ActaCarthamus- Botanica Malacitana 37. 79-92 Málaga, 201279

SOBRE LA CLASIFICACIÓN DEL COMPLEJO -CARDUNCELLUS (, CARDUEAE-CENTAUREINAE) Y SU TRATAMIENTO EN FLORA IBERICA

Ginés LÓPEZ GONZÁLEZ

Real Jardín Botánico de Madrid, Plaza de Murillo 2, 28014 Madrid [email protected]

Recibido el 1 de octubre de 2012, aceptado para su publicación el 26 de octubre de 2012

RESUMEN. Sobre la clasificación del complejo Carthamus-Carduncellus (Asteraceae, Cardueae- Centaureinae) y su tratamiento en Flora iberica. Después de analizar las alternativas de clasificación del complejo Carthamus-Carduncellus que son compatibles con los resultados de los análisis moleculares, se propone volver a la clasificación en dos géneros de Hanelt (1963) modificada por la inclusión deCarthamus sect. Thamnacanthus (DC.) Hanelt en Carduncellus Adans.; se incluye Femeniasia Susanna, no estudiada por Hanelt, en Carduncellus. Se hacen las nuevas combinaciones Carduncellus rhiphaeus (Font Quer & Pau) G. López, Carduncellus balearicus (J. J. Rodr.) G. López, Carduncellus sect. Thamnacanthus (DC.) G. López y C. hispanicus subsp. intercedens (Degen & Hervier) G. López. Se describe la nueva serie Carduncellus ser. Fruticosi G. López, y las variedades C. monspelliensium var. almeriensis G. López & var. valentinus G. López. Carthamus L., tal como aquí se delimita, esta formado únicamente por plantas anuales que tienen las cipselas externas epaposas (muy raramente con vilano), y el resto con un vilano persistente formado por cerdas anchas, paleáceas, linear-lanceoladas o espatuladas. Carduncellus Adans., por plantas perennes, herbáceas o leñosas en las que todas las cipselas tienen vilano (muy raramente pueden ser epaposas), siendo el vilano persistente o frecuentemente caduco, formado por cerdas estrechamente lineares. Carthamus es del Mediterráneo oriental y O. de Asia , y Carduncellus Adans. está centrado biogeográficamente en el Mediterráneo occidental.

Palabras clave. taxonomía, nomenclatura, Carthamus, Carduncellus, Phonus, Femeniasia, Lamottea, Compositae, Cardueae-Centaureinae, Flora iberica.

ABSTRACT. On the classification of CarthamusCarduncellus complex (Asteraceae, CardueaeCentaureinae) and its treatment in Flora iberica. Different alternative classifications congruent with the molecular analyses of the complex Carthamus-Carduncellus are discussed. It is proposed to return to the traditional Hanel (1963) classification, but with Carthamus sect. Thamnacanthus (DC.) Hanelt included in Carduncellus Adans.; the Femeniasia Susanna, not studied by Hanelt, is also included in Carduncellus. The new combinations Carduncellus rhiphaeus (Font Quer & Pau) G. López, Carduncellus balearicus (J. J. Rodr.) G. López, Carduncellus sect. Thamnacanthus (DC.) G. López and C. hispanicus subsp. intercedens (Degen & Hervier) G. López are proposed. The new serie Carduncellus ser. Fruticosi G. López, and the varieties C. monspelliensium var. almeriensis G. López & var. valentinus G. López are described. Carthamus L., as delimited here, include

Trabajo realizado con cargo al proyecto CGL2005-05471-C04-02/BOS de la Dirección General de Investigación del MEC 80 G. López González

only annual having outer cypselas without pappus (rarely all epappose) and the rest with a persistent pappus of wide, paleaceous, linear-lanceolate o spatulate bristles. Carduncellus Adans., on the other hand, include perennial herbaceous or woody plants having all the cypselas with pappus (very rarely epappose), the pappus, persistent or deciduous, of narrow linear bristles. Carthamus L. is of East Mediterranean and West Asia origin, and Carduncellus Adans. has its center in the western Mediterranean region.

Key words. , nomenclature, Carthamus, Carduncellus, Phonus, Femeniasia, Lamottea, Compositae, Cardueae-Centaureinae, Flora iberica.

INTRODUCCIÓN 1996). Vilatersana et al. (2000), García Jacas et al. (2001) and Hellwig (2004) aceptan La división en géneros del complejo cuatro géneros congruentes con la filogenia Carthamus-Carduncellus ha sido muy molecular, Femeniasia Susanna (monotípico), controvertida desde los tiempos de Linneo Phonus Hill -con dos especies, Ph. arborescens (ver Pomel 1870, 1874-75; Battandier, 1890; (L.) G. López y Ph. rhiphaeus (Font Quer & Hanelt, 1963, 1976a y b; Rivas Goday & Pau) G. López-, Carduncellus Adans. (incl. C. Rivas Martínez, 1969; Dittrich, 1969; G. fruticosus y C. mareoticus) y Carthamus L. López, 1990). Una especie muy peculiar que Finalmente Greuter (2003) prefería volver a la había sido incluida durante mucho tiempo clasificación linneana incluyendo a todas las en y tipo del género Femeniasia especies del complejo Carthamus-Carduncellus Susanna -constituido por esta única especie- se en el género Carthamus L., una clasificación ha revelado como un miembro más de este grupo que ya había sido propuesta previamente por (Susanna, 1987, Susanna & Vilatersana, 1996). Dittrich (1969). Los análisis moleculares han hecho posible un gran avance en el conocimiento de la evolución de todo el complejo, y aclarado la posición de RESULTADOS Y 1DISCUSIÓN algunas especies particularmente problemáticas debido a sus peculiaridades morfológicas, me Los análisis moleculares (Vilatersana refiero sobre todo a Carduncellus fruticosus et al. 2000) sugieren que Carduncellus, (Maire) Hanelt y C. mareoticus (Delile) Hanelt Phonus y Femeniasia no deben de ser (Susanna et al., 1995; Vilatersana et al., 2000). incluidos en Carthamus puesto que existe Como consecuencia, no es posible aceptar un apoyo estadístico bastante débil para la la clasificación en cuatro géneros Phonus- monofilia de su clado común (Hellwig, 2004). Hill, Carthamus L., Carduncellus Adans. y Además, la separación o independencia de Lamottea Pomel- (G. López, 1990). Pero hasta Carthamus L., s. str., del resto del complejo la fecha no se ha llegado a un acuerdo general Carthamus-Carduncellus viene apoyada sobre la forma más conveniente de clasificar muy consistentemente tanto por criterios el complejo Carthamus-Carduncellus. Bremer morfológicos como biogeográficos. En efecto, (1994) aceptaba tres géneros, Carthamus L., las especies de Carthamus (Dittrich, 1969) Carduncellus Adans. y Femeniasia Susanna. tienen un vilano doble persistente, el vilano Wagenitz and Hellwig (1996) no dejan claro externo integrado por cerdas anchas, paleácea, si aceptan o no la separación de Carthamus linear-lanceoladas o espatuladas, las externas y Carduncellus, y admiten Femeniasia, pero que aumentan progresivamente de longitud sin ser conscientes de que el recuento de de afuera hacia dentro, el vilano interno cromosomas que parecía darle cierta entidad bien diferenciado, integrado por cerdas con -2n = 18 (Cardona & Contandriopoulos, base claviforme y 6-8 células epidérmicas 1983)- era erróneo (cf. Sussana & Vilatersana, parenquimáticas en la cara adaxial. Las cipselas Carthamus-Carduncellus 81 periféricas carecen de vilano, o muy raramente El número básico de cromosomas es siempre -en C. tinctorius- son todas epaposas. La constante, x = 12. placa apical de las cipselas posee 1-2 capas Pese a que no puede haber dudas de parenquimáticas de células almohadilladas, y la relación más o menos próxima entre las paredes radiales de la epidermis de la testa Carduncellus, s.l., y Carthamus, creo que es no son punteadas. Incluye únicamente plantas muy aconsejable aceptar a Carthamus L, s. anuales que crecen principalmente en medios str. -excluida la sect. Thamnacanthus (DC.) alterados. Biogeográficamente es un género Šostak. ex Hanelt- como un género totalmente claramente oriental: O. & C. de Asia y E. de la independiente, al tener en cuenta las diferencias región mediterránea; sólo dos especies que se enumeradas y las conclusiones que se derivan comportan como malas hierbas, C. lanatus L. de los análisis moleculares. Las peculiaridades and C. creticus L., se han extendido por toda la morfológicas que permiten individualizar región mediterránea. Los números básicos de Carthamus de Carduncellus son de hecho cromosomas son x = 10, 11, 12 and 32 (números bastante más claras que las que habitualmente derivados). se utilizan para separar otros géneros de las Por el contrario, el resto del complejo -que Cardueae aceptados tradicionalmente, tales incluye Carduncellus, Phonus y Femeniasia- como Carduus L. y Cirsium L. está integrado por especies perennes que crecen El resto del complejo, el grupo occidental principalmente en comunidades naturales, a de especies perennes -Carduncellus, s.l.-, veces leñosas o con cepa leñosa, cuyas cipselas es bastante más diverso y complicado. Los tienen vilano doble o simple (una condición análisis moleculares (Vilatersana et al., 2000) que parece ser secundaria), persistente o muy muestran dos líneas evolutivas, una que frecuentemente caduco, integrado por cerdas incluye Phonus arborescens (L.) G. López, estrechamente lineares, las más externas Ph. rhiphaeus (Font Quer & Pau) G. López y subiguales a las internas o que se hacen más Femeniasia balearica (J. J. Rodr.) Susanna, largas de afuera hacia dentro; el vilano interno, y la otra el resto de las especies, entre ellas cuando existe, bien diferenciado o pobremente Carduncellus fruticosus (Maire) Hanelt y C. diferenciado, las cerdas sin células epidérmicas mareoticus (Delile) Hanelt. Existen sólo tres parenquimáticas en la cara adaxial (Dittrich, clasificaciones posibles que sean congruentes 1969). Todas las cipselas tienen vilano, excepto con los diagramas evolutivos. Una de ellas es en Carduncellus calvus Boiss. & Reut., en que la de tres géneros que siguen Vilatersana et al. son secundariamente epaposas; se trata de una (2000), con un género Phonus que incluiría dos especie notablemente parecida a C. caeruleus especies, Ph. arborescens y Ph. rhiphaeus, el (L.) C. Presl, obviamente su pariente más género monotípico Femeniasia, y todas las otras próximo, del que difiere casi exclusivamente especies agrupadas dentro de Carduncellus. por ese carácter. La placa apical de las cipselas Esta clasificación adolece, en primer lugar, carece de capa parenquimática de células de la pobre diferenciación morfológica -si almohadilladas y la testa de la epidermis tiene dejamos aparte la puramente vegetativa- entre paredes radiales punteadas (Dittrich, 1969). Femeniasia y Phonus. Femeniasia balearica Este grupo, pese a contar con una especie difiera de Ph. arborescens y Ph. rhiphaeus circunmediterránea, Carduncellus caeruleus -dos especies bastante similares y muy (L.) C. Presl, y otra que llega por el este hasta emparentadas- por el hábito pulvinular, las hojas Egipto (Carduncellus eriocephalus Boiss.), tiene adultas rígidas, con lámina poco desarrollada su centro de distribución centrado de forma y los pequeños apéndices cocleariformes en muy clara en la región mediterránea occidental. las brácteas medias e internas del capítulo, 82 G. López González similares a las que se aprecian en algunas resto de especies de Carduncellus. Estas dos especies -pero no en otras- de Carduncellus. En especies comparten un carácter aparentemente el vilano no existen diferencias significativas; primitivo, el presentar unas cipselas con se dice que Femeniasia tiene un vilano caduco pericarpio indiferenciado, carácter que se en su totalidad, con todas las cerdas unidas en presenta también en Phonus y Feminiasia, al anillo, pero las cerdas están muy ligeramente igual que el hábito leñoso y las flores amarillas lignificadas en la base y se desprenden con (sólo otra especies de Carduncellus tiene facilidad de forma individual, de la misma forma flores amarillas,C. helenoides). Si pudiéramos que podemos ver en Phonus. Las diferencias separar en un género diferente a estas dos morfológicas entre Phonus y Femeniasia son especies, el género Phonus (incl. Femeniasia) bastante más pequeñas que las que existen estaría razonablemente bien caracterizado entre ciertas especies de Carduncellus, y frente a Carduncellus: Phonus con hábito corresponde a caracteres que hoy sabemos leñoso, primeras dos hojas opuestas, cipselas que no son significativas a nivel genérico con pericarpio indiferenciado, vilano caduco en el complejo Carthamus-Carduncellus. Si con cerdas ligeramente lignificadas en la base; diferencias en el hábito de crecimiento y/o Carduncellus: hábito herbáceo o sufruticoso, morfología de caracteres vegetativos pudieran primeras dos hojas alternas, pericarpio con bastar para justificar la separación de un género tres capas bien diferenciadas, caduco (con en este grupo, existen razones aún más fuertes todas las cerdas unidas en un anillo especial para separar en un nuevo género monotípico muy conspicuo o tejido pericárpico parecido a Carduncellus fruticosus, que difiere de la a un collar) o persistente, y flores azules, mayoría de las otras especies de Carduncellus rosadas o púrpuras, raramente amarillas (en C. por su hábito leñoso, tallos espinosos y helenoides). Pero C. fruticosus y C. mareoticus cipselas con pericarpio indiferenciado, y de no resultan agrupados en el análisis molecular, C. mareoticus por su tallos espinosos y vilano y además tampoco sería razonable establecer un persistente. En Carduncellus coexisten especies nuevo género que agrupara estas dos especies con tipos notablemente muy diferentes de vilano, porque éste resultaría casi imposible de separar que puede ser persistente o caduco; este hecho de Phonus (incl. Femeniasia), como se puede ha sido considerado como una consecuencia bien deducir del hecho de que Petit (1997) de una cierta evolución abrupta (Vilatersana et haya incluido C. fruticosus en Femeniasia, al., 2000); lo mismo puede haber ocurrido en y yo mismo (G. Lopez, 1990), C. fruticosus el caso de Phonus y Femeniasia, en cuanto a y C. mareoticus en Phonus. Parece por todo los caracteres vegetativos, pues las diferencias ello inevitable incluir estas dos especies en en el vilano son irrelevantes si consideramos la Carduncellus. Y al incluir C. fruticosus y C. gama de variación existente en Carduncellus, mareoticus en Carduncellus, Phonus (incl. s. str. Como conclusión, creo que es necesario Femeniasia) quedaría como un género bastante incluir Femeniasia en Phonus. pobremente caracterizado, con todas sus Pero, ¿debe Phonus (incl. Femeniasia) diferencias con respecto a Carduncellus sujeto ser aceptado como un buen género o es más a excepciones. En conclusión, la clasificación aconsejable incluirlo en Carduncellus? Para que parece más conveniente para este grupo de responder a esta cuestión es muy conveniente especies perennes es la de llevarlas a todas a un estudiar la posición de las dos especies género Carduncellus Adans., s.l., que incluiría desviantes de Carduncellus anteriormente Phonus Hill, Lamottea Pomel y Femeniasia mencionadas: Carduncellus fruticosus y C. Susanna. La línea evolutiva representada por mareoticus, basales en el análisis molecular al Phonus y Femeniasia se puede reconocer Carthamus-Carduncellus 83 dentro del género Carduncellus con el rango 1a. Carduncellus sect. Thamnacanthus (DC.) de sección. De esta forma volveríamos a G. López, comb. nov. la clasificación tradicional del complejo Carthamus-Carduncellus propuesta por Hanelt ≡ Kentrophyllum sect. Thamnacanthum DC., (1963) ligeramente modificada, siendo la Prodr. 6: 611 (1838) [basión.]. Lectótipo, principal diferencia que la sect. Thamnacanthus designado por Hanelt (1963): Kentrophyllum se transfiere de Carthamus a Carduncellus, arborescens (L.) Hook. [Carthamus arborescens extendiendo un poco más la delimitación de este L.] último género con la inclusión de Femeniasia. ≡ Carthamus sect. Thamnacanthus (DC.) Hay que resaltar finalmente que el género Šostak. ex Hanelt in Feddes Repert. Spec. Nov. Carduncellus Lobel ex Adans., tal como aquí Regni Veg. 67: 65 (1963) se delimita, es monofilético y resulta claramente ≡ Phonus Hill, Veg. Syst. 4: 5 (1762). Lectótipo, separado de Carthamus L. en los estudios designado por G. López (1990): Carthamus moleculares. arborescens L. = Durandoa Pomel, Mat. Fl. Atl.: 2 (1860); ≡ Clave de géneros Kentrophyllum sect. Durandoa (Pomel) Batt. in Batt. & Trab., Fl. Algérie (Dicot.): 508 (1889); 1. Vilano persistente, formado por cerdas anchas, ≡ Carthamus sect. Durandoa (Pomel) Kuntze in paleáceas, linear-lanceoladas o espatuladas; cipselas externas sin vilano (raramente todas Post & Kuntze, Lexic. Gen. Phan.: 102 (1904). epaposas); plantas anuales ...... Carthamus Holótipo: Durandoa clausonis Pomel [sinónimo - Vilano persistente o caduco, integrado por de Carthamus arborescens L.]. cerdas estrechamente lineares; todas las cipselas con vilano (muy raramente epaposas); plantas = (incl.) Femeniasia Susanna in Collect. Bot. perennes, herbáceas o leñosas ... Carduncellus (Barcelona) 17(1): 83 (1987, publ. 1988). Holótipo: Femeniasia balearica (J.J. Rodr.) 1. Carduncellus Lobel ex Adans., Fam. Pl. 2: Susanna. 116, 532 (1763) [Lectótipo: C. monspelliensium All., Especies incluidas: designado por P. G. Parkinson (1987)] ≡ Carthamus sect. Carduncellus (Adans.) Sch. 1. Carduncellus arborescens (L.) Sweet, Hort. Bip. in Webb & Berth., Phyt. Canar. 3(2), sect. Brit.: 216 (1827) II: 367 (1846) ≡ Carthamus arborescens L., Sp. Pl. 2: 831 ≡ Onobroma Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 380 (1753) [basión.] (1791), nom. illeg. = (incl.) Phonus Hill, Veg. Syst. 4: 5 (1762); ≡ 2. Carduncellus rhiphaeus (Font Quer & Pau) Carthamus sect. Thamnacanthus (DC.) Šostak. G. López, comb. nova. ex Hanelt in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni ≡ Carthamus rhiphaeus Font Quer & Pau in Font Veg. 67: 65 (1963) Quer, Iter Marocc. 1927, No. 711. 10-III-1928, = Durandoa Pomel, Mat. Fl. Atl.: 2 (1860) in sched. [basión.] = (incl.) Lamottea Pomel, Mat. Fl. Atl.: 3 (1860) = (incl.) Femeniasia Susanna in Collect. Bot. 3. Carduncellus balearicus (J.J. Rodr.) G. (Barcelona), 17(1): 83 (1987 publ. 1988) López, comb. nov. — Carthamus sensu Hanelt in Feddes Repert. ≡ Centaurea balearica J.J. Rodr. in Bull. Spec. Nov. Regni Veg. 67: 41-180 (1963), p.p. Soc. Bot. France 16: 237 (1869) [basión.]; ≡ [sect. Thamnacanthus] Femeniasia balearica (J.J. Rodr.) Susanna in — Carthamus auct. afr., p.p. Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 83 (1988) 84 G. López González

1b. Carduncellus sect. Carduncellus tingitanum (L.) Cess., Passer & Gibelli, ≡ Carthamus sect. Carduncellus (Adans.) Sch. Comp. Fl. Ital. 2: 449 (1886); ≡ Carduncellus Bip. in Webb & Berth., Phyt. Canar. 3(2), caeruleus subsp. tingitanus (L.) Rivas Goday sect. II: 367 (1846) & Rivas Mart. in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 189 (1969) Carduncellus ser. Fruticosi G. López, ser. nov. = Carduncellus caeruleus var. incisus DC., Diagnosis: It differs from Carduncellus ser. Prodr. 6: 615 (1838); ≡ Carthamus caeruleus Carduncellus by its woody habit, yellow flowers, var. incisus (DC.) Sch. Bip. in Webb & Berth., and fruit with undifferentiated pericarp (no Phyt. Canar. 3(2), sect. II: 368 (1846) excretory dark layer of tissue) [A Carduncellus ser. Carduncellus differt habito lignoso, floribus = Onobroma caerulea var. pinnatifida semper luteis, pericarpo unistrato (strato Hoffmanns. & Link, Fl. Portug. 2: 208 obscuro excretoris destituto)]. (1820-28)

Type (Typus): Carduncellus fruticosus – Atractylis caerulea incisis foliis hispanica (Maire) Hanelt. Barrelier, Ic. 591, obs. 971 (1714)

Especies incluidas: Ind. loc.: “Habitat in Agro tingitano, Algeriae” (lectótipo, designado en éste trabajo: 1. Carduncellus fruticosus (Maire) Hanelt in Herb. Linn. n.º 973.5 (LINN), Alstroemer 201, Feddes Repert, Spec. Nov. Regni Veg. 67: un solo ejemplar). 170 (1963) ≡ Carthamus fruticosus Maire in Mém. Soc. El nombre Carthamus tingitanus L., a pesar Sci. Nat. Maroc 15: 41 (1926) [basión.] del epíteto específico y de la indicación de localidad del protólogo, se basa principalmente 2. Carduncellus mareoticus (Delile) Hanelt en material recolectado por Alstroemer en 1761, in Feddes Repert, Spec. Nov. Regni Veg. presumiblemente en España [Lista de plantas 67: 170 (1963) españolas n.ª 201, sub Carthamus sp., Herb. ≡ Carthamus mareoticus Delile, Descr. Egypte, Linn. n.º 973.5 (LINN)]. Linneo incluye en la Hist. Nat.: 276, Pl. 48 Fig. 1 (1813) [basión.] descripción original una sola referencia, muy confusa, a un sinónimo de Morison (1699): alude al nombre de una planta, Carduus erectus Observaciones sobre la clasificación caeruleus Cnici facie foliis dissectioribus Mor., adoptada para Flora iberica citándola de forma incorrecta, y al dibujo de otra diferente, representada en la sect. 7, tab. 34 1. Sobre la identidad de Carthamus tingitanus L. fig. 19, de la que tomó el epítetotingitanus , y la localidad africana; pero el dibujo de la supuesta Carthamus tingitanus L., Sp. Pl. ed. 2, 2: 1163 planta africana, pese al epíteto tingitanus, es (1763) una simple copia del publicado por Clusio ≡ Carduncellus tingitanus (L.) C. Presl, Fl. o L’Écluse (1576) como Cnicus alter, que Sicul.: XXX (1826); ≡ Onobroma tingitana (L.) corresponde en realidad a una planta española, Sweet, Hort. Brit.: 216 (1827); ≡ Carthamus de los sembrados próximos a Córdoba y los caeruleus var. tingitanus (L.) Ball in J. Linn. campos de cultivo de Sevilla; se trata de una Soc., Bot. 16: 532 (1878); ≡ Kentrophyllum forma muy típica del Carduncellus caeruleus Carthamus-Carduncellus 85

(L.) C. Presl , y no permitiría por tanto mantener con hojas inferiores o todas profundamente el uso tradicional del nombre C. tingitanus. divididas, pinnatífidas o pinnatipartidas, las Se designa por eso aquí formalmente como inferiores a veces liradas. lectótipo al pliego de Alstroemer. 2. Carduncellus cuatrecasasii G. López in Algunos autores han considerado a Anales Jard. Bot. Madrid 38: 531 (1982) Carthamus tingitanus L. como buena especie (Gussone, 1843-45), otros como subespecie de ≡ Carduncellus araneosus var. macrocephalus C. caeruleus (Rivas Goday & Rivas Martínez, Cuatrec. in Trab. Mus. Ci. Nat. Barcelona 12: 1969; Talavera, 1987), pero se trata sólo de una 471 (1929) [syn. subst.] variante menor de C. caeruleus que no merece ≡ Carduncellus araneosus subsp. macrocephalus otro reconocimiento taxonómico que el de (Cuatrec.) Rivas Goday & Rivas Mart. in simple forma o variedad; dicen acertadamente Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 195 (1969) Hoffmannsegg & Link (1813-40): «Certe ≡ Carduncellus hispanicus subsp. Varietates sunt; promiscue crescunt, et macrocephalus (Cuatrec.) Rivas Mart. et al. in Specimina intermedia non raro occurrunt» Rivasgodaya 6: 21 (1992) [ciertamente son variedades; crecen mezcladas, ≡ Carthamus hispanicus subsp. macrocephalus y no son raros los ejemplares intermedios]. (Cuatrec.) Greuter in Willdenowia 33(1): 53 Más recientemente, Hanelt (1976) tampoco (2003) encontró patrones de variación morfológicas o — Carduncellus pinnatus auct., non (Desf.) DC. geográficas que permitieran diferenciar razas en C. caeruleus. Tampoco los distintos niveles Ind. loc.: “Entre Jódar y Las Hermanas, de ploidía detectados en C. caeruleus parecen 600 m., 4-VI-29; Almadén, Cabeza Prieta, tener un reflejo claro en la morfología. 1400 m., 11-VI-26; Cambil, 800 m., 13-VI-26; El ejemplar de Alstroemer designado como Campanil, 600 m., 8-VI-26; cerro de Cabra del lectótipo tiene un tallo erecto-ascendente y Santo Cristo, 1150 m., 4-VI-25; entre Torres todas las hojas caulinares pinnatífidas. La planta y Albanchez, 7-VI-25; Cortijos de Belmez, que crecen en terrenos silíceos a la que Talavera 14-VII-25” [Lectótipo: MA 136838, “Jaén, (1987) denominó Carduncellus caeruleus subsp. Sierra de Mágina, Almadén, in nemoribus tingitanus suele tener tallos más claramente Cabezaprieta, 11.VI.1926. J. Cuatrecasas legit”, ascendentes y las hojas caulinares gruesamente designado por G. López (1982)] dentadas (no pinnatífidas); corresponden aparentemente a formas pequeñas y más o La equivocación de Cuatrecasas al menos depauperadas de lugares sombreados o considerar a esta planta como una variedad suelos pobres. Ya Pau (1925) había establecido del C. araneosus Boiss. & Reut., en tiempos que Carthamus caeruleus L. y C. tingitanus en que apenas nada se conocía sobre el L. fueron nombres establecidos por Linneo género, ha llevado a autores posteriores a para la misma planta, y que Cavanilles (1793) subordinarla además a C. hispanicus Boiss. había empleado muy equivocadamente el ex DC. -o Carthamus hispanicus (Boiss. ex segundo nombre para denominar a una forma DC.) Sch. Bip.-, un nombre prioritario sobre caulescente de Carduncellus monspelliensium C. araneosus (cf. G. López, 1982, 1998b), en que crece en el este de España. una demostración adicional de que los errores En Flora iberica se va a recoger esta son recurrentes. A las notables diferencias entre variante de C. caeruleus de hojas divididas estas dos especies hay que añadir el peculiar como var. incisus DC., Prodr. 6: 615 (1838): mecanismo de dispersión de los aquenios 86 G. López González de C. cuatrecasasii, todos unidos a modo de montis Lupi]- como por el pliego del herbario estepicursor, ver G. López (1998a). En C. de Burser XXI.68 (UPS). En este pliego se basó hispanicus, donde las cerdas del receptáculo principalmente para incluir entre los sinónimos están mucho más desarrolladas, se liberan de al Eryngium montanum minimum capitulo uno en uno y son arrastrados individualmente magno C. Bauh. En efecto, es precisamente por el viento. a esta planta francesa a la que corresponde el nombre Carduncellus adoptado como epíteto 3. Carduncellus monspelliensium All., Fl. específico por Linneo y acuñado por Pierre Pedem. 1: 154 (1785) Pena & Matthias de l’Obel en 1570 -Stirpiumm adversaria nova, pág. 374-, obra en la que se ≡ Carthamus carduncellus L., Sp. Pl. 2: publica un excelente dibujo, el primero conocido 831 (1753) [syn. subst.]. Ind. loc. “Habitat de la planta (el mismo que figura en la obra de Monspelii” [Lectótipo, designado en este l’Obel de 1581). Dicen estos autores sobre este trabajo: Herb. Burser XXI.68 (UPS): “Eryngium cardo, que habían descubierto en las laderas montanum minimum capitulo magno Bauh. / meridionales de la montaña: «...haec Cardui Carduncellis montis Lupi Advers. // In monti species omnium minima, eoque Carduncellus Lupi prope Monspelium // 68]. La localidad nobis nuncupata...» [...esta especie en todo corresponde al Mont Saint Loup, a unos 20 km diminuta de cardo a la que denominamos por al norte de Montpellier. este motivo Carduncellus (cardito)...]. Juel ≡ Onobroma monspelliense (L.) Spreng., Syst. (1936) identifica el pliego del herbario Burser Veg. 3: 392 (1826), nom. Illeg. como “Carduncellus mitissimus DC.”, pero se ≡ Onobroma carduncellus (L.) Steud., Nom. trata de un error, pues la planta de Montpellier ed. 2, 2: 213 (1841) tiene hojas y brácteas externas de la cabezuela ≡ Kentrophyllum monspelliensium (L.) Cess., espinosas, detalle que viene confirmado tanto Passer & Gibelli, Comp. Fl. Ital. 2: 449 (1886), por la descripción de Pena y l’Obel, donde se nom. Illeg. habla de «...spinis horridis...», como por el ≡ Carthamodes carduncellus (L.) Kuntze, Rev. comentario de Sauvages en carta a Linneo (Linn. Gen.: 326 (1891) Corresp. vol. 13: 147): «Carthamus carduncellus in monte lupi spinosus est foliis, nequaque no = Carduncellus vulgaris DC. ex Loudon, Hort. vero a l’esperon» [El C. carduncellus tiene hojas Brit.: 332 (1830) espinosas en el Mont Saint Loup, cosa que no sucede en Lesperon o L’Esperon (Aquitania, = Cnicus longifolius Lam., Fl. Fr. 2: 13 (1779), departamento de las Landas, donde lo que crece nom. illeg. es por tanto el C. mitissimus)].

— Carduncellus monspeliensium auct. C. monspelliensium es una especie notablemente polimorfa, en la que se aprecian Pese a que Linneo en el protólogo de algunas variantes o tendencias de variación que Carthamus Carduncellus menciona entre los en mi opinión no llegan a la categoría de razas sinónimos una planta cultivada en Leiden por geográficas pero que pueden tener aspecto Adriaan van Royen, resulta evidente que basa tan diferente entre sí que merece la pena su principalmente la especie en el cardillo del Mont enumeración. Saint Loup en el sur de Francia, que conocía tanto por el dibujo publicado por Matthias de a) Carduncellus monspelliensium var. l’Obel -Ic. II, 20 (1581) [sub Carduncellus monspelliensium Carthamus-Carduncellus 87

= Carduncellus monspelliensium β. caulescens Hay otras formas bastante más robustas, con Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: tallo grueso y cabezuelas grandes -pero no tanto 136 (1865). p.p. como en la var. megacephalus-, que se ven con frecuencia en lugares cálidos y soleados a menor = Carduncellus araneosus subsp. altitud; es la dibujada por Cavanilles en la tabla pseudomitissimus Rivas Goday & Rivas Mart. 128 del volumen segundo de los Icones bajo el in Anales Inst. Bot. Cavanilles 25: 190, 197 nombre Carthamus tingitanus. (1969); ≡ Carduncellus hispanicus subsp. pseudomitissimus (Rivas Goday & Rivas Mart.) b) Carduncellus monspelliensium var. Rivas Mart. et al. in Rivasgodaya 6: 20 (1991); ≡ subabcaulis (Willk.) Willk. ex Amo, Fl. Carthamus hispanicus subsp. pseudomitissimus Fan. Peníns. Ibérica 4: 308 (1872) (Rivas Goday & Rivas Mart.) Greuter in ≡ Carduncellus monspelliensium α.[¿var.?] Willdenowia 33(1): 53 (2003); ≡ Carduncellus subacaulis Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. mitissimus subsp. pseudomitissimus (Rivas Hisp. 2: 136 (1865) [basión.] Goday & Rivas Mart.) Rivas Mart. et al. in = Cynara pygmaea Willd., Sp. Pl. 3(3): 1692 Itinera Geobot. 15(2): 699 (2002) [Ind. loc: (1803) “Inter fruticetis in solo cretaceo-calcareis, — Carduncellus araneosus var. nanus regionis montano-continentalis Ibericae, prope Debeaux ex Hervier in Bull. Acad. Int. Géogr. Rascafría et Torrelaguna, oppidulum prov. Bot. 17: 48 (1907), nom. inval. Matritense”. Holótipo: MAF, “zona cretácica de — Carduncellus araneosus var. pumilus Rascafría (Madrid)”, establecido en la página Reverchon ex Hervier in Bull. Acad. Int. Géogr. 190, Fig. 14!] Bot. 17: 48 (1907), nom. inval. — Carduncellus celtibericus Pau, herb. — Carthamus tingitanus sensu Cav., Icon. 2: 24-25, tab. 128 (1793), non L. Ind. loc.: “var α. Wk. in sabinetis int. Pozondon et Celda” [Sierra de Albarracín, Teruel]. — Carduncellus caeruleus auct., non (L.) K. Presl Se trata de una forma acaule o subacaule, con cabezuelas bastante pequeñas -capítulos de Se trata de la raza más difundida -se extiende 12-20 × 8-12 mm-, sentadas en el centro de la por la mayor parte del área de la especie-, roseta de hojas, de vilano de c. 10 mm, barbulado que puede ser más o menos grácil o robusta, o subplumoso. Es la forma que predomina con tallos generalmente bien desarrollados, en las parameras frías del CN, CE y SE de la hojas caulinares similares a las basales, poco península, en suelos crioturbados y ambiente numerosas, cabezuelas de tamaño medio o grande de sabina albar, piornal espinoso almohadillado y vilano barbulado, raramente subplumoso. El o tomillar-pradera. Su tamaño raquítico viene tipo de la especie corresponde a una forma condicionado muy probablemente por la dureza relativamente grácil y de cabezuelas de tamaño del clima. No he visto el material original de medio, casi idéntica a la raza madrileña descrita Willkomm, pero la descripción y la localidad como C. araneosus subsp. pseudomitissimus permiten identificar sin dudas a la planta que por Rivas Goday y Rivas Martínez (1969); se predomina en las parameras de las serranías asemeja en aspecto al C. pseudomitissimus, con de Cuenca y Teruel. El rango que se le da a la el que a veces convive en algunas montañas del planta en el Prodromus resulta bastante dudoso; tercio norte de la Península; es la que predomina se emplean las letras griegas α y β para los dos muchas veces en lugares frescos y no muy fríos. táxones infraespecíficos, y luego se dice en la 88 G. López González distribución que se trata de variedades; parecería de hasta 3(3,5) cm de diámetro. Se trata que se puede aceptar ese rango en este caso, probablemente de una simple forma extrema pero sin salirnos de Carduncellus vemos que en de la var. monspelliensium originada C. caeruleus β incisus incluye Willkomm una como consecuencia de crecer en suelos “var. glaber (C. hispan. Bss.)”, lo que supondría particularmente fértiles. Las poblaciones que la letra griega debería corresponder a un madrileñas del Cerro Negro -que crecían rango superior, mientras que en un comentario sobre margas grises- se han venido aceptando adicional la llama “Forma glabra”. He optado como un taxon especial, C. matritensis Pau, por tanto por suponer que se utiliza el rango fundamentalmente por falta de información, de variedad de forma inconsistente, cosa que pues en la actualidad se considera extinto en por otra parte resulta evidente en el conjunto Madrid (la última recolección se remonta a de la obra. 1935). Una vez estudiado el poco material que se conserva, se ve que sólo diferiría en realidad c) Carduncellus monspelliensium var. del C. monspelliensium por tener las cabezuelas megacephalus Cuatrec. in Trab. Mus. notablemente grandes; pero el tamaño de las Ci. Nat. Barcelona 12: 471 (1929) cabezuelas es un carácter muy variable en C. ‘megacephalum’ monspelliensium, y también en C. matritensis, = Carduncellus matritensis Pau in Bol. pues el mencionado material madrileño es a Soc. Aragonesa Ci. Nat. 3: 291 (1904); ≡ ese respecto notablemente heterogéneo. Esta Carduncellus pinnatus subsp. matritensis (Pau) opinión no es novedosa: ya Willkomm (1865) Rivas Goday & Rivas Mart. in Anales Inst. incluyó sin vacilar la planta del Cerro Negro Bot. Cavanilles 25: 192 (1969); ≡ Carthamus -sub “C. pinnatus Cut. Fl. Madrit. p. 412!, non matritensis (Pau) Greuter in Willdenowia 33(1): DC.”- como sinónimo de su C. monspelliensium 53 (2003) [Ind. loc.: “Cerro Negro (Madrid): β. caulescens. En el rango varietal, que es el que Isern” (lectótipo, designado en este trabajo: le doy aquí provisionalmente, parece que hay “Cerro Negro prope Matritum in Julio 1860, que aceptar este otro nombre de Cuatrecasas, Isern”, MA; isolectótipos in Kew)] var. megacephalus, que corresponde a una — Carduncellus pinnatus var. acaulis sensu planta gienense con cabezuelas, segun este Cutanda, Fl. Madrid: 412 (1861), non DC. autor, de tamaño muy similar a las de la planta — Carduncellus monspelliensium β. caulescens del Cerro negro. Difiere claramente de C. Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 2: pinnatus, especie norteafricana con la que ha 136 (1865), p.p. sido confundido, por tener hojas con lóbulos — Carduncellus pinnatus sensu Hanelt in decurrentes, no auriculados, glabros, con Tutin et al. (eds.), Fl. Europ. 4: 303 (1976), espinas casi patentes y con nervadura poco non (Desf.) DC. resaltada.

Ind. loc.: “Proximidades del pueblo de d) Carduncellus monspelliensium var. Albanchez, 22-VI-25” [Según me informa valentinus G. López, var. nov. amablemente C. Navarro, no se conserva — Carduncellus caeruleus auct., non (L.) C. Presl material alguno en MAF que se pueda utilizar para tipificar el nombre]. Diagnosis: It differs from C. monspelliensium var. monspelliensium by its Raza subacaule o caulescente, robusta, higher and more leafy stems, stem leaves ovate- de color verde intenso o verde-oscuro, con lanceolate, toothed or lobed just never pinnatifid cabezuelas bastante grandes, el involucro [A Carduncellus monspelliensii differ caulibus Carthamus-Carduncellus 89 elatis, foliosis, foliis cauliniis ovato-lanceolatis, Ilustraciones: Font Quer, Pl. Medic. 856 dentatis vel vix lobatis, nec pinnatifidis]. fig. a (1962).

Holotype (Holotypus): Cabanes, Castellón, It grows in the highest mountains of 17-VI.1982, leg. Rico & Sánchez (MA 311176) Almeria province in Andalucia, South-East of [duplicado del Herbario de la Facultad de Spain [Habitat in montibus elatioribus calcareis Ciencias de la Universidad de Salamanca] Hispania australis, in regno Granatense orientale (Almeria)]. It grows on rocky limestone hills and the fields of eastern Spain, southern part of Catalonia Planta glabra o glabrescente, caulescente and the old kingdom of Valencia, East of Spain o subacaule, muy espinosa, con vilano [Habitat in collibus lapidosis calcareis et manifiestamente plumoso y cerdas del inter segetes Hispania orientalis, in meridiem receptáculo bastante largas, de hasta 7 Catalonia et vetus regni Valentino]. mm. Pequeña forma local de las montañas almerienses, 1500-2200 m. Sierra de Gádor, Planta caulescente, con tallos bastante zonas calizas de Sierra de Filabres, Sierra de alargados, hojas caulinares numerosas, ovadas María. u ovado-lanceoladas, dentado-espinosas o lobadas, pero de forma muy poco profunda, 4. Carduncellus mitissimus (L.) DC. in Lam. & diferentes de las basales, con vilano subplumoso DC., Fl. Franç. ed. 3, 4: 73 (1805) o plumoso. Repartida por el E de la Península: sur de Cataluña, Comunidad Valenciana y tal ≡ Carthamus mitissimus L., Sp. Pl. 2: 831 vez en Murcia, en terrenos pedregosos calizos (1753) [basión.] [Ind. loc.: “Habitat circa y lindes de campos de cultivo, a unos 400-1500 Parisios” (Neótipo, designado en este trabajo: m.s.n.m. A primera vista muy diferente de la P, Herb. Tournefort no. 4050, “Cnicus/ var. monspelliensium -tanto que se podría tomar caeruleus humilior stampari?/ Eryngium por una especie propia-, pero enlazada con ella montanum mitius capitulo magno/ H. R. P.”, por numerosas formas intermedias. ¡microficha!) [corresponde alCnicus caeruleus humilis & mitior Tourn., Inst. Rei Herb.: 451 e) Carduncellus monspelliensium var. (1700)] almeriensis G. López, var. nov. — Carduncellus monspelliensium auct. (Pau, = Carthamus humilis Lam., Encycl. 1: 638 1925, etc.), non All. (1783)

Diagnosis: It differs from Carduncellus Linneo tomó como nomen specificum monspelliensium var. monspelliensium mainly legitimum para esta especie el que le dio by having a feathery pappus, (17)20-27 mm Guettard (1747), -Carthamus foliis radicalibus [A Carduncellus monspelliensii differ pappo dentatis, caulinis pinnatis, ominibus inemibus (17)20-27 mm, plumoso] Guet.- alterando ligeramente el orden de la frase para dar más importancia a que las hojas Holotype (Holotypus): Sierra de los son inermes. Y en Guettard, que nos dice que Filabres (Almería), Tetica de Bacares, se trata del Cnicus caeruleus humilis & mitior 1950-2000 m.s.n.m, taludes pedregosos en Tourn., no hay ilustración alguna de esta planta, claros de matorral, en terrenos calizos, leg. G. al igual que ocurre en los sinónimos de Dalibard López n.º 1435, 13.VIII. 1974 (MA 444900). (1749) -que se limita a copiar a Guettard-, 90 G. López González

Vaillant (1718) y Morison (1699). Todos estos por formas claramente intermedias que se autores se basan en último término en la planta extienden ampliamente por algunas montañas de Tournefort, cultivada en el Jardín Botánico del sur de España, formas a las que Degen de París como Eryngium minimum, mitius, & Hervier (in Hervier, 1907) denominaron capitulo magno H. R. Par. A falta de cualquier Carduncellus araneosus f. intercedens. Este otro elemento original en que tipificar el hecho hacía inevitable la inclusión de C. nombre de Linneo, se designa aquí formalmente araneosus en C. hispanicus como raza o como neótipo una muestra de dicha planta del subespecie. Las poblaciones morfológicamente herbario de Tournefort. intermedias parece razonable llevarlas a una tercera subespecie, pese a que a veces resulte 5. Carduncellus hispanicus Boiss. ex DC., muy difícil de separar de la subsp. hispanicus. Prodr. 7(1): 304 (1838) ≡ Carduncellus caeruleus [β. incisus] “var.” 5b. Carduncellus hispanicus subsp. glaber Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. intercedens (Degen & Hervier) G. López, Hisp. 2: 136 (1865) comb. & stat. nov. = Carduncellus caeruleus [var. incisus] subvar. ≡ Carduncellus araneosus f. intercedens Degen glabrescens Coss. in Bourgeau, Pl. d’Espagne, & Hervier in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot. 17: 1850, no. 755, in sched.; Not. Pl. Crit. 118 47 (1907) [basión] (1851) — Carduncellus caeruleus var. launaeifolia = [incl.] Carduncellus araneosus Boiss. & Rivas Goday & Esteve in Anales Real Acad. Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 18-19 (1842) Farmacia 38(3): 447 (1972), nom. inval. [MAF 73543, Sierra de Cázulas, Granada, VI- 1970]. Ind. loc.: “in arvis Hispaniae Granatensis — Carduncellus caeruleus var. launaeifolia ad alt. 5500 ped. in Sierrâ de Gador legit cl. Mart. Parras & Esteve in Anales Inst. Bot. Boissier.” [lectótipo: G, ex herbario Boissier, Cavanilles 35: 207 (1978), nom. inval. “in parte superiori montis Sierra de Gador./ inter — Carduncellus monspelliensium var. segetes./ Aug. 1837./ Alt. 6000’”; designado por caulescens auct., non Willk. Burdet, Charpin & Jacquemoud (1983)] Ind. loc.: “Sierra de la Malessa, lieux arides, Ya Pau (1925) había opinado que à 1700 mètres” Carduncellus hispanicus está muy Ilustraciones: Font Quer, Pl. Medic.: 856 próximamente emparentado con Carduncellus fig. b (1862) [sub. C. monspeliensium] araneosus Boiss. & Reut., pero su opinión pasó desapercibida durante mucho tiempo. De hecho, Planta aracnoideo-pelosa o glabrescente, Boissier & Reuter, antes de tomar la decisión de grácil o robusta, de color verde-ceniciento, describir Carduncellus araneosus como nueva verde claro especie, la incluyeron en el herbario como o glauca. Tallos de (8)12-43 cm, “Carduncellus hispanicus araneosus Boiss.” generalmente simples, de 1-2 mm de diámetro, (cf. Burdet, Charpin & Jacquemoud, 1983). con (7)9- 18(20) hojas caulinares. Hojas de Estas dos plantas, cuyas formas típicas crecen la roseta basal e inferiores pinnatipartidas en terrenos calizos (C. hispanicus) o yesosos o pinnatisectas, de hasta 15 × 4 cm, con (C. araneosus), se diferencian generalmente segmentos pinnatífidos o dentados. Involucro bien por el indumento del tallo y hojas, y por generalmente de (2)2,5-3 × (1,5)1,7-3(3,5) cm. el tamaño de las cabezuelas, además de por Brácteas externas foliáceas del involucro en 2-3 otros pequeños detalles, pero están conectadas hileras. Aquenios de (5)5,5-6(6,5) × 2,5-3,5 Carthamus-Carduncellus 91 mm, tetragonales o subtrígonas en sección, pero required new names. Willdenowia 33: 49–61. con ángulos generalmente poco marcados. 2n GUETTARD, J. E. -1847- Observations sur les = 48 (G. López 1990) plantes [...] Tome second. A Paris. GUSSONE, G. -1843-45- Florae Siculae Synopsis. Pastos secos, tomillares, matorrales Neapoli [Napoles]. 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