere que como elemento fisiográfico, la Cordillera de los Andes podría ser la responsable de el (o los) eventos vicariantes que determinaron la formación y fragmentación de estas biotas, donde la sucesión de estos eventos se habría producido cuando cada segmento particular se transformó en una barrera efectiva para la biota local.

Palabras clave: biotas ancestrales, endemismo, dispersión, panbiogeográfia, vicarianza.

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ABSTRACT It has been established that the geological processes that gave rise to the Andes have created a complex segmentation related to the origin, formation processes and periods of uplift, which have presented different patterns of variation in time and space. According to this proposal, the Andes are composed of discrete segments: North, Central and South Andes. This paper assesses if there exist coherence between the Andean segments and the development of ancestral biotas. Using a panbiogeographic approach based on the distribution of 244 species (belonging to the genus Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus and Triptilion), the presence of 10 generalized tracks and 3 nodes was determined. Most of the lines are directly associated to the mountain range passing through different latitudes. These lines provide a primary biogeographical homology hypothesis which supports the existence of widespread ancestral biota fragmented by a vicariant event. The distribution of generalized tracks and nodes is coherent with the differentiation of the mountain range in the Central and South Andes. In particular, the distribution of the nodes may account for the complex processes that occurred in the boundary areas of these segments. Moreover, it is possible that the partial overlap of some generalized tracks indicate a temporal differentiation of the biota with a greater adjustment in climatic conditions variations. Therefore, it is suggested that as a physiographic element, the Andes could be responsible of the vicariant events that led to the formation and fragmentation of this biota, where the series of these events would have occurred when each particular segment became an effective barrier for the local biota.

Key word: ancestral biota, endemism, dispersal, panbiogeography, vicariance.

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INTRODUCCIÓN En Sudamérica, la Cordillera de los Andes emerge como uno de los factores de particular importancia biogeográfica, dividiendo al continente en dos áreas: la vertiente occidental que mira hacia el Pacífico y la vertiente oriental que mira hacia el Atlántico (Kuschel 1969, Morello 1984, Lopretto & Morrone 1998, Katinas et al. 1999, Morrone 2001a, b, 2002). Como elemento físico ha sido catalogada como la responsable de los actuales patrones de distribución de numerosos taxa (Raven & Axelrod 1974, van der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009, entre muchos otros); y se la ha asociado con la formación de barreras entre biotas de distinto origen geográfico (Raven & Axelrod 1974, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002). De manera alternativa también se ha sugerido que producto del alzamiento cordillerano se desarrollaron corredores que fueron ocupados por algunas especies que se habrían dispersado a lo largo de la zona altoandina (van der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986). Estos cambios en los patrones de distribución de las especies, así como la formación de barreras tuvo como consecuencia el desarrollo de regiones con biotas mixtas -como la zona de contacto entre la flora neotropical y la flora austral- (Crisci et al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Camus 2001, Grehan 2001, Morrone 2004a), y la diversificación in situ de numerosos taxa, dando origen al desarrollo de elementos endémicos del cono sur de Sudamérica (Villagrán et al. 1983). A pesar de existir numerosos trabajos que consideran a los Andes como una barrera que fragmenta la distribución de taxa no relacionados filogenéticamente, llama la atención lo recurrente de las hipótesis dispersalistas que explican dicho patrón (Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Wagstaff & Breitwieser 2002, Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007). Si aceptamos la premisa “Tierra y vida evolucionan juntas” (Croizat 1964), y que la base del conocimiento biogeográfico está integrado por las relaciones genealógicas entre taxa, sus patrones de distribución y la historia del espacio físico en el que se distribuyen (Morrone & Crisci 1995, Andersson 1996, Hovenkamp 1997, Zunino & Zullini 2003); entonces, el mayor conocimiento de los procesos geológicos que dieron paso al levantamiento de la Cordillera, constituye un sustrato fértil sobre el cual reevaluar las hipótesis sobre la evolución espacial de la biota sudamericana. Por ejemplo, Mihoc et al. (2006) proponen que el alzamiento de los Andes habría fragmentado la distribución de un 57

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grupo de Adesmia DC, posiblemente debido a eventos vicariantes, ocasionando una diferenciación de grupos posterior (probablemente asociados a biotas diferentes). Para estos autores la vicarianza, y no la dispersión, constituyó uno de los procesos fundamentales en la estructuración de las biotas actuales en el sur de Sudamérica. La explicación propuesta descarta las ideas dispersalistas previamente trazadas para explicar la distribución de este grupo de especies en Sudamérica (Burkart 1967). Sin embargo, para reforzar este planteamiento es necesario responder las siguientes preguntas: ¿Existe evidencia de biotas ancestrales fragmentadas por el desarrollo de Los Andes?; ¿Se vieron otras especies afectadas de la misma forma que Adesmia? Dado que la formación de la barrera no corresponde a un evento único, ¿Existe concordancia entre los segmentos norte, centro y sur de la Cordillera (sensu Gansser 1973, Ramos 1999, 2009, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008, Fig. 1) y las biotas emergentes? En este estudio se utiliza el contexto geológico para el planteamiento de hipótesis de homología geográfica primaria. Mediante una aproximación panbiogeográfica y en base a la distribución de: Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz & Pav., Chuquiraga Juss. (en parte), Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav. taxa esencialmente endémicos de Sudamérica y de amplia distribución en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes, se busca identificar la presencia de biotas ancestrales fragmentadas producto del desarrollo y diferenciación de los segmentos andinos.

Figura 1: Clasificación del cordón montañoso en Andes norte, central y sur. Los tres segmentos poseerían origen, procesos de formación, y fechas de levantamiento diferentes (Modificado de Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008). Línea continua: clasificación más antigua y tradicional; línea punteada: discrepancias en el límite sur de los Andes centrales. Cuadros rojos, división de Andes central en los segmentos centro-norte, oroclina central y centro-sur, respectivamente.

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MATERIAL Y MÉTODOS Elección de los taxa Los análisis panbiogeográficos deberían incorporar taxa que posean diferentes capacidades de dispersión (Croizat 1958, Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999). De esta forma el hallazgo de patrones concordantes de distribución a ambos lados de una barrera pueden ser considerados como producto de la vicarianza. En este estudio el tamaño y forma de la semilla fueron utilizados como indicador de diferentes síndromes y capacidades de dispersión y el primer criterio de selección de los taxa. De acuerdo a esto, los géneros seleccionados poseen síndromes de dispersión por zoocoría (Adesmia), anemocoría (Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia y Triptilion) y barocoría (Schizanthus).

a b c

Género Adesmia Género Chaetanthera Género Chuquiraga

d e f

Género Nassauvia Género Schizanthus Género Triptilion

Figura 2: Distribución por género. El conjunto representa un total de 11.875 registros procedentes de los herbarios CONC, SGO, LP, SI (siglas en el texto), en conjunto con la base IRIS del Instituto de Botánica Darwinion de Argentina. 59

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Adesmia (Fig. 2a), cuenta con ca. 240 especies que se distribuyen a lo largo de la Cordillera de los Andes, desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S); y en las regiones semiáridas en la Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Correa 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Ulibarri & Burkart 2000). La mayor riqueza específica se encuentra en Chile y Argentina, registrándose más de 100 especies en cada país (Marticorena & Quezada 1985, Ulibarri & Burkart 2000), 53 son endémicas de Argentina (Ulibarri 1999, Ulibarri & Burkart 2000) y ca. 60 especies lo son para Chile (Zuloaga & Morrone 1999, Zuloaga et al. 1999 ). El género Chaetanthera se distribuye ampliamente en los Andes de Chile, Argentina, Bolivia y Perú (Cabrera 1936), desde cerca de los 10° latitud sur en el altiplano peruano, hasta los 41° latitud sur donde comienza el Bosque Valdiviano, el mayor grado de endemismo se encuentra en Chile donde para las 30 especies de Chaetanthera sensu stricto descritas (Davies 2010), 20 son endémicas de Chile (Fig. 2b). Chuquiraga es un género andino-patagónico, principalmente endémico del cono sur de Sudamérica (Bremer & Jansen 1992, Stuessy et al. 1996, Funk et al. 2005). Para el análisis, sólo fueron consideradas las especies endémicas de Sudamérica, que como patrón de distribución se encuentran a lo largo de los Andes desde los 15º latitud hacia el sur (Fig. 2c) (Ezcurra 1985, Ezcurra et. al 1997, Ezcurra 2002). El género Nassauvia posee 37 especies, es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la patagonia argentina (Fig. 2d), y se le encuentra en las provincias patagónica y altoandina (Freire et al. 1993). Triptilion es endémico del área central de Chile y del oeste de la patagonia argentina (Katinas et al. 1992), comprende 7 especies que se distribuyen en la provincia chilena central y en el norte de la provincia subantártica (sensu Cabrera & Willink 1973, Fig. 2f). Finalmente, Schizanthus posee un total de 12 especies endémicas de Sudamérica, concentrándose la mayor parte de ellas en Chile (Fig. 2e). En general, el género se distribuye en la región andina de Chile-Argentina y mediterránea de Chile (Coccuci 1989, Pérez et al. 2006).

Datos de distribución La distribución de las especies se determinó a partir de las colecciones de los herbarios: CONC (Herbario Universidad de Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural- Chile), LP (Museo Nacional de La Plata-Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion-Argentina). Las colectas cuyas localidades se encontraban sin georeferenciar fueron asignadas al centro de la región administrativa (e.g. provincia para Chile y 60

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Departamentos o Provincias para Argentina según el registro de colecta), en cada caso se asigno el punto de colecta según el rango altitudinal descrito para la especie. Se obtuvo un total de 11.875 registros, pertenecientes a 387 especies, que constituyen la base de datos geográficos utilizados en este estudio.

Análisis de trazos Croizat (1958, 1964) junto con desarrollar el marco conceptual que permite incorporar el contexto geográfico para poder entender la evolución biológica, propuso un método para desarrollar los análisis panbiogeográficos. Aunque en la actualidad existen diferentes aproximaciones metodológicas para llevarlos a cabo (Page 1987, Craw 1988, Morrone & Crisci 1990, 1995, Craw et al. 1999, Crisci et al. 2000), el método manual o análisis de trazos sigue siendo uno de los más utilizados (Morrone 2004b). Este método consiste en delinear en mapas los trazos individuales de distintas especies y luego superponerlos con el fin de determinar trazos generalizados. Existen diversos criterios para la construcción de trazos individuales (ver discusión de Henderson 1989 y Craw et al. 1999). En este trabajo, el procedimiento utilizado para obtener los trazos individuales fue el de árbol de tendido mínimo (minimum spanning tree), método en el cual se unen las localidades geográficas (puntos de muestreo o colecta) a través de la línea de menor distancia (Craw et al. 1999). Los trazos individuales y generalizados se confeccionaron con el programa Arc View 3.2. Para este análisis fueron excluidos aquellos taxa en los que las localidades de colecta se encontraban muy cercanas entre sí, y que de acuerdo a la resolución del análisis (0,25º por 0,25º), no permitían determinar su trazo individual. También fueron eliminados aquellos taxa que no presentaban al menos 3 localidades geográficas, lo que constituiría el número mínimo de localidades para establecer un trazo individual informativo (Grehan 2001). De esta forma de las 378 especies seleccionadas inicialmente, sólo 244 pudieron ser consideradas para los análisis panbiogeográficos (Anexo 1). Dada la magnitud de información trabajada en este estudio, se utilizó el programa Martitrack (Miranda-Esquivel & Echeverría-Londoño 2011), para verificar los patrones encontrados manualmente. Los resultados se entregan en el Anexo 2.

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RESULTADOS Mediante la reconstrucción manual se determinó la presencia de 10 trazos generalizados (Fig. 3) y tres nodos (Fig. 4). De estos trazos, siete presentan una fuerte asociación a los Andes. Cabe destacar los trazos generalizados 4, 5 y 9 que atraviesan la provincia altoandina a diferentes latitudes conectando las provincias desierto con las yungas, chilena y subantártica con la patagónica y del monte, y desierto con la patagónica, respectivamente.

Trazo Generalizado 1 Trazo Generalizado 2 Trazo Generalizado 3

Trazo Generalizado 4 y 5 Trazo Generalizado 6 Trazo Generalizado 7

Trazo Generalizado 8 Trazo Generalizado 9 Trazo Generalizado 10 Figura 3: Trazos generalizados obtenidos mediante la reconstrucción manual. La composición de cada trazo se detalla en la Tabla 1, los colores representan las provincias biogeográficas definidas por Cabrera & Willink (1973). La línea corresponde al límite entre los segmentos norte y sur de los Andes, respectivamente. 62

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Todos los trazos generalizados se encuentran definidos por una combinación de los géneros analizados (Tabla 1); una excepción lo constituye los trazos generalizados 1 y 2, que se encuentran conformados exclusivamente por especies del género Adesmia, que para el trazo 2 corresponden en su mayoría a las especies de la serie Bicolores (sensu Burkart 1967). Dos de los tres nodos identificados se encuentran asociados a la cordillera, particularmente a la provincia altoandina, el nodo I aproximadamente a los 24º sur, involucra la intersección de los trazos generalizados 4, 6 y 8; y el nodo II aproximadamente a los 34º sur, que incluye la intersección de los trazos generalizados 5, 7, 8 y 9. Por último, el nodo III se encuentra localizado en provincia pampeana en el margen oriental de América del sur, y está definido por la intersección de los trazos generalizados 1 y 2.

Figura 4: Nodos panbiogeográficos. El círculo con la cruz indica la presencia de un nodo. Los diferentes colores representan las provincias biogeográficas definidas por Cabrera & Willink (1973). La línea superior e inferior corresponde al límite del segmento norte y sur de los Andes, respectivamente.

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Tabla 1: Composición de los trazos generalizados, mediante la reconstrucción manual. Los acrónimos de las especies se encuentran en el anexo 1.

Trazo Especies incluidas Trazo generalizado 1 ad_bico, ad_cord, ad_inca, ad_macr, ad_muri ad_punc Trazo generalizado 2 ad_arau, ad_aril, ad_cili, ad_lati, ad_para, ad_roci, ad_secu, ad_suli Trazo generalizado 3 ad_aura, ad_boro, ad_burk, ad_loto, ad_pumi, ad_sali, ad_sand, na_acul, na_darw, na_duse, na_maev, na_mage, na_pygm Trazo generalizado 4 ad_erin, ad_rahm, ad_spin, ad_verr, ca_revo, ca_perp, ch_atac, ch_kusc, ch_spin Trazo generalizado 5 ad_acta, ad_amgh, ad_apht, ad_cand, ad_filp, ad_grac, ad_gutt, ad_lana, ad_negl, ad_parf, ad_pata, ad_quad, ad_schn, ad_smit, ad_vill, ad_volc, ch_aure, ch_avel, ch_rosu, ch_stra, na_ameg, na_arge, na_argy, na_dent, na_fueg, na_glom, na_juni, na_laga, na_revo, na_ulic, tr_achi Trazo generalizado 6 ad_adri, ad_boel, ad_capi, ad_coro, ad_cory, ad_emar, ad_glan, ad_glom, ad_gran, ad_neuq, ad_obco, ad_obov, ad_pini, ad_rago, ad_retr, ad_tfol, ad_trij, ca_aust, ca_eleg, ca_vill, ch_erin, ch_oppo, na_axil, na_plan, na_pulc, sc_grah Trazo generalizado 7 ad_argt, ad_bedw, ad_conf, ad_elat, ad_erem, ad_flfo, ad_glob, ad_laxa, ad_loud, ad_mela, ad_miph, ad_pedi, ad_piri, ad_pusi, ad_resi, ad_tene, ca_glab, ca_inca, ca_line, ca_tene, ch_ulic, na_glos, sc_cand, sc_laet, sc_lito, tr_bena, tr_cord, tr_gibb Trazo generalizado 8 ad_acgs, ad_colu, ad_cras, ad_cyti, ad_frie, ad_hemi, ad_horr, ad_hunz, ad_infl, ad_mend, ad_mino, ad_mira, ad_nano, ad_occu, ad_pent, ad_psin, ad_puma, ad_renj, ad_schi, ad_sten, ad_uspa, ca_apic, ca_dioi, ca_pent, ca_stue, ch_acan, ch_calc, ch_long, ch_parv, ch_rusc Trazo generalizado 9 ad_aegi, ad_aphy, ad_argy, ad_arom, ad_atac, ad_brac, ad_caly, ad_dich, ad_echi, ad_frig, ad_hyst, ad_jile, ad_mets, ad_mono, ad_mult, ad_obsc, ad_poly, ad_pung, ad_spum, ad_subt, ca_acer, ca_ache, ca_gnap, ca_lana, ca_lept, ca_limb, ca_minu, ca_spha, sc_inte, sc_lact Trazo generalizado 10 ad_arch, ad_arca, ad_aspe, ad_bals, ad_brcn, ad_brev, ad_coli, ad_conc, ad_cnfa, ad_dara, ad_dent, ad_exil, ad_fuen, ad_glau, ad_land, ad_leio, ad_lgst, ad_micx, ad_mont, ad_mucr, ad_phyl, ad_prop, ad_pros, ad_ramo, ad_rubr, ad_torc, ad_trif, ad_visi, ad_vico, ca_brac, ca_chil, ca_cili, ca_euph, ca_flab, ca_glan, ca_lyco, ca_micr, ca_moen, ca_plan, ca_serr, ca_spat, ca_sple, na_cumi, na_digi, na_pinn, na_pyra, na_ramo, na_spre, na_unif, sc_alpe, sc_hook, sc_pinn, sc_tric, tr_bert, tr_capi

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DISCUSIÓN Dado que la distribución de un taxa es producto tanto de factores históricos y actuales, podemos inferir que aquellos taxa que presentan rangos de distribución similar, habrían sido influidos de igual manera por dichos factores (Szumik et al. 2002). A su vez, la coincidencia en los patrones de distribución de varias especies que poseen diferentes capacidades de dispersión, permite plantear la presencia de un trazo generalizado, el cual proporciona una hipótesis de homología biogeográfica primaria, que permite sostener la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento vicariante (Luna et al. 1999, Contreras-Medina & Eloisa-León 2001, García Barros et al. 2002, Morrone 2001c, 2004b). En este estudio, el hallazgo de diferentes trazos generalizados que atraviesan la Cordillera de los Andes, parece indicar que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies, habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales, producto de el (los) evento (s) vicariante (s) desencadenados por el desarrollo de la Cordillera de los Andes. Esto último refuerza la idea de que la dispersión como proceso biogeográfico no constituye la hipótesis más probable para explicar la distribución actual de las especies, como se ha sugerido frecuentemente para Sudamérica (e.g. Hartley 1958, Allred 1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser 2002, Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008). Los patrones encontrados, evidencian la presencia de diferentes trazos generalizados - biotas ancestrales- y diferentes áreas de endemismo que relacionan a ambas vertientes de la cordillera. A partir de este patrón, es posible plantear que durante el desarrollo de Los Andes más de un evento vicariante se haya producido. Por un lado, este escenario puede ser explicado por la presencia de biotas diferenciadas antes del alzamiento de los Andes, las cuales pudieron ser fragmentadas por el mismo. La idea de la existencia de biotas diferenciadas previo al alzamiento andino ha sido planteada en diversos trabajos, aunque su asociación con los actuales patrones de distribución disyunta de los taxa no han sido asociados a eventos vicariancistas. Por ejemplo, Simpson (1983) plantea que la flora de los hábitats altoandinos constituye una flora reciente que derivaría de los hábitats de menor altura, los cuales presentaban una leve diferenciación latitudinal. Hinojosa & Villagrán (1997), establecen un modelo para la evolución de los bosques del sur de Sudamérica, y aunque no se

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refieren en particular al desarrollo de los Andes como un evento vicariante, detallan la presencia de paleofloras particulares que fueran fragmentadas por el desarrollo del macizo cordillerano. Concordantemente, Ponce et al. (2002) plantean que en el caso de las pteridofitas, su distribución histórica fue más extensa y continua, y que sus límites podrían haber retrocedido a causa de los cambios climáticos y geomorfológicos que sucedieron durante la segunda parte del Terciario. Por otro lado, una explicación alternativa puede estar en que la diferenciación de los segmentos trajo consigo la diferenciación de estas biotas. El emplazamiento de los trazos atravesando la cordillera a diferentes latitudes, podría indicar una posible sucesión de eventos vicariantes que fragmentaron dichas biotas. Por ejemplo, cuando cada segmento (e.g. Andes norte, centro y sur) se transformó en una barrera efectiva para la biota local. De hecho, la identificación de diversos autores de las regiones norte, central y sur de los Andes (Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005), más allá de constituir segmentos geológicamente homogéneos con origen, procesos de formación, y fechas de levantamiento diferentes, respalda la posibilidad de que más de un evento vicariante haya ocurrido durante el desarrollo de los Andes. Si consideramos que las angiospermas no poseen una antigüedad superior a los 128 ma (Raven & Axelrod 1974), y que, posiblemente el origen de los factores que causaron la diferenciación de la biota sudamericana comienzan a desarrollarse hace aproximadamente 113 millones de años, cuando la similitud desde el punto de vista estructural y temporal cambia debido a una aceleración del movimiento de Sudamérica hacia el oeste (Stuessy & Taylor 1995). Entonces, la diferenciación de biotas en sentido norte-sur, podría ser explicada por eventos vicariantes antiguos y la etapa de solevantamiento más reciente en el desarrollo andino (desde el Oligoceno hasta el presente), habría contribuido a fragmentar dichas biotas ya diferenciadas, generando el evento vicariante más reciente. De hecho, varios autores concuerdan que el origen de la cordillera se remonta al Jurásico, coincidentemente con la formación del sistema de arco que se desarrolló sobre la zona de subducción de placa oceánica, antes y durante la fragmentación de Gondwana en el Mesozoico (Kay et al. 2005, Ramos 1999). Sin embargo, su elevación ha permanecido relativamente estable por varios millones de años, seguido por periodos de acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008). Otro aspecto que resulta interesante destacar, es el límite coincidente tanto de los trazos 66

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generalizados como de las áreas de endemismo, con los límites establecidos por Gansser (1973) para los segmentos andinos. Sólo uno de los trazos se distribuye ampliamente entre los segmentos centro y sur (Trazo generalizado 6, Fig. 3) y ninguno de los taxa se encuentra en el segmento norte. Esto último refuerza la idea de que la heterogeneidad y contraste de los segmentos andinos podrían, a partir de su diferenciación, haber desencadenado la fragmentación de la biota. Por su parte, los Andes centrales, alberga cinco de los trazos generalizados determinados en este estudio, este segmento se caracteriza por un alto grado de simetría bilateral entre la loza que entra en la zona de subducción y la topografía de la placa continental de la región (Kay et al. 2005). El origen de este segmento ha sido asociado a una reciente orogénesis, en donde han contribuido a su desarrollo procesos tectónicos y magmáticos, siendo un típico ejemplo de margen activo donde la litósfera oceánica subduce bajo la litosfera continental (Kay et al. 2005, Garzione et al. 2008) desde al menos el Mesozoico Temprano (Sempere et al. 2008). Durante este proceso, parte de la litósfera continental ha sido removida por erosión a causa de la subducción (Kay et al. 2005). En esta porción se destacan periodos de levantamiento que se inician en cada una de las fases compresivas (Oligoceno Superior, Mioceno Medio, Mioceno Superior y Plioceno Superior). Parte del levantamiento andino, al menos para la zona de Perú y Bolivia, ocurrió en el Neógeno y está relacionado con una dinámica tectónica compresiva (Sébrier et al. 1980, Lavenu 1988). Se estima que la altura actual de los Andes (4000 metros promedio) se habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). Por su parte, los Andes del Sur, son considerablemente más bajos que los segmentos anteriores, con un proceso de formación homólogo a los Andes centrales. Es decir, la subducción de placa oceánica bajo la continental desde el Jurásico, ha condicionado la estructura del margen occidental del sur de Sudamérica (Hervé et al. 2007). Su basamento es de origen continental y desde su evolución ha formado parte de la placa continental (Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008). Por otra parte, es posible que la superposición parcial de algunos trazos generalizados, indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las condiciones climáticas y cambios geomorfológicos que se sucedieron en la región durante la segunda parte del Terciario, destacándose además del solevantamiento de los Andes, las transgresiones oceánicas, ciclos de aridez y disminución de la temperatura (Hinojosa & Villagrán 1997). 67

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En este estudio se determinó la presencia de tres nodos, dos de los cuales se encuentran en la Cordillera de los Andes (Fig. 4). Los nodos en sí, implican un origen biótico múltiple y en ocasiones se interpretan como zonas de convergencia tectónica, donde fragmentos de dos o más regiones bióticas y geológicas entran en contacto y se combinan (Zunino & Zullini 2003). El nodo norte encontrado en este estudio es coincidente a lo propuesto por Katinas et al. (1999), quienes lo consideran una región compleja, donde se da lugar a la convergencia de biotas con diferente origen. Por otro lado, Morrone (2004a) establece para la región, la zona de transición sudamericana, comprendida entre el oeste de Venezuela y el norte de Chile, y el centro oeste de la Argentina (equivalente a la subregión páramo puneña de Morrone (2001b)). Siendo considerada una zona de transición biótica, era de esperar la presencia de una alta concentración de nodos panbiogeográficos debido al intercambio de especies procedentes de biotas de distinto origen (Ruggiero & Ezcurra 2003, Morrone 2004c). Para el caso de la zona de transición sudamericana representaría la zona de contacto de elementos bióticos neotropicales y andinos (Morrone 2004c), contacto sólo posible por el desarrollo de los Andes. En un estudio anterior realizado con la serie Microphyllae, una de las series más numerosas en cuanto al número de especies, del subgénero Acantadesmia, Mihoc et al. (2006) encuentran patrones similares de diferenciación norte-sur de las biotas. Si bien, el análisis realizado por estos autores, representa un fragmento de la información trabajada en este artículo, la incorporación de nuevos taxa en el análisis, y la presencia de similares patrones, refuerzan la hipótesis de vicarianza para explicar la fragmentación de la biota que se desarrolló en el cono sur de Sudamérica.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202, y Proyecto MECESUP UCO 0214. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al Instituto de Botánica Darwinion por las facilidades brindadas para el estudio de las muestras, particularmente al Dr. Emilio Ulibarri, Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra. Lone Aagesen. A Diego Alarcón por su guía en la utilización de sistemas de información geográfica. 68

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Anexo 1 ______a.-Listado de las especies y sus correspondientes acrónimos.

b.- Trazos individuales de las 244 especies utilizados para los análisis panbiogeográficos

Adesmia ad_cyti: Adesmia cytisoides Griseb. ad_acgs: Adesmia aconcaguensis Burkart ad_dara: Adesmia darapskiana Phil. ad_acta: Adesmia acuta Burkart ad_davi: Adesmia davilae Phil. ad_adri: Adesmia adrianii M.N. Correa ad_dent: Adesmia denticulata Clos ad_aegi: Phil. ad_denu: Adesmia denudata Phil. ad_amgh: Adesmia ameghinoi Speg. ad_dich: Adesmia dichotoma Clos ad_apht: Adesmia aphanantha Speg. ad_digi: Adesmia digitata Burkart ad_aphy: Adesmia aphylla Clos ad_disp: Adesmia disperma Phil. ad_arau: Adesmia araujoi Burkart ad_echi: Adesmia echinus C. Presl ad_arca: Adesmia araucana Phil. ad_elat: Adesmia elata Clos ad_arch: Adesmia arachnipes Clos ad_eleg: Adesmia elegans Clos ad_aren: Adesmia arenicola (R.E. Fr.) Burkart ad_emar: Adesmia emarginata Clos ad_argt: Adesmia argentea Meyen ad_erem: Adesmia eremophila Phil. ad_argy: Adesmia argyrophylla Phil. ad_erin: Adesmia erinacea Phil. ad_aril: Adesmia arillata Miotto ad_exil: Adesmia exilis Clos ad_arom: Adesmia aromatica Burkart ad_fili: Adesmia filicaulis Phil. ad_aspe: Adesmia aspera Hook. & Arn. ad_filp: Adesmia filipes A. Gray ad_atac: Adesmia atacamensis Phil. ad_flfo: Adesmia filifolia Clos ad_auer: Adesmia aueri Burkart ad_frie: Adesmia friesii Burkart ex Ulibarri ad_aura: Adesmia aurantiaca (Dus.) Burkart ad_frig: Adesmia frigida Phil. ad_bals: Adesmia balsamica Bertero ex Hook. ad_fuen: Adesmia fuentesii G.F. Grandjot ad_bedw: Adesmia bedwellii Skottsb. ad_glan: Adesmia glandulifolia Steibel & Ulibarri ad_bico: Adesmia bicolor (Poir.) DC. ad_glau: Adesmia glaucescens Phil. ad_biju: Adesmia bijuga Phil. ad_glob: Adesmia globosa Daryt & Izaguirre ad_boel: Adesmia boelckeana Burkart ad_glom: Adesmia glomerula Clos ad_bona: Adesmia bonariensis Burkart ad_godo: Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Marticorena ad_boro: Adesmia boronioides Hook. f. ad_grac: Adesmia gracilis Meyen ex Vogel ad_brac: Adesmia bracteata Hook. & Arn. ad_gram: Adesmia graminidea Speg. ad_brcn: Adesmia brachysemeon Phil. ad_gran: Adesmia grandiflora Hook. & Arn. ad_brev: Adesmia brevivexillata Burkart ad_grcm: Adesmia gracillima I.M. Johnst. ad_burk: Adesmia burkartii M.N. Correa ad_gutt: Adesmia guttulifera Sandw. ad_caly: Adesmia calycicomosa Burkart ad_hemi: Adesmia hemisphaerica Hauman ad_cand: Adesmia candida Hook. f. ad_hirs: Adesmia hirsuta Phil. ad_capi: Adesmia capitellata (Clos) Hauman ad_horr: Adesmia horrida Hook. & Arn. ad_cili: Adesmia ciliata Vogel ad_hunz: Adesmia hunzikeri Burkart ad_cnfa: Adesmia conferta Hook. & Arn. ad_hyst: Adesmia hystrix Phil. ad_coli: Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Marticorena ad_inca: Adesmia incana Vogel ad_colu: Adesmia coluteoides Hook. & Arn. ad_infl: Adesmia inflexa Griseb. ad_conc: Adesmia concinna Phil. ad_jile: Adesmia jilesiana Burkart ad_conf: Adesmia confusa Ulibarri ad_karr: Adesmia karraikensis Speg. ad_coqu: Adesmia coquimbensis Burkart ad_kies: Adesmia kieslingii Ulibarri ad_cord: Adesmia cordobensis Burkart ad_lana: Adesmia lanata Hook. f. ad_coro: Adesmia coronilloides Gillies ex Hook. ad_land: Adesmia landbecki Phil. ad_cory: Adesmia coymbosa Clos ad_lati: Adesmia latifolia (Spreng.) Vogel ad_cras: Adesmia crassicaulis Phil. ad_laxa: Adesmia laxa Clos ad_curv: Adesmia curvifolia Clos ad_leio: Adesmia leiocarpa Hook. & Arn. ad_lgst: Adesmia longiseta DC. 75 Homología Biogeográfica en Los Andes

ad_lihu: Adesmia lihuelensis Burkart ad_rago: Adesmia ragonesei Burkart ad_litt: Adesmia littoralis Burkart ad_rahm: Adesmia rahmeri Phil. ad_long: Adesmia longipes Phil. ad_ramo: Adesmia ramosissima Phil. ad_loto: Adesmia lotoides Hook. f. ad_recl: Adesmia reclinata Muñoz ad_loud: Adesmia loudonia Hook. & Arn. ad_reit: Adesmia reitziana Burkart ad_macr: Adesmia macrostachya Benth. ad_renj: Adesmia renjifoana (Reiche) Ulibarri ad_medi: Adesmia medinae (Phil. ex Reiche) Ulibarri ad_resi: Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Marticorena ad_mela: Adesmia melanocaulos Phil. ad_retr: Adesmia retrofracta Hook. & Arn. ad_mend: Adesmia mendozana Ulibarri ad_retu: Adesmia retusa Griseb. ad_mets: Adesmia melanthes Phil. ad_riog: Adesmia riograndensis Miotto ad_micr: Adesmia micrantha Phil. ad_roci: Adesmia rocinhensis Burkart ad_micx: Adesmia microcalyx Phil. ad_rubr: Adesmia rubroviridis Burkart ad_mino: Adesmia minor Hook. & Arn. ad_ruiz: Adesmia ruiz-lealii M.N. Correa ad_miph: Adesmia microphylla Hook. & Arn. ad_sala: Adesmia salamancesis Burkart ad_mira: Adesmia miraflorensis Rémy ad_sali: Adesmia salicornioides Speg. ad_mono: Adesmia monosperma Clos ad_sand: Adesmia sandwithii Burkart ad_mont: Adesmia montana Phil. ad_sanj: Adesmia sanjuanensis Burkart ad_mucr: Adesmia mucronata Hook. & Arn. ad_schi: Adesmia schickendanzii Griseb. ad_mult: Adesmia multicuspis Clos ad_schn: Adesmia schneideri Phil. ad_muri: (Jacq.) DC. ad_secu: Adesmia securigerifolia Herter ad_nano: Adesmia nanolignea Burkart ad_serr: Adesmia serrana M.N. Correa ad_negl: Adesmia neglecta M. N. Correa ad_silv: Adesmia silvestrii (Speg.) Burkart ad_neuq: Adesmia neuquenensis Burkart ad_smit: Adesmia smithiae DC. ad_obco: Adesmia obcordata Clos ad_spin: Adesmia spinosissima Meyen ad_obov: Adesmia obovata Clos ad_spum: Adesmia spuma Wederm. ex Burkart ad_obsc: Adesmia obscura Clos ad_sten: Adesmia stenocaulon Hauman ad_occu: Adesmia occulta (R.E. Fr.) Burkart ad_subt: Adesmia subterranea Clos ad_odon: Adesmia odontophylla Phil. ad_suff: Adesmia suffocata Hook. f. ad_oval: Adesmia ovallensis Ulibarri ad_suli: Adesmia sulina Miotto ad_pamp: Adesmia pampeana Speg. ad_tehu: Adesmia tehuelcha Speg. ad_papp: Adesmia papposa (Lag.) DC. ad_tene: Adesmia tenella Hook. & Arn. ad_para: Adesmia paranensis Burkart ad_tfol: Adesmia trifoliolata Hook. & Arn. ad_parf: Adesmia parviflora Clos ad_tome: Adesmia tomentosa Meyen ex Vogel ad_parv: Adesmia parvifolia Phil. ad_torc: Adesmia torcaea Phil. ad_pata: Adesmia patagonica Speg. ad_trif: Adesmia trifoliata Phil. ad_pauc: Adesmia pauciflora Vogel ad_trij: Adesmia trijuga Hook. & Arn. ad_pear: Adesmia pearcei Phil. ad_tris: Adesmia tristis Vogel ad_pedi: Adesmia pedicellata Hook. & Arn. ad_tunu: Adesmia tunuianica Burkart ad_pent: Adesmia pentaphylla Phil. ad_uspa: Adesmia uspallatensis Gillies ex Hook. ad_pera: Adesmia peraltae (Phil. ex Reiche) Ulibarri ad_vall: Adesmia vallsii Miotto ad_phyl: Adesmia phylloidea Clos ad_verr: Adesmia verrucosa Meyen ad_pini: Adesmia pinifolia Hook. & Arn. ad_vico: Adesmia viscosa Gillies ex Hook. ad_piri: Adesmia pirionii I.M. Johnst. ad_vill: Adesmia villosa Hook. f. ad_poly: Adesmia polyphylla Phil. ad_visi: Adesmia viscida Bertero ex Colla ad_prop: Adesmia propinqua Clos ad_viss: Adesmia viscidissima I.M. Johnst. ad_pros: Adesmia prostrata Clos ad_volc: Adesmia volckmanni Phil. ad_pseu: Adesmia pseudogrisea Burkart ad_zoel: Adesmia zoellneri Ulibarri ad_psin: Adesmia pseudoincana Burkart ad_puma: Adesmia pumahuasiana Ulibarri ad_pumi: Adesmia pumila Hook. f. Chaetanthera ad_punc: Adesmia punctata (Poir.) DC. ca_acer: Chaetanthera acerosa (J. Rémy) Benth. ad_pung: Adesmia pungens Clos ca_ache: Chaetanthera acheno-hirsuta (Tombesi) Arroyo ad_pusi: Adesmia pusilla Phil. ca_apic: Chaetanthera apiculata (J. Rémy) F. ad_quad: Adesmia quadripinnata (Hick.) Burkart ca_aust: Chaetanthera australis Cabrera 76 Homología Biogeográfica en Los Andes

ca_brac: Chaetanthera brachylepis Phil. ch_stra: Chuquiraga straminea Sandw. ca_chil: Chaetanthera chilensis (Willd.) DC. ch_ulic: Chuquiraga ulicina (Hook. & Arn.) Hook. ca_cili: Chaetanthera ciliata Ruiz & Pav. ca_dioi: Chaetanthera dioica (J. Rémy) B.L. ca_eleg: Chaetanthera elegans Phil. Nassauvia ca_euph: Chaetanthera euphrasioides (DC.) F. Meigen na_acul: Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. & Endl. ca_flab: Chaetanthera flabellata D. Don na_ameg: Nassauvia ameghinoi Speg. ca_flao: Chaetanthera flabellifolia Cabrera na_arge: Nassauvia argentea Phil. ca_glab: Chaetanthera glabrata (DC.) F. Meigen na_argy: Nassauvia argyrophylla Speg. ex Cabrera ca_glan: Chaetanthera glandulosa J. Rémy na_axil: Nassauvia axillaris (Lag.) Don ca_gnap: Chaetanthera gnaphalioides (J. Rémy) I.M. na_chub: Nassauvia chubutensis Speg. ca_inca: Chaetanthera incana Poepp. ex Less. na_coro: Nassauvia coronipappa Arroyo & Marticorena ca_kali: Chaetanthera kalinae A.M.R. Davies na_cumi: Nassauvia cumingii Hook. & Arn. ca_lana: Chaetanthera lanata (Phil.) I.M. Johnst. na_darw:Nassauvia darwinii (Hook. & Arn.) Hoffm. & ca_lept: Chaetanthera leptocephala Cabrera Dusén ca_limb: Chaetanthera limbata (D. Don) Less. na_dent: Nassauvia dentata Griseb. ca_line: Chaetanthera linearis Poepp. ex Less. na_digi: Nassauvia digitata Wedd. ca_lyco: Chaetanthera lycopodioides (J. Rémy) Cabrera na_duse: Nassauvia dusenii O. Hoffm. ca_micr: Chaetanthera microphylla (Cass.) Hook. & Arn. na_fueg: Nassauvia fuegiana (Speg.) Cabrera ca_minu: Chaetanthera minuta (Phil.) Cabrera na_gaud: Nassauvia gaudichaudii (Cass.) Cass. ex ca_moen: Chaetanthera moenchioides Less. Gaudich. ca_pent: Chaetanthera pentacaenoides (Phil.) Hauman na_glom: Nassauvia glomerata (Gillies ex D. Don) ca_perp: Chaetanthera perpusilla (Wedd.) Anderb. & S Wedd. Freire na_glos: Nassauvia glomerulosa (Lag.) Don ca_plan: Chaetanthera planiseta Cabrera na_hill: Nassauvia hillii Cabrera ca_pusi: Chaetanthera pusilla (D. Don) Hook. na_juni: Nassauvia juniperina Skottsb. ca_revo: Chaetantera revoluta (Phil.) Cabrera na_laga: Nassauvia lagascae (Don.) F. Meigen ca_serr: Chaetanthera serrata Ruiz & Pav. na_lati: Nassauvia latissima Skottsb. ca_spat: Chaetanthera spathulifolia Cabrera na_loos: Nassauvia looseri Cabrera ca_spha: Chaetanthera pulvinata (Phil.) Hauman na_maev: Nassauvia maeviae Cabrera ca_sple: Chaetanthera splendens (J. Rémy) B.L. na_mage: Nassauvia magellanica J. Gmel. ca_stue: Chaetanthera stuebelii Hieron. na_pent: Nassauvia pentacaenoides Speg. ca_tene: Chaetanthera tenella Less. na_pinn: Nassauvia pinnigera D. Don ca_vald: Chaetanthera valdiviana Phil. na_plan: Nassauvia planifolia Wedd. ca_vill: Chaetanthera villosa D. Don na_pulc: Nassauvia pulcherrima Cabrera na_pygm: Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook. f. na_pyra: Nassauvia pyramidalis Meyen Chuquiraga na_ramo: Nassauvia ramosissima DC. ch_acan: Chuquiraga acanthophylla Wedd. na_revo: Nassauvia revoluta D. Don ch_atac: Chuquiraga atacamensis Kuntze na_ruiz: Nassauvia ruizii Cabrera ch_aure: Chuquiraga aurea Skottsb. na_scep: Nassauvia sceptrum Dusén ch_avel: Chuquiraga avellanedae Lorentz na_serp: Nassauvia serpens d'Urv. ch_calc: Chuquiraga calchaquina Cabrera na_spre: Nassauvia sprengelioides DC. ch_eche: Chuquiraga echegarayi Hieron. na_subl: Nassauvia sublobata Cabrera ch_erin: Chuquiraga erinacea D. Don na_ulic: Nassauvia ulicina (Hook. f.) Macloskie ch_kusc: Chuquiraga kuschelii Acevedo na_unif: Nassauvia uniflora (D. Don) Hauman ch_long: Chuquiraga longiflora (Griseb.) Hieron. ch_more: Chuquiraga morenonis (Kuntze) C. Ezcurra ch_oppo: Chuquiraga oppositifolia D. Don Schizanthus ch_parv: Chuquiraga parviflora (Griseb.) Hieron. sc_alpe: Schizanthus alpestris Poepp. ex Benth. ch_rosu: Chuquiraga rosulata Caspar sc_cand: Schizanthus candidus Lindl. ch_rusc: Chuquiraga ruscifolia D. Don sc_grah: Schizanthus grahami Gillies ch_spin: Chuquiraga rotundifolia Wedd. sc_grah: Schizanthus grahamii Gill. ex Hooker ch_spin: Chuquiraga spinosa Less. sc_hook: Schizanthus hookeri Gillies ex Graham 77 Homología Biogeográfica en Los Andes

sc_inte: Schizanthus integrifolius Phil. Triptilion sc_lact: Schizanthus lacteus Phil. tr_achi: Triptilion achilleae DC. sc_laet: Schizanthus laetus Phil. tr_bena: Triptilion benaventei J. Rémy sc_lito: Schizanthus litoralis Phil. tr_bert: Triptilion berteroi Phil. sc_parv: Schizanthus parvulus Sudzuki tr_capi: Triptilion capillatum (D. Don) Hook. sc_pinn: Schizanthus pinnatus R. & Pav. tr_cord: Triptilion cordifolium Lag. sc_porr: Schizanthus porrigens Graham tr_gibb: Triptilion gibbosum J. Rémy sc_tric: Schizanthus tricolor Grau & Gornbach tr_spin: Triptilion spinosum Ruiz & Pav.

78

Trazos individuales Adesmia

Adesmia aconcaguensis Adesmia acuta Adesmia adrianii

Adesmia aegiceras Adesmia ameghinoi Adesmia aphananta

Adesmia aphylla Adesmia araujoi Adesmia araucana

Adesmia arachnipes Adesmia argentea Adesmia argyrophylla

79

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia arillata Adesmia aromatica Adesmia aspera

Adesmia atacamensis Adesmia aurantiaca Adesmia balsamica

Adesmia bedwellii Adesmia bicolor Adesmia boelckeana

Adesmia boronioides Adesmia bracteata Adesmia brachysemeon

80

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia brevivexillata Adesmia burkartii Adesmia calycicomosa

Adesmia candida Adesmia capitellata Adesmia ciliata

Adesmia conferta Adesmia colinensis Adesmia coluteoides

Adesmia concinna Adesmia confusa Adesmia cordobensis

81

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia coronilloides Adesmia corymbosa Adesmia crassicaulis

Adesmia cytisoides Adesmia darapskyana Adesmia denticulata

Adesmia dichotoma Adesmia echinus Adesmia elata

Adesmia emarginata Adesmia eremophila Adesmia erinacea

82

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia exilis Adesmia filipes Adesmia filifolia

Adesmia friesii Adesmia frigida Adesmia fuentesii

Adesmia glandulifolia Adesmia glaucescens Adesmia globosa

Adesmia glomerula Adesmia gracilis Adesmia graminidea

83

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia grandiflora Adesmia guttulifera Adesmia hemisphaerica

Adesmia horrida Adesmia hunzikeri Adesmia hystrix

Adesmia incana Adesmia inflexa Adesmia jilesiana

Adesmia lanata Adesmia landbeckii Adesmia latifolia

84

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia laxa Adesmia leiocarpa Adesmia longiseta

Adesmia longipes Adesmia lotoides Adesmia loudonia

Adesmia macrostachya Adesmia melanocaulos Adesmia mendozana

Adesmia melanthes Adesmia microcalix Adesmia minor

85

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia microphyla Adesmia miraflorensis Adesmia monosperma

Adesmia montana Adesmia mucronata Adesmia multicuspis

Adesmia muricata Adesmia nanolignea Adesmia neglecta

Adesmia neuquensis Adesmia obcordata Adesmia obovata

86

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia obscura Adesmia occulta Adesmia papposa

Adesmia paranensis Adesmia parviflora Adesmia parvifolia

Adesmia patagonica Adesmia pedicellata Adesmia pentaphylla

Adesmia phylloidea Adesmia pinifolia Adesmia pirionii

87

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia polygaloides Adesmia propinqua Adesmia prostrata

Adesmia pseudoincana Adesmia pumahuasiana Adesmia pumila

Adesmia punctata Adesmia pungens Adesmia pusilla

Adesmia quadripinnata Adesmia ragonesei Adesmia rahmeri

88

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia ramosissima Adesmia renjifoana Adesmia resinosa

Adesmia retrofacta Adesmia retusa Adesmia rocinhensis

Adesmia rubroviridis Adesmia salamancensis Adesmia salicornioides

Adesmia sandwithii Adesmia schickendanzii Adesmia schneideri

89

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia securigerifolia Adesmia smithiae Adesmia spinosissima

Adesmia spuma Adesmia stenocaulon Adesmia subterranea

Adesmia sulina Adesmia tenella Adesmia trifoliata

Adesmian torcaea Adesmia trifoliata Adesmia trijuga

90

Homología Biogeográfica en Los Andes

Adesmia uspallatensis Adesmia verrucosa Adesmia vicosa

Adesmia villosa Adesmia viscida Adesmia volckmanni

Trazos individuales Chaetanthera

Chaetanthera acerosa Chaetanthera acheno-hirsuta Chaetanthera apiculata

Chaetanthera australis Chaetanthera brachylepis Chaetanthera chilensis

91

Homología Biogeográfica en Los Andes

Chaetanthera ciliata Chaetanthera dioica Chaetanthera elegans

Chaetanthera euphrasioides Chaetanthera flabellata Chaetanthera flabellifolia

Chaetanthera glabrata Chaetanthera glandulosa Chaetanthera gnaphalioides

Chaetanthera incana Chaetanthera lana Chaetanthera leptocephala

92

Homología Biogeográfica en Los Andes

Chaetanthera limbata Chaetanthera linearis Chaetanthera lycopodioides

Chaetanthera microphylla Chaetanthera minuta Chaetanthera moenchioides

Chaetanthera pentacaenoides Chaetanthera perpusilla Chaetanthera planiseta

Chaetanthera pusilla Chaetanthera revoluta Chaetanthera serrata

93

Homología Biogeográfica en Los Andes

Chaetanthera spathulifolia Chaetanthera sphaeroidalis Chaetanthera splendens

Chaetanthera stuebelii Chaetanthera tenella Chaetanthera villosa

Trazos individuales Chuquiraga

Chuquiraga acanthophylla Chuquiraga atacamensis Chuquiraga aurea

Chuquiraga avellanedae Chuquiraga calchaquina Chuquiraga erinacea

94

Homología Biogeográfica en Los Andes

Chuquiraga kuschelii Chuquiraga longiflora Chuquiraga oppositifolia

Chuquiraga parviflora Chuquiraga rosulata Chuquiraga ruscifolia

Chuquiraga spinosa Chuquiraga straminea Chuquiraga ulicina

Chuquiraga uniflora

95

Homología Biogeográfica en Los Andes

Trazos individuales Nassauvia

Nassauvia aculeata Nassauvia ameghinoi Nassauvia argentea

Nassauvia argyrophylla Nassauvia axillaris Nassauvia cumingii

Nassauvia darwinii Nassauvia dentata Nassauvia digitata

Nassauvia dusenii Nassauvia fuegiana Nassauvia glomerata

96

Homología Biogeográfica en Los Andes

Nassauvia glomerulosa Nassauvia juniperina Nassauvia lagascae

Nassauvia maeviae Nassauvia magellanica Nassauvia pinnigera

Nassauvia planifolia Nassauvia pulcherrima Nassauvia pygmaea

Nassauvia pyramidalis Nassauvia ramosissima Nassauvia revoluta

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Homología Biogeográfica en Los Andes

Nassauvia sprengelioides Nassauvia ulicina Nassauvia uniflora

Trazos individuales Schizanthus

Schizanthus alpestris Schizanthus candidus Schizanthus grahami

Schizanthus hookeri Schizanthus integrifolius Schizanthus lacteus

Schizanthus latetus Schizanthus litoralis Schizanthus pinnatus

98

Homología Biogeográfica en Los Andes

Schizanthus porrigens Schizanthus tricolor

Trazos individuales Triptilion

Triptilium achilleae Triptilium benaventei Triptilium berteroi

Triptilium capillatum Triptilium cordifolium Triptilium gibbosum

Triptilium spinosum

99

Homología Biogeográfica en Los Andes

Anexo 2 ______Análisis panbiogeográfico utilizando Martitrack En este caso, la congruencia de los segmentos del árbol de tendido mínimo es calculada mediante la definición de 5 parámetros: cut value, lmin, lmax, lmax.line y min-SI. Cut value, corresponde al parámetro que reduce la redundancia inicial del set de datos. Cuando dos puntos se encuentran en el mismo lugar o lo suficientemente cerca como para ser considerados como parte de la misma muestra, estos son reducidos a un único cuando la distancia Euclidiana entre estos es menor a lo establecido a priori por el investigador. Luego de calculado el árbol de tendido mínimo se procede a comparar la congruencia entre los trazos individuales de las especies. Para la comparación de segmentos, se utilizan los parámetros Lmin y Lmax que establecen respectivamente el límite de la distancia mínima y máxima entre segmentos para que sean considerados como congruentes. Finalmente, Lmax.line corresponde a la distancia máxima límite para que un segmento sea considerado como congruente a una línea de segmentos. Una vez generado los primeros niveles de congruencia (detección de trazos generalizados), se mide la similitud (SI) entre trazos individuales y generalizados, y dependiendo del umbral establecido se determina si dos trazos deben ser considerados como el mismo elemento, el valor de este umbral se encuentra dado por el parámetro min-SI. De esta forma, el valor del conjunto de estos parámetros es determinado por el nivel de congruencia definido por el usuario. Sin embargo, es importante considerar que los valores definidos deben cumplir con cut value < lmin < lmax < lmax.line. En este trabajo se utilizaron dos estrategias de búsquedas: cut value= 2, lmin= 10, lmax = 12, lmax.line = 16 y min-SI = 0.8 y cut value = 2, lmin = 2,5, lmax = 3, lmax.line = 4 y min-SI = 0,8 implementadas y discutidas por Echeverría-Londoño & Miranda-Esquivel (2011). Cuando varios trazos individuales coinciden, se considera la existencia de un trazo generalizado (Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002, Morrone 2001c, 2004a). Si dos o más trazos generalizados se interceptan se define un nodo. Los nodos implican un origen biótico múltiple y en ocasiones se interpretan como zonas de convergencia tectónica, donde fragmentos de dos o más regiones bióticas y geológicas entran en contacto y se combinan (Zunino & Zullini 2003).

Resultados El empleo de los diferentes procedimientos para la determinación de trazos generalizados tuvo resultados contradictorios. Si bien los trazos individuales son coincidentes (Anexo 1), el conflicto entre ambas aproximaciones está dado por la pertenencia de una especie (o trazo individual) a varios trazos generalizados y la forma del final del trazo generalizado. En el caso de la reconstrucción manual, un

100

Homología Biogeográfica en Los Andes

trazo individual es asignado sólo a un trazo generalizado (Anexo 2), y este último adopta la topología que representa o incluye a la mayor parte de los trazos individuales, mientras que mediante el Martitrack un trazo individual puede pertenecer a varios trazos generalizados (Figs. 5 y 6) y la forma final del trazo generalizado adopta la topología de la región de mayor coincidencia de segmentos de los trazos individuales. La sistematización de la búsqueda mediante la aplicación de un criterio matemático utilizando el programa Martitrack arrojó un total de 16 trazos generalizados (Figs. 5y 6). Pese a las discrepancias antes mencionadas, conviene hacer notar, que en los primeros tres trazos encontrados mediante este procedimiento se establecen relaciones similares a las encontradas mediante el procedimiento manual.

101

Homología Biogeográfica en Los Andes

a b c

Figura 5: Trazos generalizados obtenidos con los parámetros de búsqueda cut value= 2, lmin= 10, lmax= 12, lmax.line= 16 y min-SI= 0,8. a) Trazo generalizado 1. Adesmia aconcaguensis, Ad. acuta, Ad. adrianii, Ad. adrianii, Ad. aegiceras, Ad. ameghinoi, Ad. aphylla, Ad. arachnipes, Ad. araucana, Ad. argyrophylla, Ad. aromatica, Ad. aspera, Ad. balsamica, Ad. bedwellii, Ad. boelckeana, Ad. brachysemeon, Ad. bracteata, Ad. brevivexillata, Ad. calycicomosa, Ad. capitellata, Ad. colinensis, Ad. concinna, Ad. conferta, Ad. confusa, Ad. cordobensis, Ad. coronilloides, Ad. corymbosa, Ad. crassicaulis, Ad. cytisoides, Ad. darapskyana, Ad. denticulada, Ad. dichotoma, Ad. echinus, Ad. eremophila, Ad. erinacea, Ad. exilis, Ad. filifolia, Ad. filipes, Ad. frigida, Ad. fuentesii, Ad. glandulifolia, Ad. glaucescens., Ad. glomerula, Ad. gracilis, Ad. guttulifera, Ad. lanata, Ad. landbeckii, Ad. leiocarpa, Ad. parvifolia, Chaetanthera splendens, Nassauvia pygmaea. B) Trazo generalizado 2: Adesmia arillata, Ad. bicolor, Ad. ciliata, Ad. globosa, Ad. incana, Ad. latifolia, Ad. paranensis, Ad. polygaloides, Ad. punctata, Ad. rocinhensis, Chaetanthera dioica, Chuquiraga kuschelii. Trazo generalizado 3: Adesmia friesii, Ad. horrida, Ad. hystryx, Ad. melanthes, Ad. oculta, Ad. pusilla.

102

Homología Biogeográfica en Los Andes

Figura 6: Trazos generalizados obtenidos con el Martitrack. Los parámetros empleados son: cut value= 2, lmin= 2,5, lmax= 3, lmax.line= 4 y min-SI= 0,8

Trazo generalizado 4 : Ad. pumila, Ad. salicornioides, Nassauvia maeviae, N. magellanica

Trazo generalizado 5: Ad. burkartii, Ad. emarginata, Ad. graminidea, Ad. lanata, Ad. neglecta, Ad. parvifolia, Ad. patagonica, Ad. retusa, Ad. salamancensis, Ad. smithiae, Chaetanthera australis, Nassauvia aculeata, N. darwinii, N.

dusenii, N. planifolia, N. pygmaea, Triptilion achilleae

Trazo generalizado 6: Adesmia gracilis, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 7: Nassauvia magellanica, Schizanthus laetus, S. litorales

Trazo generalizado 8: Chaetanthera pentacaenoides, Ch. pusilla, Ch. spathulifolia, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 9: Adesmia acuta, Ad. adrianii, Ad. aphylla, Ad. arachnipes, Ad. araucana, Ad. argyrophylla, Ad. aromatica, Ad. aspera, Ad. balsamica, Ad. bedwellii, Ad. boelckeana, Ad. brachysemeon, Ad. bracteata, Ad. colinensis, Ad. coluteoides, Ad. conferta, Ad. coronilloides, Ad. crassicaulis, Ad. darapskyana, Ad. denticulada, Ad. dichotoma, Ad. echinus, Ad. elata, Ad. eremophila, Ad. exilis, Ad. filifolia, Ad. frigida, Ad. fuentesii, Ad. glandulifolia, Ad. grandiflora, Ad. hemisphaerica, Ad. hunzikeri, Ad. landbeckii, Ad. laxa, Ad. loudonia, Ad. mendozana, Ad. microphylla, Ad. monosperma, Ad. montana, Ad. mucronata, Ad. multicuspis, Ad. nanolignea, Ad. neuquenensis, Ad. obscura, Ad. papposa, Ad. pedicellata, Ad. pinifolia, Ad. propincua, Ad. prostrata, Chaetanthera incana, Triptilion spinosum

Trazo generalizado 10: Adesmia araujoi, Ad. arillata, Ad. ciliata, Ad. globosa , Ad. incana, Ad. latifolia, Ad. paranensis, Ad. punctata, Ad. rocinhensis, Ad. Sulina

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Homología Biogeográfica en Los Andes

Trazo generalizado 11: Adesmia ameghinoi, Ad. aphanantha, Ad. aurantiaca, Ad. boronioides, Ad. candida, Ad. concinna, Ad. corymbosa, Ad. glaucescens, Ad. gracilis,Ad. guttulifera, Ad. lotoides, Ad. obcordata, Ad. sandwithii, Chaetanthera villosa, Chuquiraga aurea, Ch. avellanedae, Nassauvia lagascae, N. ameghinoi, N. dentata, N. fuegiana,

N. glomerulosa, N. juniperina, N. resoluta, N. uniflora.

Trazo generalizado 12: Ad. atacamensis, Ad. erinacea, Ad. friesii, Ad. melanocaulos, Ad. minor, Ad. muricata, Ad. pseudoincana, Ad. pungens, Ad. rahmeri, Ad. rubroviridis, Ad. spinosissima, Chaetanthera dioica, Ch. lanata, Ch. resoluta, Ch. sphaeroidalis, Ch. stuebelii, Chuquiraga acanthophylla, Ch. kuschelii, Ch. parviflora

Trazo generalizado 13: Adesmia bicolor, Ad. brevivexillata, Ad. glomerula, Ad. macrostachya, Ad. microcalyx, Ad. obovata, Ad. securigerifolia.

Trazo generalizado 14: Adesmia melanthes, Ad. occulta, Ad. polygaloides, Chuquiraga atacamensis, Ch. longiflora, Ch. spinosa.

104

Homología Biogeográfica en Los Andes

Trazo generalizado 15: Adesmia cordobensis, Triptilion gibbosum

Trazo generalizado 16: Adesmia cytisoides, Ad. horrida, Ad. hystryx, Ad. inflexa, Ad. pumahuasiana, Ad. schickendanzii, Chaetanthera minuta, Chuquiraga calchaquina, Triptilion gibbosum

105

CAPITULO 1c:

EVOLUCIÓN DE LA DISTRIBUCIÓN DE PLANTAS VASCULARES EN LA

CORDILLERA DE LOS ANDES: ANALISIS DE ENDEMICIDAD

MARITZA A. K. MIHOČ1*, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A. CAVIERES1,3

______

1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 2 Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile *autor para correspondencia: [email protected]

Areas de endemismo en Los Andes

RESUMEN Se ha establecido que los procesos geológicos que han dado origen a la Cordillera de los Andes han creado una compleja segmentación en cuanto origen, procesos de formación y fechas de levantamiento, los cuales han presentado diferentes patrones de variación en el espacio y el tiempo. De acuerdo a esta propuesta los Andes están conformados por segmentos discretos y con propiedades homólogas identificándose los segmentos: Andes norte, central y sur. En el presente trabajo se evalúa si existe concordancia entre los segmentos cordilleranos y el desarrollo de biotas ancestrales. En base a la distribución de 378 especies pertenecientes a los géneros Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Triptilion y Schizanthus se determinó la presencia diversas áreas de endemismo, las cuales se asocian directamente al cordón montañoso atravesándolo en diferentes latitudes. Estos patrones refuerzan las hipótesis referentes a la existencia de una biota ancestral ampliamente distribuida y fragmentada por algún evento vicariante. Por otra parte, es posible que la superposición de las áreas de endemismo, indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las condiciones climáticas. Por lo tanto, se sugiere que como elemento fisiográfico, la Cordillera de los Andes podría ser la responsable de el (o los) eventos vicariantes que determinaron la formación y fragmentación de estas biotas, donde la sucesión de estos eventos se habría producido cuando cada segmento particular se transformó en una barrera efectiva para la biota local.

Palabras clave: Biotas ancestrales, disperión, endemismo, panbiogeográfia, vicarianza.

107 Areas de endemismo en Los Andes

INTRODUCCIÓN En las últimas décadas las ciencias geológicas han experimentado un creciente desarrollo, incrementando el conocimiento y entendimiento de los procesos y mecanismos responsables del levantamiento andino. Fisiográficamente, la evolución de los Andes es considerada fundamentalmente una historia de magmatismo, levantamiento relacionado a la deformación por contracción, episodios de extensión oblicua, colisión de terrenos oceánicos en el norte, formación de cuencas sedimentarías, mineralización, pérdida de la corteza continental por subducción, eliminación de la base de la corteza por defoliación y erosión, entre otros (Ramos 1999, Kay et al. 2005). En su conjunto, estos procesos han creado una compleja segmentación en cuanto origen, procesos de formación y fechas de levantamiento los cuales han presentado diferentes patrones de variación en el espacio y el tiempo (Gansser 1973, Ramos 1999, 2009).

Figura 1: Clasificación del cordón montañoso en Andes norte, central y sur. Los tres segmentos poseerían origen, procesos de formación, y fechas de levantamiento diferentes (Modificado de Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008). Línea continua: clasificación más antigua y tradicional; línea punteada: discrepancias en el límite sur de los Andes centrales. Cueadros en rojo, división de Andes central en los segmentos (de norte a sur) centro- norte, oroclina central y centro-sur, respectivamente.

Asociado a estas características, se han propuesto diversas clasificaciones para identificar segmentos discretos y con propiedades homólogas en el cordón montañoso, destacándose la clasificación de Gansser (1973), donde se establece que los Andes se encuentran conformados por los segmentos: Andes norte, central y sur (Fig. 1).

108 Areas de endemismo en Los Andes

Estudios recientes mantienen la distinción de estos tres segmentos, aunque el límite entre ellos varía según los autores (Ramos 1999, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008). Cabe destacar que, de acuerdo a este esquema, la fase más temprana (~97 ma) en la orogénesis de la cordillera es reconocible en los Andes sur, posteriormente, en el Cretácico Superior comienza el desarrollo de las porciones más septentrionales (Stuessy & Taylor 1995). Diversos estudios indican que la elevación de Los Andes en general, ha permanecido relativamente estable por varios millones de años, seguido por periodos de acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008). La altura actual de los Andes (4000 metros promedio), al menos para la porción central, sólo se habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). La recopilación de antecedentes y validación de hipótesis que hasta el momento se ha alcanzado en Sudamérica, dejan de manifiesto que para la biota terrestre, la Cordillera de los Andes emerge como uno de los factores de particular importancia para la evolución de los taxa, dividiendo al continente en dos áreas biogeográficamente diferentes: la vertiente occidental y la vertiente oriental de Los Andes (Kuschel 1969, Morello 1984, Morrone 2001a, 2002). Los taxa que habitan la porción occidental de América del Sur, por lo regular, se asignan a trazos generalizados que conectan esta área con Australia y Nueva Zelanda, mientras que aquellos de la porción oriental se asignan a trazos generalizados que la conectan con los trópicos del Viejo Mundo (Lopretto & Morrone 1998, Katinas et al. 1999). Sin embargo, son escasos los trabajos que han evaluado el posible efecto de la diferenciación de los segmentos en la biota terrestre. El mayor conocimiento de los procesos geológicos que dieron paso al levantamiento de la Cordillera, constituye un sustrato fértil sobre el cual reevaluar las hipótesis sobre la evolución de la biota sudamericana, particularmente sobre el elemento endémico. Siguiendo los trabajos de Mihoc et al. (2006, 2012 ms.). En este estudio se utiliza el contexto geológico para el planteamiento de hipótesis de homología geográfica primaria. Mediante el análisis de endemicidad y en base a la distribución de seis géneros endémicos de Sudamérica y de amplia distribución en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes, se busca identificar la presencia de biotas ancestrales fragmentadas producto del desarrollo y diferenciación de los segmentos andinos.

109 Areas de endemismo en Los Andes

MATERIAL Y MÉTODOS Elección de los taxa Los taxa considerados en el presente estudio fueron seleccionados en base a su patrón de distribución, siendo el endemismo sudamericano, los patrones de distribución disyunta y su asociación al cordón cordillerano los principales criterios de elección. De esta forma, la distribución de las especies de los géneros Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz & Pav., Chuquiraga Juss. (en parte), Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav., son el sustrato sobre el cual se evalúan las áreas de endemicidad a lo largo de los Andes.

Datos de distribución La distribución de las especies se determinó a partir de las colecciones de los herbarios: CONC (Herbario Universidad de Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural- Chile), LP (Museo Nacional de La Plata de Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion de Argentina) y de la información disponible en la base IRIS del Instituto de Botánica Darwinion. Las colectas cuyas localidades se encontraban sin georeferenciar fueron asignadas al centro de la región administrativa, en el rango altitudinal descrito para la especie. Se obtuvo un total de 11.875 registros, pertenecientes a 387 especies, que constituyen la base de datos geográficos utilizados en los diferentes análisis de distribución que se detallan a continuación.

Áreas de endemismo De acuerdo a Ruggiero & Ezcurra (2003) las áreas de endemismo son producto de la vicarianza de biotas ampliamente distribuidas, idea que se refuerza por el hecho de que generalmente se encuentran delimitadas por barreras fisiográficas evidentes. En este contexto se asume que las áreas de endemismo representan regiones de diferenciación común, donde las relaciones biogeográficas de todos los elementos de su biota deberían reflejar una historia única, signados por procesos de especiación que han estado causados por factores comunes. La búsqueda de áreas de endemismo fue realizada siguiendo el análisis de endemicidad (AE) propuesto por Szumik et al. (2002) y Szumik & Goloboff (2004). El procedimiento consiste en evaluar la congruencia del rango de distribución de las especies a un área predefinida. El 110 Areas de endemismo en Los Andes ajuste de las especies al área, es medido cuantitativamente a través de un índice de endemicidad (IEx), cuyos valores varían entre 0 y 1; donde IEx = 1 representa una especie cuyo rango de distribución es perfectamente congruente con el área evaluada. El IEx mide el ajuste de la distribución de una especie al área evaluada según la fórmula:

Szumik et al. (2006) donde, p = número de celdas del área donde el taxón está presente, i = número de celdas del área donde el taxón está inferido, a = número de celdas del área donde el taxón está supuesto, t = número total de celdas que tiene el área, o = número de celdas adyacentes al área donde el taxón está presente, d = número de celdas adyacentes al área donde el taxón está supuesto, n = número de celdas alejadas del área donde el taxón X está supuesto, Fi = factor de pesado para registros inferidos dentro del área (default = 0,50), Fa = factor para registros inferidos dentro del área (default = 0,75), Fo = factor para registros observados adyacentes al área (default = 0,50), Fd = factor para registros asumidos adyacentes al área (default = 2,00), y Fn = factor para registros asumidos alejados del área (default = 0,50).

El índice de endemicidad de un área (IEA) es igual a la suma de los IEx de sus especies endémicas, de manera que cuanto más especies endémicas presente un área, y cuanto mayor sea su grado de endemicidad, el grupo de celdas estará mejor apoyado como área de endemismo (Szumik & Goloboff 2004). En este estudio se utilizó un tamaño de celda de 1º por 1º y un mínimo de 2 especies endémicas para guardar un área como endémica. Para mostrar las áreas de endemismo se utilizó el criterio de consensos flexibles (AC), el cual agrupa a las áreas de endemismo que tuviesen al menos un 40% de sus especies endémicas. El procedimiento fue implementado en los programas NDM/VNDM (Goloboff 2005).

111 Areas de endemismo en Los Andes

RESULTADOS La mayor parte de las especies consideradas en este estudio se distribuyen en los segmentos andinos central y sur (sensu Gansser 1973). El análisis de endemismo dividió la región total en 42 filas por 28 columnas. Se determinó la presencia de 83 áreas de endemismo, principalmente emplazadas en la Cordillera de los Andes. El consenso de estas áreas generó un total de 21 AC (Fig. 2), cuyas características y parámetros se listan en la Tabla 1. Todas las áreas de consenso presentan una mezcla de especies de los diferentes géneros, salvo el área de consenso 6 en la provincia pampeana, sustentada sólo por especies del género Adesmia. La mayor parte del endemismo bajo esta escala de análisis se concentra en la zona andina y regiones aledañas de Chile central sur, manteniéndose los mismos patrones encontrados en la provincia pampeana en el margen oriental de América del sur (AC 6, Fig. 2) y la provincia altoandina, siendo evidente el emplazamiento de áreas de endemismo que conectan ambas vertientes de la cordillera (AC 14-20, Fig. 2). Destacan los patrones de endemismo encontrados en la zona norte, donde queda en evidencia la disyunción de la distribución de un gran número de especies.

112 Areas de endemismo en Los Andes

0 4 6

2 5

1 3

Figura 2: Áreas de consenso obtenidas usando grillas de 1 x 1. Para cada área se indica la posición relativa. Los números en cada cuadro son coincidentes con los números de las áreas de la Tabla 1

113 Areas de endemismo en Los Andes

Figura 2 (continuación)

13 11 12

7 9

10 8

114 Areas de endemismo en Los Andes

Figura 2 (continuación)

14 20 19

18 15

17 16

115 Areas de endemismo en Los Andes

Tabla 1: Áreas de consenso obtenidas usando grillas de 1 x 1. Para cada área se indica: AI, áreas individuales incluidas y las especies endémicas presentes. Acrónimos utilizados en el Anexo1. Nº de AI incluidas Especies presentes área de consenso 0 0 ad_verr, ca_perp, ch_kusc 1 1 ad_adri, ad_neuq, ca_aust 2 2, 4, 13, 14, 15, 20, 23, 26, ad_acta, ad_adri, ad_arca, ad_bals, ad_brcn, ad_brev, ad_conc, ad_dent, 27, 35, 36, 45, 47, 78, 55, 65, ad_glan, ad_glau, ad_land, ad_lgst, ad_micx, ad_neuq, ad_prop, ad_rago, 66, 71, 72, 73 ad_vico, ca_brac, ca_cili, ca_serr, ca_vill, na_digi, na_pinn, na_plan, na_pulc,na_pyra, na_ramo, na_spre, tr_bert, tr_bena 3 3, 6, 10, 11, 12, 34 ad_coro, ad_dara, ad_hemi, ad_loud, ad_mend, ad_mont, ad_pent, ad_renj, ad_resi, ad_trif, ca_apic, ca_flab, sc_tric 4 5 ad_mira, ad_puma, ch_acan 5 7, 8, 9, 18, 21, 24, 25, 29, 30, ad_arch, ad_coli, ad_conf, ad_exil, ad_fuen, ad_gile, ad_laxa, ad_loud, 38, 39, 40, 49, 50, 52, 56, 57, ad_miph, ad_mono, ad_mont, ad_phyl, ad_piri, ad_pros, ad_ramo, 58, 59, 67, 68, 69 ad_sten, ad_torc, ca_apic, ca_flab, ca_glan, ca_inca, ca_lyco, ca_pent, ca_plan, ca_pusi, ca_spat, ca_sple, ca_cumi, na_unif, sc_alpe, sc_porr, tr_capi, tr_cord 6 16, 17 ad_arau, ad_aril, ad_cili, ad_para, ad_rosi, ad_suli 7 19 ad_arom, ad_bedw, ad_caly, ad_dich, ad_elat, ad_gile, ad_mono, ad_piri, ad_rubr, ad_torc, ca_flae, ca_inca 8 22 ad_acgs, ad_sten, ca_apic, ca_lyco, ca_pent, ca_spat, ca_sple, ch_rusc, na_cumi, na_unif 9 28, 32, 33, 37, 41, 42, 63 ad_aphy, ad_argy, ad_brac, ad_dich, ad_elat, ad_leio, ad_mono, ad_mult, ad_nano, ad_obsc, ad_pedi, ad_punc, ad_spum, ca_ache, ca_gnap, ca_lept, sc_cand, sc_inte, tr_gibb 10 31 ad_bals, ad_brcn, ad_coro, ca_flab, tr_bert 11 43, 61 ad_cras, ad_hunz, ad_nano, ad_psin, ad_spum, ca_gnap 12 44 ad_acgs, ad_subt, ad_uspa, ch_rusc 13 46, 64 ad_cnfa, ad_conf, ad_exil, ad_mucr, ad_pros, ad_ramo, ca_flab, na_cumi, tr_capi, tr_cord 14 51, 62, 74, 75 ad_brac, ad_flfo, ad_leio, ad_parf, ad_subt, ad_tene, ca_acer, ca_glab, ca_limb, ca_tene, sc_lito 15 53, 79, 81 ad_cyti, ad_infl, ad_schi, ca_stue, ch_calc, ch_long 16 54, 70, 78, 80 ad_aspe, ad_cnfa, ad_glom, ad_mucr, ad_papp, ad_pini, ad_visi, ca_chil, ca_euph, ca_moen, sc_hook, sc_pinn 17 60 ad_glom, ad_long, ca_serr 18 76 ca_line, ch_ulic, sc_lito 19 77 ad_hyst, ca_lana, ca_spha, 20 83 ad_erin, ch_atac, ch_spin

116 Areas de endemismo en Los Andes

DISCUSIÓN La coincidencia en los patrones de distribución de varias especies que poseen diferentes capacidades de dispersión -como las especies utilizadas en este estudio-, que soportan la presencia de diferentes áreas de endemismos que se emplazan a lo largo de la Cordillera de los Andes, permite respaldar la hipótesis del desarrollo una biota ancestral ampliamente distribuida a lo largo del cono sur de sudamérica y fragmentada por el desarrollo del macizo cordillerano. Esto concuerda con lo trabajos previos de Mihoc et al. (2006, 2012 ms.) Donde el hallazgo de diferentes trazos generalizados que atraviesan la Cordillera de los Andes, parece indicar que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies, habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales, producto de el (los) evento (s) vicariante (s) desencadenados por el desarrollo de la Cordillera de los Andes. Los Andes centrales, albergan la mayor parde de las áreas de endemismo encontradas en este estudio (fig. 6), lo cual podría estar asociado a la reciente orogénesis del segmento (Kay et al. 2005, Garzione et al. 2008, Sempere et al. 2008), donde la altura actual de los Andes (4000 metros promedio) sólo se habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). Los cambios geológicos y climáticos asociados al desarrollo de este sector de los Andes posiblemente desencadenaron una serie de presiones selectivas lo que pudo condicionar una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa, lo que explicaría la concetracion de las áreas de endemismo en este sector. Por otra parte, es posible que la superposición parcial de algunos trazos generalizados y de algunas de las áreas de endemismo, indique una diferenciación temporal de las biotas con un ajuste mayor a las variaciones en las condiciones climáticas y cambios geomorfológicos que se sucedieron en la región durante la segunda parte del Terciario, destacándose además del solevantamiento de los Andes, las transgresiones oceánicas, ciclos de aridez y disminución de la temperatura (Hinojosa & Villagrán 1997). Por su parte, los Andes del Sur, son considerablemente más bajos que los segmentos anteriores, sin los episodios de acelerado alzamiento antes descritos (Kay et al. 2005, Hervé et al. 2007, Sempere et al. 2008). Estas diferencias posiblemente se encuentran asociadas al menor número de especies y la disminución de los endemismos para esta zona. El límite coincidente tanto de las áreas de endemismo como de los trazos generalizados encontrados en trabajos previos, con los límites establecidos por Gansser (1973) para los 117 Areas de endemismo en Los Andes segmentos andinos, refuerza la idea de que la heterogeneidad y contraste de los segmentos podrían, a partir de su diferenciación, haber desencadenado la fragmentación de la biota. Los patrones descritos para los géneros de plantas vasculares considerados en este trabajo, forman parte de una larga lista de taxa, no solo de especies vegetales, sino que también de animales y otros grupos que pertenecen al elemento endémico del sur de Sudamérica, que se encuentran presentes en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes, que presentan – en términos generales - patrones concordantes de distribución y para los cuales existe reducida información sobre sus patrones de distribución.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al Instituto de Botánica Darwinion por las facilidades brindadas para el estudio de las muestras, particularmente al Dr. Emilio Ulibarri, Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra. Lone Aagesen. A Diego Alarcón por su guía en la utilización de sistemas de información

118 Areas de endemismo en Los Andes

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120 Areas de endemismo en Los Andes

Anexo 1 Listado de las especies consideradas en el análisis de endemicidad y sus correspondientes acrónimos.

Adesmia ad_denu: Adesmia denudata Phil. ad_acgs: Adesmia aconcaguensis Burkart ad_dich: Adesmia dichotoma Clos ad_acta: Adesmia acuta Burkart ad_digi: Adesmia digitata Burkart ad_adri: Adesmia adrianii M.N. Correa ad_disp: Adesmia disperma Phil. ad_aegi: Adesmia aegiceras Phil. ad_echi: Adesmia echinus C. Presl ad_amgh: Adesmia ameghinoi Speg. ad_elat: Adesmia elata Clos ad_apht: Adesmia aphanantha Speg. ad_eleg: Adesmia elegans Clos ad_aphy: Adesmia aphylla Clos ad_emar: Adesmia emarginata Clos ad_arau: Adesmia araujoi Burkart ad_erem: Adesmia eremophila Phil. ad_arca: Adesmia araucana Phil. ad_erin: Adesmia erinacea Phil. ad_arch: Adesmia arachnipes Clos ad_exil: Adesmia exilis Clos ad_aren: Adesmia arenicola (R.E. Fr.) Burkart ad_fili: Adesmia filicaulis Phil. ad_argt: Adesmia argentea Meyen ad_filp: Adesmia filipes A. Gray ad_argy: Adesmia argyrophylla Phil. ad_flfo: Adesmia filifolia Clos ad_aril: Adesmia arillata Miotto ad_frie: Adesmia friesii Burkart ex Ulibarri ad_arom: Adesmia aromatica Burkart ad_frig: Adesmia frigida Phil. ad_aspe: Adesmia aspera Hook. & Arn. ad_fuen: Adesmia fuentesii G.F. Grandjot ad_atac: Adesmia atacamensis Phil. ad_glan: Adesmia glandulifolia Steibel & Ulibarri ad_auer: Adesmia aueri Burkart ad_glau: Adesmia glaucescens Phil. ad_aura: Adesmia aurantiaca (Dus.) Burkart ad_glob: Adesmia globosa Daryt & Izaguirre ad_bals: Adesmia balsamica Bertero ex Hook. ad_glom: Adesmia glomerula Clos ad_bedw: Adesmia bedwellii Skottsb. ad_godo: Adesmia godoyae (Phil. ex Reiche) Marticorena ad_bico: Adesmia bicolor (Poir.) DC. ad_grac: Adesmia gracilis Meyen ex Vogel ad_biju: Adesmia bijuga Phil. ad_gram: Adesmia graminidea Speg. ad_boel: Adesmia boelckeana Burkart ad_gran: Adesmia grandiflora Hook. & Arn. ad_bona: Adesmia bonariensis Burkart ad_grcm: Adesmia gracillima I.M. Johnst. ad_boro: Adesmia boronioides Hook. f. ad_gutt: Adesmia guttulifera Sandw. ad_brac: Adesmia bracteata Hook. & Arn. ad_hemi: Adesmia hemisphaerica Hauman ad_brcn: Adesmia brachysemeon Phil. ad_hirs: Adesmia hirsuta Phil. ad_brev: Adesmia brevivexillata Burkart ad_horr: Adesmia horrida Hook. & Arn. ad_burk: Adesmia burkartii M.N. Correa ad_hunz: Adesmia hunzikeri Burkart ad_caly: Adesmia calycicomosa Burkart ad_hyst: Adesmia hystrix Phil. ad_cand: Adesmia candida Hook. f. ad_inca: Adesmia incana Vogel ad_capi: Adesmia capitellata (Clos) Hauman ad_infl: Adesmia inflexa Griseb. ad_cili: Adesmia ciliata Vogel ad_jile: Adesmia jilesiana Burkart ad_cnfa: Adesmia conferta Hook. & Arn. ad_karr: Adesmia karraikensis Speg. ad_coli: Adesmia colinensis (Phil. ex Reiche) Marticorena ad_kies: Adesmia kieslingii Ulibarri ad_colu: Adesmia coluteoides Hook. & Arn. ad_lana: Adesmia lanata Hook. f. ad_conc: Adesmia concinna Phil. ad_land: Adesmia landbecki Phil. ad_conf: Adesmia confusa Ulibarri ad_lati: Adesmia latifolia (Spreng.) Vogel ad_coqu: Adesmia coquimbensis Burkart ad_laxa: Adesmia laxa Clos ad_cord: Adesmia cordobensis Burkart ad_leio: Adesmia leiocarpa Hook. & Arn. ad_coro: Adesmia coronilloides Gillies ex Hook. ad_lgst: Adesmia longiseta DC. ad_cory: Adesmia coymbosa Clos ad_lihu: Adesmia lihuelensis Burkart ad_cras: Adesmia crassicaulis Phil. ad_litt: Adesmia littoralis Burkart ad_curv: Adesmia curvifolia Clos ad_long: Adesmia longipes Phil. ad_cyti: Adesmia cytisoides Griseb. ad_loto: Adesmia lotoides Hook. f. ad_dara: Adesmia darapskiana Phil. ad_loud: Adesmia loudonia Hook. & Arn. ad_davi: Adesmia davilae Phil. ad_macr: Adesmia macrostachya Benth. ad_dent: Adesmia denticulata Clos ad_medi: Adesmia medinae (Phil. ex Reiche) Ulibarri ad_mela: Adesmia melanocaulos Phil. 121 Areas de endemismo en Los Andes

ad_mend: Adesmia mendozana Ulibarri ad_retr: Adesmia retrofracta Hook. & Arn. ad_mets: Adesmia melanthes Phil. ad_retu: Adesmia retusa Griseb. ad_micr: Adesmia micrantha Phil. ad_riog: Adesmia riograndensis Miotto ad_micx: Adesmia microcalyx Phil. ad_roci: Adesmia rocinhensis Burkart ad_mino: Adesmia minor Hook. & Arn. ad_rubr: Adesmia rubroviridis Burkart ad_miph: Adesmia microphylla Hook. & Arn. ad_ruiz: Adesmia ruiz-lealii M.N. Correa ad_mira: Adesmia miraflorensis Rémy ad_sala: Adesmia salamancesis Burkart ad_mono: Adesmia monosperma Clos ad_sali: Adesmia salicornioides Speg. ad_mont: Adesmia montana Phil. ad_sand: Adesmia sandwithii Burkart ad_mucr: Adesmia mucronata Hook. & Arn. ad_sanj: Adesmia sanjuanensis Burkart ad_mult: Adesmia multicuspis Clos ad_schi: Adesmia schickendanzii Griseb. ad_muri: Adesmia muricata (Jacq.) DC. ad_schn: Adesmia schneideri Phil. ad_nano: Adesmia nanolignea Burkart ad_secu: Adesmia securigerifolia Herter ad_negl: Adesmia neglecta M. N. Correa ad_serr: Adesmia serrana M.N. Correa ad_neuq: Adesmia neuquenensis Burkart ad_silv: Adesmia silvestrii (Speg.) Burkart ad_obco: Adesmia obcordata Clos ad_smit: Adesmia smithiae DC. ad_obov: Adesmia obovata Clos ad_spin: Adesmia spinosissima Meyen ad_obsc: Adesmia obscura Clos ad_spum: Adesmia spuma Wederm. ex Burkart ad_occu: Adesmia occulta (R.E. Fr.) Burkart ad_sten: Adesmia stenocaulon Hauman ad_odon: Adesmia odontophylla Phil. ad_subt: Adesmia subterranea Clos ad_oval: Adesmia ovallensis Ulibarri ad_suff: Adesmia suffocata Hook. f. ad_pamp: Adesmia pampeana Speg. ad_suli: Adesmia sulina Miotto ad_papp: Adesmia papposa (Lag.) DC. ad_tehu: Adesmia tehuelcha Speg. ad_para: Adesmia paranensis Burkart ad_tene: Adesmia tenella Hook. & Arn. ad_parf: Adesmia parviflora Clos ad_tfol: Adesmia trifoliolata Hook. & Arn. ad_parv: Adesmia parvifolia Phil. ad_tome: Adesmia tomentosa Meyen ex Vogel ad_pata: Adesmia patagonica Speg. ad_torc: Adesmia torcaea Phil. ad_pauc: Adesmia pauciflora Vogel ad_trif: Adesmia trifoliata Phil. ad_pear: Adesmia pearcei Phil. ad_trij: Adesmia trijuga Hook. & Arn. ad_pedi: Adesmia pedicellata Hook. & Arn. ad_tris: Adesmia tristis Vogel ad_pent: Adesmia pentaphylla Phil. ad_tunu: Adesmia tunuianica Burkart ad_pera: Adesmia peraltae (Phil. ex Reiche) Ulibarri ad_uspa: Adesmia uspallatensis Gillies ex Hook. ad_phyl: Adesmia phylloidea Clos ad_vall: Adesmia vallsii Miotto ad_pini: Adesmia pinifolia Hook. & Arn. ad_verr: Adesmia verrucosa Meyen ad_piri: Adesmia pirionii I.M. Johnst. ad_vico: Adesmia viscosa Gillies ex Hook. ad_poly: Adesmia polyphylla Phil. ad_vill: Adesmia villosa Hook. f. ad_prop: Adesmia propinqua Clos ad_visi: Adesmia viscida Bertero ex Colla ad_pros: Adesmia prostrata Clos ad_viss: Adesmia viscidissima I.M. Johnst. ad_pseu: Adesmia pseudogrisea Burkart ad_volc: Adesmia volckmanni Phil. ad_psin: Adesmia pseudoincana Burkart ad_zoel: Adesmia zoellneri Ulibarri ad_puma: Adesmia pumahuasiana Ulibarri Chaetanthera ad_pumi: Adesmia pumila Hook. f. ca_acer: Chaetanthera acerosa (J. Rémy) Benth. ad_punc: Adesmia punctata (Poir.) DC. ca_ache: Chaetanthera acheno-hirsuta (Tombesi) Arroyo ad_pung: Adesmia pungens Clos ca_apic: Chaetanthera apiculata (J. Rémy) F. ad_pusi: Adesmia pusilla Phil. ca_aust: Chaetanthera australis Cabrera ad_quad: Adesmia quadripinnata (Hick.) Burkart ca_brac: Chaetanthera brachylepis Phil. ad_rago: Adesmia ragonesei Burkart ca_chil: Chaetanthera chilensis (Willd.) DC. ad_rahm: Adesmia rahmeri Phil. ca_cili: Chaetanthera ciliata Ruiz & Pav. ad_ramo: Adesmia ramosissima Phil. ca_dioi: Chaetanthera dioica (J. Rémy) B.L. ad_recl: Adesmia reclinata Muñoz ca_eleg: Chaetanthera elegans Phil. ad_reit: Adesmia reitziana Burkart ca_euph: Chaetanthera euphrasioides (DC.) F. Meigen ad_renj: Adesmia renjifoana (Reiche) Ulibarri ca_flab: Chaetanthera flabellata D. Don ad_resi: Adesmia resinosa (Phil. ex Reiche) Marticorena ca_flao: Chaetanthera flabellifolia Cabrera 122 Areas de endemismo en Los Andes

ca_glab: Chaetanthera glabrata (DC.) F. Meigen na_cumi: Nassauvia cumingii Hook. & Arn. ca_glan: Chaetanthera glandulosa J. Rémy na_darw:Nassauvia darwinii (Hook. & Arn.) Hoffm. & Dusén ca_gnap: Chaetanthera gnaphalioides (J. Rémy) I.M. na_dent: Nassauvia dentata Griseb. ca_inca: Chaetanthera incana Poepp. ex Less. na_digi: Nassauvia digitata Wedd. ca_kali: Chaetanthera kalinae A.M.R. Davies na_duse: Nassauvia dusenii O. Hoffm. ca_lana: Chaetanthera lanata (Phil.) I.M. Johnst. na_fueg: Nassauvia fuegiana (Speg.) Cabrera ca_lept: Chaetanthera leptocephala Cabrera na_gaud: Nassauvia gaudichaudii (Cass.) Cass. ex Gaudich. ca_limb: Chaetanthera limbata (D. Don) Less. na_glom: Nassauvia glomerata (Gillies ex D. Don) Wedd. ca_line: Chaetanthera linearis Poepp. ex Less. na_glos: Nassauvia glomerulosa (Lag.) Don ca_lyco: Chaetanthera lycopodioides (J. Rémy) Cabrera na_hill: Nassauvia hillii Cabrera ca_micr: Chaetanthera microphylla (Cass.) Hook. & Arn. na_juni: Nassauvia juniperina Skottsb. ca_minu: Chaetanthera minuta (Phil.) Cabrera na_laga: Nassauvia lagascae (Don.) F. Meigen ca_moen: Chaetanthera moenchioides Less. na_lati: Nassauvia latissima Skottsb. ca_pent: Chaetanthera pentacaenoides (Phil.) Hauman na_loos: Nassauvia looseri Cabrera ca_perp: Chaetanthera perpusilla (Wedd.) Anderb. & S Freire na_maev: Nassauvia maeviae Cabrera ca_plan: Chaetanthera planiseta Cabrera na_mage: Nassauvia magellanica J. Gmel. ca_pusi: Chaetanthera pusilla (D. Don) Hook. na_pent: Nassauvia pentacaenoides Speg. ca_revo: Chaetantera revoluta (Phil.) Cabrera na_pinn: Nassauvia pinnigera D. Don ca_serr: Chaetanthera serrata Ruiz & Pav. na_plan: Nassauvia planifolia Wedd. ca_spat: Chaetanthera spathulifolia Cabrera na_pulc: Nassauvia pulcherrima Cabrera ca_spha: Chaetanthera pulvinata (Phil.) Hauman na_pygm: Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook. f. ca_sple: Chaetanthera splendens (J. Rémy) B.L. na_pyra: Nassauvia pyramidalis Meyen ca_stue: Chaetanthera stuebelii Hieron. na_ramo: Nassauvia ramosissima DC. ca_tene: Chaetanthera tenella Less. na_revo: Nassauvia revoluta D. Don ca_vald: Chaetanthera valdiviana Phil. na_ruiz: Nassauvia ruizii Cabrera ca_vill: Chaetanthera villosa D. Don na_scep: Nassauvia sceptrum Dusén Chuquiraga na_serp: Nassauvia serpens d'Urv. ch_acan: Chuquiraga acanthophylla Wedd. na_spre: Nassauvia sprengelioides DC. ch_atac: Chuquiraga atacamensis Kuntze na_subl: Nassauvia sublobata Cabrera ch_aure: Chuquiraga aurea Skottsb. na_ulic: Nassauvia ulicina (Hook. f.) Macloskie ch_avel: Chuquiraga avellanedae Lorentz na_unif: Nassauvia uniflora (D. Don) Hauman ch_calc: Chuquiraga calchaquina Cabrera Schizanthus ch_eche: Chuquiraga echegarayi Hieron. sc_alpe: Schizanthus alpestris Poepp. ex Benth. ch_erin: Chuquiraga erinacea D. Don sc_cand: Schizanthus candidus Lindl. ch_kusc: Chuquiraga kuschelii Acevedo sc_grah: Schizanthus grahami Gillies ch_long: Chuquiraga longiflora (Griseb.) Hieron. sc_grah: Schizanthus grahamii Gill. ex Hooker ch_more: Chuquiraga morenonis (Kuntze) C. Ezcurra sc_hook: Schizanthus hookeri Gillies ex Graham ch_oppo: Chuquiraga oppositifolia D. Don sc_inte: Schizanthus integrifolius Phil. ch_parv: Chuquiraga parviflora (Griseb.) Hieron. sc_lact: Schizanthus lacteus Phil. ch_rosu: Chuquiraga rosulata Caspar sc_laet: Schizanthus laetus Phil. ch_rusc: Chuquiraga ruscifolia D. Don sc_lito: Schizanthus litoralis Phil. ch_spin: Chuquiraga rotundifolia Wedd. sc_parv: Schizanthus parvulus Sudzuki ch_spin: Chuquiraga spinosa Less. sc_pinn: Schizanthus pinnatus R. & Pav. ch_stra: Chuquiraga straminea Sandw. sc_porr: Schizanthus porrigens Graham ch_ulic: Chuquiraga ulicina (Hook. & Arn.) Hook. sc_tric: Schizanthus tricolor Grau & Gornbach Nassauvia Triptilion na_acul: Nassauvia aculeata (Less.) Poepp. & Endl. tr_achi: Triptilion achilleae DC. na_ameg: Nassauvia ameghinoi Speg. tr_bena: Triptilion benaventei J. Rémy na_arge: Nassauvia argentea Phil. tr_bert: Triptilion berteroi Phil. na_argy: Nassauvia argyrophylla Speg. ex Cabrera tr_capi: Triptilion capillatum (D. Don) Hook. na_axil: Nassauvia axillaris (Lag.) Don tr_cord: Triptilion cordifolium Lag. na_chub: Nassauvia chubutensis Speg. tr_gibb: Triptilion gibbosum J. Rémy na_coro: Nassauvia coronipappa Arroyo & Marticorena tr_spin: Triptilion spinosum Ruiz & Pav. 123

Capítulo 2: Sistemática del subgénero Acanthadesmia Burkart

124 CAPÍTULO 2:

FILOGENIA DEL SUBGÉNERO ACANTHADESMIA BURKART (ADESMIA, FABACEAE) SOBRE LA BASE DE CARACTERES MORFOLÓGICOS.

Phylogeny of subgenus Acanthadesmia Burkart (Adesmia, Fabaceae) based on morphological characters.

MARITZA A. K. MIHOČ 1*, CRISTIÁN E HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A. CAVIERES1, 3

______1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 2 Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile *autor para correspondencia: [email protected] Filogenia de Acanthadesmia

RESUMEN Adesmia DC. (Fabaceae) es un género sudamericano con aproximadamente 240 especies agrupadas en dos subgéneros: Adesmia y Acanthadesmia, y 45 series. A pesar de la larga historia del género, su importancia en cuanto al número de especies, su amplio rango de distribución y sus constantes evaluaciones taxonómicas, en la actualidad no existen hipótesis explícitas que reflejen las relaciones filogenéticas entre sus especies. En el presente trabajo se evalúa la clasificación infragenérica del género Adesmia, en particular, del subgénero Acanthadesmia y de las 9 series que actualmente se encuentran subordinadas al subgénero. Se trabajó con 132 especies, de las cuales 43 pertenecen al subgénero Acanthadesmia. Se realizó un análisis de parsimonia en basado en 94 caracteres morfológicos, que en su conjunto evalúan atributos de los órganos florales y vegetativos de las especies. A partir de búsquedas heurísticas se obtuvo un total de 360 cladogramas de máxima parsimonia (L: 3424, CI: 0,10 y RI: 0,48). Los cladogramas más parsimoniosos presentan una topología completamente resuelta y un patrón anidado de organización. Se reconocen 2 clados principales los cuales agrupan a especies de diferentes series y subgéneros. La relación de las especies no recupera los grupos infragenéricos descritos para el género. Tanto los subgéneros como las series tal como se encuentran circunscritas en la actualidad, no concuerdan con los grupos formados como resultado de este análisis. No obstante, los árboles encontrados presentan bajos índices de consistencia y retención, lo que indica un alto grado de homoplasia contenido en los caracteres no pudiendo proponerse una clasificación alternativa.

Palabras clave: Andes, análisis de parsimonia, monofilia.

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ABSTRACT Adesmia DC. (Fabaceae) is a South American genus with approximately 240 species grouped in two subgenera: Adesmia and Acanthadesmia and 45 series. Despite the long history of the genus, its importance in terms of the number of species, its wide geographical distribution and its constant taxonomic evaluations, nowadays there are not explicit hypotheses that reflect the phylogenetic relationships among the species genus. In this paper we evaluate the infrageneric classification of the genus Adesmia. In particular, of the subgenus Acanthadesmia, and of the 9 series that nowadays are subordinated to the subgenus. We worked with 132 species, of which 43 belong to the subgenus Acanthadesmia. We carried out a parsimony analysis of 94 morphological characters that together, evaluate attributes of the floral and vegetative organs of the species. A total of 360 maximum parsimony cladograms (L: 3424, CI: 0.10 and RI: 0.48) was obtained from heuristic searches. 2 main clades which put into groups species of different subgenera and series are recognized. The relationship of the species does not recover the infrageneric groups of the genus. As a result of this analysis, the subgenera as well as the series, in their current state, do not agree with the formed groups in this study. However, the found trees, present low consistency and retention rates, indicating a high degree of homoplasy contained in the characters without allowing an alternative classification.

Keyword: Andes, parsimony analysis, monophyly.

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INTRODUCCIÓN El género Adesmia DC. pertenece a la familia Fabaceae y cuenta con ~240 especies endémicas de Sudamérica. Su patrón general de distribución se encuentra asociado a la Cordillera de los Andes (Fig. 1), donde se distribuye desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S). Longitudinalmente las especies del género se encuentran, desde el nivel del mar en Chile y hacia el este en las regiones semiáridas en la Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Correa 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Ulibarri & Burkart 2000); siendo las regiones centrales de Chile y Argentina las que concentran la mayor riqueza de especies (Burkart 1967). Taxonómicamente, el género posee una larga historia que comienza en 1782, cuando Molina describe a la primera especie de Adesmia bajo el nombre de Mimosa balsamica Molina (Molina 1782), sin embargo, no se reconoce como grupo independiente hasta 1809 cuando Schrank describe al género como Patagonium (Schrank 1809-1814). Cabe aclarar que el uso de Adesmia como nombre para el grupo no aparece hasta 1825, cuando De Candolle describe nuevas especies y transfiere a las ya descritas bajo otros nombres genéricos tales como Aeschynomene L., Hedysarum L., y Patagonium, desconociendo a este último como nombre válidamente publicado (De Candolle 1825a, b ,c). Posteriormente, Kuntze (1891) corrigiendo el error nomenclatural cometido por De Candolle (Patagonium por anterioridad de publicación posee prioridad por sobre Adesmia) transfiere a todas las especies a Patagonium. No obstante, el mayor conocimiento de las obras de De Candolle hizo que el nombre de Adesmia fuera más utilizado, y por ende, el género se identificaba normalmente como Adesmia. Por tal motivo, para mantener la estabilidad nomenclatural en 1905 se aplica la “nomina generica conservanda” protegiéndose de esta manera a la combinación Adesmia DC. por sobre Patagonium Schrank (ICBN, 1905). En relación a la sistemática de Adesmia, la discusión se ha centrado fundamentalmente en su posición en relación al resto de las Fabaceae. Diferentes autores, han establecido diversas clasificaciones, donde la condición primitiva o derivada y la relación del género se ha establecido en función de caracteres esencialmente reproductivos. Por ejemplo, De Candolle (1825a) ubica a Adesmia como integrante de la tribu Hedysareae. Bentham & Hooker (1865) describen dentro de las Hedysareae a la subtribu Adesmieae, al reconocer el género Adesmia como anómalo con respecto al resto de los integrantes de la tribu. Taubert (1894) reconoce al grupo como Patagonium Schrank, y designa la subtribu Patagoniinae dentro de la tribu

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Hedysareae y a éste como su único integrante. Burkart (1939a) considera a Adesmia como miembro de la subtribu Patagoniinae y le asigna una ubicación primitiva dentro de la tribu Hedysareae debido a la presencia de estambres libres, característica diferencial del resto de la tribu. Más tarde, Burkart (1952) transfiere la subtribu Patagoniinae dentro de la tribu Sophoreae asignándole mayor valor taxonómico a la presencia de estambres libres y no así al tipo de fruto que hasta entonces asociaba a este género con el resto de las Hedysareae. Sin embargo, Hutchinson (1964) no reconoce los trabajos de Taubert (1894) y Burkart (1952), y establece la tribu Adesmieae -con Adesmia como único miembro-, proponiendo además la afinidad del género con la tribu Hedysareae. Pollhill (1981), coincide con el anterior autor y agrega su posible afinidad con la tribu Aeschynomenae, otra antigua integrante de las Hedysareae. Recientemente, Lavin et al. (2001) realizaron un análisis cladístico de las fabáceas pantropicales (tribus Aeschynomeneae, Adesmieae, y la subtribu Bryiniae, tribu Desmodieae) y en base a caracteres morfológicos y moleculares concluyen que Adesmia presenta mayor afinidad con los géneros Amicia, Chaetocalyx, Nissolia, Poiretia y Zornia. Resulta importante destacar que todos estos géneros corresponden a antiguos integrantes de la tribu Heysareae. A su vez, en el mismo trabajo se postula que los géneros mencionados conformarían cada uno un grupo monofilético independiente. A nivel infragenérico, la variación morfológica de Adesmia ha despertado el interés de numerosos botánicos que, reconociendo la complejidad del género, han intentado organizarlo en sistemas jerárquicos (e.g. series, secciones y subgéneros). Es así, como en los más de 200 años de historia del género se puede encontrar abundante literatura que tiene por objeto circunscribir grupos naturales al interior de Adesmia (De Candolle 1825a, b, c, Hooker & Arnott 1833, Meyen 1843, Taubert 1894, Spegazzini 1902, Burkart 1952, mayor detalle y discusión de la historia del género en Burkart (1967)). Ya en 1938, se había publicado alrededor del 75 % de las combinaciones específicas conocidas en la actualidad para el género (Anexo 1a). Hasta nuestros días, uno de los autores más destacados en la sistemática de Adesmia es Burkart (1939a, b, 1949a, b, 1952, 1954a, b, 1957, 1960, 1962, 1964, 1966, 1967), quien describió numerosas especies y revisó el género en su totalidad. Resultado de su amplio conocimiento del grupo, este autor circunscribió y resolvió gran parte de la problemática nomenclatural de las cerca de 350 combinaciones descritas hasta el momento, además de

129 Filogenia de Acanthadesmia establecer la base actual de la clasificación infragenérica de Adesmia (Anexo 1b). Burkart (1967), considerando caracteres vegetativos y reproductivos, reconoció dos subgéneros y un total de 45 series. El subgénero Adesmia agrupa a 35 de las series y el subgénero Acanthadesmia reúne a las 10 series restantes. A juicio del autor, estos grupos son naturales aunque reconoce la dudosa posición para algunas de las especies (Anexo 1b). Otro autor que se destaca, por su contribución al conocimiento del género y por su validación y revisión del sistema propuesto por Burkart, es su discípulo Ulibarri (1978, 1980, 1982, 1987, 1999, 2000, 2007, 2010, Ulibarri & Simpson 2010), quien planteó modificaciones en la clasificación infragenérica, especialmente en lo relativo a la delimitación de algunas de las series y la posición de varias especies dentro de las mismas. Cabe destacar los trabajos de Ulibarri (1980), donde se sinonimiza la especie A. inconspicua –única integrante de la serie Inconspicuae- con A. exillis, invalidando la serie en cuestión y Ulibarri (1987) donde a partir del estudio de las series Microphyllae y Arboreae, ambas con un elevado número de especies, concluyó con la sinonimia de Arborae bajo Microphyllae. Después del trabajo realizado por Burkart, los estudios del género realizados con especies chilenas son escasos, parciales y desactualizados, donde la principal fuente de información proviene de floras, listados y catálogos florísticos realizados para Argentina. Uno de los inconvenientes de tal situación resulta en que en recientes revisiones para el género en dicho país, muchas de las especies nativas en Chile han pasado a la sinonimia (Ulibarri 1999, Ulibarri & Burkart 2000). A su vez, nada se ha realizado con las especies endémicas de Chile, las que corresponden aproximadamente al 25 % del género. Tomando en cuenta que, en particular para Chile, el género se distribuye a lo largo de todo el territorio, constituye el 43% de las Fabáceas chilenas, y es considerado como el segundo género con mayor número de taxa en Chile continental (Marticorena 1990), se hace evidente la necesidad de un estudio sistemático que incluya las especies de ambos países. A pesar de la larga historia del género, su importancia en cuanto al número de especies, su amplio rango de distribución geográfica, abundancia de algunas especies y sus constantes evaluaciones taxonómicas, en la actualidad no existen hipótesis explicitas que reflejen las relaciones de las especies del género. El poco consenso alcanzado en relación a la estructura taxonómica de Adesmia, puede deberse por un lado a que los taxa infragenéricos definidos no constituyan grupos monofiléticos, o bien a que los caracteres empleados no sean informativos

130 Filogenia de Acanthadesmia de la estructura jerárquica del género. Con objeto de establecer la naturalidad del sistema de Burkart (1967) y actualizaciones posteriores, el presente trabajo busca evaluar la monofilia de la clasificación infragenérica del género Adesmia. En particular, del subgénero Acanthadesmia y de las 9 series que actualmente se encuentran subordinadas al subgénero.

Figura 1: Distribución de los subgéneros Adesmia y Acanthadesmia establecida en base a registros procedentes de los herbarios CONC, SGO, LP, SI, (significado de las siglas en el texto), en conjunto con la base IRIS del Instituto de Botánica Darwinion de Argentina, que incluye registros de monografías, catálogos, y los principales herbarios argentinos y sudamericanos. En rojo Acanthadesmia, en azul Adesmia. Línea puntada: Límite sur del género Amicia.

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MATERIAL Y MÉTODOS Selección de taxa Adesmia cuenta con ca. 240 especies que se distribuyen a lo largo de la Cordillera de los Andes, desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S); y en las regiones semiáridas en la Serra do Mar en Brasil con unas pocas representantes en Uruguay y Paraguay (Burkart 1967, Correa 1981, 1984, Miotto-Sfoggia 1993, Davyt & Izaguirre 1996, Izaguirre & Beyhaut 1998, Zuloaga & Morrone 1999, Ulibarri & Burkart 2000, Izaguirre 2005, Zuloaga et al. 1999, 2008,). La mayor riqueza específica y endemismos se encuentran en Chile y Argentina, registrándose más de 100 especies en cada país (Marticorena & Quezada 1985, Ulibarri 1999, Ulibarri & Burkart 2000). La naturalidad del sistema propuesto por Burkart (1967) fue evaluada considerando a 43 especies del subgen. Acanthadesmia como grupo interno y a 87 especies del subgen. Adesmia como grupo hermano (Anexo 2). Dado que no existen trabajos ontogenéticos en el género y que el registro fósil es prácticamente inexistente, la polaridad de los caracteres se estableció utilizando diferentes grupos externos (Barriel & Tassy 1998, Graham et al. 2002). En base al trabajo de Lavin et al. (2001), los potenciales grupos externos corresponderían a Amicia, Chaetocalyx, Nissolia, Poiretia y Zornia. Para discriminar entre ellos, se evaluó sus patrones de distribución. Aunque todos presentan similar límite sur de distribución, este límite para Zornia, Poiretia, Chaetocalyx y Nissolia se presenta asociado principalmente a las provincias paranense y pampeana (sensu Cabrera & Willink 1973). No obstante, Amicia extiende su límite sur de distribución en las provincias andina y puneña, presentando mayor afinidad geográfica con Adesmia (Fig. 1). En consecuencia se consideró a la especie Amicia fimbriata Harms. como grupo externo más lejano.

Material estudiado Para las 132 especies (incluyendo grupos externos), se revisó más de 3000 ejemplares de herbario (Anexo 3), procedentes de: CONC (Herbario Universidad de Concepción-Chile), LP (Museo Nacional de La Plata- Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion- Argentina). Estos herbarios son los que poseen las colecciones más importantes para el género, además de contener la mayor parte de las colecciones realizadas por Burkart a lo largo de su extenso estudio del género. La visualización de los patrones de distribución se confeccionó con el programa Arc View 3.2.

132 Filogenia de Acanthadesmia

Caracteres Se consideró un total de 94 caracteres (Figs. 2 y 3, Tabla 1 y 2), construyéndose una matriz morfológica que en su conjunto evalúa atributos de los órganos florales y vegetativos de las especies. En esta matriz, 57 de los caracteres corresponden a caracteres cualitativos (Tabla 1) y 37 a caracteres cuantitativos continuos o discretos (Tabla 2). Los caracteres cualitativos fueron evaluados en todo el material disponible, complementando las observaciones con información de literatura. Para los caracteres cuantitativos, se realizó un total de 25 medidas por especie, salvo en el caso de aquellas especies que no se dispusiera de material. Los test estadísticos que se aplicaron para determinar la variación de los caracteres fueron realizados con el programa STATISTICA 6.0. 8

7

6

Fruto Flor

4 2

1 18 5 22

3 Cáliz Estípula

14 13

12 20 21 15

19 16 17

Folíolo

11 9

Hoja 10 19 14

13 12 Figura 2: Caracteres cuantitativos: medidas realizadas en cada una de las estructuras de la planta. El valor menor de las medidas consideradas fue de 0,1 cm. Los números corresponden a los caracteres listados en la Tabla 2

133 Filogenia de Acanthadesmia

a b

Crenado

Obovado Lineal Oblongo

Lanceolado Aserrado

Dentado

Obtuso Orbicular

Aovado d c

Recto

Cupuliforme

Campanulado Infunfibuliforme Ventricoso hacia arriba

Poculiforme Crateriforme Figura 3: Caracteres cualitativos a) Forma de los folíolos y b) borde de las estructuras c) Forma del Cáliz y d) disposición del pedicelo floral (Tabla 1). Adaptado de Rothe (1951). 134 Filogenia de Acanthadesmia

Tabla 1: Caracteres cualitativos y sus estados de carácter. 0 determinación del estado de carácter en Amicia (grupo externo). El asterisco (*), representa caracteres cuantitativos, tratados como cualitativos. La información de estos últimos caracteres se obtuvo de la literatura complementada con las observaciones sobre los ejemplares.

Carácter Estados de carácter Duración de la planta perenne (0) anual (1) Arquitectura de la planta sufrútice (0) hierba (1) cojín (2) arbusto (3) Hábito sufrútice (0) hierba (1) arbusto (2) Presencia de braquiblastos ausentes (0) vegetativos (1) florales (2) Tipo de espinas ausentes (0) simples (1) abanico (2) piramidal (3) escorpioide (4) Número de bifurcaciones en las espinas* 0 (0) 2 a 4 (1) más de 4 (2) Otras partes espinescentes de la planta no (0) inflorescencia (1) estípulas (2) Ordenamiento de las ramas laxo (0) comprimido (1) Dirección del crecimiento horizontal (0) ascendente (1) Tipo de pelos presentes en el indumento de la planta simples (0) glandulosos (1) ausentes (2) Terminación hoja paripinnadas (0) imparipinnadas (1) digitadas (2) Disposición de las hojas en el tallo en toda la planta (0) basales (1) Folíolos digitados/pinados pinnado (0) digitado (1) Disposición de los folíolos en el raquis de la hoja opuestos (0) alternos (1) digitados (2) Raquis foliar alargándose* no (0) 1 a 4 mm (1) mas de 5 mm (2) Pubescencia del folíolo cara superior pubescente (0) seríceo (1) incano (2) glabro (3) híspido (4) setuloso (5) lanoso (6) Pubescencia del folíolo cara inferior pubescente (0) seríceo (1) incano (2) glabro (3) híspido (4) setuloso (5) lanoso (6) hirsuto (7) Persistencia del folíolo persistente (0) caduco (1) Conduplicados no (0) si (1) Forma de los folíolos obovado (0) lanceolado (1) oblongo (2) obtuso (3) aovado (4) linear (5) cuneiforme (6) orbicular (7) Ápice del folíolo obtuso (0) apiculado (1) cuspidado (2) agudo (3) mucronado (4) dentado (5) emarginado (6) escotado (7) truncado (8) Base del folíolo obtuso (0) agudo (1) truncado (2) Consistencia del folíolo herbáceo (0) papiráceo (1) coriáceo (2) carnoso (3) Margen del folíolo entero (0) dentado (1) crenado (2) lobulado (3) incurvo (4) engrosado (5) aserrado (6) Pelos del margen del folíolo simples (0) ausentes (1) glándulas (2) Presencia de peciolulo presente (0) ausente (1) Forma de la estípula orbicular (0) lanceolada (1) obtusa (2) aovada (3) triangular (4) Estípulas amplexicaule/no* un medio (0) tres cuartos (1) un cuarto (2) libres (3) completamente abrasadora (4) Pubescencia de la estípula pubescente (0) incana (1) setulosa (2) hirsuta (3) glabra (4) serícea (5) Borde de la estípula liso (0) papiráceo (1) verrucosa/setulosa (2) crenada (3) ciliada (4) aserrada (5) dentada (6)

135 Filogenia de Acanthadesmia

Tabla 1 (continuación) Carácter Estados de carácter Persistencia de la estípula persistente (0) caduca (1) Grado de soldadura entre lóbulos de la estípula* libres (0) un medio (1) tres cuartos (2) un cuarto (3) Fusión entre estípula y pecíolo libres (0) soldados (1) Consistencia estípula herbáceo (0) papiráceo (1) coriáceo (2) carnoso (3) Tipo inflorescencia racimo (0) flor solitaria (1) corimbo (2) panoja (3) Posición de la inflorescencia en la planta en toda la planta (0) apical (1) Naturaleza de la inflorescencia caulinar (0) espina (1) braquiblasto (2) axilar (3) Relación inflorescencia hojas escondida (0) sobresaliente (1) a ras de las hojas (2) Consistencia de la inflorescencia laxa (0) comprimida (1) Termino de la inflorescencia flor (0) espina (1) yema (2) Forma de la bráctea lanceolada (0) aovada (1) obtusa (2) orbicular (3) cordada (4) ausente (5) Pubescencia de la bráctea pubescente (0) serícea (1) glabra (2) incana (3) hispida (4) setulosa (5) ausente (6) Borde de la bráctea liso (0) papiráceo (1) verrucosa/setulosa (2) crenada (3) ciliada (4) aserrada (5) dentada (6) ausente (7) Consistencia de la bráctea papiráceo (0) herbáceo (1) coriáceo (2) carnoso (3) no aplica (4) Relación pedicelo bráctea* pedicelo mayor (0) bráctea mayor (1) iguales (2) no aplica (3) Disposición del pedicelo/tallo adpreso (0) perpendicular (1) Pubescencia tallo inflorescencia pubescente (0) seríceo (1) glabro (2) incano (3) hispido (4) setuloso (5) lanoso (6) hirsuto (7) tomentoso (8) no aplica (9) Tamaño de la flor* de 0-0,5 cm (0) de 0,5-1 cm (1) de 1-1,5 cm (2) más de 1,5 cm (3) Relación corola cáliz* corola mayor (0) cáliz mayor (1) iguales (2) Ápice dientes cáliz obtuso (0) agudo (1) Forma del tubo campanulado (0) crateriforme (1) poculiforme (2) cupuliforme (3) infundibuliforme (4) Inserción cáliz recto (0) ventricoso hacia arriba (1) Pubescencia del estandarte fuera glanduloso (0) glabro (1) pubescente (2) incano (3) seríceo (4) híspido (5) Pubescencia del estandarte dentro glabro (0) pubescente (1) Soldadura piezas florales soldadas (0) libres (1) Tipo de emergencia cerdas (0) cerdas plumosas (1) pelos plumosos (2) pelos simples (3) setulas (4) no hay (5) Forma del artejo orbicular (0) cuadrado (1) triangular (2) arriñonado (3) Consistencia del artejo coriáceo (0) membranoso (1) papiráceo (2) Unión de los artejos entre sí* un cuarto (0) un medio (1) tres cuartos (2) completamente unidos (3) libres (4) Dehiscencia del artejo indehiscente (0) dehiscente (1) Forma del borde inferior del artejo obtuso (0) truncado (1) Tamaño de la planta* menos de 10 cm (0) de 10 a 60 cm (1) de 60 a 1,50 (2) más de 1,5 m (3)

136 Filogenia de Acanthadesmia

Tabla 2: Variación de los caracteres cuantitativos. Rango, promedio y moda se calcularon sobre la base de las observaciones totales. Los números entre paréntesis corresponden al esquema de las medidas en la figura 2

Carácter Estructura N total Rango Promedio Desviación Moda (cm o unidades) (cm) estándar Largo del tubo del cáliz (1) Flor 2463 0,1 - 0,8 0,3 0,09 0,2 Ancho del tubo del cáliz (2) flor 2463 0,1 - 0,7 0,3 0,09 0,3 Largo total del cáliz (3) flor 2463 0,2 - 1,7 0,5 0,20 0,3 Largo del diente superior del cáliz (4) flor 2463 0,1 - 1,1 0,2 0,16 0,1 Largo del diente inferior del cáliz (5) flor 2463 0,1 - 1,3 0,2 0,16 0,1 Superficie del cáliz flor 2463 0,01 - 0,35 0,1 0,04 0,04 Largo del pedicelo floral flor 2016 0 - 20 0,8 2,28 0 Largo de la inflorescencia flor 1985 0 - 56 6,0 7,28 0 Largo del peciolo de la flor basal de la inflorescencia flor 2030 0 - 14 0,9 0,81 0,2 Largo del peciolo de la flor media de la inflorescencia flor 1574 0 - 4,1 0,6 0,45 0,5 Número de artejos fruto 1506 1 - 14 3,4 2,03 2 Largo de los artejos (6) fruto 1626 0,1 - 2 0,4 0,13 0,4 Ancho de los artejos (7) fruto 1619 0,1 - 0,8 0,4 0,13 0,4 Largo fruto (8) fruto 1485 0,2 - 3,9 1,1 0,64 0,8 Largo de la lámina foliar (9) hoja 2504 0,1 - 17,3 1,2 1,28 0,4 Largo del raquis foliar (10) hoja 2567 0,1 - 41 2,3 2,11 1 Distancia entre folíolos (11) hoja 2520 0,1 - 2,4 0,3 0,20 0,1 Superficie de la lámina foliar hoja 2416 0,01 - 58,9 1,4 2,96 0,0942 Superficie hoja hoja 2454 0,03 - 43,3 1,5 2,77 0,1884 Número de folíolos hoja 2485 2 - 52 10,4 5,84 6 Largo del folíolo medio (12) hoja 2573 0,1 - 7,6 0,6 0,50 0,3 Largo del primer folíolo (13) hoja 2469 0,1 - 9 0,6 0,55 0,4 Largo de último folíolo (14) hoja 2450 0,1 - 9,9 0,5 0,54 0,2 Eje de la base del folíolo (15) hoja 2494 0,1 - 22 0,2 0,46 0,1 Eje medio del folíolo (16) hoja 2495 0,1 - 4 0,2 0,24 0,2 Eje del ápice del folíolo (17) hoja 2468 0,1 - 4 0,2 0,20 0,1 Superficie del folíolo hoja 2473 0,01 - 6,2 0,1 0,30 0,02355 Largo de la estípula (18) hoja 2517 0,1 - 1,8 0,4 0,22 0,2 Ancho de la base de la estípula (19) hoja 2514 0 - 0,8 0,1 0,10 0,1 Largo del lóbulo de la estípula (20) hoja 2515 0,1 - 1,7 0,2 0,17 0,1 Ancho de la base del lóbulo de la estípula (21) hoja 2517 0 - 0,8 0,2 0,11 0,2 Ancho medio de la estípula (22) hoja 2501 0,1 - 4 0,1 0,14 0,1

137 Filogenia de Acanthadesmia

Codificación de caracteres La determinación de los estados de carácter para los caracteres cualitativos se realizó mediante evaluación directa del carácter (Tabla 1), asignando las categorías de acuerdo a la terminología descrita en Rothe (1951), Font Quer (1985), y terminología especializada para el género descrita en Ragonese (1969a, b), Zaccaro de Mule (1974), Burkart (todas las citas del autor), Ulibarri (1978, 1980, 1982, 1987, 1999). La determinación de los estados de carácter de los caracteres cuantitativos (Tabla 2), se realizó considerando tres métodos: (1) Simple gap-coding (SGC), método propuesto por Mickevich & Johnson (1976), el cual, en base a estadística descriptiva evalúa la discontinuidad o continuidad de la variación asociada a un carácter; (2) Una variación del método variance-multiple range test (Sokal & Rohlf 1995), implementado por Sosa & De Luna (1998), Palestina & Sosa (2002) y Guerrero et al. (2003), método en el cual, de existir diferencias estadísticamente significativas entre las medias (p<0,05), se aplica un multiple range test (ANOVA-MTR) para identificar grupos homogéneos de medias, los cuales posteriormente son tratados como estados de carácter; y (3) Gap-weighting (GW), propuesto por Thiele (1993), donde las medias son ordenadas por magnitud y luego los datos de cada carácter (X) son estandarizados de acuerdo a la fórmula:

donde, X: Corresponde al valor de la variable transformado, dependiendo si tiene una distribución de varianza no equitativa, en este estudio se utilizó la transformación log (x+1). Min: Es el valor más bajo de la media para todas las especies (Tabla 2, rango). Max: Es el valor más alto de la media para todas las especies (Tabla 2, rango). 9: Corresponde al número máximo de estados de carácter permitidos, pudiendo adaptarse a los requerimientos de los programas según la necesidad. En este caso, el programa NONA acepta sólo 9 estados de carácter.

El valor obtenido por este método posteriormente es redondeado al entero más cercano. Los estados de carácter determinados de esta forma, son considerados como caracteres aditivos, bajo el supuesto de que las transformaciones entre estados distantes, son probablemente más informativas que aquellas transformaciones entre estados cercanos (Kitching et al. 1998). De acuerdo a las características de variación de los datos, sólo fue posible aplicar el método de gap-weighting (Anexo 4)

138 Filogenia de Acanthadesmia

Análisis de parsimonia Los árboles filogenéticos se establecieron mediante parsimonia basados en caracteres morfológicos. Las matrices de especies por caracteres fueron analizadas en el programa NONA 2.0 (Goloboff 1993) activado desde WinClada (Nixon 1999a). La estrategia de búsqueda de los cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante métodos heurísticos con permutación de ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole al programa retener un máximo de 10000 árboles, con 100 réplicas de secuencia de adición al azar y 100 árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Estos resultados fueron contrastados con los resultados obtenidos mediante búsquedas con parsimonia de matraca (Ratchet parsimony, Nixon 1999b). Considerando en este caso 500 réplicas de secuencia de adición al azar, reteniendo 100 árboles por cada iteración y remuestreando un 10 % de los caracteres. Para ambas estrategias de búsqueda se consideró sólo aquellos caracteres informativos. Se realizaron búsquedas combinadas e independientes de datos cuantitativos y cualitativos. En todas las búsquedas los caracteres fueron tratados como no aditivos (Fitch 1971), optimización que no penaliza las reversiones. No obstante, los caracteres cuantitativos continuos codificados por el método de Thiele (1993), fueron considerados como aditivos según lo establece el método (Farris 1970). Para optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción DELTRAN de WinClada, opción que en el caso de existir más de una alternativa igualmente posible para determinar la secuencia de transformación en los caracteres, favorece los cambios en las ramas terminales del cladograma. Los valores de soporte para los nodos se determinaron mediante non-parametric bootstrap, con 1000 pseudoreplicas al azar. El uso de este estadístico se recomienda para caracteres morfológicos (Felsenstein 1985), dado el bajo número de hipótesis de homología a evaluar. La información obtenida en los análisis fenéticos fue integrada a los análisis filógenéticos mediante la evaluación de los porcentajes de varianza explicada de cada carácter. Para aquellos caracteres que presentaron un bajo porcentaje de varianza explicada obtenido a partir del análisis de componentes principales se procedió a confeccionar una nueva matriz eliminando progresivamente estos caracteres del análisis cladístico.

139 Filogenia de Acanthadesmia

RESULTADOS Caracteres y estados de carácter A partir del análisis y evaluación de los caracteres, se observa una amplia variación concentrada en algunas especies (especies polimórficas, e.g. A. aconcaguensis, A. aegiceras, A. concinna, A. eremophila, A. grandiflora), o bien en algunos caracteres (caracteres polimórficos), pudiendo reconocerse en estos últimos hasta 8 estados de carácter. Entre estos caracteres altamente variables, se destacan aquellos asociados a la forma y pubescencia de las estructuras foliares, tales como forma de los folíolos, forma de los ápices de los folíolos, pubescencia de la lámina del folíolo (Tabla 1 y 2, Anexo 2). Aunque todos caracteres cuantitativos presentaron diferencias estadísticamente significativas (Kruskal-Wallis test, todos con p<0,05, Anexo 4b), no presentan características de discontinuidad. La distribución de frecuencias de los caracteres muestra un alto grado de solapamiento entre los datos de las diferentes especies (Anexo 4a); este comportamiento en los caracteres, imposibilitó la aplicación del método SGC para la determinación de estados de carácter. La implementación directa del método ANOVA-MTR tampoco fue aplicable a los caracteres, dado que ninguno de ellos presentó una distribución normal (todos con p<0,05 en el test de Shapiro-Wilk, Anexo 4b). Incluso, verificando la diferencia de las medias a través del test no paramétrico Kruskal- Wallis (todos con p<0,05), con la posterior aplicación del test de Scheffe no se detectó la presencia de grupos homogéneos impidiendo la correcta determinación de estados de carácter a través de esta metodología. En este análisis, se encontró un promedio de 10-15 grupos homogéneos, sin diferencias significativas entre la composición de los grupos de especies. En estos grupos las especies se concentraba en los primeros dos grupos homogéneos para la mayor parte de los caracteres. El patrón de solapamiento de los caracteres se ajusta a lo descrito por Thiele (1993), para caracteres continuos. En este tipo de situaciones es necesario considerar que todas las diferencias entre los estados de carácter son potencialmente informativas y el análisis de parsimonia en su conjunto es el que discrimina cuales son los gap realmente informativos. Situación contrastante con los métodos anteriormente descritos, en los cuales se utilizan estadísticos a priori para realizar tal discriminación (Thiele 1993, Kitching et al. 1998). La implementación de esta metodología permitió codificar todos los caracteres cuantitativos continuos. La matriz de especies por caracteres se entrega en el Anexo 2.

140 Filogenia de Acanthadesmia

Monofilia de Acanthadesmia Debido a que sucesivas búsquedas mediante metodos heurísticos entregaban árboles con bajos índices de retención y un número reducido de árboles (10 árboles de máxima parsimonia, Largo (L): > 3500, Índice de Consistencia (CI): < 0.10 e Índice de Retención (RI): < 0.20), se detallan sólo los resultados obtenidos mediante Ratchet Parsimony, estrategia recomendada para grandes sets de datos, para los cuales realiza búsquedas más exhaustivas en matrices que presentan caracteres en conflicto (Maddison 1991). Aunque, aún con este análisis los árboles encontrados presentan bajos índices tanto de retención como de consistencia, esta estrategia de búsqueda representó una mejora sustancial en el índice de retención y el hallazgo de una mayor cantidad de árboles igualmente parsimoniosos con un menor número de pasos (Tabla 3). En el análisis considerando a las 132 especies y el total de caracteres se obtuvo 360 cladogramas de máxima parsimonia de los 10000 permitidos en el análisis, cuyos estadísticos son: Largo (L): 3424, Índice de Consistencia (CI): 0.10 e Índice de Retención (RI): 0.48. Los cladogramas más parsimoniosos presentan una topología completamente resuelta, y en general, un patrón anidado de organización (Fig. 4). En la mayor parte de estos árboles se reconocen 3 clados principales, los cuales agrupan a especies de diferentes series y subgéneros. El cladograma de consenso de los 360 árboles posee una politomía basal, con una baja resolución de grupos a partir de la cual se aprecia la formación de al menos 7 clados (Fig. 5). Sin embargo, la ambigüedad que colapsa la topología (entendida como la ubicación de un terminal en distintas posiciones en los diferentes árboles igualmente parsimoniosos), se centraría en unos pocos taxa, dado que la mayor parte de los clados son congruentes entre árboles. La mayor parte de los clados, presentan porcentajes de aparición superiores al 90 % (Fig. 6). No obstante, los grupos formados poseen bajos valores de soporte (non-parametric bootstrap < 60%). Cabe destacar, que el árbol de consenso estricto a partir de las búsquedas parciales sólo con caracteres cualitativos o cualitativos presenta un colapso casi total de los nodos. Las distintas estrategias de búsqueda (Tabla 3), ya sea a partir de la evidencia total o a partir de una muestra de la matriz, presentaron diversas topologías que tampoco recuperan el sistema de Burkart. Si bien, en el análisis no se recupera la ordenación propuesta por Burkart (1967), parte de las relaciones establecidas por este autor son mantenidas. Por ejemplo, las series Ameghinenses, Fuentesii y Papposae (en parte) conforman clados en la mayoria de los arbóles

141 Filogenia de Acanthadesmia

(flechas rojas, Fig. 6). Pese a que en todos los árboles, Acanthadesmia aparece como un grupo polifilético, la mayor parte de sus especies conforman un solo clado. Los clados principales se encuentran soportados por muy pocas sinapomorfias (Fig. 7). Sin embargo, la optimización de varios de los caracteres considerados resultó ser ambigua. Por ejemplo, los caracteres 14, 20, 36, 46, 58, 63 y 75 (siglas en el Anexo 2) aparecen como autapomorfias cuando se optimizan bajo la opción DELTRAN. No obstante, resultan ser los que soportan parte de las agrupaciones bajo la opción ACTRAN. Ninguno de los caracteres (e.g. hábito de la planta, arquitectura de las espinas caulinares, pubescencia y ornamentación del fruto), que en su momento fueran utilizados para definir los taxa al interior de Adesmia resultaron presentarse como sustento para la definición de grupos.

Tabla 3: Criterios de implementados con Ratchet Parsimony para la búsqueda de los árboles de máxima parsimonia. Estadísticos de los árboles de acuerdo a lo referido en el texto. L: largo de los árboles de máxima parsimonia, CI: índice de consistencia de los árboles, RI: índice de retención. Criterio de búsqueda Nº L CI RI árboles Con todas las especies y todos los caracteres 360 3424 0.10 0.48 Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres ausentes 2 3171 0.11 0.51 (matriz: 121especies x 94 caracteres)

Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres 25 1269 0.13 0.52 ausentes, sin caracteres cuantitativos continuos (matriz 121 especies x 62 caracteres)

Sin las especies que presentaban alrededor del 10% de caracteres 3 1770 0.13 0.52 ausentes, con los caracteres seleccionados a partir del análisis fenético (matriz 121 especies x 68 caracteres)

142 ---> U Ami fim Filogenia de Acanthadesmia D TRI tri D LON ara D FUE Fue Clado 1 D FUE jil D LEI ela D PAP asp D ARA ara Clado 2 D BIC lat D MUR gra D BIC inc D LON vis D LON tor D PAP vis D LEIO lei D HIS hun D LON lan D PAP dar D PAP den D CON pam D LIH lih D PAP pap D CON cun D PAP mic D PAP muc D ARA bre D PAP bra D LON ere D TEN ten D MAC mac D PSO ara Clado 3 D CON dis C FRIG fri D LON exi D CON con D HIS fil D BAL res D BRA ver D BAL bor D ARG arg D BAL bal D BAL con D BIC bic D LOU lou D LON gra D ARG cal D DEN den D LON pro D BAL coq D LON cor D BRA aro C COLU col C MICR adr C MICR aeg C GUTT gut C MICR obc D PSO cil D MUR ret D HIS Lep D PSO tri D SUB neu D MUR mur D LEI fil D LEI pus D MUR smi 360 árboles D BRA tri D HIS rah D BRA aph L: 3424 D BRA ata D BRA bra D LON lon D RET ret CI: 10 D BAL ema D ARG col D BAL rub RI :48 D PHY phy C GLUT bed C GLUT ped C MICR mir C MICR obo C MICR mel C COLU cyt C MICR con C MICR mic C MICR inf C MICR pin C MICR pun C CAND can C MICR fri C ARGY lit C MICR hys C ARGY arg C MICR eri C MICR sch C MICR tri C CAND pat C MICR gra C MICR men C MICR pau C MICR vol C MICR usp C MICR ren C SUBT ech C SUBT hem C MICR pol C MICR hor C MICR met C MICR spi C SUBT sch C SUBT occ C SUBT min C SUBT dig D GLO glo D LAN san D LON sil D SAL sal D CAP cap D SPU spu D LOU pir D AME ame D AME aue D STE aco D PUM vil D STE ste D LAN par D LAN lan C SUBT sub D SUF suf D LOT lot D PUM aur D PUM pum D SUB sec Figura 4: Uno de los árboles más parsimoniosos. La sigla de las especies representa a 143 los subgéneros (G), series (SER) y especies (esp): G_SER_esp. Las letras iniciales: D Adesmia, C Acanthadesmia. En rojo las especies de Acanthadesmia. ---> U Ami fim D TRI tri D FUE Fue D FUE jil D LON ara C CAND can Filogenia de Acanthadesmia C COLU col C GLUT bed C GLUT ped C MICR fri C MICR mel C MICR mir C MICR obo C MICR pun D ARG arg D ARG cal D ARG col D BAL bal D BAL bor D BAL ema D BAL res D BAL rub D BRA aph D BRA aro D BRA tri D BRA ver D CON con D DEN den D HIS fil D HIS rah D LON ere D LON gra D LON pro D PHY phy D PSO cil D TEN ten D LON lon D RET ret D BRA ata D BRA bra D BAL coq D LON cor D MAC mac D PSO ara D BAL con D BIC bic D LOU lou D CON dis C FRIG fri D LON exi C GUTT gut C MICR obc C MICR adr C MICR aeg C COLU cyt C MICR con C MICR mic C MICR inf C MICR pin D MUR ret D HIS Lep D PSO tri D SUB neu D MUR mur D LEI fil D LEI pus D MUR smi D LEI ela D LON tor D ARA ara D PAP asp D BIC lat D MUR gra D BIC inc D LON vis D PAP vis D LEIO lei D HIS hun D LON lan D PAP dar D PAP den D CON pam D LIH lih D PAP pap D CON cun D PAP mic D PAP muc D ARA bre D PAP bra C CAND pat C MICR tri C MICR gra C MICR men C MICR pau C ARGY lit C MICR hys C ARGY arg C MICR eri C MICR sch C MICR vol C MICR usp C MICR ren C SUBT ech C SUBT hem C MICR pol C MICR hor C MICR met C MICR spi C SUBT sch C SUBT occ C SUBT min C SUBT dig D GLO glo D LAN san D LON sil D SAL sal D CAP cap D SPU spu D LOU pir D AME ame D AME aue D STE aco D PUM vil D STE ste D LAN par D LAN lan C SUBT sub D SUF suf D LOT lot D PUM aur D PUM pum D SUB sec

Figura 5: Cladograma de consenso estricto de los 360 árboles igualmente parsimoniosos. 144 Siglas Ídem. Figura 4. En rojo las especies del subgénero Acanthadesmia. ---> U Ami fim D TRI tri D LON ara Filogenia de Acanthadesmia 100 D FUE Fue 96 D FUE jil 100 D LEI ela 100 D PAP asp 100 D ARA ara 98 100 100 D BIC inc 100 D LON vis 60 100 D BIC lat D MUR gra D LON tor 99 D PAP vis 100 D LEIO lei D PAP pap 100 100 55 D CON cun 100 D PAP mic 100 100 100 D PAP muc 100 D ARA bre D PAP bra 100 D HIS hun 100 D LON lan 100 D PAP dar 100 D PAP den 100 D CON pam D LIH lih D LON ere D TEN ten 96 96 100 D MAC mac D PSO ara 78 100 D CON dis 100 C FRIG fri D LON exi D CON con 96 D HIS fil C CAND can D BAL ema D BAL rub 96 D PSO cil 96 D DEN den D LON pro 100 D BAL coq D LON cor 100 D LON lon 96 D RET ret 50 98 D LON gra D ARG cal D BRA aro 100 D BAL con 100 D BIC bic D LOU lou 52 C COLU col C GUTT gut 100 98 C MICR obc 100 68 C MICR adr C MICR aeg 56 D BAL res 56 D BRA ver 56 D BAL bor 56 D ARG arg D BAL bal 56 D BRA tri 56 D HIS rah 56 D BRA aph 100 D BRA ata D BRA bra D MUR ret 100 100 100 D HIS Lep 100 D PSO tri D SUB neu 100 D MUR mur 100 D LEI fil 100 D LEI pus D MUR smi 90 D ARG col D PHY phy 90 GLUT bed 90 C MICR obo C GLUT ped C MICR fri 90 C MICR mir C MICR pun 83 C MICR mel 100 C COLU cyt 72 90 C MICR con 100 C MICR mic 100 C MICR inf C MICR pin 100 C ARGY lit 100 C MICR hys 100 100 C ARGY arg 100 C MICR eri C MICR sch C MICR tri 97 99 C CAND pat 100 C MICR gra 100 99 C MICR men C MICR pau 100 C MICR vol 100 C MICR usp 100 C MICR ren C SUBT ech 100 100 C SUBT hem 100 C MICR pol 100 C MICR hor C MICR met 100 100 C MICR spi 100 C SUBT sch C SUBT occ 100 C SUBT min 100 C SUBT dig 100 D GLO glo 100 100 D LAN san 100 D LON sil D SAL sal 100 100 D LAN par 100 D LAN lan C SUBT sub 100 100 D SUF suf 100 100 D LOT lot 100 Figura 6: Cladograma consenso de mayoría (opción majority fools 100 D PUM aur D PUM pum D SUB sec en WinClada) de los 360 árboles igualmente parsimoniosos. Siglas 100 D CAP cap 100 D SPU spu Ídem. Figura 4. En rojo las especies del subgénero Acanthadesmia. 100 D LOU pir 100 D AME ame 100 D AME aue 100 Las flechas indican relaciones de las especies de acuerdo a Burkart 100 D STE aco D PUM vil (1967) D STE ste

145 1 16 24 27 29 42 50 64 65 66 68 69 78 D LEI ela 3 7 1 3 4 2 1 1 1 5 2 2 2

24 26 28 29 31 83 86 87 D PAP asp Filogenia de Acanthadesmia 2 4 4 1 1 2 0 7 14 72 83 87 10 15 40 43 55 56 76 78 85 D ARA ara 11 52 64 1 5 1 6 1 3 2 1 1 1 5 2 2 ---> U Ami fim 1 1 2 66 68 71 72 8 15 16 28 41 66 67 68 69 71 78 79 80 81 82 83 87 89 90 93 D BIC lat 3 2 5 6 58 66 67 74 86 92 0 3 3 4 2 8 4 3 2 9 2 2 2 3 5 0 7 1 2 8

1 2 14 23 29 31 47 52 59 70 71 72 74 85 86 92 93 1 7 3 1 3 4 D MUR gra

11 64 73 0 0 0 1 4 0 23 0 1 1 4 7 0 5 5 6 4 2 31 70 77

0 3 1 8 27 29 32 47 52 62 72 81 82 87 88 1 3 3 1 D BIC inc 25 38 64 65 70 74 88 92 0 2 4 1 3 2 7 5 1 2 9 5

1 1 5 4 4 3 4 1 10 14 15 16 28 31 40 41 43 44 48 49 50 61 62 65 66 70 72 73 79 83 85 87 9 23 49 50 67 70 73 80 D LON vis D LON tor 12 1 0 1 1 6 1 2 1 0 4 7 3 0 1 4 1 1 2 0 1 2 3 5 2 5 7 2 0 0 0 5 27 31 40 47 65 72 D PAP vis 70 81 82 1 1 1 2 3 3

4 1 2 0 10 27 28 29 42 54 55 76 77 78 85 86 92 D LEIO lei

1 1 2 5 4 4 1 5 5 0 2 5 3 3 15 33 62 64 87 0 8 11 14 23 24 31 33 34 35 37 57 70 76 79 85 86 92 D HIS hun 27 59 64 65 72 4 1 2 1 3 1 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 5 3 0 5 4 3

7 10 15 16 21 25 52 62 63 72 73 87 88 4 1 1 1 6 D LON lan 1 1 2 2 0 1 0 4 5 8 1 5 2 14 63 64 65 71 83 87 88 24 40 90 54 56 60 62 71 81 82 87 1 1 0 1 4 0 0 45 1 2 1 D PAP dar 1 1 1 3 2 2 3 3 31 70 71 93 23 24 29 41 46 47 83 85 86 88 D PAP den 1 2 3 3 15 20 70 77 1 2 6 2 2 0 2 2 0 0 25 40 54 58 63 74 81 87 D CON pam 0 3 1 0 7 33 34 43 66 85 15 57 63 85 1 0 1 1 4 3 0 3 2 16 27 29 31 42 46 64 65 66 67 72 85 90 92 3 0 3 3 1 0 0 1 3 4 D LIH lih 1 4 2 4 3 4 0 1 1 4 2 2 5 1 3

8 16 43 54 70 72 82 D PAP pap 0 3 1 1 1 3 4 2 19 20 24 29 31 55 69 70 74 75 78 82 83 85 89 92 D CON cun 46 66 82 83 88 63 66 87 0 13 1 1 1 1 0 2 3 3 1 2 5 0 1 2 1

2 3 3 2 0 10 21 50 56 62 63 67 68 76 92 2 4 1 D PAP mic 41 71 72 81 86 93 1 0 1 1 0 1 3 2 6 3 7 49 70 85 2 7 5 2 1 7 D PAP muc 1 0 7 1 15 25 47 50 70 93 24 28 41 50 61 62 65 69 72 78 79 87 89 D ARA bre 4 1 0 3 56 89 2 14 62 63 64 65 82 86 87 88 1 0 0 1 2 4 2 2 6 3 2 5 2

0 2 3 5 2 1 2 0 4 2 15 29 42 81 83 D PAP bra 0 1 1 1 1 Figura 7: Uno de los Cladogramas más parsimoniosos la distribución de los caracteres en el árbol. Círculos Blancos: Carácter homoplasico, Circulo negro: sinapomorfia. Número sobre el nodo: carácter (Anexo 2), Número bajo el nodo: estado de carácter.

146 Evidencia total uno de los mas parsimoniosso

Filogenia de Acanthadesmia

Figura 7 (continuación)

7 9 21 35 37 46 47 49 55 62 63 64 65 66 77 78 82 83 87 D BAL res 1 2 1 0 0 2 3 0 5 5 8 1 1 5 0 2 4 1 8

22 33 50 76 81 82 19 20 26 28 29 45 58 70 72 74 D BRA ver 3 3 1 6 2 3 7 6 0 2 3 1 1 0 0 1

16 23 24 42 43 61 10 44 50 51 56 57 65 68 72 75 76 82 83 85 D BAL bor 5 2 2 3 3 3 1 2 3 1 1 2 1 2 7 3 7 4 1 1 27 31 38 55 85 86 16 17 23 24 28 41 42 46 50 52 63 66 67 77 82 87

4 3 1 3 2 01 D ARG arg 78 79 81 82 89 90 91 2 1 0 1 1 3 4 3 2 2 8 5 1 0 1 8

0 0 1 2 4 0 0 3 9 21 33 43 66 69 81 84 1 62 87 89 D BAL bal 1 1 1 0 1 2 0 0 0

3 4 56 3 23 24 29 38 56 76 82 86 D BAL con 46 2 2 1 2 6 1 3 26 31 54 58

1 2 8 27 29 57 72 74 76 83 85 87 89 92 1 3 0 1 19 35 62 63 64 65 71 87 88 93 D BIC bic 1 0 0 0 1 1 2 1 4 1 7 9 4 4

3 0 5 8 4 4 2 8 4 3 20 22 28 34 37 39 40 42 43 44 46 61 66 67 69 70 71 74 77 78 79 80 84 85 92 D LOU lou 13 2 0 1 0 2 5 7 4 3 0 3 2 1 2 0 4 3 0 2 2 1 0 1 1 64 65 88 1 2 19 20 21 27 37 42 57 66 69 71 72 75 78 79 81 82 83 85 89 90

3 3 3 D LON gra 1 0 5 13 2 4 2 2 2 7 3 0 1 5 4 3 0 0 1 7 2 2

6 15 16 22 28 33 39 43 44 46 52 63 71 83 85 86 87 90 91 D ARG cal 1 2 2 2 1 1 1 0 12 3 2 3 0 1 0 0 2 0 0 62 87 43 66 67 77 84 14 16 23 24 26 29 34 35 37 39 41 42 43 44 45 49 50 59 61 66 67 71 76 79 82 85 93

2 3 D DEN den 1 4 1 0 0 25 27 54 55 65 78 1 0 6 02 3 5 1 0 0 2 6 7 4 3 1 0 1 1 2 5 2 3 7 2 5 6 3

0 01 0 0 4 2 1 2 8 31 46 64 66 76 92 D LON pro 2 1 0 3 0 5 3 2 1 64 80 81 82 86 20 26 27 40 42 57 64 65 82 84 85 88 92 4 1 2 34 1 D BAL coq 15 16 18 65 66 76 77 79 88 90 5 3 3 2 2 1 7 6 6 1 2 5 2

4 4 1 4 1 4 1 0 4 0 1 2 7 21 24 45 50 63 70 71 74 81 87 89 93 D LON cor 1 0 1 1 0 1 3 8 3 2 1 1 8 4 3 24 6 10 15 16 20 22 28 31 41 44 83 84 85 D BRA aro 2 1 1 05 05 68 3 2 3 5 2 1 1 2

26 27 33 40 42 43 54 55 61 64 65 74 76 77 88 92 25 27 52 72 C COLU col 2 1 1 0 4 0 0 5 3 6 5 3 4 1 4 1 0 4 2 4 24 41 42 57 71 76 85 87 88 3 4 5 36 39 51 57 63 86 87 C MICR adr 18 31 50 52 66 72 81 91 1 2 1 0 2 9 2 9 4 1 1 1 1 1 1 2 78 23 7 1 4 32 40 47 1 3 3 3 2 3 1 0 C MICR aeg

14 37 62 87 92 2 2 1 0 1

1 2 5 8 4 9 22 25 41 51 52 59 62 64 65 71 76 78 79 86 87 93 C GUTT gut 27 38 45 64 65 85 1 3 1 2 0 1 1 6 1 1 0 9 2 2 4 9 1

0 0 1 2 2 4 4 10 15 24 28 31 32 37 42 58 70 71 72 85 92 93 C MICR obc 4 1 0 1 0 1 1 0 4 2 3 3 6 6 5 4

147 Filogenia de Acanthadesmia

Figura 7 (continuación)

---> U Ami fim

7 9 21 35 37 46 47 49 55 62 63 64 65 66 77 78 82 83 87 D BAL res

1 2 1 0 0 2 3 0 5 5 8 1 1 5 0 2 4 1 8

22 33 50 76 81 82 19 20 26 28 29 45 58 70 72 74 D BRA ver 3 3 1 6 2 3 7 6 0 2 3 1 1 0 0 1 16 23 24 42 43 61 10 44 50 51 56 57 65 68 72 75 76 82 83 85 D BAL bor 5 2 2 3 3 3 1 2 3 1 1 2 1 2 7 3 7 4 1 1 27 31 38 55 85 86 16 17 23 24 28 41 42 46 50 52 63 66 67 77 82 87 D ARG arg 4 3 1 3 2 01 78 79 81 82 89 90 91 2 1 0 1 1 3 4 3 2 2 8 5 1 0 1 8

0 0 1 2 4 0 0 3 9 21 33 43 66 69 81 84 D BAL bal 1 62 87 89 1 1 1 0 1 2 0 0 0

3 4 56 3 23 24 29 38 56 76 82 86 D BAL con

46 2 2 1 2 6 1 3 26 31 54 58 1 2 8 27 29 57 72 74 76 83 85 87 89 92 D BIC bic 1 3 0 1 19 35 62 63 64 65 71 87 88 93 1 0 0 0 1 1 2 1 4 1 7 9 4 4

3 0 5 8 4 4 2 8 4 3 20 22 28 34 37 39 40 42 43 44 46 61 66 67 69 70 71 74 77 78 79 80 84 85 92 D LOU lou

13 2 0 1 0 2 5 7 4 3 0 3 2 1 2 0 4 3 0 2 2 1 0 1 1 64 65 88 1 2 19 20 21 27 37 42 57 66 69 71 72 75 78 79 81 82 83 85 89 90 D LON gra 3 3 3 1 0 5 13 2 4 2 2 2 7 3 0 1 5 4 3 0 0 1 7 2 2

6 15 16 22 28 33 39 43 44 46 52 63 71 83 85 86 87 90 91 D ARG cal

1 2 2 2 1 1 1 0 12 3 2 3 0 1 0 0 2 0 0 62 87 43 66 67 77 84 14 16 23 24 26 29 34 35 37 39 41 42 43 44 45 49 50 59 61 66 67 71 76 79 82 85 93 D DEN den 2 3 1 4 1 0 0 25 27 54 55 65 78 1 0 6 02 3 5 1 0 0 2 6 7 4 3 1 0 1 1 2 5 2 3 7 2 5 6 3

0 01 0 0 4 2 1 2 8 31 46 64 66 76 92 D LON pro

2 1 0 3 0 5 3 2 1 64 80 81 82 86 20 26 27 40 42 57 64 65 82 84 85 88 92 D BAL coq 4 1 2 34 1 15 16 18 65 66 76 77 79 88 90 5 3 3 2 2 1 7 6 6 1 2 5 2

1 2 7 21 24 45 50 63 70 71 74 81 87 89 93 4 4 1 4 1 4 1 0 4 0 D LON cor

24 1 0 1 1 0 1 3 8 3 2 1 1 8 4 3 6 10 15 16 20 22 28 31 41 44 83 84 85 D BRA aro 2 1 1 05 05 68 3 2 3 5 2 1 1 2

25 27 52 72 26 27 33 40 42 43 54 55 61 64 65 74 76 77 88 92 C COLU col

2 1 1 0 4 0 0 5 3 6 5 3 4 1 4 1 0 4 2 4 24 41 42 57 71 76 85 87 88 3 4 5 36 39 51 57 63 86 87 C MICR adr 18 31 50 52 66 72 81 91 1 2 1 0 2 9 2 9 4 1 1 1 1 1 1 2 78 23 7 1 3 3 3 2 3 1 0 1 4 32 40 47 C MICR aeg 14 37 62 87 92 2 2 1 0 1

9 22 25 41 51 52 59 62 64 65 71 76 78 79 86 87 93 1 2 5 8 4 C GUTT gut 27 38 45 64 65 85 1 3 1 2 0 1 1 6 1 1 0 9 2 2 4 9 1

4 10 15 24 28 31 32 37 42 58 70 71 72 85 92 93 0 0 1 2 2 4 C MICR obc

4 1 0 1 0 1 1 0 4 2 3 3 6 6 5 4 148 Evidencia total uno de los mas parsimoniosso

2 52 68 69 75 76 78 79 82 D GLO glo Filogenia de Acanthadesmia Figura 7 (continuación) 0 2 1 1 2 4 1 1 2 62 81 57 63 74 76 87 88 92 93 D LAN san 1 1 2 2 1 0 1 0 2 1 15 16 21 24 28 46 55 63 11 27 34 35 37 39 40 41 42 43 44 61 62 81 D LON sil 3 3 0 1 4 2 5 3 22 32 33 70 72 a 1 0 0 1 1 0 1 2 0 1 0 1 2 0 2 3 10 12 70 72 93 3 0 3 3 4 D SAL sal 0 1 2 1 4 5 3 0 3 10 12 14 15 16 20 23 24 28 35 45 46 52 57 71 85 93 b D CAP cap 1 1 1 1 1 5 7 5 2 2 3 1 1 9 2 2 2 0 3 31 48 64 65 88 15 16 26 50 62 63 68 82 87 D SPU spu 9 15 21 33 38 47 64 65 66 76 7879 88 D BAL rub 3 1 6 5 4 46 46 4 1 1 2 1 0 1 32 64 65 67 69 78 79 88 1 2 3 16 27 33 48 61 70 72 74 76 85 93 2 1 1 2 1 3 5 5 0 7 1 1 4 D LOU pir 10 18 26 31 63 66 67 72 75 76 87 92 0 8 7 1 1 1 1 5 3 2 1 3 0 0 2 2 0 2 3 8 0 0 39 40 41 42 49 64 65 69 70 72 88 D PHY phy 7 28 64 65 75 76 87 88 D AME ame 1 1 4 2 8 5 2 1 2 9 8 5 2 12 14 22 31 52 66 67 70 0 2 0 0 0 7 6 0 5 4 5 1 4 9 8 2 3453 6 3 6 15 20 21 29 48 53 57 62 71 82 87 88 93 22 50 69 72 86 93 9 27 35 38 47 59 61 85 92 0 1 1 2 1 2 0 0 4 GLUT bed 62 63 71 87 93 D AME aue 1 2 15 1 0 1 2 1 2 8 4 0 9 8 5 0 1 0 2 3 1 2 4 1 1 2 1 3 6 3 7 46 64 65 66 74 88 39 40 41 42 46 47 50 57 72 75 80 86 5 28 29 40 41 65 70 72 84 87 88 34 6 2 67834 63 68 82 85 91 D STE aco 5 36 39 43 57 C GLUT ped 0 4 23 23 1 2 3 0 12 0 6 6 1 2 1 2 3 1 2 2 0 4 1 0 0 2 1 1 5 1 1 8 10 20 31 32 47 50 52 66 70 71 72 74 85 88 92 93 9 1 2 2 1 1 1 1 0 2 15 16 21 62 72 73 85 87 93 19 25 28 47 65 77 82 1 0 1 3 2 1 3 1 5 2 9 0 9 1 5 7 4 7 D PUM vil

7 26 28 40 41 42 46 48 49 62 64 65 71 76 77 81 90 C MICR mir 4 4 0 5 6 1 4 9 6 7 15 24 37 46 37 1 5 2 2 1 0 0 4 0 3 4 0 0 2 0 6 8 7 6 1 1 2 1 D STE ste 1 0 0 0 5 21 35 46 49 54 66 69 76 78 79 82 86 1 15 16 33 46 61 71 72 82 85 93 C MICR obo D LAN par 1 1 2 0 0 3 1 9 1 1 2 1 1 2 2 0 2 1 0 1 0 2 1 62 63 87 10 16 38 46 47 50 52 62 64 65 67 87 88 D LAN lan 27 45 85 86 4 42 54 63 64 65 1 4 1 6 3 1 2 7 4 4 1 8 4 C MICR mel 45 5 6 0 0 3 2 3 4 0 7 0 0 3 4 5 8 27 32 36 38 45 49 50 51 55 72 63 70 72 93 40 45 62 87 88 31 35 43 55 67 69 72 74 77 78 80 82 92 71 72 87 88 C SUBT sub 12 1 1 1 2 0 2 1 1 0 3 1 2 6 C COLU cyt 6 4 4 3 10 12 15 16 22 28 29 37 39 40 41 42 43 44 52 62 70 73 82 85 1 1 2 4 1 3 1 2 5 2 1 1 3 1 1 1 2 2 0 5 5 2 D SUF suf 7 26 27 63 7 54 69 93 2 1 1 1 3 5 1 2 0 3 2 1 1 1 4 3 7 1 2 0 29 31 42 55 56 62 66 85 86 10 12 14 31 56 64 65 70 74 88 93 16 31 57 92 C MICR con 0 4 2 5 1 1 1 4 1 0 1 1 3 3 0 4 3 D LOT lot 0 2 0 3 1 1 1 1 1 4 4 6 3 4 5 24 25 81 75 81 85 19 26 29 45 46 49 50 51 63 72 C MICR mic 2 1 3 D PUM aur 1 1 0 1 28 66 67 5 3 1 1 9 0 3 1 8 1 29 46 56 70 71 72 74 80 85 89 91 93 46 51 63 64 5 31 32 33 39 40 46 55 59 85 1 4 2 1 7 15 16 62 71 73 82 87 88 D PUM pum 2 1 4 0 0 0 2 8 4 5 1 1 4 3 1 8 C MICR inf 0 20 27 31 38 62 63 66 67 70 76 87 88 93 27 65 76 92 2 1 1 1 2 0 0 5 1 2 0 3 3 2 2 1 2 3 2 D SUB sec 0 0 6 2 7 10 14 18 19 20 21 23 38 43 66 69 70 78 79 87 93 1 6 2 0 1 0 3 3 2 2 4 0 1 3 C MICR pin 76 87 1 1 1 1 5 3 1 4 0 2 3 1 3 2 1 2 2

67 5 4 5 29 63 77 C MICR pun 3 2 4 7 1 27 61 85 4 10 22 23 24 30 33 34 35 37 41 54 62 63 64 65 69 78 79 87 88 2 1 4 C CAND can 1 31 50 51 81 82 1 1 2 5 1 1 1 3 1 1 3 0 5 5 4 4 1 1 1 6 4

2 0 0 1 0 0 18 45 47 66 86 C MICR fri 1 1 2 1 3 3 15 16 17 19 20 22 28 41 46 52 55 63 64 65 66 72 74 75 76 81 85 C ARGY lit 31 63 72 92 0 2 2 1 13 3 2 1 3 3 3 13 8 1 1 3 5 3 3 9 0 1 4 14 33 50 57 66 67 76 41 64 65 1 7 4 2 C MICR hys 0 2 2 18 26 40 43 87 1 0 1 2 2 1 0 4 24 35 37 46 51 59 66 75 86 1 4 1 1 6 C ARGY arg 1 1 1 2 1 1 3 3 0 7 78 82 93 4 26 30 31 57 62 80 87 0 1 2 2 C MICR eri 1 29 61 66 67 69 76 79 4 3 1 0 2 5 1 7

2 4 1 1 0 1 5 1 14 20 23 24 25 32 42 43 45 70 85 86 87 19 21 31 85 86 C MICR sch 0 568 1 2 0 1 4 0 1 2 4 2 5 0 1 3 2 1 29 42 47 51 72 76 82 C MICR tri 4 4 0 1 1 5 0 1 19 21 22 28 35 40 42 52 61 63 76 85 86 C CAND pat 2 2 0 2 1 1 1 24 1 1 4 2 1 0 26 37 50 92 46 63 87 4 24 31 43 50 70 72 86

4 1 0 2 C MICR gra 0 5 4 1 1 0 1 2 1 2 2 51 71 85 93 4 7 15 16 22 28 33 35 41 42 45 46 57 62 63 87 88 1 1 3 2 C MICR men 32 70 71 72 82 89 93 3 0 1 1 2 5 2 1 2 4 0 1 2 2 4 2 1 ---> U Ami fim 45 69 70 78 20 25 29 37 48 66 75 76 81 82 91 1 3 2 5 2 3 3 C MICR pau 1 1 2 1 6 0 4 0 2 3 3 8 2 4 1

15 35 41 50 54 64 65 75 C MICR vol 3 1 2 3 0 1 1 3

14 31 57 88 26 42 62 71 93 C MICR usp 0 1 2 1 4 4 1 1 2 4 7 15 16 29 45 46 47 52 54 63 66 72 86 32 62 63 87 C MICR ren 4 0 1 1 4 0 6 0 3 0 3 3 1 0 1 2 4 2 17 24 29 32 41 57 59 70 71 81 86 87 93

27 67 70 76 81 92 C SUBT ech 1 33 64 65 1 1 1 0 2 0 0 2 1 1 2 3 2 16 25 27 31 40 49 50 62 63 86 87 88 93 2 0 1 4 0 2 2 1 0 0 C SUBT hem 3 0 4 2 1 0 2 1 3 0 1 0 0 50 51 64 65 66 85 10 20 23 24 29 31 42 45 46 62 63 71 75 76 87 88 93

0 1 1 1 1 1 C MICR pol 1 3 1 2 26 3 26 0 5 4 5 4 1 3 5 2 4

19 27 33 46 50 64 76 52 66 68 78 79 82 C MICR hor 4 0 1 6 2 0 5 1 0 0 0 0 0 15 16 33 46 54 63 64 65

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0 4 0 1 2 2 28 31 52 68 72 80 82 85 87 C MICR spi 1 3 5 1 3 1 1 2 3 31 40 41 42 43 44 59 10 28 33 63 66 67 68 75 78 82 92

b 2 5 6 7 4 3 0 C SUBT sch 1 4 2 3 1 1 1 0 1 1 0

51 7576 27 62 65 70 77 85 86 87 88 C SUBT occ 0 4 2 3 1 0 0 4 3 0 1 1

1 50

2 2 28 29 31 64 65 C SUBT min 5 2 1 0 0 21 26 33 10 12 15 16 22 24 28 29 33 49 61 63 78 79 C SUBT dig 1 1 1 2 1 2 2 2 1 4 1 2 0 2 2 1 1 34 38 45 54 71 72 93 1 0 0 0 1 3 2 149 a 2 3 5 50 82 1 0 0 0 1 Filogenia de Acanthadesmia

DISCUSION En este trabajo, no se sustenta la monofila de los diferentes taxa existentes en el interior de Adesmia (Figs. 4, 5 y 6). Tanto los subgéneros como las series tal como se encuentran circunscritos en la actualidad, no concuerdan con los grupos formados como resultado de este estudio. En los distintos análisis de la variación de los caracteres tanto cuantitativos como cualitativos, queda de manifiesto el alto grado de variación de la morfología, no solo concentrado en algunas series sino que del género en su totalidad. La mayor parte de los atributos evaluados se encuentran ampliamente distribuidos entre las series, muchas las cuales poseen especies polimórficas para algunos caracteres. Por ejemplo, el carácter forma del folíolo, es posible encontrarlo en varias especies con varios estados de carácter (incluso un mismo individuo puede presentar similar variación, obs. pers.). Lo mismo ocurre con todos aquellos caracteres que se relacionan con la forma de las estructuras (Anexo 2). En contraste, existen caracteres que presentaron menos polimorfismo y se ajustan de mejor manera a los grupos establecidos por Burkart (1967). Por ejemplo, la presencia de espinas (independiente de su arquitectura) se encuentra exclusivamente en el subgénero Acanthadesmia. De igual forma, el hábito perenne así como la presencia de braquiblastos están presentes en todas las series del subgénero, aunque no son exclusivos de éste. Mediante la aproximación cladista, es posible identificar al interior del género al menos 5 clados de igual jerarquía (Figs. 4 y 6). No obstante, los árboles encontrados presentan bajos índices de consistencia y retención. Los bajos índices de retención y la cantidad de árboles encontrados, además de indicar un alto grado de homoplasia en el sistema, estarían sugiriendo que la estructura de los datos presenta problemas de combinatoria para el hallazgo de los árboles de máxima parsimonia (problema de Islas, sensu Maddison 1991). Si bien, al igual que en el sistema de Burkart los grupos (clados) encontrados difieren enormemente en cuanto al número de especies (e.g. clado 1 integrado por una única especie versus el clado 5 con más de 100 especies, Fig. 6), la identidad de las especies contenida en cada grupo varía considerablemente. De mantenerse la estructura jerárquica (series subordinadas a subgéneros), debiese considerarse un mayor número de componentes a niveles superiores, es decir, un mayor número de subgéneros y una reestructuración o eliminación de las categorías menores (series).

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Burkart (1967) reconoce que en algunos casos los grupos que propone son artificiales refiriéndose principalmente a la ubicación de las especies dentro de las series. A su vez, implícitamente este autor establece posibles afinidades entre series de diferentes subgéneros, como es el caso de la serie Argyrophyllae la cual la considera un grupo homogéneo que presenta una evolución paralela a la serie Argenteae, con una innegable afinidad entre ellas. Con esta aseveración, el autor plantea lo posibilidad de un origen polifilético para los subgéneros. La inconsistencia que se ha ido encontrando en el sistema de Burkart se ve reflejada en trabajos que han tratado al género de manera parcial y que terminan en la sinonimia de algunas de las series propuestas por Burkart. Por ejemplo, la sinonimia serie Arboreae bajo Microphyllae. Ulibarri (1987) concluyó por fundir a ambas series dado que presencia de flores en braquiblastos o fuera de ellos como carácter diagnostico para diferenciarlas (carácter morfológico que definía la serie en la propuesta de Burkart), no es constante entre las especies, ni tampoco en un mismo individuo. Es frecuente la ocurrencia de cierta incongruencia resultante entre los análisis cladísticos y los taxonómicos (Grant, 2003), no siendo el caso de Adesmia una excepción. La mayor parte de los criterios y/o caracteres seleccionados y empleados en este análisis fueron los utilizados por Burkart al definir la clasificación de Adesmia. La gran diferencia es la metodología que aquí se emplea, que no le otorga “peso” a un carácter en particular sino que considera la totalidad de caracteres para la definición de los grupos. Esto podría explicar la incongruencia encontrada o parte de la misma, entre el análisis cladístico y el sistema de clasificación existente. Resulta interesante destacar que la afinidad de algunas de las especies al interior de los clados ya había sido establecida por Burkart (1952, 1954, 1957, 1960, 1962, 1964, 1966, 1967), ya sea conformando una serie en particular, o bien declarando tácitamente la afinidad entre las especies pero no representándolo en su sistema. Por ejemplo las especies A. fuentesii y A. jilesiana, ambas pertenecientes a la serie Fuentesii, aparecen conformando un mismo clado (Fig. 6). Similarmente las especies de la serie Papposae incluidas en este análisis, aunque no formaron un clado exclusivo, se presentan como un grupo parafilético en conjunto con especies de las series Araucanae, Confertae y Lihuelensis. En el caso particular del subgénero Acanthadesmia, la mayor parte de las especies, conforman un clado, pero el grupo sería polifilético. Llama la atención la en la topología de los árboles de consenso (Figs. 5 y 6), la relación entre las series Subterranea y Arboreae (actualmente Microphyllae). Burkart 151

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(1967) refiriéndose a la posible asociación de las especies de estas series establece que Subterranea derivaría de la serie Arboreae en donde, la serie en cuestión presentaría una evidente adaptación a la alta montaña, y posiblemente posea un origen polifilético. La topología anidada del clado en cuestión, además de contener la hipótesis de Burkart, incluye hacia el final especies distribuidas principalmente en zonas frías o altoandinas. Dado el alto número de especies que posee el género, resulta importante encontrar una adecuada cantidad de caracteres que permitan la distinción entre los grupos que lo conforman. En este trabajo, se destaca la mayor resolución en la topología de los árboles, obtenida a partir de la inclusión de caracteres cuantitativos continuos. No obstante, esta mayor resolución carece de caracteres sinapomórficos que sustenten los potenciales grupos identificados (Fig.7). Esta situación puede estar indicando que el motor que gatilló la diferenciación morfológica de entidades al interior del género sean presiones adaptativas a las nuevas condiciones de hábitat a las cuales estuvo sujeto el desarrollo de Adesmia. Por ejemplo, entre los caracteres altamente variables, se destacan aquellos caracteres asociados a la forma de las estructuras foliares (Tabla 1), caracteres que si bien pueden haber evolucionado de manera independiente, diferenciando a las especies, también pueden corresponder a convergencias para una misma condición de hábitat (e.g. frío y aridez). Algunos autores plantean que este tipo de caracteres no son útiles como caracteres diagnósticos, ya que existe una tendencia a ser plásticos, por lo que dependerán mucho de condiciones abióticas, y su utilización en taxonomía no representaría necesariamente la formación de grupos naturales. El comportamiento variable y polimorfico de los caracteres no fue ajeno a los precedentes autores que mantienen vigente la clasificación del género. Por ejemplo, uno de los caracteres diagnósticos utilizados para circunscribir varias de las series corresponde a la presencia de fruto plomoso o no plumoso, y a pesar de que se trata de un carácter inconsistente, el cual no sustenta la formación de grandes grupos y sólo es constante en algunas de las series, es utilizado como uno de los caracteres que sustenta la formación y diferenciación de varias series (Burkart 1967). Para el caso de la serie Microphyllae el autor describe: “La complejidad de este grupo polimorfo, la variabilidad de los caracteres y la gran afinidad de las especies, me impide en la actualidad, dar una clave efectiva para su identificación... Da la impresión de ser un complejo en pleno proceso evolutivo, o dicho de otro modo en activo periodo de especiación”. A un nivel taxonómico mayor, el subgénero 152

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Acanthadesmia se distingue del subgénero Adesmia esencialmente por la presencia de espinas. Sin embargo, ni las espinas, así como ninguno de los caracteres mencionados en la diagnosis de estos taxa sustenta la formación de grupos o clados monofiléticos al interior del género. Adesmia al ser un género con una amplia distribución en la cordillera de los Andes, es posible que el desarrollo del macizo cordillerano haya determinado los patrones de evolución del mismo, condicionando una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa (Schluter 2000). Hughes & Easwood (2006) en un estudio sobre la radiación producida por el levantamiento de los Andes, muestran que para Lupinus (Fabaceae) no se observan innovaciones morfológicas en un número elevado de especies que posiblemente especiaron a partir de estos eventos. Estos autores sugieren que la diversificación de numerosas especies, tenga como motor presiones de tipo ecológico producto de las nuevas oportunidades de hábitat que ofreció el levantamiento andino. Si esta situación se corresponde con lo ocurrido en Adesmia, se podría explicar la baja señal filogenética de los caracteres morfológicos para representar las relaciones de ancestro descendencia en el género. Una estructura jerarquica sólo podría ser evaluada con caracteres neutros como los moleculares. La evidencia indica que las especies del género Adesmia conformaban distintas biotas ancestrales a lo largo de los Andes (Mihoc et al. 2006, Mihoc et al. 2012 ms), sugiriendo al menos una incipiente diferenciación de especies que se vieron afectas producto del desarrollo reciente del macizo cordillerano (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008). Si las presiones selectivas provocadas por los cambios geológicos y climáticos determinaron una rápida diferenciación de las especies, es posible proponer una evolución convergente de muchas especies. Esto explicaría el alto grado de homoplasia encontrado en los caracteres morfológicos. En consecuencia el grado de semejanza morfológica encontrado en estos análisis serían indicadores de semejanza ecológica y no necesariamente de ancestría común. Esto implica que las semejanzas morfológicas podrían ser evidencia de radiación adaptativa y de convergencia funcional de las estructuras debido al ambiente. Así como en Adesmia, muchos otros géneros presentan similar comportamiento en donde los caracteres morfológicos, presentan filogenias poco resueltas o con bajos indices de soporte. (e.g. Nassauvia, Chuquiraga, Chaetanthera)

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Filogenia de Acanthadesmia

Anexo 1 ______a.-Combinaciones establecidas hasta 1938, fecha en que comienza la revisión del género por Burkart. b.- Actualización del sistema propuesto por Burkart (1967) 1825 A. uspallatensis Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. bicolor (Poir.) DC. 1825 A. viscosa Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. dentata (Lag.) DC. 1825 A. wallichiana Gillies ex Hook. 1833 A. hispidula (Lag.) DC. 1825 A. longiseta DC. 1825 1834 A. muricata (Jacq.) DC. 1825 A. arborea Bertero ex Colla 1834 A. papposa (Lag.) DC. 1825 A. argentea Meyen 1834 A. pendula (Poir.) DC. 1825 A. balsamica Bertero ex Colla 1834 A. punctata (Poir.) DC. 1825 A. cuneata Meyen 1834 A. smithiae DC. 1825 A. vesicaria Bertero ex Colla 1834

1830 1836 A. angustifolia Hook. & Arn. 1830 A. glabriuscula Vogel 1836 A. glutinosa Hook. & Arn. 1830 A. microphylla Hook. & Arn. 1830 1837 A. tenella Hook. & Arn. 1830 A. spinosa Lesson 1837

1832 1838 A. floribunda G. Don 1832 A. calycina Vogel 1838 A. fruticulosa G. Don 1832 A. ciliata Vogel 1838 A. horrida var. minor Hook. & Arn. 1832 A. incana Vogel 1838 A. mimosoides G. Don 1832 A. latifolia (Spreng.) Vogel 1838 A. trijuga var. robustior Hook. & Arn. 1832 A. psoraleoides Vogel 1838 A. tristis Vogel 1838 1833 A. alpina Gillies ex Hook. 1833 1840 A. argentea Gillies ex Hook. 1833 A. berteroniana Steud. 1840 A. arnottiana Gillies ex Hook. 1833 A. decipiens Steud. 1840 A. aspera Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. denticulata Steud. 1840 A. bracteata Hook. & Arn. 1833 A. diffusa Bertero ex Steud. 1840 A. caespitosa Gillies ex Hook. 1833 A. monosperma Steud. 1840 A. capricornica Gillies ex Hook. 1833 A. muricata Bertero ex Steud. 1840 A. coluteoides Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. papposa Berero ex Steudel 1840 A. coronilloides Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. pendula Bertero ex Steud. 1840 A. dentata Gillies ex Hook. 1833 A. racemosa Steud. 1840 A. doniana Gillies ex Hook. 1833 A. radicans Bertero ex Steud. 1840 A. gilliesii Hook. & Arn. 1833 A. smithiae Bertero ex Steud. 1840 A. grandiflora Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. tribuloides Steud. 1840 A. hookeriana Gillies ex Hook. 1833 A. virgata Bertero ex Steud. 1840 A. horrida Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. lambertiana Gillies ex Hook. 1833 1842 A. leiocarpa Hook. & Arn. 1833 A. meyeriana Walp. 1842 A. loudonia Hook. & Arn. 1833 A. mucronata Hook. & Arn. 1833 1843 A. muricata Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. gracilis Meyen ex Vogel 1843 A. pedicellata Hook. & Arn. 1833 A. pauciflora Vogel 1843 A. pinifolia Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. tomentosa Meyen 1843 A. retrofracta Hook. & Arn. 1833 A. verrucosa Meyen 1843 A. trifoliata Gillies 1833 A. trifoliolata Gillies ex Hook. & Arn. 1833 1845 A. trijuga Gillies ex Hook. & Arn. 1833 A. lotoides var. vaginata Hook. f. 1845 159 Filogenia de Acanthadesmia

A. suffocata Hook. f. 1845 A. araucana Phil. 1856 A. argyrophylla Phil. 1856 1845-46 A. axillaris Phil. 1856 A. grisea Hook. f. 1845-46 A. brachycarpa Phil. 1856 A. compacta Phil. 1856 1846 A. decumbens Phil. 1856 A. miraflorensis Remy 1846 A. dendroidea Phil. 1856 1847 A. elongata Phil. 1856 A. affinis Hook. f. 1847 A. gayana Phil. 1856 A. aphylla Clos 1847 A. germainii Phil. 1856 A. arachnipes Clos 1847 A. glauca Phil. 1856 A. boronioides Hook. f. 1847 A. humilis Phil. 1856 A. candida Hook. f. 1847 A. inconspicua Phil. 1856 A. corymbosa Clos 1847 A. longipes Phil. 1856 A. curvifolia Clos 1847 A. meyeniana Phil. 1856 A. denticulata Clos 1847 A. montana Phil. 1856 A. dichotoma Clos 1847 A. oligophylla Phil. 1856 A. elata Clos 1847 A. parvifolia Phil. 1856 A. elegans Clos 1847 A. pulchra Phil. 1856 A. emarginata Clos 1847 A. trifoliata Phil. 1856 A. exilis Clos 1847 A. volckmannii Phil. 1856 A. filifolia Clos 1847 A. glomerula Clos 1847 1857 A. lanata Hook. f. 1847 A. ononidis Griseb. 1857 A. laxa Clos 1847 A. sericea Griseb. 1857 A. lotoides Hook. f. 1847 A. monosperma Clos 1847 1859 A. multicuspis Clos 1847 A. macrostachya Benth. 1859 A. obcordata Clos 1847 A. muricata var. dentata (Lag.) Benth. 1859 A. obovata Clos 1847 A. punctata var. hilariana Benth. 1859 A. obscura Clos 1847 A. punctata var. punctata 1859 A. parviflora Clos 1847 A. psoraleoides var. glabrata Benth. 1859 A. phylloidea Clos 1847 A. propinqua Clos 1847 1860 A. prostrata Clos 1847 A. atacamensis Phil. 1860 A. pumila Hook. f. 1847 A. eremophila Phil. 1860 A. cinerea Clos 1847 A. erinacea Phil. 1860 A. pungens Clos 1847 A. frigida Phil. 1860 A. radicans Clos 1847 A. graveolens Phil. 1860 A. radicifolia Clos 1847 A. hystrix Phil. 1860 A. stipulacea Clos 1847 A. micrantha Phil. 1860 A. subterranea Clos 1847 A. pusilla Phil. 1860 A. valdesia Clos 1847 A. sessiliflora Phil. 1860 A. villosa Hook. f. 1847 1861 1854 A. glandulosa Phil. 1861 A. filipes A. Gray 1854 A. polyacantha Wedd. 1861 A. hispidula var. hispidula 1854 A. rupicola Wedd. 1861 A. hispidula var. plumosa A. Gray 1854 A. hispidula var. subnuda A. Gray 1854 1862 A. capricornu Phil. 1862 1864 1855 A. smithiae var. misera Phil. 1864 A. retusa Griseb. 1855 1864-65 1856 A. arvensis Phil. 1864-65 A. aegiceras Phil. 1856 A. landbeckii Phil. 1864-65

160 Filogenia de Acanthadesmia

A. ramosissima Phil. 1864-65 1893 A. schneideri Phil. 1864-65 A. brachysemeon Phil. 1893 A. denudata Phil. 1865-65 A. calycosa Phil. 1893 1865 A. disperma Phil. 1893 A. calocarpa Phil. 1865 A. dumosa Phil. 1893 A. chillanensis Phil. 1865 A. fernandezii Phil. 1893 A. deserticola Phil. 1865 A. furcata Phil. 1893 A. odontophylla Phil. 1865 A. grisebachii Phil. 1893 A. oxalidophylla Phil. 1865 A. melanocaulos Phil. 1893 A. psilocarpa Phil. 1865 A. microcalyx Phil. 1893 A. palenae Phil. 1893 1872 A. pentaphylla Phil. 1893 A. aprica Phil. 1872 A. remyana Phil. 1893 A. canescens Phil. 1872 A. tenuicaulis Phil. 1893 A. closii Phil. 1872 A. tenuis Phil. 1893 A. coluteoides Phil. 1872 A. torcae Phil. 1893 A. davilae Phil. 1872 A. villosa Phil. 1893 A. filicaulis Phil. 1872 A. virens Phil. 1893 A. glaucescens Phil. 1872 A. hirsuta Phil. 1872 1895 A. humifusa Phil. 1872 A. medinae (Reiche) Phil. 1895 A. kingii Phil. 1872 A. trifoliata Gillies ex Jackson 1895 A. leptacantha Phil. 1872 A. oresigena Phil. 1872 1896 A. parvula Phil. 1872 A. pampeana Speg. 1896 A. pearcei Phil. 1872 A. quadrijuga Phil. 1872 1897 A. simonsi Phil. 1872 A. ameghinoi Speg. 1897 A. calopogon Phil. 1897 1874 A. colinensis Phil. 1897 A. caragana Griseb. 1874 A. darapskyana Phil. 1897 A. cytisoides Griseb. 1874 A. dessaueri Philippi ex Reiche 1897 A. inflexa Griseb. 1874 A. divaricata Phil. 1897 A. pugionata Griseb. 1874 A. filipes var. obtusifolia Speg. 1897 A. glabrata Phil. 1897 1879 A. godoyae Philippi ex Reiche 1897 A. schickendanztii Griseb. 1879 A. grandiflora var. calocarpa (Phil.) Kurtz 1897 A. grandiflora var. gracilis Kurtz 1897 1881 A. intricata Philippi ex Reiche 1897 A. glomerata F. Phil. 1881 A. izquierdi Phil. 1897 A. laeta Phil. 1897 1884 A. latistipula Phil. 1897 A. bijuga Phil. 1884 A. melanocarpa Phil. 1897 A. patagonica Speg. 1897 1891 A. patagonica var. nana Speg. 1897 A. adenophora Phil. 1891 A. peraltae Philippi ex Reiche 1897 A. caespitosa Phil. 1891 A. racemosa Phil. 1897 A. concinna Phil. 1891 A. renjifoana Philippi ex Reiche 1897 A. crassicaulis Phil. 1891 A. resinosa Phil. 1897 A. leucopogon Phil. 1891 A. serrazziana Speg. 1897 A. melanthes Phil. 1891 A. vallis-pulchrae Phil. 1897 A. polyphylla Phil. 1891 A. venosa Phil. 1897 A. rahmeri Phil. 1891 A. villanuevae Philippi ex Reiche 1897 A. senticula Phil. 1891 A. sentis Phil. 1891 1898 A. subumbellata Phil. 1891 A. berteroi Phil. ex Kuntze 1898 A. macrostachya Philippi ex Reiche 1898

161 Filogenia de Acanthadesmia

A. morenonis Harms ex Kuntze 1898 A. campestris (Rendle) Rowlee 1916 A. parvifolia var. axillaris (Phil.) Reiche 1898 A. glandulifera (Rendle) Skottsb. 1916 A. rigida Skottsb. 1916 1899 A. unifoliolata Skottsb. 1916 A. canescens (A. Gray) Speg. 1899 A. karraikensis Speg. 1899 1918 A. leptopoda Speg. 1899 A. capitellata (Clos) Hauman 1918 A. lotoides var. normalis Speg. 1899 A. glareosa (Chodat & Wilczek) Hauman 1918 A. lotoides var. brachypoda Speg. 1899 A. nana (Chodat & Wilczek) Hauman 1918 A. lotoides var. elata Speg.1899 A. stenocaulon Hauman 1918 A. lotoides var. petiolulata Speg.1899 A. subsericea (Chodat & Wilczek) Hauman 1918 A. lotoides var. typica Speg. 1899 A. subsericea var. nigropunctata Hauman 1918 A. rudolfii Speg. 1899 A. subsericea var. subsericea 1918 A. salicornioides Speg. 1899 A. tristis Hauman 1918 A. tehuelcha Speg. 1899 A. villosa var. acutifolia Speg. 1899 1923 A. oligophylla var. quadripinnata Hicken 1923 1900 A. carnosa Dusén 1900 1927 A. firma Poepp. ex Neger 1900 A. maulina (Reiche) K. Schum. 1900 A. guttulifera Sandwith 1927 A. negeri Dusén 1900 1928 1901 A. spuma Werdermann ex Burkart 1928 A. glutinosa Arechav. 1901 A. muricata var. dentata Arechav. 1901 1929 A. uruguaya Arechav. 1901 A. diaziana I.M. Johnst. 1929 A. glanduligera I.M. Johnst. 1929 1902 A. gracillima I.M. Johnst. 1929 A. aphanantha Speg. 1902 A. viscidissima I.M. Johnst. 1929 A. graminidea Speg. 1902 A. silvestrii Speg. 1902 1930

1906 A. augusti J.F. Macbr. 1930 A. patancana Ulbr. 1906 A. karraikensis fo. relaxata Hicken 1930

1907 1932 A. amblysepala Solms 1907 A. nordenskioldii (R.E. Fr.) Hicken ex L. Cárdenas A. neuquensis Speg. ex Autran 1907 1932 A. pumila var. aurantiaca Dusén 1907 1934 1909 A. fuentesii Grandjot 1934 A. hemisphaerica Hauman 1909 1936 1913 A. codonocalyx Grandjot 1936 A. hedysaroides (Schrank) Hauman 1913 A. decumbens var. berteroi Phil. 1936 1915 A. herteri Looser 1936 A. filipes var. obcordata Hicken 1915 A. rafaelensis (Chodat & Wilczek) Hicken 1915 1938 A. pirionii I.M. Johnst. 1938 1916

162 Filogenia de Acanthadesmia

Anexo 1b: Actualización del sistema propuesto por Burkart (1967) Subgénero Adesmia: Hierbas, sufrútices, arbustos o muy rara vez árboles inermes, sin espinas. Balsamicae Burk. Confertae Burk. Pumilae Burk. Leiocarpae Burk. Coronilloides Burk. A. balsamica Bert. A. conferta Hook. & Arn. A. aurantiaca (P.Dusén) Burk. A. elata Clos A. atuelensis Burk. 4 A. boronioides Hook. f. A. cuneata Mey. ex Vogel A. pumila Hook. f. A. filifolia Clos A. codonocalyx Grandj.4 A. concinna Phil. A. disperma Phil. A. villosa Hook. f. A. leiocarpa Hook. & Arn. A. coronilloides Hook. et Arn. A. coquimbensis Burk. A. filicaulis Phil. A. ruiz-lealii Correa 5 A. micrantha Phil. A. germainii Phil. 4 A. curvifolia Clos A. laxa Clos. A. parviflora Clos A. glauca Phil. 4 A. emarginata Clos A. pampeana Speg. Lanatae Burk. A. pusilla Phil. A. monosperma Clos A. pseudincana Burk. A. aphanantha Speg. Longisetae Burk. A. pearcei Phil. A. reclinata Muñoz A. axillaris Phil. 6 Hispidulae Burk. A. arachnipes Clos A. propinqua Clos A. torcaea Phil. 1 A. gracillima Johnst. A. aucaensis Burk. A. corymbosa Clos. A. resinosa Phil. A. lanata Hook. f. A. filipes A. Gray A. davilae Phil. 2 A. rubroviridis Burk. Lihuelenses Burk. A. parvifolia Phil. A. hispidula (Lag) DC. A. eremophilla Phil. A. viscosa Hook. & Arn. A. lihuelensis Burk. A. sandwithii Burk. A. hunzikeri Burk. A. exillis Clos A. pseudogrisea Burk. A. burkartii Correa 5 A. leptobotrys Burk. A. humifusa Phil. 7 Loudoniae Burk. A. rahmeri Phil. A. longiseta (Lag.) DC.10 A. bijuga Phil. Fuentesii Burk. Lotoides Burk. A. medinae Phil. A. loudonia Hook. & Arn. A. fuentesii Grangj. A. lotoides Hook. f. Phylloideae Burk. A. montana Phil. A. pirionii I. M. Johnst. A. jilesiana Burk. A. unifoliolata Skottsb. 12 A. phylloidea Clos A. prostrata Clos A. silvestrii Speg. Denticulatae Burk. Araucanae Burk. Salicornioides Burk. Bracteatae Burk. A. subsericea (Chod. & W) Hauman9 A. denticulata Clos. A. araucana Phil. A. salicornioides Speg. A. aphylla Clos A. tehuelcha Speg. A. elegans Clos. A. brevivexillata Burk. A. aromatica Burk. A. torcaea Phil. 1 A. glaucescens Phil. Suffocatae Burk. A. atacamensis Phil. A. viscidissima Johnst. Macrostachyae Burk. A. suffocata Hook. f. A. bracteata Hook. & Arn. A. landbecki Phil. 8 A. macrostachya Benth. Bicolores Burk. A. obscura Clos. A. bicolor (Poir.) DC. Subnudae Burk. A. trifoliata Phil. Papposae Burk. Psoraleoides Burk. A. incana Vog. A. neuquenensis Burk. A. verrucosa Meyen A. aspera Hook. & Arn. A. araujoi Burk. A. latifolia (Spreng.) Vog. A. securigerifolia Hert. A. boelckeana Burk. A. ciliata Vog. A. punctata (Poir.) DC . A. subnuda (A. Gray) Burk. Argenteae Burk. A. brachysemeon Phil. A. paranensis Burk. A. globosa Davyt et Izaguirre 3 A. argentea Meyen A. darapskiana Phil. A. psoraleoides Vog. Capitellatae Burk. A. calycicomosa Burk. A. denudata Phil. A. reitziana Burk. Retusae Burk. A. capitellata (Clos) Hauman A. colinensis Phil. A. microcalyx Phil. A. rocinhensis Burk. A. retusa Gris. A. quadripinnata (Hicken) Burk. A. dichotoma Clos A. mucronata Hook. & Arn. A. papposa (Lag.) DC. Muricatae Burk. Stenocaules Burk. Tenellae Burk. Trifoliolatae Burk. A. radicifolia Clos. A. bonariensis Burk. A. aconcaguensis Burk. A. angustifolia Hook. & Arn. 13 A. trifoliolata Hook. & Arn. A. ramosissima Phil. A. cordobensis Burk. A. fabrisii Burk.14 A. multicuspis Clos A. tomentosa Meyen A. grandiflora Hook. & Arn. A. stenocaulon Haum. A. tenella Hook. & Arn. Longipedes Burk. A. viscida Bert. ex Colla A. muricata (Jacq.) DC. A. parvula Phil. 13 A. graminidea Speg. A. polygaloides (Chod. & Wilcz.) Glomerulae Burk. A. longipes Phil. Insconpicuae Burk. 11 Hicken A. glomerula Clos A. inconspicua Phil. A. retrofracta Hook. & Arn. Ameghinenses Burk. A. smithiae DC. Spumae Burk. A. ameghinoi Speg. A. spuma Werderm. ex Burk. A. aueri Burk.

163 Filogenia de Acanthadesmia

Subgénero Acanthadesmia: Arbustos a veces arbóreos, subarbustos o cojines leñosos espinosos, espinas en general pseudo-dicotómicas, rara vez simples, rígidas, punzantes; hojas no espinescentes. Lomentos glabros, pubescentes o setulosos, pero en la mayoría plumosos.

Candidae Burk. Microphyllae Burk. A. pinifolia Hook. & Arn. Glutinosae Burk. A. cabrerae Burk. A. acuta Burk. A. pungens Clos A. bedwellii Skottsb. Subterranea Burk. A. candida Hook. f. A. aegiceras Phil. A. quadrijuga Phil. A. glutinosa Hook. & Arn. A. caespitosa Phil. A. patagonica Speg. A. arnottiana Hook. & Arn. A. remyana Phil. A. godoyae Phil. A. crassicaulis Phil. A. rudolfi Speg.* A. augusti Macbr. A. renjifoana Phil. A. pedicellata Hook. & Arn. A. digitata Burk. A. neglecta Correa 5 A. campestris (Rendle) Rowl. A. rigida Skottsb. A. echinus Presl A. serrana Correa 5 A. clarenii (Fries) Burk. A. sanjuanensis Burk. Arboreae Burk. A. gayana Phil. A. dessaueri Phil. ap Reiche A. schneideri Phil. A. arborea Bert. A. hemisphaerica Haum. Coluteoides Burk. A. diaziana Johnst. A. senticula Phil. A. arenicola (Fries) Burk. A. minor (Hook. & Arn.) Burk. A. coluteoides Hook. & Arn. A. erinacea Phil. A. sentis Phil. A. cervicornis Burk. A. nana (Ch. et Wilcz) Haum. A. cytisoides Griseb. A. glanduligera Johnst. A. trijuga Hook. & Arn. A. dumosa Phil. A. nanolignea Burk. A. ragonesei Burk. A. gracilis Meyen A. uspallatensis Hook. & Arn. A. horrida Hook. & Arn. A. occulta (Fries) Burk. A. salamancensis Burk. A. hirsuta Phil. A. vicina Macbr. A. horridiuscula Burk. A. patancana Ulbr. A. tucumanensis Burk. A. inflexa Gris.15 A. virens Phil. A. hystrix Phil. A. riojana Burk. A. tunuianica Burk. A. melanocaulos Phil. A. volckmannii Phil. A. leucopogon Phil. A. schickendanzii Gris. A. microphylla Hook. & Arn. A. adrianii M.N.Correa A. melanthes Phil. A. subterranea Clos Argyrophyllae Burk. A. miraflorensis Remy A. confusa Ulibarri A. polyacantha Wedd. A. argyrophylla Phil. A. nordenskioldii (Fr.) Burk. A. friesii A. polyphylla Phil. Karraikenses Burk. A. kingii Phil. A. obcordata Clos A. hookeriana* A. pyramidata Burk. A. karraikensis Speg. A. littoralis Burk. A. obovata Clos A. mendozana A. spinosissima Mey. A. sessiliflora Phil. A. odontophylla Phil. 16 A. pumahuasiana Ulibarri A. subumbellata Phil. Frigidae Burk. A. pauciflora Vog. A. villanuevae Phil. A. frigida Phil. Guttuliferae Burk. A. pentaphylla Phil. A. guttulifera Sandw. A. peraltae Phil. 16

1Según Burkart esta especie tiene una posición transitoria entre las series Confertae y Longisetae (Burkart 1967) 2 Según Burkart la especie es dudosa (Burkart 1967) 3 Especie descrita en Davyt & Izagurre 1996 4 Especies que pasan a la sinonimia de A. coronilloides en Ulibarri & Burkart 2000 5 Especies descritas en Correa 1981 6 Especie que pasa a la sinonimia de A. parvifolia en Correa 1984 7 especie que pasa a la sinonimia de A. exillis en Ulibarri 1982 8 Especie que es rehabilitada en Ulibarri 1982 9 Especie que pasa a la sinonimia de A. corymbosa en Ulibarri & Burkart 2000 10 Especie que pasa a la sinonimia de A. exillis 11 A. inconspicua pasa a la sinonimia de A. exillis, por tanto la serie queda eliminada. Ulibarri 1980 12 Especie que queda bajo la sinonimia de A. lotoides en Correa 1984 13 Especies que pasan a la sinonimia de A. tenella en Ulibarri 1982 14 Especie que pasa a la sinonimia de A. stenocaulon 15 Cambio de serie Microphyllae a Argyrophyllae 16 Cambio de serie Microphyllae a Glutinosae

164 Filogenia de Acanthadesmia

Anexo 2 Matriz morfológica: Orden de la secuencia de datos: Serie Subgenero Especie Acrónimo Caracteres cualitativos: 1 2 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 42 44 45 46 47 48 50 51 52 53 55 53 54 61 62 69 72 73 74 75 76 78 4 Caracteres cuantitativos: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

1 Duración de la planta 22 Ápice del folíolo 44 Forma de la bráctea 2 Arquitectura de la planta 23 Base del folíolo 46 Borde de la bractea 3 Hábito: 24 Consistencia del folíolo 47 Consistencia de la bráctea 5 Presencia de braquiblastos 25 Margen del folíolo 48 Relación pedicelo bráctea 6 Tipo de espinas 26 Pelos del margen del folíolo 50 Disposición del pedicelo/tallo 7 Número de bifurcaciones 27 Presencia de peciolulo 51 Pubescencia tallo inflorescencia 8 Otras partes espinescentes de la planta 28 Forma de la estípula 55 Ápice dientes cáliz 9 Ordenamiento de las ramas 29 Estípulas amplexicaule/no* 52 Forma del tubo 10 Dirección del crecimiento 30 Pubescencia de la estípula 54 Direccion de la insercion del pedicelo 11 Tipo de pelos presentes en el indumento de la planta 31 Borde de la estípula 61 Pubescencia del estandarte fuera 12 Terminación hoja 32 Persistencia de la estípula 62 Pubescencia del estandarte dentro 13 Disposición de las hojas en el tallo 33 Grado de soldadura entre lóbulos de la estípula* 69 Soldadura piezas florales 14 Folíolos digitados/pinados 34 Fusión entre estípula y pecíolo 72 Tipo de emergencia 15 Disposición de los folíolos en el raquis de la hoja 35 Consistencia estípula 73 Forma del artejo 16 Raquiz foliar alargandose 36 Tipo inflorescencia 74 Consistencia del artejo 17 Pubescencia del folíolo cara superior 37 Posición de la inflorescencia en la planta 75 Unión de los artejos entre sí* 18 Pubescencia del folíolo cara inferior 38 Naturaleza de la inflorescencia 76 Dehiscencia del artejo 19 Persistencia del folíolo 39 Relación inflorescencia hojas 78 Forma del borde inferior del artejo 20 Conduplicados 40 Consistencia de la inflorescencia 4 Tamaño de la planta 21 Forma de los folíolos 42 Termino de la inflorescencia

1 promedio del largo del tubo del cáliz 16 promedio del número de folíolos 29 promedio de la superficie de la lamina foliar 2 promedio del ancho del tubo del cáliz 17 promedio del largo del primer folíolo 30 promedio de la superficie hoja 3 promedio del largo del diente superior del cáliz 18 promedio del largo de último folíolo 31 promedio del largo fruto 4 promedio del largo del diente inferior del cáliz 19 promedio del eje de la base del folíolo 32 promedio del largo de la estipula 5 promedio de la distancia entre folíolos 20 promedio del eje medio del folíolo 6 promedio del largo de la lámina foliar 21 promedio del eje del apice del folíolo 7 promedio del largo del raquiz foliar 22 promedio del largo del pedicelo floral 8 promedio del largo del folíolo medio 23 promedio del largo de la inflorescencia 9 promedio del ancho de la base de la estipula 24 promedio del largo del pecíolo de la flor basal de la 10 promedio del largo del lobulo de la estipula inflorescencia 11 promedio del ancho de la base del lobulo de la estipula 25 promedio del largo del pecíolo de la flor media de la 12 promedio del ancho medio del lobulo de la estipula inflorescencia 13 promedio del número de artejos 26 promedio de la superficie del cáliz 14 promedio del largo de los artejos 27 promedio del largo total del cáliz 15 promedio del ancho de los artejos 28 promedio de la superficie del folíolo

165 Filogenia de Acanthadesmia

ARGYROPHYLLAE A. argyrophylla AC_ARGY_arg 0321[2,1]1001[1,0]10001[0,5][0,5]0[1,0][0,1,2][6,0]1[0,3]011440003000111111001[2,0]0210101201200010246223110113023601001200206340032 A. littoralis AC_ARGY_lit 0320210110000012211[1,3]3120014[0,1]100100001001130100310110301[1,3]00000248113110105033900000100116240021

CANDIDAE A. candida AC_CAND_can 0221110[0,1]10100012200[0,2][1,6,0]02511[1,4]2101001311101030000310101100??????[0,1]554421111020???011000004264400?1 A. patagonica AC_CAND_pat 02212[1,2]011000001[0,2][0,2]0[1,0]2[3,2]0200140100[3,1]0001110110[2,4]001[0,5]10100101?00000134222111204022201001100104240021

COLUTEOIDES A. coluteoides AC_COLU_col 0321110[0,1]1[1,0][1,0]00003300[2,7][8,0]0022021410001011111004000[0,5]20101200502000348654211114032411112300337431112 A. cytisoides AC_COLU_cyt 0321210010000010300[2,7][6,4,0]000[0,2]042400302011111120201[0,8][1,2]0110201500000[2,3]25112211101033711011200323140021

FRIGIDAE A. frigida AC_FRIG_fri 020011011[1,0]1100000[0,1]1[0,2][5,0]101212006000001110[1,3,4]061[2,1]0[0,5]10020101202010136222110122022601112311215230122

GLUTINOSAE A. bedwellii AC_GLUT_bed 0321110012000[1,0]03300[0,2]00001014400101011111020001220110101202010337113110102023800001100636240031 A. pedicellata AC_GLUT_ped 0321220110000000300200000012040[3,1]00001001100001[0,5]101101012020?0[2,3]36101110201023800000101535140041

GUTTULIFERAE A. guttulifera AC_GUTT_gut 0321[2,1][1,2]001100001330[1,0][0,2][4,5,0]032214[2,0]42000001120112[0,2]101[2,5][1,2]01[0,3]0101202010[1,2]67114111204024902212400449331141

MICROPHYLLAE A. spinosissima AC_MICR_spi 032[1,2][3,2]1011000000[2,0][2,0]01[0,7]00000142140300002012567431020101501202000[1,2]241100101030224000101002?3140021 A. adrianii AC_MICR_adr 032111001[1,0]000012301[3,0][4,0,6]1001014410300011211121100[0,5]2013130?200?00[1,2]58432111123024901111300229430042 A. aegiceras AC_MICR_aeg 022[12]2[12]0[0,1]1[10]00001[0,3,2][0,2,3]01[3,0][4,0,6]10120[1,4]4[0,4]0031001[1,2]2110[0,5]0100[0,5]1013130?202400[1,2]58432111213023601111300328330042 A. confusa AC_MICR_con 032[1,2][3,2]10010[1,0]00000000[0,7]0000114241000200[1,2]111101001810100101130000335110110103023700000?00434140031 A. erinacea AC_MICR_eri 022[1,2]4[1,2]001[1,0]00001[1,4][1,4]0100[1,0]000132[4,0]4100000[1,2]001100100[0,1,5][1,2]0110201[0,3]02000156221011113022501111200217340032 A. friesii AC_MICR_fri 0221210[0,1]1[1,0]000010001[1,2,7][3,0]000[0,2]112000000001001000001[0,5]20101[1,2]01[2,3]02000[1,2]46221110102022600000000435240031 A. gracilis AC_MICR_gra 0321110[0,1]1[1,0][1,0]0001000[1,0][1,3,0][3,2,0]10011[1,4]000000[0,2]00[1,2]111[1,0]0010[0,1]010121201[2,4]00000[1,2]35222111112032601101100324240022 A. horrida AC_MICR_hor 032[1,2][3,2]1011000000[0,3]00140000[0,2]140[0,2]00101002010000001610121101202010[1,2]24010000101032500000000112140011 A. hystrix AC_MICR_hys 032111011[1,0]100000001[0,2,6][8,0,6]10001400[0,4]010100[1,2]001[1,0][0,5]0100[0,5]10120201202000[1,2]47221010104022400001100216240021 A. inflexa AC_MICR_inf 032[1,2]22001000000330070000114040011100[1,2]012020001010101101502[0,1]10[2,3]24002110103022600000100223140021 A. melanocaulos AC_MICR_mel 0321310110000000000[0,2,7]00000010400202001011124001410110200200000227002110102022600001100324140031 A. melanthes AC_MICR_mel 032[1,2][3,2]10110000006601[2,7]00000142040202002012567431600101100202000223000000101022400000000112140021 A. mendozana AC_MICR_men 0321310010000011100[0,2][2,0,8]1200140500[3,1]12011111024000110101201202000[1,2]24222111325022601101200312130023 A. microphylla AC_MICR_mic 032[1,2]21001000000[0,3][0,3]007000011[1,4]240020200[1,2]011100000210111101202000[2,3]24012110101022700000000323140031 A. miraflorensis AC_MICR_mir 0321[3,2]10110000000300[3,7][3,0]0000110500101001001020000520130[0,2]01[2,3]02000[2,3]47121110102023810000000326240041 A. obcordata AC_MICR_obc 0321410010100010300[0,2][5,6,8]10110[4,3]00401100110011[0,5]4101[0,5]20101201202200157223111336024801112400638330154

166 Filogenia de Acanthadesmia

A. obovata AC_MICR_obo 032121011000001000[1,0]201000010400201011[0,1]010200[2,0]0210030100200000[2,3]46113111102023901101200316240031 A. pauciflora AC_MICR_pau 0321210110000010000[0,2]610000[1,4]0040310001011[1,0]00001012101201200000235223111325033801102400314230123 A. pinifolia AC_MICR_pin 0321[3,2]10110100013301531041140400202001001120200210131101200000324003111303023602100000322140022 A. polyphylla AC_MICR_pol 032121011[1,0]10000[0,5][0,5]01[2,3,7]310121122[2,6]0310001011[1,0]0[2,6]000510101101202010145110000143031300000000115240014 A. pungens AC_MICR_pun 0321320110000002200[2,7]000000[1,4]2140200001011000000310110401200000137222110102022610001100425240031 A. renjifoana AC_MICR_ren 032141001000000110[1,0][0,2]0[1,0]000112040110001001000000600110300202010[1,2]23223011101022401100100202140021 A. schneideri AC_MICR_sch 022121001010000[1,0][1,0]0[1,0]0[5,6,8]1012042040[3,1]10001001104001520100201[2,3]00000146221011203022501101200425240032 A. trijuga AC_MICR_tri 0321[1,2,4]10110000010[0,3]000[0,6,8]10001[1,2]0040300001011004000000111[2,4]01200000[1,2,3]35222110101022500001000214240031 A. uspallatensis AC_MICR_usp 0321[3,2]10110[1,0]000000000[0,6,8]1000140400112001001004001010110201202000[2,3]142221112130226011011002?2140032 A. volckmannii AC_MICR_vol 0321[3,2]10110000003[0,3]0[1,0][0,2][0,6,8]1000110400102011011[1,0]20001010130200202010[1,2]35112111203023601101100214140031

SUBTERRANEAE A. digitata AC_SUBT_dig 0221110110201002200[0,2]012011114102121030025674300100201003?????2221100001130???011000??1?21400?2 A. echinus AC_SUBT_ech 0221210[0,1]10000000011[0,2]01001112410101002012020001010101201200000[0,1]240010112130???011011001231400?2 A. hemisphaerica AC_SUBT_hem 022[1,2]210110000000301[0,2][0,6]1000014400211002010100001010021201202?101130010101030???011001001010400?0 A. minor AC_SUBT_min 022[1,2]210110000000001331000112520101002012567431010120101??????0240000001010311000000001?3140011 A. occulta AC_SUBT_occ 022[1,2]21011[1,0]0000000012300001[2,4]0040210003012567431?1012010???????[0,1]442200003010???100000000043400?1 A. schickendanzii AC_SUBT_sch 032[1,2]21011010000[4,0][4,0]01[0,2]00000142400202002012567431020100101??????0232111101010301010001001?2140001 A. subterranea AC_SUBT_sub 022[1,2]110110000000000[0,1]3100011204020200201256743132[0,2]0311012000000462200115060211011001001?5240014

AMEGHINENSES A. ameghinoi AD_AME_ame 0200000110001010001[1,0]012011[1,4]4400101[0,1]102102001008[1,2]1000200300?000467600005240???0110010???65400?4 A. aueri AD_AME_aue 020100211[1,0][1,0,2]0121[1,5]001[1,4,5]10201114410101[1,0]101?256743092210?210312?000869800014430???011000001?98400?5

ARAUCANAE A. araucana AD_ARA_ara 011000001[1,0]11001300[1,0][2,0]01000010000300310100204100510100100112000146223221356022512112411226231225 A. brevivexillata AD_ARA_bre 010000001[1,0]01002440[1,0][1,3][4,3]1001110000311310100[1,0]0[0,4]000200111100??????2452231125960???032122212052211?9

ARGENTEAE A. argentea AD_ARG_arg 0320000[0,1]10000[1,0]02210[7,0]00301144100303010110134300310120201[2,3]00000348225111102022400001101218240031 A. calycicomosa AD_ARG_cal 0320001010000002200[0,2][6,0][1,0]2011421000010101011000[2,1]03101002012000001234341111030???011124100023300?1 A. colinensis AD_ARG_col 032100001[1,0]100002200[2,4,7][6,0]0201142[0,1]00310310100000101510101201200100247111111124023800001011426240032

BALSAMICAE A. balsamica AD_BAL_bal 0321000[0,1]11[1,0]00[1,0]05500[0,2]013221444003000101100531005[1,2]011010130000034722221010202??100002002062400?1 A. boronioides AD_BAL_bor 032000001[1,0]100003500[0,6][0,6]0322144400303010110153320510131100[3,4]12000[1,2,3]47213321107123711102411106231131 A. concinna AD_BAL_con 032000001[1,0]00001[3,5]300[2,0][0,4,6,8]00[4,6]2012[2,4]203110101101[0,5][0,2]000[0,5][2,3]0100[1,2]00020100[1,2]47333211113022611101101436331132 A. coquimbensis AD_BAL_coq 032000001[1,0]000004401[0,2]500[2,1]2133100000010100202100520100101[2,3]01000146761111113022411012601215530122 A. emarginata AD_BAL_ema 030000001[1,0]010003300[0,6][5,0]02[5,1]1111400102010110[1,0]20100010100101[3,4]02000146111210204023810011211315240131

167 Filogenia de Acanthadesmia

A. resinosa AD_BAL_res 032000011200000330000130114240000300000002000023001[0,1]101500[0,2]10158115211103022602112411428231141 A. rubroviridis AD_BAL_rub 032100001200000130[1,0][2,0]0120101240010200011002010023010010?200000247550111203023701101100426440042

BICOLORES A. bicolor AD_BIC_bic 010000000[1,0]000010000[3,5][0,4]0001010410311000100[1,0]20000[2,5]20100200301[1,2]00158443211122012411101211709441143 A. incana AD_BIC_inc 011000000000001000021000[0,2]112040310[0,2]10110004000[7,5]30100201??????178544221465132411111211419531117 A. latifolia AD_BIC_lat 011000000[1,0]0000[1,2]3300200001020400300010100020000510101101000100148438432396112412223501437312248

BRACTEATAE A. aphylla AD_BRA_aph 03200000111000033112003221444200030101001233205[1,2]0111101200200?35112100101023601100021314140031 A. aromatica AD_BRA_aro 032000101[1,0]10000[0,5][0,5]00[3,7][6,8]03[0,2]2044200300010110[1,0]50120[5,8]10100201[2,4]00000146434211114023601112411215331132 A. atacamensis AD_BRA_ata 032000011111000551[1,0]4[3,5]0322101230003010110453310510101100210200146111000139122500001101205240033 A. bracteata AD_BRA_bra 032000001[1,0]1100133103503321224300030101004533102[1,2]0011101[2,3,4]02000148002111115133701151201107240022 A. trifoliata AD_BRA_tri 011000001[1,0]1000044010300621015500000102003[0,5]5100020111200[2,3]00000127112111040233801101201324140023 A. verrucosa AD_BRA_ver 03200000100000055007603221022300030101003533015201[1,3]0100200110[2,3]47223311010112611112301427231141

CAPITELLATAE A. capitellata AD_CAP_cap 121100000[1,0]101015701[0,2]510221143403111100?25674319011002003120000246510002230211000001000?2440013

CONFERTAE A. conferta AD_CON_con 01000000[1,0][1,0]00000000[1,0][0,2][6,0]1002142040001210110004001510[1,0]00200010000135222211123022311101101744241022 A. cuneata AD_CON_cun 010000001001001[0,3][0,3]0[1,0][1,3][1,]100101[0,1]4101113101000200[2,0]0210101100000000122004112375031402112501111021117 A. disperma AD_CON_dis 01000000[1,0][1,0]00000070[1,0][0,2][8,6,0][1,0]001031000000[0,2]10100100101510100100[3,4]00?001432211111230313011013??4?4340112 A. pampeana AD_CON_pam 010000011[1,0]01001000[1,0][1,3][3,2]1001110000110010100000100510130101[0,3]00100[1,2]24003111133032501100111423140023

DENTICULATAE A. denticulata AD_DEN_den 032000001[1,0]000013000[0,2][0,1][1,0]06[0,2]03[0,1]450000100002567431520010100[0,3]000102264452111330237022125??6?3331133

FUENTESII A. fuentesii AD_FUE_Fue 0100000[0,1]0[1,0]00000440[1,0][0,2]00000120540300[3,0]101102[0,5]2101[0,5]20[1,0]10201510000104993111284133712123601561621227 A. jilesiana AD_FUE_jil 0200000010010010[0,5,7]01[2,7]31002110000[1,2]01010100000001[0,5]10100201502000124431111135033801112301543230123

GLOMERULAE A. glomerula AD_GLO_glo 0200000[0,1]10[1,0]0000[1,0][1,0]01[0,2,5][3,0]10[0,1]011[3,4]040111100002567430000100200300000014110011213032401101200112140012

HISPIDULAE A. filipes AD_HIS_fil 111000001[1,0]00000[0,1][0,1]00[0,7][8,6,7,0]00010[1,4]204[0,1]000010100100000[0,5]10130101202100[0,1]35223210102022411111201424241131 A. hunzikeri AD_HIS_hun 111000000[1,0]000003001[0,2][5,6,0]10120440[0,4]0010000000[1,0]0400[0,1]510100100201[0,1]10[0,1]23111111546022311011211542140136 A. leptobotrys AD_HIS_Lep 111000001[1,0]010013300[2,1][3,0]0000012440311010100024001510130100212100113223111113011101111201431131132

168 Filogenia de Acanthadesmia

A. rahmeri AD_HIS_rah 111000001[1,0]100005501300312100260303010100356301510120101202010[0,1]26211110114022200000101524140022

LANATAE A. lanata AD_LAN_lan 0210000000100000401[0,2,3]01000134[0,4,5]40211100012567430630110200??????[0,1]76441110414021100000100118440013 A. parvifolia AD_LAN_par 0110000000[0,1]00002200[0,2][0,8]1000144000210100002567430220100100??????1552210001010???000000002?63400?1 A. sandwithii AD_LAN_san 011000010000000330[1,0][0,2]00001134400[1,2]111000025674302000001005020000121100002030110000011000?1040021

LEIOCARPAE A. elata AD_LEI_ela 030000001[1,0]01000[0,5]70[1,0][1,2,3][0,3,2]0001013040000[3,0]101[0,1]00[0,5][2,4]001510111101302000145115222234022302112401424231124 A. filifolia AD_LEI_fil 111000001000000000050[1,0]000[0,1]100[0,4]0000[0,2]1010000[0,4]0002101001012[0,1]0100123004112101011002200001532141021 A. leiocarpa AD_LEIO_lei 111000001[1,0]11001440[1,0][2,1,0]0[1,0]0000[1,4]2540311010100004001510101101502000124002211454022502111211532131136 A. pusilla AD_LEI_pus 1210000010000003300[0,2]00100112040300000100020101200120101202[0,1]00100002111101011101101100220040031

LIHUELENSES A. lihuelensis AD_LIH_lih 011000011001001040[1,0][2,0,1][3,0,1][1,0]001012040310010100104100010110100[0,3]00000123114211132022501101211522141133

LONGIPEDES A. graminidea AD_LON_gra 010000001[1,0]0000133005[3,1]20011[1,4]44000000102001[0,5]21005101001012020001463371131010?55043000107253221?1 A. longipes AD_LON_lon 0210000100000013001[2,7][0,3,6]1000014400110[0,2]00200204100010000201200000025240111324023811011200653240143

LONGISETAE A. arachnipes AD_LON_ara 021000000[1,0]000013001[3,0]01001010400211[0,2]101001200005101[2,4]0100[0,3]10000035332111234033601134701225321124 A. corymbosa AD_LON_cor 01000001[1,0][1,0]000004401[0,2][0,6]1000142000000[0,2]101101001015[1,2]0130101200[0,1]00148441111323012411011300418440133 A. eremophila AD_LON_ere 010000001[1,0]00000[0,5][0,7]0[1,0][0,2,6][8,5]0012040[4,0]00000[3,0]101004[0,5]61[0,1,2]10[1,2]0131201202000135512211124022311112501214331133 A. exilis AD_LON_exi 01010000[1,0][1,0]000004401[0,2][6,0][1,0]001034000310[3,0]10100[1,0]00101[0,5]10120211200000123221111233022301112301212230123 A. landbeckii AD_LON_lan 010000011[1,0]110012201[2,3]0000114[1,4]4003113101001[0,5]2000510100000200010145111111458122411111211325240126 A. prostrata AD_LON_pro 021000000000000330000100104[0,1]4003000101000[0,2]0100020100100000000125543111113022202112400413331111 A. silvestrii AD_LON_sil 011000010001000330070030114040030301010012010021000010???????1231100003040???000001001021400?2 A. torcaea AD_LON_tor 01100000[0,1][1,2]01000000[1,0][7,0]0001001000031001010000[0,2]101510011100202000136222111634122411121201424231126 A. viscidissima AD_LON_vis 011000001[1,0]10000470[1,0][6,0]810001303000000101101401107120101012000002385522215672324110124010?5431217

LOTOIDES A. lotoides AD_LOT_lot 021000010010101[1,0][1,0]0[1,0][7,2][3,2]10001[4,2]4[0,5]4011[0,1]100002567430420100101[1,3]10000047440001614032101101100337440015

LOUDONIAE A. loudonia AD_LOU_lou 0320000010000011100[1,3][1,3][1,0]201112000300100002567430030100200300[0,1]003584421120430325022112001?8431113 A. pirionii AD_LOU_pir 032100011[1,0]000000301[0,2,7]0100011040[0,1]30010000256743042210010???????2249811010120328011011000?3630010

MACROSTACHYAE

169 Filogenia de Acanthadesmia

A. macrostachya AD_MAC_mac 030000001[1,0]000012200[0,2][6,0,8][1,0]0000[1,4]0000300010110[1,0]04110520110201410301[1,2]27335211136012011102401004231133

MURICATAE A. grandiflora AD_MUR_gra 000000001[1,0][1,0]00000000[0,2][0,6][1,0]0120[4,3]0040000010100004000[0,5][2,3]0101001[3,4]00110146327321147102411112411556331164 A. muricata AD_MUR_mur 111000011[1,0]000000000[0,2]50132042400010010100120100210100101000100133113211104011101101101423141141 A. retrofracta AD_MUR_ret 0100000010010001100700000112000310010100000100020100100300100126113220113012311001201414141142 A. smithiae AD_MUR_smi 1110000100000000000[0,2][6,0]000011[2,0]00031000020000010100210010?[0,4]02[0,1]101121131111110111011012001?1140041

PAPPOSAE A. aspera AD_PAP_asp 011000001[1,0]010010[0,4]0[1,0][0,2][0,4]10020404101103101000[0,2]000051010110?200000147232211335022411112421407331124 A. brachysemeon AD_PAP_bra 0100000010010020[0,4]0[1,0][0,1,3][0,4]1000110410311310100021000200130100200000135213211675032501101211304231128 A. darapskyana AD_PAP_dar 010000001[1,0]0100130010[0,6]10010400001113101001000005101211010100011330011112230???111023113231301?3 A. denudata AD_PAP_den 0100000010010010001[1,3][3,1]1012010060111310100120000200140100[3,4]000001230021111340???011111212020400?3 A. microcalyx AD_PAP_mic 0110000010110013000[0,2]000000104[0,4]0311310100[1,0]20000210111100210000101004321475022611112321311031137 A. mucronata AD_PAP_muc 0110000110010014400[0,2][0,2][1,0]00011[0,1]400311[0,3]1010002000020003010?200000123003111795022401102321112031129 A. papposa AD_PAP_pap 011000000[1,0]010013300[0,2]01000010400311310100000100210101101[2,3]00000123003211153022411101421322031125 A. viscida AD_PAP_vis 011000001[1,0]010004401[2,0]0[1,0]000011400111310100100100520101100202[0,1]00125132211433022411101201423231124

PHYLLOIDEAE A. phylloidea AD_PHY_phy 032[1,2]000010100003301[0,2,7]000011424002000001000201012[1,2]011010?[2,4]00000[2,3]48115210101022900000100438240051

PSORALEOIDES A. araujoi AD_PSO_ara 010000001[1,0][1,0]0001[0,5]0007[0,6]00000[1,4]0000300[3,0]00200040100[0,5]10100201[4,3]12?01137445211113013201122411555331131 A. ciliata AD_PSO_cil 01200000[1,0][1,0]000013300[0,7][4,6,0]0101140400311010100[2,0]22000510100101400010136003211133021?111011002141411?3 A. tristis AD_PSO_tri 0300000010000003300[0,2]01001040400010310100020100500111100[3,4]02[1,2]00102002211124021211000000210041022

PUMILAE A. aurantiaca AD_PUM_aur 0110000100[1,0]000000005000011344102111102?256743191003110???????0483221114120???011011003?73400?4 A. pumila AD_PUM_pum 0110000000000003300[0,2]01001124[0,4]00[1,2]1110000256743002010010?020000[0,1]263321118451121011112004?3230138 A. villosa AD_PUM_vil 011000010110000440[1,0][0,2]300001[1,3]440021110000256743043111050???????0599921119091123011012005?9730147

RETUSAE A. retusa AD_RET_ret 011000000000000330[1,0][2,0][6,0,8]1001124400[1,2]11000200020100010100101502000126221210214013711001200624240052

SALICORNIOIDES A. salicornioides AD_SAL_sal 0201000100201003300[7,0,2]00301124400[3,1]03100002567430220100100500000013110000415031100?011000?2140013

SPUMAE A. spuma AD_SPU_spu 021000001000000[4,6][4,6]01[0,2]01000144000301100002567430411110100??????0128711111130211011000001?1540012

170 Filogenia de Acanthadesmia

STENOCAULES A. aconcaguensis AD_STE_aco 0210000[0,1]1000000[0,5]001[3,0][0,6]10011[1,4]4400301[0,2]10000[1,2]06100611120100301000039991111122023501011200228630123 A. stenocaulon AD_STE_ste 021000001[1,0]00000[4,6][6,4]01[0,2]00000144000301000002340100022000100510000069871111166122111002200419631116

SUBNUDAE A. neuquenensis AD_SUB_neu 1110000010000001100[0,2]0000101250021131010010010021000010?3?????102006211406021101101201521041012 A. securigerifolia AD_SUB_sec 1110000000000003300[7,0,2]60000[0,1][2,3]244001111021256743041010010?0000000033332112221224011012003?0140033

SUFFOCATAE A. suffocata AD_SUF_suf 020000010020100110[1,0][6,7][0,3]13001[0,2]45102102002003211101101004013?????0362200017051???000002000?52400?4

TENELLAE A. tenella AD_TEN_ten 111000001000000[0,4][0,4]00[2,0]0000004[2,0]00031101010000010101010120?[2,3]02000146334111121021201100101426341023

TRIFOLIOLATAE A. trifoliata AD_TRI_tri 011000011[1,0]201000500[0,7][0,6]0200010500[3,1]11000010050000512101201[2,3]00010[0,1]353300223551???022458004343002?6

Grupo externo Amicia fimbriata OU_Ami_fim 0000000000000000000000000000000000[0,1]000000000000[0,1]000000?000000024323012065321?02224710112220124

171 Filogenia de Acanthadesmia

Anexo 3 ______Muestras revisadas procedentes de las colecciones de los herbarios: CONC (Herbario Universidad de Concepción), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural-Chile), LP (Museo Nacional de La Plata), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion)

A. aconcaguensis Conc 24199, Conc 28399, Conc 46602, LP 895081, LP 904253, LP 905053, LP Conc 48449, Conc 49758, Conc 51313, 906415, SI 1251. LP 40734, LP 895929, SI 6739. LP 036297. A. coronilloides A. adrianii A. bedwellii Conc 119668. Conc 129341, LP 906871. Conc 32634, Conc 33368, Conc 38798, A. corymbosa A. aegiceras Conc 43061, Conc 81801. Conc 118812, Conc 14800, Conc Conc 156300, Conc 156325, Conc A. bicolor 156542, Conc 156808, Conc 18938, 156335, Conc 168423, Conc 168526, Conc 48040, LP17930, LP 014853, Conc 24237, Conc 27520, Conc 32510, Conc 30588, Conc 36702, Conc 53496, Schulz 18488, LP 014892, Zardini 577, Conc 73429, R. Dunati , LP 562415, Conc 81764, Conc 99473, Conc 99477, LP 900195. Schajovskoy , Soriano LP 2215, Stuessy LP 10414, Cabrera et al. LP A. boronioides Cabrera et al. LP 23210, LP 562413, 24465, Fabris et al. LP 8407, Cabrera Conc 12248, Conc 18409, Conc 18461, Delucchi LP 1670, Delucchi LP 1679, LP 3575, LP 895916. Conc 24200, Conc 27827, Conc 34082, LP 022988, LP 032603, LP 054182, LP A. ameghinoi Conc 34289, LP 014901, Delucchi 054201, LP 035025, LP 22988. Conc 37519, Conc 43708, Conc 65144, 1678, González Arzac 969, LP 032213, A. cuneata Soriano 2256, Spegazzini 14118, LP 562405. Conc 156242, Conc 156694. Spegazzini LP 13487, Cabrera et al. LP A. brachysemeon A. cytisoides 25910, Soriano 2593, Von Thungen 70. Conc 118819, Conc 25288, Conc Cabrera 15217, LP 897932, LP 906830, A. aphylla 48456, Conc 7131, SI 7313. LP 21446, Schnack et al. LP 5404, Conc 53277, Conc 146061, Conc A. bracteata Crisci et al. LP 5873, LP 15217, SI 30593, Conc 34612. Conc 118820, Conc 163629, Conc 5775. A. arachnipes 32580, Conc 81806, Conc 82307, SI A. darapskyana Conc 119681, Conc 149134, Conc 2900. Conc 1042, Conc 24184. 156548, Conc 32531, Conc 82363, A. brevivexillata A. davilae Conc 144209, Conc 156543, Conc Conc 118824. Conc 91075. 24209, Conc 32594, Conc 81789. A. calycicomosa A. denticulata A. araucana Conc 14619, Conc Conc 25083, Conc 34691, Conc 81807. Conc 146971, Conc 147169, Conc 149006, Conc 149092, Conc 149095, A. candida 147170, Conc 148972, Conc 149303, Conc 149318, Conc 149324, Conc Conc 18662, LP 562436, Cabrera SI 47447. 149364, Crisci Conc 509. 18662, Zardini et al. LP 104, Cabrera et A. denudata A. araujoi al. LP 19568, Fabris et al. LP 4926, Conc 32567, Conc 39217, Conc 39241. Pabst LP 22163, SI 4053. Daciuk LP 624, LP 562436. A. digitata A. argentea A. capitellata LP 895919. Conc 24992, Conc 25085, Conc 30581, Conc 122306, Conc 167389, Conc A. disperma Conc 32504, Conc 32517, Conc 8399, 118834, Conc 118835, Conc 163538, Conc 24183. Conc 8989, Conc 36728, LP 900170, Conc 24228, Conc 81808, LP 40731, A. echinus Conc 25085, SI 5013. LP 14888, LP 40732. Conc 33372, Conc 33373, Conc 71402, A. argyrophylla A. ciliata Conc 81827,Conc 81828, Conc 99472, Conc 25021, Conc 25682, Conc 33379, Hatschbach LP 33620. Conc 99476, LP 909439,elata Conc Conc 39965, Conc 53401, Conc 53634, A. colinensis 24216, Conc 32609, Conc 34530, Conc González 736, LP 900842. Conc 32649, Conc 82477. 34650, Conc 8463. A. aromatica A. coluteoides A. emarginata Conc 33296, Conc 81799. Spegazzini LP 12054, LP 895923, SI Conc 79775, Conc 79790, Conc 79993, A. aspera 9940. Conc 79994. Conc 32505, Conc 32596, Conc 33226, A. concinna A. eremophila Conc 33234, Conc 39366, Conc 39366, Conc 24198, Conc 4093, Conc 4707, Conc 14261, Conc 24186, Conc 27956. Conc 81800. Conc 47828, Conc 47829, Conc 4935, A. erinacea A. atacamensis Conc 5011, Conc 64677, Conc 7148, Conc 11415, Conc 117615, Conc Conc 122262, Conc 132947, Conc Conc 77829. 117737, Conc 18246, Cabrera et al. 140530, Conc 42034, Conc 4374, Conc A. conferta 22551, R. Leroi 5327, LP 058168. 79751, Conc 81798, Conc 9562, Harold Conc 39218, Conc 39221, Conc 39240, A. exilis Martin 443. Conc 5848, Cardoso LP 13965, SI 231. Conc 34705, Conc 80003, Conc 39238, A. aueri A. confusa Conc 49411, Conc 49412, Conc 81812, SI 25596. Conc 13093, Conc 2522, Conc 6833, Conc 81813, LP 036298, LP 36298. A. aurantiaca Conc 82376, Conc 82377, Conc 82378, A. filicaulis Con 148438, Conc 14843, Conc 14843, Conc 82387, Conc 9040, Conc 941. LP 36303. SI 1871. A. coquimbensis A. filifolia A. balsamica Conc 129231. Conc 12941, Conc 24243, Conc 8281, A. cordobensis Conc 8323, LP 35726, LP 900166, LP 900172.

172 Filogenia de Acanthadesmia

A. filipes Conc 12861, Conc 24215, Conc 24245, A. neuquenensis LP 039903, LP 053113, Spegazzini LP Conc 24909, Conc 24997, Conc 32519, LP 114, SI 26760. 13999, LP 140907, Spegazzini LP Conc 32613, Conc 8542, LP 8517, LP A. obcordata 14114, Spegazzini LP 14115, Cabrera 900171. Soriano LP 2002, Roig-Méndez LP et al. LP 14907, Cano LP 2819. A. leptobotrys 9811, LP 562442. A. friesii Zardini et al. LP 150, Cabrera LP A. obovata Cabrera et al. LP 17512, Cabrera et al. 18617, Krapovickas et al. LP 22449, Lageglia et al. LP 1246, Fabris et al. LP LP 21363, Cabrera et al. LP 22033. Zardini et al. LP 80, SI 26713. 8492, Fabris et al. LP 8512, González A. frigida A. lihuelensis Arzac LP 942, González Arzac LP 949. Conc 27920, Conc 28553, Conc 30747, Krapovickas et al. LP 22371, Zardini et A. obscura Conc 30751, Conc 34397, Conc 38653. al. LP 155, SI 20591. Conc 156357, Conc 30772, Conc A. fuentesii A. littoralis 53957, Conc 71352, SI 10287. Conc 24226, Conc 82432. Conc 144671, Conc 147957. A. occulta A. glomerula A. longipes Conc 25463, Conc 30585, Conc 56289, Conc 82345, Stuessy et al. LP 10178, Conc 8184, LP 032583, LP 14902, Cabrera LP 15342, Schwabe LP 812. Spegazzini LP 14055, Cabrera et al. LP Giaiotti et al. LP 22901, LP 27075, LP A. pampeana 19166, Lagiglia LP 2219, Cabrera LP 903878, O.Kuhnemann s/n. Cabrera et al. LP 16482, Proy. 3652, LP 898003. A. lotoides Ventania LP 304, Fabris et al. LP 4903, A. gracilis Conc 11794, Conc 11816, Conc 12121, Fabris et al. LP 6651, LP 929044. Conc 24197, Conc 30589, Conc 30597, Conc 12265, Conc 23706, Conc 34243, A. papposa Conc 81834, Conc 81835, Cabrera LP Conc 86324, Spegazzini LP 14124, Conc 14689, Conc 18910, Conc 24140, 3474. Von Thungen LP 8, Spegazzini LP Conc 4094, Conc 4096, Conc 4594, A. graminidea 13534, Spegazzini LP 22999. Conc 4968, Conc 5799, Conc 732, Soriano LP 2269, SI 25592. A. loudonia Cabrera LP 20527, Schajovskoy LP 57, A. grandiflora Conc 24231, Conc 24232, Conc 24233, Gentili LP 718, Fabris et al. LP 7628. LP 078671, LP 895932, SI 1484. Conc 24317, Conc 26624, Conc 32581, A. parvifolia A. guttulifera Conc 46603. Conc 24103, Conc 24224, Conc 25084, Zardini et al. LP 100, Zardini et al. LP A. macrostachya Conc 30563, Conc 30577, Conc 3647, 102, LP 562437, Zardini et al. LP 61, LP 910067, LP 014919, Spegazzini LP Conc 3647, Conc 4966, Conc 4966, LP 894361, SI 4741. 13973, LP 25776, SI 808. Conc 8152, Conc 8402, Conc 8779, LP A. hemisphaerica A. medinae 0362126, Cabrera LP 20533, Cabrera et RuizLeal LP 11706. LP 036247. al. LP 23045, LP 36296, LP 897997, A. horrida A. melanocaulos LP 023182, LP 19759, Soriano LP LP 076720, LP 076730, Cabrera et al. Conc 138383, Conc 14277, Conc 2059, Marchionni 228, LP 897995, LP 17627, Cabrera et al. LP 24490, 18357, Conc 99867. Cabrera LP 19750, Spegazzini LP Kiesling LP 293, Vallejos LP 38, LP A. melanthes 12035, Spegazzini LP 14095, 8887, Cabrera et al. LP 15233. Conc 122093, Conc 122265, Conc Spegazzini LP 14094, Spegazzini LP A. hunzikeri 135340, Conc 157311, Conc 159677, 14097. Cabrera et al. LP 24503, SI 8144. Conc 19355. A. pauciflora A. hystrix A. mendozana Spegazzini LP 12052, Spegazzini LP Conc 39966, Conc 53412, Conc 70530, Fabris et al. LP 8542, Lagiglia LP 14016, Spegazzini LP 14017, Conc 81734, Cabrera et al. LP 3573. 1508. Spegazzini LP 14018. A. incana A. microcalyx A. pedicellata Spegazzini LP 12754, Cabrera LP Conc 17697, Conc 25885, Conc 4929, Conc 23986, Conc 30576, Conc 32516, 17090, LP 19532, Cabrera LP 20951, Conc 52009, Conc 7084, Conc 7144, Conc 32538, Conc 32552, Conc 53630, Frangi LP 242, LP 918395. Conc 7894, Conc 7894. Conc 55641, LP 34711. A. inflexa A. microphylla A. phylloidea LP 903118, Cabrera et al. LP 13330, Conc 70528, Conc 81776, Conc 81777, Conc 24201, Conc 24208, Conc 29607, Cabrera et al. LP 20726, Zuloaga et al. Conc 81779, Conc 81780, Conc 81781, Conc 4588, Conc 48450, LP 036251, LP 24756, LP 3503, Fabris et al. LP Conc 82279, Conc 91561, Crisci 359, SI 2214. 6332, Fabris et al. LP 6835, Cabrera et Cabrera LP 12514, LP 786208. A. pinifolia al. LP 16847, Fabris et al. LP 5775. A. minor Conc 129342, Conc 147909, Conc A. jilesiana Conc 137874, Conc 137912, Conc 147911, Conc 82457, Valponi LP 102, Conc 122063, Conc 32515, Conc 159678, LP 125, LP 058171, LP Valponi LP 321, LP 895854. 32533, Conc 81837, Conc 81838, SI 895917. A. pirionii 7612. A. miraflorensis Conc 24229, Conc 38802, Conc 49853, A. lanata Conc 82287, LP 047101, Cabrera et al. Conc 49895. Spegazzini LP 13485, Spegazzini LP LP 15336, Cabrera et al. LP 17635. A. polyphylla 13477, Spegazzini LP 13484, Giaiotti A. monosperma Conc 117437, Conc 117620, Conc et al. LP 23079, LP 562410, LP Conc 24217, Conc 31628, Conc 32576, 117670, Conc 47832. 894781. Conc 8584. A. propinqua A. landbeckii A. mucronata Conc 13712, Conc 160114, Conc Conc 170387, Conc 6661, SI 5587. Conc 24203, Conc 24205, Conc 32528, 17698, Conc 26096, Conc 4090, Conc A. latifolia Conc 4084, Conc 4092, Conc 7125, LP 8685, LP 36253. Spegazzini LP 13466, LP 028275, 36248. A. prostrata Spegazzini LP 12037, Spegazzini LP A. multicuspis Conc 10205, Conc 10218, Conc 18939, 12038, LP 890004, SI 30873. Conc 30430, Conc 38624, Conc 82343. Conc 30579, Conc 32616, Conc 33375. A. laxa A. muricata A. pumila Conc 34506, Conc 34549, Conc 34678, LP 43624, LP 40907, LP 895897, LP Conc 137728, Conc 30562, Conc Conc 40091, Conc 40091, Conc 81839, 895899, LP 50007, LP 906147, LP 34481, Conc 50776, Conc 76880, Conc Conc 81840. 2372, LP 895895, LP 28277, LP 32999, 86296, Conc 86315, Conc 86320, Conc A. leiocarpa LP 895931, LP 906160, LP 930046.

173 Filogenia de Acanthadesmia

93124, Conc 93125, LP 53009, LP Conc 128383, Conc 137732, Conc Conc 32564, Conc 32573, Conc 32578, 14112, Spegazzini LP 23000. 148441, Conc 76885, Conc 76945, Conc 32611, Conc 38878, Conc 53371, A. punctata Conc 8634, Conc 86348, Conc 86351, Conc 81743, Conc 81748, SI 190. Conc 11600, Conc 24219, Conc 8317, Conc 86568. A. trifoliata Conc 8406, Conc 8474, LP 900243. A. schickendanzii Conc 170328, Conc 29414, Spegazzini A. pungens Cabrera et al. LP 15473, Cabrera et al. LP 13475, Zardini et al. LP 92, SI Conc 12919, Conc 24220, Conc 28555, LP 18961, Zardini LP 347, LP 902848. 17065, SI 21528, SI 64, SI 21528. Conc 32574, Conc 32643, Conc 32644, A. schneideri A. trijuga Conc 24191, Conc 24193, Conc 33370. Conc 129340, Conc 39967, LP 34094, Conc 24196, Conc 4087, Zardini LP A. pusilla Spegazzini 14098, LP 17915, SI 536. 1255, Spegazzini LP 14034, Cabrera Conc 137130, Conc 14313, Conc A. securigerifolia LP 15042, Cabrera et al. LP 21982, LP 157821, Conc 24235, Conc 24239, SI 5313. 903118. Conc 99109. A. silvestrii A. tristis A. rahmeri Spegazzini LP 14049, Spegazzini LP Pabst et al. LP 22155, LP 35041. Conc 18256, Harold Martin LP 444, LP 14050, Spegazzini LP 14054. A. uspallatensis 54813, SI 18215. A. smithiae Conc 13869, Conc 14734, Cabrera et A. ramosissima Conc 148823, Spegazzini LP 13483, al. LP 24427. Conc 13120. Spegazzini LP 13995, SI 21901. A. verrucosa A. reclinata A. spinosissima Conc 106043, Conc 106075, Conc Conc 118818, Conc 144795, Conc Conc 36622, Conc 53589, Conc 72741, 107781, Conc 197781, Conc 48740, 30566, Conc 43115, LP 900826, SI Conc 94315, LP 046766, Cabrera et al. Conc 53590, Conc 82375, Conc 94316. 14141. LP 15220, LP 674987, Fabris et al. LP A. villosa A. renjifoana 6851. Conc 30586, Conc 38900, Conc 76886, Conc 118840. A. spuma Conc 76894, Conc 76936, Conc 86317, A. resinosa Conc 53448, Conc 55669, Cabrera et Conc 86609, Conc 93090, Spegazzini Conc 170564, Conc 70521, Conc al. LP 24390, LP 55161, SI 7975. 14122, Mckenzie 2657, Spegazzini LP 82453, Conc 91570, Conc 91616, SI A. stenocaulon 13486, Spegazzini LP 14131, s/n. SI 7716. Spegazzini 14134, De Marco 248, A. retrofracta A. subterranea Vidal 25. Cabrera LP 18670, LP 2373, LP Conc 31794, Conc 32563, Conc 32652, A. viscida 562448, Zardini et al. LP 66, SI 19052. Conc 53392, Conc 55662, LP 14021, Conc 12650, Conc 128375, Conc A. retusa LP 895914, LP 895918. 32506, Conc 32507, Conc 5587, Conc Conc 26430, LP 43984, LP 033512, A. suffocata 7800, LP 35027. Cabrera LP 21924, LP 33591, LP Conc 50772, Conc 76957, Conc 93276, A. viscidissima 899107, LP 899108, LP 899109. Spegazzini LP 14141. Conc 131781. A. rubroviridis A. tenella A. viscosa Conc 167128, Conc 32582, Conc Conc 13128, Conc 24222, Conc 24944, Conc 10032, Conc 29596, Conc 9970. 81664, Conc 81665, Conc 81666, Conc Conc 24955, LP 787344, LP 900164, A. volckmannii 81667, Conc 81668. LP 900821, LP 787343, LP 035022, LP Conc 18489, Conc 37622, Conc 43703, A. salicornioides 035023. LP 024370, Gonzáles LP 768, Conc 12165, Conc 28005, Conc 34282, A. tomentosa González LP 714, González Arzac LP Conc 93218, Spegazzini LP 13527, Conc 48451. 948, Stuessy et al. 6905, LP 014897, Romero LP 25. A. torcaea LP 014900, LP 022916, LP 022946, A. sandwithii Soriano 1997, LP 562418.

174 CD56100979072969952696866645042292416125873810746345854402578665621510--- > MICRBALSUBGULEIARGHISBRASUBTMURAME U AmiTT filpusrah balemaneuaroargcola smi hyspolpin spimelmictrifimgutschue

Filogenia de Acanthadesmia

175 Filogenia de Acanthadesmia

Anexo 4 ______a) Variación del promedio de los caracteres cuantitativos. Barras de error: desviación estándar. Por claridad los nombres de las especies han sido omitidos. Los promedios se encuentran ordenados ascendentemente de acuerdo al valor de la media.

Largo del lobulo superior del cáliz Largo del lobulo inferior del cáliz Superficie del cáliz

1,2 1,2 0,4

1,0 1,0 0,3

0,3 0,8 0,8 0,2 0,6 0,6 0,2 0,4 0,4 0,1

0,2 0,2 0,1

0,0 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Largo del pedicelo floral Largo de la inflorescencia Peciolo flor basal

13,0 70,0 6,0

11,0 60,0 5,0 9,0 50,0 4,0 7,0 40,0 3,0 5,0 30,0 2,0 3,0 20,0 1,0 1,0 10,0 0,0 -1,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -3,0 0,0 -1,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -5,0 -10,0 -2,0

Peciolo flor media de la inflorescencia Número de artejos Largo de los artejos

4,0 14,0 2,0 1,8 3,5 12,0 1,6 3,0 10,0 1,4 2,5 8,0 1,2 2,0 1,0 6,0 1,5 0,8

1,0 4,0 0,6 0,4 0,5 2,0 0,2 0,0

Valor de la media (cm) (cm) media la de Valor 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0,0 -0,5 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Ancho de los artejos Largo fruto Largo de la lámina foliar

0,9 4,5 10,0 0,8 4,0 8,0 0,7 3,5

0,6 3,0 6,0 0,5 2,5

0,4 2,0 4,0

0,3 1,5 2,0 0,2 1,0

0,1 0,5 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -2,0

Largo del ráquis foliar Distancia entre foliolos Superficie lámina foliar

18,0 1,4 10,0

16,0 1,2 8,0 14,0 1,0 12,0 6,0 10,0 0,8 4,0 8,0 0,6 6,0 0,4 2,0 4,0 0,2 2,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 -2,0

Especies ordenadas de acuerdo al valor de la media 175 Filogenia de Acanthadesmia (continuación Anexo 4a)

Largo del tubo del cáliz Ancho del tubo del cáliz Largo del cáliz

0,7 1,3 0,9

0,8 0,6 1,1 0,7 0,5 0,9 0,6 0,5 0,4 0,7

0,4 0,3 0,5 0,3 0,2 0,2 0,3 0,1 0,1 0,1 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 -0,1 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2

Superficie hoja Número de foliolos Largo del foliolo medio

25,0 40,0 7,0

35,0 6,0 20,0 30,0 5,0 15,0 25,0 4,0 20,0 10,0 3,0 15,0 2,0 5,0 10,0 1,0 0,0 5,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 -5,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -1,0

Largo del primer foliolo Largo del último foliolo Eje de la base del foliolo

3,0 3,0 0,8

0,7 2,5 2,5 0,6 2,0 2,0 0,5

1,5

1,5 0,4 1,0 0,3 1,0 0,5 0,2 0,5 0,1 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0,0 0,0 -0,5 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -0,1 -1,0 -0,5 -0,2

Eje medio del foliolo Eje ápice del foliolo Superficie foliolo

0,8 0,8 2,0 0,7 0,7

0,6 0,6 1,5

0,5 0,5 Valor de la media (cm) (cm) media la de Valor 0,4 0,4 1,0 0,3 0,3

0,2 0,2 0,5 0,1 0,1

0,0 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 -0,1 -0,1

-0,2 -0,2 -0,5

Largo de la estipula Ancho de la base del lobulo de la estipula Largo del lobulo de la estipula

0,8 1,6 1,2

1,4 0,7 1,0 1,2 0,6 0,8 1,0 0,5

0,8 0,4 0,6

0,6 0,3 0,4 0,4 0,2 0,2 0,2 0,1

0,0 0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Ancho base estipula Ancho medio del lobulo de la estipula

0,8 3,5

0,7 3,0

0,6 2,5 0,5 2,0 0,4 1,5 0,3 1,0 0,2 0,5 0,1

0,0 0,0 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4

Especies ordenadas de acuerdo al valor de la media 176 Filogenia de Acanthadesmia

b) Normalidad y variación de los caracteres cuantitativos. Derecha test de normalidad Shapiro-Wilk, Izquierda test no paramétrico Kruskal-Wallis.

Carácter Shapiro-Wilk W Kruskal-Wallis test W P Chi-Square P Largo del tubo del cáliz 0,86943 0,0000 1071,173 0,000 Ancho del tubo del cáliz 0,88009 0,0000 1090,303 0,000 Largo total del cáliz 0,88158 0,0000 1418,752 0,000 Largo del diente superior del cáliz 0,73928 0,0000 1612,806 0,000 Largo del diente inferior del cáliz 0,73207 0,0000 1579,861 0,000 Superficie del cáliz 0,91688 0,0000 1321,278 0,000 Largo del pedicelo floral 0,40388 0,0000 1696,285 0,000 Largo de la inflorescencia 0,79207 0,0000 1484,957 0,000 Largo del peciolo de la flor basal de la inflorescencia 0,74941 0,0000 1269,193 0,000 Largo del peciolo de la flor media de la inflorescencia 0,84105 0,0000 725,5582 0,000 Número de artejos 0,86808 0,0000 779,2399 0,000 Largo de los artejos 0,82724 0,0000 920,3377 0,000 Ancho de los artejos 0,93673 0,0000 955,7892 0,000 Largo fruto 0,90746 0,0000 580,6142 0,000 Largo de la lámina foliar 0,68655 0,0000 1599,788 0,000 Largo del raquis foliar 0,65391 0,0000 1776,488 0,000 Distancia entre folíolos 0,73054 0,0000 1213,945 0,000 Superficie de la lámina foliar 0,35561 0,0000 1576,58 0,000 Superficie hoja 0,44215 0,0000 1801,839 0,000 Número de folíolos 0,86897 0,0000 1904,608 0,000 Largo del folíolo medio 0,60401 0,0000 1670,916 0,000 Largo del primer folíolo 0,56348 0,0000 1453,045 0,000 Largo de último folíolo 0,47418 0,0000 1451,995 0,000 Eje de la base del folíolo 0,05453 0,0000 1415,418 0,000 Eje medio del folíolo 0,50014 0,0000 1459,4 0,000 Eje del ápice del folíolo 0,47941 0,0000 1440,969 0,000 Superficie del folíolo 0,34759 0,0000 1610,361 0,000 Largo de la estípula 0,74764 0,0000 1614,811 0,000 Ancho de la base de la estípula 0,62026 0,0000 1621,157 0,000 Largo del lóbulo de la estípula 0,71889 0,0000 1525,594 0,000 Ancho de la base del lóbulo de la estípula 0,01484 0,0000 1455,475 0,000 Ancho medio del lóbulo de la estípula 0,23291 0,0000 1722,08 0,000

177

Capítulo 3: Homología Biogeográfica Secundaria

178 CAPITULO 3:

HOMOLOGÍA BIOGEOGRÁFICA SECUNDARIA EN LOS ANDES: ANÁLISIS DE

PARSIMONIA DE BROOKS

Secondary biogeographic homology in the Andes: Brooks parsimony analysis

MARITZA A. K. MIHOČ 1*, CRISTIÁN E. HERNÁNDEZ2 & LOHENGRIN A. CAVIERES1,3

______1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 2Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C, Concepción, Chile 3 Instituto de Ecología y Biodiversidad. Casilla 653, Santiago Chile *autor para correspondencia: [email protected] Homología biogeográfica secundaria

RESUMEN En Sudamérica y asociados a la Cordillera de los Andes, diversos taxa se destacan por características como marcados endemismos, su presencia en ambas vertientes de la cordillera y la concordancia en sus áreas de distribución. La gran variedad de hábitats, complejos patrones climáticos y el mosaico topográfico presentes en los ambientes cordilleranos, da lugar a un alto grado de aislamiento ecológico, geográfico y genético para las especies que ahí se desarrollan. Ante este escenario, la dispersión aparece como una hipótesis ad hoc, que ha sido recurrentemente utilizada para explicar la distribución actual de los organismos que presentan distribución disyunta. No obstante, la existencia de patrones congruentes de distribución de varios taxa en áreas de endemismo constituye una de las principales evidencias que soportan la idea de biotas con historia común que responden a eventos vicariantes. En el presente estudio se evalúa si, para el género Adesmia DC. la vicarianza constituye el principal proceso que da cuenta de los actuales patrones de distribución de las especies de este género, siendo la Cordillera de los Andes la barrera que fragmentó las biotas ancestrales a las cuales pertenecían. Para corroborar esta hipótesis se efectuó un análisis de Parsimonia de Brooks, donde el cono sur de Sudamérica fue dividido en 15 regiones (tres franjas latitudinales que incluyen la zona norte, centro y sur de acuerdo a la clasificación geológica vigente y tres franjas longitudinales establecidas en función de la altitud). Estas regiones constituyen la unidad de análisis para establecer las relaciones entre las áreas que podrían haber sido afectadas por el alzamiento de la cordillera. Para este análisis se consideró la distribución 242 especies pertenecientes a los géneros Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion. Los resultados del análisis de parsimonia entregan un solo árbol de máxima parsimonia (cladograma general de áreas), cuyos estadísticos son: Largo (L): 348, Índice de Consistencia (CI): 0.50 e Índice de Retención (RI): 0.69. El cladograma presenta una topología completamente resuelta, con un patrón anidado de organización, en el que se reconocen 2 clados terminales (áreas 8-9 y 4-5). La topología del árbol no recupera la topología de ninguno de los cladogramas particulares de áreas, no obstante, el patrón mostrado resulta congruente con la información entregada a nivel de terminal en cada uno de los grupos. Estos resultados verifican que la vicarianza da cuenta de la distribución disyunta de la mayor parte de las especies consideradas en este análisis. Palabras clave: Dispersión, Vicarianza, Barrera, Endemismo. 180

Homología biogeográfica secundaria

ABSTRACT In South America and particularly in the Andes, several taxa stand out for their remarkable endemism, their presence in both slopes of the Andes, and the coherence in their areas of distribution. The wide variety of habitats, the complex climatic gradients and the topographical features in the surroundings of the Andes create high levels of ecological, geographical and genetic isolation for the species that develop there. In this context, species dispersal appears as an ad hoc hypothesis that has been widely used to explain the current distribution of organisms which have disjunct distributions. However, the existence of consistent patterns of the distribution of several taxa in areas of endemism has been one of the main evidences that support the hypothesis in which the idea of biota, with a common history, responds to vicariant events. In this study, we evaluate if vicariance is the main process that explains the current patterns of species distribution for the genus Adesmia DC., where the Andes range represents the main barrier which fragmented the ancestral biotas to which belonged the species of the genus Adesmia DC. In order to test this hypothesis, we carried out a Brooks’ parsimony analysis. We divided the Southern Cone in 15 regions, distributed within three main latitudinal belts (according to the current geological classification) and that include the north, central and south zone. We also divided the regions in a longitudinal way according to the altitude. These regions represent the analysis unit to establish relationships among the areas that could have been affected by the rise of the Andes range. In this analysis, we considered the distribution of 242 species belonging to the genus Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga, Nassauvia, Schizanthus y Triptilion. The results of the parsimony analysis show a single General Area Cladogram (tree of maximum parsimony, L:348, CI: 0.50 and RI:0.69.) The cladogram presents a completely resolved topology with a nested pattern of organization, where 2 terminal clades can be recognized (areas 8-9 and 4-5). The topology of the tree does not recover any of the Particular Areas Cladograms. However, despite of this, the results are coherent with the information provided by the terminal level in each group. Our results indicate that vicariance explains the disjunct distribution of most of the species included in this study. Key words: Barrier, dispersal, endemism, vicariance.

181

Homología biogeográfica secundaria

INTRODUCCIÓN La síntesis de numerosos estudios biogeográficos realizados en la Cordillera de los Andes permiten reconocerla como una barrera que ha tenido efectos significativos en la determinación de los actuales patrones de distribución de la biota sudamericana (Raven & Axelrod 1974, van Der Hammen & Cleef 1983, Romero 1986, Simpson & Todzia 1990, Young et al. 2002, Bell & Donoghue 2005, Hughes & Eastwood 2006, Antonelli et al. 2009, entre muchos otros). Por ejemplo, este cordón montañoso constituye el límite de distribución para una fracción importante de las especies de numerosos géneros que presentan patrones relativamente concordantes de distribución y endemismo en Sudamérica. Géneros tales como Acaena Mutis ex L., Alstroemeria L., Argylia D. Don, Adesmia DC., Chaetanthera Ruiz & Pav., Chloraea Griseb., Chuquiraga Juss. (en parte), Escallonia Mutis ex L., Nassauvia Comm. ex Juss., Schizanthus Ruiz & Pav. y Triptilion Ruiz & Pav., además de poseer representantes endémicos en una de las vertientes de la cordillera, exhiben elementos que se encuentran distribuidos en ambos lados de la misma (Zuloaga et al. 2008). El patrón concordante de distribuciones disyuntas aquí mencionado ha sido atribuido a dos procesos esenciales: dispersión y vicarianza, presentándose este último cada vez con mayor frecuencia como hipótesis explicativa. Conviene observar, sin embargo, que durante décadas la mayor parte de los trabajos biogeográficos han sido esencialmente descriptivos y narrativos (Martín- Piera & Sanmartín 1999). Aunque estas investigaciones aportan valiosa información biogeográfica para muchos grupos, ésta se encuentra disgregada en trabajos taxonómicos que reseñan la distribución geográfica como un atributo no estructural de los organismos, ya que no constituye en sí el objetivo de esos estudios (Martín-Piera & Sanmartín 1999, Zunino 2000, Zunino & Zullini 2003). Ante este escenario, la dispersión aparece como una hipótesis ad hoc, más que como el resultado del análisis directo de la distribución de los organismos. Por lo tanto, los procesos y patrones generados por el alzamiento de los Andes necesitan ser reevaluados sobre la base de los nuevos métodos disponibles, más visión integradora y modelos de estudios adecuados. Un ejemplo de esta situación es posible encontrarlo en el género Adesmia, para el cual se ha especulado que la Cordillera de los Andes pudo actuar como un posible corredor que permitió que algunas de las especies colonizaran latitudes menores (Burkart 1967). El patrón propuesto es evidentemente dispersalista, sin embargo, se basa en la mayor afinidad del 182

Homología biogeográfica secundaria género con la tribu Sophoreae, relación que no ha sido aceptada en la clasificación actual del grupo (Hutchinson 1964, Polhill 1981). Un escenario alternativo también planteado por el mismo autor, es que mientras la cordillera podría haber actuado como un corredor para algunas especies, para otras podría ser considerada como una barrera biogeográfica que restringió o fragmentó su distribución. No obstante, estas hipótesis carecen de un sustento teórico y metodológico que permita validarlas. Mihoc et al. (2006) de acuerdo a los resultados de un estudio panbiogeográfico de la serie Microphyllae (subgen. Acanthadesmia, Adesmia), plantean que la distribución de las especies habría sido fragmentada producto del alzamiento del macizo cordillerano, propiciando la formación del elemento endémico. Estos autores sugieren una diferenciación reciente de las especies de la serie, ocasionada principalmente por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera, producto de la diferenciación de los segmentos andinos; es decir, eventos vicariantes que fragmentaron la distribución y consecutivamente indujeron la diferenciación de grupos. Posteriormente, el patrón propuesto fue puesto a prueba incluyendo otros 5 géneros y el resto de las especies de Adesmia (Mihoc 2012, 2012 ms). En dicho trabajo, nuevamente emerge que los patrones de distribución actual de las especies habrían sido determinados, principalmente, por eventos vicariantes que fragmentaron la biota ancestral que se desarrollaba al momento del alzamiento de la Cordillera de los Andes. La presencia de especies de diferentes géneros en un mismo trazo generalizado atravesando la Cordillera de los Andes, independiente de sus capacidades de dispersión, sugiere que la dispersión como proceso no constituye la hipótesis más probable para explicar la distribución actual de las especies. Morrone & Crisci (1995) y Crisci et al. (2000) tras la revisión de diferentes metodologías pertenecientes a la biogeografía histórica, proponen que el estudio de los patrones de distribución de los taxa debería llevarse a cabo integrando diferentes metodologías, restringiendo la aplicación de determinadas técnicas a problemas específicos. De acuerdo al método integrado propuesto por estos autores, un análisis biogeográfico debe incluir (1) el reconocimiento de la homología espacial, (2) la identificación de las áreas de endemismo y (3) la formulación de hipótesis acerca de las relaciones entre las áreas. Es así como, a partir de los distintos trabajos realizados en el género permiten cubrir las dos primeras etapas que nos lleva a plantear que para Adesmia la vicarianza constituye el motor estructurador de los actuales patrones de distribución de las especies, siendo el alzamiento de 183

Homología biogeográfica secundaria la Cordillera de los Andes la barrera que fragmentó las biotas ancestrales a las cuales pertenecía el género. Sólo resta legitimar esta hipótesis en función de las relaciones entre las áreas que habitan estas biotas ancestrales. Una de las vías para someter a prueba este escenario correspondería a la formulación de hipótesis acerca de las relaciones entre las áreas (Morrone & Crisci 1995, Crisci et al. 2000, Morrone 2007). El resultado de estos análisis permite identificar la dinámica y movimiento no sólo del grupo en sí, sino que también de las biotas ancestrales de los cuales ellos forman parte (Morrone 2000, Brooks & van Veller 2003). En Sudamérica, el principal problema para implementar este tipo de metodologías, se debe a que la filogenia de muchas especies es desconocida. Por esta razón, en el presente trabajo sólo fueron considerados géneros que tuviesen además de hipótesis filogenéticas explícitas, revisiones que permitan un mayor grado de confiabilidad en los patrones de distribución de los mismos. Es así como, a partir de los patrones de distribución de Adesmia, Chaetanthera, Chuquiraga (en parte), Nassauvia, Schizanthus y Triptilion, se pretende encontrar nueva evidencia que permita corroborar las hipótesis planteadas.

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MATERIALES Y METODOS Selección de taxa Adesmia se distribuye a lo largo de la Cordillera de los Andes, desde el norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8º-54º S). La mayor riqueza en cuanto al número de especies se encuentra en Chile y Argentina, registrándose más de 100 en cada país. De este total, cerca de 50 especies son comunes a ambos países (Ulibarri & Burkart 2000, Marticorena & Quezada 1985), 53 son endémicas de Argentina (Ulibarri & Burkart 2000, Ulibarri 1999) y una cifra un poco mayor (ca. 60 especies) lo es para Chile (Zuloaga & Morrone 1999, Zuloaga et al. 1999). De las cerca de 240 especies descritas se seleccionaron para el análisis 132 especies, las cuales representan a cada uno de los grupos infragénericos descritos para el grupo. La filogenia considerada corresponde a la propuesta por Mihoc (2012). Chaetanthera sensu lato (Cabrera 1936), se distribuye ampliamente en los Andes de Chile, Argentina, Bolivia y Perú, desde cerca de los 10° latitud sur en el altiplano peruano, hasta los 41° latitud sur, donde comienza el Bosque Valdiviano, el mayor grado de endemismo se encuentra en Chile donde para las 30 especies de Chaetanthera sensu stricto descritas (Davies 2010), 20 son endémicas de Chile. La filogenia del grupo fue establecida por Hershkovitz et al. (2006). Chuquiraga es un género andino-patagónico, principalmente endémico del cono sur de Sudamérica (Bremer & Jansen 1992, Stuessy et al. 1996, Funk et al. 2005). Para el análisis, sólo fueron consideradas las especies endémicas de Sudamérica, las cuales se encuentran a lo largo de los Andes desde los 15º latitud hacia el sur. La filogenia del grupo fue establecida por Ezcurra et al. (1997). Nassauvia posee 37 especies y es endémico de los Andes del sur de Sudamérica y la Patagonia Argentina. Al género se le encuentra en la provincia patagónica y altoandina (Cabrera 1982, Freire et al. 1993). Triptilion es endémico del área central de Chile y del oeste de la Patagonia Argentina (Katinas et al. 1992). Comprende 7 especies que se distribuyen en la provincia chilena central y en el norte de la provincia subantártica (sensu Cabrera & Willink 1973). La filogenia de esto géneros fue establecida por Freire et al. (1993) para Nassauvia, y por Katinas et al. (1992) para Triptilion. Schizanthus posee un total de 12 especies endémicas de Sudamérica, concentrándose la mayor parte de las especies en Chile. En general, el género se distribuye en la región andina de 185

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Chile-Argentina y mediterránea de Chile (Coccuci 1989, Pérez et al. 2006). La filogenia del grupo fue establecida por Pérez et al. (2006). El total de especies seleccionadas para el análisis corresponde a 242 especies para las cuales se disponía de información filogenética.

Datos de distribución La distribución de las 242 especies fue determinada a partir de ejemplares de herbario procedentes de: CONC (Herbario Universidad de Concepción- Chile), SGO (Herbario del Museo de Historia Natural-Chile, LP (Museo Nacional de La Plata- Argentina), SI (Herbario del Instituto de Botánica Darwinion- Argentina) y de la información disponible en literatura obtenida de la base IRIS del Instituto de Botánica Darwinion. Las bases provenientes de herbarios fueron revisadas, y se eliminó todo registro con determinación dudosa o que no estuviese revisado por algún especialista. Los registros o localidades obtenidos a partir de estas fuentes de información fueron posteriormente corroborados con la información publicada para cada género. Localidades sin georeferenciar fueron asignadas al centro de la región administrativa, que estuviera en el rango altitudinal descrito para la especie. Los puntos georeferenciados para estos propósitos fueron obtenidos a partir de Google Earth disponible en http://www.google.es/intl/es_es/earth/download/ge/agree.html. A partir de estos datos se obtuvo una base de datos de aproximadamente 10.000 registros. Posteriormente, el cono sur de Sudamérica fue dividido en tres franjas latitudinales: norte, centro y sur de acuerdo a la clasificación propuesta por (Gansser 1973, Ramos 1999, Kay et al. 2005, Sempere et al. 2008; Fig. 1a). Para este estudio solo fueron consideradas las regiones central y sur de Los Andes. Los Andes centrales fueron divididos a su vez, en tres segmentos menores, atendiendo a la subdivisión propuesta por los mismos autores. En función de la altitud, se estableció una segunda división en sentido longitudinal (Fig. 1b). De esta forma, el cono sur de Sudamérica quedó dividido en 15 regiones, las que fueron utilizadas para establecer las relaciones entre las áreas. La distribución de los taxa fue asignada como presencia o ausencia de las especies en cada uno de estos segmentos (Figs. 3b, 4e, 5e, 6d, 7d, 8d, 9d). Con esta información se construyeron los cladogramas de áreas para cada uno de los taxa considerados (Figs. 3a, 4d, 5d, 6c, 7c, 8c, 9c).

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a

b

Figura 1: Clasificación de las áreas utilizadas en los análisis biogeográficos. a) División de los Andes en base a información geológica según Gansser (1973), Ramos (1999), Kay et al.(2005) y Sempere et al. (2008). b) Áreas 1-15 consideradas como homogéneas para poner a prueba las relaciones entre ambas vertientes de la cordillera.

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División en base a la clasificación de la figura 1a y de acuerdo a altitudes. 1, 5, 9, 13 segmentos cordilleranos. Parsimonia de Brooks La Parsimonia de Brooks, fue propuesta por Wiley (1988a, b), de acuerdo con las ideas desarrolladas originalmente por Brooks (1985) para la ecología histórica. El método consiste en transformar la topología de la filogenia de los taxa seccionados en cladogramas de áreas. Para ello, los cladogramas de áreas deben ser resueltos, para lo cual se han propuesto tres supuestos: 0, 1 y 2 (Nelson & Platnick 1981, Humpries & Parenti 1986, Wiley 1987, 1988a, b, Zandee & Roos 1987, Page 1988, 1990, Nelson & Ladiges 1991). Bajo el supuesto 0, las áreas habitadas por un taxa ampliamente distribuido en el cladograma resuelto de áreas, son consideradas como un grupo monofilético (sinapomorfia de áreas). Bajo el supuesto 1, el taxa ampliamente distribuido es considerado como una simplesiomorfia por lo que las áreas pueden contituir un grupo mono o parafiletico. Bajo el supuesto 2, sólo una de las ocurrencias es considerada como evidencia, mientras que la otra puede constituir un grupo mono para o polifilético. En el caso de las áreas ausentes son tratadas como primitivamente ausentes bajo el supuesto 0, y como no informativas bajo los supuestos 1 y 2. Finalmente, las distribuciones redundantes son consideradas por los supuestos 0 y 1 como igualmente informativas, y bajo el supuesto 2 se generan dos cladogramas de áreas alternativos (Morrone 2001, Crisci et al. 2000, Morrone 2009). En el presente análisis los cladogramas fueron resueltos aplicando sólo el supuesto 0, ya que corresponde al más estricto de los supuestos. A partir de estos árboles se construye una matriz binaria de áreas x taxa, en la que los elementos clasificables son las áreas y los elementos clasificadores son los taxa que en ellas habitan (Anexo 1). El cladograma general de áreas se obtiene aplicando un análisis de parsimonia. Finalmente, la legitimación de hipótesis de vicarianza se obtuvo a partir de la topología del cladograma general de áreas y su correlación con las sinapomorfias que sustentan los clados.

Análisis de parsimonia Las matrices de áreas por taxa fueron analizadas con los programas NONA 2.0 (Goloboff 1993) activado desde WinClada (Nixon 1999a). La estrategia de búsqueda de los cladogramas más parsimoniosos se realizó mediante búsquedas heurísticas con permutación de ramas tipo TBR y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR), permitiéndole al programa retener un máximo de 10000 árboles, con 100 replicas de secuencia de adición al azar y 100 188

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árboles iniciales en cada repetición (árboles de Wagner). Estos resultados fueron contrastados con los resultados obtenidos mediante búsquedas con parsimonia de matraca (ratchet parsimony, Nixon 1999b). Considerando en este caso 500 réplicas de secuencia de adición al azar, reteniendo 100 árboles por cada iteración y remuestreando un 10% de los caracteres. Para ambas estrategias de búsqueda se consideró sólo aquellos caracteres informativos. En todas las búsquedas los caracteres fueron tratados como no aditivos (Fitch 1971). Para optimizar los cladogramas resultantes se utilizó la opción DELTRAN de WinClada, que en el caso de existir más de una alternativa igualmente posible para determinar la secuencia de transformación en los caracteres, esta opción favorece los cambios en las ramas terminales del cladograma. Los valores de soporte para los nodos se determinó mediante non-parametric bootstrap (Felsenstein 1985).

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RESULTADOS Cladogramas particulares de áreas El cladograma particular de áreas del género Adesmia (Fig. 3) corresponde a la transformación de uno de los árboles más parsimoniosos (L: 3424, CI: 10, RI: 48, Fig. 2), encontrados a partir del análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos. Todos los clados presentes en este cladograma muestran una combinación de las áreas analizadas. Resulta importante destacar en la distribución de estas especies, la repetición de la combinación de áreas 8-9 y 13- 14, patrón que se encuentra presente en la mayor parte de los clados terminales (Fig. 2). Por otro lado, no se presenta una segregación de asociación de áreas en sentido latitudinal ni longitudinal. La filogenia de Chaetanthera propuesta por Hershkovitz et al. (2006), fue divida en los dos clados principales (Clado a y b) obtenidos por estos autores a partir de un análisis de máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS (Figs. 4 y 5). En el clado a (Fig.4), se observa que las especies de este grupo se encontrarían presentes sólo en las regiones norte y centro sur de de Chile, mostrando al igual que en el caso de Adesmia, una marcada presencia en esta última zona incluyendo la zona altoandina (áreas 8-9, Fig. 1). Sin embargo, también destaca la presencia de estas especies en la zona norte (áreas 4-5, Fig. 1). En el caso del clado b (Fig. 5), las especies repiten el patrón antes mencionado, no obstante sus límites de distribución se extienden hacia zonas más australes. Para el caso de Chuquiraga, pese a que la filogenia propuesta por Ezcurra et al. (1997), obtenida sobre la base de un análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78), muestra una politomía basal (Fig. 6), esta no resulta ser un impedimento para aplicar el método, ya que este tipo de situación puede ser interpretada como un fenómeno evolutivo real, en el cual la o las especies ancestrales presentaron especiación de tipo parapátrica (e.g. segregación y diferenciación de poblaciones en la periferia del seno de la distribución de la especie). Concordante con lo anterior, se destaca la presencia de especies de amplia distribución en el área de estudio como son C. rosulata Gaspar y C. erinacea D. Don. A diferencia de los grupos anteriores, no se presentan patrones reiterativos de distribución al interior del cladograma. De los seis géneros considerados, Nassauvia es el que presenta mayor grado de incertidumbre en su hipótesis filogenética. La evaluación de la topología de la filogenia de 190

Homología biogeográfica secundaria este género propuesta por Freire et al. (1993), muestra diversas politomías que involucran a varias especies del género (Fig. 7). Aunque la inclusión del mismo en el análisis de parsimonia no cambia la topología del árbol general de áreas. En el caso de Schizanthus (Fig. 8), su filogenia se obtuvo sobre la base de máxima verosimilitud, a partir de análisis combinados de secuencias de ADN (Pérez et al. 2006). El cladograma particular de áreas de este género muestra una fuerte asociación a la zona centro sur de Chile, estando sólo unas pocas especies fuera de este rango de distribución (áreas 8 y 9, Fig. 1). Finalmente, en Triptilion (Fig. 9) cuya filogenia fue obtenida sobre la base del análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78, Katinas et al. (1992)), se observa un patrón similar al presente en Schizanthus, siendo evidente la relación de este género con la zona centro sur de Chile.

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---> U Ami fim D TRI tri D LON ara D FUE Fue D FUE jil ACANTHADESMIA A. adrianii C_MICR_adr D LEI ela ACANTHADESMIA A. aegiceras C_MICR_aeg D PAP asp D ARA ara ACANTHADESMIA A. argyrophylla C_ARGY_arg D BIC lat ACANTHADESMIA A. bedwellii C_GLUT_bed D MUR gra ACANTHADESMIA A. candida C_CAND_can D BIC inc D LON vis ACANTHADESMIA A. coluteoides C_COLU_col D LON tor ACANTHADESMIA A. confusa C_MICR_con D PAP vis ACANTHADESMIA A. cytisoides C_COLU_cyt D LEIO lei D HIS hun ACANTHADESMIA A. digitata C_SUBT_dig D LON lan ACANTHADESMIA A. echinus C_SUBT_ech D PAP dar ACANTHADESMIA A. erinacea C_MICR_eri D PAP den D CON pam ACANTHADESMIA A. friesii C_MICR_fri D LIH lih ACANTHADESMIA A. frigida C_FRIG_fri D PAP pap ACANTHADESMIA C_MICR_gra D CON cun A. gracilis D PAP mic ACANTHADESMIA A. guttulifera C_GUTT_gut D PAP muc ACANTHADESMIA A. hemisphaerica C_SUBT_hem D ARA bre D PAP bra ACANTHADESMIA A. horrida C_MICR_hor D LON ere ACANTHADESMIA A. hystrix C_MICR_hys D TEN ten ACANTHADESMIA A. inflexa C_MICR_inf D MAC mac D PSO ara ACANTHADESMIA A. littoralis C_ARGY_lit D CON dis ACANTHADESMIA A. melanocaulos C_MICR_mel C FRIG fri ACANTHADESMIA A. melanthes C_MICR_met ADESMIA A. aconcaguensis D_STE_aco D LON exi ADESMIA A. ameghinoi D_AME_ame D CON con ACANTHADESMIA A. mendozana C_MICR_men ADESMIA A. aphylla D_BRA_aph D HIS fil ACANTHADESMIA A. microphylla C_MICR_mic D BAL res ACANTHADESMIA A. minor C_SUBT_min ADESMIA A. arachnipes D_LON_ara D BRA ver ADESMIA A. araucana D_ARA_ara D BAL bor ACANTHADESMIA A. miraflorensis C_MICR_mir ADESMIA A. araujoi D_PSO_ara D ARG arg ACANTHADESMIA A. obcordata C_MICR_obc D BAL bal C_MICR_obo ADESMIA A. argentea D_ARG_arg D BAL con ACANTHADESMIA A. obovata ADESMIA A. aromatica D_BRA_aro D BIC bic ACANTHADESMIA A. occulta C_SUBT_occ D LOU lou ACANTHADESMIA A. patagonica C_CAND_pat ADESMIA A. aspera D_PAP_asp D LON gra ADESMIA A. atacamensis D_BRA_ata D ARG cal ACANTHADESMIA A. pauciflora C_MICR_pau ADESMIA A. aueri D_AME_aue D DEN den ACANTHADESMIA A. pedicellata C_GLUT_ped D LON pro ACANTHADESMIA A. pinifolia C_MICR_pin ADESMIA A. aurantiaca D_PUM_aur D BAL coq ADESMIA A. balsamica D_BAL_bal D LON cor ACANTHADESMIA A. polyphylla C_MICR_pol ADESMIA A. bicolor D_BIC_bic D BRA aro ACANTHADESMIA A. pungens C_MICR_pun C COLU col ACANTHADESMIA A. renjifoana C_MICR_ren ADESMIA A. boronioides D_BAL_bor C MICR adr A. brachysemeon C MICR aeg ACANTHADESMIA A. schickendanzii C_SUBT_sch ADESMIA D_PAP_bra D PSO cil ADESMIA A. bracteata D_BRA_bra C GUTT gut ACANTHADESMIA A. schneideri C_MICR_sch D MUR ret C MICR obc ADESMIA A. brevivexillata D_ARA_bre D HIS Lep ACANTHADESMIA A. spinosissima C_MICR_spi D PSO tri ACANTHADESMIA A. subterranea C_SUBT_sub ADESMIA A. calycicomosa D_ARG_cal D SUB neu ADESMIA A. capitellata D_CAP_cap D MUR mur ACANTHADESMIA A. trijuga C_MICR_tri ADESMIA A. ciliata D_PSO_cil D LEI fil ACANTHADESMIA A. uspallatensis C_MICR_usp D LEI pus ACANTHADESMIA A. volckmannii C_MICR_vol ADESMIA A. colinensis D_ARG_col D MUR smi ADESMIA A. concinna D_BAL_con D BRA tri ADESMIA A. conferta D_CON_con D HIS rah A. retrofracta D_MUR_ret D BRA aph ADESMIA ADESMIA A. coquimbensis D_BAL_coq D BRA ata ADESMIA A. retusa D_RET_ret ADESMIA A. corymbosa D_LON_cor D BRA bra ADESMIA A. rubroviridis D_BAL_rub ADESMIA A. cuneata D_CON_cun D LON lon D RET ret ADESMIA A. salicornioides D_SAL_sal ADESMIA A. darapskyana D_PAP_dar D BAL ema ADESMIA A. sandwithii D_LAN_san ADESMIA A. denticulata D_DEN_den D ARG col ADESMIA A. securigerifolia D_SUB_sec ADESMIA A. denudata D_PAP_den D BAL rub D PHY phy ADESMIA A. silvestrii D_LON_sil ADESMIA A. disperma D_CON_dis C GLUT bed ADESMIA A. smithiae D_MUR_smi ADESMIA A. elata D_LEI_ela C GLUT ped ADESMIA A. spuma D_SPU_spu C MICR mir ADESMIA A. emarginata D_BAL_ema C MICR obo ADESMIA A. stenocaulon D_STE_ste ADESMIA A. eremophila D_LON_ere C MICR mel ADESMIA A. suffocata D_SUF_suf ADESMIA A. exilis D_LON_exi C COLU cyt ADESMIA A. tenella D_TEN_ten C MICR con ADESMIA A. filifolia D_LEI_fil C MICR mic ADESMIA A. torcaea D_LON_tor ADESMIA A. filipes D_HIS_fil C MICR inf ADESMIA A. trifoliata D_BRA_tri ADESMIA A. Fuentesii D_FUE_Fue C MICR pin A. trifoliata D_TRI_tri C MICR pun ADESMIA ADESMIA A. glomerula D_GLO_glo C CAND can ADESMIA A. tristis D_PSO_tri ADESMIA A. graminidea D_LON_gra C MICR fri ADESMIA A. verrucosa D_BRA_ver ADESMIA A. grandiflora D_MUR_gra C ARGY lit C MICR hys ADESMIA A. villosa D_PUM_vil ADESMIA A. hunzikeri D_HIS_hun C ARGY arg ADESMIA A. viscida D_PAP_vis ADESMIA A. incana D_BIC_inc C MICR eri ADESMIA A. viscidissima D_LON_vis ADESMIA A. jilesiana D_FUE_jil C MICR sch C MICR tri ADESMIA A. lanata D_LAN_lan C CAND pat ADESMIA A. landbeckii D_LON_lan C MICR gra C MICR men ADESMIA A. latifolia D_BIC_lat C MICR pau ADESMIA A. leiocarpa D_LEIO_lei C MICR vol ADESMIA A. Leptobotrys D_HIS_Lep C MICR usp C MICR ren ADESMIA A. lihuelensis D_LIH_lih C SUBT ech ADESMIA A. longipes D_LON_lon C SUBT hem ADESMIA A. lotoides D_LOT_lot C MICR pol C MICR hor ADESMIA A. loudonia D_LOU_lou C MICR met ADESMIA A. macrostachya D_MC_mac C MICR spi ADESMIA A. microcalyx D_PAP_mic C SUBT sch C SUBT occ ADESMIA A. mucronata D_PAP_muc C SUBT min ADESMIA A. muricata D_MUR_mur C SUBT dig A. neuquenensis D GLO glo ADESMIA D_SUB_neu D LAN san ADESMIA A. pampeana D_CON_pam D LON sil ADESMIA A. papposa D_PAP_pap D SAL sal D CAP cap ADESMIA A. parvifolia D_LAN_par D SPU spu ADESMIA A. phylloidea D_PHY_phy D LOU pir ADESMIA A. pirionii D_LOU_pir D AME ame D AME aue ADESMIA A. prostrata D_LON_pro D STE aco ADESMIA A. pumila D_PUM_pum D PUM vil ADESMIA A. pusilla D_LEI_pus D STE ste D LAN par ADESMIA A. rahmeri D_HIS_rah D LAN lan ADESMIA A. resinosa D_BAL_res C SUBT sub D SUF suf D LOT lot D PUM aur D PUM pum Figura 2: Filogenia del género Adesmia propuesta por Mihoc (2012). El cladograma D SUB sec corresponde a uno de los árboles más parsimoniosos (L: 3424, CI: 10, RI: 48), encontrados a 192 partir del análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos. En negro las especies del subgénero Adesmia, en rojo: las especies del subgénero Acanthadesmia. Homología biogeográfica secundaria

9, 13, 14 8, 9 a 9 8, 9 4, 8, 9 8, 9, 13 8, 9, 13 7, 11 9, 10, 14 b 5, 7, 10, 11, 14, 15 4 8, 9 8, 9, 12, 13 4, 8, 9 5, 9 9, 12, 13 9 8, 9 15 15 8, 9, 12, 13 8 4, 5, 8, 9 8, 9, 12, 13 4, 8, 9 8, 9, 12 5, 7, 10, 11 8, 9, 13 7 4, 8, 9 8 4, 5 8, 9 8, 9 5, 9, 13, 14, 15 8 4, 5 9, 13, 14, 15 4, 8, 9 8, 9 8, 9, 12, 13 5, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 15 8, 9 14, 15 8, 9 8, 9, 12, 13 8, 9 9 9, 10, 11, 13, 14, 15 8, 9 5, 9 13, 14 4, 5, 8, 9 9, 13, 14, 15 9, 10, 13, 14 9, 13, 14, 15 7 8, 9 7, 11 13, 14 5, 6, 7, 9, 10, 11, 14, 15 4, 8, 9 4 9, 11, 13, 14, 15 8, 9 4, 5 4, 5, 9 4, 5, 9 4, 8, 9 8, 9, 12, 13 12, 13, 14 9, 12, 13, 14 8, 9 8, 9 8, 9 8, 9 4, 8, 9 5 5, 9, 13, 14, 15 4 5, 9 8, 9 8, 9 5, 9 9, 13 4, 8, 9 9, 11, 13, 14, 15 5 4, 8 4, 5, 8, 9 d 4, 8, 9 4, 5, 9 c 4, 5, 9, 13, 14, 15 4, 5, 8, 9, 10, 13, 14, 15 9, 13, 14 8, 9, 13, 14 9 9 9, 12, 13, 14, 15 5, 9 9 4, 5, 8, 9 9 4, 5 4, 5, 9 4, 5 4, 5, 9 5 4, 5, 9 4, 5, 9 9 9, 13, 14 13, 14 13, 14 13, 14, 15 4, 9, 13 4, 5, 9 8, 9 12, 13, 14 14, 15 9 12, 13, 14, 15 9 9, 13, 14 12, 13, 14 4, 8, 9 13, 14 13, 14, 15 13, 14 13, 14, 15 7, 11 Figura 3: Cladograma de áreas del género Adesmia en base a la filogenia propuesta por 193 Mihoc (2012). a) Cladograma de áreas, b) Mapa de las áreas consideradas, c) Imagen de las especies del subgénero Acanthadesmia, d) Imagen de las especies del subgénero Adesmia. Homología biogeográfica secundaria

Chaetanthera minuta c Aff Chaetanthera gnaphalioides Chaetanthera planiseta Chaetanthera pusilla Chaetanthera lycopodioides CLADE A Chaetanthera pentacaenoides Chaetanthera apiculata

Chaetanthera sphaeroidalis Chaetanthera pulvinata Chaetanthera dioica Chaetantera revoluta Aff. Chaetanthera sphaeroidalis Chaetanthera cochlearifolia b Chaetanthera stuebelii Chaetanthera acerosa d 4, 5, 8, 9 CLADE B 4, 5, 8, 9

9 a

8, 9 CLADE A 8, 9

9

Continúa en la Figura 4 9

4, 5, 9 ? 4, 5, 9 4, 5, 9 4, 5, 9 e ?

5, 9

4, 5, 8, 9

Figura 4: Sección del Cladograma de áreas del género Chaetanthera en base a la filogenia propuesta por Hershkovitz et al. (2006). a) Simplificación de la Topología de la filogenia, obtenida en base a máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS, en rojo sección considerada, b) Chaetanthera lycopodioides (J. Remy) Cabrera, c) Topología del clado A 194 de la filogenia, d) Sección del cladograma de áreas, e) Mapa de las áreas consideradas. Homología biogeográfica secundaria

Chaetanthera elegans Chaetanthera chilensis Chaetanthera brachylepis Chaetanthera serrata Chaetanthera elegans Chaetanthera ciliata c Chaetanthera incana Chaetanthera tenella Chaetanthera moenchioides Chaetanthera australis Chaetanthera chiquianensis Chaetanthera peruviana Chaetanthera glandulosa Chaetanthera microphylla Chaetanthera linearis Chaetanthera leptocephala Chaetanthera tenella Chaetanthera perpusilla CLADE B Chaetanthera limbata b Chaetanthera glabrata Chaetanthera kalinae Chaetanthera flabellifolia Chaetanthera splendens Chaetanthera lanata Chaetanthera villosa a Chaetanthera renifolia Chaetanthera spathulifolia CLADE B Chaetanthera euphrasioides Chaetanthera flabellata

8, 9, 12, 13, 14 8, 9, 12, 13 CLADE A 9, 13 8, 9, 12, 13 8, 9, 12, 13, 14 d 8, 9, 12, 13 8, 9 4, 8, 9 8, 9, 12, 13 13 ? e 8, 9 4, 5, 8, 9, 12, 13 4, 8, 9 4, 5, 9 4, 8, 9 4

Continúa en la 4, 5, 8, 9 figura 5 4, 8, 9 4, 9 9 8, 9 4, 5, 8, 9 8, 9, 13, 14 9 8, 9 8, 9, 13 8, 9 Figura 5: Sección del cladograma de áreas del género Chaetanthera en base a la filogenia propuesta por Hershkovitz et al. (2006). a) Simplificación de la Topología de la filogenia, obtenida en base a máxima verosimilitud penalizada de secuencias ITS, en rojo sección 195 considerada, b) Chaetanthera renifolia (J. Remy) Cabrera, c) Topología del clado B de la filogenia, d) Sección del cladograma de áreas, e) Mapa de las áreas consideradas. Homología biogeográfica secundaria a OUT Chuquiraga ruscifolia

Chuquiraga kuschelii

Chuquiraga acanthophylla Chuquiraga aurea

Chuquiraga erinacea

Chuquiraga atacamensis b Chuquiraga echegarayi Chuquiraga rosulata

Chuquiraga ulicina

c 9 d

4

5

13, 14, 15

5, 9, 10, 11, 13, 14, 15

4, 5

9

9, 10, 11, 13, 14, 15

4, 8, 9

Figura 6: Cladograma de áreas del género Chuquiraga en base a la filogenia propuesta por Ezcurra et al. (1997). a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78). b) Chuquiraga oppositifolia D. Don, c) Cladograma de áreas de las especies del género Chuquiraga consideradas en el análisis, e) Mapa de las áreas 196 consideradas. Homología biogeográfica secundaria a OUT Nassauvia axillaris Nassauvia fuegiana Nassauvia glomerulosa Nassauvia maeviae Nassauvia ulicina Nassauvia argentea Nassauvia argyrophylla Nassauvia coronipappa Nassauvia cumingii Nassauvia dentata Nassauvia digitata Nassauvia dusenii Nassauvia latissima Nassauvia magellanica Nassauvia pinnigera Nassauvia planifolia Nassauvia pulcherrima Nassauvia pyramidalis Nassauvia ramosissima Nassauvia revoluta Nassauvia ruizii Nassauvia sceptrum Nassauvia serpens Nassauvia sprengelioides Nassauvia sublobata

Nassauvia chubutensis Nassauvia pygmaea Nassauvia hillii b Nassauvia juniperina Nassauvia ameghinoi

Nassauvia gaudichaudii Nassauvia pentacaenoides Calopappus Nassauvia uniflora Nassauvia glomerata Nassauvia looseri Nassauvia lagascae Nassauvia darwinii Nassauvia aculeata d 5, 8, 9, 10, 13, 14, 15 9, 13, 14, 15 9, 10, 13, 14, 15 13, 14, 15 c 13, 14, 15, 9, 13, 14 13, 14 13 8, 9 9, 12, 13, 14 8, 9, 12, 13 13, 14 13 13, 14 8, 9, 13 9, 13 13, 14 9, 13 9, 12, 13 9, 12, 13, 14 9 13, 14 14 9, 13 9, 13 14, 15

9, 12, 13, 14 13 13, 14, 15 13, 14, 15

14 13, 14

?

8, 9 9, 13 9

8, 9, 12, 13, 14 13, 14, 15 8, 9, 13, 14, 15 Figura 7: Cladograma de áreas del género Nassauvia en base a la filogenia propuesta por Freire et al. (1993). a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de 197 caracteres morfológicos (L: s/i, CI: 82, RI: s/i). b) Nassauvia pyramidalis Meyen, c) Cladograma de áreas del género Nassauvia, d) Mapa de las áreas consideradas. Homología biogeográfica secundaria

Schizanthus pinnatus a Schizanthus tricolor Schizanthus parvulus Schizanthus porrigens Schizanthus litoralis Schizanthus lacteus Schizanthus grahamii Schizanthus hookeri Schizanthus alpestris Schizanthus integrifolius Schizanthus laetus Schizanthus candidus b

c 8, 9, 12, 13 8, 9 d 8, 9 8, 9 4, 8, 9 4 8, 9, 13, 14

8, 9, 13 8, 9

4, 8, 9 4 4, 8, 9

Figura 8: Cladograma de áreas del género Schizanthus en base a la filogenia propuesta por Pérez et al. (2006). a) Topología de la filogenia del árbol de mayoría obtenido en base a máxima verosimilitud a partir de análisis combinados de secuencias de ADN, b) Schizanthus hookeri Gillies ex Graham, c) Cladograma de áreas del género Schizanthus, d) Mapa de las áreas consideradas. 198 Homología biogeográfica secundaria a OUT Triptilion benaventei

Triptilion spinosum Triptilion achilleae

Triptilion cordifolium Triptilion capillatum

Triptilion berteroi Triptilion gibbosum b

c 12, 13

8 , 9 ,11, 12, 13 d 8, 9, 12, 13, 14

8, 9

8, 9

8, 9, 12

4, 8, 9

Figura 9: Cladograma de áreas del género Triptilion en base a la filogenia propuesta por Katinas et al. 1992. a) Topología de la filogenia, obtenida en base al análisis de máxima parsimonia de caracteres morfológicos (L: 32, CI: 78, RI: 78). b) Triptilion spinosum Ruiz & Pav., c) Cladograma de áreas de Triptilion , d) Mapa de las áreas consideradas.

199 Homología biogeográfica secundaria

Cladograma general de áreas En el análisis considerando a las 15 áreas y el total de caracteres (242 especies) se obtuvo un solo árbol de máxima parsimonia, cuyos estadísticos son: Largo (L): 348, Índice de Consistencia (CI): 0.50 e Índice de Retención (RI): 0.69 (Fig. 10). El cladograma general de áreas (árbol más parsimonioso obtenido a partir del análisis de parsimonia), presenta una topología completamente resuelta, con un patrón anidado de organización, reconociéndose 2 clados terminales que agrupan a las áreas 8-9 y 4-5. La topología del cladograma general de áreas no recupera la topología de ninguno de los cladogramas particulares de áreas, no obstante, el patrón mostrado resulta congruente con la información entregada a nivel de terminal en cada uno de los grupos. Cada una de los clados se encuentra soportado por un alto número de sinapomorfias, patron que sustenta la hipótesis de suscesivos eventos vicariantes. La sucesión de estos eventos primero habria fragmentado en sentido latitudinal las áreas de la vertiente oriental de la cordillera de los Andes y luego las áreas de la vertiente occidental, siendo el límite entre los segmentos centro y sur de los Andes los últimos en diferenciarse (Fig. 11).

200

Homología biogeográfica secundaria 01 a 06 10 07 06 11 15 a 14 10 13 6 8 10 28 42 45 85 5 7 9 11 29 44 68 92 12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 07 04 59 69 95 99 102 104 107 109 112 124 127 05 56 60 93 98 100 103 106 108 110 123 126 128 185 b 08 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 09

62 63 71 86 87 17 19 59 60 123 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 15 29 39 50 52 54 90 111 114 116 118 120 28 38 40 51 53 88 91 113 115 117 119 121 b 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14 125 130 132 134 137 143 145 187 70 129 131 133 136 142 144 181

13 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 38 40 50 52 57 61 86 90 124 144 171 7 9 39 45 51 53 58 62 88 91 125 169 10 18 21 22 23 24 47 135138 139 141 175 176 178 179 185 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 18 61 91 171

60 111 114 127 188 190 54 87 113 126 128 189 2 3 17 19 48 147 155 156 174 0 0 0 0 08 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 54 87 111 123 166

1 1 1 1 0 1 09 31 64 66 89 119 149 151 153 157 160 28 32 65 67 101 148 150 152 154 158 18 44 45 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

10 24 47 70 117 129 130 131 132 135 167 175 185 0 0 0 04

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 21 23 40 90 123 125 134 137 176 179 186 188 190 22 29 62 122 124 133 136 166 178 181 187 189 05 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Figura 10: Cladograma más parsimonioso obtenido en el análisis de Parsimonia de Brooks. En la esquina superior derecha se muestra la topología simplificada del árbol de máxima parsimonia (L: 348, CI: 50; RI: 69). Áreas 1-15 corresponden a las áreas de la Figura 1b. Círculos negros: sinapomorfías, Blancos: homoplasia. 201 Homología biogeográfica secundaria

13 01 12 15 06 14 10 a b 07 11 15 14 b 13 12 06 04 c 07 05 08 05 09 04 10 11 a 09 c 08

Figura 11: Simplificación del cladograma general de areas y su asociación con las regiones consideradas en este estudio. 202 Homología biogeográfica secundaria

DISCUSIÓN Nuetros resultados verifican que la vicarianza da cuenta de la distribución disyunta de la mayor parte de las especies consideradas en este análisis. De acuerdo a los antecedentes recopilados, la vicarianza sería uno de los procesos fundamentales en la estructuración de las biotas ancestrales del cono sur de Sudamérica. Los resultados obtenidos en los sucesivos análisis realizados, con varios de los géneros que constituyen elementos esenciales en las diferentes clasificaciones biogeográficas (e.g. Adesmia, Chaetanthera y Nassauvia), avalarían esta postura, pese a lo recurrente de las hipótesis dispersalistas (e.g. Hartley 1958, Allred 1981, Moore 1983, Crisci et al. 1991, Armesto & Vidiella 1993, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Cialdella & Giussani 2002, Ezcurra 2002, Wagstaff & Breitwieser 2002, Barreda & Palazzesi 2007, Calviño et al. 2007, Katinas et al. 2008). No obstante, resulta de particular importancia considerar que si bien, la vicarianza podría explicar los patrones encontrados, esta sería el resultado de una compleja segmentación del territorio, y no constituiría un evento único. Varios autores concuerdan que el origen de la cordillera se remonta al Jurásico, coincidentemente con la formación del sistema de arco que se desarrolló sobre la zona de subducción de placa oceánica, antes y durante la fragmentación de Gondwana en el Mesozoico (Kay et al. 2005, Ramos 1999). Sin embargo, estudios recientes, indican que su elevación ha permanecido relativamente estable por varios millones de años, seguido por periodos de acelerado alzamiento (Stuessy & Taylor 1995, Garzione et al. 2008, Hoke & Garzione 2008, Sempere et al. 2008). De acuerdo a Gansser (1973) los Andes se encuentran conformados por segmentos contrastantes, diferenciados latitudinalmente en Andes norte, central y sur (Fig. 1a). Los Andes centrales (aproximadamente desde los 3º~4º- 33º~ 45ºS, dependiendo del autor), poseen un origen asociado a una reciente orogénesis, en la cual han contribuido a su desarrollo procesos tectónicos y magmáticos, siendo un típico ejemplo de margen activo donde la litósfera oceánica subduce bajo la litosfera continental (Kay et al. 2005, Garzione et al. 2008) desde al menos el Mesozoico Temprano (Sempere et al. 2008). En esta porción se destacan periodos de levantamiento que se inician en cada una de las fases compresivas (Oligoceno Superior, Mioceno Medio, Mioceno Superior y Plioceno Superior). Parte del levantamiento andino, al menos para la zona de Perú, Bolivia y norte de Chile ocurrió en el Neógeno y está relacionado con una dinámica tectónica compresiva (Sébrier et al. 1980,

203 Homología biogeográfica secundaria

Lavenu 1988). Se ha especulado que la altura actual de los Andes (4000 metros promedio) se habría alcanzado entre 4 a 6,7 -10,3 ma (Ghosh et al. 2006). El siguiente segmento considerado en este estudio, los Andes del Sur, considerados desde los 33º~ 45º hasta los 56º latitud sur (Fig. 1a), son considerablemente más bajos que los segmentos anteriores, con un proceso de formación homólogo a los Andes centrales. Es decir, la subducción de placa oceánica bajo la continental desde el Jurasico (Hervé et al. 2007). Esta diferenciación de segmentos durante el desarrollo de los Andes y los cambios climáticos asociados, habrían propiciado eventos reiterados de vicarianza a través del tiempo. Este patrón de segmentación queda en evidencia en el cladograma general de áreas (Figs. 10 y 11), en el cual es posible distinguir hacia la base del árbol, eventos de segmentación en sentido norte-sur (6-10, 7-11) y luego diferenciación este-oeste (15-14-13 y los clados terminales 8-9 y 4-5). En este contexto la asimetría del cladograma muestra que a medida que se produjo la diferenciación de los segmentos, los factores que comenzaron a operar en cada uno de los segmentos significaron el evento vicariante en sí. Una vez que la diferenciación del segmento constituyó una barrera efectiva, la biota ancestral (visualizada en el cladograma general de áreas como las sinapomorfias que sustentan los clados), se vio fragmentada, dando paso a la independencia de cada uno de sus elementos. Si consideramos que las angiospermas no poseen una antigüedad superior a los 128 ma (Raven & Axelrod 1974), y que, posiblemente el origen de los factores que causaron la diferenciación de la biota sudamericana comienzan a desarrollarse hace aproximadamente 113 millones de años, momento en el cual la similitud desde el punto de vista estructural y temporal cambia debido a una aceleración del movimiento de Sudamérica hacia el oeste, cambiando el destino de los 3 segmentos (Taylor 1991), entonces, la diferenciación de biotas en sentido norte-sur, podría ser explicada por eventos vicariantes antiguos. La etapa de solevantamiento más reciente en el desarrollo andino (desde el Oligoceno hasta el presente), habría contribuido a fragmentar dichas biotas, generando el evento vicariante más reciente. A su vez, la menor altitud del segmento sur de la cordillera, podría no constituir una barrera efectiva para las especies tratadas en este estudio, razón por la cual la sección sur aparece hacia las ramas terminales del cladograma general de áreas. De acuerdo a Croizat (1958, 1964), la vicarianza también incluye a la dispersión, aunque esta ocurre antes de que surjan las barreras geográficas. No obstante la postura

204 Homología biogeográfica secundaria

tradicional, donde se considera a la vicarianza y la dispersión como explicaciones alternativas, éstas no constituyen procesos excluyentes entre sí, aunque difícilmente se dan simultáneamente en una misma área y para un mismo tipo de organismos, sin embargo, su sucesión en el tiempo tendrá mayor probabilidad cuanto más compleja sea la historia de creación y eliminación de barreras (Morales 1989). En el caso particular de los Andes, la sucesión de eventos vicariantes, necesariamente involucran una sucesión de eventos dispersalistas a partir de la diferenciación de especies causadas por eventos vicariantes anteriores (diferenciación de especies que es particularmente importante en los géneros Adesmia, Chaetanthera y Nassauvia). Esto podría explicar los bajos índices de consistencia y retención obtenidos en el cladograma general de áreas, y que aparen como homoplasia en el sistema (Fig. 10). De acuerdo a nuestros resultados los Andes emergen como barrera pero no de manera continua ni homogénea tanto en el espacio como en el tiempo, siendo la diferenciación de los segmentos centro y sur uno de los principales eventos vicariantes que fragmentaron la distribución de las especies. La baja simetria encontrada en la topología de los árboles podría estar asociada al grado de influencia que la diferenciación de la condillera tuvo sobre esas regiones. Los cambios geológicos y climáticos asociados a esta diferenciación geográfica posiblemente desencadenaron una serie de presiones selectivas condicionando una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa. Este escenario explicaría la mayor concentración de sinapomorfias que sustentan la segmentación de las áreas más cercanas a la cordillera.

AGRADECIMIENTOS

Investigación financiada por Proyecto CONICYT AT-4040202. Esta investigación forma parte de las actividades del Núcleo Milenio de Estudios Avanzados en Ecología e Investigaciones en Biodiversidad P02-054 F ICM. Se agradece al Instituto de Botánica Darwinion por las facilidades brindadas para el estudio de las muestras, particularmente al Dr. Emilio Ulibarri, Dr. Fernando Zuloaga, Dra. Norma B. Deginani, y Dra. Lone Aagesen. A Diego Alarcón por su guía en la utilización de sistemas de información

205 Homología biogeográfica secundaria

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ANEXO 1

Matriz transpuesta de los cladogramas de áreas. Las líneas corresponden a los nodos de cada género. Las columnas representan las 15 regiones consideradas para el análisis

Adesmia 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 Chaetanthera 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 211 Homología biogeográfica secundaria

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Schizanthus 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 Nassauvia 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 Triptilion 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 Chuquiraga 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1

212 VII. DISCUSION GENERAL En la presente tesis se puso a prueba las hipótesis dispersalistas/vicariancistas previamente establecidas, para determinar si la dispersión como proceso, explica de mejor manera que la vicarianza los patrones de distribución disyunta que exhiben numerosas especies de la flora sudamericana.

De acuerdo a los resultados obtenidos en los diferentes análisis, se establece que la vicarianza explicaría gran parte de los patrones de distribución de las especies consideradas: 1.- Los patrones coincidentes de los trazos individuales de la mayor parte de las especies de la serie Microphyllae permiten plantear que los patrones de distribución actual de las especies de este grupo habrían estado determinados, principalmente, por eventos vicariantes (Figs. 1 y 2 capítulo 1a). El desarrollo de los Andes estaría involucrado en la diferenciación reciente de las especies de la serie, ocasionando una diferenciación de grupos posterior (posiblemente asociados a biotas diferentes). En este caso la vicarianza sería el proceso que determinó los actuales patrones de distribución en la serie, donde la fragmentación de la biota habría ocurrido en sentido latitudinal, como lo indica la secuencia de trazos generalizados encontrados (Capítulo 1a). 2.- El contraste de estos resultados con evidencia proveniente de otros taxa permite llegar a las mismas conclusiones. Así como en Adesmia, otros géneros tales como, Chaetanthera, Chuquiraga (en parte), Nassauvia, Schizanthus y Triptilion presentan los mismos patrones. El hallazgo de diferentes trazos generalizados (biotas ancestrales) que atraviesan la Cordillera de los Andes (Figs. 3 y 5 Capítulo 1b), parece indicar que el actual patrón de distribución disyunta que exhiben muchas de las especies habría tenido su origen en la fragmentación de las biotas ancestrales. Sin embargo, el emplazamiento de los trazos atravesando la cordillera a diferentes latitudes, o que diferentes áreas de endemismo asocien zonas de ambas vertientes también a diferentes latitudes (Figs. 3 y 6 Capítulo 1b), indicaría una posible sucesión de eventos vicariantes que fragmentaron dichas biotas. Esta fragmentación podría haberse generado por la diferenciación cada segmento andino (e.g. Andes norte, centro y sur sensu Gansser 1973). Estos resultados indicarían que la Codillera de los Andes actuaría como una barrera que fragmentó la distribución de los organismos pero no de manera continua ni homogénea tanto en el espacio como en el tiempo, siendo la

213 diferenciación de los segmentos centro y sur uno de los principales eventos que fragmentaron la distribución de las especies (Capítulo 1b). 3.- Las relaciones entre las áreas que habitan las biotas ancestrales, son congruentes con la hipótesis vicariancista. El análisis de los patrones de distribución de las especies integrado a la información filogenética de las mismas, establece que la sucesión de eventos vicariantes primero habría fragmentado en sentido latitudinal las áreas de la vertiente oriental de la cordillera de los Andes y luego las áreas de la vertiente occidental, siendo el límite entre los segmentos centro y sur de los Andes los últimos en diferenciarse (Fig. 11 capítulo 3). Los cambios geológicos y climáticos asociados al desarrollo de los Andes posiblemente desencadenaron una serie de presiones selectivas condicionando una rápida diferenciación de especies por radiación adaptativa. Este escenario explicaría la mayor concentración de sinapomorfias que sustentan la segmentación de las áreas más cercanas a la cordillera (Capítulo 3).

Con estos antecedentes se verifica la hipótesis de una incipiente diferenciación de grupos al interior del género Adesmia, antes del levantamiento andino. Como consecuencia de los cambios geológicos y climáticos (eventos vicariantes), se desencadenaron nuevos eventos de especiación de los grupos previamente diferenciados (Hipótesis 2). Si bien no fue posible corroborar la hipótesis de monofilía de ninguno de los taxa al interior del género Adesmia. De mantenerse la estructura jerárquica (series subordinadas a subgéneros), debiese considerarse un mayor número de componentes a niveles superiores, es decir, un mayor número de subgéneros y una reestructuración o eliminación de las categorías menores. La relación de las especies del género integrado a la información que emerge en los distintos análisis realizados en esta tesis permite sugerir una incipiente diferenciación de especies previamente al desarrollo de los Andes. Si las presiones selectivas provocadas por los cambios geológicos y climáticos determinaron una rápida diferenciación de las especies, es posible proponer una evolución convergente de muchas especies. Esto explicaría el alto grado de homoplasia encontrado en los caracteres morfológicos. En consecuencia el grado de semejanza morfológica encontrado en estos análisis serían indicadores de semejanza ecológica y no necesariamente de ancestría común. Esto implica que las semejanzas morfológicas podrían ser evidencia de radiación adaptativa y de convergencia funcional de las

214 estructuras debido al ambiente. Por lo tanto, para determinar la relación de las especies al interior del género necesariamente se debiesen considerar caracteres que posean evolución neutra, como los caracteres moleculares. Finalmente, los patrones verificados en Adesmia presentan un alto grado de congruencia entre los taxa considerados, pese a lo recurrente de las hipótesis dispersalistas han sido utilizadas para explicar la distribución disyunta que presentan (e.g. Crisci et al. 1991, Ezcurra et al. 1997, Katinas & Crisci 2000, Ezcurra 2002, Katinas et al. 2008).

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