MAÎTRISE UNIVERSITAIRE EN SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT
Biodiversité fonctionnelle en paysage agricole Végétation et Diptères Syrphidae de Surfaces de Promotion de la Biodiversité (SPB) et acariens typhlodromes des vignobles adjacents
© Marie Bessat Mémoire présenté par Marie Bessat
Sous la direction de M. Dominique Fleury (DGAN)
Sous la co-direction de M. Emmanuel Castella (UniGE) et de M. Nicolas Delabays (hepia)
Mémoire No 282
Novembre 2017
Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Droits d’auteur Les citations tirées du présent mémoire ne sont permises que dans la mesure où elles servent de commentaire, référence ou démonstration à son utilisateur. La citation doit impérativement indiquer la source et le nom de l’auteur. La loi fédérale sur le droit d’auteur est applicable.
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Remerciements
Je tiens à remercier vivement toutes les personnes qui de près ou de loin se sont impliquées dans la réalisation de ce mémoire, en particulier : Messieurs Dominique Fleury, Emmanuel Castella et Nicolas Delabays pour le temps consacré au suivi de mon mémoire ainsi que pour la confiance qu’ils m’ont accordée. Leur grande disponibilité, leurs encouragements, leurs conseils et leurs regards critiques m’ont permis d’avancer dans ma démarche de manière efficace ; L’ISE pour le financement des pièges ; Monsieur Martin C.D. Speight, pour avoir vérifié l’ensemble des 4’900 spécimens de syrphes capturés. Je le remercie pour sa patience, sa motivation, sa bonne humeur, ses explications, ses encouragements à mon égard ainsi que pour ses conseils syrphidologiques ; Monsieur Christian Linder, de l’Agroscope, pour son aide théorique, méthodologique et pratique relative aux inventaires d’acariens ; Madame Véronique Meyer et Monsieur Philippe Roux de la DGAN, pour leur disponibilité et leur efficacité dans le partage des données relatives aux SPB et aux parcelles agricoles ; Les exploitants des SPB qui ont accepté la pose des pièges dans leurs parcelles sur toute la durée de l’étude et qui se sont montrés particulièrement flexibles et coopératifs : Lucien Deruaz, Pierre Schubach, Xavier Delfolie, Olivier Sommer, Clément Desbiolles, Stéphane Gros, Rolf Grolimund, Lionel Dugerdil, Patrick Wegmuller et Daniel Fonjallaz. Egalement les exploitants viticoles pour m’avoir autorisé à réaliser les inventaires d’acariens dans leurs parcelles malgré les dégâts dus au gel : Bertrand Favre, Xavier Delfolie, Cédric Béné, Olivier Sommer, Clément Desbiolles, Nicolas Bonnet, Didier Penet, Claude Ramuz, Marc Ramuz, François Stoky et Jean- Louis Longchamp ; Enfin je remercie vivement toutes les personnes auprès desquelles j’ai trouvé l’appui nécessaire pour l’élaboration de ce présent travail : Aurélien Krause, civiliste à la DGAN pour son aide sur le terrain, son intérêt et sa bonne humeur, Aurélia Passaseo pour son aide au laboratoire et sur le terrain ainsi que pour son soutien moral, Patrick Charlier, Catherine Polli et Bernard Schaetti pour l’aide qu’ils m’ont apportée sur le terrain pour les inventaires floristiques, l’équipe du laboratoire, Hélène Mayor et David McCrae, pour leur soutien et pour leur aide logistique, et Erica Honeck pour son aide dans la traduction du résumé en anglais. Je remercie finalement de tout cœur mes quatre frères, mes parents ainsi que mon copain pour leur aide sur le terrain, leur soutien moral et leurs encouragements.
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Résumé
Biodiversité fonctionnelle en paysage agricole. Végétation et Diptères Syrphidae de Surfaces de Promotion de la Biodiversité (SPB) et acariens typhlodromes des vignobles adjacents.
En contexte agricole, beaucoup d’insectes produisent des services écosystémiques (contrôle des ravageurs, pollinisation) ; ils dépendent souvent de la présence d’habitats semi-naturels, tels que les Surfaces de Promotion de la Biodiversité (SPB). Dans le canton de Genève, les SPB recouvrent ±14% de la surface agricole utile, mais leur rôle fonctionnel est peu étudié. En parallèle, la viticulture joue un rôle économique important au sein du canton et recouvre ±1’400ha. Pour garantir un niveau de production raisonnable, cette culture requiert de nombreux traitements phytosanitaires. Dans ce contexte, douze SPB de type « prairies extensives » adjacentes à des vignobles, ont été sélectionnées sur la base de deux critères ayant une influence potentielle sur leur biodiversité : (1) leur taille (<3’000m2 vs > 9’000m2) et (2) leur niveau de qualité botanique tel que défini par les critères officiels (QI vs QII). Le croisement de ces deux critères conduit à quatre catégories chacune représentée par trois SPB. Notre étude a pour but de rechercher s’il existe des relations entre ces deux critères et (i) la diversité botanique des SPB, (ii) leur diversité entomologique et (iii) l’équilibre biologique des parcelles viticoles adjacentes. Les Diptères Syrphidae dont les adultes sont des pollinisateurs actifs et dont les larves sont aphidiphages chez de nombreuses espèces, ont été utilisés comme indicateurs de diversité entomologique. Les acariens typhlodromes ont été choisis comme témoins de l’équilibre du vignoble, même s’ils n’en représentent qu’une composante. Les inventaires botaniques (en avril et juin 2017) à l’aide de quadrats de 1m2, ont permis de vérifier que les SPB de qualité II sont botaniquement plus riches que celles de qualité I. La taille des SPB n’a pas de relation avec cette richesse et n’influence que très peu la composition spécifique. Deux pièges à émergence installés d’avril à août 2017 dans chaque SPB ont permis de prouver le développement de 20 espèces de Syrphidae dans ces surfaces. Ces espèces sont majoritairement aphidiphages au stade larvaire. La taille et la qualité botanique des SPB n’ont pas montré de relation avec la syrphifaune, par contre une relation positive a été obtenue entre la richesse et l’abondance des syrphes émergents et la quantité de plantes en fleurs au mois de juin. Les Syrphidae adultes fréquentant les SPB ont été échantillonnés à l’aide d’un piège Malaise installé d’avril à juin 2017 dans chaque SPB. Les 66 espèces échantillonnées représentent le tiers de la syrphifaune connue dans le canton. Parmi elles figurent 92% (12/13) des espèces pouvant être attendues en association avec ce type d’habitat prairial. La taille et la qualité botanique des SPB n’ont pas de relation avec la richesse des syrphes parcourant les SPB, et n’influencent que très peu leur composition spécifique. Selon les sites, entre 50 et 75% des espèces capturées étaient associées à des habitats périphériques aux SPB, confirmant leur rôle de ressource dans le paysage agricole. Une relation positive a été obtenue entre l’attractivité des SPB pour les Syrphidae et la représentation de plusieurs traits floraux : la production de nectar, les couleurs roses-violettes et jaunes. Sur la base de ces résultats, des mesures concrètes permettant d’augmenter le potentiel de lutte biologique des SPB sont proposées sous la forme de « fiches meures ». L’équilibre biologique des parcelles viticoles adjacentes aux 12 SPB, évalué par deux échantillonnages quantitatifs (juin et août 2017) des typhlodromes, n’a montré de relation ni avec les tailles et les qualités botaniques des SPB, ni avec le cépage et la pilosité du feuillage. Par contre une relation négative a été mise en évidence entre le nombre de traitements à base de soufre sur trois mois et le pourcentage d’occupation foliaire par les typhlodromes au mois d’août.
Mots clés : Surfaces de promotion de la biodiversité, lutte biologique, habitats semi-naturels, qualité botanique, végétation, vigne, Diptères Syrphidae, biodiversité fonctionnelle, acariens typhlodromes, canton de Genève, Suisse.
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Abstract
Functional biodiversity in agricultural landscape. Vegetation and Diptera Syrphidae of biodiversity- promotion areas (BPAs) and the typhlodrome mites of adjacent vineyards.
In the agricultural context, many insects deliver ecosystem services (pest control, pollination); they often depend on the presence of semi-natural habitats, such as biodiversity-promotion areas (BPAs). In the canton of Geneva, the BPAs cover ± 14% of the agricultural area, but their functional role is poorly studied. In parallel, vineyards play an important economic role within the canton and cover ± 1'400ha. To ensure a profitable level of production, this crop requires many phytosanitary treatments. In this context, twelve «extensive grassland» type BPAs adjacent to vineyards were selected on the basis of two criteria having a potential influence on their biodiversity: (1) their size (<3’000m2 vs >9’000m2) and (2) their level of botanical quality as defined by official criteria (QI vs QII). Intersecting these two criteria leads to four categories each represented by three BPAs. The purpose of our study is to investigate whether there are relationships between these two criteria and (i) the botanical diversity of BPAs, (ii) their entomological diversity and (iii) the biological balance of adjacent vineyard plots. Diptera Syrphidae, the adults of which are active pollinators and larvae are aphidophagous in many species, were used as indicators of entomological diversity. The typhlodrome mites were chosen as indicators of the balance of the vineyard, even though they only represent one component of it. Botanical inventories (in April and June 2017) using 1m2 quadrats, made it possible to verify that the BPAs of quality II were botanically richer than those of quality I. The size of BPAs was not related to this richness and had only a limited influence on the specific composition. Two emergence traps installed from April to August 2017 in each BPA proved the development of 20 species of Syrphidae in these areas. These species were mostly aphidophagous in the larval stage. The size and botanical quality of the BPAs did not show a relationship with the syrphid fauna, but a positive relationship was found between the richness and abundance of the hoverflies and the number of flowering plants in June. Adult Syrphidae visiting BPAs were sampled using a Malaise trap installed from April to June 2017 in each BPA. The 66 species sampled accounted for one-third of the known species in the canton. Among them, 92% (12/13) of the species could be expected in association with this type of grassland habitat. The size and botanical quality of BPAs had no relation with the richness of hoverflies flowing through BPA, and had little influence on their species composition. Depending on the site, between 50% and 75% of the species caught were associated with habitats surrounding the BPAs, confirming their role as a resource within the agricultural landscape. A positive relationship was found between the attractiveness of BPAs for Syrphidae and the representation of several floral traits: nectar production, purple and yellow colors. On the basis of these results, practical measures are proposed to increase the potential of BPAs for biological control. The biological balance of vineyards adjacent to the 12 BPAs, evaluated by two quantitative samplings (June and August 2017) of typhlodromes, showed no relationship with the size or botanical quality of the BPAs, or the grape variety and hairiness of the foliage. On the other hand, a negative relationship was confirmed between the number of sulfur treatments over three months and the percentage of foliar occupancy by typhlodromes in August.
Key words: Biodiversity-promotion areas, conservation biological control, near-natural habitats, botanical quality, vegetation, vineyard, Diptera Syrphidae, functional biodiversity, Typhlodromus mites, Geneva canton, Switzerland.
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Glossaire
Agroécosystèmes Ecosystème agricole modifié par l’Homme, dans lequel des ressources naturelles et biologiques sont gérées par des êtres- humains dans le but principal de produire de la nourriture mais aussi d'autres marchandises non-alimentaires à valeur sociale ainsi que des services environnementaux (Stanley et al., 2000).
Diversité fonctionnelle Diversité des traits biologiques des taxons. Ce type de diversité considère les organismes en fonction de leurs propriétés fonctionnelles, c’est-à-dire, en fonction du rôle qu’ils jouent dans le fonctionnement des écosystèmes (Moonen & Bàrberi, 2008).
Faune syrphidologique L’ensemble des espèces de Diptères Syrphidae d’une région de taille quelconque.
Fragmentation « Fractionnement de milieux naturels dû à des activités humaines, notamment des interventions linéaires (p. ex. construction de routes et de voies ferrées, de conduites d’alimentation en énergie, de bâtiments). La fragmentation d’un milieu naturel (et des espèces qui y vivent) crée plusieurs espaces généralement isolés les uns des autres » (OFEV, 2012).
Patch Concept lié à la théorie des métapopulations (Hanski, 1999) et définit comme étant un habitat homogène abritant une ou plusieurs métapopulations au sein d’une matrice paysagère généralement hostile (Fahrig & Jonsen, 1998).
Services écosystémiques « Services fournis par des éléments de la biodiversité, seuls ou en interaction, sans lesquels la vie humaine serait impensable et qui contribuent au bien-être des êtres humains […] » (OFEV, 2012). On en distingue quatre types : les services d’approvisionnement, de contrôle, culturels et de soutien (MEA, 2005).
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Liste des abréviations et des sigles
ACP Analyse en Composantes Principales AFC Analyse Factorielle des Correspondances ANOVA Analyse de Variance BD Biodynamie CDB Convention sur la Diversité Biologique DGA Direction Générale de l’Agriculture DGAN Direction Générale de l’Agriculture et de la Nature dα Diversité alpha dβ Diversité béta FV Formation Végétale GATT General Agreement on Tariffs and Trade ha Hectares HN Habitats Naturels HSN Habitats Semi-Naturels IE Intégrité Ecologique (qualité écologique) LAgr Loi sur l’Agriculture LBC Lutte Biologique par Conservation LMBA Loi visant à promouvoir des Mesures en faveur de la Biodiversité et de la qualité du paysage en Agriculture MBD Monitoring de la Biodiversité en Suisse OFEV Office Fédérale de l’Environnement OMC Organisation Mondiale du Commerce OPD Ordonnance sur les Payements Directs PA Politique Agricole PD Paiements Directs PER Prestations Ecologiques Requises PI Production Intégrée PNAC Prairies Non Améliorées Calcaires PNAH Prairies Non Améliorées Humides RAE Réseaux Agro-Environnementaux RMBA Règlement d'application de la loi visant à promouvoir des Mesures en faveur de la Biodiversité et de la qualité du paysage en Agriculture SBS Stratégie Biodiversité Suisse SPB Surfaces de Promotions de la Biodiversité StN Syrph-the-Net
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Sommaire
1 INTRODUCTION ...... 1 1.1 Problématique ...... 1 1.2 Objectifs et hypothèses de travail ...... 2 1.3 Structure du mémoire ...... 4
2 REVUE DE LA LITTÉRATURE ...... 5 2.1 Évolution de la politique agricole suisse ...... 5 2.1.1 La politique agricole 2014-2017 ...... 6 2.2 Les surfaces de promotions de la biodiversité (SPB) ...... 7 2.2.1 Les SPB au fil du temps ...... 7 2.2.2 Situation genevoise ...... 9 2.2.3 Législation cantonale – prairies extensives ...... 9 2.2.4 Contributions pour la mise en réseau des SPB ...... 13 2.3 Importance des habitats (semi)-naturels dans les agroécosystèmes...... 14 2.3.1 Lutte biologique par conservation ...... 14 2.3.2 Le rôle des SPB en tant qu’habitats semi-naturels ...... 15 2.3.3 Le rôle négatif que peuvent jouer les HSN vis-à-vis des cultures ...... 17 2.3.4 Arrangement spatial et fragmentation des habitats semi-naturels ...... 17 2.3.5 Les patchs dans une matrice agricole ...... 18 2.3.6 Influence de la taille des patchs sur la diversité biologique ...... 19 2.3.7 Influence de la qualité botanique de l’habitat sur l’entomofaune ...... 20 2.4 La culture viticole ...... 23 2.4.1 La viticulture dans le canton de Genève ...... 23 2.4.2 La production intégrée en viticulture ...... 23 2.4.3 Contrôle phytosanitaire de la vigne ...... 23 2.4.4 Contrôle phytosanitaire de la vigne ...... 25 2.4.5 Traitements relatifs aux acariens ...... 26 2.4.6 Les ennemis naturels des ravageurs de la vigne ...... 27 2.4.7 Biodiversité fonctionnelle des agroécosystèmes viticoles ...... 27 2.4.8 Biodiversité planifiée et associée ...... 27 2.4.9 Le rôle des HSN en périphérie des vignobles ...... 28 2.5 Les Diptères Syrphidae ...... 30 2.5.1 Éléments de biologie et d’écologie ...... 30 2.5.2 Rôle des syrphes dans les agroécosystèmes ...... 30
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3 MÉTHODOLOGIE GÉNÉRALE - SÉLECTION DES SITES ...... 34 3.1 Critères de sélection des sites d’étude (SPB) ...... 34 3.1.1 Les types de SPB ...... 34 3.1.2 Les sites d’études (SPB) ...... 34 3.2 Descriptions et caractéristiques des sites d’études ...... 35 3.2.1 SPB de qualité I et de petite taille ...... 37 3.2.2 SPB de qualité I et de grande taille ...... 38 3.2.3 SPB de qualité II et de petite taille ...... 39 3.2.4 SPB de qualité II et de grande taille ...... 40 3.3 Critères de sélection des parcelles viticoles adjacentes aux SPB ...... 41 3.3.1 Les parcelles viticoles à échantillonner ...... 41
4 LA VÉGÉTATION DES SPB ...... 42 4.1 Contexte et questions de recherches ...... 42 4.1.1 Pertinence de la méthodologie de terrain ...... 42 4.1.2 Diversité végétale des SPB ...... 42 4.1.3 Diversité végétale entre SPB ...... 43 4.1.4 Espèces indicatrices ...... 43 4.2 Méthodologie ...... 44 4.2.1 Acquisition des données botaniques ...... 44 4.2.2 Analyses statistiques ...... 46 4.3 Résultats ...... 51 4.3.1 Validité de l’évaluation de la diversité floristique des SPB ? ...... 51 4.3.2 La diversité taxonomique des SPB ...... 53 4.3.3 La diversité taxonomique entre SPB ...... 55 4.3.4 Les espèces indicatrices ...... 56 4.4 Discussion ...... 59 4.4.1 Une méthodologie optimale pour l’évaluation de la richesse des SPB ...... 59 4.4.2 La diversité des SPB ...... 60 4.4.3 Diversité entre les SPB ...... 61 4.4.4 Espèces indicatrices ...... 62
5 LES SPB COMME HABITATS POUR LE DÉVELOPPEMENT DES SYRPHIDAE ...... 63 5.1 Contexte et questions de recherches ...... 63 5.2 Méthodologie ...... 64 5.2.1 Echantillonnage des syrphes se développant dans les SPB ...... 64
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5.2.2 Déterminations ...... 65 5.2.3 Les SPB en tant qu’habitat StN ...... 65 5.2.4 Analyses statistiques ...... 66 5.3 Résultats ...... 72 5.3.1 Quelle syrphifaune se développe dans les SPB ? ...... 72 5.3.2 Composition végétale des SPB et syrphifaune émergente ...... 76 5.3.3 Utilisation des syrphes émergents pour l’évaluation de l’Intégrité Ecologique (IE) des SPB ...... 77 5.4 Discussion ...... 84 5.4.1 Les Syrphes des SPB, une diversité fonctionnelle utile pour les agriculteurs ? ...... 84 5.4.2 Les SPB comme habitat pour les Syrphidae ...... 87
6 LA SYRPHIFAUNE FRÉQUENTANT LES SPB AU STADE ADULTE ...... 89 6.1 Contexte et questions de recherche ...... 89 6.2 Méthodologie ...... 90 6.2.1 Echantillonnage des syrphes fréquentant les SPB ...... 90 6.2.2 Déterminations ...... 92 6.2.3 Inventaire des habitats présents sur les sites ...... 92 6.2.4 Analyses statistiques ...... 93 6.3 Résultats ...... 99 6.3.1 Diversité taxonomique des syrphes fréquentant les SPB ...... 99 6.3.2 Les caractéristiques floristiques et leurs impacts sur la syrphifaune fréquentant les SPB ...... 101 6.3.3 Utilisation des SPB par les syrphes des habitats périphériques ...... 102 6.3.4 Utilisation des SPB par les syrphes associés aux SPB ...... 110 6.4 Discussion ...... 112 6.4.1 Les caractéristiques des SPB et la syrphifaune fréquentant les SPB ...... 112 6.4.2 La syrphifaune associées aux SPB ...... 114
7 LES TYPHLODROMES COMME IMAGE DE L’ÉQUILIBRE BIOLOGIQUE DE LA VIGNE ...... 117 7.1 Contexte et questions de recherches ...... 117 7.2 Méthodologie ...... 118 7.2.1 Sélection des parcelles viticoles ...... 118 7.2.2 Inventaire des acariens ...... 119 7.2.3 Analyses statistiques ...... 120 7.3 Résultats ...... 122
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7.3.1 Les SPB et les acariens ...... 122 7.3.2 Importance des variables externes pour les acariens ...... 124 7.4 Discussion ...... 128
8 PROPOSITION DE MESURES ...... 131
9 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES ...... 137
10 RÉFÉRENCES ...... 139
ANNEXES……………………………………………………………………………...Volume 2
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Liste des figures
1. Introduction Fig. 1.1 : Schéma simplifié représentant les objectifs de l’étude ...... 3
2. Revue de la littérature Fig. 2.1 : Concept des paiements directs de la politique agricole 2014-2017 ...... 6 Fig. 2.2 : Exemples d’une situation homogène et de situations hétérogènes auxquelles l’expert peut être confronté sur le terrain lors d’une évaluation du niveau de qualité II ...... 12
Fig. 2.3 : Comparatif 2015 des prairies extensives expertisées au niveau de la qualité II...... 12 Fig. 2.4 : Effets potentiels de la végétation sur les niveaux trophiques supérieurs et conséquences pour la gestion des ravageurs...... 16 Fig. 2.5 : Effets de débordement pour cinq groupes fonctionnels à l’interface entre un système cultivé et un système naturel ...... 17
Fig. 2.6 : Importance de la composition en espèces végétales pour les communautés d’arthropodes. .... 22 Fig. 2.7 : Les deux principaux ravageurs de la vigne en Suisse. A gauche Eupoecilia ambiguella et à droite Lobesia botrana ...... 24 Fig. 2.8 : Acarien rouge (Panonychus ulmi) et jaune (Tetranychus urticae) deux ravageurs importants de la vigne...... 25 Fig. 2.9 : Périodes à risque, traitement en cas de nécessité et lutte biologique selon le stade phonologique repère de la vigne pour l’acarien rouge (à gauche) et l’acarien jaune (à droite) ...... 26 Fig. 2.10 : Graphique prévisionnel permettant de prendre la décision de traiter ou non selon le pourcentage de feuilles occupées par des acariens rouges et jaunes (en x) ainsi que par des typhlodromes (en y) (T. pyri et A. andersoni) ...... 26 Fig. 2.11 : Relations entre la biodiversité associée et planifiée dans la régulation des ravageurs dans les cultures viticoles ...... 28
3. Méthodologie générale – choix des sites Fig. 3.1 : Carte générale positionnant l’emplacement des sites retenus dans le canton de Genève...... 36
Fig. 3.2 : Localisation de 3 petites parcelles de qualité I sur le canton de Genève...... 37
Fig. 3.3 : Localisation de 3 grandes parcelles de qualité I sur le canton de Genève ...... 38
Fig. 3.4 : Localisation de 3 petites parcelles de qualité II sur le canton de Genève ...... 39
Fig. 3.5 : Localisation de 3 grandes parcelles de qualité II sur le canton de Genève ...... 40
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4. La végétation des SPB Fig. 4.1 : Schéma de l’échantillonnage aléatoire stratifié par équité des strates réalisé sur la SPB 3PQ1 ...... 45 Fig. 4.2 : Ophrys apifera (vulnérable), Himantoglossum hircinum (vulnérable), Centaurea cyanus (quasi menacé) et Anacamptis pyramidalis (quasi menacé) ...... 52 Fig. 4.3 : Relation entre les richesses extrapolées Jackknife1 et les richesses observées (richesses brutes) ...... 52 Fig. 4.4 : Variation des richesses spécifiques (en haut) et des indices de diversité de Shannon (en bas) par échantillon regroupés par site ...... 53 Fig. 4.5 : Richesses spécifiques par quadrat selon les catégories de tailles (à gauche) et les niveaux de qualité botanique (à droite) ...... 54 Fig. 4.6 : Richesses spécifiques (à gauche) et indices de diversité de Shannon (à droite) par quadrat regroupés par type (taille*qualité)...... 55 Fig. 4.7 : Ordinations extraites des axes factoriels résumant les fractions les plus structurées de l’information contenue dans le tableau sites*quadrats-espèces de départ couplé à la variable catégorielle sites ...... 55
Fig. 4.8 : Espèces indicatrices de chacun des groupes définis par la typologie a priori des SPB ...... 56 Fig. 4.9 : Espèces indicatrices des types PQ2 et GQ2, de gauche à droite : Anthoxanthum odoratum, Bromus erectus, Sanguisorba minor et Onobrychis viciifolia...... 57 Fig. 4.10 : Valeurs indicatrices écologiques de Landolt et al. (2010) des espèces indicatrices (IndVal) de chacun des types pour (de gauche à droite) : l’humidité, les nutriments et la température ...... 58 Fig. 4.11 : Végétation de la parcelle 3GQ2 en avril (à gauche), dominée par la sanguisorbe (Sanguisorba minor), puis en juin (à droite), largement dominée par le brome (Bromus erectus)...... 59
5. Les SPB comme habitats de développement pour les Syrphidae Fig. 5.1 : Pièges à émergence de part et d’autre du piège Malaise sur les sites 2GQ1 (à gauche) et 1GQ1 (à droite) ( ...... 64 Fig. 5.2 : Produit matriciel entre les tableaux sites-espèces et espèces-traits donnant naissance au tableau sites-traits...... 67 Fig. 5.3 : Démarche de couplage des tableaux sites-traits des syrphes et sites-recouvrements des espèces végétales ...... 68
Fig. 5.4 : Cercle de corrélation des cinq traits initiaux...... 69
Fig. 5.5 : Principe de comparaison des listes d’espèces ...... 71 Fig. 5.6 : Individus de Sphaerophoria scripta sur des marguerites (Leucanthemum vulgare) du site 2GQ1 ...... 72 Fig. 5.7 : Richesse spécifique par site sur la totalité de la période d’échantillonnage des syrphes capturés par les pièges à émergence...... 73 Fig. 5.8 : ACP centrée des 12 sites positionnés en fonction des traits fonctionnels larvaires caractérisant la syrphifaune émergente ...... 74
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Fig. 5.9 : Corrélations entre la richesse spécifique des syrphes émergents sur la totalité de la période d’échantillonnage dans chacun des 12 sites et le pourcentage d’individus carnivores, le pourcentage d’individus bivoltins, le pourcentage d’individus effectuant leur développement larvaire dans les herbacées ainsi que dans la litière herbacée...... 75 Fig. 5.10 : Corrélations entre l’abondance moyenne des plantes en fleur en juin (sur 1m2) et la richesse spécifique des pièges à émergence après la fauche dans chaque site (à gauche) ainsi qu’entre l’abondance moyenne des plantes en fleur en juin et le nombre d’individus piégés dans les pièges à émergence de chacun des sites après la fauche (de P06 à P09) (à droite) ...... 76 Fig. 5.11 : Corrélations entre le recouvrement d’Achillea millefolium (en %) et le pourcentage d’individus carnivores (à gauche) et le recouvrement de Tragopogon pratensis (en %) et le pourcentage d’individus carnivores (à droite) ...... 77 Fig. 5.12 : Intégrité Ecologique (IE) de chacun des 12 sites mesurée pour trois habitats prairiaux considérés comme référence: prairies améliorées (PAF), prairies non améliorées calcaires (PNAC) et prairies non améliorées humides (PNAH) ...... 78 Fig. 5.13 : Variation des intégrités écologiques (pourcentages) pour la catégorie d’habitat StN prairies améliorée à foin (PAF) selon les deux niveaux de qualité des SPB (à gauche) et les quatre types de plan d’échantillonnage (à droite) ...... 79 Fig. 5.14 : Pourcentages des espèces au rendez-vous par site et par microhabitat larvaire pour la catégorie d’habitat prairie améliorée à foin (PAF) ...... 80 Fig. 5.15 : Variation du nombre d’espèces dont le microhabitat larvaire est la litière herbacée (à gauche) et les racines des graminées (à droite) parmi les espèces au rendez-vous (espèces prédites pour le canton de Genève associées à la catégorie d’habitat PAF et observées) en fonction du type de SPB ...... 81 Fig. 5.16 : Site 1GQ2 en avril (à gauche) avec son tapis de végétation discontinu puis en juin (à droite) avec une dominance de graminées, en particulier Bromus ercectus ...... 84
Fig. 5.17 : Achillea millefolium (à gauche) et Tragopogon pratensis (à droite) ...... 85
Fig. 5.18 : Plantes en fleurs au moins de juin sur les parcelles 1GQ2 (à gauche) et 3GQ2 (à droite) .... 86 Fig. 5.19 : Parcelles 1PQ2 (à gauche) et 2GQ2 (à droite) après la fauche du 15 juin...... 88
6. La syrphifaune fréquentant les SPB au stade adulte
Fig. 6.1 : Pièges Malaise des sites 3GQ2 (à gauche) et 3PQ2 (à droite) ...... 91 Fig. 6.2 : Relation entre les périodes de vol et le nombre de génération par an pour un pool d’espèces en France...... 92 Fig. 6.3 : Produit matriciel entre les tableaux sites-espèces végétales et espèces végétales-traits floristiques donnant naissance au tableau sites-traits floristiques...... 94
Fig. 6.4 : Cercle de corrélation des 7 traits floraux initiaux...... 95 Fig. 6.5 : Démarche de couplage des tableaux sites-traits floristiques et sites-espèces des syrphes échantillonnés avec les pièges Malaise ...... 96
Fig. 6.6 : Syrphus ribesii sur des feuilles d’Achillea millefolium ...... 99
xiv Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Fig. 6.7 : Richesse spécifique par site des syrphes capturés par les pièges Malaise pendant la totalité de la période d’échantillonnage ...... 100 Fig. 6.8 : A gauche : ordination des échantillons de syrphes capturés par les pièges Malaise (espèces présentes dans plus de 5% des échantillons) par une AFC inter-sites (28 % de la variabilité totale, p-value: 0.01 ; les axes expriment respectivement 29 et 17% de l’information)...... 101 Fig. 6.9 : Corrélations entre : le recouvrement des espèces végétales possédant des fleurs roses-violettes (en %) et les valeurs d’abondances dans les pièges Malaise passées en log (à gauche) et entre le recouvrement des espèces végétales dont les fleurs produisent du nectar (en %) et les valeurs de richesses spécifiques échantillonnées par les pièges Malaise passées en log (à droite) ...... 101 Fig. 6. 10 : Corrélations entre : le recouvrement des espèces végétales possédant des fleurs jaunes (en %) et l’Intégrité Ecologique (IE) pour la catégorie d’habitat prairies améliorées à foin (PAF) de chacun des sites (à gauche) et entre le recouvrement des espèces végétales dont les fleurs produisent du nectar (en %) et l’Intégrité Ecologique pour la catégorie d’habitat Prairies Améliorées à Foin (PAF) de chacun des sites (à droite) ...... 102 Fig. 6. 11 : Variation des pourcentages d’espèces au rendez-vous pour l’ensemble des habitats périphériques aux SPB y compris les SPB elles-mêmes selon les quatre types de plan d’échantillonnage ...... 104 Fig. 6.12 : Pourcentages d’espèces au rendez-vous sur la totalité des sites cumulés, pour 6 grands types d’habitats : milieux cultivés (hab1), prairies améliorées à foin (hab2), cultures et prairies améliorées à foin (hab3), structures boisées (hab4), forêts (hab5) et milieux anthropiques (hab6), et pour l’ensemble des milieux (habTOT) ...... 104 Fig. 6.13 : Pourcentages d’espèces au rendez-vous (barres oranges) et manquantes (barres rouges) sur les 12 sites en fonction de (a) l’ensemble des habitats inventoriés sur chacun d’entre eux, (b) l’ensemble des habitats cultivés (habitat 1) inventoriés sur chacun d’entre eux, (c) du milieu Prairies Améliorées à Foin : PAF (habitat 2), (d) des milieux cultivés inventoriés sur chacun d’entre eux et des PAF (habitat 3), (e) des structures boisées inventoriés sur chacun d’entre eux (habitat 4), (f) des milieux forestiers inventoriés sur chacun d’entre eux (habitat 5) ainsi que (g) des milieux anthropiques inventoriés sur chacun d’entre eux (hab6) ...... 106 Fig. 6.14 : Pourcentages d’espèces expliquées sur chacun des sites pour la totalité des habitats inventoriés autour des SPB (vert foncé) et pourcentages d’espèces expliquées potentiellement associés aux SPB (vert clair) ...... 106 Fig. 6.15 : Pourcentages d’espèces manquantes sur la totalité des sites cumulés, pour 6 grands types de milieux : milieux cultivés (hab1), Prairies Améliorées à Foin : PAF (hab2), cultures et prairies améliorées à foin (hab3), structures boisées (hab4), forêts (hab5) et milieux anthropiques (hab6), et pour l’ensemble des milieux (habTOT) ...... 107 Fig. 6.16 : Variation des Intégrités Ecologiques pour la catégorie d’habitat StN prairies améliorée à foin (PAF) selon les quatre types de plan d’échantillonnage ...... 111 Fig. 6.17 : Chrysotoxum cautum (à gauche) et Chrysotoxum festivum (à droite), deux espèces typiquement inféodées aux prairies non améliorées à foin et aux vignobles ...... 112 Fig. 6.18 : De gauche à droite site 2GQ2 début avril recouvert majoritairement d’Onobrychis viccifolia, Centaurea jacea, Onobrychis vicifolia et Trifolium pratense ...... 113
xv Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Fig. 6.19 : Ranunculus acris subsp. friesianus et Ranunculus bulbosus sur les sites 1GQ1 (à gauche) et 3PQ1 (à droite) début avril ...... 115
7. Les typhlodromes comme image de l’équilibre biologique de la vigne
Fig. 7.1 : Schéma du plan d’échantillonnage pour les acariens dans les parcelles viticoles...... 119 Fig. 7.2 : Variation des pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles. Chaque boxplot comporte 12 points relatifs aux 6 points d’échantillonnages*2 périodes ...... 122 Fig. 7.3 : Pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles selon la classification des types de SPB. Chaque boxplot comporte 36 points relatifs aux 6 points d’échantillonnages*2 périodes*3types ...... 123 Fig. 7.4 : Pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles. Chaque boxplot comporte 3 points relatifs aux 3 points d’échantillonnages réalisés dans chaque parcelle à chaque période (juin ou août) et à chaque point d’échantillonnage (A ou B) ...... 124 Fig. 7.5 : Variation des pourcentages d’occupation des feuilles de vignes par les typhlodromes sur les parcelles en fonction de la pilosité des faces inférieurs des feuilles (0 : pilosité nulle, 1 : pilosité faible et 2 : pilosité faible à moyenne) (à gauche) et du cépage (à droite) ...... 124 Fig. 7.6 : Calendrier des traitements phytosanitaires (herbicides, fongicides, acaricides et insecticides) effectués sur chacune des parcelles viticoles, superposé aux données météorologiques journalières de températures (°C) et de précipitations totales (mm) entre les mois de juin et d’août...... 127 Fig. 7.7 : Relation entre la fréquence des traitements utilisant du soufre (Héliosoufre, Solfovit, Thiovit ou Elosal-Supra) entre le mois de juin et d’août et la proportion de feuilles de vignes des parcelles occupées par les typhlodromes au mois d’août...... 128 Fig. 7.8 : SPB 1PQ2 jouxtant des parcelles viticoles (à gauche) et parcelle viticole en Gamaret, adjacente à la SPB 1GQ1 (à droite) ...... 129
xvi Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Liste des tableaux
1. Introduction Tableau 1.1 : Plan d’échantillonnage basé sur les facteurs taille et qualité botanique des SPB...... 2
2. Revue de la littérature Tableau 2.1 : Modifications liées aux niveaux de qualité des SPB dans le PA 2014-2017...... 8
Tableau 2.2 : Contributions fédérales et cantonales pour les SPB de type « prairies extensives »...... 11
3. Méthodologie générale – choix des sites Tableau 3.1 : Caractéristiques des 12 sites d’étude...... 35
4. La végétation des SPB
Tableau 4.1 : Echelle Londo ...... 46
Tableau 4.2 : Echelle utilisée pour l’évaluation quantitative des espèces végétales en fleurs ...... 46 Tableau 4.3 : Comparaison des richesses spécifiques entre sites selon le type d’échantillonnage (quadrats ou inventaires complémentaires) et selon la période à laquelle il a été effectué (avril ou juin)...... 51
5. Les SPB comme habitats de développement pour les Syrphidae
Tableau 5.1 : Quinzaines de relevés des pièges à émergence...... 65 Tableau 5.2 : Sélection initiale des traits et modalités de traits de la base de données StN associés au stade larvaire des espèces...... 69
Tableau 5.3 : Liste des traits et modalités de traits finaux sélectionnés...... 70 Tableau 5.4 : Nombres d’espèces dans les pièges à émergence : observées, prédites, au rendez-vous, manquantes et inattendues ainsi que les proportions des espèces expliquées et inattendues par rapport aux espèces observées ainsi que celles des espèces manquantes et au rendez-vous par rapport aux espèces prédites pour l’habitat prairies améliorées à foin (PAF)...... 78 Tableau 5.5 : Association des espèces non-prédites par l’un des trois milieux ouverts (PAF, PNAH ou PNAC) mais observées dans les pièges à émergence, avec quatre types de macrohabitats: cultures (grandes cultures, vergers, jachères, vignes, milieux rudéraux), milieux ouverts (prairies autre que PAF, PNAH et PNAC : prairies non améliorées sèches, très sèches ou xériques), zones humides (marais) et forêts (forêts naturelles, plantations et arbres isolés) ...... 83
6. La syrphifaune fréquentant les SPB au stade adulte Tableau 6.1 : Récapitulatif des quinzaines de relevés des pièges Malaises pour les six travaux de masters considérés et sélection de 6 quinzaines pour l’échantillonnage avec les pièges Malaise...... 91 Tableau 6.2 : Sélection initiale des traits basée sur (i) l’importance du trait pour les syrphes et sur (ii) les traits à disposition dans la base de données BiolFlor ...... 94
xvii Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Tableau 6.3 : Liste des traits et catégories finalement sélectionnés ...... 95 Tableau 6.4 : Détail des nombres des espèces dans les pièges Malaise : observées, prédites, au rendez- vous, manquantes et inattendues pour la totalité des habitats inventoriés dans et autour des SPB ainsi que des proportions des espèces expliquées et inattendues par rapport aux espèces observées ainsi que celles des espèces manquantes et au rendez-vous par rapport aux espèces prédites...... 103 Tableau 6.5 : Catégories de macrohabitats associées aux espèces non-prédites mais observées sur l’ensemble des sites: milieux ouverts (prairies non améliorées sèches, très sèches et humides, prairies améliorées pâturées, jachères, grandes cultures), zones humides (marais, berges de cours d’eau, cours d’eau courants ou stagnants), forêts (forêts alluviales et chênaies thermophiles), structures boisées (haies, arbres isolés, vergers) et milieux anthropiques (jardins suburbains, fermes)...... 108 Tableau 6.6 : Espèces manquantes par site parmi les 13 espèces prédites pour les prairies améliorées à foin ...... 111
7. Les typhlodromes comme image de l’équilibre biologique de la vigne Tableau 7.1 : Caractéristiques viticoles des parcelles sélectionnées : cépage, pilosité des feuilles, numéro cadastral et année de plantation...... 118 Tableau 7.2 : Paramètres des parcelles viticoles pris en considération pour l’élaboration du plan d’échantillonnage. En rouge les distances les plus courtes ou le nombre de rang le plus faible...... 120
8. Proposition de mesures Tableau 8.1 : Espèces végétales parmi celles échantillonnées à favoriser dans les SPB afin d’augmenter leur potentiel en terme d’attractivité des adultes et donc, potentiellement de lutte biologique. Les espèces surlignées en gras sont celles qui présentent des caractéristiques favorables selon deux critères pour les syrphes. Les traits de chacune des espèces sont extraites de BiolFlor ...... 131
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1 INTRODUCTION
1.1 Problématique Avec ses quelques 1’411 hectares (ha) de vigne, le canton de Genève se classe actuellement comme le 3ème canton viticole de Suisse (OFAG, 2016). Même si la plupart des surfaces viticoles (plus de 60%) sont exploitées en Production Intégrée (PI) (Linder et al., 2006), la vigne reste une des cultures (avec l’arboriculture et la culture maraichère) subissant un très grand nombre de traitements phytosanitaires (10±3 par année selon les conditions météorologiques) (Briand, 2009 ; Spycher et al., 2013) et ce, principalement pour des raisons économiques. Même si, en viticulture, la majorité des traitements sont fongiques, la production viticole genevoise est affectée par plusieurs insectes ravageurs, dont les principaux sont : les vers de la grappe et les acariens ravageurs (Dubuis et al., 2015). Un des problèmes majeurs en viticulture est la perte de diversité et d’abondance des ennemis naturels (auxiliaires) des ravageurs des cultures (Altieri et al., 2010). La fragmentation et la perte des Habitats Semi-Naturels (HSN) sont considérées comme étant les deux causes principales du déclin de la biodiversité dans les agroécosystèmes (Thies & Tscharntke, 1999 ; Tscharntke et al., 2005). Les habitats périphériques aux vignobles semblent néanmoins jouer un rôle important dans la Lutte Biologique par Conservation (LBC) (Corbette & Rosenheim, 1996 ; Landis et al., 2000 ; Altieri et al., 2005 ; Tixier et al., 2006 ; Thomson & Hoffmann, 2009 ; Sommagio & Burgio, 2014 ; Dubuis et al., 2015). En effet, la diminution des habitats non cultivés au sein de la matrice agricole peut affecter l’activité des populations d’ennemis naturels contrôlant les ravageurs des cultures adjacentes en réduisant ainsi la LBC (Burgio et al., 2004 ; Gurr et al., 2004 ; Bianchi et al., 2006 ; Haenke, 2009 ; Ernoult, 2013 ; Alignier et al., 2014). L’ensemble des HSN présents dans la matrice agricole peuvent être considérés comme des écotones, à savoir, des zones de transitions entre plusieurs écosystèmes. Dans les paysages dominés par l’agriculture, les écotones peuvent constituer la majorité des habitats semi-naturels. A une échelle locale, la mise en place de bandes fleuries semble jouer un rôle important et permet d’attirer les prédateurs naturels des ravageurs des cultures (Frank, 1999 ; Thies & Tscharntke, 1999 ; Meyer et al., 2009). En Suisse, les Surfaces de Promotion de la Biodiversité (SPB) sont depuis 1993 considérées comme des externalités positives, mises en place par la Politique Agricole (PA) fédérale et rémunérées dans le but de promouvoir et de maintenir la diversité biologique dans les agroécosystèmes (Dellion et al., 2013 ; Caillet-Bois et al., 2016). En 2015, ces SPB recouvraient plus de 14% de la Surface agricole utile (SAU). Elles constitueraient une solution durable pour le maintien de la diversité fonctionnelle, notamment en ce qui concerne le contrôle des ravageurs des cultures par les ennemis naturels (Landis et al., 2000 ; Ouin et al., 2006 ; Meyer et al., 2009). Conformément au respect des Prestations Ecologiques Requises (PER), les viticulteurs ont l’obligation de vouer au moins 3.5% de leur SAU aux SPB (OPD, 2013 ; GTPI, 2015). Les Payements Directs (PD) octroyés pour ces SPB varient en fonction du type de SPB, de leur qualité botanique ainsi que de leur mise en réseau (Agridea, 2016 ; DGAN, 2016).
1 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Le présent mémoire se focalise sur les SPB de type « prairies extensives », adjacentes aux vignobles en raison de leur nette dominance sur le canton de Genève (DGAN, 2016 ; SITG, 2016). Les facteurs « taille » et « niveau de qualité requis pour l’homologation » (niveau de qualité botanique inférieur QI et niveau de qualité botanique supérieure QII), constituent les deux paramètres clés pris en compte dans ce travail (tableau 1.1). Ces deux facteurs semblent jouer un rôle déterminant notamment pour les communautés d’ennemis naturels des cultures (Bianchi et al., 2005 ; Ouin et al., 2006 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Meyer et al., 2009).
Tableau 1.1 : Plan d’échantillonnage basé sur les facteurs taille et qualité botanique des SPB. Différenciation de la qualité botanique Qualité I Qualité II Petite taille (<3'000m2) 3 SPB 3 SPB Taille des SPB Grande taille (>9'000m2) 3 SPB 3 SPB
Cette étude se focalise sur l’influence potentielle de ces deux facteurs sur trois composantes des agroécosystèmes : (1) la végétation des SPB, (2) les acariens prédateurs des acariens phytophages de la vigne (ces derniers sont considérés comme indicateur de l’équilibre biologique de la vigne) et (3) un groupe représentatif de l’entomofaune, les Diptères Syrphidae comprenant des espèces considérées comme auxiliaires au stade larvaire. La biodiversité des SPB est caractérisée à l’aide de deux groupes d’indicateurs : (1) la végétation et (2) les Syrphidae. La végétation a été choisie car elle constitue le premier échelon de la chaine trophique et qu’elle joue donc un rôle majeur sur les maillons supérieurs de cette chaine tels que les insectes ravageurs ou encore les ennemis naturels (Zurbrügg & Frank, 2006). La végétation, est décrite indépendamment des critères légaux officiels établis pour l’attribution des niveaux de qualité I/II et prend en compte différentes caractéristiques et traits biologiques des espèces. S’il parait logique que la mise en place et la diversification des SPB périphériques aux vignobles tende à diversifier l’agroécosystème, des questions plus subtiles se posent comme celle de la relation entre la diversification botanique et entomologique des SPB. En effet, l’attribution du niveau de qualité I ou II dépend uniquement de critères botaniques, mais ces critères se traduisent-ils également du point de vue entomologique ? Nous considérons les Diptères Syrphidae comme des indicateurs de la qualité entomologique des SPB pour des raisons théoriques, agro-écologiques et pratiques afin d’explorer le rôle des SPB en tant que surfaces hébergeant (zone de ponte et de vie larvaire) ou attirant (alimentation des insectes adultes sur les fleurs) des auxiliaires potentiels. Finalement, la quantification des typhlodromes (acariens prédateurs des acariens ravageurs de la vigne) dans les vignobles, par application d’un protocole standardisé, permet d’évaluer l’équilibre biologique des parcelles viticoles jouxtant les SPB en intégrant un indicateur directement lié aux ravageurs de la vigne.
1.2 Objectifs et hypothèses de travail La présente étude se focalise sur deux éléments principaux à savoir la taille et la qualité botanique des SPB adjacentes aux vignobles genevois (fig. 1.1).
2 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Fig. 1.1 : Schéma simplifié représentant les objectifs de l’étude. Le cercle rouge définit un rayon de 200m le suivant de 1km. Les couleurs de flèches distinguent les deux objectifs se référant chacun à deux facteurs principaux : en rouge claire : la taille et en rouge foncé : la qualité botanique des SPB. Les petits acariens rouges représentent les acariens phytophages, ravageurs de la vigne et le plus gros, jaune, représente les typhlodromes. La grappe de raisin schématise l’équilibre biologique des vignobles.
Le premier objectif de ce travail vise à caractériser l’entomofaune (syrphes) et la végétation des SPB ainsi que l’équilibre biologique des cultures viticoles adjacentes selon deux catégories de tailles. Il s’agit en d’autres termes de comprendre en quoi la taille des SPB influence les compositions syrphidologiques et floristiques de ces dernières ainsi que l’équilibre biologique de la vigne. Le second objectif est d’évaluer, de la même façon, l’influence du niveau de qualité botanique (I ou II) attribué par le canton aux SPB, sur la végétation et l’entomofaune syrphidologique des SPB ainsi que sur l’équilibre biologique des parcelles viticoles adjacentes. La finalité de ce travail consiste à proposer des mesures de gestions des SPB permettant le maintien d’une qualité entomologique optimale et de fonctionnalités positives pour les agroécosystèmes adjacents. Plusieurs hypothèses découlent de ces objectifs :
Influence de la taille des SPB - H1 : les communautés végétales sont plus riches (densité en fleurs, richesse spécifique, abondance, diversité fonctionnelle) au sein des SPB de grandes tailles pour un même niveau de qualité en raison des structures phytosociologiques potentiellement plus diversifiées qu’elles abritent (Ouin et al., 2006 ; Meyer et al., 2009) ; - H2 : les peuplements de syrphes sont plus diversifiés et plus abondants dans les parcelles de grandes tailles que dans les plus petites (Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Ouin et al., 2006 ; Haenke, 2009 ; Meyer et al., 2009) ;
3 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
- H3 : La qualité biologique des cultures viticoles adjacentes aux SPB est meilleure à proximité des SPB de grandes tailles.
Influence de la qualité botanique des SPB - H4 : les SPB de qualité II abritent des communautés végétales plus diversifiées du point de vue de leur densité en fleurs, de leur richesse spécifique, de leur abondance, des associations phytosociologiques et des traits fonctionnels par rapport au SPB de qualité I (Bianchi et al., 2005 ; Zurbrügg & Frank, 2006 ; Schaffers et al., 2008 ; Meyer et al., 2009) ; - H5 : les SPB de qualité II abritent une diversité et une abondance syrphidologique plus importante que les SPB de qualité I, du fait que des mélanges floraux riches en espèces permettent d’augmenter la biodiversité entomologique de ces milieux (Albrecht et al., 2007 ; Fleury & Wawrzyniak, 2014) ; - H6 : la qualité biologique des cultures viticoles adjacentes aux SPB est meilleur à proximité de SPB de qualités supérieures (QII) (Altieri et al., 2010).
1.3 Structure du mémoire Le présent mémoire en constituer de huit parties. La première fait état de la littérature des différentes thématiques et enjeux abordés dans le mémoire : la politique agricole suisse, les surfaces de promotion de la biodiversité, le rôle des habitats semi-naturels dans les agroécosystèmes, les enjeux de la culture viticole en suisse, ainsi que des détails sur les indicateurs Syrphidae. La seconde partie traite de la méthodologie générale employée pour sélectionner les sites d’études. Les troisième, quatrième, cinquième et sixième parties constituent le cœur du mémoire : elles présentent les différents résultats : (1) de la végétation des SPB, (2) des syrphes émergents, (3) des syrphes fréquentant les SPB ainsi que (4) des acariens typhlodromes des vignobles. Ces résultats sont présentés sous la forme d’articles autonomes composés chacun de quatre parties distinctes : contexte et questions de recherches, méthodologies, résultats et discussion. La septième partie présente des mesures concrètes dédiées aux agriculteurs, visant à favoriser les syrphes dans les SPB en fonction des différents résultats obtenus dans cette étude. La huitième et dernière partie du mémoire est une synthèse générale de l’ensemble du travail.
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2 REVUE DE LA LITTÉRATURE
2.1 Évolution de la politique agricole suisse Les pratiques agricoles Suisse n’ont pas toujours été celles que l’on connait aujourd’hui. D’importants changements économiques, sociétaux et écologiques ont fait évoluer la PA au cours du dernier siècle. Cette évolution est primordiale pour comprendre et aborder les objectifs, les enjeux et les obligations légales actuels des SPB. La première loi sur l’agriculture voit le jour en 1951, peut après la fin de la seconde guerre mondiale, dans le but de faire face au rationnement alimentaire, de garantir l’autoapprovisionnement en produits alimentaires et de soutenir l’intensification des systèmes de production face à l’augmentation de la population (Lehmann & Stucki, 1997 ; Agriculture Suisse, 2016). L’agriculture était alors gérée et administrée par l’Etat, chargé de soutenir et d’assurer la prise en charge de la production à des prix déterminés (système de prix garantis) ainsi que de garantir un régime de forte protection des frontières (Lehmann & Stucki, 1997). Or vers le début des années nonante, cette orientation, basée sur la production à tout prix, donna rapidement lieu à l’apparition des surplus sectoriels engendrant des difficultés dans leur valorisation (Agriculture Suisse, 2016). Ces excès, couplés aux pressions politiques internes (augmentation démographique), aux pressions externes libérales du General Agreement on Tariffs and Trade (GATT) et de l’Organisation Mondiale du Commerce (OMC) ainsi que les prises de consciences environnementales, vont considérablement modifier le dispositif régissant les échanges et le soutien du secteur agricole (Lehmann & Stucki, 1997). Ces changements peuvent se décliner en plusieurs étapes clés. Entre 1993 et 1998, le centre de la réforme de la PA se caractérise par trois changement majeurs : (1) le découplage des aides étatiques, (2) la diminution de la protection des frontières conformément aux dispositions de l’OMC et (3) l’augmentation de la prise en compte de l’écologie dans les agroécosystèmes avec la mise en place de soutiens financiers lors du respect des exigences écologiques (Lehmann & Stucki, 1997 ; Agriculture Suisse, 2016). En effet, la parution du 7ème rapport sur l’agriculture du conseil fédéral engendra une réforme de la PA suisse en intégrant un instrument fondamental dans la loi sur l’agriculture (LAgr) le 9 octobre 1992 : les PD. Cette modification donna naissance à deux nouveaux articles introduisant (1) des PD complémentaires devant assurer un revenu décent aux agriculteurs (article 31a) et (2) des PD octroyés pour la mise en place de prestations écologiques particulières non liées à la production (article 31b) telles que la mise en place de SPB (Lehmann & Stucki, 1997 ; Dellion et al., 2013 ; Caillet-Bois et al., 2016). Par la suite, la multifonctionnalité de l’agriculture est intégrée à la Constitution fédérale en 1996 (article 104) (Lehmann & Stucki, 1997). L’agriculture doit être concurrentielle, durable et multifonctionnelle. En d’autres termes, elle doit non seulement garantir l’approvisionnement de la population mais aussi contribuer à la conservation des ressources naturelles, à l’entretien du paysage rural et à assurer l’occupation décentralisée du territoire. Les PD, rémunérant des prestations externes à la production agricole et garantissant des prestations d’intérêt général constituent alors le levier pour une agriculture multifonctionnelle (Constitution fédérale, 1999).
5 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Entre 1998 et 1999, les prestations écologiques sont renforcées notamment avec l’entrée en vigueur de l’Ordonnance sur les Payements Directs (OPD) obligeant les agriculteurs à remplir des PER pour toucher les subventions étatiques (Agridea, 2016). L’entier des PD est alors conditionné à la pratique d’une agriculture intégrée. Durant les trois cycles de PA suivants (PA 2002 menée pendant la période 1999-2003, PA 2007 menée pendant la période 2004-2007 et PA 2011 menée pendant la période 2008-2011), la PA se focalise majoritairement sur l’amélioration de la compétitivité du système agricole (Agriculture Suisse, 2016).
2.1.1 La politique agricole 2014-2017 Aujourd’hui, c’est la PA 2014-2017, qui place la multifonctionnalité de l’agriculture en son centre, qui fait foi. L’élément central de ce cycle est la modification du système des PD, dans le but de mieux répondre à l’article 104 de la constitution fédérale. Cette modification majeure, qui a pour but de cibler d’avantage les PD et de les concevoir de sort que l’objectif soit atteint, vise à rendre le système plus efficace et plus efficient (Dellion, et al., 2013).
Fig. 2.1 : Concept des paiements directs de la politique agricole 2014-2017 (Dellion et al., 2013).
Sept types de contributions classées par type de PD selon la prestation fournie, sont aujourd’hui mises en œuvre (fig. 2.1) : 1. Les contributions au paysage cultivé pour le maintien d'un paysage rural ouvert ; 2. Les contributions à la sécurité de l'approvisionnement pour le maintien d'un approvisionnement sûr en denrées alimentaires pour la population ; 3. Les contributions à la biodiversité pour le maintien et la promotion de la diversité biologique ;
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4. Les contributions à la qualité du paysage, nouvel instrument visant la préservation, la promotion et le développement de la diversité des paysages cultivés ; 5. Les contributions au système de production pour la promotion des modes de production respectueux de l'environnement et des animaux (par exemple l’agriculture bio et production intégrée) ; 6. Les contributions à l'utilisation efficiente des ressources pour l’utilisation de techniques d’épandage du lisier à faibles émissions et pour l’utilisation résonnée des produits phytosanitaires ; 7. Les contributions de transition allongeant la durée des contrats à 8 ans dans le but principal de faire accepter ce nouveau système auprès des exploitants.
2.2 Les surfaces de promotions de la biodiversité (SPB) Même si l’origine des SPB et des PD qui leurs sont rattachées est principalement liée à une réorientation des formes de soutiens aux agriculteurs face aux pressions nationales et internationales, ces surfaces sont le plus souvent présentées comme une solution découlant de la prise de conscience généralisée de l’érosion de la biodiversité (OFAG, 2013 ; OFEV, 2014a et 2014b). En 1992, la Suisse signe la Convention sur la Diversité Biologique (CDB) et s’engage sur le plan international, à travers un Plan stratégique, à maintenir, à préserver et à limiter de manière significative les pertes de la biodiversité d’ici 2010. Ce dernier objectif n’ayant pas été atteint, un nouveau Plan stratégique international 2011-2020 est adopté en 2010 lors de la 10ème conférence des parties de la CDB à Nagoya. 20 objectifs stratégiques (objectifs d’Aichi) à mettre œuvre aux échelons nationaux et régionaux en découlent (Vogel & Inauen, 2013). Au niveau national, le Conseil fédéral helvétique approuve en 2012, la Stratégie Biodiversité Suisse (SBS) 2020 et son plan d’action, orienté sur 10 objectifs regroupés en 5 domaines d’activités prioritaires à leur tour subdivisés en 26 champs d’actions dont un dédié à l’agriculture. Les PD octroyés aux paysans pour des prestations liées à la préservation de biens communs, font désormais partie intégrante de la SBS, qui constitue le fondement de la politique suisse en matière de diversité biologique (OFAG, 2013). La nouvelle PA 2014-2017, approuvée en 2013, représente selon l’Office Fédérale de l’Environnement (OFEV) « la mesure principale dans le champ d’action de l’agriculture du Plan d’action Stratégie Biodiversité Suisse », d’autant plus que la promotion de la biodiversité y est encore renforcée (Vogel & Inauen, 2013).
2.2.1 Les SPB au fil du temps L’implantation de l’article 31b dans la LAgr constitue le point de départ pour les surfaces de compensation écologique en Suisse (depuis l’entrée en vigueur de la politique agricole 2014-2017, ces surfaces se nomment SPB). Les agriculteurs ne sont plus seulement chargés de produire des denrées alimentaires. Ils doivent dorénavant contribuer à la sauvegarde d’un bien commun pour toucher des subventions étatiques (Dellion et al., 2013 ; Caillet-Bois et al., 2016). Cette modification engendra l’entrée en vigueur en 1993 de l’Ordonnance sur les contributions écologiques (actuellement en partie remplacée par OPD) recensant 16 types de SPB permettant aux exploitants de toucher des rémunérations (Agridea, 2016). Certaines surfaces telles que les
7 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève prairies très extensives font déjà l’objet de prescriptions particulières (pas de fumure, surfaces minimales, fauche au 15 juin, …) (OCEco, 1993). C’est en 1998, sous l’égide de la PA 2002, que les PER sont intégrées à l’OPD garantissant l’octroi de PD pour le respect d’un standard écologique minimal lié à une pratique intégrée de l’agriculture telle que définie dans l’OPD : rotation des cultures, indice minimal de couverture du sol, bilan de fumure équilibré, présence de surfaces de compensation écologique, réglementation de l’utilisation des produits phytosanitaires, et garde des animaux de rente respectueuse de l’espèce (OPD, 2013 ; Agridea, 2016). Les PD sont considérés comme une rémunération des prestations d’intérêt public fournies par les agriculteurs et constituent l’élément clé de la PA Suisse. Conformément aux PER, la part des SPB doit représenter au moins 3.5% de la SAU affectée aux cultures spéciales (vignes, arboriculture fruitière et cultures maraichères) ainsi que 7% de la SAU exploitée sous d’autres formes (grandes cultures) (OPD, 2013). Par la suite, plusieurs évènements marquants ont permis la mise en place d’un système de qualité pour les SPB. Tout d’abord, il été constaté que malgré une augmentation importante des SPB entre 1993 (± 70'500 ha) et 1996 (dépasse la barre des 90'000 ha) (OFEV, 2014a), leur qualité biologique était bien trop souvent négligée et non prise en compte. En 2001, la mise sur pieds de l’Ordonnance sur la qualité écologique (OQE) vient compléter les PER en visant l’amélioration de la qualité des SPB ainsi que leur mise en réseau (ProNatura, 2011 ; Agridea, 2016). La PA 2014-2017, intégrant désormais l’OQE à l’OPD (Agridea, 2016), introduit un nouveau système des PD. Les changements principaux concernant les contributions liées à la biodiversité, se rattachent à la qualité botanique et structurelle des SPB (tableau 2.1) ainsi qu’à leur mise en réseau (Chevillat et al., 2012). Les conditions générales liées au niveau de qualité et à la mise en réseau sont détaillées en annexe II.I.
Tableau 2.1 : Modifications liées aux niveaux de qualité des SPB dans le PA 2014-2017 (Dellion et al., 2013). Niveau qualité SPB Description Modification PA 2014-2017 Correspond au niveau « compensations Passe de 6 ans à 8 ans pour la durée Niveau qualité I écologiques » de l’OPD. d’engagement. Exigences du niveau de qualité I satisfaites ; Permet de toucher des contributions Accent marqué sur la qualité de la surface ; supplémentaires liées à la qualité botanique de la surface, à la présence de structures favorables à la Contribution supérieure au montant octroyé dans l’ancienne PA ; Niveau qualité II biodiversité ; Contributions : les niveaux de qualité I et II sont Contribution pour tout type de surfaces et cumulables ; quel que soit la zone dans laquelle elle est située. Participation volontaire – demande écrite au canton. Des contributions supplémentaires au niveau de qualité I et II sont octroyées si la surface est Niveau qualité III comprise dans le périmètre d’un inventaire d’importance nationale (PPS notamment).
Les 20 types de SPB sont divisés en quatre catégories principales : prairies et pâturages, terres assolées, cultures pérennes et ligneux ainsi qu’une catégorie « autres » (annexe II.II). Selon l’indicateur M4 du Monitoring de la Biodiversité en Suisse (MBD), ce sont en 2014, les prairies extensives (70%) et les fruitiers hautes tiges (20%) qui dominent les SBP (OFEV, 2014b). Les
8 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève agriculteurs peuvent toucher les subventions octroyées pour le niveau de qualité I pour 13 types de surfaces. 9 types de surfaces peuvent obtenir un niveau de qualité II (annexe II.II). Par ailleurs, depuis l’entrée en vigueur de l’OQE, les surfaces de qualité sont passées des 14'100 ha en 2002 à 46'282 ha en 2012 (22% des SPB de la région de plaine et 37% des SPB en région de montagne). En 2013, 30% des SPB satisfaisaient les exigences de qualité de la diversité biologique selon l’OQE. La PA 2014-2017 s’est fixé l’atteinte des 40% d’ici à 2017 (Dellion et al., 2013).
2.2.2 Situation genevoise Malgré la forte pression urbaine du canton de Genève, l’agriculture représente une part importante de sa surface. Avec un peu plus de 10'900 ha en 2015, la SAU recouvre 42% du territoire genevois, dont la majeure partie est dévolue aux grandes cultures (55%). Les prairies et pâturages représentent 19% de la SAU, les vignes 11%, le maraichage 2% et l’arboriculture 1% (OFS, 2016). Les SPB genevoises représentent une proportion bien plus importante que ce qui est exigé par la Confédération (OPD) pour toucher les PER. En effet, selon le dernier rapport d’activité de la Direction générale de l'agriculture et de la nature (DGAN), les SPB donnant droit à des contributions écologiques fédérales recouvraient à Genève en 2015, ±1'500 ha (± 32’000 CHF) de la SAU (± 9'500 ha) soit 14.46 %. Parmi cette surface, les prairies extensives dominent largement (environ 65%, soit ± 900 ha), suivent ensuite les jachères florales (± 20%), les pâturages extensifs (± 10%), les jachères tournantes (environ ± 5%), les haies et bosquets champêtres (± 2%), les surfaces à litière (environ 0.3%), les praires peu intensives (environ 0.3%) et les ourlets sur terres assolées (< 1%). Par rapport à 2014, les surfaces de praires extensives ont légèrement diminuées (± 900 ha en 2014 soit une perte de deux exploitations entre 2014 et 2015) mais leur recouvrement reste largement dominant.
2.2.3 Législation cantonale – prairies extensives La mise en application de la PA 2014-2017 distingue les contributions fédérales versées en application de l’OPD, des contributions cantonales. A Genève, c’est la DGAN (anciennement Direction Générale de l’Agriculture : DGA) qui est en charge de la mise en application des législations fédérales et cantonales en matière agricole. Elle est l’autorité compétente pour les mesures dérivantes de la Loi cantonale visant à promouvoir des Mesures en faveur de la Biodiversité et de la qualité du paysage en Agriculture (LMBA ; M5 30, 2014) ainsi que de son règlement d’application (RMBA ; M 5 30.01, 2015). Les cantons déterminent, en respectant les obligations minimales de l’OPD, leurs propres directives adaptées aux particularités régionales quant aux exigences liées au niveau de qualité et à la mise en réseau (annexe II.III) (Agridea, 2016 ; DGAN, 2016).
Contributions pour le niveau de qualité I Les contributions pour le niveau de qualité I (1’350 CHF/ha) sont octroyées au maximum pour la moitié des surfaces donnant droit à des contributions (OPD, 2013 : art. 55-60). Pour se voir attribuer le niveau de qualité I, les prairies extensives doivent remplir des conditions et charges minimales (OPD, 2013 ; Caillet-Bois et al., 2016) :
9 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
- Les apports de fumures sont interdits ; - Le recours à des produits phytosanitaires est autorisé et justifié uniquement pour les plantes à problèmes (Cirsium arvense (L.) Scop., Ambrosia artemisiifolia L., Rumex obtusifolius L., Convolvulus arvensis L., Elymus repens (L.) Gould.) pour autant que le traitement soit effectué plante par plante ou si les moyens mécaniques ne suffisent pas à les éradiquer. En revanche, si ces espèces sont présentes en quantité excessive, les surfaces concernées sont exclues de la SAU ; - La fauche constitue la principale mesure de gestion : au minimum, une coupe par an est nécessaire, la date de la première fauche est le 15 juin. Le broyage est interdit et le produit de fauche doit être exporté. Des tas de branches ou de litière peuvent être laissés sur place comme refuges pour la faune. Si l’état du sol le permet, des pâtures d’automne sont autorisées lors de la dernière repousse du 1er septembre au 30 novembre ; - La durée d’utilisation obligatoire est d’au minimum 8 ans sans interruption sur le même emplacement ; - L’ensemencement doit se faire avec les mélanges de semences recommandés par Agrosope ou par la technique de « fleurs de foins » ; - Les bandes refuges ainsi que les petites structures non productives le long de cours d’eau peuvent être prises en compte respectivement jusqu’à 10% et 20% de la surface totale.
Spécificités pour le niveau de qualité II Contrairement aux SPB de qualité I, 100% des contributions versées aux exploitants pour le niveau de qualité II sont prises en charge par la Confédération (DGAN, 2016). Le canton de Genève, conformément à la loi M 5 30 (LMBA, 2014) et au règlement M 5 30.01 (RMBA, 2015), verse un supplément pour des mesures spécifiques (DGAN, 2016). En 2015, les contributions fédérales versées aux exploitants agricoles pour des surfaces de qualité II ayant été approuvées en 2015 par l’expertise (majoritairement prairies extensives, haies et vergers), se sont élevées à ± 180’000 CHF. Les suppléments versés uniquement par le canton s’élevaient à ± 9’000 CHF (concernait uniquement les praires extensives et les praires extensives fleuries de qualité II) (DGAN, 2016). Le terme prairies extensives regroupe en fait deux « types » de praires : les prairies extensives (au sens strict) et les prairies extensives fleuries ensemencées. Les praires extensives de qualité II se voient octroyer des contributions fédérales (selon l’OPD) ainsi que des contributions cantonales supplémentaires selon certaines conditions additionnelles (tableau 2.2, p. 11). Le critère principal étant la composition botanique de la SPB. Les prairies extensives fleuries, que les exploitants peuvent mettre en place soit à partir d’un mélange grainier hautement diversifié du commerce soit à partir de la « fleurs de foin » (RMBA, 2015), ne peuvent habituellement pas atteindre un niveau de qualité II les premières années (LMBA, 2014). Afin d’encourager la mise en place de ce type de structures, les exploitants bénéficient pendant les quatre premières années d’une contribution cantonale (1'500 CHF). Puis, s’ils le souhaitent, ils peuvent faire une demande d’expertise pour le niveau de qualité II. Si l’expertise s’avère positive, l’exploitant touche alors la contribution fédérale pour le niveau de
10 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève qualité II ainsi qu’une contribution cantonale (< 1'000 CHF, généralement de 500 CHF) (LMBA, 2014) (tableau 2.2).
Tableau 2.2 : Contributions fédérales et cantonales pour les SPB de type « prairies extensives ». Contributions de la Confédération Contributions supplémentaires cantonales Remarques selon l’OPD, la loi M 5 30 et son (OPD) pour la selon le règlement M 5 30.01 (CHF /ha/an) règlement M 5 30.01 qualité II (CHF/ha/an) Si fauche tardive des 400 Fauche au 15 juin selon l’OPD. prairies au 15 juillet.
Si qualité niveau II selon les Critères : selon expertise (qualité du biotope) : < 1’000 critères du canton (niveau de Avant, ces surfaces peuvent avoir été des qualité II dit supérieur). praires extensives fleuries ou non.
1’650 1-4 premières années : contribution cantonale de 1'500 CHF non cumulable avec la contribution fédérale prévue pour le niveau de qualité II ; Si prairies extensives fleuries 1’500 > 5ème année : si qualité II alors contributions ensemencées. de la confédération (1'650 CHF) + cantonales (500 CHF) ; Provenance des semences : mélange du commerce ou fleurs de foin.
Comme pour le niveau de qualité I, l’octroi du niveau de qualité II pour une prairie extensive fait l’objet d’une requête volontaire de la part de l’exploitant qui dépose une demande écrite auprès du canton. L’expertise de la qualité de la SPB est réalisée par un-e spécialist-e mandaté(é) par le canton (à la date de ce travail, c’est Mme Gabrielle Volkart, du bureau d’étude Atena à Fribourg qui est en charge de cette évaluation) durant tout la durée d’utilisation obligatoire (8 ans) sur la base de critères phytosociologiques (Caillet-Bois et al., 2016). La méthodologie utilisée dans l’expertise pour déterminer le niveau de qualité est simple mais scientifiquement valable afin qu’elle soit accessible à un public relativement large (sans connaissances pointues en botanique) (OPD, 2013). C’est notamment la raison pour laquelle les indicateurs utilisés sont des espèces végétales ou des groupes d’espèces végétales avec des exigences écologiques et une apparence morphologique semblables. Pour cela, une clé a été développée. Elle s’utilise en deux parties : la première partie vise à déterminer le potentiel biologique de la région (elle permet de déterminer si la parcelle se situe en zone d’altitude ou pas) dans laquelle se situe la parcelle. La seconde partie qui vise à évaluer si la parcelle remplit les exigences de qualité II. Le niveau de qualité est évalué sur la base de la liste des espèces indicatrices définissant la qualité II, établie par la Confédération et modifiée pour les particularités genevoises (la liste est disponible en annexe II.IV). Le niveau minimal de qualité II est atteint si au moins six indicateurs de la liste sont présents dans la surface test (surface circulaire d’un rayon de 3 m dans une zone botaniquement représentative de la parcelle). Pour des SPB hétérogènes (deux zones ou plus) (fig. 2.2, p. 12), une démarche similaire
11 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève est utilisée en différentiant les zones qui semblent présenter visuellement la meilleure qualité, des moins bonnes (annexe II.V).
Fig. 2.2 : Exemples d’une situation homogène et de situations hétérogènes auxquelles l’expert peut être confronté sur le terrain lors d’une évaluation du niveau de qualité II (Instructions relatives à l’OPD, 2014).
Si les surfaces les « moins bonnes » satisfont aussi la qualité II minimale, alors ces parties de la parcelle sont considérées comme ayant atteint le niveau de qualité II. Si ce n’est pas le cas, le pourcentage de la parcelle ne répondant pas aux critères de qualité est estimé et soustrait à la surface de la parcelle pour l’octroi des contributions de qualité II (Instructions relatives à l’OPD, 2014). Sur le territoire genevois, certaines particularités liées aux prairies extensives de qualité II ont été mises en place. Une parcelle qui ne répondrait plus aux critères de qualité II ne se verrait plus octroyer les subventions pour l’année de contributions concernée jusqu’à ce qu’une nouvelle expertise soit réalisée. De plus, si durant l’année du contrat, certaines parties de la surface ne répondent plus aux critères de qualité II, les parties présentant toujours les critères de qualité II peuvent continuer à bénéficier des contributions jusqu’au terme du contrat (DGAN, 2015). En 2015, plus de la moitié des praires extensives (± 90 ha) et ± 95% des praires extensives fleuries semées (± 40 ha) expertisées pour un niveau de qualité II ont été prises en considération (fig. 2.3) (DGAN, 2016).
Fig. 2.3 : Comparatif 2015 des prairies extensives expertisées au niveau de la qualité II (DGAN, 2016).
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2.2.4 Contributions pour la mise en réseau des SPB En complément à la qualité des SPB, les Réseaux Agro-Environnementaux (RAE), permettent d’intégrer les SPB dans une approche paysagère et territoriale globale. Cette démarche permet de connecter les espaces naturels d’intérêt particulier des agroécosystèmes par des structures écologiques (DGAN, 2015). Cet outil permet d’éviter que chacune de ces SPB soit implantée dans le paysage agricole indépendamment les unes des autres. L’intégration de ces surfaces de manière optimale dans le paysage permet d’augmenter la valeur intrinsèque de la SPB mais aussi de reconstruire une matrice de qualité en reconnectant les éléments naturels ou semi-naturels entre eux (DGAN, 2015). Cette démarche permet donc de réduire la fragmentation du paysage et d'augmenter sa qualité et sa fonctionnalité vis-à-vis de la diversité biologique. Techniquement, un RAE se compose principalement de trois structures, chacune susceptible de constituer une SPB: (1) les zones réservoirs : milieux de taille importante, très fréquentés par les différentes espèces, (2) les biotopes relais ou axes de déplacements : milieux utilisés temporairement lors de déplacements et (3) les corridors : axes de déplacements favorisant la dispersion et la migration des espèces entre les deux éléments précédents (Holzgang et al., 2001 ; DGAN, 2015). Les contributions pour l’intégration d’une structure dans le RAE sont définies au niveau fédéral dans l’OPD. Elles sont à 90% prises en charge par la Confédération (DGAN, 2016). En 2015, parmi les ± 320'00 CHF de contributions versées pour la mise en réseau, ± 280'000 CHF provenaient de la Confédération (DGAN, 2016). En 2014 comme en 2015, ce sont les prairies extensives qui dominent la part des SPB intégrées à des RAE (DGAN, 2016). Actuellement, 8 RAE ont été définis sur le territoire Genevois : (1) Arve-Lac Nord, (2) Bernex, (3) Céligny, (4) Choulex-Cologny-Vandoeuvre, (5) Jussy-Presinge-Puplinge, (6) la Bâtie, (7) la Champagne et (8) le Mandement-Avril (annexe II.VI). La mise en œuvre des deux derniers réseaux date de 2016 (DGAN, 2016). En 2015, la proportion des SPB qui constituaient les 6 premiers RAE était respectivement de ± 42%, ± 45%, ± 85%, ± 55%, ± 60%, ± 40% (DGAN, 2015). Les praires extensives étaient dominantes dans chacun des cas. La condition nécessaire pour pouvoir intégrer une SPB dans une RAE est qu’elle soit de niveau supérieur (II) (DGAN, 2016). Afin de garantir la pérennité d’un projet de RAE, sa mise en place repose directement sur la volonté des exploitants d’y participer, de mettre en place des structures ainsi que de respecter les conditions qui leur sont liées (DGAN, 2015). Un projet de RAE passe par cinq étapes distinctes : initiative de projet, avant-projet, projet, suivi du projet et suivit de la mise en œuvre, monitoring biologique. En fonction des espèces botaniques cibles et caractéristiques, l’exploitant choisit une mesure RAE dans la liste établie par le mandataire. La directive cantonale relative à la mise en œuvre des RAE établie par la DGAN, recense la liste des mesures cantonales d’exploitation pouvant être exigées dans le cadre de la mise en œuvre d’un réseau agro-environnemental (DGAN, 2014). Six mesures, dont le détail est disponible en annexe II.VII, sont proposées pour les prairies extensives : (1) maintien de 10% de la surface non fauchée, (2) fauche tardive à partir du 15 juillet, (3) mesure en faveur de la Chevêche d’Athéna ou du Rouge-queue à front blanc, (4) mesure pour plusieurs SPB de moins de 30 ares et adjacentes, (5) mise en place de structures sur 1% de la surface et (6) mesures particulières pour les surfaces situées dans des réserves naturelles (DGAN, 2014).
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2.3 Importance des habitats (semi)-naturels dans les agroécosystèmes L’érosion massive de la diversité biologique dans les agroécosystèmes est une conséquence directe du changement des pratiques agricoles au cours du 20ème siècle et du développement de l’agriculture moderne (Duelli, 1997 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Tscharntke et al., 2005). L’intensification de l’agriculture, qui se traduit par la simplification paysagère et l’élimination des structures (haies, bosquets, bandes fleuries, etc.) pour faire place aux monocultures, engendra de multiples changements tant à l’échelle paysagère que locale. Ces changements sont notamment à l’origine du déclin massif de la biodiversité. En écologie du paysage, on distingue bien souvent deux éléments principaux dans les agroécosystèmes : les Habitats Naturels (HN) et les Habitats Semi-Naturels (HSN) qui désignent les structures implantées ou non par l’Homme (telles que les haies, les bosquets, ou les bandes fleuries) ainsi que la matrice agricole, à savoir, les parcelles cultivées, généralement dominantes dans les agroécosystèmes (Letourneau, 1998 ; Duelli & Obrist, 2003). A l’échelle de la parcelle, l’intensification agricole se traduit principalement par la modification des pratiques (simplification des rotations culturales) (Robinson & Sutherland, 2002) et par l’augmentation des intrants (pesticides, fertilisants minéraux) (Thies & Tscharntke, 1999 ; Klejin et al., 2009). A l’échelle du paysage l’intensification a engendré la diminution et la fragmentation des HN et des HSN, causes considérées par un grand nombre d’auteurs comme étant largement responsables du déclin massif de la biodiversité des agroécosystèmes (voir notamment : Wagner & Edwards, 2001). Les structures composant la matrice agricole ont été massivement détruites lors des réorganisations parcellaires afin de faciliter le travail des machines et d’augmenter les surfaces cultivées (Landis et al., 2000 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Tscharntke et al., 2005). Par ailleurs, cette simplification structurelle des agroécosystèmes induit des effets négatifs sur les services écosystémiques. En effet, une structure paysagère agricole hétérogène, composée d’HN et d’HSN, influence positivement la diversité de plusieurs groupes d’arthropodes contribuant à la pollinisation, la lutte biologique ou encore la décomposition de la matière organique (Landis et al., 2000).
2.3.1 Lutte biologique par conservation Le contrôle biologique effectué par les ennemis naturels des ravageurs des cultures constitue, tout comme la pollinisation, un service écosystémique essentiel en agriculture. Contrairement à la lutte biologique conventionnelle, dans laquelle les ennemis naturels des ravageurs sont introduits dans les cultures, la Lutte biologique par conservation (LBC) vise l’attraction de ceux-ci par des modifications structurelles de l’environnement ou par le changement des pratiques de gestion (réduction de l’utilisation d’intrants tels que les pesticides, fauches tardives,…). Le but d’une telle lutte est la protection et/ou l’amélioration des populations existantes d’ennemis naturels afin de réduire les effets négatifs engendrés par les ravageurs des cultures (Hajek, 2004). De nombreuses études montrent le rôle écosystémique que jouent les habitats non cultivés naturels ou semi- naturels dans la matrice agricole (Thies & Tscharntke, 1999; Landis et al., 2000; Östman et al., 2001; Gurr et al., 2004 ; Tscharntke et al., 2005). En effet, ils constituent des habitats alternatifs aux cultures, des stocks de ressources alimentaires en suffisance ainsi que des sites d’hivernation
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(Landis et al., 2000 ; Tscharntke et al., 2005). Ce type de lutte est considéré par certains auteurs comme une forme de « manipulation environnementale » permettant la conservation et la régulation des populations existantes d’ennemis naturels dans les agroécosystèmes (Landis et al., 2000 ; Burgio et al., 2004 ; Gurr et al., 2004). Ces habitats sont particulièrement importants pendant les périodes où l’abondance en parasites dans les cultures adjacentes est basse. La présence de plantes pouvant abriter des insectes non parasites constituant une source de nourriture temporaire semble favoriser les populations d’ennemis naturels pendant les périodes moins favorables et ainsi leur permettre de répondre plus rapidement aux éruptions de parasites précoces (printemps) (Landis et al., 2000).
2.3.2 Le rôle des SPB en tant qu’habitats semi-naturels Les contributions écologiques introduites depuis 1993 en Suisse pour la mise en place de SPB ont permis de reconstruire un paysage agricole hétérogène en implantant des habitats non cultivés notamment favorables aux ennemis naturels. On peut donc percevoir les SPB comme des HSN implantés par l’Homme dans une matrice agricole. Un grand nombre d’études montrent que les ennemis naturels n’effectuent pas complétement leur cycle de vie dans les cultures mais utilisent et dépendent des HSN composant la matrice agricole (Hani & Boller ; 1998; Landis et al., 2000; Gurr et al., 2004). Ces habitats non cultivés constituent un support vital pour de nombreux ennemis naturels tels que les syrphes (Cowgill et al., 1993) et jouent un rôle essentiel dans la conservation de la biodiversité dans le paysage agricole (Bianchi et al., 2006). Deux approches principales sont généralement retenues pour limiter le développement des ravageurs dans les cultures (Gurr et al., 2003 ; Gurr et al., 2004 ; Nicholls & Altieri, 2004) (fig. 2.4, p. 16) : 1. l’approche ascendante (« bottom-up ») se rattachant à « l’hypothèse de la concentration des ressources ». Elle consiste à réguler les populations de ravageurs en agissant à la base de la chaine trophique, c’est-à-dire, en augmentant la diversité botanique de la culture afin d’affecter négativement les capacités des ravageurs à trouver/utiliser les plantes hôtes et à persister dans les habitats cultivés (les autres plantes « diluent » la plante hôte) ; 2. l’approche descendante (« top-down ») se rattachant à « l’hypothèse des ennemis ». Elle consiste à stimuler l’activité des populations d’ennemis naturels. Cette approche passe principalement par la gestion et l’aménagement d’habitats non cultivés autour des parcelles permettant de favoriser le développement des auxiliaires et de réduire ainsi l’impact des ravageurs sur les cultures.
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Fig. 2.4 : Effets potentiels de la végétation sur les niveaux trophiques supérieurs et conséquences pour la gestion des ravageurs (Gurr et al., 2003).
La mise en place de SPB en milieux agricoles s’inscrit entièrement dans cette deuxième approche du fait qu’elles constituent un habitat riche en ressources (nourriture, plantes hôtes, sites d’hivernation) (Landis et al., 2000 ; Ouin et al., 2006 ; Meyer et al., 2009). Leur maintien parait même crucial dans l’amélioration de la biodiversité fonctionnelle vis-à-vis de la suppression des parasites (Burgio et al., 2004). Ces habitats non cultivés peuvent favoriser deux processus : (1) la supplémentation, qui consiste en l’exploitation par des prédateurs spécialistes de proies, tôt dans la saison ou en période de disette, et (2) la complémentation, qui se réfère plus particulièrement aux auxiliaires de cultures floricoles au stade adulte et aphidiphages au stade larvaire comme les syrphes, qui ont besoin à un moment de leur cycle de vie de ressources se trouvant à l’extérieur des cultures (pollen et nectar des fleurs) et à un autre, de ressources se trouvant à l’intérieur de la parcelle cultivée (pucerons) (Dunning et al., 1992). L’introduction de bandes fleuries aux abords des cultures permet d’attirer les prédateurs et les parasitoïdes et de favoriser ainsi la LBC (Haenke, 2009). Les habitats herbacés sont des milieux particulièrement intéressants pour les ennemis naturels. Bianchi et al. (2006) montrent dans leur méta-analyse sur la régulation des populations de ravageurs dans le paysage agricole que l’activité des ennemis naturels est associée dans 80% des cas aux habitats herbacés. Koh & Holland (2015) relèvent que les bandes prairiales améliorent la diversité béta des ennemis naturels dans les cultures de soja.
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2.3.3 Le rôle négatif que peuvent jouer les HSN vis-à-vis des cultures Même si de nombreuses études montent le rôle positif que les HSN jouent pour les ennemis naturels (Landis et al., 2000), d’autres montrent que leur effet peut être neutre ou même inhiber les populations d’ennemis naturels quand ils sont exposés à des perturbations telles que des fauches précoces ou l’usage de pesticides (Marino & Landis, 2000). Ces derniers auteurs soulèvent également le fait que la présence d’auxiliaires dans les habitats non cultivés adjacents ne s’accompagne pas nécessairement d’un meilleur contrôle des ravageurs des cultures périphériques. Plusieurs études ont été focalisées sur le rôle que peuvent jouer les HSN en tant que sources alternatives de nourriture pour les ravageurs des cultures (Norris & Kogan, 2000 ; Roschewitz et al. 2005 ; Burgio et al., 2007 ; Blitzer et al., 2012). A l’échelle de la parcelle, Burgio et al. (2007) montrent par exemple un effet positif des bandes herbeuses en bordure des cultures sur la dynamique de colonisation des insectes nuisibles. D’autre part, Norris & Kogan (2000) soulignent que les mouvements des herbivores des surfaces naturelles vers les cultures adjacentes (effet de débordement ou spillover effet) sont importants et que ces surfaces non-cultivées peuvent également jouer un rôle de réservoir pour certains ravageurs des cultures (fig. 2.5).
Fig. 2.5 : Effets de débordement pour cinq groupes fonctionnels à l’interface entre un système cultivé et un système naturel. Les chiffres en dessus des flèches indiquent le nombre d’études montrant un effet dans le sens en question (Blitzer et al., 2012).
2.3.4 Arrangement spatial et fragmentation des habitats semi-naturels La problématique de la fragmentation des habitats, longtemps considérée comme l’enjeu principal en biologie de la conservation, s’est plus récemment étendue aux agroécosystèmes dans un contexte de contrôle biologique (Thies & Tscharntke, 1999) étant donné qu’elle constitue une menace majeure pour les populations (Kruess & Tscharntke, 1994). Classiquement, les études de
17 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève la fragmentation du paysage utilisent la dénomination « patch », pour faire référence à des habitats (des îlots) dans une matrice paysagère homogène dans laquelle la survie et la dispersion des espèces des patchs est limitée voire impossible (Fahrig & Jonsen, 1998). On peut donc intuitivement apparenter les HSN tels que les SPB à des patchs. La composition taxonomique et fonctionnelle ainsi que l’abondance des auxiliaires au sein d’une parcelle cultivée sont déterminées tant par la nature des HSN périphériques (structure et composition de l’habitat) que par la complexité structurale du paysage (répartition spatiale des patchs d’habitats, leur connectivité, leur répartition par rapport aux cultures) (Landis et al., 2000 ; Bianchi et al., 2006). A l’échelle paysagère, la structure (les surfaces, l’arrangement spatial et le degré de connectivité des patchs) et la composition (la nature des habitats) semblent constituer les deux caractéristiques principales qui déterminent les processus écologiques et qui influencent la dispersion de certains groupes d’arthropodes (comme par exemple les arachnides ou certains groupes d’insectes) entres les patchs d’habitats (Mazerolle & Villard, 1999 ; Thies et al., 2003 ; Tscharntke & Brandl, 2004). En effet, certains auteurs avancent que l’arrangement spatial des patchs dans la matrice agricole pourrait réduire les risques d’extinction des espèces au sein même des patchs (Tscharntke et al., 2002). Malgré le nombre important d’études qui se focalisent sur le contexte paysager en quantifiant et qualifiant les ennemis naturels ainsi que les ravageurs dans les HSN en fonction de la composition ou de la structure du paysage qui les entoure, les résultats se contredisent largement (Roschewitz et al., 2005 ; Tscharntke et al., 2005 ; Bianchi et al., 2006 ; Alignier et al., 2014 ; Aviron et al., 2016 ; Rusch et al., 2016). A l’échelle de la parcelle, les caractéristiques du patch le plus souvent considérées et influençant tant l’occurrence que la densité des populations sont : la taille, l’âge, les caractéristiques de l’habitat (i.e : composition et structure de la végétation, caractéristiques du sol), l’orientation, la géométrie ou le périmètre (proportion de bordures), le ratio périmètre/aire du patch, l’isolement par rapport à d’autres fragments, et la qualité du fragment (Kruess & Tscharntke, 1994 ; Mazerolle & Villard, 1999 ; Tscharntke et al., 2002 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Albrecht et al., 2007 ; Meyer et al., 2009 ; Albrecht et al. 2010). Un nombre important d’études s’intéressent à l’influence de la distance entre le point d’échantillonnage et l’HSN sur l’abondance et la richesse spécifique des ennemis naturels et notamment sur celle des syrphes (Nicholls et al., 2001 ; Thies et al., 2003 ; Chaplin-Kramer et al., 2011). Même si toutes ces caractéristiques s’expriment à des échelles spatiales différentes, la structure du paysage, ou l’arrangement spatial des éléments dans la matrice agricole influencent la composition spécifique des communautés d’arthropodes à l’échelle de la parcelle agricole (Schweiger et al., 2007). Chaque patch d’habitat ne peut donc être considéré ou appréhendé isolement, c’est la raison pour laquelle il est nécessaire de garder à l’esprit l’importance de l’échelle paysagère dans le cadre de cette étude qui considère la parcelle comme unité élémentaire.
2.3.5 Les patchs dans une matrice agricole L’arrangement spatial (structure) des fragments dans la matrice paysagère de l’agroécosystème fait appel à la théorie des métapopulations (Hanski, 1999) qui considère que les populations occupant chacun des patchs sont potentiellement interconnectées par des échanges d’individus.
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La configuration (structure spatiale) et notamment la répartition des HSN dans la matrice paysagère, affecte les populations d’arthropodes et les services qui leurs sont associés (Tscharntke & Brandl, 2004) selon deux facteurs : (1) le potentiel de déplacement des espèces (Thies et al., 2003 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Roschewitz et al., 2005) et (2) la perméabilité des différents éléments paysagers qui varie selon le groupe taxonomique cible (Taylor et al., 1993 ; Tscharntke & Brandl, 2004). De manière générale, il semble largement admis que l’effet de la fragmentation des HSN joue un rôle central sur les populations d’arthropodes à l’échelle paysagère même si des incertitudes persistent sur le fait de savoir si l’influence est plus marquée au niveau local (caractéristiques intrinsèques des habitats) ou à une échelle paysagère (Steffan-Dewenter et al., 2002 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Tscharntke et al., 2005 ; Raymond et al., 2014 ; Sarthou et al., 2014 ; Tscharntke et al., 2007 ; Herrault et al., 2016). La fragmentation et la connectivité entre patchs influencent les espèces d’arthropodes différemment selon leur degré de spécialisation pour les ressources trophiques et leur capacité de dispersion (Jonsen & Fahrig, 1997). Certains auteurs considèrent d’ailleurs que l’échelle spatiale à laquelle les organismes sont sensibles dépend sensiblement de la place qu’ils occupent dans la chaine trophique (plus le niveau trophique est élevé, plus l’échelle spatiale à laquelle ils répondent est vaste) (Wagner & Edwards, 2001 ; Thies et al., 2003).
2.3.6 Influence de la taille des patchs sur la diversité biologique L’influence de la taille des habitats sur la richesse spécifique est depuis longtemps étudiée en écologie (Arrhenius, 1921 ; Gleason, 1922). Plus récemment, de nombreuses recherches ont concerné les relations qui existent entre la taille des HSN et leur richesse spécifique dans les paysages agricoles, dans un but de conservation des espèces (voir notamment : Ouin et al., 2006 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Meyer et al., 2009). La relation entre la taille d’un habitat et la richesse spécifique fait appel à un concept bien souvent utilisé en écologie du paysage : la relation aire-espèces avancée par Arrhenius en 1921. Dans sa théorie, Arrhenius (1921) avance une relation croissante entre l’aire d’un habitat (A) et sa richesse spécifique (S) suivant la formule: S = CAz (C étant une constante et z la pente, à savoir le taux d’accroissement de la richesse par unité d’habitat). Trois hypothèses, reprises par Ouin et al. (2006), sont avancées pour expliquer cette relation : (1) l’hypothèse d’artefact d’échantillonnage, basée sur le fait que les pentes de la courbe pour la richesse spécifique et pour la densité en espèces (richesse spécifique par échantillon) devraient être proches, (2) l’hypothèse d’hétérogénéité qui met en avant le fait que l’augmentation de la surface génère la diversification des types d’habitats au sein de la zone considérée et donc une plus grande possibilité d’abriter des communautés différentes et (3) l’hypothèse de l’équilibre dynamique entre immigration et extinction qui, pour un même isolement, prévoit que l’augmentation de la taille du patch réduit les risques d’extinction et augmente le taux d’immigration. Cette dernière hypothèse se réfère à la théorie de la biogéographie insulaire de MacArthur & Wilson (1967) qui postule que les taux d’immigrations et d’extinctions sur une île dépendent de sa taille ainsi que de son degré d’isolation (par rapport au continent). Cette théorie a par la suite été appliquée aux agroécosystèmes, dans lesquels les habitats non cultivés agissent comme
19 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève refuges insulaires, dans une matrice agricole jouant le rôle de la mer uniforme, majoritairement inhospitalière pour les habitants des patchs (Letourneau, 1998 ; Duelli & Obrist, 2003). La taille des habitats non cultivés fait partie des caractéristiques pertinentes à prendre en compte dans un contexte de lutte biologique par conservation (Letourneau, 1998). Plusieurs études ont été effectuées sur l’influence de la taille des habitats non cultivés sur les insectes pollinisateurs ainsi que sur certains groupes taxonomiques d’ennemis naturels, comme celui des syrphes (Sutherland et al., 2001 ; Lennartsson, 2002 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Haenke, 2009 ; Herrault et al., 2016). En revanche, les résultats ne vont pas tous dans la même direction ce qui montre la complexité des relations inter et intraspécifiques. Des études réalisées sur les syrphes montrent une relation positive entre la taille du patch et sa richesse spécifique (Ouin et al., 2006 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Meyer et al., 2009). Les auteurs justifient cette relation par une stabilité plus marquée pour des communautés plus diversifiées dans les grands fragments, subissant alors des pressions d’extinction moins importantes (Whittaker, 1998). Dans leur méta-analyse, Rhainds & English-loeb (2003) soulignent les mêmes relations complexes entre l’influence de la taille du patch et l’abondance des insectes phytophages qui peuvent être positives, négatives ou neutres selon les groupes taxonomiques et les études considérées. A l’opposé, Haenke (2009) montre que les bandes de fleurs semées en bordure des cultures améliorent la diversité et l’abondance des syrphes ainsi que le contrôle biologique sur les pucerons. En revanche, la taille des patchs abritant des ressources florales n’a pas d’influence sur l’abondance des syrphes, ce qui l’amène à la conclusion que la quantité de ressources en pollen et en nectar joue un rôle plus important pour les syrphes adultes que la taille des patchs. Les résultats d’Albrecht et al. (2007) suggèrent également que la qualité et la densité en fleurs des SPB influencent l’abondance et la diversité des insectes pollinisateurs indépendamment de leur taille. Les écarts et les différents résultats qui existent sur le sujet révèlent la complexité des processus biotiques dans les agroécosystèmes et montrent clairement la nécessité de mettre en œuvre des études complémentaires afin de mieux cerner l’impact de la taille des habitats naturels dans les agroécosystèmes et ainsi pouvoir orienter les mesures de conservations.
2.3.7 Influence de la qualité botanique de l’habitat sur l’entomofaune La qualité botanique des habitats semble également constituer une caractéristique importante pour les ennemis naturels. Certains auteurs affirment même que ce n’est pas la fragmentation ou l’isolement qui limite la colonisation des habitats par les arthropodes mais plutôt leur qualité (Duelli, 1997). La qualité botanique est un terme générique, pouvant regrouper plusieurs composantes. Les caractéristiques botaniques les plus souvent utilisées sont : 1. la densité ou l’abondance en fleurs (Zurbrügg & Frank, 2006) qui influence fortement les insectes pollinisateurs (Frank, 1999 ; Sutherland et al., 2001 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Haenke, 2009 ; Tschumi et al., 2016) notamment la production d’œufs chez les syrphidés femelles (Scholz & Poehling, 2000) ; 2. la diversité botanique (richesse spécifique et abondance) liée à l’hétérogénéité structurelle de l’habitat (Schaffers et al., 2008) ;
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3. la structure de la végétation (densité, hauteur, diversité des types morphologiques floraux et végétatifs) (Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Zurbrügg & Frank, 2006 ; Schaffers et al., 2008) ; 4. la diversité des traits floristiques (familles, types biologiques, phénologie, modes de pollinisation,…) (Olson & Wäckers, 2007 ; Campbell et al., 2012) ; 5. la présence d’espèces à valeur patrimoniale (Trivellone et al., 2014).
La plupart des études réalisées sur le sujet se focalisent sur l’influence de la diversité botanique sur les communautés d’ennemis naturels d’arthropodes au sein même des parcelles cultivées (monoculture et polycultures). Les recherches effectuées sur la qualité botanique des habitats non cultivés adjacents aux cultures sont quant à elles moins nombreuses. Il est notamment admis que la diversité végétale et la structure de la végétation, deux paramètres fortement corrélés à la taille de la parcelle (hypothèse d’hétérogénéité) (Meyer et al., 2009), ont un impact taxo-spécifique sur la diversité et l’abondance des arthropodes auxiliaires (Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Simon et al., 2009). L’étude réalisée par Meyer et al. (2009), dans des praires calcaires en Allemagne, montre que la diversité spécifique des syrphes augmente significativement non seulement avec l’augmentation de la taille du fragment de la prairie mais également avec l’augmentation de la diversité botanique, en raison de la très forte corrélation qui existe entre ces deux paramètres. Les exigences alimentaires diversifiées des larves de syrphes parfois hautement spécifique (certains taxons se nourrissent parfois uniquement de certaines familles botaniques voire certains genres ou espèces) (Speight, 2015), expliqueraient la relation positive existant entre la surface du patch et sa diversité syrphidologique. En effet, plus un fragment est grand, plus il a de chance d’être hétérogène dans sa composition en microhabitats végétaux. Certaines études relatent un effet positif des HSN sur l’abondance en syrphidés quand la couverture en fleurs augmente, contrairement à la richesse spécifique des syrphidés qui elle semble plus dépendre de la taille de l’habitat (Kleijn & Van Langevelde, 2006). D’autres concluent que c’est la diversité botanique qui constitue un facteur clé influençant les assemblages d’insectes (Schaffers et al., 2008), notamment la richesse spécifique des syrphidés (Burgio et al., 2015). De récents travaux réalisés sur les syrphes dans des HSN herbacés en périphérie de cultures annelles mettent en avant le fait que la diversité botanique influencerait uniquement la richesse spécifique et la structure des communautés de syrphes mais pas leur abondance (Ernoult, 2013). Cette dernière serait plutôt influencée par la connectivité structurelle du paysage et par le pourcentage d’arbres et d’arbustes présents aux abords des cultures (Burgio et al., 2015). Par ailleurs, Schaffers et al. (2008) affirment que la structure de la végétation (en plus de la richesse spécifique) constitue un facteur clé influençant les assemblages d’insectes, mais d’autres auteurs prétendent que la diversité des traits floristiques est plus fortement liée à la diversité des espèces d’arthropodes bénéfiques que la diversité spécifique elle-même (Olson & Wäckers, 2007). Dans une vision d’ensemble, et en considérant que les facteurs environnementaux y compris les HSN adjacents influencent également la composition en espèces du milieu cible, Schaffers et al., (2008), tentent de déterminer quels sont les facteurs prédictifs (composition en espèces de plantes, structure de la végétation, caractéristiques environnementales, richesses de plantes en fleur et
21 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève composition paysagère) des groupes d’arthropodes dont les syrphidés, dans des praires semi- naturelles. Ils identifient la composition en espèces floristiques (mesurée à trois niveaux : composition en espèces, caractéristiques des groupes d’espèces et types de végétation), comme étant le meilleur prédicteur des communautés d’arthropodes (fig. 2.6).
Fig. 2.6 : Importance de la composition en espèces végétales pour les communautés d’arthropodes (Schaffers et al., 2008).
Malgré le nombre important d’études traitant de l’influence de la qualité des HSN sur les populations d’auxiliaires, peu d’entre elles se focalisent sur les SPB et encore moins sur les différents types de qualités de ces dernières. La qualité des HSN étant fortement dépendante du type de gestion et de la fréquence des interventions (Bianchi et al., 2005), les études qui s’y apparentent le plus comparent la diversité botanique et celle de certains groupes d’arthropodes entre des SPB prairiales extensives et des prairies gérées plus intensivement. Albrecht et al. (2010) avancent que l’approche « bottom-up », souvent appliquée à la diversité botanique dans les parcelles cultivées, pourrait expliquer une richesse en arthropodes plus élevée dans les SPB prairiales extensives. Knop et al. (2006) montrent que les richesses spécifiques (végétales et de groupes d’arthropodes) des prairies de fauches classées en SPB sont supérieures à celles évaluées dans les mêmes types d’habitats mais gérés de manière traditionnelle. Dans notre étude, la qualité botanique est mesurée à l’échelle parcellaire. Il est donc essentiel de garder une vision d’ensemble, particulièrement en ce qui concerne l’interprétation des résultats, étant donné que l’importance relative de la qualité de l’habitat local a tendance à diminuer avec l’augmentation de la complexité du paysage périphérique (Thies & Tscharntke 1999 ; Östman et al., 2001 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Ernoult, 2013).
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2.4 La culture viticole
2.4.1 La viticulture dans le canton de Genève Selon les statistiques vitivinicoles de 2015 (OFAG, 2016), la surface viticole (composée de l’espèce de vigne domestiquée Vitis vinifera L. subsp. vinifera) de la Suisse s’élève à environ 14'000 ha sachant que la vendange de 2015 a engendré la production de 85 millions de litres de vin. Avec ces quelques 1’400 ha de vigne, le canton de Genève se classe actuellement comme le troisième canton viticole de Suisse après le canton du Valais et celui de Vaud. Cette surface représente environ 5% de la superficie du canton de Genève et 10% de sa SAU, ce qui n’est pas négligeable (OFAG, 2016). Depuis les 30 dernières années, trois faits marquants ont caractérisés l’activité viticole genevoise : (1) la volonté de favoriser la qualité plutôt que la quantité, (2) la diversification de sa production ainsi que (3) la prépondérance dès 2003 des cépages rouges par rapport au blancs, depuis longtemps dominants (OCSTAT, 2008). Actuellement, le vignoble genevois se répartit en trois territoires principaux : (1) la rive droite (du lac) comportant la région du « Mandement » regroupant les communes de Satigny (plus grande commune viticole de Suisse) de Dardagny et de Russin, (2) le territoire situé entre l’Arve et le Rhône, comportant notamment les vignobles de Bernex, Lully, Confignon et Soral ainsi que (3) la région située entre l’Arve et la rive gauche du Léman, composée notamment des communes de Meinier, Choulex et Jussy (OFAG, 2016).
2.4.2 La production intégrée en viticulture Les principes de la Production Intégrée (PI) sont nés en 1992 avec l’ajout de l’article 31b dans la LAgr. La PI vise le soutient de formes d’exploitations durables et respectueuses de l’environnement et permet aux exploitants agricoles respectant les règles liées à ce mode de production de toucher contributions financières spécifiques, sous forme de PD (Kohli & Hofer, 2012). Ce mode de culture se situe entre la production biologique et la culture conventionnelle. Il est basé sur une approche holistique qui s’appuie principalement sur trois principes : (1) le choix préférentiel d’actions préventives, (2) l’usage de la lutte chimique raisonnée et (3) l’utilisation de moyens biologiques (Kohli & Hofer, 2012). En Suisse, 60% des surfaces viticoles sont exploitées en PI et rare sont les vignerons qui mettent en place une production biologique (moins de 2%) (Linder et al., 2006). La PI fruitière a pour buts : la production des fruits de qualité, la protection de l’environnent ainsi que la promotion d’une culture économiquement rentable (GTPI, 2015). Une des conditions préalables de la PI, permettant à l’exploitant de bénéficier de l’appellation « Suisse Garantie », est le respect des PER. En PI viticole, les principales actions nécessaires sont : de vouer au moins 3.5% de la SAU de l’exploitation aux SPB, d’enherber au moins un interligne sur deux, de mettre en place un bilan de fumure équilibré ainsi que de limiter et justifier les actions phytosanitaires (GTPI, 2015).
2.4.3 Contrôle phytosanitaire de la vigne La pérennité de la vigne et sa production sont principalement affectées par des agents pathogènes (mildiou, oïdium, pourriture grise..) mais également par des insectes ravageurs. L’apparition de nombreuses maladies et de ravageurs durant les deux derniers siècles font de la vigne une des
23 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève cultures nécessitant le plus de traitements phytosanitaires (Briand, 2009) : en moyenne une dizaine (plus ou moins trois) de traitements par année (Spycher et al., 2013). Les deux principaux insectes ravageurs de la vigne en Suisse sont le vers de la grappe cochylis (Eupoecilia ambiguella) et le vers de la grappe eudémis (Lobesia botrana) (microlépidoptères hétérocères généralement nocturnes de l’ordre des Lepidoptera) (Briand, 2009) (fig. 2.7). Même si plus de 40 espèces végétales ont été répertoriées comme étant des plantes hôtes de ces deux paillons (Gabel & Thiéry, 1994), la vigne représente l’hôte le plus disponible leur permettant de réaliser la quasi-totalité de leur cycle biologique en raison de sa longue période de floraison- fructification (Briand, 2009). Thiery & Moreau (2005) montrent que Lobesia botrana serait également attiré par des espèces de plantes situées en périphérie de la vigne. Bien que couteux, le moyen de lutte préconisé pour ces deux ravageurs est la lutte par confusion sexuelle qui consiste à utiliser des phéromones sexuelles afin de désorienter les mâles et de les empêcher de trouver les femelles (Charmillot et al., 2005 ; Briand, 2009).
Fig. 2.7 : Les deux principaux ravageurs de la vigne en Suisse. A gauche Eupoecilia ambiguella (photo : Frode Falkenberg) et à droite Lobesia botrana (photo : © EPPO).
La cicadelle verte (Empoasca vitis), n’est pas dangereuse en soi mais est vecteur de la jaunisse de la vigne appelée la flavescence dorée. Même si elle reste principalement confinée au Tessin, les cantons de Vaud et de Genève en recensent déjà (Linder & Jermini, 2007) et ne sont donc pas à l’abri d’éventuels dégâts. Les acariens rouges (Panonychus ulmi) et jaunes (Tetranychus urticae) constituaient autrefois deux prédateurs majeurs de la vigne (fig. 2.8, p. 25). Actuellement, leur expansion est limitée en Suisse par les acariens prédateurs tels que les typhlodromes (Linder et al., 1996). P. ulmi cause la décoloration ponctuelle des feuilles (les pointes des limbes peuvent noircir ou brunir au printemps et même tomber en cas de forte attaque). T. urticae provoque des jaunissements sur les limbes, des zones nécrotiques et des déformations en cas de fortes attaques. Pour les deux espèces, une perte de la teneur en sucre des baies à la récolte peut survenir (Dubuis et al., 2015). La couleur des deux espèces varie selon le stade de développement (œuf, larve, nymphe), le sexe et la nourriture à disposition (Baillod & Remund, 1996). Les acariens rouges sont des espèces bisexuées dont les mâles sont issus d’œufs non fécondés (parthénogénétiques). Leurs œufs sont déposés à l’aisselle de bourgeons, sur et dans les écorces du vieux bois. Plusieurs stades (mobiles et non mobiles) succèdent à l’éclosion de l’œuf. Le pic d’éclosion peut durer entre six et sept jours et a lieu au stade phénologique deux feuilles étalées (fin mai-début juin) (Bloesch & Viret, 2008).
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Les larves colonisent ensuite les trois premières feuilles des pousses, puis les premières femelles déposent leurs premières pontes les deux à trois jours suivants. En une saison, il peut y avoir jusqu’à huit générations qui se succèdent. En fonction de la température (température moyenne de moins de 15°C), les œufs pondus par les femelles peuvent hiverner. Dans ce cas, elles pondent leurs œufs de fin août-début septembre à octobre (Baillod & Remund, 1996).
Fig. 2.8 : Acarien rouge (Panonychus ulmi) (à gauche, photo : https://www.univates.br) et jaune (Tetranychus urticae) (à droite, photo : https://bugsforbugs.com), deux ravageurs importants de la vigne.
Les acariens jaunes effectuent trois migrations principales au cours de la saison. Au mois de mars, après avoir passé l’hiver sous les écores ou sous des feuilles adventices, les femelles migrent sur les herbacées présentes au sein de la culture sur lesquelles deux ou trois générations se succèdent. Les acariens migrent ensuite sur la vigne de mai à août. Six à douze générations peuvent se succéder en une saison. Lors de l’accouplement, les femelles non fécondées se dispersent sur de nouvelles feuilles. Elles donnent ensuite naissance à des mâles haploïdes par lesquels elles seront ensuite fécondées. La dernier migration s’effectue en septembre avec le déplacement des femelles sur les herbacées ou sur des lieux d’hivernage (Linder et al., 1996). Les facteurs influençant la pullulation de ces deux espèces d’acariens sont : la température, l’excès de fumure azotée, la disparition de leurs prédateurs ainsi que l’application de pesticides. En plus de la vigne, ces deux acariens colonisent d’autres espèces végétales (arbres fruitiers, essences forestières, espèces herbacées...) (Baillod & Remund, 1996 ; Linder et al., 1996), ce qui soulève des enjeux relatifs à l’influence potentielle des habitats non cultivés périphériques sur le maintien des populations de ravageurs dans les cultures (voir notamment : Rand et al., 2009).
2.4.4 Contrôle phytosanitaire de la vigne Les actions préconisées et les recommandations pratiques relatives aux enjeux phytosanitaires liés à la viticulture sont regroupées dans le guide phytosanitaire pour la viticulture, rédigé et publié par la station de recherche Agroscope (Dubuis et al., 2015). Il regroupe notamment les informations relatives à l’entretien du sol, aux types d’enherbements, à la nutrition de la vigne, à l’entretien à préconiser sous le rang, à l’application des produits antiparasitaires et au dosage des produits phytosanitaires. L’index phytosanitaire, dresse quant à lui la liste des herbicides, fongicides, insecticides et acaricides homologués en viticulture ainsi que les dosages recommandés, les modes d’actions préconisées, les matières actives principales et leur efficacité. Cette liste est complétée par les
25 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève effets secondaires potentiels des traitements phytosanitaires (par les fongicides, insecticides et acaricides) sur certains groupes taxonomiques d’arthropodes notamment sur celui des syrphidés et des typhlodromes, classifié en fonction des familles de matière active ou des produits utilisés (Bohren et al., 2015). Pour notre étude, et particulièrement lors de l’interprétation des résultats, il est important de prendre en compte le nombre de traitements, la période à laquelle ils ont été effectués, ainsi que les matières actives associées.
2.4.5 Traitements relatifs aux acariens Des seuils d’intervention pour les traitements sont établis pour ces deux acariens (plus stricts pour les acariens jaunes car plus dangereux) en fonction du pourcentage des feuilles occupées par une forme mobile en fonction du mois de l’année (fig. 2.9).
Fig. 2.9 : Périodes à risque, traitement en cas de nécessité et lutte biologique selon le stade phonologique repère de la vigne pour l’acarien rouge (à gauche) et l’acarien jaune (à droite) (Kehrli et al., 2016).
Ces seuils sont à coupler avec la proportion de typhlodromes présents lors du contrôle (Kehrli et al., 2016) (fig. 2.10).
Fig. 2.10 : Graphique prévisionnel permettant de prendre la décision de traiter ou non selon le pourcentage de feuilles occupées par des acariens rouges et jaunes (en x) ainsi que par des typhlodromes (en y) (T. pyri et A. andersoni) (Kehrli et al., 2016).
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2.4.6 Les ennemis naturels des ravageurs de la vigne Plusieurs taxons d’auxiliaires sont associés aux différents ravageurs de la vigne. Parmi eux, on recense notamment les hyménoptères parasitoïdes (Ichneumonidea, Chalcidoidea) régulant les populations de chenilles, cicadelles et cochenilles, les arachnides s’attaquant à un grand nombre d’arthropodes prédateurs de la vigne, les perce-oreilles et les coccinelles s’attaquant respectivement aux chenilles des vers de la grappe et aux insectes et acariens (Dubuis et al., 2015). Les prédateurs acariens de la famille des Phytoseiidea dont font partie les typhlodromes (principales espèces en Suisse : Typhlodromus pyri, Amblyseius andersoni) (Linder et al., 1996) jouent un rôle clé dans la régulation des acariens rageurs de la vigne (acarien rouge et jaune) (Tixier et al., 2005). Comme ces auxiliaires permettent une lutte biologique efficace contre les acariens ravageurs de la vigne, des acaricides neutres ou peu toxiques doivent être utilisés en PI afin de ne pas leur porter préjudice (Bohren et al., 2015 ; Dubuis et al., 2015).
2.4.7 Biodiversité fonctionnelle des agroécosystèmes viticoles La diversité spécifique peut être appréhendée sous une approche fonctionnelle consistant à décrire les organismes en fonction de leurs propriétés fonctionnelles, c’est-à-dire, en fonction du rôle qu’ils jouent dans le fonctionnement des agroécosystèmes. On parle de diversité fonctionnelle pour désigner par exemple les organismes régulant les ravageurs ou jouant un rôle dans la pollinisation (Moonen & Bàrberi, 2008). En contexte agricole, plus spécifiquement en viticulture, la biodiversité fonctionnelle joue un rôle central étant donné qu’elle permet d’augmenter les processus écologiques fournissant des services clés. Alteri et al. (2010) classifient la diversité biologique du vignoble selon le rôle qu’elle joue dans le fonctionnement du système viticole et distinguent trois groupes : 1) Les biotes de production incluant les cultures choisies par les exploitants ; 2) Les biotes fonctionnels incluant les organismes contribuant à la productivité du système (dans le cas de la vigne, principalement le contrôle des ravageurs) ; 3) Les biotes destructeurs regroupant les organismes posant des problèmes comme les mauvaises herbes, les parasites ou les pathogènes.
2.4.8 Biodiversité planifiée et associée Un des problèmes majeurs de la monoculture du raisin est la perte de diversité et de l’abondance des ennemis naturels (Altieri et al., 2010). Selon ces auteurs, une des solutions principales visant la lutte contre le déclin de la biodiversité lié à la perte des habitats, est de diversifier la végétation périphérique aux vignobles. Selon ces auteurs, la diversité des communautés d’arthropodes bénéfiques au système viticole (prédateurs, parasitoïdes et entomophages) dépend de deux composantes mutuellement interdépendantes : (1) la diversité planifiée, à savoir la diversité mise en place par l’agriculteur, qui regroupe les cultures viticoles et qui dépend du type de gestion appliquée (intrants chimiques, gestion de la strate herbacée) et (2) la diversité associée, regroupant la flore et la faune du système viticole et dont le type et l’abondance dépendant directement de la biodiversité de l’environnement périphérique (habitats périphériques) (fig. 2.11, p. 28).
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Fig. 2.11 : Relations entre la biodiversité associée et planifiée dans la régulation des ravageurs dans les cultures viticoles (traduit d’Altieri et al., 2010).
Une des spécificités de la vigne, comme de l’arboriculture fruitière, est la pérennité de la culture (strate herbacée des interlignes et/ou sous rangs ainsi que les cèpes), et donc de sa biodiversité planifiée, ce qui favorise le maintien des réseaux trophiques ainsi que l’efficacité que peuvent jouer les habitats adjacents (Simon et al., 2009). Ces systèmes étant sujets à des niveaux de perturbations moins élevés que des cultures plus éphémères, ils sont potentiellement plus à même de jouer un rôle dans la LBC (Landis et al., 2000). Malgré la pérennité de la culture, les principales menaces pour les auxiliaires colonisant les vignes sont les traitements phytosanitaires (Dubuis et al., 2015) inévitables pour garantir la pérennité économique du système. Les habitats non cultivés en périphérie du vignoble jouent alors un rôle essentiel dans le maintien de l’équilibre naturel du système (Dubuis et al., 2015) en protègent notamment les ennemis naturels contre les effets indésirables des pesticides (Landis et al., 2000).
2.4.9 Le rôle des HSN en périphérie des vignobles Une des clés pour maintenir une diversité fonctionnelle dans les agroécosystèmes viticoles consiste à maintenir les interactions avec l’environnement immédiat des vignobles, en particulier, les HSN adjacents (Corbette & Rosenheim, 1996 ; Altieri et al., 2005 ; Thomson & Hoffmann, 2009 ; Altieri et al., 2010). Même si la distance entre l’habitat non cultivé et la culture, affecte plus ou moins fortement les ennemis naturels selon la groupe taxonomique considéré, plusieurs auteurs ont montré que les habitats non cultivés en périphérie du vignoble jouent un rôle majeur à large échelle sur l’abondance des ennemis naturels au sein même des cultures (Corbette & Rosenheim, 1996 ; Nicholls et al., 2001 ; Thrupp et al., 2008 ; Altieri et al., 2010). Corbette & Rosenheim (1996) ont par exemple montré que les pruniers français aux abords des vignobles jouent un rôle primordial pour l’hivernage d’un genre d’hyménoptère parasitoïde (Anagarus) dans des vignobles en Californie. Un nombre important d’ennemis naturels de ce genre se dispersent de la zone refuge vers les vignobles adjacents avant et pendant le développement des populations de parasites. Par ailleurs, un certain nombre d’études ont essayé de montrer le rôle de réservoir potentiel que peuvent jouer les habitats non cultivés sur les populations de Phytoseiidea (comprenant le genre
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Typhlodromus), acariens prédateurs les plus fréquents et abondants en périphérie des vignobles (Tixier et al., 2000 ; 2005 ; 2006). Ces études se focalisent sur des habitats non cultivés composés d’espèces végétales ligneuses telles que Sorbus domestica L. ou Quercus sp.. Tixier et al. (2006) mettent en avant l’influence de la composition et des caractéristiques végétales des habitats non cultivés sur l’abondance et la diversité des Phytoseiidea à l’intérieur même de ces habitats et soulignent la complexité des processus et la difficulté à mesurer la réelle influence de ces habitats sur les populations d’acariens auxiliaires de la vigne. Néanmoins, ces habitats périphériques non cultivés, composés d’espèces ligneuses, semblent tout de même jouer un rôle favorable pour des espèces d’acariens ayant un rôle effectif de régulation des ravageurs des vignes (Tixier et al., 2000 ; 2006 ; Sommagio & Burgio, 2014). En revanche très peu d’études ont été réalisées sur la qualité des habitats herbacés périphériques et le rôle potentiel de lutte biologique qu’ils pourraient jouer pour les vignobles. Même si un grand nombre d’études s’intéressent au rôle potentiel que les HSN peuvent jouer sur la qualité biologique de la vigne, aucune ne s’intéresse aux rôles que peuvent jouer la taille et la qualité botanique de l’HSN, ce qui rend d’autant plus pertinent la réalisation du présent travail.
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2.5 Les Diptères Syrphidae
2.5.1 Éléments de biologie et d’écologie Les Syrphidae sont une famille d’insectes, faisant partie de l’ordre des Diptères. On recense actuellement ±850 espèces de syrphes en Europe, ±450 en Suisse et ±210 à Genève (liste du canton de Genève mise à jour par M.C.D. Speight, 2015). Les individus de cette famille se caractérisent par leurs deux ailes membraneuses marquées d’une fausse veine (vena spuria) en son centre et d’une petite plume veloutée (plumule), présente presque exclusivement chez cette famille, située sous la base des ailes. Une des particularités de nombreuses espèces de syrphes est leur mimétisme avec des Hyménoptères tels que les abeilles, les guêpes ou encore les bourdons (Speight et al., 2007). Les syrphes adultes, pourvus de courtes pièces buccales, se nourrissent principalement de nectar et de pollen. Les larves ont un régime alimentaire beaucoup plus diversifié étant donné qu’elles couvrent à elles seules trois niveaux fondamentaux de la chaine trophique. Malgré le régime varié de certaines espèces, on les classe généralement en trois groupes principaux selon leur régime alimentaire : (1) les larves zoophages, qui représentent le groupe dominant, (±30% des espèces) sont pour la plupart aphidiphages et se nourrissent principalement d’insectes ravageurs à corps mous (pucerons, psylles : homoptères s‘attaquant à la sève), (2) les larves microphages (<30% des espèces) qui se nourrissent principalement de matière organique en décomposition et (3) les larves phytophages (±20% des espèces) qui se nourrissent exclusivement de végétaux vivants (Speight et al., 2007) sachant que ces espèces sont très souvent rattachées à certains organes (bulbes, feuilles de la tige,…) ou certains types de végétaux (géophytes) (Speight, 2015).
2.5.2 Rôle des syrphes dans les agroécosystèmes
Préférences floristiques des syrphes En raison du mode d’alimentation ciblé des syrphes adultes, les espèces végétales présentes au sein d’une parcelle jouent un rôle fondamental. Un nombre important d’études s’y sont intéressées tant au niveau des parcelles cultivées qu’à celui des HSN notamment dans un but de maximisation des effets des aménagements sur la faune syrphidologique. Même si les exigences floristiques varient selon les taxons considérés, certaines tendances ressortent quand même des études réalisées à ce sujet. Ce sont les traits fonctionnels des plantes ainsi que leurs caractéristiques morphologiques qui déterminent les préférences floristiques des insectes (Campbell et al., 2012 ; Wäckers & van Rijn, 2012). Il semblerait notamment que les syrphes soient plus abondants au sein de surfaces diversifiées du point de vue de leur composition botanique. En effet, Fleury & Wawrzyniak (2014) montrent, dans leur étude réalisée sur des bandes fleuries dans un verger de pommier au Canada, que les mélanges floraux diversifiés sauvages (on y trouve notamment : Achillea millefolium L., Dalea purpurea Vent, Melilotus officinalis Lam, Phacelia tanacetifolia Benth., Silene armeria L., Zizia aurea (L.) W.D.J.Koch,) ou cultivés (Sinapis alba L., Fagopyron esculentum Moench., Saponaria officinalis L., Vicia faba subsp. faba var. minor Peterm.…) attirent de manière plus efficace les Syrphidae, étant donné que leur richesse spécifique est supérieure dans ces mélanges par rapport aux mélanges témoins composés d’une flore spontanée
30 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève moins diversifiée (surfaces composées essentiellement de : Taraxacum sp., de Plantago sp., de Gallium sp., de graminées, d’ Elytrigia sp., de Trifoium repens L., et de Vicia sp.). De par la présence d’appendices buccaux peu spécialisés et courts, les syrphidés ont tendances à se nourrir des fleurs accessibles, ouvertes et à corolles courtes et peu profondes (Colley & Luna, 2000 ; Speight et al., 2007). Les trois familles principales qui semblent attirer le plus efficacement les syrphidés et les plus souvent citées dans la littérature sont les Apiaceae, les Asteraceae et les Brassicaceae (Colley & Luna, 2000 ; Campbell et al., 2012). De manière plus fine, certaines espèces paraissent particulièrement favorables: Phacelia tanacetifolia Benth (Hickman & Wratten, 1996 ; Colley & Luna, 2000), Borago officinalis L. (Campbell et al., 2012), Coriandrum sativum L. (Colley & Luna, 2000 ; Campbell et al., 2012), Lobularia maritima (L.) Desv. (Colley & Luna, 2000) et Anethum graveolens L. (Kopta et al., 2012).
Déplacements des syrphes dans les agroécosystèmes La connectivité des habitats semble avoir un effet positif sur la diversité spécifique des syrphes, en particulier pour les espèces spécialistes (Tscharntke & Brandl, 2004 ; Schweiger et al., 2007 ; Herrault et al., 2016). En effet, les espèces généralistes (euryèces) sont plus aptes à trouver leurs ressources alimentaires dans un même patch par rapport aux espèces spécialistes (sténoèces). Cependant, la composition du paysage périphérique est plus importante pour les espèces généralistes qui dépendent pour leur survie, de plusieurs habitats, contrairement aux espèces spécialistes (Tscharntke & Brandl, 2004). Selon Schweiger et al. (2007), ce sont les espèces communes avec des niveaux de spécialisation intermédiaires qui montrent une forte dépendance pour les facteurs paysagers. Même si ±90% des espèces de syrphes européennes ne migrent pas entre la saison estivale et hivernale (Speight et al., 2015b) et qu’elles sont considérées comme relativement mobiles, les capacités et les comportements de vol varient selon les traits fonctionnels (degré de spécialisation, mobilité): certaines espèces peuvent effectuer d’importants déplacements saisonniers alors que d’autres restent toute leur vie proche de l’habitat larvaire (Schönrogge et al., 2006). La connectivité des fragments d’habitats semble moins affecter les espèces mobiles tandis que les moins mobiles paraissent plus sensibles à l’organisation et à l’isolement des fragments dans la matrice agricole (Thomas, 2000 ; Nicholls et al., 2001 ; Sutherland et al., 2001 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Tscharntke et al., 2005 ; Schweiger et al., 2007 ; Haenke, 2009 ; Herrault et al., 2016). De récentes études ont montré que tant la richesse spécifique et que l’abondance des arthropodes étaient affectées par le contexte paysager, et ce, particulièrement pour les organismes très mobiles et les espèces colonisant de multiples habitats (Nicholls et al., 2001 ; Schneider, 2001 ; Wratten et al., 2003 ; Tscharntke et al., 2007 ; Raymond et al., 2014). En ce qui concerne les syrphidés, leurs capacités de dispersion dépendent principalement des caractéristiques intrinsèques des milieux traversés. Nicholls et al. (2010) montrent par exemple, que des habitats situés à l’interface avec le vignoble, tels que des haies, des forêts ou des prairies, permettent d’augmenter la colonisation des vignobles par les ennemis naturels (Syrphidae, Coccinellidae, Chrysopidae, Anagrus) et par conséquent leur abondance. Ils mentionnent
31 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève notamment que l’influence des HSN est limitée par la distance à laquelle les ennemis naturels peuvent ensuite se déplacer au sein même de la parcelle viticole. Wratten et al. (2003) montrent dans une étude en relation avec la complexité paysagère, que certain éléments paysagers tels que des haies de 1 à 2m de haut ou des ruisseaux peuvent jouer un rôle de barrière et ainsi limiter les déplacements des syrphes. A une échelle relativement fine (de 20 à 250m), le pourcentage de syrphes piégés diminue considérablement avec la distance par rapport à la parcelle de référence. Les auteurs montrent que ces résultats sont significativement affectés par deux éléments : (1) le type de barrière (haie, arbres) et (2) leur taille (hauteur). Cette étude montre que, même pour les insectes dont les capacités de dispersion sont apparemment élevées, certains éléments dans la matrice agricole peuvent restreindre leurs mouvements. L’élément central de notre travail étant la SPB, ces éléments ne doivent pas être négligés et seront donc à prendre en compte lors de l’interprétation des résultats.
Les syrphes comme bioindicateurs Le groupe taxonomique des syrphes est utilisé dans cette étude car il est reconnu comme : 1) un indicateur (bioindicateur) pour l’évaluation de la qualité des habitats. Il s’agit ici de faire un diagnostic écologique (Speight et al., 2007) permettant la caractérisation et l’évaluation de l’état écologique des SPB ; 2) permettant la caractérisation du potentiel biologique des SPB vis-à-vis de certains ravageurs viticoles. Bien que les syrphes puissent s’attaquer à certains pucerons ravageurs de la vigne, ils ne constituent certainement pas le groupe principal d’auxiliaires pour ce type de culture (Bohren et al., 2015). Toutefois, et pour l’ensemble des raisons énumérées ci-après, les syrphes peuvent être considérés comme traduisant le potentiel des SPB dans la lutte contre les insectes ravageurs des cultures.
Le groupe des syrphidés est considéré ici comme représentatif de l’ensemble des arthropodes auxiliaires potentiels et est utilisé dans cette étude comme bioindicateurs pour plusieurs raisons (Sommaggio, 1999 ; Speight & Castella, 2001 ; Burgio & Sommaggio, 2007 ; Sommagio & Burgio, 2014) : - les syrphes constituent une famille de diptères commune en Europe qui occupe presque tous les écosystèmes terrestres ainsi que la plupart des composants de ces habitats (racines, strate herbacé, canopée des arbres,…). Par les exigences précises de leurs larves, ils permettent une caractérisation fine d’un ensemble de micorhabitats ; - leurs larves couvrent les trois niveaux trophiques fondamentaux d’un écosystème : carnivores (aphidiphages ou entomophages), phytophages et saprophages ou microphage. Certains syrphes constituent donc des prédateurs potentiels des ravageurs des cultures ; - les habitats larvaires (microhabitats) sont fortement diversifiés ce qui rend les espèces sensibles à la réduction de diversité des habitats aux échelles locales et paysagères et fait d’eux de bons indicateurs de perturbations environnementales ; - la durée de leurs générations (qui peut varier de 8 semaines à 2 ans) en font un groupe sensible aux changements à court et à long terme ;
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- la détermination peut se faire dans la grande majorité des cas jusqu’à l’espèce ; - les informations concernant plus de 900 espèces de ce groupe sont répertoriées dans un « système-expert » nommé Syrph-The-Net (StN) (Speight, 2015). Il regroupe des informations sur les traits biologiques (traits fonctionnels), les microhabitats larvaires, les macrohabitats (habitats principaux) associés à chaque espèce et basés sur le Code CORINE ainsi que le statut de menace selon l’échelle géographique ; - L’approche méthodologique de capture utilisée pour l’échantillonnage est simple et relativement standardisée.
Cependant, l’étude de ce groupe soulève aussi un certain nombre d’obstacles : - la période de vol de certaines espèces est courte, ce qui rend difficile la collecte de la majeure partie des espèces présentes dans une zone donnée dans un laps de temps court (Speight & Castella, 2001 ; Burgio & Sommaggio, 2007) ; - leur capacité à recoloniser des milieux perturbés est élevée de par les grandes capacités de vol des adultes (Sommaggio, 1999), ce qui peut mener à de fausses interprétations ; - La base de données StN ne tient compte que de l’occurrence des espèces (Speight & Castella, 2001) et non de leur abondance (méthode qualitative et non quantitative) ce qui peut fausser l’interprétation des résultats. En effet, une faible richesse spécifique n’est pas nécessairement associée à une faible abondance.
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3 MÉTHODOLOGIE GÉNÉRALE - SÉLECTION DES SITES
3.1 Critères de sélection des sites d’étude (SPB)
3.1.1 Les types de SPB Parmi les types de SPB présents sur le canton, nous nous sommes focalisés sur les surfaces de type « prairies extensives » pour les raisons suivantes : - Ces surfaces représentaient la majeure partie des SPB du canton de Genève donnant droit à des contributions (DGAN, 2016) ce qui simplifiait le choix des parcelles, permettait une homogénéisation des surfaces échantillonnées et garantissait une certaine pertinence statistique ; - Parmi les surfaces herbacées présentes sur le canton de Genève, les prairies extensives et les prairies fleuries extensives étaient les seules surfaces herbacées ayant atteint un niveau de qualité II (DGAN, 2016) ; - L’échantillonnage de la faune syrphidologique est facile à mettre en œuvre dans les surfaces herbacées et l’activité des ennemis naturels est plus généralement associée à ce type de surfaces (Bianchi et al., 2006) ; - Les surfaces herbacées constituent un lieu de nutrition principal dont dépendent les syrphes adultes étant donné qu’elles sont une source importante de nectar et de pollen (Meyer et al., 2009 ; Tschumi et al., 2016).
3.1.2 Les sites d’études (SPB) Deux paramètres clés des SPB ont été pris en considération: la qualité botanique ainsi que la taille des parcelles (surface). Ces deux paramètres ont été retenus car ils constituent deux caractéristiques centrales des patchs dans une matrice agricole, ayant une influence sur l’abondance et la richesse des populations d’insectes (Mazerolle & Villard, 1999 ; Tscharntke et al., 2002 ; Tscharntke & Brandl, 2004 ; Bianchi et al., 2005 ; Meyer et al., 2009 ; Albrecht et al., 2010). En plus de ces deux caractéristiques et dans une optique d’homogénéisation des sites d’échantillonnage, plusieurs critères ont été pris en considération pour le choix des sites :
les SPB devaient toucher des parcelles viticoles ou être au maximum séparées de celles-ci par une route ;
la Surface agricole utile (SAU) (vignes et/ou cultures) autour des SPB devait recouvrir une part dominante de la surface dans un rayon de 200m. Dans une optique d’interprétation des résultats, la proportion de formations boisées (forêts et bosquets en particulier) dans ce rayon a été minimisée, en raison du grand nombre de taxons associés à la fois aux milieux forestiers et ouverts (Speight et al., 2015a) qui pourraient venir complexifier l’analyse ;
la surface des SPB devait être relativement homogène et constituer un seul et unique bloc, c’est-à-dire qu’elles ne devaient pas être séparées en sous parties spatialement éloignées ;
les SPB retenues devaient être au maximum isolées d’autres SPB prairiales de qualité I ou II afin d’éviter les éventuelles influences ;
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les parcelles sélectionnées devaient se situer dans un Réseau Agro-Environnemental (RAE) (même si les mesures spécifiques liées aux RAE n’étaient pas forcément homogènes) ;
les tailles et les ratios périmètre-aire ont été choisis de telle sorte qu’ils soient les plus homogènes possibles pour une même catégorie de taille. Les niveaux de qualité I et II considérés dans ce travail sont ceux définis légalement sur la base de critères botaniques relativement simplifiés dans leur applicabilité. Les critères de taille des SPB ont quant à eux été définis en confrontant les valeurs de surfaces généralement utilisées dans la littérature (0.5-174 ha) (Mazerolle & Villard, 1999) avec les surfaces des SPB prairiales possédant un niveau qualité I et II effectivement présentes sur le territoire genevois. Par ailleurs, et en tenant compte des paramètres de sélection détaillés au-dessus, l’écart entre les deux catégories de taille a été maximisé. La catégorie « petite taille » retenue se situe légèrement en dessous de ce qui est suggéré dans la littérature. La gamme de taille conservée pour cette catégorie se situe en dessous de 3’000m2 sachant que les surfaces des SPB retenues varient entre ±1’300m2 à ±2’800m2. Les SPB de « grande taille » se situent en dessus de 9’000m2 et ont une surface variant de ±9’000m2 à ±24’000m2 (tableau 3.1).
Tableau 3.1 : Caractéristiques des 12 sites d’étude.
QI QII Nom attribué 1PQ1 2PQ1 3PQ1 1PQ2 2PQ2 3PQ2
) 2 N° Parcelle (GDB 2016) 22 17 9 3 8A 55A
m Numéro du cadastre 337 270-271 43 2002 117 1027 Taille (m2) 1338 2704 2607 2807 2106 1854
(<3'000
Petite taillePetite Ratio périmètre-aire 0.11 0.08 0.11 0.11 0.095 0.14
Nom attribué 1GQ1 2GQ1 3GQ1 1GQ2 2GQ2 3GQ2
) 2 N° Parcelle (GDB 2016) 2 6 466 504 24 2
m Numéro du cadastre 1284 2827 466 504 378 93 Taille (m2) 13816 12034 11700 24039 10699 9094
(>9'000 Grande Grande taille Ratio périmètre-aire 0.04 0.03 0.04 0.03 0.04 0.04
3.2 Descriptions et caractéristiques des sites d’études Les sites sont considérés comme le terrain qui constitue l’objectif de l’étude, à savoir les SPB. Chaque site était composé de 3 stations, correspondantes aux trois pièges (2 pièges à émergence et 1 piège Malaise). Deux tiers des sites retenus se situaient à l’est du canton de Genève (annexe III.I) et le tiers restant à l’autre extrémité du canton, dans sa partie ouest (fig. 3.1, p. 36 & annexe III.II).
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Fig. 3.1 : Carte générale positionnant l’emplacement des sites retenus dans le canton de Genève.
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3.2.1 SPB de qualité I et de petite taille Les trois petites SPB de niveau qualité I (1PQ1, 2PQ1, 3PQ1) se situaient toutes à l’est du canton de Genève, dans les communes de Jussy (2PQ1, 3PQ1) et de Choulex (fig. 3.2). Les exploitants respectifs étaient M. R. Geinoz (dont la gestion est effectuée par M. L. Deruaz) pour la parcelle 1PQ1 et M. J. Meyer (Xavier) du Château Du Crest pour les deux autres.
Fig. 3.2 : Localisation de 3 petites parcelles de qualité I sur le canton de Genève. Les cercles autour des parcelles définissent un rayon de 200m.
L’environnement périphérique aux sites dans un rayon de 200 m était principalement composé des éléments suivants : - La parcelle 1PQ1 était entourée sur 40% de sa surface de cultures (environ 15% de cultures viticoles et environ 25% de grandes cultures). Le reste de la surface était occupé par des prairies artificielles extensives (±8%), des surfaces dures et des bâtiments (±12%) ; - La parcelle 2PQ1 était entourée sur plus de sa moitié par des milieux cultivés (environ 30% de vignes et 30% de grandes cultures). Le reste de la surface était composée de pelouses urbaines arborées (±9%), de prairies artificielles extensives (± 10%) (notamment une autre SPB qualité I au sud-ouest) et de surfaces dures (routes et bâtiments) (±8%) ; - La parcelle 3PQ1 était entourée en grande partie de grandes cultures (±40%) et de cultures viticoles (±30%). Le reste de la surface était composée majoritairement de forêts inondables (± 5%) (code Delarze : 6.1.4) et de prairies artificielles extensives (±5%).
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3.2.2 SPB de qualité I et de grande taille Les SPB de grande taille et de qualité I (1GQ1, 2GQ1 et 3GQ1) se situaient à l’ouest du Canton. Les parcelles 1GQ1 et 3GQ1 se situaient sur la commune de Dardagny tandis que la parcelle 2GQ1 sur celle de Russin. Les deux parcelles de Dardagny avaient comme exploitants, respectivement M. S. Gros et M. L. Dugerdil. L’exploitant de la parcelle 2GQ1 était M. D. Penet (M. R. Grolimund était le responsable de la fauche de cette parcelle) (fig. 3.3).
Fig. 3.3 : Localisation de 3 grandes parcelles de qualité I sur le canton de Genève. Les cercles autour des parcelles définissent un rayon de 200m.
L’environnement périphérique aux sites dans un rayon de 200 m était principalement composé des éléments suivants : - la parcelle 1GQ1 était entourée d’environ 35% de cultures viticoles et comportait à peine 2% de grandes cultures. Les prairies artificielles extensives recouvraient environ 25% de la surface et les forêts inondables environ 13%. De très petites surfaces de chênaie à charmes à gouet (±5%) et de prairies artificielles intensives (±6%) composaient également l’environnement périphérique de cette SPB ; - la parcelle 2GQ1 était composée d’environ 15% de cultures viticoles et d’environ 45% de grandes cultures. Les prairies artificielles intensives occupaient environ 20% de la surface, et les surfaces dures environ 10% (routes et bâtiments confondus) ; - la parcelle 3GQ1 était entourée sur environ 35% de sa surface de cultures viticoles. Environ 10% de la surface était occupée par des grandes cultures, 20% par des prairies artificielles extensives et environ 10% par des surfaces dures (routes et bâtiments confondus).
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3.2.3 SPB de qualité II et de petite taille Les 3 grandes SPB de qualité supérieure (1PQ2, 2PQ2, 3PQ2), étaient situées dans la partie est du canton de Genève, respectivement dans les communes de Choulex, Jussy et Meinier (fig. 3.4). L’exploitant de la parcelle 1PQ2 était M. L. Deruaz, celui de la 2PQ2, M. O. Sommer, et celui de la 3PQ2, M. C. Desbiolles.
Fig. 3.4 : Localisation de 3 petites parcelles de qualité II sur le canton de Genève. Les cercles autour des parcelles définissent un rayon de 200m.
L’environnement périphérique aux sites dans un rayon de 200 m était principalement composé des éléments suivants : - la parcelle 1PQ2 était entourée sur environ 40% de sa surface de cultures viticoles et sur environ 50% de grandes cultures. Par ailleurs, les prairies semi-naturelles extensives occupaient ± 3% et les pépinières le même pourcentage ; - la parcelle 2PQ2 était entourée d’environ 20% de cultures viticoles et d’environ 30% de grandes cultures. Le reste de la surface était occupée par des pelouses arborées (±11%), des surfaces dures (±9%), des prairies artificielles intensives (±5%) et extensives (±4%) ; - la parcelle 3PQ2 était entourée sur la majeure partie de sa surface de grandes cultures (±70%). Les cultures viticoles occupaient quant à elles environ 20% de la surface. Une très faible proportion de la surface était occupée par les prairies artificielles extensives (±2%) et intensives (±1%) ainsi que de vergers hautes tiges (±2%).
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3.2.4 SPB de qualité II et de grande taille Deux des SPB (2GQ2 et 3GQ2) de grande taille et de qualité II étaient situées du côté est du canton, respectivement sur les communes de Jussy et de Gy (fig. 3.5). Les exploitants de ces parcelles étaient respectivement M. P. Wegmuller et M. D. Fonjallaz. La parcelle 1GQ2 se situait quant à elle sur la commune de Dardagny et avait pour exploitant M. L. Dugerdil.
Fig. 3.5 : Localisation de 3 grandes parcelles de qualité II sur le canton de Genève. Les cercles autour des parcelles définissent un rayon de 200m.
L’environnement périphérique aux sites dans un rayon de 200 m était principalement composé des éléments suivants : - La surface autour de la parcelle 1GQ2 était composée d’environ 30% de grandes cultures et d’environ 15% de cultures viticoles. Une surface importante était occupée par des pâturages (±40%). Quelques milieux xérophiles étaient aussi présents tels que des prairies mi-sèches (±5%) ainsi que des formations à buissons mésophiles ou thermophiles (±3%) ; - L’environnement autour de la parcelle 2GQ2 était composé sur environ 40% de sa surface de grandes cultures et sur environ 10% de cultures viticoles. Le reste de la surface était principalement composé de pelouses arborées (±7%), de forêts inondables (±3%), de surfaces dures (±5%) ainsi que de vergers hautes tiges (±2%) ; - La surface présente autour de la parcelle 3GQ2 se composait principalement de grandes cultures (±40%) et de cultures viticoles (±35%). Le reste de la surface était recouverte pour une majeure partie de pairies artificielles extensives (±4%) et intensives (±8%), de vergers hautes tiges (±3%) ainsi que de surfaces dures (±5%).
40 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
3.3 Critères de sélection des parcelles viticoles adjacentes aux SPB
3.3.1 Les parcelles viticoles à échantillonner Comme mentionné précédemment, les SPB choisies pour ce travail étaient toutes situées à coté de parcelles viticoles. La culture viticole a été retenue pour plusieurs raisons : - Elle recouvre une surface importante dans le canton de Genève ; - Elle subit un nombre important de traitements phytosanitaires, ce qui rend l’étude des auxiliaires d’autant plus pertinente (Spycher et al., 2013) ; - Il s’agit d’une culture pérenne (en place pour une durée de temps variant entre 15 et 30 ans) ce qui réduit les perturbations du sol comme par exemple celles liées aux labours ; - Elle n'héberge pas ou peu d'espèces de syrphes qui leur seraient strictement inféodées. Ce sont donc des systèmes relativement « neutres » du point de vue syrphidologique, ce qui permet de mieux mettre en évidence le rôle des SPB. Dans la majeure partie des cas, le vignoble adjacent aux SPB était non seulement physiquement implanté sur plusieurs parcelles cadastrales mais également composé de plusieurs cépages. Au total, une parcelle viticole par site d’étude a été retenue (fig. 3.2, 3.3, 3.4 et 3.5, pp. 37-40). Par parcelle viticole, on entend la partie du vignoble en périphérie des sites d’études retenue pour l’étude. Chaque parcelle viticole retenue devait : - se situer à côté des sites d’études et être au maximum séparée d’eux par une route. Seule la parcelle 2GQ1 se situait environ 70m de la parcelle viticole retenue en raison d’un arrachage imprévu d’une partie de la vigne se situant directement à proximité de la SPB ; - être composée d’un seul cépage. Dans les cas où plusieurs cépages jouxtaient les sites d’étude, le cépage a été retenu de manière à (1) minimiser l’hétérogénéité entre l’ensemble des cépages retenus pour l’étude et à (2) maximiser la surface viticole échantillonnée, notamment la distance commune entre cette dernière et la SPB au niveau de leur conjonction.
41 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
4 LA VÉGÉTATION DES SPB
4.1 Contexte et questions de recherches
4.1.1 Pertinence de la méthodologie de terrain La méthodologie utilisée pour les inventaires botaniques des SPB s’est basée en partie sur celle préconisée par l’Etat lors des inventaires réalisés dans le but d’attribuer le niveau de qualité supérieure (QII) aux SPB (Instructions relatives à l’OPD, 2014). Elle a cependant été adaptée de telle sorte à être standardisée, reproductible et comparable dans l’espace et dans le temps. Il est difficile, voire quasiment impossible, d’avoir une image exhaustive de la biodiversité (à n’importe quelle échelle qu’il soit) étant donné que la relation qui existe entre la richesse spécifique et le nombre d’échantillons (ou leur surface) n’est pas linéaire (Lawton et al., 1998). En effet, la courbe de richesse cumulée, dont l’axe x représente l’effort d’échantillonnage (nombre d’échantillons) et l’axe y le nombre d’espèces accumulées, tend à augmenter plus rapidement quand l’effort d’échantillonnage est faible, pour ensuite diminuer et tendre vers une asymptote horizontale quand il devient important (Gotelli & Colwell, 2010). La richesse observée est donc inévitablement sous-estimée par rapport à la vraie richesse (richesse totale ou asymptotique) (Colwell et al., 2012). La richesse asymptotique, obtenue par extrapolation de la richesse observée, permet d’augmenter fictivement l’effort d’échantillonnage par rapport à l’échantillon de référence afin d’estimer la richesse spécifique totale présupposée du site. Elle peut être estimée grâce à des estimateurs de richesse totale (Colwell et al., 2012 ; Chao et al., 2014). Ces estimateurs nous permettent en d’autres termes d’obtenir une image proche de la richesse spécifique totale réellement présente sur chacun des sites. Nous utilisons la richesse asymptotique pour juger de l'homogénéité de la richesse mesurée entre sites, c'est à dire pour tester la qualité de l’échantillonnage. En d’autres termes, nous cherchons à savoir si la méthode utilisée pour l’évaluation de la diversité floristique des SPB est optimale.
4.1.2 Diversité végétale des SPB La diversité alpha (dα) est une diversité d’inventaire définie comme étant une mesure de la richesse moyenne au niveau de la plus petite unité spatiale considérée (Whittaker, 1977 ; Whittaker et al., 2001). Or, le niveau alpha, tout comme les autres niveaux (béta et gamma), n’est pas figé dans l’espace et varie selon le cadre hiérarchique considéré, le long d’un continuum d’échelles spatiales, selon les objectifs de l’étude (Ward & Tockner, 2001). Le niveau alpha considéré ici est le site (la SPB). Les deux catégories distinguées pour chacun des facteurs « taille » et « qualité botanique » nous permettent de prendre en compte, de manière catégorielle (et non sous la forme d’un gradient), les caractéristiques des SPB. Selon la classification établie par l’Etat pour l’octroi du niveau de qualité supérieure (QII) (DGAN, 2015), les SPB de qualité II devraient, par définition, être plus diversifiées du point de vue botanique que les SPB de qualité I. Dans ce contexte, la question qui se posent est la suivante : Y-a-il des différences de dα entres les sites, les types (taille*qualité), les niveaux de qualité botanique et les catégories de taille ?
42 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
4.1.3 Diversité végétale entre SPB La diversité béta (dβ) est définie comme étant la variation de la composition en espèces entre différents sites d’une zone géographique (Whittaker, 1977). Elle représente le turnover entre les différentes unités d’échantillonnages : plus elle augmente, plus la similarité entre unités diminue. Il s’agit d’une mesure de distance ou de dissimilarité entre les compositions taxonomiques des unités d’échantillonnage. Cette mesure de diversité constitue une clé pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes pour la conservation de la biodiversité et pour mettre en place une gestion adaptée et cohérente (Legendre et al., 2005). La dβ se mesure dans notre étude entre les SPB. Nous tentons tout d’abord ici de mettre en avant comment les différents sites se positionnent les uns par rapport aux autres du point de vue de leur composition en espèces. Nous cherchons ensuite à montrer quels sont les paramètres (qualité, taille, type, sites) qui expliquent le plus la variabilité botanique entre les SPB.
4.1.4 Espèces indicatrices L’identification d’espèces indicatrices ou caractéristiques constitue une démarche courante en écologie, permettant de caractériser les conditions du milieu (Legendre & Legendre, 1998) ainsi que de sites ou groupes de sites (Dufrêne et Legendre, 1997). Cette démarche vise également à orienter les mesures de gestion, de suivi et de monitoring des espaces naturels (Dufrêne et Legendre, 1997). L’identification d’espèces indicatrices est aussi utilisée dans le but de mesurer l’association de taxons à un ou plusieurs groupe(s) de sites (Dufrêne et Legendre, 1997). En d’autres termes, cette méthode permet d’associer une liste d’espèces les plus indicatrices à des groupes de sites, ces espèces étant généralement sélectionnées sur la base de leur fréquence et/ou de leur abondance à l'intérieur de ces groupes. Le recours aux espèces indicatrices a ici été utilisé dans le but de distinguer les sites définis par les deux paramètres clés : la taille et la qualité botanique. Dans cette perspective, les questions qui se posent sont les suivantes : Quels sont les taxons qui caractérisent les quatre catégories a priori (types) ? Quelle est la cohérence écologique des espèces identifiées comme indicatrices ? Nous cherchons en d’autres termes à savoir s’il existe un cortège d’espèces indicatrices pertinentes pour les quatre types de SPB, puis à donner un sens écologique à ces groupes.
43 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
4.2 Méthodologie
4.2.1 Acquisition des données botaniques
Type d’échantillonnage L’échantillonnage aléatoire stratifié avec équité des strates (Wildi, 1986), permettant le choix d’échantillons aléatoires dans des groupes homogènes indépendamment de leur surface, a été choisi pour cette étude. Il permet l’appréciation du potentiel botanique sur l’ensemble de la surface et donne donc une vision d’ensemble des sites d’études. En effet, une SPB, indépendamment de sa qualité (I ou II), peut ne pas être homogène du point de vue phytosociologique, sur l’ensemble de sa surface. Ce type d’échantillonnage a été choisi pour des raisons principalement temporelles car il préconise la mise en place du même nombre d’échantillons par type de surface à l’intérieur du site considéré (contrairement à l’échantillonnage aléatoire stratifié avec attribution proportionnelle à la surface). De plus, la prise en compte de l’hétérogénéité de la végétation dans les SPB fait partie intégrante de la démarche formelle préconisée par l’Etat lors des inventaires botaniques réalisés dans le but d’attribuer le niveau de qualité II aux SPB (Instructions relatives à l’OPD, 2014). Par ailleurs, et en plus de sa pertinence statistique, ce type d’échantillonnage permet de prendre en compte la réalité du terrain (différentes associations phytosociologiques au sein d’une même parcelle).
Relevés phytosociologiques Quatre relevés, chacun d’une surface de 1m2, ont été réalisés par type de Formation Végétale (FV). On entend ici par FV, des zones au sein de la SPB qui se distinguent à l’intérieur de la surface étudiée de par leur composition botanique. Le nombre de relevés dans une SPB a donc été dépendant du nombre de FV inventoriées. Cette méthode a été préconisée dans le but d’obtenir une mesure comparative entre les différentes SPB mais également de maximiser la richesse végétale inventoriée. Dans un premier temps, les SPB ont été parcourues et les FV reportées approximativement sur les cartes des parcelles. Dans les cas où deux FV étaient présentes, la première (nommée FV1) caractérisait la végétation présente sous les trois pièges à syrphes. Pour chacun des relevés effectués, les surfaces échantillonnées au sein des parcelles devaient permettre de décrire complétement et de comprendre l’organisation du groupement végétal étudié. Les relevés ont donc été effectués sur une surface représentative de la communauté végétale sélectionnée. Pour cela, la surface échantillonnée devait comporter une végétation homogène (homogénéité physionomique et floristique), être composée d’une flore aussi complète que possible (le relevé doit présenter toutes les espèces présentes dans une unité de végétation étudiée) et représentative du groupement de végétation étudié. Les quadrats ont été placés le plus au centre possible des FV (afin d’éviter les effets bords) de sorte à former un carré de 6 mètres de côté ou un transect de 18 mètres de long dans les cas où les FV étaient top étroites (fig. 4.1, p. 45). Les relevés de végétation ont dans un second temps été complétés par un inventaire plus exhaustif de la végétation alentour (nommé inventaire complémentaire), permettant de recenser les taxons qui n’auraient pas été inventoriés dans les quadrats, afin d’avoir une vision plus représentative de la richesse botanique
44 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève de chacune des parcelles étudiées. Les relevés ont été répétés deux fois sur chacune des SPB : une fois fin avril et une autre avant le 15 juin (date réglementaire de fauche pour toucher les subventions).
Fig. 4.1 : Schéma de l’échantillonnage aléatoire stratifié par équité des strates réalisé sur la SPB 3PQ1. Les carrés rouges représentent les quadrats de 1m2, les deux zones verte et orange correspondent à deux formations végétales identifiées.
Dans chaque quadrat, on a relevé : 1. La composition floristique La composition floristique a été relevée intégralement dans chacun des groupes de 4 quadrats définis, l’inventaire complémentaire venant compléter la liste des espèces présentes dans les quadrats.
2. La structure de la végétation Pour des relevés botaniques effectués en milieux naturels, l’évaluation visuelle de la couverture de chacune des espèces recensées s’effectue généralement avec la méthode Braun- Blanquet (1921) distinguant 5 classes de recouvrement couvrant l'intervalle de 0 à 100%. En agronomie, et particulièrement pour la végétation des vignobles (Trivellone et al., 2014 ; Delabays et al., 2016) c’est la méthode de Londo (Londo, 1967) qui est la plus communément privilégiée. Cette méthode, distinguant une dizaine de catégories de recouvrement et basée sur une estimation visuelle, permet de distinguer les variations végétales des strates herbacées à un niveau plus fin (tableau 4.1, p. 46). C’est cette méthode qui a été utilisée dans cette étude en raison de sa précision et de sa pertinence en contexte viticole (Delabays et al., 2016). Malgré les aspects subjectifs (la sous-estimation fréquente des espèces sous couvert végétal et la surestimation des espèces en fleur), cette méthode reste pertinente, d’autant plus que, dans leur étude, Delabays et al. (sous presse) ont observé une bonne corrélation entre la méthode de Londo et celle des points-quadrats (beaucoup plus chronophage).
45 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Tableau 4.1 : Echelle Londo (Londo, 1967). Echelle Couverture (%) Pourcentage correspondant 0.1 <1% 0.1% 0.2 1-3% 2% 0.4 3-5% 4 % 1- 5-10% 7.5 % 1 5-15% 10 % 1+ 10-15% 12.5 % 2 15-25% 20 % 3 25-35% 30 % 4 35-45% 40 % 5- 45-50% 47.5 % 5 45-55% 50 % 5+ 50-55% 52.5 % 6 55-65% 60 % 7 65-75% 70 % 8 75-85% 80 % 9 85-95% 90% 10 95-100% 100%
3. L’abondance des plantes en fleurs L’estimation de l’abondance des plantes en fleurs s’est basée sur la méthode quantitative utilisée par Zurbrügg & Frank (2006) dans leur étude visant à montrer les facteurs botaniques influençant la diversité des insectes dans les habitats semi-naturels. L’abondance en fleurs a été estimée dans chacun des quadrats selon une échelle catégorielle définie par les auteurs (tableau 4.2). Ils appliquent cette méthode sur une surface de 900cm2, dans notre cas, nous l’avons appliquée aux mêmes surfaces de 1m2 utilisées pour les inventaires de végétation. En raison des préférences floristiques des syrphidés (Colley & Luna, 2000 ; Campbell et al., 2012), seules les fleurs colorées ont été relevées (nous n’avons pas comptabilisé les fleurs de Poaceae et des Cyperaceae).
Tableau 4.2 : Echelle utilisée pour l’évaluation quantitative des espèces végétales en fleurs (adaptée de Zurbrügg & Frank, 2006). Code 0 1 2 3 4 5 Nbre de plantes en fleurs / 1m2 0 1-25 26-50 51-75 76-100 >100
4.2.2 Analyses statistiques L’analyse des données (calculs et graphiques) a été effectuée à l’aide du logiciel R (R Development Core Team, 2008) et des jeux de fonctions vegan (Oksanen et al., 2017) et abdsv (Roberts, 2006). Excel a été utilisé pour certains remaniements. Le jeu de données utilisé pour les analyses statistiques relatives aux inventaires de végétation se décline en deux sous-tableaux : 1. Le tableau sites*quadrats-espèces : comprenant les valeurs de recouvrement des taxons inventoriés à chaque période et dans chaque quadrats ; 2. Le tableau sites*périodes-espèces : comprenant l’incidence des taxons inventoriés dans la totalité de la prairie, y compris ceux de l’inventaire complémentaire réalisé en dehors des quadrats.
46 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Le premier tableau est structuré de la manière suivante : chaque ligne (128 au total) correspond à un relevé élémentaire de végétation effectué dans un des 4 quadrat de 1m2. Chaque relevé est identifié par 113 colonnes dont les 6 premières sont des variables catégorielles : le nom du site, la taille de la parcelle (P regroupe les parcelles de petites tailles et G regroupent celles de grandes tailles), la qualité botanique de la parcelle (Q1 : niveau de qualité I et Q2 : niveau de qualité II), le type de parcelle (taille*qualité), la période d’échantillonnage (A : début avril, J : mi-juin) et la Formation Végétale (FV1 et FV2). Les colonnes suivantes étant chacune attribuée à un des 105 taxons inventoriés dans au moins un inventaire élémentaire. Le nom des taxons est simplifié et reprend les trois premières lettres du genre et les trois premières de l’espèce. Les valeurs d’abondances sont les codes de l’échelle Londo (Londo, 1976) convertis en pourcentages de recouvrement (tableau 4.1, p. 46). Les inventaires complémentaires ne pouvant être considérés au même titre que ceux réalisés à l’intérieur des quadrats, un second tableau a été utilisé (site*période-espèces). Il comporte les mêmes variables catégorielles que le précédent mais est composé de 152 lignes (128 quadrats + 12*2 : inventaires complémentaires pour chaque campagne de relevés) et de 153 colonnes (taxons) dont les données sont transformées en incidence pour les données de recouvrements dans les quadrats.
Pertinence méthodologique La pertinence et la fiabilité des résultats floristiques obtenus avec la méthodologie de terrain présentée ci-dessus, ont été testées par le biais d’un estimateur de richesse. Il existe plusieurs estimateurs permettant d’obtenir des valeurs de richesses asymptotiques. Ces estimateurs sont regroupés dans plusieurs grands types. Beaucoup d’auteurs, notamment Schoeman et al. (2008) ou Reese et al. (2014), comparent ces estimateurs entre eux en fonction de différents critères formalisés (biais, exactitude, précision, connaissance exacte de la richesse totale de l’univers…), afin d’essayer d’en dégager les plus représentatifs de la richesse totale. Dans notre cas, l’estimateur non-paramétrique de premier ordre Jackknife (Jackknife1) basé sur l’incidence et dépendant des espèces trouvées uniquement dans un seul échantillon (« singletons ») (Gotelli & Colwell, 2010), que Schoeman et al. (2008) considèrent comme étant le moins biaisé, le plus précis et le plus cohérent, a été utilisé. De plus, selon les groupes taxonomiques étudiés et le type d’étude, on considère plutôt l’abondance ou l’incidence de chaque espèce dans l’unité d’échantillonnage considérée (Colwell et al., 2012). Dans notre cas, les valeurs d’incidence des taxons dans chaque unité d’échantillonnage (site) ont été prises en compte pour la mesure de la richesse observée. Pour ce faire, les relevés floristiques des quadrats ont été regroupés par sites. La structure des données a donc été modifiée de telle sorte à obtenir un tableau comportant en lignes le nom des 12 sites et en colonnes respectivement : le type de la SPB, la richesse observée, l’estimateur de richesse totale Jackknife1, ainsi que son intervalle de confiance. La relation qui existe entre la richesse observée et la richesse asymptotique a été estimée grâce à une régression linéaire simple qui permet de tester la corrélation entre les deux variables. Cette méthode permet de mesurer la qualité de l’échantillonnage de terrain et de tester la cohérence entre les échantillons sur chaque
47 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève site, c’est-à-dire de voir si l’écart entre les richesses observées et asymptotiques est à peu près homogène entre sites.
La diversité à l’échelle de la SPB (diversité alpha) La dα peut se mesurer de plusieurs façons: la richesse observée totale par site (niveau le plus simple de la mesure de la diversité, la richesse spécifique) obtenue en cumulant tous les relevés d’une même SPB, et la médiane de la richesse par points (nous considérons ici la médiane de la diversité ponctuelle des 4 ou 8 quadrats par site). Les critères retenus pour caractériser la diversité végétale au niveau taxonomique sont (1) la richesse spécifique et (2) la diversité spécifique (indice de diversité). La diversité spécifique a quant à elle été évaluée grâce à l’indice de diversité de Shannon-Weaver (1949), qui permet d’intégrer les valeurs de recouvrement des taxons. Cet indice mesure les possibilités d’interaction entre les taxons qui composent une communauté et se calcule à l’aide de la formule mathématique suivante :
푛푖 푅푖푗 푅푖푗 퐻푖 = ∑[ × 푙표푔 ( )] ∑푛푖 푅푖푗 2 ∑푛푖 푅푖푗 푗=푖 푗=푖 푗=푖
L’indice de diversité spécifique Shannon-Weaver (Hi), se base à la fois sur le nombre de taxons présents dans le relevé i à ni et sur le recouvrement relatif Rij des différents taxons j dans le relevé i (Vanpeene-Bruhier et al., 1998). L’indice est d’autant plus petit que la diversité spécifique est faible et que peu d’espèces dominent. Les deux tableaux présentés ci-dessus (sites*quadrats-espèces et sites*périodes-espèces) ont à tour de rôle été utilisés selon que l’on considère uniquement les quadrats ou la totalité des taxons inventoriés dans les SPB. La création de boxplots a d’abord permis d’explorer graphiquement la variabilité des mesures de diversité entre sites, types, niveaux de qualité botanique et catégories de taille. L’analyse de Variance (ANOVA) a ensuite permis de tester l’interaction des richesses spécifiques et des indices de diversité entre les catégories des variables taille, qualité et type (interaction des deux facteurs taille*qualité). Pour la variable type, comportant plus de deux catégories, le test t (ou test du Student) a été utilisé afin de mettre en avant les paires qui diffèrent, en raison de la normalité des données (normalité testée avec le test de Shapiro).
La diversité entre les SPB (diversité béta : dβ) La méthode d’ordination choisie pour cette analyse est l’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), permettant d’ordonner les sites en fonction de leurs différences de composition floristique. L’AFC, transformant les données en pourcentages par rapport à la somme marginale des lignes ou des colonnes, est ici mobilisée en raison de son point de vue qualitatif recherché pour cette analyse (contrairement à l’Analyse en Composantes Principales (ACP) dont le caractère est quantitatif). L'AFC utilise la distance du chi-carré comme mesure de diversité béta entre les relevés. Elle produit des coordonnées factorielles qui maximisent la dispersion des points (relevés ou espèces) le long d'axes factoriels et qui sont des résumés numériques unidimensionnels du tableau de données.
48 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Les données de base contenues dans le tableau sites*quadrats-espèces ont alors été restructurées. L’AFC étant sensible aux taxons rares (sous-représentés), la liste des taxons pris en considération a été réduite aux taxons apparaissant dans plus de 5% des 128 quadrats. Les valeurs des recouvrements ont également été transformées en [log n+1]. Le tableau final utilisé pour l’analyse est composé de 128 lignes (relevés) et de 59 colonnes (taxons). Dans cette partie, nous nous focalisons sur la variabilité de la composition végétale entre les catégories de SPB (qualité, taille ou type : qualité*taille) afin d’identifier les paramètres responsables de la variabilité floristique. L’AFC initiale totale a donc été complémentée par des AFC inter-classes qui permettent de tester (par un test de Monte-Carlo) la significativité des catégories de qualité, de taille et de type vis-à-vis des variations de composition spécifique entre SPB.
Espèces indicatrices Le tableau de base mobilisé pour cette analyse est celui qui recense uniquement les espèces inventoriées dans les quadrats (sites*quadrats-espèces). Dans le but de préserver uniquement le moment d’expression maximal de chaque taxon pour les calculs des valeurs indicatrices, les valeurs de recouvrements maximales entre les deux campagnes d’avril et de juin, pour chacun des taxons et sur chacun des quadrats, ont été retenues. Par ailleurs et pour rester dans la même perspective que précédemment, seuls les taxons apparaissant dans au moins 5% des quadrats ont été conservés et les valeurs de recouvrements converties en [log n+1]. Le tableau final utilisé est composé de 64 lignes (quadrats ou échantillons) et de 70 colonnes (taxons). Dufrêne et Legendre (1997) proposent plusieurs axes d’analyse (pouvant s’entrecouper) visant l’identification d’espèces indicatrices. L’approche retenue ici consiste à identifier les espèces indicatrices des catégories de la typologie a priori constituée par les quatre types de SPB obtenus en croisant les catégories de taille et de qualité. L’indice IndVal (Dufrêne et Legendre, 1997), combinant à la fois l’abondance relative des espèces (ici leur recouvrement) et leur fréquence relative, mesure la spécialisation des espèces vis-à-vis de chacun des groupes définis. Il tient compte de la spécificité (Aij) de l’espèce et de sa fidélité
(Bij) (Dufrêne et Legendre, 1997 ; De Caceres & Legendre, 2009) et se définit comme suit :
푰풏풅푽풂풍 = 퐴푖푗 × 퐵푖푗 × 100 (Dufrêne et Legendre, 1997) avec :
Aij : nombre d’individus de l’espèce i dans le groupe de sites j (mesure de la spécificité)/ nombre d’individus de l’espèce i dans tous les groupes ;
Bij : nombre de sites du groupe j où l’espèce i est présente/ nombre totale de site dans le groupe j.
La valeur indicatrice IndVal d’une espèce pour un groupe de sites est d’autant plus grande (proche de 1) que cette espèce est observée dans tous les sites du groupe ou lorsque tous les individus d’une espèce sont trouvés dans un seul groupe (Dufrêne et Legendre, 1997). La significativité de chaque valeur indicatrice a été évaluée par le biais d’un test de permutation. Seules les espèces
49 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève dont la valeur indicatrice est significative au seuil de 5% ont été conservées pour l’analyse. Au final, chaque type de SPB est associé à une liste de ses espèces les plus indicatrices. En complément, la fonction multipatt, basée sur une extension de la méthode originale IndVal (De Caceres et al., 2010), a permis d’identifier les espèces indicatrices de plusieurs types simultanément.
Finalement, une interprétation écologique de l’ensemble des espèces indicatrices a été réalisée pour chaque groupe de sites, en associant les valeurs écologiques indicatrices (Landolt et al., 2010) aux espèces caractéristiques retenues par IndVal.
50 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
4.3 Résultats
4.3.1 Validité de l’évaluation de la diversité floristique des SPB ? Sur l’ensemble des relevés floristiques 153 espèces végétales ont été identifiées. Près de 70% d’entre elles (105) ont été inventoriées sur l’ensemble des quadrats, les 30% restant provenaient des inventaires complémentaires. Le détail des espèces inventoriées et de leurs recouvrements est disponible en annexe IV.I. La réalisation de l’inventaire sur deux périodes, donnant lieu à deux campagnes d’échantillonnage complémentaires, nous a permis d’obtenir une image représentative des SPB (tableau 4.3) qui prend en compte tant les taxons précoces (avril) que ceux plus tardifs (juin). Globalement, 83 espèces ont été inventoriées en avril et 93 en juin. La réalisation de deux campagnes d’échantillonnage a permis d’augmenter l’inventaire de 10 à 28 taxons suivant les sites, par rapport à la réalisation d’une seule des deux campagnes (tableau 4.3).
Tableau 4.3 : Comparaison des richesses spécifiques entre sites selon le type d’échantillonnage (quadrats ou inventaires complémentaires) et selon la période à laquelle il a été effectué (avril ou juin).
1PQ1 2PQ1 3PQ1 1PQ2 2PQ2 3PQ2 1GQ1 2GQ1 3GQ1 1GQ2 2GQ2 3GQ2
Richesse spécifique en avril 15 30 17 18 37 24 17 20 26 33 23 26 Richesse spécifique en juin 18 32 18 24 36 26 24 19 27 35 30 29 Nbre de taxons différents entre 13 24 13 10 21 12 13 13 13 28 13 20 les 2 périodes Quadrats Nbre d’espèces sur liste rouge ------1 1 - - suisse (Moser et al., 2002)
. Richesse spécifique en avril 9 10 16 19 13 11 25 4 14 36 14 28 Richesse spécifique en juin 4 9 7 9 7 10 18 10 11 24 4 15
compl
Nbre d’espèces non 9 11 14 21 14 14 29 19 15 37 12 28 répertoriées dans les quadrats Nbre d’espèces sur liste rouge
Inventaire - - - - 1 1 1 1 - - 1 3 suisse (Moser et al., 2002)
Les inventaires complémentaires effectués à l’extérieur des quadrats ont permis de recenser 48 taxons supplémentaires (non recensés dans les quadrats) sur l’ensemble des SPB. Selon la SPB, ce nombre peut varier entre 9 et 37 (tableau 4.3). Le détail des taxons inventoriés dans les inventaires complémentaires est disponible en annexe IV.I. De plus, ces inventaires complémentaires ont permis de recenser la presque totalité des taxons sur liste rouge suisse (Moser et al., 2002) présents dans les 12 SPB: Ophrys apifera (vulnérable), Himantoglossum hircinum (vulnérable), Centaurea cyanus (quasi menacé) et Anacamptis pyramidalis (quasi menacé) (fig. 4.2, p. 52).
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Fig. 4.2 : Ophrys apifera (vulnérable), Himantoglossum hircinum (vulnérable), Centaurea cyanus (quasi menacé) et Anacamptis pyramidalis (quasi menacé) (photos : © Marie Bessat).
La forte adéquation qui existe entre la richesse asymptotique et les données observées (R2 : 0.95, p-value : 1.25e-07) s’exprime sous la forme d’une relation linéaire entre la richesse observée et l’extrapolation Jackknife1. 95% de la variabilité de la richesse asymptotique sont effectivement expliqués par la richesse observée. En d’autres termes, seul 5% de la variabilité de la richesse asymptotique restent inexpliqués par la richesse observée (fig. 4.3). De plus, la richesse totale prédite est systématiquement supérieure à la richesse observée que d’une unité supplémentaire.
Fig. 4.3 : Relation entre les richesses extrapolées Jackknife1 et les richesses observées (richesses brutes). La droite continue représente le modèle linaire entre la richesse asymptotique et la richesse observée. La droite y=x est en pointillés noir. Les noms en dessus des points sont ceux attribués à chacun des sites.
Le décalage vers le haut de la droite de régression obtenue à partir du modèle linéaire issu des données (à laquelle nous pouvons accorder une certaine confiance : p-value < 0.05 dans la mesure de son R2 qui vaut 0.95) par rapport à la droite y=x, nous indique que la richesse extrapolée augmente légèrement plus vite que la richesse observée (fig. 4.3).
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4.3.2 La diversité taxonomique des SPB L’allure générale des dα par site est relativement similaire, que l’on considère uniquement la richesse spécifique ou que l’on tienne compte du recouvrement des taxons dans le calcul de l’indice de diversité de Shannon (fig. 4.4).
Fig. 4.4 : Variation des richesses spécifiques (en haut) et des indices de diversité de Shannon (en bas) par échantillon regroupés par site. Les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1 : SPB de petite taille, niveau de qualité botanique 1 ; PQ2 : SPB de petite taille, niveau de qualité botanique 2 ; GQ1 : SPB de grande taille, niveau de qualité botanique 1 ; GQ2 : SPB de grande taille, niveau de qualité botanique 2. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par site. Chaque boxplot représente la richesse par point et comprend soit 8 échantillons (4 quadrats 2 fois dans la saison car 1 FV dans la SPB) soit 16 échantillons (8 quadrats 2 fois dans la saison car 2 FV dans la SPB).
Les variations des richesses spécifiques par échantillon dans chacun des sites sont relativement homogènes (boxplots compressés) (fig. 4.4). Le site qui semble être le plus hétérogène du point de vue de la variation de richesse entre les quadrats est le 1GQ2. C’est également celui dont la richesse spécifique totale (avec l’inventaire complémentaire) est maximale. Néanmoins, ce sont les échantillons du site 1PQ1 qui sont les plus hétérogènes quand on considère les indices de diversité de Shannon (fig. 4.4). Dans les deux cas (richesse spécifiques et diversité de Shannon), il semble exister une variabilité intra-types (entre les sites de même type), qui parait particulièrement marquée pour les petites SPB de qualités I et II. Aucune différence en termes de richesse spécifique ou d’indice de diversité de Shannon ne semble se dessiner graphiquement entre catégories de taille, niveaux de qualité botanique ou entre types.
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Ces résultats nous ont donc poussé à regrouper les relevés effectués dans les quadrats en fonction de (1) leur catégorie de taille, (2) leur appartenance à un des deux niveaux de qualité (fig. 4.5) et (3) l’interaction de ces deux facteurs (fig. 4.6, p. 55).
Fig. 4.5 : Richesses spécifiques par quadrat selon les catégories de tailles (à gauche) et les niveaux de qualité botanique (à droite). Les boîtes verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par catégorie de taille ou par niveau de qualité. Le nombre de points contenus dans chacun des boxplots n’est pas homogène étant donné que le nombre de FV et donc le nombre de quadrats, varient selon le site considéré. Les indentations autour de la médiane matérialisent un intervalle de confiance de 95%. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
Le niveau de qualité des SPB joue un rôle significatif, au seuil de 5%, sur la richesse spécifique (ANOVA, F value : 20.79, p-value : 1.21e-05) et sur l’indice de diversité (ANOVA, F value : 219.12, p-value : 2.56-05) qui sont tous deux plus importants dans les SPB de qualité II. Contrairement à la taille des SPB, qui n’influence pas de manière significative la richesse spécifique (ANOVA: F value : 0.22, p-value : 0.64) ou l’indice de diversité (ANOVA: F value : 0.031, p-value : 0.86) des SPB (fig. 4.5). L’ANOVA nous dévoile, qu’il existe un effet lié à l’interaction des deux facteurs (qualité*taille) sur la richesse spécifique (ANOVA, F value : 16.47, p-value : 8.72e-05) et sur l’indice de diversité (ANOV, F value : 12.75, p-value : 0.5e-3). Le fait de considérer simultanément les catégories de taille et les niveaux de qualité botanique, permet de mettre en évidence des différences significatives à un seuil de 5% entre les petites SPB de qualité I et les grandes SPB du même niveau de qualité (test t, p-value richesse spécifique : 0.014, p-value indice de diversité : 0.024) et les grandes SPB de qualité II (test t par paires, p-value richesse spécifique: 0.0043, p-value indice de diversité : 0.0018) (fig. 4.6, p. 55). Les petites SPB de qualité supérieure sont significativement différentes des trois autres types pour les richesses spécifiques (test t par paires, p-values : PQ2-PQ1 : 7e-08, PQ2-GQ1 : 0.012, PQ2-GQ2 : 0.012) sachant qu’elles ne le sont que pour les petites SPB de qualité I quand on considère les indices de diversité de Shannon (test t par paires, p-value : PQ2-PQ1 : 8.4e-07). De plus, il existe des différences significatives de moyennes entre les petites SPB de qualité II et les grandes SPB des deux niveaux de qualité, mais cela
54 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève uniquement en terme de richesse spécifique (test t par paires de types, p-values respectivement : 0.014, 0.0043) (fig. 4.6).
Fig. 4.6 : Richesses spécifiques (à gauche) et indices de diversité de Shannon (à droite) par quadrat regroupés par type (taille*qualité). Les boîtes verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Le nombre de points contenus dans chacun des boxplots n’est pas homogène étant donné que le nombre de FV et donc le nombre de quadrats, varient selon le site considéré. Les indentations autour de la médiane matérialisent un intervalle de confiance de 95%. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
4.3.3 La diversité taxonomique entre SPB La variabilité floristique associée aux différences entre les 12 sites considérés, représente 46% de l’information exprimée dans l’AFC initiale et cette discrimination est nettement significative au seuil de 5% (test de Monte-Carlo, p-value : 4.17e-05) (fig. 4.7).
axe F1 axe F1
F2
F2 axe axe axe axe Fig. 4.7 : Ordinations extraites des axes factoriels résumant les fractions les plus structurées de l’information contenue dans le tableau sites*quadrats-espèces de départ couplé à la variable catégorielle sites. À gauche : les 128 échantillons (sites*quadrats) contenant les taxons apparaissant au moins dans 5% des échantillons regroupés par site, convertis en [log n+1]: les axes de l’AFC F1 et F2 expliquent respectivement 20 et 18% de l’information. Les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1, PQ2, GQ1 et GQ2. À droite : les 128 échantillons (sites*quadrats) contenant les taxons apparaissant au moins dans 5% des échantillons, convertis en [log n+1] regroupés par type: les axes de l’AFC F1 et F2 expliquent 45 et 34% de l’information respectivement.
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De manière générale, les sites semblent bien se discriminer les uns des autres. Les petites SPB de qualité II se rapprochent du centre tandis que les grandes de qualité I et II tendent à s’en éloigner. Les petites SPB de qualité I se différencient de celles de qualité II sur l’axe factoriel vertical F2. La même tendance est observée pour les grandes SPB de qualité I par rapport à celles de tailles similaires mais de qualité supérieure. Cela nous pousse à conclure que les deux niveaux de qualité se différencient l’un de l’autre le long de l’axe F2 indépendamment de la taille des parcelles. La variabilité botanique échantillonnée associée aux différences entre types explique quant à elle un pourcentage plus faible de la variabilité de départ. Seuls 14% de l’information exprimée dans l’AFC initiale représentent la variabilité floristique associée aux différences entre types de SPB. Cette discrimination est également significative au seuil de 5% (test de Monte-Carlo, p-value : 0.01). Le type PQ2 est le moins hétérogène des quatre types de SPB définit. Les deux types de niveau de qualité botanique I (PQ1 et GQ1) se différencient des deux types de qualité botanique supérieure (PQ2 et GQ2) sur l’axe factoriel F1. Les deux catégories de taille pour les SPB de qualité I se différencient également sur le même axe factoriel, mais cette différence est nettement moins marquée pour les SPB de qualité II (fig. 4.7, p. 55). La variabilité floristique, associée indépendamment à la taille des SPB ainsi qu’à leur qualité botanique, explique un pourcentage nettement moins élevé de la variabilité de départ. Seul respectivement 4 et 6% (test de Monte-Carlo, p-values : 0.01) de l’information exprimée dans l’AFC « brute » traduisent la variabilité floristique associée à chacun de ces deux paramètres.
4.3.4 Les espèces indicatrices Plusieurs espèces indicatrices caractérisent chacun des quatre groupes discriminés au-dessus (fig. 4.8).
PQ1 PQ2 GQ1 GQ2
Valeurs indicatrices Fig. 4.8 : Espèces indicatrices de chacun des groupes définis par la typologie a priori des SPB : PQ1 : SPB de petite taille de qualité I, PQ2 : SPB de petite taille et de qualité II, GQ1 : SPB de grande taille et de qualité I, GQ2 : SPB de grande taille et de qualité II. Les valeurs indicatrices s’échelonnent de 0 (espèces les moins indicatrices) à 1 (espèces les plus indicatrices). Les noms des taxons sont simplifiés en reprenant les 3 premières lettres du genre et les 3 premières de l’espèce. L’ensemble des taxons retenus ont des IndVal significatifs à un seuil de 5%.
9 taxons ont été retenus de l’analyse comme étant caractéristiques des petites SPB de qualité I : Elymus repens, Arrhenatherum elatius, Potentilla reptans, Dactylis glomerata, Medicago sativa, Geranium molle, Convolvulus arvensis, Bromus sterilis et Lolium multiflorum. 13 taxons sont caractéristiques du groupement des petites SPB de qualité II: Veronica chamaedrys, Galium
56 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève verum, Vicia sativa subsp. nigra, Rumex acetosa, Ranunculus bulbosus, Galium mollugo aggr., Bromus erectus, Plantago lanceolata, Rhinanthus alectorolophus, Festuca arundinacea, Poa pratensis, Myosotis arvensis et Lolium perenne. Pour les SPB de grande taille et de qualité I, 12 taxons sont indicateurs: Taraxacum officinale aggr., Festuca rubra aggr., Leucanthemum vulgare aggr., Cerastium arvense, Poa annua, Trifolium repens, Daucus carota, Prunella vulgaris, Ajuga reptans, Ranunculus acris subsp. friesianus, Erigeron annuus et Silene pratensis. Finalement, les taxons caractérisant les grandes SPB de qualité II sont au nombre de 10. Il s’agit de : Onobrychis viciifolia, Festuca ovina aggr., Sanguisorba minor, Leontodon hispidus, Salvia pratensis, Medicago lupulina, Hypochaeris radicata, Anthoxanthum odoratum, Cerastium glomeratum et Centaurea cyanus. Les taxons grisés sur la figure 4.8 (p. 56) sont ceux figurant sur la liste des espèces permettant l’octroi du niveau de qualité II pour les prairies extensives (annexe II.IV) (Instructions relatives à l’OPD, 2014). Tous les taxons du type GQ2 à l’exception d’un seul (Cerastium glomeratum) figurent sur cette liste.
L’association d’espèces à plusieurs groupes (types) fait ressortir que cinq des neuf espèces grisées pour ce type (Anthoxanthum odoratum, Bromus erectus, Sanguisorba minor, Medicago lupulina, Onobrychis viciifolia et Knautia arvensis) (fig. 4.9) sont aussi indicatrices du type PQ2 (toutes les p-values < 5%). En revanche, aucune des espèces caractéristiques du type PQ1 ne figure sur cette liste, sachant que trois espèces caractéristiques du type PQ2 et que deux espèces du type GQ1 y figurent.
Fig. 4.9 : Espèces indicatrices des types PQ2 et GQ2, de gauche à droite : Anthoxanthum odoratum, Bromus erectus, Sanguisorba
minor et Onobrychis viciifolia (photos : © Marie Bessat).
L’association de chaque espèce indicatrice à ses valeurs écologiques en terme d’humidité, de nutriments et de température (Landolt et al., 2010) nous a permis de donner un sens écologique aux espèces indicatrices des quatre types de SPB (fig. 4.10, p. 58). Globalement, les valeurs écologiques des quatre types sont relativement proches, même si des différences significatives en terme de nutriments distinguent le type PQ1 du type GQ2 (test de Wilcoxon entre les paires de types : p-values PQ1-PQ2 : 0.23, PQ1-GQ1 : 0.35, PQ1-GQ2 : 0.01, PQ2-GQ1 : 0.58, PQ2-GQ2 : 0.23, GQ1-GQ2 : 0.12) et des différences significatives en terme de températures différencient le type PQ1 du type PQ2 (test de Wilcoxon entre les paires de types : p-values PQ1-PQ2 : 0.042, PQ1-GQ1 : 0.10, PQ1-GQ2 : 0.52, PQ2-GQ1 : 1, PQ2-GQ2 : 0.68, GQ1-GQ2 : 0.70) (fig. 4.10).
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Fig. 4.10 : Valeurs indicatrices écologiques de Landolt et al. (2010) des espèces indicatrices (IndVal) de chacun des types pour (de gauche à droite) : l’humidité, les nutriments et la température. Les boîtes verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25- Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Le nombre de points contenus dans chacun des boxplots correspond au nombre d’espèces indicatrices de chacun des groupes. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences significatives.
Les taxons indicateurs des petites SPB de qualité I tendent à caractériser des milieux plus riches en nutriments que ceux des grandes SPB de qualité II. De même que les petites SPB de qualité I tendent à avoir des conditions de températures plus élevées que celles présentes sur les petites SPB de qualité II.
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4.4 Discussion
4.4.1 Une méthodologie optimale pour l’évaluation de la richesse des SPB Les résultats obtenus montrent que la méthodologie utilisée pour qualifier et quantifier la végétation des SPB semble optimale et particulièrement adaptée à ce type de formations végétales. Bien que le choix des estimateurs de richesse totale demeure encore un réel défi et fait l’objet de nombreuses controverses dans la littérature à ce sujet, la principale conclusion qui fait l’unanimité chez un certain nombre d’auteurs qui ont étudiés ces estimateurs est qu’il vaut mieux utiliser un estimateur de richesse totale pour estimer la richesse spécifique réelle du secteur étudié plutôt que de se baser sur la richesse observée (Schoeman et al., 2008 ; Reese et al., 2014). La relation linéaire qu’il existe entre la richesse asymptotique et la richesse observée témoigne de la qualité de l’échantillonnage de terrain. Cette qualité se justifie du fait que (1) la relation entre les deux variables est excellente, (2) l’écart entre les deux mesures est homogène entre les sites (pas de sous-échantillonnage) et (3) les richesses observées sont très proches des richesses théoriques totales. Les inventaires complémentaires permettent d’inventorier les espèces ne caractérisant pas les structures, c’est-à-dire nettement moins dominantes. Ils permettent néanmoins d’avoir une image très complète des SPB et de recenser les espèces à forte valeur patrimoniale (telles que les orchidées).
Fig. 4.11 : Végétation de la parcelle 3GQ2 en avril (à gauche), dominée par la sanguisorbe (Sanguisorba minor), puis en juin (à droite), largement dominée par le brome (Bromus erectus) (photos : © Marie Bessat).
La méthodologie utilisée dans cette étude permet donc non seulement l’obtention d’une image représentative de la végétation de ces surfaces mais également l’identification d’espèces à valeurs patrimoniales. Répétée dans le temps, cette méthodologie nous semble essentiel tant du point de vue qualitatif (richesse spécifique) que quantitatif (variation du recouvrement des taxons durant la saison, en particulier celui des graminées) (fig. 4.11) et permet d’avoir une vision à long terme de l’évolution de ces surfaces, qui dépendent de la fréquence et du type de gestion qui leur sont associés (Schwab et al., 2002 ; Klimek et al., 2007). Elle devrait par conséquent permettre de détecter les éventuels changements de composition (qualitatif) et de recouvrement (quantitatif) floristique afin d’orienter une gestion garantissant une diversité végétale optimale ainsi que la protection d’espèces rares qui y sont associées. Cette gestion devrait se faire en étroite
59 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève collaboration avec les exploitants qui ont entre leurs mains l’avenir de ces surfaces. Par ailleurs, un travail de sensibilisation permettrait probablement de garantir des surfaces de meilleure qualité.
4.4.2 La diversité des SPB La dα, abordée ici du point de vue de la richesse spécifique et de l’indice de Shannon, permet de caractériser chacun des sites du point de vue de sa végétation. La végétation qui se développe sur un site peut essentiellement être expliquée par deux types de facteurs : (1) les facteurs du milieu (les conditions abiotiques du site : la géologie, la pédologie, la météorologie, les facteurs édaphiques,…), et (2) les facteurs liés au mode d’exploitation (passé et actuel) (Schwab et al., 2002 ; Klimek et al., 2007). Dans leur étude sur les pâturages semi-naturels en Suède, Gustavsson et al. (2007) mettent en avant l’importance et la nécessité de prendre en compte l’historique de gestion du site afin de comprendre la diversité actuelle floristique. Dans notre cas, le type de mélange et la technique d’ensemencement (herbe à semence) utilisé, l’année d’ensemencement (première inscription officielle) ainsi que la date du début du contrat selon le niveau de qualité ont probablement leur rôle à jouer dans la variation des diversités végétales entre sites. Cependant, l’ensemble de ces renseignements sont dans la majeure partie des cas impossibles à obtenir car les exploitants actuels ont repris la gestion de ces surfaces, qui ont été semées il y a plusieurs générations et ne disposent pas de ces informations. La végétation qui se développe sur chacune des SPB étudiées dépend étroitement des conditions abiotiques et de l’histoire de ces parcelles (Dupré & Ehrlén, 2002 ; Gustavsson et al., 2007). Bien que le critère principal qui prévaut pour l’octroi du niveau de qualité supérieure repose essentiellement sur la composition botanique (DGAN, 2015), la différence en terme de richesse spécifique, bien que significative, demeure néanmoins très faible en valeurs médianes (environ 3 espèces en valeur absolue). Les SPB de qualité I ne sont donc finalement pas vraiment plus pauvres que celles de qualité II. La différence ce fait surtout ressentir au niveau de l’identité des espèces qui les composent. La qualité d’une surface, appréhendée par sa richesse floristique, est directement liée aux conditions environnementales locales (pH, humidité, nutriments …) (Bruun, 2000 ; Dupré & Ehrléen 2002 ; Löbel et al., 2006 ; Zulka et al., 2014). Dans notre cas, les conditions environnementales (valeurs écologiques) sont relativement homogènes entre les différents types de SPB. Cependant, les caractéristiques historiques (gestions, techniques d’ensemencement, mélanges grainiers) des deux niveaux de qualité sont probablement différentes (Schwab et al., 2002 ; Klimek et al., 2007). Nous montrons également que l’effet de la taille des SPB n’influence pas la richesse spécifique floristique s’y développant : les richesses spécifiques des grandes SPB ne sont pas plus élevées que celles des petites SPB. Ceci va de pair avec ce que Dupré & Ehrlén (2002) suggèrent. Selon eux, l’effet de la taille du patch ou de son degré d’isolement dans le paysage sur la richesse spécifique végétale est moins important que certaines variables abiotiques caractérisant la qualité de l’habitat. Zulka et al. (2014), considèrent que les facteurs locaux influencent fortement la végétation. Selon ces derniers, la surface historique des habitats serait un meilleur indicateur de la richesse spécifique floristique d’une prairie plutôt que sa taille actuelle, d’où l’intérêt de prendre en compte les facteurs historiques.
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Nous montrons finalement, que la combinaison des facteurs taille et qualité botanique des SPB influence la diversité floristique (richesse spécifique et indice de diversité) des prairies. Pour le même niveau de qualité QI, la taille de la SPB influence positivement la richesse spécifique ainsi que sa diversité. Pour les SPB de qualité supérieure (QII), la tendance s’inverse : les SPB de grandes tailles ont des richesses spécifiques inférieures aux petites SPB et aucune différence n’est mesurable entre les deux catégories de taille pour les indices de diversité. Ces résultats remettant en question les conclusions de certains auteurs qui relatent que la richesse spécifique floristique d’une prairie serait corrélée de manière positive à sa taille, liée également positivement à l’hétérogénéité de l’habitat (Meyer et al., 2009). Mais selon Bruun (2000), l’hétérogénéité d’un habitat serait indépendante de sa surface. Même si la richesse végétale des SPB est ici faiblement influencée par le niveau de qualité et par l’interaction de la taille et du niveau de qualité (type), d’autres facteurs, non considérés dans cette étude, peuvent également influencer la végétation de telles surfaces, tels que la complexité paysagère ou des facteurs de connectivité (Tscharntke et al., 2005 ; Haenke, 2009).
4.4.3 Diversité entre les SPB La comparaison de la végétation qui se développe dans chaque SPB montre que la variabilité floristique est essentiellement due aux différences entre les 12 sites. Elle est également, mais plus faiblement, liée aux différences entre les quatre types et beaucoup moins aux différences entre les deux catégories de taille ou entre les deux niveaux de qualité. La variabilité floristique associée aux différences entre les 12 sites considérés, représentant 46% de l’information exprimée dans l’AFC initiale, soutient l’idée que chaque site possède des caractéristiques qui lui sont propres (histoires, gestions, types de semences, année d’ensemencement) (Schwab et al., 2002 ; Klimek et al., 2007). De manière générale, les sites ne se regroupent pas distinctement selon leur classification a priori. Certaines SPB de qualité I sont très diversifiées et tendent à se rapprocher du niveau de qualité supérieure. C’est le cas par exemple du site 2PQ1, qui se trouve être proche du point de vue de sa composition floristique de trois sites de petite taille et de qualité supérieure. Cela est probablement dû au fait que ce site est particulièrement riche en espèces pour une SPB de qualité I. On y retrouve des taxons, généralement inventoriés dans les SPB de qualité supérieure (et figurant sur la liste des espèces pour l’octroi du niveau de qualité supérieure) tels que : Knautia arvensis, Leontodon hispidus, Lotus corniculatus, Rhinanthus alectorolophus, Silene pratensis et Salvia pratensis. On retrouve une hétérogénéité marquée en termes de compositions floristiques entre les sites de grande taille et de qualité I, ce qui soutient encore une fois l’importance du rôle que peuvent jouer d’autres facteurs (environnementaux ou historiques) sur la composition floristique des prairies (Schwab et al., 2002 ; Klimek et al., 2007). Il faut cependant garder à l’esprit que l’AFC décrit des « profils moyens » de composition en espèces. En effet, un cortège « pauvre » en espèces et un cortège « riche » en espèces peuvent avoir des profils moyens de composition proches et donc des « centres de gravité » proches. Même si certaines tendances se dessinent, la catégorisation des SPB étudiées (deux catégories de taille et deux niveaux de qualité) reste une simplification de la réalité adoptée pour des raisons temporelles et matérielles. Pour aller plus loin, il serait pertinent d’intégrer un plus grand nombre
61 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève de niveaux, voire de créer un gradient, au sein des facteurs considérés afin de mieux cerner l’origine des différences de diversité entre les sites.
4.4.4 Espèces indicatrices La désignation d’espèces indicatrices pour chaque type de SPB permet de mettre en évidence une végétation qualitativement très riche pour les grandes SPB de qualité supérieure (GQ2), étant donné que la majeure partie des espèces indicatrices qui ressortent de l’analyse sont communes à celles de la liste des espèces indicatrices utilisée pour l’évaluation du niveau de qualité supérieur (Instructions relatives à l’OPD, 2014). 30% des espèces qui ressortent comme statistiquement indicatrices pour le type PQ2 figurent sur cette liste. C’est le cas de plus de 85% des espèces pour le type GQ2. Le recoupement des taxons indicateurs, statistiquement définis dans cette étude pour le niveau de qualité II, avec plusieurs espèces de la liste des espèces indicatrices utilisées pour l’évaluation du niveau de qualité supérieur (Instructions relatives à l’OPD, 2014), met en avant la pertinence de nos résultats. Silene pratensis, que l’on retrouve dans les sites 1PQ1, 2GQ1 et 1GQ2 et Leucanthemum vulgare présente dans les sites 3PQ2, 1GQ1 et 2GQ1 figurent également sur cette liste, mais ressortent comme étant des espèces indicatrices pour des grandes SPB de qualité I (GQ1). Ceci s’explique par des valeurs de recouvrements et des fréquences importantes dans les SPB du type GQ1 qu’elles occupaient et des valeurs bien plus faibles pour les autres types où ces espèces ont été recensées. Ce type d’analyse se limite parfois à l’identification de singletons (De Caceres & Legendre, 2009). C’est par exemple le cas de Centaurea cyanus qui n’est présente, à fréquence élevée, uniquement dans le site 1GQ2 et qui ressort malgré tout comme espèce indicatrice. Par ailleurs, l’illustration des taxons désignés comme indicateurs à travers leurs valeurs écologiques (Landolt et al., 2010) montre globalement que les conditions écologiques sont les mêmes entre les quatre types de SPB. La pertinence d’une telle démarche se justifie tant à court terme qu’à long terme. A court terme, elle permet de caractériser des sites par des espèces spécifiques dans le but de les distinguer écologiquement. A long terme, les taxons mis en évidence par cette procédure pourraient jouer le rôle de bioindicateurs et s’avérer alors utiles pour détecter et évaluer des changements de qualité des sites étudiés (Legendre & Legendre, 1998).
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5 LES SPB COMME HABITATS POUR LE DÉVELOPPEMENT DES SYRPHIDAE
5.1 Contexte et questions de recherches La création et la gestion d’habitats semi-naturels, comme notamment les bandes fleuries en contexte agricole, sont considérées comme des méthodes de lutte biologique par conservation jouant un rôle positif sur le maintien des populations d’ennemis naturels (Nicholls et al., 2001 ; Zurbrügg & Frank, 2006 ; Haenke, 2009 ; Koh & Holland, 2015). En effet, ces bandes fleuries fournissent aux ennemis naturels des ressources trophiques alternatives (pollen, nectar) mais constituent également des lieux de refuge et d’hibernation (Landis et al., 2000 ; Bianchi et al., 2005 ; Tscharntke et al., 2007). En contexte agricole genevois, les SPB peuvent être considérées comme des habitats semi- naturels, capables d’abriter des auxiliaires utiles pour les cultures avoisinantes. Même si les auxiliaires, tels que les syrphes qui se développent dans les SPB, jouent un rôle fonctionnel au stade larvaire, ils n’ont pas nécessairement un impact direct sur les cultures avoisinantes. Ils contribuent cependant à augmenter la taille et la diversité des populations d’auxiliaires aux échelles locales et paysagères (Haenke, 2009). La qualité de ces bandes fleuries, leur abondance en fleurs et leurs tailles sont des facteurs qui semblent prédominants pour les populations d’auxiliaires en particulier pour les syrphes (Frank, 1999 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Haenke, 2009 ; Meyer et al., 2009 ; Burgio et al., 2015). L’échantillonnage des syrphes vivant au stade larvaire dans les SPB fournit une image directe de la syrphifaune que ces surfaces abritent et permet d’évaluer leur diversité à partir des caractéristiques taxonomiques et fonctionnelles des espèces. Les liens pouvant exister entre ces caractéristiques et la végétation des SPB peuvent également être abordés. L’objectif de l’analyse des syrphes émergents est dans un premier temps d’explorer les diversités taxonomiques et fonctionnelles de chacun des sites et de voir en quoi les deux facteurs du plan d’échantillonnage (taille et niveau de qualité des SPB) influencent les communautés de syrphes des SPB. Il s’agit ensuite de voir si certaines variables botaniques influencent la composition spécifique des syrphes émergents. Pour ce faire, plusieurs questions se posent : - Y-a-t-il des différences de diversité (richesses spécifiques, abondances) entre les catégories du plan d’échantillonnage (qualité/taille/type) ? - Comment se caractérisent les espèces échantillonnées par les pièges à émergence du point de vue fonctionnel ? - La composition végétale des SPB influence-t-elle l’assemblage fonctionnel de la syrphifaune vivant dans les SPB ? Le recouvrement de certaines espèces végétales influence-t-il la représentation de certains traits larvaires chez les syrphes ? - L’abondance des plantes en fleurs est-il un paramètre qui influence la diversité syrphidologique émergente des SPB ? Dans un second temps les assemblages de syrphes émergents sont analysés à l'aide de la « méthode StN » (Speight & Castella, 2015) qui vise à comparer les espèces effectivement observées avec
63 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève celles pouvant être attendues dans le canton de Genève en association avec les types d'habitats prairiaux étudiés. Cette comparaison est à la base d'une évaluation de l'Intégrité Ecologique (IE) des habitats. Les questions posées ici sont de deux ordres: - d'un point de vue méthodologique, la caractérisation des habitats prairiaux dans la base StN pouvant être discutée, quel est l'habitat prairial, au sens StN, coïncidant le mieux aux assemblages d'espèces échantillonnés ? - du point de vue de l'intégrité écologique des habitats, quelles sont les caractéristiques fonctionnelles (traits biologiques) des espèces au rendez-vous et des espèces manquantes, et ces caractéristiques varient-elles entre les catégories du plan d'expérience ?
5.2 Méthodologie
5.2.1 Echantillonnage des syrphes se développant dans les SPB Les pièges à émergence ont été utilisés pour échantillonner les syrphes effectuant leur développement larvaire dans les SPB. Ils fournissent une mesure de ce qui est réellement « produit » par les SPB. Les espèces de syrphes capturées par ce type de piège nous permettent de qualifier directement l’association de ces espèces aux SPB échantillonnées. Sur chaque site, deux pièges à émergence ont été installés à environ 2m de part et d’autre du piège Malaise (E1 à l’ouest et E2 à l’est) de sorte à ne pas entraver son emprise (fig. 5.1). Ces pièges, à structure de tente et fermés de tous les côtés, ont été fixés au sol l’aide de sardines et orientés nord-sud (collecteur orienté vers le sud) (Speight et al., 2000). Afin de ne pas laisser passer d’éventuels « intrus » provenant de l’extérieur de la surface recouverte par les pièges, les pièges à émergence ont été rendus autant hermétiques que possible à l’aide de sardines supplémentaires qui enfouissaient légèrement la base du tissu dans le sol. Un flacon rempli d’éthanol dilué à 75% situé à l’extrémité des pièges permettait de récolter les adultes s’envolant après leur nymphose.
Fig. 5.1 : Pièges à émergence de part et d’autre du piège Malaise sur les sites 2GQ1 (à gauche) et 1GQ1 (à droite) (photos : © Marie Bessat).
Les pièges ont été installés entre les 2 et 3 avril 2017 (début de P01) et ont été opérationnels jusqu’au 7 août suivant (fin de P09) (tableau 5.1, p. 65). Cet intervalle correspond largement à la période de vol de toutes les espèces de syrphes connues sur le canton de Genève (Speight et al.,
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2015b). Les flacons ont été vidés toutes les deux semaines. Tous les pièges à émergence ont été déplacés de quelques mètres à la mi-juin (12.06) (tableau 5.1) afin d’échantillonner les individus des générations suivantes pour les espèces ayant plusieurs générations par an (espèces bi- et polyvoltines).
Tableau 5.1 : Quinzaines de relevés des pièges à émergence. Code des périodes Périodes Remarques P01 Du 02.04 au 16.04.2017 - P02 Du 16.04 au 01.05.2017 - P03 Du 01.05 au 15.05.2017 - P04 Du 15.05 au 29.05.2017 - P05 Du 29.05 au 12.06.2017 - P06 Du 12.06 au 26.06.2017 Déplacement des pièges le 12.06.2017 P07 Du 26.06 au 10.07.2017 - P08 Du 10.07 au 24.07.2017 - P09 Du 24.07 au 07.08.2017 -
5.2.2 Déterminations Le tri et la détermination des syrphes ont été réalisés en laboratoire sous une loupe binoculaire, au fur et à mesure des campagnes de terrain. Plusieurs ouvrages de détermination recensant les taxons au niveau européen ont été employés étant donné qu’il n’existait pas d’ouvrage complet couvrant l’ensemble de la syrphifaune de Suisse (Verlinden, 1994 ; Van Veen, 2004 ; Speight & Sarthou, 2014 ; Speight et al., 2015a). Deux bases de données photographiques ont également été utilisées pour nous aider dans la démarche de détermination (Dussaix, 2016 ; Falk, 2016). L’ensemble des spécimens déterminés ont été vérifiés par Martin C.D. Speight début juillet 2017. La détermination de certains individus femelles n’étant pas réalisable, leur nom a été attribué, selon les recommandations de Martin C.D. Speight, sur la base des individus mâles capturés dans les mêmes pièges. Pour ces taxons, aucun individu mâle d’espèces taxonomiquement proches n’a été capturé sur toute la période d’échantillonnage. C’est le cas de Cheilosia albitarsis et de Pipizella viduata pour les individus issus des pièges à émergence. Par ailleurs un individu passablement transparent du genre Epistrophe a été capturé par un piège à émergence. Selon Martin C.D. Speight, il s’agirait peut-être d’Epistrophe diaphana. En raison des incertitudes quant à la détermination de cet individu, cette espèce n’a pas été prise en compte dans les analyses.
5.2.3 Les SPB en tant qu’habitat StN Les habitats (macrohabitats) des SPB ont été caractérisés selon la typologie Syrph-the-Net (StN) (Speight et al., 2015b), compatible avec la typologie européenne CORINE et avec la typologie de milieux naturels de Suisse (Delarze & Gonseth, 2008). Les SPB ont été caractérisées par un seul macrohabitat au sens de la base de données StN (Speight et al., 2015b), sans leurs habitats supplémentaires. L’utilisation de la typologie StN nécessite la définition de plusieurs termes : les macrohabitats sont des habitats définis essentiellement par une ou plusieurs associations phytosociologiques dans le système européen CORINE ou dans la Directive Habitats. Ces habitats, identifiés sur le terrain au sens de la base de données StN (Speight et al., 2015b), sont composés soit d’un habitat principal seul, soit d’un habitat principal contenant un ou plusieurs
65 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève habitat(s) supplémentaire(s). Les habitats supplémentaires désignent des structures (telles que des fossés ou des cours d’eau) présentes dans le macrohabitat principal et qui contribuent à augmenter la liste d’espèces potentiellement associées à ce macrohabitat. Leurs associations à des macrohabitats leur donne une influence significative sur la contribution potentielle à la syrphifaune d’un site étant donné que le cortège d’espèces présent dans un macrohabitat comportant un habitat supplémentaire, ne serait pas le même si l’habitat supplémentaire était absent. L’association d’un taxon à un ou plusieurs habitats est codifié de la manière suivante : 1 (l’espèce ne peut se trouver dans cet habitat que si un habitat supplémentaire y est également présent), 2 (l’espèce est associée au macrohabitat) et 3 (l’espèce est très fortement associée au macrohabitat) (Speight & Castella, 2015). Les microhabitats sont des structures plus petites constituant le milieu de vie des larves de Syrphidae au sein des macrohabitats (par exemple une cavité dans un arbre ou la litière recouvrant le sol).
5.2.4 Analyses statistiques L’analyse des données (calculs et graphiques) a été effectuée à l’aide du logiciel R (R Development Core Team, 2008) et des jeux de fonctions ade4 (Chessel et al., 2004) et vegan (Oksanen et al., 2017). Excel a été utilisé pour certains remaniements ainsi que pour l’ensemble des manipulations en rapport avec la méthode StN. L’analyse statistique des syrphes émergents des SPB se décline en trois sous-parties :
Abondances et richesses des syrphes émergents La première partie de l’analyse se rattache à deux tableaux : (1) le tableau sites-espèces et (2) le tableau sites-traits. Le tableau sites-espèces, est constitué en lignes des 12 sites, chacun appartenant à une catégorie de taille (P : petite ou G : grande), à un niveau de qualité (Q1 : qualité I et Q2 : qualité II) et à un type de SPB (PQ1 : petites SPB de qualité I, PQ2 : petites SPB de qualité II, GQ1 : grandes SPB de qualité I et GQ2 : grandes SPB de qualité II) et en colonnes des 20 espèces échantillonnées par l’ensemble des pièges du site et sur l’ensemble de la période d’échantillonnage (de P01 à P09). Les variabilités temporelle et spatiale entre les pièges d’un même site justifient le cumul, pour chaque espèce, des abondances dans les deux pièges et sur l’ensemble de la période d’échantillonnage. Les comparaisons des variations des richesses spécifiques et d’abondances entre chaque catégorie du plan d’échantillonnage ont été réalisées à l’aide de test t (ou test du Student) en raison de la normalité des données (normalité testée avec le test de Shapiro). Le tableau sites-traits, dont le détail est disponible en annexe V.I a été créé dans le but de caractériser les sites en fonction de caractéristiques fonctionnelles des syrphes qui les habitent. Ce tableau a été obtenu par produit matriciel de deux tableaux : sites-espèces*espèces-traits. Le tableau site-espèces est le même que celui présenté précédemment. Le tableau espèces-traits dont les traits biologiques et écologiques ont été extraits de la base de données StN (Speight et al., 2015b), est composé en lignes des 20 taxons et en colonnes d’une sélection de 3 traits biologiques, dont le nombre de modalités (catégories) est variable. Les traits biologiques retenus sont ceux souvent mobilisés dans la littérature en contexte agricole (Speight & Castella, 2001 ; Speight et al., 2007 ; Speight & Castella, 2015) et ceux pouvant avoir un lien avec la structure du sol ou les
66 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève perturbations du milieu. Le mode trophique des larves est composé de deux modalités : herbivore (herbiv) et carnivore (carniv). Le voltinisme, à savoir le nombre de générations par an, est composé de trois catégories: les espèces univoltines (V1), les espèces bivoltines (V2) et les polyvoltines (Vsup2). La zone de développement larvaire est composée de cinq modalités: base des tiges (b_tige), racines des graminées (rac_gram), sur les herbacées (sur_her), dans les herbacées (ds_her) et dans la litière herbacée (lit_her). L’association entre un taxon et une ou plusieurs modalité(s) de traits est décrite à l’aide d’un codage numérique dit « flou » (fuzzy coding) permettant de définir un certain degré de plasticité de l’association entre un taxon et les catégories d’un trait. Cette note s’échelonne entre 0 (affinité nulle) et 3 (affinité maximale). Le produit matriciel entre les deux tableaux a nécessité la modification de la forme du tableau espèces-traits : les notes d’affinité de chaque espèce avec les traits ont été transformées en pourcentages par modalité de trait. Le tableau obtenu a ensuite pu être multiplié par le tableau sites-espèces afin d’obtenir un tableau contenant des nombres d’individus par site et par modalité de trait (fig. 5.2).
Fig. 5.2 : Produit matriciel entre les tableaux sites-espèces et espèces-traits donnant naissance au tableau sites-traits.
Une Analyse en Composantes Principales (ACP) centrée a ensuite été réalisée sur le tableau produit, afin de mettre en avant les modalités des traits qui participent le plus à la discrimination des sites. La description du tableau sites-traits par une ACP nous permet donc de considérer les modalités des traits des espèces comme des variables quantitatives dont les variations permettent de décrire la ressemblance entre les 12 sites d’échantillonnage. L’ACP centrée a été mobilisée car elle exacerbe l’aspect quantitatif des données et privilégie donc les variations des modalités de traits les plus représentés dans les sites. Finalement, les données d’abondances et de richesses des syrphes émergents ont été mises en relations avec certains de leurs traits. Les relations linéaires pouvant exister entre les modalités des traits jugées les plus pertinentes à l’issue de l’analyse qui précède et les richesses spécifiques ont été établies. Pour ce faire, les abondances contenues dans le précédent tableau sites-traits ont été transformées en pourcentages par site et par modalité de trait. Les coefficients de corrélation (et les p-values associées) entre les modalités de traits et la richesse spécifique ont été calculés selon la méthode de Pearson en raison de la normalité des données (normalité testée avec le test de Shapiro).
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La flore des SPB et les traits fonctionnels des syrphes émergents La seconde partie de l’analyse consiste à mettre en relation la diversité fonctionnelle des syrphes qui émergent des SPB avec la végétation de celles-ci. On s’intéresse alors au lien potentiel existant entre les traits de la syrphifaune émergente et le recouvrement des espèces végétales des SPB. Cette relation a été explorée à l’aide d’une analyse de co-inertie (Dolédec & Chessel, 1994) puis par une série de corrélations. L’analyse de co-inertie décrit et teste la relation entre deux tableaux préalablement analysés chacun avec une méthode d’ordination (ici des ACP). Les deux tableaux couplés lors de l’analyse de co-inertie doivent avoir une marge commune. Dans notre cas, les deux tableaux utilisés étaient : un tableau sites-traits des syrphes et un autre sites-espèces végétales contenant le recouvrement de chaque espèce (fig. 5.3).
Fig. 5.3 : Démarche de couplage des tableaux sites-traits des syrphes et sites-recouvrements des espèces végétales. Le tableau sites-traits des syrphes résulte du produit matriciel entre les tableaux sites-espèces et espèces-traits des syrphes.
Le tableau sites-traits, résulte comme précédemment du produit matriciel entre les tableaux sites- espèces et espèces-traits. Le tableau espèces-traits utilisé ne comporte cependant pas les mêmes traits qu’en première partie d’analyse. Les traits initiaux, sélectionnés dans la base de données StN (Speight et al., 2015b), sont l’ensemble des traits larvaires caractérisant les syrphes émergents (tableau 5.2, p. 69). Certains d’entre eux, notamment le mode trophique larvaire, jouent un rôle important en terme de lutte biologique par conservation en contexte agricole (Colley & Luna, 2000 ; Haenke, 2009). Le trait période de vol a été simplifié en trois périodes principales (trois modalités) selon la variation du nombre d’espèces au cours de l’année (Speight et al., 2000). La liste des traits sélectionnés initialement a, dans un premier temps, été réduite : seuls les traits et les modalités des traits appartenant à au moins une des 20 espèces capturées par les pièges à émergence ont été conservés (tableau 5.2, p. 69). C’est la raison pour laquelle sont seulement conservés : deux modes trophiques, trois modalités de voltinisme, cinq modalités de microhabitat larvaire, et trois modalités de durée de développement. La zone d’hibernation n’a pas été prise en compte car toutes les espèces émergentes appartiennent à la modalité de trait « litière de la strate herbacée ».
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Tableau 5.2 : Sélection initiale des traits et modalités de traits de la base de données StN (Speight et al., 2015b) associés au stade larvaire des espèces. Traits Modalités conservées Remarques Herbivores - Mode trophique larvaire Carnivores - Microphages Aucun taxon émergent n’appartient à cette modalité Moins d’une génération Aucun taxon émergent n’appartient à cette modalité Univoltines - Voltinisme Bivoltines - Polyvoltines - Bulbes Aucun taxon émergent n’appartient à cette modalité Base des tiges - Racines des graminées - Microhabitats larvaires Sur les herbacées - Dans les herbacées - Litière herbacée - Tiges des plantes Tous les taxons appartiennent à la modalité de traits strate Zone d’hibernation Litière de la strate herbacée herbacée -> élimination du trait Bulbes < 2 mois - 2-6 mois - Durée de développement 7-12 mois - > 1 an Aucun taxon émergent n’appartient à cette modalité Février-mai - Période de vol Juin-août - Septembre-novembre -
Afin de ne pas conserver dans la suite de l’analyse des traits qui seraient redondants, une analyse des redondances a été menée avec la fonction STATIS (Escoufier, 1987) du package ade4, permettant d’analyser l’inter-structure du tableau de traits et de calculer les coefficients RV qui mesurent la similarité entres les paires de traits. Ces coefficients ordonnent les traits les uns par rapport aux autres du point de vue de leurs redondances (fig. 5.4). Les p-values associées à chacun des coefficients RV ont été calculées via un test de permutation de Monte-Carlo, appliqué aux co- inerties couplant les Analyses des Correspondances Floues (ACF) de chaque trait pris deux à deux. Seules les p-values inférieures au seuil de 5% ont été conservées. Cette analyse montre que trois groupes de traits se dessinent : (1) mode trophique larvaire et microhabitat larvaire, (2) période de vol et (3) voltinisme et durée de développement larvaire. Le mode trophique larvaire est significativement corrélé au microhabitat larvaire (coefficient RV : 0.52, p- value <0.05). Le voltinisme l’est significativement avec la durée de développement larvaire (coefficient RV : 0.62, p-value <0.05). Le mode trophique larvaire et le voltinisme sont conservés Fig. 5.4 : Cercle de corrélation des cinq traits initiaux.
69 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève au détriment des deux autres en raison de leur importance dans la lutte biologique par conservation (Colley & Luna, 2000 ; Ouin et al., 2006 ; Haenke, 2009 ; Raymond et al., 2014). Les traits considérés pour les analyses ont donc été réduits au nombre de trois (tableau 5.3).
Tableau 5.3 : Liste des traits et modalités de traits finaux sélectionnés. Traits Modalités conservées Codes Herbivores herbiv Mode trophique larvaire Carnivores carniv Univoltines V1 Voltinisme Bivoltines V2 Polyvoltines Vsup2 Février-mai PV1 Période de vol Juin-août PV2 Septembre-novembre PV3
De cette analyse découle un nouveau tableau espèces-traits. Multiplié comme précédemment par le tableau sites-espèces, il permet l’obtention d’un tableau sites-traits, composé de 12 lignes (sites) et de 8 colonnes associées aux huit modalités des trois traits retenus (annexe V.II). La mise en relation des traits des syrphes émergents et de la composition floristique des SPB a nécessité la création d’un second tableau contenant les recouvrements des espèces végétales présentes dans la formation végétale dans laquelle les pièges à émergence étaient installés (FV1). Même si la végétation a été inventoriée de façon à être la plus représentative de la totalité des SPB, la végétation se développant sous les pièges à émergence a été distinguée du reste de la végétation dans cette analyse. Le tableau sites-espèces végétales est composé de 12 lignes (sites) et de 62 colonnes (espèces) dont la première définit les sites et les suivantes définissent les recouvrements moyens et maximaux entre les deux campagnes de relevés de végétation des taxons inventoriés dans la FV1 et présents dans au moins 5% des quadrats. L’obtention de ces deux tableaux comportant une marge commune (sites) a permis leur couplage par une analyse de co-inertie positionnant les sites en fonction de la relation entre les traits de la faune syrphidologique émergente et les recouvrements des espèces végétales. Des corrélations entre les traits des syrphes et les recouvrements des certaines espèces végétales découlant de cette analyse ont par la suite été établies. Pour ce faire les abondances contenues dans le tableau sites- traits ont été converties en pourcentages. Les corrélations ont été testées selon la méthode de Spearman de par le fait que les données des recouvrements des espèces végétales ne suivent pas une loi normale (normalité testée avec le test de Shapiro). Finalement, la quantité de plantes en fleurs en juin dans la FV1 a été mise en relation avec les données de richesses et d’abondances des syrphes émergents entre mi-juin et début août à l’aide de tests de corrélations de Pearson en raison de la normalité des deux variables (normalité testée avec le test de Shapiro).
Les SPB et les habitats prairiaux selon StN La dernière partie de l’analyse des syrphes émergents se rattache aux types d’habitats prairiaux que sont les SPB au sens la base de données StN (Speight et al., 2015b). L’interprétation des listes
70 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève d’espèces de chaque site a été effectuée à l’aide de la base de données StN (Speight & Castella, 2015 ; Speight et al., 2015b). Cette procédure et ses applications sont développées dans Speight et Castella (2001, 2015) et Speight (2008). Parmi l’ensemble des catégories de milieux prairiaux de la base de données StN (Speight, 2015), trois étaient susceptibles de correspondre aux SPB échantillonnées dans ce travail de par leur situation géographique (plaine), la nature et la teneur en nutriments du sol et le type de végétation : (1) les Prairies Améliorées à Foin (code StN : 23213, code attribué : PAF), (2) les Prairies Non Améliorées Humides eutrophes/mésotrophes (code StN : 231131, code attribué : PNAH) et (3) les Prairies sèches Non Améliorées Calcaires (code StN : 231122, code attribué : PNAC). Selon Speight & Castella (2015), les prairies améliorées (prairies de fauche) sont des milieux où la végétation est coupée mécaniquement puis exportée. Elles correspondent à des Arrhenatherion (Corine 38.2). Les prairies humides eutrophes/mésotrophes non améliorées correspondent à des prairies légèrement traitées pour le foin sur des sols riches en nutriments (Corine 37.24) (Speight & Castella, 2015). Les prairies calcaires sèches non améliorées sont des milieux au substrat drainant de type Mesobromion (Corine 34.321) (Speight & Castella, 2015). Les espèces potentiellement associées à chacun de ces trois habitats ont été extraites de la base de données StN (Speight et al., 2015b) en ne conservant que celles codées par des 2 et des 3 (les 1 n’étant pas utilisé ici en l’absence d’habitats supplémentaires). Les listes d’espèces prédites pour chacun des trois habitats prairiaux ont été établies sur la base de la liste du canton de Genève, puis confrontées aux listes d’espèces observées dans chacun des sites pris isolément. Une espèce est considérée comme étant « au rendez-vous » (rdv) si elle est à la fois prédite pour le milieu prairial et observée dans le site en question. Les espèces manquantes sont les espèces prédites mais non observées et les Fig. 5.5 : Principe de comparaison des listes d’espèces (schéma espèces inattendues celles observées mais repris de Sarthou & Sarthou, 2010). non prédites (fig. 5.5). Les différents pourcentages qui en découlent sont (Sarthou & Speight, 2013) : - % d’espèces expliquées : nbre d’espèces au rdv / nbre d’espèces observées ; - % d’espèces au rdv : nbre d’espèces au rdv / nbre d’espèces prédites ; - % d’espèces inattendues : nbre d’espèces inattendues / nbre d’espèces observées ; - % d’espèces manquantes : nbre d’espèces manquantes / nbre d’espèces prédites. Le nombre d’espèces au rendez-vous traduit en pourcentage d’espèces prédites est considéré comme étant un indicateur de la qualité écologique du milieu étudié. Le pourcentage d’espèces au rendez-vous traduit donc l’Intégrité Ecologique (IE). Selon Sarthou & Speight (2013), la qualité écologique du milieu est considérée comme étant :
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- faible quand IE <40% ; - moyenne quand 40%
5.3 Résultats
5.3.1 Quelle syrphifaune se développe dans les SPB ? Au total, 213 individus appartenant à 20 espèces ont été capturés par la totalité des pièges à émergence sur l’ensemble de la période d’échantillonnage. Xanthogramma dives est la seule espèce à avoir été échantillonnée uniquement dans les pièges à émergence (et non dans les pièges Malaise). La quasi-totalité des taxons échantillonnés par les pièges à émergence, et potentiellement inféodés aux SPB, sont aphidiphages au stade larvaire (à l’exception de Cheilosia albitarsis qui est herbivore). De manière générale, les espèces à larves herbivores sont minoritaires voir totalement absentes des SPB. Les espèces bi- et polyvoltines dominent largement par rapport aux univoltines. Le détail des espèces et de leurs abondances est disponible en annexe V.III. Melanostoma mellinum (56 individus), Sphaerophoria scripta (43 individus) (fig. 5.6) et Episyrphus balteatus (28 individus) étaient les espèces les plus abondantes. Paragus albifrons, Sphaerophoria taeniata et Syrphus vitripennis n’ont été capturées qu’une seule fois et seulement à la période P06 (du 12.06 au 26.06.2017).
Fig. 5.6 : Individus de Sphaerophoria scripta sur des marguerites (Leucanthemum vulgare) du site 2GQ1 (photos : © Marie Bessat).
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Le nombre total d’individus piégés par les deux pièges à émergence de chaque site sur la totalité de la période d’échantillonnage varie considérablement au sein des différentes catégories du plan d’échantillonnage. Aucune différence significative n’est détectable entre les deux catégories de tailles (t test, t : 1.30, p-value : 0. 22), entre les deux niveaux de qualité (t test, t : 0.13, p-value : 0.90) ou entre les quatre types considérés (t test entre paires de types : p-values PQ1-PQ2 : 0.82, PQ1-GQ1 : 0.51, PQ1-GQ2 : 0.37, PQ2-GQ1 : 0.47, PQ2-GQ2 : 0.38, GQ1-GQ2 : 0.97) (annexe V.IV). Les sites comportant le moins d’individus sont 2PQ2 (2 individus), 3GQ1 (8 individus) et 3PQ1 (10 individus). Ceux en comportant le plus sont 2GQ1 (32 individus), 1GQ2 (29 individus) et 3PQ2 (23 individus). Comme pour les abondances, les richesses spécifiques ne sont pas fonction des catégories du plan d’échantillonnage (fig. 5.7). En effet, elles varient considérablement entre sites et au sein même des différentes catégories. Il n’existe aucune différence significative entre les richesses spécifiques des deux catégories de taille (t test, t : 0.099, p-value : 0.92), des deux niveaux de qualité (t test, t : -0.29, p-value : 0.77) ou des quatre types considérés (t test entre paires de types : p-values PQ1-PQ2 : 0.68, PQ1-GQ1 : 0.31, PQ1-GQ2 : 0.76, PQ2-GQ1 : 0.91, PQ2-GQ2 : 0.57, GQ1-GQ2 : 0.30) (annexe V.V).
Fig. 5.7 : Richesse spécifique par site sur la totalité de la période d’échantillonnage des syrphes capturés par les pièges à émergence. Chaque barre cumule les espèces capturées par les deux pièges à émergence présents sur chacun des sites. Les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1, PQ2, GQ1 et GQ2.
C’est sur les sites 1GQ2 et 3PQ2 que les richesses spécifiques sont maximales (10 espèces) (fig. 5.7). A l’opposé, une seule espèce (Melanostoma mellinum) a été échantillonnée sur toute la durée de l’échantillonnage sur le site 1PQ2. Les catégories de taille et/ou le niveau de qualité des SPB ne semblent donc pas être des facteurs déterminants pour la syrphifaune émergente. Le positionnement des 12 sites en fonction des abondances de huit modalités de traits larvaires permet d’explorer les liaisons entre les traits fonctionnels et les ressemblances entre sites (fig. 5.8, p. 74). De manière générale, les sites se distinguent les uns des autres principalement sur l’axe factoriel F1. Les modalités de traits qui contribuent le plus à la formation de l’axe factoriel F1 sont : les taxons carnivores (à 99%) ceux dont le développement larvaire s’effectue sur les herbacées (à 90.5%), ainsi que les bivoltins (à 87.6%) et les polyvoltins (à 48.7%).
73 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Diminutions des richesses spécifiques et des abondances de la syrphifaune émergente
axe F1
F2
axe axe Fig. 5.8 : ACP centrée des 12 sites positionnés en fonction des traits fonctionnels larvaires caractérisant la syrphifaune émergente. À gauche : positionnement des 12 sites sur les axes factoriels F1 et F2 en fonction de la quantité des traits fonctionnels. A droite : projection des 10 modalités des 3 traits considérés sur les deux mêmes axes factoriels F1 et F2 en fonction de leurs covariances avec ces axes : les flèches matérialisent l’augmentation de la représentation des catégories de traits. Les axes de l’APC F1 et F2 expliquent respectivement 77 et 12% de la variabilité totale. Les 10 modalités de traits considérées sont les suivantes : le trait mode trophique larvaire est caractérisé par 2 modalités : carnivores (carniv) et herbivores (herbiv), le trait zone de développement larvaire est caractérisé par 5 modalités: basse des tiges (b_tige), racines des graminées (rac_gram), sur les herbacées (sur_her), dans les herbacées (ds_her) et dans la litière herbacée (lit_her) et le voltinisme est définit par 3 modalités: univoltines (V1), bivoltines (V2), polyvoltines (Vsup2).
Les sites 1GQ2, 2GQ1, 3PQ2 et 2PQ1, se trouvent les plus à gauche sur le plan factoriel, et se caractérisent par une syrphifaune aphidiphage, bi- et polyvoltine, se développant au stade larvaire sur des herbacées. Trois de ces quatre sites (1GQ2, 3PQ2 et 2PQ1) sont également ceux dont les richesses spécifiques de la syrphifaune émergente sont maximales (fig. 5.8) et trois d’entre eux (2GQ1, 1GQ2 et 3PQ2) ont les abondances les plus élevées. A l’opposé, les sites 3PQ1, 1PQ2, 2PQ2, 1GQ1 et 3GQ1 se situent tout à droite du plan factoriel. Le sens des flèches des modalités de traits qui participent le plus à la création de l’axe F1 nous indiquent que ces sites abritent une abondance plus faible en individus carnivores, bi- et polyvoltins ainsi qu’en individus effectuant leur développement sur les herbacées des SPB. Trois de ces sites abritent les richesses spécifiques les plus faibles (1PQ2, 1GQ1 et 2PQ2) et trois d’entre eux, les abondances les plus faibles (2PQ2, 3GQ1 et 3PQ1). Cette APC nous révèle qu’il existe un profil de traits caractérisant les espèces vivant dans les SPB, relativement homogène entre les sites. Il est dominé par trois modalités de traits: les espèces sont majoritairement carnivores, bi- et polyvoltines et ont un microhabitat larvaire lié aux herbacées. La mise en relation du nombre d’espèces de syrphes émergents dans chaque site avec les variables quantitatives qui contribuent le plus à la formation de l’axe factoriel F1 de l’ACP, permet de visualiser la variation de la richesse spécifique en fonction des différentes modalités de traits composant le profil caractéristique du type d’habitat que sont les SPB (fig. 5.9, p. 75).
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Fig. 5.9 : Corrélations entre la richesse spécifique des syrphes émergents sur la totalité de la période d’échantillonnage dans chacun des 12 sites et le pourcentage d’individus carnivores, le pourcentage d’individus bivoltins, le pourcentage d’individus effectuant leur développement larvaire dans les herbacées ainsi que dans la litière herbacée. Pour chaque corrélation, les coefficients de corrélation de Pearson (r) et les p-value rattachées à chaque coefficient de corrélation (p) sont données. L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
Dans trois cas sur quatre, la relation entre la richesse spécifique et les traits des syrphes s’exprime sous la forme d’une relation linéaire positive (fig. 5.9). Cette relation positive a une intensité maximale pour le pourcentage d’individus bivoltins. La relation entre la richesse spécifique contenue dans les pièges à émergence des sites et le pourcentage d’individus appartenant à la modalité de microhabitat larvaire litière herbacée est linéaire et négative. Ces quatre corrélations persistent et s’intensifient quand on considère uniquement la richesse des espèces émergentes après la date de fauche : relation richesse - pourcentage d’individus carnivores : r : 0.69, p-value : 0.013, relation richesse - pourcentages d’individus bivoltins : r : 0.76, p-value : 0.004, relation richesse - pourcentage d’individus dont le microhabitat larvaire est lié aux herbacées : r :0.72, p-value : 0.0078, relation richesse - pourcentage d’individus dont le microhabitat larvaire est lié à la litière herbacée : r :-0.68, p-value : 0.015.
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5.3.2 Composition végétale des SPB et syrphifaune émergente En plus des liens existants entre les valeurs de richesses spécifiques de chaque SPB et les traits de la syrphifaune émergente, la richesse spécifique et l’abondance des syrphes émergents depuis le mois de juin et jusqu’à début août est liée à l’abondance moyenne des plantes en fleurs sur les SPB au mois de juin (fig. 5.10).
Fig. 5.10 : Corrélations entre l’abondance moyenne des plantes en fleur en juin (sur 1m2) et la richesse spécifique des pièges à émergence après la fauche dans chaque site (à gauche) ainsi qu’entre l’abondance moyenne des plantes en fleur en juin et le nombre d’individus piégés dans les pièges à émergence de chacun des sites après la fauche (de P06 à P09) (à droite). L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
Par ailleurs, l’analyse de co-inertie entre les recouvrements des espèces végétales sur les sites et les caractéristiques fonctionnelles des syrphes émergents, dont les résultats graphiques sont détaillés en annexe V.VI, révèle qu’il existe une relation significative (test de Monte-Carlo, p- value : 0.024) entre la variation des recouvrements floristiques sur les sites et les caractéristiques biologiques des syrphes capturés. En d’autres termes, certains traits fonctionnels des espèces émergentes semblent être liés à la variation des recouvrements de certaines espèces végétales. En particulier, cette relation est positive et significative entre le pourcentage d’individus carnivores émergents des SPB et les recouvrements de deux espèces végétales (Achillea millefolium et Tragopogon pratensis) (fig. 5.11, p. 77).
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Fig. 5.11 : Corrélations entre le recouvrement d’Achillea millefolium (en %) et le pourcentage d’individus carnivores (à gauche) et le recouvrement de Tragopogon pratensis (en %) et le pourcentage d’individus carnivores (à droite). Pour chaque corrélation, les coefficients de corrélation de Spearman (r) et les p-values rattachées à chaque coefficient de corrélation (p) sont données. L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
5.3.3 Utilisation des syrphes émergents pour l’évaluation de l’Intégrité Ecologique (IE) des SPB
Attribution d’un habitat réel sur le terrain à une catégorie StN Parmi les 20 espèces de syrphidés capturées dans l’ensemble des pièges à émergence, l’occurrence de 15 d’entre elles peut être prédite par au moins l’une des trois catégories StN de milieux prairiaux (PAF, PNAC et PNAH) auxquelles les SPB étudiées peuvent potentiellement être affectées. Si l’on considère la liste des espèces genevoises comme référence (206 espèces) (Speight et al., 2015b), la proportion de la faune du canton associée à un de ces trois milieux prairial ne représente que 17%. Les espèces associées uniquement aux Prairies Améliorées à Foin (PAF) aux Prairies Non Améliorées Humides (PNAH) et aux Prairies Non Améliorées Calcaires (PNAC) sont respectivement de 6, 10 et 11%. Sur l’ensemble des 12 sites, 18 espèces, sur les 23 prédites, sont au rendez-vous pour la catégorie d’habitat PNAC, 12 parmi les 22 prédites sont au rendez-vous pour la catégorie d’habitat PNAH et 9 sont au rendez-vous parmi les 13 prédites pour la catégorie d’habitat PAF. Le nombre d’espèces prédites et observées de chaque site varie selon la catégorie StN des milieux prairiaux considérés (PAF, PNAC et PNAH) (fig. 5.12, p. 78).
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Fig. 5.12 : Intégrité Ecologique (IE) de chacun des 12 sites mesurée pour trois habitats prairiaux considérés comme référence: prairies améliorées (PAF), prairies non améliorées calcaires (PNAC) et prairies non améliorées humides (PNAH). Les chiffres correspondent à la hauteur exacte des barres, elles-mêmes traduisant le pourcentage d’espèces au rendez-vous.
Le pourcentage d’espèces au rendez-vous est systématiquement plus important pour la catégorie d’habitat PAF. Cet habitat prairial parait donc être le meilleur capable de prédire le cortège d’espèces observées pour la quasi-totalité des SPB étudiées. Seul le site 3PQ2 a une intégrité écologique plus élevée quand on le considère comme appartenant à la catégorie StN PNAH.
Espèces émergentes observées et prédites pour Genève et pour la catégorie d’habitat PAF L’ensemble des pièges à émergence a conduit à l’échantillonnage de la quasi-totalité des espèces attendues pour l’habitat PAF à Genève. En effet 9 des 13 espèces prédites, soit environ 70% des espèces prédites, ont effectivement été échantillonnées par l’ensemble des pièges à émergence des 12 sites. Les SPB de qualité I échantillonnent collectivement ces 9 espèces, par rapport aux SPB de qualité II qui n’en échantillonnent que 6. L’ensemble des six petites SPB apportent collectivement 8 espèces au rendez-vous tandis que les six grandes en apportent 7. Le nombre d’espèces au rendez-vous et son pourcentage par rapport aux espèces prédites varie entre les sites (tableau 5.4).
Tableau 5.4 : Nombres d’espèces dans les pièges à émergence : observées, prédites, au rendez-vous, manquantes et inattendues ainsi que les proportions des espèces expliquées et inattendues par rapport aux espèces observées ainsi que celles des espèces manquantes et au rendez-vous par rapport aux espèces prédites pour l’habitat prairies améliorées à foin (PAF). Sites 1PQ1 2PQ1 3PQ1 1PQ2 2PQ2 3PQ2 1GQ1 2GQ1 3GQ1 1GQ2 2GQ2 3GQ2 Nbre d’espèces observées 6 8 4 1 3 10 3 4 6 10 5 5 Nbre d’espèces prédites 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 13 Nbre d’espèces au rdv 5 6 3 1 2 4 2 3 4 4 4 3 Nbre d’espèces manquantes 8 7 10 12 11 9 11 10 9 9 9 10 Nbre d’espèces inattendues 1 2 1 0 1 6 1 1 1 6 1 2 % espèces expliquées 83 75 75 100 67 40 67 75 67 40 80 60 % espèces manquantes 62 54 77 92 85 69 85 77 69 69 69 77 % espèces inattendues 17 25 25 0 33 60 33 25 20 60 20 40 % espèces au rdv (IE) 38 46 23 8 15 31 15 23 31 31 31 23
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Bien qu’aucune espèce prédite pour la catégorie d’habitat PAF et effectivement observée ne soit commune aux 12 sites, quelques espèces sont présentes dans la presque totalité des sites : Melanostoma mellinum est présente dans 83% des sites et Sphaerophoria scripta dans 75% d’entre eux. La qualité écologique des SPB mesurée grâce aux syrphes (IE) ne coïncide pas avec la qualité des SPB évaluée du point de vue de leur composition floristique. En effet, l’IE n’est dans aucun des cas significativement différente, qu’il s’agisse des deux niveaux de qualité (test de Wilcoxon, w : 17, p-value : 0.93) ou des quatre types de SPB considérées dans le plan d’échantillonnage (test de Wilcoxon, p-values pour chacune des paires de types: PQ1-PQ2 : 0.20, PQ1-GQ1 : 0.26, PQ1- GQ2 : 0.5, PQ2-GQ1 : 0.65, PQ2-GQ2 : 0.35 et GQ1-GQ2 : 0.48) (fig. 5.13).
Fig. 5.13 : Variation des intégrités écologiques (pourcentages) pour la catégorie d’habitat StN prairies améliorée à foin (PAF) selon les deux niveaux de qualité des SPB (à gauche) et les quatre types de plan d’échantillonnage (à droite). Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par niveau de qualité ou par type. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
L’exploration des caractéristiques larvaires des espèces au rendez-vous, fait ressortir une nette dominance de certains microhabitats par rapport à d’autres. En effet, les espèces se développant sur les grandes herbacées, sur les herbes basses, dans la litière herbacée au sol et dans les racines des graminées sont plus largement représentées que celles se développant dans la bases des tiges et dans les herbacées qui sont largement déficitaires (fig. 5.14, p. 80). Le détail des chiffres utilisés dans la figure 5.14 (p. 80) est disponible en annexe V.VII.
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Fig. 5.14 : Pourcentages des espèces au rendez-vous par site et par microhabitat larvaire pour la catégorie d’habitat prairie améliorée à foin (PAF). La somme des pourcentages par site peut être supérieure à 100% car une espèce peut être liée à plusieurs microhabitats larvaires.
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Le regroupement des pourcentages d’espèces au rendez-vous par microhabitat larvaire en fonction des quatre types de SPB nous permet de mettre en avant des tendances générales. Parmi les six microhabitats larvaires considérés, seul deux d’entre eux présentent des variations, entre catégories de SPB, proches du seuil de significativité (fixé à 5%) (fig. 5.15).
Fig. 5.15 : Variation du nombre d’espèces dont le microhabitat larvaire est la litière herbacée (à gauche) et les racines des graminées (à droite) parmi les espèces au rendez-vous (espèces prédites pour le canton de Genève associées à la catégorie d’habitat PAF et observées) en fonction du type de SPB. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont très proches du seuil de significativité fixé à 5%.
La proportion d’espèces au rendez-vous dont le microhabitat larvaire est lié à la litière herbacée a tendance à être plus élevée dans les SPB de petites tailles et de qualité I que dans celles de grandes tailles de qualité supérieure (t test, t : 2.5, p-value : 0.069). La même tendance se dessine pour les espèces dont le microhabitat larvaire est lié aux racines des graminées : les petites SPB de qualité I abritent plus d’espèces utilisant ce microhabitat au stade larvaire que les grandes SPB de qualité I (t test, t : 2.59, p-value : 0.069). Le nombre d’espèces est également supérieur si l’on compare les petites SPB de qualité I aux grandes de qualité supérieure (t test, t : 2.59, p-value : 0.069).
Espèces émergentes manquantes Parmi les 13 espèces prédites pour le canton de Genève associées à la catégorie d’habitats StN PAF, 4 espèces sont manquantes sur la totalité des sites (prédites mais pas observées) ; cela correspond à un pourcentage d’espèces manquantes d’environ 30%. Ces quatre espèces sont : Cheilosia pagana, Cheilosia vernalis, Platycheirus clypeatus et Sphaerophoria interrupta. Mise à part Cheilosia pagana, les trois autres ont toutes été capturées dans les pièges Malaise. Le nombre d’espèces manquantes varie selon les sites : il s’échelonne entre 7 et 12 espèces, ce qui représente des pourcentages d’espèces manquantes (nbre d’espèces manquantes/nbre d’espèces prédites) variant entre 54% et 92% (tableau 5.4, p. 78). Par son principe de calcul, le pourcentage d’espèces manquantes varie en sens inverse du pourcentage d’espèces au rendez- vous. Il est donc relativement homogène entre les catégories du plan d’échantillonnage, tout comme le pourcentage d’espèces au rendez-vous (IE) présenté plus haut. Par ailleurs et même si
81 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève les zones d’activés larvaires prédominantes restent liées aux grandes herbacées, aux herbes basses, à la litière herbacée et aux racines des graminées, les proportions d’espèces manquantes liées au stade larvaire aux bases des tiges et à l’intérieur des tissus des herbacées sont largement représentées par rapport aux espèces au rendez-vous, qui n’appartiennent pratiquement pas à ces deux microhabitats larvaires (fig. 5.14, p. 80). Le détail du nombre d’espèces manquantes de chaque site associé aux différentes modalités de micorhabitats larvaires est disponible en annexe V.VIII. Les microhabitats larvaires des espèces étant liés à leur mode trophique d’une part et à leur voltinisme d’autre part, les stratégies des espèces manquantes en termes de mode trophique et de voltinisme contrastent également avec celles des espèces au rendez-vous. Les espèces herbivores sont bien représentées parmi le pool d’espèces manquantes et sont presque totalement absentes du pool d’espèces au rendez-vous. Les 5 espèces prédites pour PAF et pour le mode trophique herbivore se retrouvent dans le pool d’espèces manquantes, sachant qu’on n’en retrouve que 3 dans le pool d’espèce au rendez-vous, les 2 autres (non observées mais prédites) appartenant au genre Cheilosia (Cheilosia pagana et Cheilosia vernalis). Par ailleurs, les deux espèces univoltines prédites pour PAF sont présentes dans le pool d’espèces manquantes et pour chacun des 12 sites (sauf le 3PQ1 et le 1GQ1 ou une seule espèce univoltine est présente) tandis que les espèces appartenant à cette modalité de voltinisme sont absentes de la quasi-totalité des sites quand on considère le pool d’espèces au rendez-vous. De même pour les espèces bivoltines qui sont largement représentées dans le pool d’espèces manquantes (11 espèces au rendez-vous sur 11 espèces prédites) mais le sont beaucoup moins dans le pool d’espèces au rendez-vous (5 espèces au rendez-vous sur 11 espèces prédites).
Espèces émergentes inattendues Bien que 9 espèces parmi les 20 capturées par l’ensemble des pièges à émergence puissent être prédites, 11 demeurent non prédites pour la catégorie d‘habitat PAF. Ce nombre d’espèces varie entre sites (tableau 5.4, p. 78). Parmi ces 11 espèces, 6 peuvent être expliquées par les deux autres catégories d’habitats prairiaux (PNAC et PNAH) : Eupeodes luniger, Paragus haemorrhous, Pipizella viduata, Sphaerophoria taeniata, Xanthogramma dives et Xanthogramma pedissequum. Cinq espèces restent donc inexpliquées par les trois habitats prairiaux reconnus dans StN et susceptibles de désigner les SPB étudiées: Eupeodes latifasciatus, Paragus albifrons, Paragus romanicus, Paragus tibialis et Syrphus vitripennis. Trois hypothèses sont susceptibles d’expliquer les espèces inattendues : (1) l’attribution d’un habitat réel sur le terrain à une catégorie d’habitat StN est forcément une simplification de la réalité. L’habitat StN sélectionné, qui détermine les espèces prédites, peut ne pas correspondre exactement à la réalité et le codage de la préférence des espèces pour les habitats est également voué à évoluer, (2) la proximité des SPB avec des habitats favorables aux espèces non expliquées suggérerait que des femelles aient pu déposer leurs œufs dans un habitat marginal ou sub-optimal qu’est la SPB, et (3) l’intrusion d’adultes exogènes à l’intérieur des pièges à émergence, bien qu’assez peu plausible, pourrait également être une explication.
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Quatre des cinq espèces non expliquées (sauf Paragus tibialis) par les trois habitats prairiaux (PNAH, PNAC et PAF) et capturées par les pièges à émergence, l’ont également été par les pièges Malaise des mêmes sites. Ces espèces fréquentant les SPB au stade adulte, il est donc probable que les femelles, bien qu’inféodées à d’autres habitats que les SPB, aient pondu leurs œufs dans l’habitat marginal que constituent les SPB (hypothèse 2 ci-dessus). En effet, certains habitats proches des SPB, en particulier des habitats ouverts et des milieux cultivés peuvent contribuer au contenu des échantillons (tableau 5.5).
Tableau 5.5 : Association des espèces non-prédites par l’un des trois milieux ouverts (PAF, PNAH ou PNAC) mais observées dans les pièges à émergence, avec quatre types de macrohabitats: cultures (grandes cultures, vergers, jachères, vignes, milieux rudéraux), milieux ouverts (prairies autre que PAF, PNAH et PNAC : prairies non améliorées sèches, très sèches ou xériques), zones humides (marais) et forêts (forêts naturelles, plantations et arbres isolés) (Speight & Castella, 2015). Espèces Piège(s) à émergence du site Cultures Milieux ouverts Zone humides Forêts Eupeodes latifasciatus 1GQ1 x - x x Paragus albifrons 3PQ2 x x - - Paragus romanicus 3GQ1, 1GQ2 - x - - Paragus tibialis 1GQ2 x x - x Syrphus vitripennis 3PQ2 x - - x Nombre d’espèces par type d’habitat 4 4 1 3
On observe plus particulièrement des vergers et des vignobles dans un rayon de 200m autour du site 3PQ2, macrohabitats associés à Paragus albifrons. La présence de vignobles autour du site 1GQ2 pourrait également expliquer la présence de Paragus tibialis. Les saules isolés, les bords de champs permanents ainsi que les cultures et vergers présents autour du site 3PQ2 pourraient expliquer la présence de Syrphus vitripennis sur ce site. Les grandes cultures ainsi que la présence de chênes isolés en milieux ouverts autour du site 1GQ1 pourraient expliquer la présence d’Eupeodes latifasciatus. Le cas de Paragus romanicus illustre parfaitement les trois hypothèses citées précédemment. La base de données StN ne prédit P. romanicus pour aucune des trois catégories d’habitats prairiaux (PNAC, PNAH et PAF). La base de données StN associe cette espèce aux prairies non améliorées très sèches de type Mesobromion ou Xerobromion (Corine : 34.32, 34.33) (Speight & Castella, 2015). Les deux sites sur lesquels l’espèce a été échantillonnée par les pièges à émergence se trouvent sur un sol de terrasse fluvio-glaciaire (terrasses de Russin). Ces sols sont caractérisés par des teneurs en cailloux parfois élevées (>30%), des teneurs en eau très faibles (SITG, 2017). Les conditions abiotiques particulières et la structure de la végétation de la SPB 1GQ2 (tapis de graminées et de plantes à rosettes éparses, zones de sol nu dominées par un substrat caillouteux drainant) (fig. 5.16, p. 84) pourraient nous pousser à associer cette SPB à des prairies très sèches, pour laquelle StN prédit P. romanicus.
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Fig. 5.16 : Site 1GQ2 en avril (à gauche) avec son tapis de végétation discontinu puis en juin (à droite) avec une dominance de graminées, en particulier Bromus ercectus (photos : © Marie Bessat).
Il est également possible que des individus femelles provenant des habitats périphériques tels que les prairies xériques de la zone alluviale de l’Allondon (à 1km environ) pour lesquelles StN prédit P. romanicus, aient pondu dans les SPB, constituant alors un habitat marginal. Finalement, le fait que des individus adultes, provenant des mêmes milieux, se soient introduits sous les pièges est moins probable mais n’est pas une cause à écarter.
5.4 Discussion 5.4.1 Les Syrphes des SPB, une diversité fonctionnelle utile pour les agriculteurs ? L’échantillonnage de la faune syrphidologique grâce aux pièges à émergence, nous permet de caractériser les peuplements qui utilisent les SPB au stade larvaire. Nos résultats montrent que l’échantillonnage d’environ 50m2 (24 fois la surface d’un piège à émergence recouvrant une surface d’environ 2m2 dans 12 SPB), conduit à inventorier 70% des espèces attendues pour ce type d’habitat dans le canton de Genève. Cependant, la taille et la qualité des SPB, telle que définie par les critères officiels de qualité, n’ont pas, dans nos données, d’influence sur l’abondance et la richesse spécifique des syrphes se développant dans les SPB. Plusieurs études mettent en avant une relation positive entre la taille de l’habitat et l’abondance des insectes pollinisateurs ainsi qu’entre la taille de l’habitat et la diversité de ces insectes (Lennartsson, 2002 ; Ouin et al., 2006 ; Meyer et al., 2009). Selon Ouin et al. (2006), l’augmentation de la taille de l’habitat va de pair avec l’augmentation de la disponibilité des microhabitats pour les différentes guildes de larves de Syrphidae. Or, la présente étude, tout comme d’autres (Zurbrügg & Frank, 2006; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Albrecht et al., 2007), montre que la taille n’a pas d’influence sur la diversité en Syrphidae effectuant leur développement larvaire dans les SPB. En effet, nous montrons que les grandes SPB abritent des peuplements de syrphes aussi abondants et divers du point de vue de leurs richesses spécifiques que des SPB de petite taille. Il en est de même pour les niveaux de qualité. L’évaluation du niveau de qualité des SPB se base sur des critères purement botaniques, en particulier la présence de certaines espèces végétales indicatrices (Caillet-Bois et al., 2016). Or, une meilleure qualité botanique de ces surfaces ne
84 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève semble donc pas impliquer nécessairement une meilleure qualité écologique (ou IE) du point de vue des Syrphidae utilisant ces surfaces au stade larvaire. De plus, les valeurs de richesses spécifiques et d’abondances n’ont rien à voir avec le niveau de qualité des SPB dans les résultats obtenus. Ces résultats vont dans le même sens que ce que montrent Albrecht et al. (2007) dans leur étude sur les prairies extensives. Ils concluent que les SPB de qualité botanique minimale (qualité I) telle que définie dans la loi, fournissent autant de services de pollinisation que les SPB de qualité supérieure. Dans notre cas, on peut avancer que les SPB de qualité I fournissent autant de ressources nécessaires que les SPB de qualité supérieure, pour la ponte, puis pour le développement larvaire des syrphes. Si les variations des richesses spécifiques, des abondances et des qualités syrphidologiques (indice d’intégrité) entre les SPB ne dépendent pas de la taille ou de la qualité des prairies, elles pourraient être liées à d’autres paramètres que l’on ne maitrise pas dans la présente étude, tels que l’âge de ces parcelles, leur histoire ou encore leur gestion actuelle et passée (Albrecht et al., 2007). De manière globale, le profil de traits des espèces émergentes est relativement homogène entre les sites et l’augmentation des richesses en syrphes émergents correspond à la diversification d’espèces ayant un profil proche : larves carnivores, cycle bi- ou polyvoltin, larves se développant sur les herbacées au stade larvaire. Ces milieux prairiaux, indépendamment de leur taille ou de leur qualité, constituent des habitats permettant l’augmentation de la diversité et de l’abondance d’une syrphifaune ayant donc un potentiel pour la lutte biologique. Le rôle de ces surfaces prairiales est d’autant plus important dans un paysage dominé par les cultures (Haenke, 2009). On peut donc supposer que les SPB peuvent, à une échelle locale ou paysagère, contribuer à augmenter le pool d’espèces bénéfiques au sein même des cultures, notamment par le biais d’effets de débordement (spillover) vers les cultures adjacentes, comme cela a été montré pour les bandes fleuries (Haenke, 2009). Nous montrons que la quantité d’individus aphidiphages émergents est positivement corrélée à l’augmentation des recouvrements d’Achillea millefolium et de Tragopogon pratensis (fig. 5.17).
Fig. 5.17 : Achillea millefolium (à gauche) et Tragopogon pratensis (à droite) (photos : © Marie Bessat).
Plus les recouvrements de ces deux espèces augmentent, plus les densités en syrphes aphidiphages émergents augmentent. Plusieurs études ont montrés le rôle positive que joue Achillea millefolium dans l’augmentation de la richesse et de l’abondance en syrphes, essentiellement les espèces aphidiphages (George et al., 2010). Egalement utilisée par les adultes, Achillea millefolium
85 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève attirerait un grand nombre de pucerons (Langoya & van Rijn, 2008 ; Carrié et al., 2012). Cela peut donc expliquer la relation de corrélation mise en avant entre le pourcentage d’individus aphidiphages vivant dans les SPB et le recouvrement de cette espèce. Ces résultats suggèrent que l’implantation de certaines espèces végétales dans les SPB, pourrait jouer un rôle clé dans le maintien de certains services écosystémiques en contexte agricole (Carrié et al., 2012). De manière générale, les Asteraceae sont considérées comme attractives pour les syrphes adultes (Branquart & Hemptinne, 2000 ; Lazaro et al., 2008 ; Campbell et al., 2012), en particulier pour les adultes à larves aphidiphages (Colley & Luna, 2000). Parmi l’ensemble des Astéracées inventoriées sur les SPB, Tragopogon pratensis aggr. semble avoir un impact positif sur les populations de syrphes aphidiphages. La quantité de fleurs dans une prairie est une composante essentielle pour les insectes pollinisateurs (Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Haenke, 2009 ; Meyer et al., 2009). Beaucoup d’auteurs associent d’ailleurs la qualité d’une prairie à son abondance en fleurs (Frank, 1999 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Zurbrügg & Frank, 2006 ; Albrecht et al., 2007). Nous montrons que la quantité de plantes en fleurs au mois de juin est en relation avec la richesse et l’abondance des syrphes émergents (fig. 5.18).
Fig. 5.18 : Plantes en fleurs au moins de juin sur les parcelles 1GQ2 (à gauche) et 3GQ2 (à droite) (photos : © Marie Bessat).
L’amalgame des périodes d’échantillonnages dans l’analyse induit nécessairement la prise en compte simultanée des individus dont les œufs ont été pondus l’année précédente (2016), et de ceux dont les œufs ont été pondus au printemps 2017. La ponte des espèces aphidiphages au stade larvaire dans les SPB ne dépend donc sans doute pas que de la qualité de fleurs présentes dans les prairies mais également de la présence en pucerons nécessaire au développement larvaire (Carrié et al., 2012). Si l’abondance et la richesse spécifique des syrphes émergents dépendent de la qualité des fleurs présentes dans les SPB au mois de juin, c’est également à cette période (15 juin) qu’a été fixée la date de fauche des prairies extensives en plaine. Une des principale « mesure réseau » utilisée et appliquée à l’ensemble des 12 SPB échantillonnées, est le maintien de 10% de la surface prairiale non fauchée. Cette mesure semble donc fondamentale aux vues des résultats obtenus, d’autant plus que les syrphes émergents dépendent ensuite des ressources florales au stade adulte. Ces résultats confirment que des SPB plus riches en fleurs constituent des milieux permettant de maximiser la visite par les syrphes adultes (Frank, 1999 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Haenke, 2009) et de favoriser le développement larvaire des espèces liées à ce type de milieux. Ces résultats vont dans le sens de ce que montrent Pineda & Marcos-Gracia (2008) sur
86 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève l’importance des ressources florales, qui influencent l’abondance des syrphes aphidiphages au stade larvaire. Les résultats obtenus montrent que les SPB peuvent être considérées comme des milieux pouvant potentiellement contribuer à la lutte biologique par conservation dans un paysage à dominance agricole. Pour que ces prairies apportent une réelle plus-value aux agriculteurs, la sélection d’espèces végétales indicatrices contenues dans les SPB pour l’obtention du niveau de qualité supérieure devrait essentiellement reposer sur des critères permettant de maintenir une diversité fonctionnelle permettant la lutte biologique par conservation. Il s’agirait de privilégier des SPB avec des abondances en plantes en fleurs élevées ainsi que de garantir des recouvrements élevés de certaines espèces végétales influençant l’abondance d’espèces aphidiphages au stade larvaire. Il s’agirait toutefois de s’assurer que les espèces végétales implantées pour attirer les syrphes ne contribuent pas à augmenter le rôle de réservoir que pourraient jouer les SPB pour certains ravageurs des cultures (Norris & Kogan, 2000). 5.4.2 Les SPB comme habitat pour les Syrphidae La quantité et l’identité spécifique des individus échantillonnés à l’aide des pièges à émergence nous a permis de valider a posteriori le type d’habitat StN auquel s’apparente le plus les SPB étudiées, en fonction des espèces de syrphes réellement échantillonnées sur les sites et prédites pour les habitats prairiaux considérés. Cet aspect méthodologique parait important pour les habitats prairiaux où la typologie StN demeure relativement imprécise. Nous montrons que les « catégories » StN mettent des limites dans une réalité qui est un gradient avec des formes de transition entre les différents types de prairies. Les SPB restent des milieux artificiels créés par l’Homme dans le but de favoriser la biodiversité en milieu agricole. StN différentie les prairies améliorées des prairies non améliorées principalement par l’usage qui en est fait : les prairies non améliorées ne sont pas fertilisées tandis que la végétation des prairies améliorées est coupée mécaniquement puis exportée (Speight et al., 2015b). Les prairies non améliorées s’apparentent donc plus à des pelouses sèches thermophiles telles que des Mesobromion ou des Xerobromion (Delarze et Gonseth, 2008), tandis que les prairies améliorées s’associent plutôt à prairies grasses telles que l’Arrhenatherion (Delarze et Gonseth, 2008). L’habitat qui s’apparente le plus aux SPB s’avère être les Prairies Améliorées à Foin (PAF). L’échantillonnage des syrphes des SPB nous permet de confirmer l’association de ces prairies à des PAF selon StN. La confrontation des espèces prédites pour la catégorie d’habitat PAF et des espèces observées permet des interprétations écologiques. Même si des différences en termes de caractéristiques fonctionnelles (microhabitats larvaires, voltinisme et mode trophique) apparaissent entre les différents pools d’espèces (espèces au rendez-vous, manquantes), ces différences ne s’expriment pas entre les différents niveaux du plan d’échantillonnage. Les espèces au rendez-vous sont majoritairement carnivores, et polyvoltines. Leurs microhabitats préférentiels sont les grandes herbacées, les herbes basses, les racines des graminées ainsi que la litière au sol. Les espèces dont les larves sont associées aux structures internes des herbacées (dans les herbacées et dans la base des tiges) sont largement sous-représentées parmi les espèces au rendez-vous dans la plupart des sites. A l’opposé, les espèces manquantes (qui représentent 30% des espèces prédites pour PAF), bien qu’également associées au stade larvaire aux grandes
87 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève herbacées, aux herbes basses, aux racines des graminées ainsi qu’à la litière au sol, sont majoritairement associées à l’intérieur des plantes de la strate herbacée (tissus des feuilles et des bases des tiges). Parmi les espèces prédites appartenant à ces deux catégories de microhabitats, pratiquement 100% d’entre-elles sont présentes dans le pool d’espèces manquantes de chacun des sites (sur les 3 espèces liées à l’intérieur des herbacées, on en retrouve entre 2 ou 3 selon le site, sur les 3 espèces liées à l’intérieur de la base des tiges on en retrouve 2 ou 3 selon le site). Ces microhabitats sont « déficitaires » pour les espèces au rendez-vous. Ces deux microhabitats, presque essentiellement associés aux espèces manquantes, sont également principalement relatifs aux espèces phytophages au stade larvaire et ayant un cycle univoltin. Ces espèces ayant une durée de vie plus longue, sont plus sensibles aux perturbations du milieu. Cela pourrait confirmer l’hypothèse précédemment évoquée d’une utilisation actuelle ou passée trop intensive des SPB. La quasi-absence de ces espèces au stade larvaire dans les SPB pourrait s’expliquer non seulement, par des fauches encore trop précoces (fig. 5.19) qui ne leur permettent pas d’effectuer la totalité de leur développement larvaire dans les tissus des végétaux de la strate herbacée, mais également, par la sous-représentation de certaines espèces ou caractéristiques végétales témoins d’une certaine forme d’artificialisation de ces SPB.
Fig. 5.19 : Parcelles 1PQ2 (à gauche) et 2GQ2 (à droite) après la fauche du 15 juin (photos : © Marie Bessat).
Le fait que presque toutes les espèces manquantes des pièges à émergence aient été échantillonnées dans les pièges Malaise, souligne la limite des pièges à émergence qui ne sont représentatifs que d’une surface restreinte de la totalité des SPB échantillonnées. Néanmoins, ils nous fournissent une image de ce que produisent effectivement les SPB, contrairement aux pièges Malaise dans lesquels peuvent être trouvées des espèces ne provenant pas directement des surfaces échantillonnées.
88 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
6 LA SYRPHIFAUNE FRÉQUENTANT LES SPB AU STADE ADULTE
6.1 Contexte et questions de recherche En contexte agricole, les bandes ou pairies extensives fleuries jouent un rôle crucial tant pour les insectes s’y développant au stade larvaire que pour ceux les fréquentant au stade adulte pouvant être associés à d’autres habitats (cultures, habitats forestiers, haies, jardins, etc.). Il semblerait d’ailleurs qu’elles en abritent une diversité et une abondance plus importante que les parcelles cultivées périphériques (Pfiffner & Wyss, 2004 ; Haaland et al., 2011). Ce type de milieu prairial, auquel s’apparente les SPB, offre aux insectes, en particulier aux pollinisateurs, des ressources trophiques (nectar et pollen) ainsi qu’un habitat larvaire et des microstructures pour la diapause hivernale et pour la reproduction, épargnés des perturbations agricoles (labour et pesticides notamment) (Landis et al., 2000 ; Marshall & Moonen, 2002 ; Jonsson et al., 2008 ; Balzan & Moonen, 2014). A une échelle paysagère, la diversité des types d’habitats, leurs tailles ainsi que leur degré d’isolement (arrangement spatial et connectivité) sont des paramètres qui influencent l’abondance et la diversité des pollinisateurs (Steffan-Dewenter et al., 2002). Même si certains auteurs affirment que la taille de l’habitat semi-naturel influence de manière significative la diversité et la composition en syrphes (Ouin et al., 2006), d’autres montrent que c’est plutôt les fleurs, voire leurs caractéristiques fonctionnelles qui les influenceraient (Landis et al., 2000 ; Kleijn & Van Langevelde, 2006 ; Moonen & Bàrberi, 2008). Au-delà de la diversité taxonomique, une prairie peut être caractérisée sur la base de critères fonctionnels (Balent et al., 1999), d’autant plus quand on s’intéresse à l’interaction plantes- insectes. Les relations qui existent entre les plantes et les insectes sont étudiées depuis longtemps (voir notamment : Gilbert 1981 ; Sutherland et al., 1999). Les ressources florales sont intimement liées au développement et à la reproduction d’un grand nombre d’invertébrés (Landis et al., 2000) et les traits floraux affectent l’identité des pollinisateurs (Lazaro et al., 2008). Pour les syrphes adultes, les ressources en fleurs d’une prairie, tant du point de vue quantitatif que qualitatif, jouent un rôle crucial étant donné que leur survie dépend des ressources en nectar et en pollen que leur offrent les fleurs de la prairie. Même si les préférences florales des syrphes varient entre les espèces (certaines sont plus spécialistes et d’autres plus généralistes) (Gilbert, 1981 ; Haslett, 1989), il semblerait qu’ils sélectionnent leurs ressources florales en fonction de leur disponibilité (Cowgill et al., 1993), mais également en fonction de leurs caractéristiques (traits) comme notamment la couleur des fleurs (Gilbert, 1981 ; Haslett, 1989 ; Sutherland et al., 1999 ; Lazaro et al., 2008), leur morphologie (Gilbert, 1981) ainsi que la qualité et l’accessibilité du nectar et du pollen (Gilbert, 1981 ; Sutherland et al., 1999). L’identification dans les SPB étudiées, des traits floraux ayant un potentiel d’attractivité élevé pour le groupe d’auxiliaires que constituent les syrphes, permettrait d’adapter la composition des mélanges floraux dans le but d’améliorer leur attractivité. Dans ce contexte, nous cherchons à répondre aux questions suivantes : Les variables du plan d’échantillonnage (taille, qualité et types : taille*qualité) influencent-elles la richesse spécifique et l’abondance des syrphes fréquentant les SPB à l’état adulte ? Ces variables et/ou les caractéristiques propres à chaque site
89 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève expliquent-elles une part de la variabilité faunistique ? Les caractéristiques de la végétation (traits fonctionnels) influencent-elles la diversité syrphidologique utilisant les SPB au stade adulte ? Les SPB s’inscrivent également dans un contexte paysager plus vaste. La diversité, les caractéristiques, l’hétérogénéité, l’arrangement spatial et l’isolement relatif des habitats caractérisent la capacité d’accueil de l’environnement et la capacité des insectes à s’y déplacer (Tscharntke & Brandl, 2004). Les pièges Malaise échantillonnent de façon passive non seulement la syrphifaune associée aux SPB mais également celle associée au paysage environnant, contrairement aux pièges à émergence qui échantillonnent uniquement la syrphifaune propre aux SPB. Il s’agit alors de distinguer les espèces associées aux habitats environnant la SPB (dans un rayon de 200m) de celles potentiellement associées à l'habitat de la SPB. La prise en compte de la totalité des espèces échantillonnées par les pièges Malaise nous permet d’avoir une image de la syrphifaune fréquentant les SPB au stade adulte. Tandis que la confrontation des espèces prédites pour les SPB, avec celles réellement observées et associées aux SPB nous permet d’obtenir une image de la qualité écologique (IE) du milieu échantillonné. C’est la raison pour laquelle nous nous focalisons dans un premier temps sur la totalité de l’assemblage échantillonné par les pièges Malaise dans le but de mettre en avant l’utilisation des SPB par les syrphes provenant des habitats périphériques aux SPB et des SPB elles-mêmes. Nous cherchons ensuite à évaluer la qualité écologique (IE) des 12 SPB par rapport à la faune capturée dans les pièges Malaise et théoriquement associée aux SPB. Ces deux axes d’analyses sont explorés en cherchant de nouveau à montrer s’il existe des différences entre les catégories du plan d’échantillonnage (catégories de taille, niveaux de qualité et types).
6.2 Méthodologie
6.2.1 Echantillonnage des syrphes fréquentant les SPB Les pièges d’interception de type « Malaise » (Malaise, 1937) ont été utilisés pour échantillonner les syrphes adultes qui fréquentent les SPB en volant (fig. 6.1, p. 91). Ces pièges ont été utilisés en complément des pièges à émergence. Contrairement à ces derniers, ils échantillonnent un assemblage d’espèces beaucoup plus abondant et diversifié pouvant occuper des habitats variés et situés à des distances plus ou moins éloignées dans le paysage. Cette méthode de capture est très utilisée pour l’échantillonnage des syrphes, elle est relativement standardisée et facile à mettre en œuvre (Speight et al., 2000). Les pièges Malaise ont une structure de tente mais ils sont ouverts sur les côtés et entrecoupés d’une toile verticale centrale jouant le rôle d’interception. Les insectes capturés se dirigent vers le haut de la tente et sont récoltés dans un flacon collecteur remplit d’éthanol (75°). Étant donné que la position et l’orientation des pièges influencent leur efficacité et afin de standardiser et de maximiser les captures, Speight et al., (2000) recommandent de les placer perpendiculairement aux couloirs de vols (tels que des haies ou des lisières de forêts) ainsi que de les orienter nord-sud (collecteur orienté vers le sud). Etant donné que les surfaces échantillonnées n’étaient pas toujours proches de structures linéaires (haies, cordons boisés) et que les surfaces à échantillonner étaient les parties centrales ouvertes des SPB, les pièges Malaise ont été placés le
90 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève plus au centre de celles-ci de façon à gêner au moins le travail des exploitants (fauche) (fig. 6.1). En raison de l’étendue spatiale de l’étude et du temps à disposition, seul un piège Malaise a été disposé dans chaque site, contrairement à ce qui est recommandé par Speight et al. (2000) (au moins 2 pièges par site).
Fig. 6.1 : Pièges Malaise des sites 3GQ2 (à gauche) et 3PQ2 (à droite) (photos : © Marie Bessat).
Ce mémoire est le sixième à considérer les Syrphidae comme groupe d’indicateur en contexte agricole dans le canton de Genève. La disponibilité des cinq jeux de données acquis de façon comparable entre 2014 et 2016 (Pétremand, 2014 ; Faye, 2015 ; Nicolas, 2016 ; De Carvalho, 2016 ; Monod, 2016) (tableau 6.1) a rendu possible une optimisation de l’échantillonnage. Il a ainsi été décidé de réduire l’étendue temporelle de l’échantillonnage des syrphes avec les pièges Malaise, généralement effectué d’avril à septembre (Speight et al., 2000) et de sélectionner les quinzaines de capture « optimales » sur la base des données à disposition. Les quinzaines ont été sélectionnées de telle sorte que leur cumul recense une diversité taxonomique maximale. Trois quinzaines ressortent de cette analyse préliminaire comme étant celles qui permettent d’échantillonner la richesse taxonomique maximale. Il s’agit de la deuxième quinzaine de juin (P06), qui maximise la richesse spécifique dans environ 30% des séries temporelles disponibles, ainsi que la première de mai (P03) et la première quinzaine de juin (P05) (annexe VI.I).
Tableau 6.1 : Récapitulatif des quinzaines de relevés des pièges Malaises pour les six travaux de masters considérés et sélection de 6 quinzaines pour l’échantillonnage avec les pièges Malaise. Pétremand Nicolas Faye De Carvalho Monod Bessat Codes (2014) (2015) (2015) (2016) (2016) (2017) P00 14.03 – 03.04 - - - - - P01 04.04 – 17.04 31.03 – 15.04 31.03 – 15.04 4.04 – 18.04 04.04 – 18.04 2.04 – 16.04 P02 17.04 – 02.05 15.04 – 30.04 15.04 – 30.04 18.04 – 02.05 18.04 – 02.05 16.04 – 01.05 P03 02.05 – 16-05 30.04 – 15.05 30.04 – 15.05 02.04 – 18.05 02.04 – 18.05 01.05 – 15.05 P04 16.05 – 29.05 15.05 – 31.05 15.05 – 30.05 18.05 – 31.05 18.05 – 31.05 15.05 – 29.05 P05 29.05 – 13.06 31.05 – 17.06 31.05 – 15.06 31.05 – 14.06 31.05 – 14.06 29.05 – 12.06 P06 13.06 – 26.06 17.06 – 03.07 15.06 – 30.06 14.06 – 28.06 14.06 – 28.06 12.06 – 26.06 P07 26.06 – 10.07 03.07 – 20.07 30.06 – 15.07 28.06 – 11.07 28.06 – 11.07 26.06 – 10.07 P08 10.07 – 24.07 20.07 – 04 .08 15.07 – 31.07 11.07 – 25.07 11.07 – 25.07 10.07 – 24.07 P09 - 04.08 – 19.08 31.07 – 15.08 25.07 – 09.08 25.07 – 09.08 24.07 – 07.08 P10 - - - 09.08 – 22.08 09.08 – 22.08 -
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Ces trois quinzaines correspondent sans surprises au pic de vol des espèces univoltines (Speight et al., 2000) (fig. 6.2). Les périodes plus tardives (fin août à début septembre) correspondent quant à elles, au pic de vol des espèces polyvoltines (Speight et al., 2000), espèces pouvant déjà être capturées durant les quinzaines précédentes. Des quinzaines plus précoces (début avril - mi-mai) permettent d’échantillonner un nombre restreint d’individus mais des espèces univoltines printanières, ne volant qu’à ce moment-là (Speight et al., 2000).
Fig. 6.2 : Relation entre les périodes de vol et le nombre de génération par an pour un pool d’espèces en France. Les carrés représentent les espèces univoltines, les triangles, les espèces bi- ou polyvoltines et les losanges les espèces univoltines ou bivoltines (Speight et al., 2000).
Pour toutes ces raisons, les pièges Malaise ont été installés entre les 2 et 3 avril 2017 (P01), en même temps que les pièges à émergence. La dernière quinzaine de juin (P06) a marqué la fin de cet échantillonnage (tableau 6.1, p. 91). Les flacons ont été relevés toutes les deux semaines et les entrées des pièges régulièrement dégagées pour limiter que la végétation entrave leur bon fonctionnement.
6.2.2 Déterminations Les méthodes de tri et de détermination étaient strictement identiques à celles présentées dans l’échantillonnage des syrphes émergents. Tous les spécimens déterminés ont été vérifiés par Martin C.D. Speight début juillet 2017. La détermination de certains individus femelles n’étant pas réalisable, leur nom a été attribué, selon les recommandations de Martin C.D. Speight, sur la base des individus mâles capturés dans les mêmes pièges. Pour ces taxons, aucun individu mâle d’espèces taxonomiquement proche n’a été capturé sur toute la période d’échantillonnage. C’est le cas de Cheilosia albitarsis, Pipizella viduata et de Platycheirus scutatus.
6.2.3 Inventaire des habitats présents sur les sites Afin d’être cohérent avec la méthode Syrph-the-Net (StN) (Speight et al., 2015b), une liste des habitats (macrohabitats au sens de la base de données StN) et de leurs habitats supplémentaires (structures, telles que des fossés ou des cours d’eau, présentes dans un macrohabitat) représentés dans un rayon de 200m autour des pièges Malaise, a été établie pour chacun des sites (annexe
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VI.II). Les habitats ont été inventoriés selon la typologie utilisée dans la base de données StN, compatible avec la typologie européenne CORINE et avec la typologie Suisse Delarze & Gonseth (2008).
6.2.4 Analyses statistiques L’analyse des données (calculs et graphiques) a été effectuée à l’aide du logiciel R (R Development Core Team, 2008) et des jeux de fonctions ade4 (Chessel et al., 2004) et vegan (Oksanen et al., 2017). Excel a été utilisé pour certains remaniements ainsi que pour l’ensemble des manipulations en rapport avec la méthode StN. L’analyse statistique des syrphes fréquentant les SPB au stade adulte se décline en trois sous-parties : Abondances et richesses des syrphes fréquentant les SPB Dans un premier temps, les richesses et les abondances échantillonnées dans chacun des sites ont été explorées et comparées entre les différents niveaux du plan d’échantillonnage. Pour ce faire, un tableau (sites-espèces) composé en ligne des 12 sites et en colonnes des 66 espèces échantillonnées sur la totalité des sites, a été utilisé. Les lignes comprennent les abondances de chaque espèce cumulées sur les périodes d’échantillonnage P02 à P06. La première période (P01) n’a pas été considérée dans cette partie de l’analyse, en raison de la perte de l’intégralité du contenu de deux échantillons. Les variations d’abondances et de richesses entre les deux catégories de taille, les deux niveaux de qualité et les quatre types de SPB, ont été testées par le biais du test de Wilcoxon du fait que les données ne suivent pas une loi normale (normalité testée avec le test de Shapiro). Dans un second temps, la variabilité de la composition des assemblages de syrphes échantillonnés a été analysée. Dans ce but, le tableau contenant les abondances des 31 espèces présentes dans au moins 5% de 72 sites*périodes a été décrit par une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC). L'AFC est basée sur le calcul de distances du chi-carré entre sites comme mesure de dissimilarité des assemblages d'espèces. Elle produit des axes factoriels qui sont des résumés numériques unidimensionnels de la diversité entre sites. La grande sensibilité de cette analyse aux espèces peu fréquentes justifie l'élimination des espèces les plus rares du jeu de données. Cette AFC a été suivie d'AFC inter-classes qui visent à mesurer et à tester (test de Monte-Carlo avec un seuil de 5%) l'effet des différences entre sites et entre catégories du plan d'expérience (tailles, qualités et combinaisons tailles*qualités) sur la variabilité de la composition syrphidologique.
Diversité fonctionnelle des espèces végétales et son impact sur la syrphifaune Cette partie d’analyse vise à mettre en relation la syrphifaune fréquentant les SPB avec les traits des espèces végétales composants les SPB. Une analyse de co-inertie a tout d’abord été utilisée afin de décrire et de tester cette relation. Elle repose sur le couplage de deux tableaux : un tableau sites-traits floristiques et un autre sites-syrphes (fig. 6.5, p. 96). La création de ces deux tableaux est détaillée ci-après. Le tableau sites-traits floristiques a été obtenu par produit matriciel entre les tableaux sites-espèces végétales et espèces végétales-traits floristiques (fig. 6.3, p. 94).
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Fig. 6.3 : Produit matriciel entre les tableaux sites-espèces végétales et espèces végétales-traits floristiques donnant naissance au tableau sites-traits floristiques.
Les traits et leurs catégories contenus dans le tableau espèces-traits floristiques, ont préalablement fait l’objet d’une analyse visant à sélectionner les traits les plus pertinents. Les traits initialement sélectionnés sont un compromis entre ceux mentionnés le plus souvent dans la littérature comme affectant les syrphes et ceux disponibles dans la base de données des traits floristiques BiolFlor (Kühn et al., 2004) (tableau 6.2).
Tableau 6.2 : Sélection initiale des traits basée sur (i) l’importance du trait pour les syrphes et sur (ii) les traits à disposition dans la base de données BiolFlor (Kühn et al., 2004). Traits Sources Branquart & Hemptinne (2000), Colley & Luna (2000), Lazaro et al. (2008), Campbell et Familles botaniques al. (2012) Durée de floraison Branquart & Hemptinne (2000) Types biologiques Speight (2015) Ressources florale Sutherland et al. (1999) Pas de sources mentionnant ce trait comme affectant les syrphes, mais trait présent dans la Réflexion d’UV base de données BiolFlor (Kühn et al., 2004). Pas de sources mentionnant ce trait comme affectant les syrphes, mais trait présent dans la Vecteur pollinique base de données BiolFlor (Kühn et al., 2004). Gilbert (1981), Haslett (1989), Sutherland et al. (1999), Colley & Luna (2000), Lazaro et Couleur des fleurs al. (2008)
En raison de la très grande hétérogénéité de la structure des traits fournis par la base de données BiolFlor, les catégories des traits ont été modifiées. Pour la grande majorité d’entre eux, il a simplement été question d’attribuer des valeurs d’incidence (0/1) pour chacune des catégories du trait considérée. Pour les traits « vecteur pollinique » et « ressource florale », la base de données attribue pour chaque taxon un adjectif traduisant l’affinité de l’association entre le taxon et la modalité de trait considérée. Cet adjectif a été transformé en une note d’affinité. Comme dans le cas des traits syrphidologiques de l’analyse des syrphes émergents, la liste des traits et catégories de traits sélectionnés initialement (tableau 6.2) a été réduite au cours de plusieurs manipulations, permettant l’obtention du tableau espèces-traits floristiques mobilisé dans le produit matriciel. Premièrement, nous avons agi sur les lignes du tableau (espèces). Les espèces végétales retenues pour l’analyse ont été sélectionnées en fonction de deux critères (1) elles ont été inventoriées dans les quadrats, (2) elles apparaissaient dans au moins 5% des quadrats. C’est la raison pour laquelle, parmi les trois familles les plus souvent citées dans la littérature comme étant favorables au syrphes : Fabaceae, Asteracea et Apiaceae (Branquart &
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Hemptinne, 2000 ; Colley & Luna, 2000 ; Lazaro et al., 2008 ; Campbell et al., 2012), seules les deux premières ont été conservées. Au total 59 espèces ont été retenues. Deuxièmement, nous avons agi sur les colonnes du tableau (traits floristiques). L’analyse des redondances entre traits a permis la simplification du nombre d’entre eux pris en considération pour l’analyse. La fonction STATIS (Escoufier, 1987) du package ade4, permettant d’analyser l’inter-structure du tableau de trait, calcule les coefficients RV qui mesurent la similarité entres les paires de traits. Ces coefficients permettent d'ordonner les traits du point de vue de leur redondance (fig. 6.4). Les p- values associées à chacun des coefficients RV ont été calculées via un test de permutation de Monte-Carlo. Quatre paires de traits ressortent comme étant redondantes: réflexion d’UV – famille (coefficient RV : 0.12, p-value<0.05), durée de floraison – vecteur pollinique (coefficient RV : 0.10), réflexion d’UV – vecteur pollinique (coefficient RV : 0.16, p-value<0.05) et type biologique – vecteur pollinique (coefficient RV : 0.09, p- value<0.05). Les traits « réflexion d’UV » et « vecteur pollinique » ont été retirés de l’analyse en raison du manque d’études quant à l’influence de ces traits floristiques sur les syrphes (tableau 6.2, p. 94). Les traits considérés pour les analyses ont donc été réduits au nombre de cinq (tableau 6.3). Seul le trait « récompense florale » est codé par une note d’affinité allant de 0 (rien) à 3 (beaucoup). Les autres traits sont codés en Fig. 6.4 : Cercle de corrélation des 7 traits floraux initiaux. incidence (0/1).
Tableau 6.3 : Liste des traits et catégories finalement sélectionnés Traits Catégories Codes attribués Fabacées fab Familles Astéracées ast < 4 mois d1 Durée de floraison Entre 4 et 5 mois d2 6 mois et plus d3 hémicryptophyte he Type biologique géophyte ge thérophyte th nectar nec Récompense florale pollen pol jaune jau blanc bla Couleur des fleurs bleu ble violet-rose vio
Ce sont ces 5 traits et ces 14 modalités de traits qui composent le tableau espèces-traits floristiques (59 lignes : espèces et 19 colonnes : modalités de traits). Les notes d’affinités contenues dans ce
95 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève tableau ont finalement été transformées en pourcentages par traits afin de multiplier ce tableau par le tableau sites-espèces végétales, composé de 12 lignes (sites) et de 59 colonnes (espèces) et ainsi obtenir le tableau sites-traits floristiques. La production de ce tableau a permis l’obtention d’une marge commune (sites) pour son couplage avec le tableau d’abondance des syrphes (tableau sites- syrphes). Les deux tableaux ont préalablement été analysés chacun avec une méthode d’ordination (une AFC et une ACP), dans l’analyse de co-inertie (fig. 6.5).
Fig. 6.5 : Démarche de couplage des tableaux sites-traits floristiques et sites-espèces des syrphes échantillonnés avec les pièges Malaise. Le tableau sites-traits floristiques des syrphes résulte du produit matriciel entre les tableaux sites-espèces végétales et espèces végétales-traits floristiques.
Sur la base de l’analyse précédente, des corrélations entres les traits floraux et la composition syrphidologique (abondance et richesse) fréquentant les SPB ont été calculées. Pour ce faire les abondances contenues dans le tableau sites-traits floristiques ont été converties en pourcentages en divisant chacune des données par la somme des recouvrements de toutes les espèces du site. Les corrélations ont été testées selon la méthode de Spearman pour les données d’abondances (car les données ne sont pas normales : test de Shapiro) et selon la méthode de Pearson pour les données de richesses spécifiques (car les données sont normales : test de Shapiro). L’occupation des plantes à traits floristiques particuliers a également été mise en relation avec les notes de qualité écologique (IE) établies sur la base de la catégorie d’habitat correspondant aux SPB (macrohabitat Prairies Améliorées à Foin : PAF). Ces corrélations ont été testées selon la méthode de Pearson (car les données sont normales : test de Shapiro).
Les syrphes des habitats périphériques et des SPB Le pool d’espèces échantillonnées par les pièges Malaise est de deux ordres : (1) dans son intégralité, il témoigne de l’utilisation des SPB par les syrphes provenant d’habitats périphériques aux SPB ainsi que des SPB elles-mêmes, la fraction échantillonnée non strictement associée aux PAF est donc vue comme une mesure de l’utilité des SPB pour la faune « régionale » et non pas comme une mesure de l’Intégrité Ecologique (IE) des habitats périphériques aux sites, (2) réduit aux espèces associées aux PAF, il traduit la qualité (IE) du milieu étudié (SPB).
96 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
La première partie de l’analyse se focalise sur l’ensemble des espèces échantillonnées par les pièges Malaise. Pour chacun des 12 sites considérés, cinq listes ont été créées : (1) la liste des espèces observées, (2) celle des espèces prédites pour le canton de Genève et pour les SPB ainsi que pour les habitats recensés dans un rayon de 200m autour du piège Malaise, (3) la liste des espèces au rendez-vous (espèces prédites et effectivement échantillonnées), (4) la liste des espèces manquantes (espèces prédites mais non observées) ainsi que (5) la liste des espèces inattendues (espèces observées mais non prédites comme associées au habitats répertoriés). Les pourcentages d’espèces au rendez-vous (nbre d’espèces au rdv / nbre d’espèces prédites), expliquées (nbre d’espèces au rdv / nbre d’espèces observées), manquantes (nbre d’espèces manquantes / nbre d’espèces prédites) et inattendues (nbre d’espèces inattendues / nbre d’espèces observées) en ont ensuite été déduits (Sarthou & Speight, 2013). Le pourcentage d’espèces au rendez-vous, qui ne traduit pas dans ce cas l’IE de la SPB mais est vue comme une mesure de l’utilité des SPB pour la faune « régionale », a par la suite été comparé selon les catégories du plan d’échantillonnage avec le test de Wilcoxon du fait que les données ne suivent pas une loi normale (normalité des données testée à l’aide du test de Shapiro). L’interprétation du pourcentage d’espèces expliquées, qui témoigne quant à lui de la qualité de l'inventaire des habitats (exhaustivité de la reconnaissance des habitats du site), se justifiant avant tout pour l'ensemble des habitats d'un site, a été comparé sur chacun des sites en considérant la totalité des habitats présents dans et autour des SPB. La qualité de l’inventaire étant pour rappel (Sarthou & Speight, 2013): - insuffisante quand le pourcentage d’espèces expliquées est <40% ; - moyenne quand le pourcentage d’espèces expliquées est compris entre 40% et 60% ; - très bonne quand le pourcentage d’espèces expliquées est >60%. Les différentes listes d’espèces ont été établies pour l’ensemble des habitats recensés dans et autour des sites considérés collectivement ainsi que pour six grands types d’habitats pris séparément. Ces grands types d’habitats ont été établis sur la base de l’ensemble des catégories d’habitats recensées sur la totalité de sites : (1) les milieux cultivés regroupant : les cultures de céréales et de maïs (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 51 : 511 et 5111), les vergers (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 52), les vignobles (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 53), les bords de champs permanents (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 541), les jachères (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 515), les communautés d’herbes hautes (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 211), les praires améliorées de plaine intensément pâturées par des ovins (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 23122), ainsi que les prairies améliorées de plaine légèrement pâturées (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 23211) ; (2) les SPB elles-mêmes assimilées aux Prairies Améliorées à Foin (PAF) (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 23213) ; (3) les habitats cultivés et les SPB ; (4) les structures boisées en contexte agricole regroupant : les haies (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 543), les haies et bord de champs (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 544), les broussailles/fourrés secs (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 162) ainsi que les arbres épars en milieux ouverts tels que les hêtres, les peupliers, les saules, les frênes, les chênes ou autres bois durs (catégories d’habitat selon StN 2015 :1912 et 19121, 1913, 1914 et 19141, 1915, 1916 et 19161) ; (5) les milieux forestiers, regroupant les chênaies à charmes (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 2211) ainsi que les frênaies surmatures (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 11241)
97 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève et (6) les milieux anthropiques, composés des jardins ornementaux (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 56) et des parcs urbains (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 55). La méthode décrite ici, et utilisée pour la création des différentes listes, est la même que l’on considère l’ensemble des habitats d’un site et de sa périphérie ou chacun des six types d’habitats décrits précédemment, isolement. La création des listes des espèces prédites a consisté à extraire de la base de données StN les espèces genevoises associées aux habitats reconnus sur et autour des sites. Pour rappel, les codes 2 et 3 qualifient le niveau d’appartenance d’une espèce à son macrohabitat et le code 1 ne s’active que si un habitat supplémentaire est présent. Dans les cas où les macrohabitats ont été recensés seuls (sans la présence d’un habitat supplémentaire), les codes 1 ont été éliminés. Pour les habitats au sein desquels un ou plusieurs habitat(s) supplémentaire(s) a(ont) été observé(s), le code du macrohabitat a été conservé seulement si sa valeur était supérieure à 1. Dans le cas contraire, si la valeur de l’habitat supplémentaire était égale à 1, alors on lui attribuait cette valeur. L’élaboration des listes d’espèces prédites pour chacun des six types d’habitats a considéré la valeur maximale obtenue pour au moins un habitat du type. La liste des espèces observées reprend la liste des espèces échantillonnées par les pièges Malaise sur chacun des sites et sur la totalité de la période d’échantillonnage. Les pourcentages d’espèces au rendez-vous et manquantes ont été réalisés sur la base des deux listes précédentes (prédites et observées), pour chacun des types d’habitats, par le biais de formules conditionnelles (dans Excel). Le cumul des différents pourcentages d’espèces (au rendez-vous ou manquantes) associées aux six types d’habitats pour chacun des sites peut être supérieur à 100% étant donné qu’une espèce peut être associée à plusieurs catégories d’habitats simultanément. Finalement, les pourcentages d’espèces expliquées (espèces au rendez- vous/espèces observées) ont été réalisé pour chacun des sites mais uniquement en considérant l’ensemble des habitats inventoriés dans et autour des SPB afin de mesurer la qualité de l’échantillonnage. Les pourcentages d’espèces inexpliquées pour la totalité des habitats du site ont également été calculés. La seconde partie de l’analyse considère uniquement sur les espèces associées aux PAF selon la typologie StN (Speight, 2015). Le pool d’espèces échantillonnées dans les pièges Malaise a alors été réduit de telle sorte à considérer exclusivement les espèces associées aux PAF pour le canton de Genève. Pour chacun des 12 SPB, quatre listes ont été créées : (1) la liste totale des espèces observées, (2) celle des espèces prédites pour le canton de Genève et pour les PAF, (3) celle des espèces au rendez-vous (espèces prédites pour les PAF et effectivement échantillonnées), ainsi que (4) celle des espèces manquantes (espèces prédites pour les PAF mais non observées). Les espèces inattendues n’ont pas été considérées car elles sont potentiellement associées aux habitats qui se situent en périphérie des SPB. Les pourcentages d’espèces au rendez-vous (nbre d’espèces au rdv / nbre d’espèces prédites) et d’espèces manquantes (nbre d’espèces manquantes / nbre d’espèces prédites) en ont ensuite été déduit. Le nombre d’espèces au rendez-vous exprimé en pourcentage d’espèces prédites traduit dans ce cas la qualité écologique (IE) des SPB, même si l’association des espèces à plusieurs catégories de macrohabitat ne garantit pas leur provenance exclusive des SPB où sont situés les pièges. Les pourcentages d’espèces au rendez-vous ont comme précédemment, été comparés selon les catégories du plan d’échantillonnage par le biais du test t en raison de la normalité des données
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(normalité testée avec le test de Shapiro). Pour rappel, la qualité écologique du milieu est considérée comme étant (Sarthou & Speight, 2013) : - faible quand IE <40% ; - moyenne quand 40%
6.3 Résultats
6.3.1 Diversité taxonomique des syrphes fréquentant les SPB 4704 individus de syrphes appartenant à 66 espèces, soit un environ un tiers de la faune syrphidologique genevoise, ont été capturés dans l’ensemble des 12 pièges Malaise, de début avril à fin juin 2017. Trois espèces sont nouvelles pour le canton : Pipiza luteitarsis, Paragus romanicus et Cheilosia cynocephala. Le détail des espèces et de leurs abondances est disponible en annexe VI.III. Deux espèces dominaient largement l’échantillonnage : Sphaerophoria scripta représentait un peu plus de la moitié des individus capturés (53% soit 2497 individus), et Melanostoma mellinum environ 18% (801 individus). Six autres espèces, moins abondantes, mais assez fréquentes étaient présentes dans les échantillons : Episyrphus balteatus (207 individus), Sphaerophoria taeniata (141 individus) Pipizella viduata (136 individus), Eupeodes corollae (114 individus), Syrphus ribesii (100 individus) (fig. 6.6) et Paragus haemorrhous (99 individus).
Fig. 6.6 : Syrphus ribesii sur des feuilles d’Achillea millefolium (photos : © Marie Bessat).
Aucune différence significative n’apparait dans les données d’abondances, de la période P02 à P06, entre les deux catégories de taille (test de Wilcoxon, w : 18, p-value : 1), les deux niveaux de qualité (test de Wilcoxon, w : 15.5, p-value : 0.75) ou les quatre types de SPB (test de Wilcoxon deux à deux : p-values PQ1-PQ2 : 0.50, PQ1-GQ1 : 0.51, PQ1-GQ2 : 1, PQ2-GQ1 : 1, PQ2-
99 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
GQ2 : 1, GQ1-GQ2 : 1) (annexe VI.IV). C’est dans le site 3PQ2, que le plus grand nombre d’individus a été capturé (1051 individus), vient ensuite le site 1GQ1 (510), puis le site 2GQ2 (466). Les sites 2PQ2, 1PQ1 et 3GQ2 comportaient les abondances totales les plus faibles (173, 173 et 192). Comme pour les données d’abondances, les richesses spécifiques ne sont pas significativement différentes entre les deux catégories de taille (test de Wilcoxon, w : 420, p-value : 0.66), les deux niveaux de qualité (test de Wilcoxon, w : 436, p-value : 0.84), et les quatre types de SPB considérés dans le plan d’échantillonnage (test de Wilcoxon deux à deux : p-values PQ1-PQ2 : 0.47, PQ1-GQ1 : 1, PQ1-GQ2 : 0.98, PQ2-GQ1 : 0.69, PQ2-GQ2 : 0.45, GQ1-GQ2 : 0.61) (annexe VI.V). Dans la totalité des sites, les richesses spécifiques étaient minimales entre les périodes P01 à P03 (du 02.04 au 15.05-2017) et ont augmenté entre les périodes P04 et P06 (du 15.05 au 26.06.2017). C’est dans le site 1GQ1 que la richesse spécifique maximale cumulée sur l’ensemble de la saison a été inventoriée (32 taxons) (fig. 6.7). Viennent ensuite les sites 3PQ2 (30 espèces), 2GQ2 (26 espèces). Les sites les plus pauvres en espèces étaient les sites 2PQ2 (17 espèces) ainsi que les sites 1GQ2 et 3GQ2 (19 espèces chacun) (fig. 6.7).
Fig. 6.7 : Richesse spécifique par site des syrphes capturés par les pièges Malaise pendant la totalité de la période d’échantillonnage. Chaque barre cumule les espèces capturées par le piège Malaise présent sur chacun des sites entre les périodes P02 et P06. Les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1, PQ2, GQ1 et GQ2.
La variation de la composition en espèces entre échantillons n’est que très faiblement, bien que significativement, associée à la différence entre tailles de SPB (5% de la variation, p-value: 0.01), entre niveau de qualité (4% de la variation, p-value: 0.01) et entre types (10% de la variabilité, p- value: 0.01) (fig. 6.8, p. 101). C’est la différence entre sites qui explique une partie plus importante de cette variabilité (28% de la variabilité, p-value: 0.01) (fig. 6.8, p. 101). Cette variabilité recouvre donc des caractéristiques propres aux sites non prises en compte ici et peu associées au plan d’expérience.
100 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
axe F1
axe F1
F2
F2 axe axe axe axe Fig. 6.8 : A gauche : ordination des échantillons de syrphes capturés par les pièges Malaise (espèces présentes dans plus de 5% des échantillons) par une AFC inter-sites (28 % de la variabilité totale, p-value: 0.01 ; les axes expriment respectivement 29 et 17% de l’information), les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1, PQ2, GQ1 et GQ2. A droite : ordination des mêmes échantillons par une AFC inter-types de SPB (10 % de la variabilité totale, p-value : 0.01 ; les axes expriment respectivement 57 et 32% de l’information).
6.3.2 Les caractéristiques floristiques et leurs impacts sur la syrphifaune fréquentant les SPB L’analyse de co-inertie, dont les résultats graphiques sont détaillés en annexe VI.VI nous indique qu’il existe une relation significative (test de Monte-Carlo, p-value : 0.008) entre la faune syrphidologique totale capturée dans les pièges Malaise et les traits des espèces végétales composant les sites. Deux modalités de traits en particulier sont corrélées significativement et positivement aux données d’abondance et de richesse spécifique (fig. 6.9).
Fig. 6.9 : Corrélations entre : le recouvrement des espèces végétales possédant des fleurs roses-violettes (en %) et les valeurs d’abondances dans les pièges Malaise passées en log (à gauche) et entre le recouvrement des espèces végétales dont les fleurs produisent du nectar (en %) et les valeurs de richesses spécifiques échantillonnées par les pièges Malaise passées en log (à droite). Pour chaque corrélation, les coefficients de corrélation de Spearman pour le graphique de gauche et de Pearson pour celui de droite (r) ainsi que les p-values rattachées à chaque coefficient de corrélation (p) sont données. L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
101 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
L’augmentation du recouvrement des fleurs de couleur rose-violette est corrélée positivement à l’augmentation du nombre d’individus capturés dans les pièges Malaise (r : 0.7, p-value : 0.012) (fig. 6.9, p. 101). De manière similaire, le recouvrement des plantes produisant du nectar est corrélé positivement à la richesse spécifique des syrphes capturés. Cette relation est proche du seuil de significativité de 5% (r : 0.56, p-value : 0,058) (fig. 6.9, p. 101). Parmi l’ensemble des espèces capturées dans les pièges Malaise, 12 espèces, soit environ 18% de la syrphifaune échantillonnée, étaient rattachées à la catégorie d’habitat StN praires améliorées à foin (PAF), caractérisant les SPB. L’Intégrité Ecologique (IE) de chacun des sites pour cette catégorie d’habitat est positivement et significativement corrélée à deux traits floristiques : le recouvrement des espèces végétales possédant des fleurs jaunes (r : 0.71, p-value : 0.0098) ainsi que le recouvrement des espèces végétales dont les fleurs produisent du nectar (r : 0.75, p-value : 0.0049) (fig. 6.10).
Fig. 6. 10 : Corrélations entre : le recouvrement des espèces végétales possédant des fleurs jaunes (en %) et l’Intégrité Ecologique (IE) pour la catégorie d’habitat prairies améliorées à foin (PAF) de chacun des sites (à gauche) et entre le recouvrement des espèces végétales dont les fleurs produisent du nectar (en %) et l’Intégrité Ecologique pour la catégorie d’habitat Prairies Améliorées à Foin (PAF) de chacun des sites (à droite). Pour chaque corrélation, les coefficients de corrélation de Pearson (r) et les p-values rattachées à chaque coefficient de corrélation (p) sont données. L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
6.3.3 Utilisation des SPB par les syrphes des habitats périphériques Cette partie (section 6.3.3) considère la totalité des espèces échantillonnées par les pièges Malaise, qu’elles soient associées aux habitats périphériques aux SPB ou aux SPB elles-mêmes. La partie suivante (section 6.3.4) se focalise sur les syrphes associés aux Prairies Améliorées à Foin (PAF). Ces espèces pouvant également être associées à d’autres habitats présents en périphérie des SPB, cela ne nous garantit donc pas qu’elles proviennent véritablement des SPB, mais nous permet d’avoir une image des espèces qui leur sont potentiellement associées.
102 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Comparaison des espèces prédites et observées Les SPB peuvent être fréquentées par des espèces associées directement à ces habitats ou à des habitats présents en leurs périphéries. Ces espèces fréquentent les SPB au stade adulte pour les ressources en pollen et en nectar qu’elles recèlent. Au total, 66 espèces ont été échantillonnées (observées) sur la totalité des pièges Malaise. Globalement, les SPB jouent un rôle en tant que ressource pour des espèces non directement associées aux SPB, étant donné que plus de 80% des espèces échantillonnées sur la totalité des sites (entre 50 et 75% selon les sites) étaient associées à des milieux périphériques aux SPB (et non aux SPB elles-mêmes). La comparaison des listes d’espèces observées sur chacun des sites pris indépendamment avec celles des espèces prédites pour le canton de Genève et pour les habitats répertoriés sur et à proximité des sites conduit à des pourcentages d’espèces inattendues, manquantes, expliquées et au rendez-vous variant entre sites (tableau 6.4).
Tableau 6.4 : Détail des nombres des espèces dans les pièges Malaise : observées, prédites, au rendez-vous, manquantes et inattendues pour la totalité des habitats inventoriés dans et autour des SPB ainsi que des proportions des espèces expliquées et inattendues par rapport aux espèces observées ainsi que celles des espèces manquantes et au rendez-vous par rapport aux espèces prédites. Sites 1PQ1 2PQ1 3PQ1 1PQ2 2PQ2 3PQ2 1GQ1 2GQ1 3GQ1 1GQ2 2GQ2 3GQ2 Nbre d’espèces observées 26 23 20 23 18 30 33 23 24 20 27 19 Nbre d’espèces prédites 63 72 84 47 66 54 128 68 71 67 79 68 Nbre d’espèces au rendez-vous 20 20 18 17 16 27 30 19 19 15 24 17 Nbre d’espèces inattendues 6 3 2 6 2 3 3 4 5 5 3 2 Nbre d’espèces manquantes 43 52 66 30 50 27 98 49 52 52 55 51 % espèces inattendues 23 13 10 26 11 10 9 17 21 25 11 11 % espèces manquantes 68 72 79 64 76 50 77 72 73 78 70 75 % espèces expliquées 77 87 90 74 89 90 91 83 79 75 89 89 % espèces au rendez-vous 32 28 21 36 24 50 23 28 27 22 30 25
Le nombre d’espèces au rendez-vous, traduit en pourcentage d’espèces prédites (% d’espèces au rendez-vous) pour l’ensemble des espèces échantillonnées sur chacun des sites traduit l’utilisation des SPB par les syrphes provenant des SPB ainsi de leurs habitats périphériques. Globalement, 148 espèces sont prédites si l’on considère les 12 SPB ainsi que leurs habitats périphériques amalgamés. Ce nombre varie entre 47 et 128 selon le site considéré ce qui correspond à un pourcentage d’espèces au rendez-vous, variant entre 21 et 50% (tableau 6.4). Ces pourcentages d’espèces au rendez-vous, perçu ici comme une mesure de l’utilité des SPB pour la faune « régionale », sont relativement faible dans la quasi-totalité des sites ce qui est pertinent étant donné que les pièges n’ont pas été positionnés de façon optimale pour représentés les milieux alentours. Ces pourcentages d’espèces au rendez-vous ne coïncident pas avec les catégories du plan d’échantillonnage : ils ne sont pas significativement différents, entre les deux catégories de taille (test de Wilcoxon: w : -1.35, p-value : 0.23 ), les deux niveaux de qualité (test de Wilcoxon: w :-1.02, p-value :0.35) ou les types quatre types (test de Wilcoxon: p-values pour chacune des paires de types: PQ1-PQ2 : 0.4, PQ1-GQ1 : 0.82, PQ1-GQ2 : 1, PQ2-GQ1 : 0.4, PQ2-GQ2 : 0.4 et GQ1-GQ2 : 1) (fig. 6.11, p. 104).
103 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Fig. 6. 11 : Variation des pourcentages d’espèces au rendez-vous pour l’ensemble des habitats périphériques aux SPB y compris les SPB elles-mêmes selon les quatre types de plan d’échantillonnage. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
Le pourcentage d’espèces au rendez-vous, considéré pour l’ensemble des sites, varie selon le type de milieux (fig. 6.12).
Fig. 6.12 : Pourcentages d’espèces au rendez-vous sur la totalité des sites cumulés, pour 6 grands types d’habitats : milieux cultivés (hab1), prairies améliorées à foin (hab2), cultures et prairies améliorées à foin (hab3), structures boisées (hab4), forêts (hab5) et milieux anthropiques (hab6), et pour l’ensemble des milieux (habTOT). Les chiffres dans les barres correspondent aux pourcentages précis d’espèces au rendez-vous.
Le pourcentage d’espèce au rendez-vous est maximal pour les PAF. Si on considère que les habitats périphériques aux PAF (sans les PAF : hab2), ce sont les milieux cultivés qui ont le pourcentage d’espèces au rendez-vous le plus élevé (48%), viennent ensuite les milieux anthropiques (38%), les structures boisées (haies, arbres isolés…) (37%), et enfin les milieux forestiers (21%) (fig. 6.12). Ces tendances générales s’observent également pour chacun des sites pris isolements même si les pourcentages d’espèces au rendez-vous des structures boisées, des milieux forestiers et des milieux anthropiques peuvent être localement élevés (>75%) (fig. 6.13, pp. 105-106).
104 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
a) Ensemble des habitats
b) Habitat 1 – Milieux cultivés seuls
c) Habitat 2 – Prairies améliorées à foin seules
d) Habitat 3 – Milieux cultivés & prairies améliorées à foin
e) Habitat 4 – Structures boisées
105 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
f) Habitat 5 – Forêts
g) Habitat 6 – Milieux anthropiques
Fig. 6.13 : Pourcentages d’espèces au rendez-vous (barres oranges) et manquantes (barres rouges) sur les 12 sites en fonction de (a) l’ensemble des habitats inventoriés sur chacun d’entre eux, (b) l’ensemble des habitats cultivés (habitat 1) inventoriés sur chacun d’entre eux, (c) du milieu Prairies Améliorées à Foin : PAF (habitat 2), (d) des milieux cultivés inventoriés sur chacun d’entre eux et des PAF (habitat 3), (e) des structures boisées inventoriés sur chacun d’entre eux (habitat 4), (f) des milieux forestiers inventoriés sur chacun d’entre eux (habitat 5) ainsi que (g) des milieux anthropiques inventoriés sur chacun d’entre eux (hab6). Les pourcentages d’espèces au rendez-vous et manquantes se complètent systématiquement à 100% par site de par leur définition. Les sites sans barres correspondent aux sites sur lesquels aucun habitat de la catégorie en question n’a été inventorié sur le site.
Le nombre d’espèces au rendez-vous, traduit en pourcentage d’espèces observées (% d’espèces expliquées), renseigne sur la qualité de l’inventaire des habitats. Globalement, cette qualité est très bonne pour tous les sites (varie entre 74 et 91%) (fig. 6.14).
Fig. 6.14 : Pourcentages d’espèces expliquées sur chacun des sites pour la totalité des habitats inventoriés autour des SPB (vert foncé) et pourcentages d’espèces expliquées potentiellement associés aux SPB (vert clair). Les chiffres dans les barres correspondent aux pourcentages précis d’espèces expliquées. Le cumul des deux pourcentages équivaut au pourcentage d’espèces expliquées total par site. Le pourcentage manquant pour que les barres atteignent les 100% correspond aux pourcentages d’espèces non expliquées par les habitats répertoriés dans et autour des SPB. Le pourcentage d’espèces non associées aux prairies améliorées à foin mais utilisant la SPB équivaut donc au 100% - pourcentage des espèces associées aux PAF (vert clair).
106 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Les espèces manquantes Localement, plus de la moitié des espèces de syrphes prédites pour les SPB et pour leurs habitats périphériques n’ont pas été échantillonnées (tableau 6.4, p.103). Même si un grand nombre d’espèces observées proviennent des milieux cultivés, plus de la moitié des espèces associées à ces milieux n’ont pas été observées (fig. 6.15).
Fig. 6.15 : Pourcentages d’espèces manquantes sur la totalité des sites cumulés, pour 6 grands types de milieux : milieux cultivés (hab1), Prairies Améliorées à Foin : PAF (hab2), cultures et prairies améliorées à foin (hab3), structures boisées (hab4), forêts (hab5) et milieux anthropiques (hab6), et pour l’ensemble des milieux (habTOT). Les chiffres dans les barres correspondent aux pourcentages précis des espèces manquantes.
Que l’on considère l’ensemble des sites (fig. 6.12, p. 104) ou chacun d’entre eux pris isolément (fig. 6.13, pp : 105-106), les espèces manquantes sont principalement et par opposition aux espèces au rendez-vous, associées aux milieux forestiers, aux structures boisées ainsi qu’aux milieux anthropiques.
Les espèces inattendues Parmi les espèces observées, 25 n’ont pas été attendues si l’on considère chacune des 12 SPB et leurs habitats périphériques indépendamment (tableau 6.5, p. 108). Cela correspond à un nombre d’espèces inattendues variant entre 2 et 6 par SPB, ce qui représente un pourcentage variant entre 9 et 26% (tableau 6.4, p. 103). Parmi ces espèces inattendues, les plus fréquentes sont: Platycheirus angustatus, qui apparait dans 8 sites, Paragus romanicus (5 sites) ainsi que Sphaerophoria taeniata et Epistrophe melanostoma (un tiers des sites) (tableau 6.5, p. 108). Les espèces non prédites pour les habitats inventoriés sur les sites sont principalement associées aux milieux forestiers et aux milieux ouverts. Les espèces inféodées aux zones humides, bien que moins fréquentes, sont également bien représentées (tableau 6.5, p. 108). Parmi ces 25 espèces, 8 (Brachypalpus valgus, Chrysotoxum verralli, Epistrophe melanostoma, Epistrophe nitidicollis, Eumerus ornatus, Meligramma cincta, Neocnemodon brevidens et Pipiza luteitarsis) peuvent être expliquées par la présence de chênaies à charmes (StN 2015, catégorie : 1122), ou de forêts alluviales (StN 2015, catégorie : 113) dans un rayon d’environ 1km autour des sites 1PQ1, 3PQ1, 1PQ2, 2PQ2, 2GQ1, 3GQ1 et 1GQ2 (annexe VI.VII). Trois espèces (Cheilosia cynocephala, Platycheirus angustatus et Platycheirus europaeus) pourraient être expliquées par la présence de milieux humides tels que les marais de Sionnet (StN
107 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
2015, catégories : 2311, 61) ou les berges de ruisseaux de la Seymaz (StN 2015, catégories : 231 + 7442o, 7441 et 7441) dans un rayon de 1km autour des sites 1PQ1, 2PQ1, 3PQ1, 1PQ2, 2PQ2, 3PQ2, 2GQ2 et 3GQ2. Platycheirus angustatus est une espèce inféodée principalement aux milieux humides tels, que des tourbières, des marais, des zones humides ou des prairies non améliorées sujettes à des inondations temporaires (Speight, 2015). Cette espèce a été capturée uniquement dans les sites se trouvant à l’est du canton, et dans la totalité d’entre eux. Les sites, 2PQ1, 3PQ1 et 2GQ2 se situent tous à moins de 1km des marais de Sionnet. Les sites 1PQ1 et 1PQ2 se trouvent à moins de 500 m d’une zone marécageuse (dans le lieu-dit sur la Ville). Le site 3PQ2, se situe quant à lui à moins de 1km et demi de la zone humide de Rouëlbeau, composée de marais et de prairies humides. Les deux derniers sites dans lesquels l’espèce a été échantillonnée (2PQ2 et 3GQ2), se trouve a plus de deux kilomètres de la zone humide la plus proche (marais de Sionnet) mais se situent a moins d’1km d’un ruisseau (le Chambet), lui-même entouré de forêts inondables.
Tableau 6.5 : Catégories de macrohabitats associées aux espèces non-prédites mais observées sur l’ensemble des sites: milieux ouverts (prairies non améliorées sèches, très sèches et humides, prairies améliorées pâturées, jachères, grandes cultures), zones humides (marais, berges de cours d’eau, cours d’eau courants ou stagnants), forêts (forêts alluviales et chênaies thermophiles), structures boisées (haies, arbres isolés, vergers) et milieux anthropiques (jardins suburbains, fermes). Milieux Zones Structures Milieux Espèces Piège(s) Malaise des sites Forêts ouverts humides boisées anthropiques Brachypalpus valgus 1PQ2 - - x - - Cheilosia cynocephala 2PQ1 x x - - - Cheilosia urbana 1GQ1 x - x - - Chrysotoxum verralli 2GQ1 x - x x - Epistrophe melanostoma 1GQ2, 2GQ1, 2PQ2, 3GQ1 - - x - - Epistrophe nitidicollis 1PQ1 - - x - - Eumerus ornatus 3PQ1 - - x - - Eupeodes flaviceps 1PQ2 x - - - - Eupeodes latifasciatus 1PQ2, 3PQ2 x x - - - Meligramma cincta 2GQ1 - - x x - Meligramma euchroma 1PQ1, 3GQ1 - - x x x Microdon mutabilis 3GQ1 x - - - - Neoascia podagrica 1PQ2 - x x - x Neocnemodon brevidens 1GQ2 - - x - - 2PQ1, 1GQ1, 3GQ1, 1GQ2, Paragus romanicus x - - - - 3GQ2 Pipiza festiva 3PQ2 - - x - - Pipiza luteitarsis 1PQ1 - - x - x Pipiza noctiluca 1GQ2 x - - x x 1PQ1, 2PQ1, 3PQ1, 1PQ2, Platycheirus angustatus x x - - - 2PQ2, 3PQ2, 2GQ2, 3GQ2 Platycheirus europaeus 2GQ2 x x - - - Rhingia campestris 2GQ1 x x x - - Scaeva selenitica 1PQ1 - - x - x Sphaerophoria taeniata 1GQ2, 1PQ1, 1PQ2, 3GQ1 x x - x - Syritta pipiens 1GQ1 x x x - x Xanthogramma stackelbergi 2GQ2 x x x - - Nombre d’espèces par type d’habitat 14 9 16 5 6
La présence de la zone alluviale de l’Allondon et de ses terrasses sèches composées de prairies sèches de type Mesobromion et Xerobromion, composées d’une végétation sèche et éparse (StN 2015, catégories : 23111, 231152), dans un rayon plus étendu (700m) que celui dans lequel les habitats périphériques ont été inventoriés, pourrait expliquer la présence de trois autres espèces :
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Cheilosia urbana sur le site 1GQ1, de Microdon mutabilis sur le site 3GQ1 et Paragus romanicus sur les sites 1GQ1, 3GQ1 et 1GQ2. La présence de Paragus romanicus sur le site 1GQ2 peut aussi s’expliquer de par les caractéristiques particulières du site, détaillées plus haut. La présence de cette espèce sur les sites 2PQ1 et 3GQ2 ne peut être expliquée par les habitats périphériques aux SPB situés dans un rayon de 1km (annexe VI.VII). P. romanicus, codée dans StN, comme étant notamment inféodée aux prairies non améliorées sèches (StN 2015, catégorie : 23111), pourrait également provenir des SPB elles-mêmes et donc être liée à ce type de milieu artificialisé. La présence de Scaeva selenitica sur le site 1PQ1, de Pipiza noctiluca sur le site 1GQ2, et de Syritta pipiens sur le site 1GQ1 pourrait s’expliquer par la présence de jardins (StN 2015, catégorie : 502) situés autour et dans les zones d’habitations des villages les plus proches (Choulex pour le site 1PQ1 et Dardagny pour les sites 1GQ1 et 1GQ2). La présence de Pipiza noctiluca sur le site 1GQ2 pourrait également s’expliquer de par la présence des milieux ruraux et de haies situées autour du site (StN 2015, catégories : 501 et 544). De même, la présence de Syritta pipiens sur le site 1GQ1, pourrait s’expliquer par la présence de la zone alluviale de l’Allondon, de ses eaux courantes et de ses forêts alluviales (StN 2015, catégories : 7441 et 113), située à moins de 1km du site (annexe VI.VII). Neoascia podagrica (présente sur le site 1PQ2), et Meligramma euchroma (présente sur les sites 1PQ1, 3GQ1) ont probablement été échantillonnées dans ces sites de par la présence des milieux ruraux et des fermes présentes aux alentours (StN 2015, catégories : 501 et 57), sachant que Meligramma euchroma pourrait également être liées aux chênaies à charmes (StN 2015, catégories : 1122) présentes dans un rayon de 1km autour du site 3GQ1. La présence d’Eupeodes latifasciatus sur le site 1PQ2 est probablement liée à la Seymaz (StN 2015, catégorie : 74), présente 500 m à l’est du site ou au paysage dominé par les grandes cultures (StN 2015, catégorie : 51) dans un rayon de 1km sachant que la présence de cette espèces sur le site 3PQ2 ne peut être expliquée que par la présence des grandes cultures. La présence de Rhingia campestris sur le site 2GQ1 peut s’expliquer par la présence des forêts alluviales présentes à moins de 1km autour du site (StN 2015, catégorie : 113). Cette espèce étant liée aux déjections bovines (StN 2015, catégorie : 232121), il se pourrait également que des vaches aient pâturés pendant une période aux alentours du site. Sphaerophoria taeniata a été échantillonnée sur les sites 1PQ1, 1PQ2, 3GQ1 et 1GQ2. Sa présence sur les deux premiers sites peut être expliquée par la présence des jachères (StN 2015, catégorie : 515) ou des prairies non améliorées humides (StN 2015, catégorie : 23113) situées au- delà du rayon de 200m autour des sites (annexe VI.VII). Sa présence sur les sites 3GQ1 et 1GQ2 est probablement due à la présence de l’Allondon ou du Rhône pour le site 1GQ2 à moins de 1km (StN 2015, catégorie : 72). La présence de Xanthogramma stackelbergi sur le site 2GQ2, pourrait quant à elle probablement expliquée par la présence des berges de la Seymaz (StN 2015, catégorie : 7441), situées à environ 1km à l’ouest du site.
Finalement, la présence d’Eupeodes flaviceps sur le site 1PQ2 et de Pipiza festiva sur le site 3PQ2 reste néanmoins inexpliquée. En effet, Eupeodes flaviceps est une espèce de la zone méditerranéenne inféodée aux structure ouvertes présentes dans des forets sèches type chênaies pubescentes ainsi qu’aux prairies non améliorées sèches à semi-arides (Speight, 2015). Aucune structure s’apparentant à des tels milieux n’était présente dans un rayon de 1km autour du site
109 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
1PQ2. Pipiza festiva est une espèce qui fréquente principalement les forêts alluviales (Speight, 2015), habitat non présent dans un rayon de 1km autour du site 3PQ2 (annexe VI.VII). Globalement, une extension du rayon de prise en compte des habitats, de 200m à 1km permet d’expliquer la quasi-totalité des espèces inattendues sur chacun des sites : seules 2 espèces sur les 25 inattendues n’arrivent pas à être expliquées avec les habitats présents dans un rayon de 1km autour des sites.
6.3.4 Utilisation des SPB par les syrphes associés aux SPB
Comparaison des espèces prédites et observées Aucune des 13 espèces prédites pour les Prairies Améliorées à Foin (PAF) (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 23213) n’est strictement associée à cette catégorie d’habitat, c’est-à-dire qu’aucune de ces espèces n’est associée qu’aux SPB. Elles sont également inféodées à d’autres habitats tels que principalement les milieux ruraux (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 501), les grandes cultures (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 51), les bords de champs permanents (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 541), les haies et bords de champs (catégorie d’habitat selon StN 2015 :544), les vignobles (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 53) et les vergers (catégorie d’habitat selon StN 2015 : 52). Parmi les 66 espèces observées sur l’ensemble des pièges Malaise, 18% (12 espèces) sont susceptibles d’être associées aux SPB (entre 26 et 45% selon les sites) (fig. 6.14, p. 106). Les 82% (54 espèces) restant étant inféodés aux habitats périphériques aux SPB. La différence des pourcentages d’espèces expliquées par site, entre les habitats cultivés considérés seuls, et ces mêmes habitats considérés avec les PAF, reste très faible voire nulle. Cela signifie que les espèces observées, associées aux SPB, peuvent également utiliser des habitats présents dans un paysage cultivé (cultures, vignobles, bords de champs permanents, jachères, praires améliorées de plaine intensivement ou légèrement pâturées). La réduction du nombre d’espèces prédites pour les PAF permet d’avoir une image de la qualité écologique (IE) du milieu échantillonné (SPB). La pose d’un unique piège Malaise sur 12 SPB genevoises (et non de deux comme recommandé par la procédure standard) a permis d’échantillonner 92% de la faune prédite pour cette catégorie d’habitat : 12 espèces ont été observées sur les 13 prédites. Les SPB (PAF) considérées collectivement ont donc globalement une excellente qualité écologique (IE) (92%) selon les seuils proposés par Sarthou & Speight (2013) (fig. 6.12, p. 104, hab2). L’IE varie entre 46% et 77% selon le site considéré. 17% des sites (2 sites sur les 12) ont une IE moyenne, 75% des sites (9 sites sur les 12) ont une bonne IE et 8% (1 site sur les 12) ont une très bonne IE (fig. 6.13.c, pp. 105-106). Cependant, la qualité écologique (IE) des SPB, mesurée grâce aux syrphes, ne coïncide pas avec les catégories du plan d’échantillonnage. En effet, l’IE, pour la catégorie d’habitat PAF uniquement n’est pas significativement différente entre les deux catégories de taille (t test : t : - 1.12, p-value : 0.29), les deux niveaux de qualité (t test : t : 0.62, p-value : 0.55) ou les quatre types de SPB (t test: p-values pour chacune des paires de type: PQ1-PQ2 : 0.74, PQ1-GQ1 : 0.67, PQ1-GQ2 : 0.22, PQ2-GQ1 : 0.81, PQ2-GQ2 : 0.29 et GQ1-GQ2 : 0.66) (fig. 6.16, p. 111).
110 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Fig. 6.16 : Variation des Intégrités Ecologiques pour la catégorie d’habitat StN prairies améliorée à foin (PAF) selon les quatre types de plan d’échantillonnage. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
Les espèces manquantes pour les prairies améliorées à foin Les espèces prédites pour les PAF, dont font partie les espèces manquantes pour cette même catégorie d’habitat, ne sont pas uniquement associées aux PAF mais peuvent également l’être à d’autres habitats périphériques aux SPB. Si l’on considère les 12 SPB globalement, une seule espèce (Cheilosia pagana) manquait à l’appel parmi les 13 prédites pour les PAF (fig. 6.15, hab2, p.107). Le nombre d’espèces manquantes variait entre 3 et 7 selon le site considéré (tableau 6.6).
Tableau 6.6 : Espèces manquantes par site parmi les 13 espèces prédites pour les prairies améliorées à foin. Les cases du tableau marquées d’un « X » témoignent de l’absence de l’espèce sur le site en question. Espèces prédites pour PAF 1PQ1 2PQ1 3PQ1 1PQ2 2PQ2 3PQ2 1GQ1 2GQ1 3GQ1 1GQ2 2GQ2 3GQ2 Cheilosia albitarsis X X X X X X X X Cheilosia pagana X X X X X X X X X X X X Cheilosia vernalis X X X X X X X X X X Chrysotoxum bicinctum X X X X X X X X X X Episyrphus balteatus X Eupeodes corollae Melanostoma mellinum Melanostoma scalare X X X X X X Platycheirus albimanus Platycheirus clypeatus X X X X X X X X X X X Sphaerophoria interrupta X X X X X Sphaerophoria scripta Syrphus ribesii Nbre espèces manquantes 6 4 4 6 5 4 3 7 6 6 5 7
Parmi les 13 espèces prédites pour les PAF les espèces les plus fréquemment manquantes (à l’exception de Cheilosia pagana qui n’a été observée sur aucun des sites) étaient : Platycheirus clypeatus (absent de 11 sites sur 12) et Cheilosia vernalis ainsi que Chrysotoxum bicinctum (absents de 10 sites sur 12). Quatre espèces ont, au contraire, systématiquement été échantillonnées (jamais absentes) sur la totalité des sites : Eupeodes corollae, Melanostoma
111 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève mellinum, Sphaerophoria scripta et Syrphus ribesii. Episyrphus balteatus n’a été absent que sur le site 2GQ1.
6.4 Discussion
6.4.1 Les caractéristiques des SPB et la syrphifaune fréquentant les SPB L’échantillonnage de la faune syrphidologique grâce aux pièges Malaise, permet de caractériser les peuplements qui fréquentent les SPB au stade adulte par rapport à un potentiel régional. Ces espèces proviennent soit des SPB elles-mêmes soit des habitats qui les entourent à une échelle plus large. Nos résultats montrent que l’échantillonnage de 12 SPB avec un seul piège Malaise par SPB (et non pas deux comme recommandé par Speight et al. (2000)), dans un paysage à dominance agricole, permet d’échantillonner plus d’un quart de la faune syrphidologique genevoise sur une période de trois mois, ainsi que 92% des espèces attendues en association avec l'habitat Prairies Améliorées à Foin (PAF). En plus de l’habitat que les SPB offrent aux syrphes au stade larvaire, elles constituent également des ressources trophiques pour la faune locale associée à des habitats périphériques aux SPB. L’intégrité écologique des habitats recensés dans et autour des SPB permet de montrer que la faune qui fréquente les SPB pour ses ressources trophiques provient essentiellement des SPB elles-mêmes mais également des milieux cultivés (vignobles, bords de champs, prairies non améliorées ou encore vergers) (fig. 6.17) et localement d’autres milieux tels que des structures boisées, des forêts ou des milieux anthropiques quand ceux-ci sont présents autour des SPB.
Fig. 6.17 : Chrysotoxum cautum (à gauche) et Chrysotoxum festivum (à droite), deux espèces typiquement inféodées aux prairies non améliorées à foin et aux vignobles (photos : © Marie Bessat).
Si l’on considère l’ensemble des espèces échantillonnées dans les pièges Malaise utilisant les SPB pour leurs ressources florales, nous mettons en avant que la taille des SPB ainsi que leur qualité telle que définie par les critères officiels, n’ont pas d’influence sur l’abondance et la richesse spécifique en syrphes. Contrairement à ce que montrent plusieurs études (Lennartsson, 2002 ; Ouin et al., 2006 ; Meyer et al., 2009), la taille des surfaces n’influence pas ici qualitativement ou quantitativement la faune fréquentant ces surfaces. La comparaison des résultats du point de vue de leur qualité botanique « légale », va de pair avec ce que montrent Albrecht et al. (2007) : les SPB de qualité inférieur (qualité I) attirent autant de syrphes pollinisateurs que les SPB de qualité
112 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève supérieure. Cette relation est également mise en évidence si l’on considère la qualité botanique des surfaces comme étant proportionnelle aux richesses floristiques. Nous montrons cependant que la variation entre sites de la composition en espèces est liée à des caractéristiques propres aux sites, non prises en compte dans l’étude : ces caractéristiques pourraient être des paramètres historiques (âges des parcelles), des facteurs liés aux modes d’implantation (technique de semence : herbe à foin ou semis) ou des principes de gestion actuels et passés de ces surfaces (Albrecht et al., 2007), mais également à des caractéristiques végétales telles que la couleurs des fleurs ou leur morphologie (Cowgill et al., 1993 ; Altieri, 1999 ; Sutherland et al., 1999 ; Colley & Luna 2000; Landis et al., 2000 ; Moonen & Bàrberi, 2008). La diversité en espèces végétales des prairies fleuries est le plus souvent décrite à travers les espèces qui les composent (Pfiffner et al., 2009 ; Carrié et al., 2012 ; Balzan et al., 2014). Néanmoins, de plus en plus d’études intègrent les caractéristiques fonctionnelles des espèces végétales, qui semblent jouer un rôle essentiel vis-à-vis des insectes pollinisateurs (Altieri, 1999 ; Landis et al., 2000 ; Moonen & Bàrberi, 2008). Selon leurs caractéristiques, certaines fleurs attireraient plus ou moins efficacement les syrphes (Cowgill et al., 1993 ; Sutherland et al., 1999 ; Colley & Luna 2000). Dans cette étude, nous montrons que deux traits floristiques sont corrélés de manière significative à l’abondance et la richesse spécifique de l’ensemble des syrphes fréquentant les SPB (syrphes provenant des SPB et des habitats périphériques). La quantité de fleurs roses-violettes est corrélée au log de l’abondance en syrphes. Selon plusieurs auteurs, ce sont les fleurs de couleurs jaunes et blanches qui attireraient le plus efficacement les syrphes (Sutherland et al., 1999 ; Lazaro et al., 2008). Bien que la relation qu’il existe entre la couleur des fleurs et les syrphes n’est pas nécessairement causale, les couleurs roses-violettes (pourpres), mises en évidence dans cette étude, ne sont presque jamais mentionnées dans la littérature.
Fig. 6.18 : De gauche à droite site 2GQ2 début avril recouvert majoritairement d’Onobrychis viccifolia, Centaurea jacea, Onobrychis vicifolia et Trifolium pratense (photos : © Marie Bessat).
Cependant, les recouvrements de certaines de ces espèces de couleur rose-violette, telles que Centaurea jacea, Onobrychis viccifolia ou Trifolium pratense, peuvent atteindre des recouvrements importants dans les SPB, particulièrement en début de saison (avril) et ainsi procurer une source de nourriture abondante à un moment critique de l’année pour les espèces de syrphes précoces (fig. 6.18) (détail des traits des espèces en annexe VI.VIII).
113 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Nous montrons également que la quantité de plantes produisant du nectar au sein des SPB tend à augmenter la diversité spécifique en syrphes fréquentant les SPB mais provenant des milieux périphériques. Or l’accessibilité au nectar, pour les insectes qui s’en nourrissent, dépend essentiellement de la morphologie des fleurs, notamment de la profondeur des corolles (Van Rijn & Wäckers, 2016). Gilbert (1981) montre qu’il y a une relation entre la profondeur des corolles et la morphologie des pièces buccales des syrphes notamment leur longueur. Des fleurs possédant des corolles courtes (telles que certaines Apiaceae et Asteraceae) favoriseraient donc le prélèvement du nectar par des syrphes généralistes (Van Rijn & Wäckers, 2016). Les syrphes semblent donc clairement être attirés par certaines plantes plutôt que d’autres selon leurs capacités à prélever les ressources trophiques florales. Dans notre étude, aucune relation n’a pu être établie entre les syrphes et les recouvrements des Asteraceae. En revanche, une relation est clairement identifiée par rapport aux plantes produisant du nectar (par opposition à celles n’en produisant pas). Les principales espèces de plantes ne produisant pas de nectar étant les graminées, il s’agirait alors de limiter leur développement afin de favoriser celui des autres espèces de plantes produisant du nectar et d’ainsi augmenter le potentiel de colonisation des syrphes dans les SPB. Ceci également dans le but d’augmenter le potentiel de lutte biologique au niveau local, étant donné que l’augmentation du recouvrement des fleurs à nectar accessible (fleurs à corolles courtes) semble favoriser l’abondance en syrphes aphidiphages au stade larvaire (Van Rijn & Wäckers, 2016).
6.4.2 La syrphifaune associées aux SPB La quasi-totalité des espèces théoriquement associées aux prairies améliorées à foin (12 espèces sur 13 prédites pour le canton de Genève) ont été échantillonnées dans l'ensemble des 12 SPB étudiées. Ces espèces étant simultanément associées à d’autres types d’habitats présents autour des SPB (milieux ruraux, vergers, vignobles, jachères, prairies non améliorées), il est donc difficile d’affirmer que les individus échantillonnés proviennent exclusivement des 12 SPB. Toutefois, nos résultats suggèrent qu’un seul piège positionné à proximité du centre des SPB, permet d’échantillonner majoritairement l’habitat en question. Ces résultats semblent pertinents étant donné que les pièges ont été positionnés de façon à échantillonner au mieux la faune des SPB. Le potentiel des SPB à accueillir les syrphes qui s’y développent est bien présent étant donné que la qualité écologique des SPB (IE), évaluée par les syrphes est globalement bonne (elle varie entre moyenne et très bonne selon les sites). Néanmoins, l’intégrité écologique n’est pas maximale sur tous les sites. On pourrait s’attendre à retrouver un cortège d’espèces supplémentaires notamment si on augmentait le nombre de pièges dans la surface échantillonnée ou si ces surfaces étaient exploitées différemment (réduction nombre de fauches ou fauches encore plus tardives). La qualité écologique des SPB, mesurée ici avec les syrphes, ne dépend ni de la taille des SPB, ni de leur qualité botanique (qualité I ou qualité II). Il semble donc qu’elle dépende d’autres caractéristiques des sites ou de leur environnement. Contrairement à l'assemblage total des espèces échantillonnées par les pièges Malaise, qui apparait lié au recouvrement des espèces à fleurs roses-violettes, nous montrons que la fraction de la faune échantillonnée associée aux SPB est corrélée quant à elle au recouvrement des plantes possédant des fleurs jaunes (fig. 6.19, p. 115).
114 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève
Ces résultats sont conforment avec ceux de plusieurs auteurs, dont notamment ceux de Colley & Luna (2000), qui montrent que les fleurs jaunes (et blanches) sont très attractives pour les syrphes. De manière similaire, Lunau & Watch (1994) démontrent en laboratoire que le comportement alimentaire des syrphes est stimulé par la couleur jaune.
Fig. 6.19 : Ranunculus acris subsp. friesianus et Ranunculus bulbosus sur les sites 1GQ1 (à gauche) et 3PQ1 (à droite) début avril (photos : © Marie Bessat).
Dans notre cas, certaines espèces végétales possédant des fleurs jaunes ont l’avantage de fleurir précocement tout en se maintenant tardivement dans la saison. Ces espèces permettent donc aux espèces de syrphes précoces et plus tardives de se procurer des ressources trophiques à un moment critique de la saison. Ranunculus acris subsp. friesianus, Rhinanthus alectorolophus, Taraxacum officinale aggr., et Tragopogon pratensis s.str. sont par exemple des espèces que l’on retrouve très fréquemment dans les SPB. Ces espèces fleurissent pour la plupart entre début avril et début mai et peuvent se maintenir en fleur jusque fin septembre ; c’est typiquement le cas de Taraxacum officinale aggr. Ces espèces végétales, souvent considérées comme « banales » du point de vue botanique, paraissent alors essentielles pour la faune syrphidologique. D’autant plus que les syrphes qui semblent en dépendre, sont ceux vivant au stade larvaire dans les SPB, plus que ceux provenant des habitats périphériques aux sites. Ces ressources trophiques permettent donc de maintenir le potentiel biologique local. 80% des espèces à fleurs jaunes inventoriées dans les SPB s’avèrent également produire du nectar. Or nous montrons que la qualité écologique des SPB (IE), mesurée par les syrphes associés à ce type d’habitat, est également corrélée de manière significative au recouvrement des fleurs produisant du nectar. Bien que la morphologie des fleurs à nectar influence le potentiel de prélèvement de la ressource trophique par les insectes pollinisateurs (Gilbert, 1981), il devient alors essentiel de favoriser les espèces végétales produisant du nectar au sein des SPB afin d’augmenter le potentiel de lutte biologique locale (Van Rijn & Wäckers, 2016), d’autant plus que l’ensemble des espèces fréquentant les SPB (celles associées aux PAF et celles associées aux autres habitats périphériques) en dépendent également. Bien que l’attractivité (couleur des fleurs et production de nectar) des espèces végétales semble constituer un facteur clé pour les syrphes, d’autres facteurs importants tels que la phénologie (début et durée de la floraison) doivent également être pris en compte lors de la conception de mélanges grainiers destinés à la création de SPB. Car même si du point de vue strictement botanique, les SPB de qualité II ont un intérêt patrimonial plus important que celles de qualité I,
115 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève cela ne se répercute pas sur les syrphes. Il s’agirait donc d’intégrer et de prendre en considération les caractéristiques fonctionnelles des espèces végétales, notamment leur phénologie, la couleur des fleurs, la production de nectar et son accessibilité, dans la conception de mélanges grainiers.
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7 LES TYPHLODROMES COMME IMAGE DE L’ÉQUILIBRE BIOLOGIQUE DE LA VIGNE
7.1 Contexte et questions de recherches Les acariens prédateurs, en particulier ceux de la famille des Phytoseiidae, sont bien connus pour le rôle qu’ils jouent en termes de lutte biologique dans les cultures, en particulier dans les vignobles. Les typhlodromes font partie de cette famille d’acariens. Ces prédateurs généralistes se nourrissent principalement de proies telles que les acariens rouges ou jaunes (ravageurs phytophages de la vigne), mais également de pollen, de nectar ou de mycélium, quand les proies se font plus rares (McMurtry & Croft 1997 ; McMurtry et al., 2013). Les habitats périphériques aux parcelles viticoles, en particulier les structures boisées, telles que les haies ou les alignements d’arbres, offrent des milieux favorables au maintien et au développement des populations d’acariens prédateurs et constituent ainsi des zones réservoirs (Boller et al., 1988 ; Duso & Pasqualetto, 1993 ; Duso & Fontana 1996 ; Tixier et al., 1998, 2000). Même si les déplacements des acariens prédateurs, des habitats semi-naturels vers les parcelles cultivées, sont encore peu documentés, certains auteurs montrent que les caractéristiques des habitats non cultivés autour des parcelles viticoles, notamment leur composition floristique et leur structure, affectent l’occurrence en Phytoseiidae au sein même des cultures (Tixier et al., 1998, 2006, Kreiter et al., 2002). Bien que certains habitats non cultivés périphériques aux cultures jouent un rôle positif pour le maintien des populations de typhlodromes, leur présence et leur survie en milieux cultivés dépendent d’une multitude d’autres facteurs. Ainsi, les caractéristiques morphologiques des feuilles, notamment leur pilosité, affectent les acariens prédateurs (Kreiter et al., 2002 ; Tixier et al., 2006). En effet, des feuilles densément velues sur les faces inférieures constituent un microhabitat privilégié par ces acariens, par opposition à des feuilles moins ou pas du tout velues. Les conditions climatiques peuvent également affecter le développement des acariens prédateurs qui peuvent fortement régresser lors de grosses chaleurs (Kreiter et al., 2002). De plus, la disponibilité en ressources alimentaires notamment le manque de proies peut entrainer une prédation interspécifique entre les différentes espèces d’acariens prédateurs (McMurtry & Croft 1997). Enfin, les pratiques culturales et en particulier les applications de produits phytosanitaires en milieu viticole, affectent le maintien et le développement des acariens prédateurs (Kreiter et al., 1998 ; Prischmann et al., 2005 ; Linder et al., 2006 ; Costello, 2007 ; Bostanian et al., 2009 ; Gadino et al., 2011). Dans ce contexte, deux voies d’analyse se dessinent. Il s’agit en premier lieu de mettre en avant une potentielle relation entre les caractéristiques des SPB étudiées qui jouxtent les parcelles viticoles (taille, niveau de qualité, types : taille*qualité et richesse végétale), et le pourcentage de feuilles occupées par des typhlodromes dans les vignobles. Il s’agit en d’autres termes de voir si les caractéristiques intrinsèques des SPB étudiées sont en relation avec l’équilibre biologique des parcelles viticoles adjacentes. On entend par équilibre biologique de la vigne un ensemble d'actions et d'interactions entre les organismes et leur milieu permettant à la faune auxiliaire de la vigne de s'y maintenir. L’hypothèse étant qu’une vigne « équilibrée », compte un pourcentage
117 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève d’occupation foliaire par les typhlodromes plus élevé qu’une parcelle viticole présentant des « déséquilibres » (Kreiter et al., 1998). Pour les acariens, on considère que l'équilibre biologique est atteint quand le pourcentage d’occupation par les acariens prédateurs excède celui des acariens phytophages. En-dessous d’un seuil empirique de 30% d’occupation par les typhlodromes, il existe un risque de développement d’acariens phytophages (Kehrli et al., 2016). Dans un second temps, il s’agit de faire ressortir les facteurs, internes à la culture, susceptibles d’influencer les populations de typhlodromes tels que : le cépage, la pilosité des feuilles, et les traitements phytosanitaires (fréquence de traitements, types et nombre de matières actives appliquées).
7.2 Méthodologie
7.2.1 Sélection des parcelles viticoles Les parcelles viticoles sélectionnées pour cet échantillonnage étaient celles en périphérie directe des SPB choisies. Les deux entités (SPB et parcelle viticole) étaient au maximum séparées par une route. Les vignobles jouxtant les SPB étaient pour la plupart composés de plusieurs cépages. Pour rappel, on entend par parcelle viticole, la partie du vignoble en périphérie des sites d’études retenue pour l’étude. Les parcelles viticoles sélectionnées étaient composées chacune d’un unique cépage, choisi de telle sorte à réduire au maximum le nombre de cépages différents entre tous les sites. Dans trois cas (1GQ2, 1PQ2 et 3GQ2), plusieurs cépages jouxtaient les SPB ; pour la SPB 1GQ2, deux cépages différents étaient présents : Syrah et Chardonnay. La parcelle viticole plantée de Chardonnay a été retenue en raison de l’absence totale de Syrah dans les autres parcelles viticoles sélectionnées. Dans les deux autres cas, et en raison des cépages les plus fréquemment rencontrés en périphérie des SPB (Gamay, Chasselas et Gamaret), la parcelle viticole qui a été retenue pour chacune des SPB correspond à celle ayant la marge commune à la SPB la plus importante : Gamaret pour 1PQ2 et 3GQ2 (tableau 7.1).
Tableau 7.1 : Caractéristiques viticoles des parcelles sélectionnées : cépage, pilosité des feuilles, numéro cadastral et année de plantation. SPB Cépage Pilosité des feuilles (Dupraz & Spring, 2010) n° cadastral Année plantation 1PQ1 Gamaret Faible-moyenne 1674 & 2480 2003 2PQ1 Gamay Faible 35 1982 3PQ1 Chardonnay Faible 43 1989 1PQ2 Gamay Faible 2002 1992 2PQ2 Gamaret Faible-moyenne 114 2004 3PQ2 Chasselas Nulle 1027 1992 1GQ1 Gamaret Faible-moyenne 331 2004 2GQ1 Chasselas Nulle 2826 1981 3GQ1 Pinot noir Faible 317 1985 1GQ2 Chardonnay Faible 512 1961 2GQ2 Chasselas Nulle 378 1975 3GQ2 Gamaret Faible-moyenne 1294 2003
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7.2.2 Inventaire des acariens L’équilibre biologique de la vigne a été estimé par le biais de deux groupes d’acariens : - Les ravageurs rouges (Panonychus ulmi) et jaunes (Tetranychus urticae) ; - Les prédateurs (Phytoseiidae) typhlodromes, principalement Typhlodromus pyri et Amblyseius andersoni, qui se distinguent facilement des acariens ravageurs par leur forme, leur couleur et leur taille supérieure (Linder et al., 1996). Les formes mobiles des typhlodromes et des acariens ravageurs peuvent être échantillonnées de manière visuelle (Schmid, 1989). En arboriculture fruitière, deux méthodes standardisées permettent une évaluation quantitative des acariens : (1) l’échantillonnage séquentiel (ou progressif), se basant sur un seuil de tolérance choisi en pourcentage de feuilles occupées et (2) les contrôles périodiques (Kehrli et al., 2016). L’échantillonnage standardisé proposé ici s’est inspiré de la méthode de contrôle périodique (Kehrli et al., 2016) et visait à évaluer le pourcentage d’occupation de 150 feuilles par les deux groupes d’acariens. Il a été réalisé sous forme de trois transects composés chacun de six points d‘échantillonnage (25 feuilles par point), dont le point de départ (A) se situait à la jointure (marge) entre la SPB et la parcelle viticole (fig. 7.1). Dans cette étude, la largeur de la parcelle viticole a été définie comme étant la distance commune entre cette dernière et la SPB au niveau de leur jonction (distance parallèle à la SPB). La longueur de la parcelle viticole est donc la distance perpendiculaire à la marge commune entre la SPB et la parcelle viticole (fig. 7.1).
Fig. 7.1 : Schéma du plan d’échantillonnage pour les acariens dans les parcelles viticoles.
Afin d’éviter l’effet-bordure et dans une optique de standardisation et de reproductibilité du protocole, le premier transect a été effectué au centre de la largeur de la parcelle viticole (nombre de rangs/2 dans le cas où les rangs sont perpendiculaires à la SPB ou largeur/2 dans le cas où ils sont parallèles) (fig. 7.1). Les deux autres transects se situaient de part et d’autre du premier, à deux ou quatre rangs d’intervalle (selon l’espacement entre les rangs : deux rangs si l’espacement
119 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève inter-rang est de 2m et 4 rangs s’il est de 1m) ou à six mètres dans le cas où les rangs se trouvaient parallèles à la SPB. Cette distance a été choisie, d’une part pour maximiser l’espace entre deux transects parmi toutes les parcelles viticoles, et d’autre part afin de conserver une distance minimale (2-4 rangs ou 4m) aux extrémités des largeurs des parcelles (pour éviter l’effet-bordure). Cet écart entre les transects correspond à l’écart maximum obtenu en divisant la plus petite largeur par deux tout en conservant un espace de deux/quatre rangs (6 mètres) selon l’espacement des rangs, à chaque extrémité. Sur chacun des trois transects, deux points d’échantillonnages ont été définis : le premier à la lisière entre la SPB et la parcelle viticole (point A) et le second 25 mètres plus loin (point B) (fig. 7.1, p. 119). Cette distance correspond plus ou moins à la moitié des parcelles viticoles les moins longues (2PQ2 et 2GQ2) (tableau 7.2). A chaque point d’échantillonnage, l’occurrence (présence/absence) en acariens ravageurs et prédateurs, a été contrôlée sur 25 feuilles à hauteur d’une ou deux feuilles par cep, à l’aide d’une loupe binoculaire (grossissement 18 à 20X) directement sur le terrain.
Tableau 7.2 : Paramètres des parcelles viticoles pris en considération pour l’élaboration du plan d’échantillonnage. En rouge les distances les plus courtes ou le nombre de rang le plus faible. SPB Cépage Largeur (m) Longueur (m) Nbre de rangs 1er transect (rang ou distance) 1PQ1 Gamaret 30 100 14 7 2PQ1 Gamay 25 130 12 6 3PQ1 Chardonnay 68 105 57 28 1PQ2 Gamay 33 74 27 13 2PQ2 Gamaret 33 34 Parallèle à la SPB 16m 3PQ2 Chasselas 74 51 Parallèle à la SPB 37m 1GQ1 Gamaret 53 118 45 22 2GQ1 Chasselas 38 120 33 16 3GQ1 Pinot noir 51 120 40 20 1GQ2 Chardonnay 23 83 20 10 2GQ2 Chasselas 100 45 Parallèle à la SPB 50m 3GQ2 Gamaret 36 72 52 26
De manière générale, l’échantillonnage des acariens s’effectue pendant la période dite « à risque » (Dubuis et al., 2015 ; Agroscope, 2017), qui s’échelonne des stades phénologiques repères 11 à 13 (1 à 3 feuilles étalées) au stade 77 (développement des baies à fermeture des grappes) (Bloesch & Viret, 2008). Au total, deux contrôles ont été effectués. Le premier a été réalisé durant le stade 2 ou 3 feuilles étalées, du 13 au 16 juin 2017. Le second aurait dû être effectué au stade petit pois (stade phénologique 75) au courant du mois de juillet mais, en raison des chaleurs caniculaires du mois de juillet 2017, il s’est finalement déroulé aux stades phénologiques 81 à 85 (début de véraison et véraison), du 14 au 16 août 2017.
7.2.3 Analyses statistiques L’analyse des données (calculs et graphiques) a été effectuée à l’aide du logiciel R (R Development Core Team, 2008). Excel a été utilisé pour la conception des graphiques intégrant les données météorologiques.
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L’analyse des acariens échantillonnés sur les parcelles viticoles jouxtant les SPB se décline en deux parties. La première partie vise à faire un état des lieux de 12 parcelles viticoles du canton de Genève et à mettre en relation les résultats obtenus avec les catégories du plan d’échantillonnage des SPB. La seconde consiste à mettre en avant les autres facteurs potentiels qui influencent le développement des populations d’acariens prédateurs typhlodromes sur les feuilles de vignes.
Les acariens prédateurs et les SPB La variation des pourcentages de feuilles occupées par les typhlodromes lors des deux campagnes d’inventaires (juin et août) et à chaque point d’échantillonnage (A et B : 25 feuilles par point), a d’abord été représentée sous la forme de boxplots pour chacune des 12 parcelles. Les pourcentages d’occupation foliaire par les typhlodromes par point d’échantillonnage ont ensuite été regroupés selon les catégories du plan d’échantillonnage des SPB (catégories de taille, niveaux de qualité et types), et les différences entre les quatre types de SPB testées statistiquement avec le test de Wilcoxon, du fait que les données ne suivent pas une loi normale (normalité testée avec le test de Shapiro). La relation entre le pourcentage d’occupation moyen (entre juin et août) par les typhlodromes à l’échelle de la parcelle viticole et la richesse spécifique végétale de la SPB adjacente a ensuite été testée par le biais du test de corrélation de Pearson en raison de la normalité des données (normalité testée avec le test de Shapiro) (seuil de significativité de 5%). Finalement, les pourcentages d’occupations des feuilles par les typhlodromes ont été décomposés par point d’échantillonnage (A vs B) et par campagne de terrain (juin vs août) pour chacun des sites indépendamment, afin de mettre en avant les variations des taux d’occupations.
Impacts des facteurs externes sur les acariens Les plans de traitement des parcelles viticoles ont été synthétisés sous la forme d’un graphique et mis en relation avec les données de températures et de précipitations disponibles sur Agrometeo (Agroscope, 2017). La fréquence des traitements ainsi que le nombre de matières actives utilisées pendant les mois de juin et d’août, ainsi que dix jours avant les deux campagnes de terrain ont ensuite été mis en relation avec les taux d’occupation des feuilles de vignes par les acariens typhlodromes en juin, en août et sur la moyenne de ces deux périodes, par des tests de corrélation de Pearson (de par la normalité testée avec le test de Shapiro). Les nombres de traitements et de matières actives ont été considérés par mois et jusqu’à 10 jours avant les campagnes de relevés en raison des effets toxiques de certains fongicides (soufre) pouvant apparaitre jusqu’à sept jours après le premier traitement (Kreiter et al., 1998). Le nombre de traitements comportant du soufre (seule matière active à action acaricide utilisée sur l’ensemble des parcelles), de juin à août (pendant trois mois), a finalement été mis en relation avec le taux d’occupation des feuilles de vigne par les typhlodromes, par le biais d’un test de corrélation de Pearson (seuil de significativité fixé à 5%).
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7.3 Résultats
7.3.1 Les SPB et les acariens Toutes les parcelles viticoles échantillonnées abritaient des acariens prédateurs (typhlodromes). C’est seulement lors de la première campagne (mi-juin), qu’un individu d’acarien rouge (acarien ravageur) a été observé sur les sites 1PQ1 et 1GQ2, et qu’un individu d’acarien jaune a été inventorié sur le site 2GQ1. Le pourcentage total de feuilles occupées par les typhlodromes à l’échelle parcellaire (150 feuilles) variait entre 7% et 82% en juin et entre 5% et 47% en août. L’équilibre biologique, fixé au seuil empirique de 30% d’occupation par les typhlodromes, n’a été atteint que dans 42% des parcelles en juin (5 sur parcelles 12) et dans 50% des parcelles en août (6 parcelles sur 12) (fig. 7.2). Les autres parcelles viticoles avaient des taux d’occupations foliaires en typhlodromes inférieurs au seuil empirique fixé à 30%. Le détail des taux d’occupation par site, par période et par point d’échantillonnage, est disponible en annexe VII.I.
Fig. 7.2 : Variation des pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles. Chaque boxplot comporte 12 points relatifs aux 6 points d’échantillonnages*2 périodes. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par site. Les couleurs traduisent les quatre types de SPB : PQ1, PQ2, GQ1 et GQ2. La ligne traitillée horizontale rouge représente le seuil empirique de 30% d’occupation par les typhlodromes, à partir duquel il existe un risque de développement d’acariens phytophages (Kehrli et al., 2016).
Les pourcentages d’occupation au niveau des points d’échantillonnages (25 feuilles) sont plus ou moins homogènes selon les parcelles (fig. 7.2). Les variations des pourcentages d’occupation sont plus marquées dans les sites 1PQ1, 2PQ1, 1PQ2 et 2GQ2. Les pourcentages d’occupation les plus élevés se trouvent sur la parcelle viticole jouxtant la SPB 1PQ2 et les plus bas sur les parcelles adjacentes aux SPB 3PQ1 et 1GQ2. Le taux d’occupation foliaire par les typhlodromes ne semble pas être lié à la taille ou au niveau de qualité des SPB qui les bordent. En effet, aucune différence significative entre les deux catégories de taille (test de Wilcoxon, w : 2172, p-value : 0.098) et entre les deux niveaux de qualité (test de Wilcoxon, w : 2111, p-value : 0.054) n’est observée, même si dans ce dernier cas, le test est à la limite du seuil de significativité. Les taux d’occupation varient significativement entre les types PQ2 et GQ1 (test de Wilcoxon entre les types PQ2 et GQ1 : 872, p-value : 0.0114), mais non significativement entre les autres paires de types (test de Wilcoxon entre les paires de
122 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève types : p-values PQ1-PQ2 : 0.25, PQ1-GQ1 : 0.13, PQ1-GQ2 : 0.83, PQ2-GQ2 : 0.35, GQ1- GQ2 : 0.12) (fig. 7.3). Le taux d’occupation foliaire par les typhlodromes ne semble pas non plus être en relation avec la diversité végétale qu’abrite les SPB (test de corrélation de Pearson entre la richesse spécifique végétale des SPB et, le taux d’occupation des parcelles viticoles par les typhlodromes en juin : r : 0.27, p-value : 0.40, le taux d’occupation des parcelles viticoles par les typhlodromes en août : r : 0.16, p-value : 0.63, ainsi que le taux d’occupation moyen des parcelles viticoles par les typhlodromes en juin et en août : r : -0.10, p-value : 0.76).
Fig. 7.3 : Pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles selon la classification des types de SPB. Chaque boxplot comporte 36 points relatifs aux 6 points d’échantillonnages*2 périodes*3types. Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par type. Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
La décomposition des résultats par rapport à la distance aux SPB (points d’échantillonnage A vs B) et par rapport aux deux périodes d’échantillonnage (juin vs août) nous révèle des résultats encore plus hétérogènes (fig. 7.4, p. 124). Les pourcentages de recouvrements en typhlodromes ne sont pas systématiquement différents entre périodes (test de Wilcoxon : w : 2252, p-value : 0.17) ou à l’un des deux points d’échantillonnage que ce soit sur les deux périodes (juin + août) ou sur chacune d’entre elles indépendamment (test de Wilcoxon entre les points d’échantillonnage A et B pour le taux d’occupation foliaire en juin + août : w :2240, p-value : 0.16, en juin, w : 572, p-value : 0.39 et en août, w : 538, p-value : 0.21). Cela signifie que les feuilles de vigne se trouvant proches des SPB (points d’échantillonnage A) n’ont pas nécessairement un nombre plus important de typhlodromes que celles qui se situent plus au centre des parcelles viticoles (points d’échantillonnage B) ou inversement.
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Fig. 7.4 : Pourcentages d’occupation des typhlodromes sur les 12 parcelles viticoles. Chaque boxplot comporte 3 points relatifs aux 3 points d’échantillonnages réalisés dans chaque parcelle à chaque période (juin ou août) et à chaque point d’échantillonnage (A ou B). Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par site et par période*point d’échantillonnage.
7.3.2 Importance des variables externes pour les acariens Si les SPB adjacentes aux parcelles viticoles ne semblent pas avoir de relation avec l’occupation des feuilles de vigne par les typhlodromes, d’autres facteurs sont susceptibles d’influencer le développement de leurs populations. Pilosité et cépages Dans cette étude, la pilosité des cépages n’a pas eu d’influence sur le taux d’occupation des typhlodromes (t test entre chacun catégories de pilosité : p-values 0-1 : 0.89, 0-2 : 0.69, 1-2 : 0.68) (fig. 7.5).
Fig. 7.5 : Variation des pourcentages d’occupation des feuilles de vignes par les typhlodromes sur les parcelles en fonction de la pilosité des faces inférieurs des feuilles (0 : pilosité nulle, 1 : pilosité faible et 2 : pilosité faible à moyenne) (à gauche) et du cépage (à droite) (Dupraz & Spring, 2010). Les boites verticales représentent l’intervalle inter-quartile (Q25-Q75) autour de la médiane des valeurs individuelles par % d’occupation*catégorie de pilosité ou par % d’occupation*cépage. Chaque boxplot comporte les taux d’occupation par les typhlodromes sur l’ensemble des parcelles en juin et en août, le nombre de points dans chaque boxplot varie entre 6 et 10 selon la pilosité des cépages (5 cépages sont caractérisés par une fable pilosité, 4 ont une pilosité faible à moyenne et 3 une pilosité nulle) ou entre 2 et 6 selon le nombre de parcelles se rattachant à chaque cépage (4 parcelles de Gamaret, 3 de Chasselas, 2 de Gamay 2 de Chardonnay, et 1 de Pinot Noir). Les lettres au-dessus des boites verticales sont relatives aux différences entre les différents groupes : deux boites ont des lettres similaires si les différences ne sont pas significatives et ont des lettres distinctes si les différences sont significatives.
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En revanche, le cépage Gamay abritait des pourcentages d’occupation de typhlodromes plus élevés que les autres cépages étudiés (Chardonnay, Chasselas, Gamaret et Pinot Noir) (t test deux à deux : p-values Chardonnay-Chasselas : 0.50, Chardonnay-Gamaret : 0.50, Chardonnay- Gamay : 0.0016, Chardonnay-Pinot Noir :1, Chasselas-Gamaret : 1, Chasselas-Gamay : 0.024, Chasselas-Pinot Noir : 0.50, Gamaret-Gamay : 0.0084, Gamaret-Pinot Noir :0.50, Gamay-Pinot Noir : 0.0043) Traitements phytosanitaires Les parcelles viticoles échantillonnées ont subi un certain nombre de traitements phytosanitaires tout au long de la saison. De manière globale, la vigne a été traitée tous les 10 jours, principalement avec des fongicides (fig. 7.6, pp. 126-127). Les produits phytosanitaires utilisés sont fonction du cahier des charges du viticulteur (Production Intégrée : PI ou Biodynamie : BD) (fig. 7.6, pp. 126- 127). Parmi les 12 parcelles viticoles, une était cultivée en BD (1PQ1), les autres étaient toutes en PI. Bien qu’il soit difficile de comparer rigoureusement le nombre de traitements entre les parcelles en PI et celle et BD de par la sous-représentation des parcelles en BD, les traitements (non herbicides) effectués sur la parcelle en BD ont globalement été plus nombreux (12) que ceux effectués sur les parcelles en PI (entre 5 et 11). Le détail des quantités appliquées de chaque matière active sur chaque parcelle est disponible en annexe VII.II. Sur trois mois (de juin à août), le nombre de traitements phytosanitaires effectués a varié entre 5 et 14 selon la parcelle viticole considérée. De manière générale, les traitements ont été effectués avant les périodes de précipitation. Le nombre de produits différents utilisés pour un traitement variait entre 1 et 4. Si l’on se base uniquement sur la fréquence des traitements ainsi que sur le nombre de matières actives utilisées, par mois et 10 jours avant les campagnes de relevés, aucune relation significative n’est détectable entre ces variables et la proportion de feuilles occupées par les typhlodromes en juin (test de corrélation de Pearson entre le taux d’occupation des typhlodromes sur l’ensemble de la parcelle en juin et le nombre de matières actives utilisées en juin : r : -0.31, p-value : 0.33, le nombre de traitements effectués en juin : r : -0.31, p-value: 0.33, le nombre de matières actives utilisées jusqu’à 10 jours avant la campagne de terrain : r : -0.02, p-value : 0.95, le nombre de traitements effectués jusqu’à 10 jours avant la campagne de terrain : r : 0.01, p-value : 0.98), en août (test de corrélation de Pearson entre le taux d’occupation des typhlodromes sur l’ensemble de la parcelle en août et le nombre de matières actives utilisées en août : r : -0.02, p-value : 0.95, le nombre de traitements effectués en août: r : 0.05, p-value : 0.87, le nombre de matières actives utilisées jusqu’à 10 jours avant la campagne de terrain : r : -0.15, p-value : 0.64, le nombre de traitements effectués jusqu’à 10 jours avant la campagne de terrain : r : 0.05, p-value : 0.87), ou globalement sur les deux périodes (test de corrélation de Pearson entre le taux d’occupation moyen des typhlodromes sur l’ensemble de la parcelle en juin et en août et le nombre de matières actives utilisées entre juin et août : r : -0.25, p-value : 0.43, le nombre de traitements effectués entre juin et août : r : -0.19, p-value : 0.58).
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Légende
Fig. 7.6 : Calendrier des traitements phytosanitaires (herbicides, fongicides, acaricides et insecticides) effectués sur chacune des parcelles viticoles, superposé aux données météorologiques journalières de températures (°C) et de précipitations totales (mm) entre les mois de juin et d’août (Agroscope, 2017), qui varient légèrement entre les deux parties du canton (est : Lullier et ouest : Dardagny). Les codes inscrits dans la figure correspondent à des produits phytosanitaires dont les substances actives et les dosages recommandés sont détaillés en légende (OFAG, 2017). La toxicité des produits pour les typhlodromes est issue de l’index pour la viticulture (Bohren et al., 2017).
Bien que les matières actives soient majoritairement fongiques, le soufre (Héliosoufre, Solfovit, Thiovit ou Elosal-Supra) a souvent été rajouté comme acaricide lors des traitements de la vigne. Or le nombre de traitements soufrés, appliqués entre juin et août a influencé négativement et de manière significative le pourcentage de feuilles occupées par les typhlodromes au sein des parcelles au mois d’août (test de corrélation de Pearson, r : -0.60, p-value : 0.039) (fig. 7.7, p. 128) : plus le nombre d’application de soufre augmente, plus la proportion de typhlodromes arrivant à se maintenir au sein du vignoble diminue. Par exemple, les sites 1PQ2 et 2PQ1 avaient les taux de recouvrement en typhlodromes les plus élevés et n’ont subi aucun traitement à base de soufre.
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Fig. 7.7 : Relation entre la fréquence des traitements utilisant du soufre (Héliosoufre, Solfovit, Thiovit ou Elosal-Supra) entre le mois de juin et d’août et la proportion de feuilles de vignes des parcelles occupées par les typhlodromes au mois d’août. L’aire grisée représente l’intervalle de confiance autour de la droite de régression.
7.4 Discussion Bien que les typhlodromes soient présents dans toutes les parcelles étudiées, nos résultats montrent que l’équilibre biologique n’est pas atteint dans plus de la moitié des parcelles étudiées que ce soit en juin ou en août. Ces parcelles sont donc plus vulnérables à un développement accidentel d’acariens phytophages (Kehrli et al., 2016). Notre étude ne distinguant pas les différentes espèces de typhlodromes, il est difficile d’évaluer la qualité biologique des vignobles étant donné qu’un pourcentage élevé d’une espèce de typhlodrome n’est pas forcément indicateur d’une meilleure qualité biologique, qu’un pourcentage inférieur d’une autre espèce (Tixier et al., 2006). Dans notre cas, pour un cépage identique et à espèce de typhlodrome égale, nous pouvons supposer qu’une vigne avec des taux d’occupation en typhlodromes supérieurs au seuil empirique de 30% est certainement mieux à même de faire face à un développement accidentel d’acariens phytophages. Dans les cas où les taux d’occupation foliaire sont supérieurs mais proches des 30%, l’utilisation malencontreuse d’un produit toxique pour les typhlodromes pourrait rompre l’équilibre biologique de la vigne. Plus le taux d’occupation est élevé, plus l’équilibre auxiliaires – ravageurs est assuré dans le long terme (Kehrli et al., 2016). Des taux bas sont le signe d’un certain dysfonctionnement mais ne sont pas toujours facile à expliquer car de nombreuses causes peuvent intervenir seules ou en interférence : espèces en présence, fréquence des traitements, type de produits utilisés et leur dosage, disponibilité en nourriture alternative (pollen, spores de champignons), cépages, pilosité du feuillage, etc. (Kreiter et al., 1998 ; Prischmann et al., 2005 ; Linder et al., 2006 ; Costello, 2007 ; Bostanian et al., 2009 ; Gadino et al., 2011). Dans cette étude, les caractéristiques des SPB adjacentes, le cépage ou la pilosité foliaire ne sont pas liés aux taux d’occupation foliaire par les typhlodromes. Cependant, et bien que les conditions de températures caniculaires estivales de l’année 2017 aient pu influencer nos résultats en favorisant la mortalité des nymphes de typhlodromes (Kreiter et al., 2002), l’étude des populations de typhlodromes sur les parcelles viticoles adjacentes aux SPB met en avant que les traitements phytosanitaires, effectués en viticulture tous les 10 jours environ, semblent avoir bien plus
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Fig. 7.8 : SPB 1PQ2 jouxtant des parcelles viticoles (à gauche) et parcelle viticole en Gamaret, adjacente à la SPB 1GQ1 (à droite) (photos : © Marie Bessat).
Une étude quantitative et qualitative (les espèces des prairies étant rarement celles que l’on retrouve sur les plantes pérennes comme la vigne) complémentaire sur ces acariens prédateurs au sein même des SPB, pourrait nous révéler ce type d’informations. D’autant plus que le rôle de réservoir pour les acariens prédateurs, de certains types d’habitats semi-naturels tels que des haies ou des alignements d’arbres a déjà été démontré (Boller et al., 1988; Duso & Pasqualetto, 1993 ; Duso & Fontana 1996; Tixier et al., 1998, 2000 ; Tixier et al., 2006).
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La présence de typhlodromes dans tous les vignobles étudiés, montre que l’agriculture genevoise (PI et BD) et par extension helvétique, permet le contrôle biologique des acariens phytophages ; même dans les parcelles où le soufre est appliqué très souvent. Cependant, les traitements viticoles à base de soufre impactent négativement les populations de typhlodromes qui se développent dans les vignes. Il s’agirait donc de réduire ou d’éviter ce type de matière actives pour favoriser, voire garantir le maintien d’une lutte biologique au sein des agroécosystèmes. Dans le contexte économique, social et environnemental actuel, l’enjeu consisterait à développer une production viticole durable, permettant d’assurer un revenu décent aux viticulteurs tout en préservant la santé des employés ainsi que les ressources naturelles. Il s’agirait de repenser l’utilisation des produits phytosanitaires pour créer des agroécosystèmes assurant une quantité et qualité de production suffisante ainsi que des services écosystémiques (lutte biologique, pollinisation, etc). Les SPB, insuffisamment étudiées pour le rôle qu’elles jouent dans la lutte biologique au bénéfice des cultures adjacentes, pourraient contribuer à l’accomplissent de cette fonction pour autant que les matières actives choisies ne viennent pas détruire leur potentiel écologique.
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8 PROPOSITION DE MESURES Dans la présente étude, nous avons montré que les SPB de type « prairies extensives » peuvent jouer un rôle important en matière de lutte biologique par conservation en contexte agricole. Qu’elles soient de grandes ou de petites tailles, de qualité I ou II, elles constituent un habitat pour la ponte et le développement larvaire des syrphes essentiellement aphidiphages au stade larvaire, et un milieu attractif pour ses ressources trophiques (nectar et pollen) ; fréquenté au stade adulte par des syrphes provenant des SPB elles-mêmes et de leurs habitats périphériques. Bien que la richesse taxonomique des espèces végétales qui composent les SPB ne semble pas influencer la faune syrphidologique dans nos résultats, leurs caractéristiques fonctionnelles jouent quant à elles un rôle important. En effet, nos résultats ont montré qu’il existe des liens entre les syrphes se développant dans les SPB (syrphes émergents) ainsi que ceux qui fréquentent les SPB au stade adulte et la présence de certaines espèces et/ou caractéristiques végétales (couleurs des fleurs, fleurs produisant du nectar), au sein même des SPB (tableau 8.1).
Tableau 8.1 : Espèces végétales parmi celles échantillonnées à favoriser dans les SPB afin d’augmenter leur potentiel en terme d’attractivité des adultes et donc, potentiellement de lutte biologique. Les espèces surlignées en gras sont celles qui présentent des caractéristiques favorables selon deux critères pour les syrphes. Les traits de chacune des espèces sont extraites de BiolFlor (Kühn et al., 2004). Espèces végétales Fleurs à nectar Fleurs jaunes Fleurs roses-violettes Achillea millefolium L. s.str. x Agrimonia eupatoria L. x Ajuga reptans L. x Bellis perennis L. x Centaurea jacea L. s.str. x x Cirsium arvense (L.) Scop. x x Convolvulus arvensis L. x Crepis vesicaria subsp. taraxacifolia (Thuill.) Thell. x Daucus carota L. x Galium mollugo aggr. x Galium verum L. s.str. x Geranium dissectum L. Geranium molle L. x x Hypochaeris radicata L. x x Knautia arvensis (L.) Coult. x Leontodon hispidus auct. x x Leucanthemum vulgare aggr. auct. helv. x Lotus corniculatus L. x x Medicago lupulina L. x x Medicago sativa L. x x Myosotis arvensis Hill x Onobrychis viciifolia Scop. x x Potentilla erecta (L.) Raeusch. x x Prunella vulgaris L. x x Ranunculus acris subsp. friesianus (Jord.) Syme x x Ranunculus bulbosus L. x x Rhinanthus alectorolophus (Scop.) Pollich x x Rumex acetosa L. Salvia pratensis L. x Silene pratensis (Rafn) Godr. x Taraxacum officinale aggr. x x Tragopogon pratensis subsp. orientalis (L.) Celak. x x Trifolium campestre Schreb. x x Trifolium pratense L. s.str. x x Trifolium repens L. s.l. x Veronica arvensis L. x Veronica chamaedrys L. x Vicia hirsuta (L.) Gray x Vicia sativa subsp. nigra (L.) Ehrh. x
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Au vu des résultats obtenus, l’objectif consiste ici à proposer des mesures concrètes, faciles à mettre en œuvre, dans la perspective de maintenir et de favoriser la lutte biologique au niveau local. Les mesures proposées visent principalement à favoriser la lutte biologique au sein même des SPB, et pourraient également être favorisées dans la confection de mélanges grainiers visant à favoriser les auxiliaires. Il est important de souligner que ces mesures sont uniquement des propositions ou des suggestions qui ont pour vocation d’être mises en œuvre dans l’intérêt des agriculteurs. Conscient des réalités du terrain et des enjeux agronomiques, les mesures sont proposées de sorte à ce qu’elles satisfassent tant les exploitants que l’objectif de soutien de la biodiversité. Bien qu’il puisse paraitre difficile d’ajouter des recommandations aux prescriptions déjà en place, ces mesures pourraient, a posteriori, être intégrées, par exemple, dans les mesures d’exploitation des Réseaux Agro-Environnementaux (RAE), ou encore faire l’objet de mesures spécifiques consistant à augmenter le potentiel de lutte biologique des SPB. Par ailleurs et bien que les SPB de qualité I semblent être autant favorables aux syrphes que les SPB de qualité II, cela ne signifie pas d’autres groupes faunistiques, tels que les Lépidoptères ou les Orthoptères, répondent similairement. Il s’agit alors d’augmenter le potentiel de lutte biologique des SPB, sans pour autant augmenter la quantité de ravageurs susceptibles de se maintenir dans ces surfaces et diminuer leur intérêt floristique et leur valeur patrimoniale. Quatre mesures allant dans ce sens semblent favorables au maintien d’une faune syrphidologique fonctionnelle dans les SPB. Celles-ci sont présentées ci-après sous la forme de « fiches mesures » décrivant : les objectifs visés, les mesures recommandées, le contrôle de l’efficacité de la mesure ainsi que la période d’intervention pour la mesure en question. Dans chaque cas, les mesures proposées sont adaptées selon la mise en place de nouvelles prairies extensives ou de SPB déjà existantes. Pour l’ensemble des mesures proposées, il est indispensable de vérifier, avant leur mise en œuvre, auprès du service cantonal compétent, leur compatibilité avec la réglementation qui prévaut. Dans les cas où des fauches sont préconisées, les mesures particulières à favoriser en faveur de la faune et de la flore ne sont pas détaillées pour chacune des fiches, étant donné que ces mesures sont déjà encouragées (Schiess-Bühler et al., 2011). De manière général, on veillera à : - laisser des zones de refuges non fauchées (5 à 10% de la surface) ; - faucher de l’intérieur vers l’extérieur de la prairie afin que les espèces mobiles puissent fuir dans le zones non fauchées ; - pratiquer le fanage au sol durant 3 à 7 jours afin de favoriser la dispersion des graines et des insectes puis évacuer le produit de la fauche (sauf pour les fauches de nettoyage ou le produit de coupe doit de suite évacué) ; - favoriser une coupe aussi haute que possible : de 8 à 12cm (dans l’idéal) pour épargner la faune ; - privilégier une barre de coupe à une fauche rotative ; - ne pas utiliser de conditionneur.
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MESURE 1- Fauche tardive
Objectifs
- Favoriser le maintien et l’augmentation des populations de syrphes se développant dans
les SPB ;
- Favoriser les espèces univoltines (les plus sensibles aux perturbations) ;
- Maintenir des recouvrements de plantes en fleurs au mois de juin afin de maintenir et développer le potentiel de lutte biologique des SPB.
Mesures préconisées pour des SPB existantes (ME) - ME1 : Maintenir une fauche tardive au 15 juin (mesure existante : OPD, 2013) ; - ME2 : Maintenir 10% (voire plus) de la surface non fauchée toute l’année (mesure réseau existante : DGAN, 2014) ; - ME3 : Favoriser la double fauche alternée : fauche anticipée de la ½ de la surface mi- mai, l’autre ½ est fauchée au 15 juin (mesure réseau PE1 existante : DGAN, 2014), afin de garantir aux syrphes, des ressources trophiques quand ils en ont besoin.
Mesures préconisées au moment de la création de SPB (MC)
- MC1 : Avant le semis : passer deux fois avec la herse au printemps afin détruire la plupart des adventices issues du stock grainier du sol (Mosimann, 2005) ; - MC2 : Fauches de l’année du semis : faucher jusqu’à trois fois quand la végétation recouvre bien le sol afin de diminuer la densité en mauvaises herbes, graminées et de favoriser celles des plantes à fleurs colorées (Dietl et al., 2001 ; Agridea, 2015) + évacuer tout de suite le produit de coupe ; - MC3 : Fauches après la première année : appliquer une des mesures ME ci-dessus.
Contrôle d’efficacité - Maintenir ces mesures pendant toute la durée légale (entre 4 et 8 ans) ; - Suivre les populations de syrphes aphidiphages, univoltines et liées aux tissus des herbacées au stade larvaire par la pose de pièges à émergence.
Période
Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc. ME1 ME2 ME3 1/2 1/2 MC1 MC2 MC3
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MESURE 2- Fleurs colorées
Objectifs
- Augmenter la densité des espèces végétales de couleur jaune, et rose-violette afin de maintenir et d’augmenter le potentiel de lutte biologique au niveau local.
Mesures préconisées pour des SPB existantes (ME) - ME1 : Amélioration par les pratiques : les graminées dominent et il est nécessaire de les affaiblir par une fauche précoce (mi-mai) (Agridea, 2015) ; - ME2 : Amélioration par un sursemis composé d’espèces végétales de couleur jaune et rose-violette : fraiser deux fois dans la saison, à deux semaines d’intervalle, dans la prairie existante des bandes de 2 à 3m de largeur espacées de 10 à 20m avec un mélange riche en plantes de couleur jaune et rose-violette (tableau 8.1, p. 131).
Mesures préconisées au moment de la création de SPB (MC) - MC1 : Semer un mélange grainier diversifié et riche en plantes à fleurs colorées (vs pauvre sur le plan spécifique avec une dominance de graminées) : favoriser les écotypes locaux en adoptant la technique de l’herbe à semences ou privilégier des mélanges commerciaux riches en plantes colorées (tableau 8.1, p. 131).
Contrôle d’efficacité - Suivre l’évolution de la composition floristique des prairies sur une durée de 2 à 4 ans et s’assurer de la réduction de la densité des graminées et de l’augmentation des plantes colorées ; - Suivre l’évolution des populations de syrphes adultes avec des pièges Malaise.
Période
Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc. ME1 ME2 MC1
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MESURE 3 - Fleurs à nectar
Objectifs
- Augmenter la densité des espèces végétales produisant du nectar afin de maintenir et d’augmenter la lutte biologique au niveau local.
Mesures préconisées pour des SPB existantes (ME) - ME1 : Amélioration par les pratiques : diminution du recouvrement en graminées par une fauche précoce (mi-mai) (Agridea, 2015) ; - ME2 : Amélioration par un sursemis composé d’espèces végétales produisant du nectar : fraiser deux fois dans la saison, à deux semaines d’intervalle, dans la prairie existante des bandes de 2 à 3m de largeur espacées de 10 à 20m avec un mélange riche en plantes produisant du nectar (tableau 8.1, p. 131).
Mesures préconisées au moment de la création de SPB (MC) - MC1 : Semer un mélange grainier diversifié et riche en plantes à fleurs nectar (vs pauvre sur le plan spécifique avec une dominance de graminées) (tableau 8.1, p. 131) avec des grammages en graminées (notamment en Lolium sp. et en Poa pratensis) plutôt faibles (<5grammes/are).
Contrôle d’efficacité - Suivre l’évolution de la composition floristique des prairies sur une durée de 2 à 4 ans et s’assurer de la réduction de la densité des graminées et de l’augmentation des plantes à nectar ; - Suivre l’évolution des populations de syrphes adultes avec des pièges Malaise.
Période
Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc. ME1 ME2 MC1
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MESURE 4 – Favoriser
certaines espèces végétales
Objectifs
- Valoriser certaines espèces végétales « banales » très appréciées par les syrphes aphidiphages au stade larvaire afin de maintenir et d’augmenter le potentiel de lutte biologique au niveau local.
Mesures préconisées pour des SPB existantes (ME) - ME1 : Amélioration par un sursemis composé d’Achillea millefolium et de Tragopogon offinialis: fraiser deux fois dans la saison, à deux semaines d’intervalle, dans la prairie existante des bandes de 2 à 3m de largeur espacées de 10 à 20m avec un mélange contenant des densités importantes d’Achillea millefolium et de Tragopogon offinialis.
Mesures préconisées au moment de la création de SPB (MC) - MC1 : Semer un mélange grainier comportant des densités importantes d’Achillea millefolium et de Tragopogon offinialis ou une prairie source riche de ces deux espèces.
Contrôle d’efficacité - Suivre l’évolution de Achillea millefolium et de Tragopogon offinialis sur une durée de 2 à 4 ans ; - Suivre l’évolution des populations de syrphes au stade larvaire par la mise en place de pièges à émergence.
Période
Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc. ME1 MC1
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9 CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES Notre étude a montré qu’il n’existe pratiquement aucune relation entre la taille et/ou la qualité des SPB et (i) leur diversité botanique, (ii) leur diversité syrphidologique et (iii) l’équilibre biologique des parcelles viticoles adjacentes décrit à partir des acariens typhlodromes. En effet, nous montrons : (1) que seul le niveau de qualité des SPB influence la diversité végétale qui s’y développe, bien que les différences en terme de richesse spécifique entre les deux niveaux de qualité soient minimes (environ 3 espèces en valeur médiane), (2) que ni la qualité, ni la taille des SPB n’ont de relation avec les communautés de syrphes se développant au stade larvaire dans les SPB ou les fréquentant au stade adulte, et que (3) ces deux facteurs ne sont pas non plus en relation avec les populations de typhlodromes qui se développent dans les vignobles adjacents. Bien qu’obtenus à partir d’un échantillonnage pouvant être considéré comme relativement peu dense (deux pièges à émergence et un piège Malaise par SPB), les assemblages syrphidologiques échantillonnés dans cette étude peuvent être considérés comme relativement complets et témoignant globalement d’une bonne intégrité de ces milieux semi-naturels. Les pièges à émergence et les pièges Malaise nous ont en effet permis d’échantillonner respectivement 70% de la faune syrphidologique genevoise potentiellement associée aux SPB au stade larvaire et 92% de cette faune associée au stade adulte. Indépendamment de leur taille ou de leur niveau de qualité botanique, nous montrons que les SPB de type « prairies extensives » abritent une faune syrphidologique majoritairement aphidiphage au stade larvaire, et sont donc en mesure d’offrir un service de lutte biologique contre les ravageurs des cultures périphériques. Cela permet donc d’appréhender ces surfaces non plus uniquement pour leur intérêt botanique mais également pour leur intérêt fonctionnel. En effet, l’attribution du niveau de qualité I/II dépend uniquement de critères botaniques, mais ces critères ne semblent pas se traduire du point de vue des communautés de syrphes qui les exploitent. Les SPB étudiées ont globalement un niveau de qualité (Intégrité Ecologique), mesuré par les syrphes, relativement bon (moyen à très bon selon les sites). Les syrphes qui s’y développent au stade larvaire semblent néanmoins particulièrement sensibles aux perturbations engendrées par les fauches en raison de l’absence dans ces SPB de la quasi-totalité des espèces univoltines et exploitant l’intérieur des tissus des herbacées au stade larvaire, qui pourraient être attendues. La question de la fauche est d’autant plus importante que nous montrons que la quantité de plantes en fleurs contenues dans les SPB au mois de juin possède une relation positive avec la richesse et l’abondance des syrphes qui émergent des SPB à cette même période de l’année. La végétation présente dans ces SPB est essentiellement décrite du point de vue des espèces qui les composent. Or, plus que l’identité des espèces végétales, nous montrons que certaines caractéristiques fonctionnelles végétales influencent les syrphes qui exploitent ces surfaces notamment au stade adulte. En effet, en plus du rôle que les SPB jouent en tant que milieu pour le développement larvaire des syrphes, elles constituent également un milieu riche en ressources trophiques (nectar et pollen) fréquenté par les syrphes adultes provenant des SPB mais aussi des milieux cultivés ou boisés situés à leur périphérie. Les syrphes, qui fréquentent les SPB au stade adulte pour leurs ressources florales semblent particulièrement être attirés par certaines caractéristiques forales notamment leurs couleurs. La qualité écologique des SPB mesurée par les
137 Travail de Master - Marie Bessat MUSE – Université de Genève syrphes est positivement liée à la quantité de fleurs jaunes et à celles produisant du nectar présentes dans les SPB. Le lien existant entre les syrphes et les fleurs jaunes ou à nectar est bien connu. Cependant, nous montrons une relation positive moins évidente d’après la littérature entre: la quantité de fleurs roses-violettes et l’abondance en syrphes fréquentant les SPB au stade adulte. Il n’est pas exclu que cette relation (statistique) soit fortuite, c’est-à-dire qu’un même facteur externe puisse influencer simultanément certaines plantes à fleurs roses-violettes et les syrphes. Bien que les caractéristiques fonctionnelles des espèces végétales semblent être plus importantes pour les syrphes que l’identité spécifique de celles-ci, certaines espèces (Achillea millefolium et Tragopogon pratensis) semblent fortement associées à la proportion de syrphes carnivores au stade larvaire. A l’heure actuelle, une chose est sûre, les prairies fleuries mises en place par les agriculteurs dans le but de préserver et maintenir la biodiversité dans les agroécosystèmes recèlent un potentiel de lutte biologique important. Cette étude ne permet cependant pas d’affirmer que le potentiel fonctionnel de ces milieux profite aux vignobles adjacents. En effet, il n’a pas été possible d’établir un lien quelconque entre les SPB (taille, qualité, richesse floristique) et la qualité biologique des parcelles viticoles avoisinantes, décrite ici par les effectifs d’acariens typhlodromes. Cependant, et malgré la très grande hétérogénéité des traitements phytosanitaires (en terme de fréquence et de matières actives utilisées) effectués sur chacune des parcelles, nous avons pu montrer, comme bien d’autres avant nous, que le soufre joue un rôle néfaste sur les populations de typhlodromes qui se développent dans les parcelles viticoles. Même si les syrphes ne semblent pas être déterminés par la taille et la qualité des SPB, il n’en va pas forcement de même pour d’autres arthropodes, tels que les lépidoptères, les orthoptères ou les hyménoptères qui pourraient répondre différemment à ces deux facteurs. Par ailleurs, les SPB restent des milieux artificiels (créés par l’Homme) relativement récents, il n’est donc pas exclu que la taille et la qualité de ces surfaces deviennent, à plus long terme, des critères déterminants pour les populations de syrphes qui s’y développent au stade larvaire ou qui les fréquentent au stade adulte. Au vu de la réelle plus-value que ces SPB pourraient apporter aux agriculteurs, et de l’absence de relation entre leur taille ou leur qualité et les syrphes, il serait dans un premier temps essentiel de favoriser ces surfaces indépendamment dans ces deux critères dans l’optique d’augmenter le potentiel de lutte biologique pour les cultures périphériques. Il s’agirait dans un second temps d‘optimiser la composition des mélanges grainiers afin d’augmenter leur potentiel de lutte biologique, indissociable de la conservation des insectes. Il faudrait donc penser la composition des mélanges fleuris non pas uniquement sur la base de l’identité des espèces végétales qui les composent mais y intégrer une dimension fonctionnelle visant à sélectionner les espèces végétales du point de vue de leurs caractéristiques décrites par leurs traits, caractéristiques qui s’avèrent être essentielles quand on s’intéresse aux interactions végétation-insectes ; d’autant plus que la mise en place de SPB en périphérie des cultures présente bien d’autres intérêts pour les agriculteurs, bien que non traités dans cette étude : production de fourrage ou encore enrichissement du sol en nutriments.
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