EXPEDICIONES En Las NUEVAS ÁREAS

EXPEDICIONES en las NUEVAS ÁREAS del PNN Serranía de CHIRIBIQUETE A Javier Maldonado Ocampo in memoriam EXPEDICIONES científicas en las NUEVAS ÁREAS del PNN Serranía de CHIRIBIQUETE Fotos: Rodrigo Botero Rodrigo Fotos:

© Fundación para la Conservación y el Desarrollo Sostenible Edición La caracterización biológica fue adelantada por investigadores del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Adriana Vásquez Cerón Sinchi, el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, la Fundación para la Conservación Todos los derechos reservados y el Desarrollo Sostenible y la Pontificia Universidad Javeriana, entre octubre de 2017 y marzo de 2018. Revisión de textos Cítese como Andrea Buitrago Autores Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía Diseño y diagramación de Chiribiquete. Fundación para la Conservación y el Desarrollo Susana Rudas Ll. Adriana Rojas - SIG Joel Ganeden Sostenible. Bogotá, D.C., Colombia. 2019. Alexander Urbano-Bonilla Jorge Contreras Impresión Dairon Cárdenas José Rancés Caicedo P. ISBN DIGITAL Fundación Cultural Javeriana de Artes Gráficas - Javegraf Doris L. Gutiérrez-Lamus Mariela Osorno Muñoz Edgar E. Herrera-Collazos Natalia Atuesta 978-958-56280-6-9 Más información Eduardo Flórez Nórida Marín www.fcds.org.co Edwin Paki Pedro Botero Esteban Carrillo Chica Rodrigo Botero Hernán Serrano Wilson Álvaro Javier A. Maldonado-Ocampo

En cooperación con: INTRODUCCIÓN 7 LOCALIZACIÓN 14 El Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete 15 Conectividad ecológica 17 Segunda ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete 17 Ampliaciones del PNNS Serranía de Chiribiquete 18 RESULTADOS DE INVESTIGACIÓN 20 Caracterización biofísica del área de ampliación 21 Geología, geomorfología y suelos 21 Mapa Vegetación Singular 31 Caracterización biológica del área de ampliación 41 Áreas de estudio 41 Río Tunia 41 Río Itilla 47 Río Yarí 50 Flora del área de ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete 57 Anexo 1. Grupo taxonómico, familia y especies presentes en las 16 unidades muestreadas 68 Fauna 76 Mamíferos 77 Avifauna 95 Peces 135 Anfibios y reptiles 145 Aracnofauna 171 APÉNDICE CULTURAL 174 Importancia cultural y presencia de pueblos indígenas en condición de aislamiento en las cuencas de los ríos Tunia y Yarí. 175

Foto: Rodrigo Botero El ESCUDO GUAYANÉS, Rodrigo Botero territorio de guerras históricas y epicentro de biodiversidad

La región comprendida entre los límites del río La Tunia y el río Guayabero Pocos países en el norte, entre la Serranía de Chiribiquete y las Sabanas del Yarí por el de la cuenca amazónica tienen occidente, y el río Itilla al oriente, tiene una historia común: fue escenario de una condición grupos indígenas beligerantes como los carijona hasta mediados del siglo tan especial XIX, y luego, a finales del siglo XX, de la retaguardia de los principales bloques como Colombia, de la guerrilla de las Farc. donde la selva llega a las goteras Dicho esto, es importante señalar que pocos países de la cuenca amazónica de la cordillera de Los Andes tienen una condición tan especial como Colombia, donde la selva llega a las en condiciones goteras de la cordillera de Los Andes en condiciones increíbles de conserva- increíbles de ción. Un territorio no solo bien conservado, sino bastante desconocido. conservación. En la mitología de algunos grupos, en especial los tukano oriental, el gran río Apaporis es el referente geográfico más importante pues allí “nace su territorio”: el río señala territorio sagrado para su manejo y supervivencia. Hoy sabemos que el Apaporis nace en la confluencia de los ríos Ajajú y La Tunia (Macaya), pero no estamos seguros de hasta dónde llegaba el pensamiento chamanístico de estos grupos y cómo era el contacto con los carijona. Hacia el río Guayabero, mucho más al norte, se sabe de la presencia de los pueblos jiw. La serranía de La Lindosa pareciera ser testigo de ese encuentro entre los grupos que habitaban en Chiribiquete con aquellos que poblaban el Guaya- bero. Aún no sabemos qué vestigios de la ocupación existen en la Reserva Nukak; lo cierto es que allí, en el siglo XX y XXI, pareciera continuar esa fuerza misteriosa que nos impide su conocimiento desde el principio. Más allá de la continuidad geológica del Escudo, en la Reserva Nukak se mantienen los secretos de su poblamiento. En la historia reciente de Colombia, desde los años 90 la guerrilla de las FARC concentró dos grandes bloques en la región amazónica: el oriental y el sur. Más de diez frentes rodearon casi completamente este territorio. Entre la

Introducción 7 Foto: Rodrigo Botero La conectividad región de la Macarena y Chiribiquete Los viajes con Patricio von Hilde- Era claro en ese entonces que La proyección de la Carretera Marginal La proyección de la región se dieron puntos de inflexión en la brand nos permiten ver este universo Chiribiquete, como región histórica de la Selva permitió realizar estudios de la Carretera de Chiribiquete Marginal de la Selva (a través de sus guerra: la muerte de legendarios por descubrir a finales del siglo XX. y cultural, empezaba a vislumbrarse con nuevas tecnologías y con la po- permitió realizar ríos en particular), guerrilleros, tres procesos de paz y Sin embargo, como en los cuentos de como la última, y la primera, línea sibilidad de actividades en terreno, estudios con nuevas con las fronteras ahora la era del postacuerdo de paz. hadas, Chiribiquete parece acompa- de diferenciación de la región ama- que demostraban que su posible tecnologías y con amazónicas (Brasil, ñado de una fuerza mística. Desde zónica colonizada, transformada y impacto acumulativo llegaría hasta la posibilidad Perú, Venezuela), Durante el conflicto armado colom- de actividades los años 90 algo sucede y se encuen- con poblamiento andino, respecto Chiribiquete. De igual manera, mos- hacen de este biano también se dio un fenómeno en terreno, que territorio, tran huellas arqueológicas del pobla- de la Amazonia de los territorios in- traba cómo podría ser la puerta de demostraban que importante: la aparición de los cul- un lugar especial. miento amazónico. Coincide con las dígenas, áreas de conservación y del entrada a otros modelos de uso del su posible impacto tivos de marihuana y coca. Al princi- acumulativo llegaría historias de todos los grupos indí- contacto con la zona más frágil am- suelo, de los cuales las poblaciones pio, continuidad de las bonanzas ex- hasta Chiribiquete. genas de la actualidad: Chiribiquete bientalmente de la región: el Escudo campesinas que rodeaban la zona tractivas y luego, combustible básico es un sitio sagrado, el más antiguo, Guayanés. para la financiación de los ejércitos. no serían beneficiarias directas. Así donde “nacieron” las tribus carijona mismo evidenció cómo esa región Adicionalmente, en los años 50 las En un primer intento se logra un re- y la frontera con el mundo de “los estaba en el radar de inversionis- multinacionales Shell y Texaco al- sultado importantísimo: se aumenta blancos”, parientes entre sí en la mi- tas que buscan tierras de bajo costo canzaron a realizar procesos de ex- el área de protección de 1,1 a 2,7 mi- tología indígena (ambos guerreros y para futuros proyectos; el desarrollo ploración que determinaron el futuro llones de hectáreas. Las discusiones comerciantes). Cómo no reconocer agroindustrial y energético requieren de la región décadas después, por la sobre el modelo de desarrollo para al antropólogo Carlos Castaño Uribe de conectividad vial y había llegado identificación de áreas con prospec- el noroeste amazónico postergan la quien “leyó” el llamado de este terri- ese momento. tividad, crudos pesados y gas. ampliación total del Parque. La gue- torio para anunciar al mundo su his- rra, en su plenitud, impide tener una La conectividad de la región de toria. Sin embargo, ese instante de la his- mínima información acerca lo que Chiribiquete (a través de sus ríos en toria, en que la guerra con las Farc particular), con las fronteras amazó- Luego, en medio del conflicto arma- esconde ese territorio. Pero nueva- permite acercarse al territorio, de- nicas (Brasil, Perú, Venezuela), hacen do se logra plasmar una iniciativa mente, y en circunstancias que se vela grandes secretos que permi- de este territorio, un lugar espe- que rompe los esquemas de con- acercan a las fuerzas invisibles de lo ten su protección al día de hoy. Se cial. El mercado mundial de la coca servación: se plantea por primera chamánico, se abre una oportunidad realizan expediciones científicas para proteger ese corredor espiritual crece de tal manera que permite la vez ampliar Chiribiquete a casi cinco en sitios nunca antes explorados, 1 y biológico que conecta los Andes, la construcción de “Tranquilandia” , el millones de hectáreas. Julia Miranda bajo el liderazgo del investigador y Amazonia y la Orinoquia. Conversa- mayor centro de procesamiento de acoge el reto y le imprime un nuevo caminante del Instituto Amazónico ciones de años, con mi amigo Martin coca del mundo. Desde entonces, la paradigma a las Áreas Protegidas en de Investigaciones Científicas Sinchi, von Hildebrand al lado del cerro Yu- criminalidad ha tenido información Colombia; una respuesta al cambio Dairon Cárdenas; el legendario Pedro patí, se materializan. privilegiada para la construcción de climático, a la conectividad de ma- Botero señala dónde realizar las ex- pistas, que el negocio de la guerra cropaisajes, al ordenamiento territo- El proceso de paz entre el Gobierno y pediciones, según las condiciones demanda para la salida de la coca, a rial y a la protección de pueblos en las Farc llega a un punto de acuerdo, fisiográficas, y los resultados indi- cambio de las armas que condenan aislamiento. Colombia, líder en moda- a pesar de múltiples dificultades y can que la zona noroccidental de el territorio a la ingobernabilidad. lidades de conservación en América. contrariedades. Se abre una ventana Chiribiquete tiene características de oportunidad, y algunos tenemos únicas de endemismos, singularida- 1. Tranquilandia fue el nombre con el que era conocida una vasta extensión de tierra ubicada en una la suerte de estar en ese momento. des, nuevas especies y ecosistemas zona selvática de los departamentos colombianos del Caquetá y el Meta, que era controlada por el Car- Importantes proyectos de desarrollo nunca antes descritos, todo esto tel de Medellín, en la que se encontraba construido un importante complejo que era utilizado para el procesamiento y tráfico de drogas ilícitas. El 7 de marzo de 1984, elementos de la Policía Nacional económico se ciernen alrededor del gracias a una conjunción de fac- de Colombia, apoyados por agentes de la DEA, allanaron el lugar. La operación concluyó con la des- noroeste amazónico y por ende de tores, uno de ellos su ubicación trucción del complejo y de 13,8 toneladas de cocaína valuadas en 1200 millones de dólares (https:// Chiribiquete. como corredor biológico y espacio es.wikipedia.org/wiki/Tranquilandia).

8 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Introducción 9 Al tiempo que se de conectividad de grandes bio- final; Constanza Atuesta y Andrea ganadería), cultivos forestales (cau- donde hay acumulación de tierras y logra la ampliación mas (Orinoquia, Andes y Amazonia). Buitrago sobresalen en esa gesta. cho, pino, otros), así como la pros- nuevas inversiones agroindustriales. del PNN Serranía de Chiribiquete, Todos perplejos ante los resultados En terreno, los heroicos funcionarios pectiva de hidrocarburos, plantean A esto se suman, entre otros facto- con el impulso de que se evidencian en este libro. de Parques, no declinan a pesar de un nuevo escenario; los recientes res: las evidencias de movilización todas las fuerzas las dificultades e intereses locales; mercados de carbono aún no asoman de cultivos de coca hacia las zonas del pensamiento En paralelo se sigue la pista dejada allí, nuevamente, estos funcionarios como oportunidad sino como riesgo de mayor fragilidad ambiental, algu- indígena que desde por nuestro amigo Roberto Franco: muestran por que son patrimonio de para los locales ¿Quién y cómo or- nas ubicadas en parques naturales; algunas malocas indicios de la existencia de pueblos siguen nutriendo los colombianos. En la Academia de ganizar fuerzas en disputa territorial, el hecho de que las oportunidades en aislamiento voluntario se corro- esta idea, surge Ciencias, desde Gonzalo Andrade, Er- donde por siglos ha estado ausente económicas legales, más allá de la la disputa por el boran; los ríos Ajajú, Camuya, Tunia nesto Gulh, Julio Carrizosa y demás o muy distante un Estado integral? ganadería, siguen siendo incipientes territorio, en todo y Yarí, siguen siendo el escenario su contorno. miembros, nos dan el impulso final. en la mayoría del territorio; que son donde se encuentran vestigios de su Es claro que hay comunidades cam- los lugares minados los que impiden pervivencia. Claramente había razo- En paralelo, desde la ribera del río pesinas que tienen aplazadas, casi el avance de la colonización (donde nes para plantear la ampliación de Guayabero vemos una disputa terri- congeladas, sus aspiraciones legíti- no, los procesos van rampantes); que Chiribiquete por motivaciones cultu- torial en el futuro cercano. Un enor- mas de ser reconocidas como pro- hay construcciones viales que apun- rales, históricas y biogeográficas. me mercado de tierras se empieza a pietarias de sus tierras. También, tan hacia el corazón de Chiribiquete, abrir, y una presión que viene desde Movida con estas fuerzas, la direc- que hay un grupo de disidentes de y que los resguardos indígenas, en ultramar se come la selva a dentella- ción de Parques Nacionales Naturales las Farc que logran movilizar pobla- particular Yaguara y Nukak, están su- das. Líderes históricos de una gue- adopta nuevamente el reto. Diferen- ciones sobre el territorio con ofer- friendo un proceso de invasión y co- rrilla se alejan del proceso de paz y tes aliados y socios suman esfuerzos. tas económicas, de seguridad y de lonización como nunca antes. empiezan una reconquista territorial La experticia de los grupos de inves- “justicia”, que cubren gran parte de que se vislumbra, tristemente, como la zona con mayor efectividad que Afortundamente todo lo anterior no tigación del Instituto Sinchi se plas- quita lo avanzado hasta hoy, por el de largo plazo. las fuerzas institucionales. También ma en las expediciones, así como la contrario, invita a desarrollar mayo- es claro que existen grupos de po- de reconocidos investigadores del Al tiempo que se logra la ampliación res y más importantes esfuerzos en der que están acumulando tierras Instituto de Ciencias Naturales de la del PNN Serranía de Chiribiquete, el trabajo de protección, de “afuera alrededor del PNNS de Chiribiquete Universidad Nacional de Colombia con el impulso de todas las fuer- hacia adentro”, es decir, procesos en como nunca antes, que vienen re- (ICN) y otros más. Alianzas con ONG zas del pensamiento indígena que los que la conservación sea el resul- plicando lo que han hecho en otras que han punteado la creación de desde algunas malocas siguen nu- tado de una concertación social e partes del país; grupos que pueden áreas protegidas en el país, permiten triendo esta idea, surge la disputa institucional que garantice los dere- actuar en zonas donde la disidencia una sinergia imparable. La “Alianza por el territorio, en todo su contor- chos a las poblaciones de la región, tiene presencia, poniendo de mani- para la conservación de la biodiver- no. Muchas fuerzas económicas, le- y modelos de desarrollo y ocupación 2 fiesto la existencia de alianzas desco- sidad, el territorio y la cultura” , nos gales e ilegales, apuntan hacia allí: que posibiliten equilibrar intereses. permite tener la coordinación de di- disputa de tierras para colonización, nocidas que pueden comprar, como ferentes escenarios inter e intrains- coca, ganadería, agroindustria (al pocos, grandes cantidades de tierra No obstante, hay varios factores a titucionales, sin lo cual no hubiera parecer, mayoritariamente palma), y en el mercado informal, el cual es considerar, pues son estructurales en sido imposible lograr el resultado siembra de otros comoditties3 (cacao, más favorable que el de titulación4, la tarea que viene para los próximos y que tienen el poder de orientar la años. Aquí podemos señalar algunos inversión pública hacia estas zonas, de ellos:

2. La Alianza para la conservación de la biodiversidad, el territorio y la cultura, integrada por World Wildlife Fund (WWF), Wildlife Conservation Society (WCS), la Fundación Mario Santo Domingo y Parques Nacionales Naturales de Colombia, logró incluir más de seis millones de nuevas hectáreas protegidas al país (http://www.wwf.org.co/?uNewsID=340670). 4. Todo indica que las aspiraciones de titulación dejan de ser el principal motivador de la 3. Materias primas trasables en el mercado de valores. deforestación.

10 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Introducción 11 No es deseable - Ordenación de la propiedad. Es ne- siciones energéticas para fuentes bosques a su alrededor nos permiten investigación adscritos al proceso que las increíbles cesario regular el acceso a la tierra, renovables. pensar que es posible conciliar los de ampliación del PNN Serranía de oportunidades de evitar la concentración ilegal, de- intereses de las comunidades loca- Chiribiquete, los cuales servirán la biodiversidad, - Establecer acuerdos con el sector de así como de finir la función ecológica y articu- les, la conservación y las propuestas como insumos para la construcción hidrocarburos para realizar su pla- los servicios lar la formalización a los modelos de desarrollo que deberán surgir del de propuestas para este territorio, nificación territorial incluyendo la ambientales que aún de desarrollo rural sostenible que actual momento del territorio. que desde tiempos inmemoriales ha se generan en este zonificación ambiental, así como cada región tiene como vocación. estado en el corazón mágico de la territorio, caigan en la concentración de acciones La Fundación para la Conservación y en una disputa nación. y conflictividad - Regulación de los derechos de uso locales para favorecer la seguridad el Desarrollo Sostenible se complace entre los sectores del bosque en zonas no adjudica- energética de las comunidades en en mostrar estos resultados de A todos gracias. más vulnerables: bles. Fortaleciendo mecanismos un proceso de transición a energías la población de participación comunitaria en el renovables. campesina, los manejo, uso y administración de pueblos indígenas - Procesos de restauración de paisa- y el sector los bosques de la nación. medioambiental. jes deforestados y degradados in- - Concertación sectorial para concre- cluyendo variables de producción tar la frontera agropecuaria pro- alimentaria, servicios ambientales, puesta. Esto en particular para los desarrollo forestal y protección de sectores agropecuario, de infraes- paisajes críticos. tructura y minero energético, es vital. La concertación debe ser no - Desarrollo de investigación básica solo desde las agencias guberna- y aplicada con participación de co- mentales del sector público sino munidades locales, tanto indígenas desde el sector privado. como campesinas, que permitan el desarrollo de modelos de desarro- - Generación de acuerdos comercia- llo basados en el uso de la biodi- les de largo plazo para desarrollar versidad. una economía forestal basada en productos no maderables y made- Seguramente habrá mas tópicos por rables del bosque; así como en el desarrollar; sin embargo, no es de- desarrollo de turismo ecológico de seable que las increíbles oportuni- bajo impacto y diversificado. dades de la biodiversidad, así como de los servicios ambientales que aún - La inclusión de la zonificación se generan en este territorio, caigan ambiental de este territorio en los en una disputa y conflictividad entre planes y modelos de desarrollo de los sectores más vulnerables: la po- los municipios, departamentos, blación campesina, los pueblos in- planes ministeriales y nacionales, dígenas y el sector medioambiental. en estricto cumplimiento de la Es precisamente en la sinergia entre sentencia de la Amazonia como estos donde hay aún una posibilidad sujeto de derecho. latente de cambiar la tendencia his- - Proyectar los desarrollos de asenta- tórica reciente en el territorio. La ma- mientos humanos, infraestructura gia de Chiribiquete nos invita a ello, y de conectividad multimodal y tran- más de 1,5 millones de hectáreas de

Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Introducción 12 Escudo Guayanés. Foto: Rodrigo Botero.13 El Parque Nacional Natural SERRANÍA DE CHIRIBIQUETE 1

El Parque Chiribiquete hace parte del conjunto de áreas protegidas del Por su posición Sistema de Parques Nacionales Naturales y de los territorios colectivos de geográfica en el corazón de la Amazonia, creados para mantener las condiciones ecológicas y con ellas la Amazonia la funcionalidad ecosistémica necesaria para la conservación de la cuenca colombiana, el amazónica. PNNSCH contribuye a la protección de De hecho, uno de los objetivos del Parque Nacional Natural Serranía de varios corredores Chiribiquete (PNNSCH) es “Mantener la integridad ecológica de ecosistemas ecológicos del extremo occidental de la Provincia Biogeográfica de la Guyana, para regionales. contribuir a la perpetuación de especies endémicas y amenazadas, y de los procesos ecológicos que sustentan la continuidad entre los biomas de los Andes, la Guyana, la Amazonia y Orinoquia” (Plan de Manejo del PNNSCH, DTAM). Por su posición geográfica en el corazón de la Amazonia colombiana, el PNNSCH contribuye a la protección de varios corredores ecológicos regionales que se extienden hasta las Áreas Protegidas (AP) vecinas: el PNN Sierra de la Macarena, la Reserva Nacional Natural Nukak y el sector sur de los llanos del Yarí. El buen estado de esta zona permite que ecosistemas estratégicos mantengan los flujos de materia y energía de los que depende la integridad del PNNSCH mismo, de las AP cercanas y de la Amazonia colombiana en general. Las áreas de conexión se encuentran en buen estado de conservación, con casi el 90 % de su extensión bajo coberturas naturales y seminaturales. El área restante está bajo coberturas transformadas, ubicadas principalmente hacia el río Guayabero, en el norte, y a lo largo de los río Unilla y Vaupés, en el oriente (Sinchi 2016). La zona seleccionada para la ampliación del Parque tiene una posición y forma que favorecen la conectividad del nodo Chiribiquete con el complejo de parques naturales del Área de Manejo Especial de la Macarena (AMEM), al recoger y distribuir el flujo acumulado y frágil, que se ve cada vez más afectado por los procesos de deforestación.

von Hildebrand, P. (2016). Características Ecológicas e importancia de la zona de ampliación Cachicamos-Itilla-Tunia-Ajaju (ZCITA). Documento técnico. Bogotá, D.C.: FCDS

14 Localización 15 Foto: Rodrigo Botero Conectividad ecológica creciente presión de deforestación tanto desde el occidente (San Vicente A pesar de la transformación existen- del Caguán) como del oriente (San te en el municipio de La Macarena, José del Guaviare); cinco de los ocho aún existen conexiones que van des- focos de deforestación señalados de el Parque Chiribiquete actual, pa- en el primer boletín de alertas san por la zona norte las Sabanas del tempranas de deforestación (AT-D) Yarí y fluyen hacia el Parque Tinigua. del Ideam en el 2018 se identificaron En este contexto de conectividad, el en la región. área de ampliación y el resguardo in- dígena Yaguara tienen un papel importante cubriendo la zona de inter- Segunda ampliación del PNN fluvio La Tunia-Camuya. Serranía de Chiribiquete Para el caso de la conectividad La nueva área de ampliación sumó Chiribiquete-Paya, si bien este pro- 1.486.459 hectáreas al PNNS Chiri- ceso de ampliación no contribuye a biquete con el fin de proteger estas conservar las zonas más críticas para zonas de conectividad ecológica y la la función ecológica entre estos reserva más grande de biodiversidad dos nodos, la zona sur occidental de Colombia. (Sabanas del Yarí sur y el interfluvio Yari-Camuya) sirve de nodo de con- Con el propósito de sustentar la servación en el flujo Paya-AMEM. riqueza natural de la zona de am- pliación, se realizaron estudios geo- Es importante mencionar que aunque lógicos, fisiográficos, ecológicos y el estado de conservación y el flujo la caracterización biológica de las de servicios ecosistémicos es alto, cuencas altas de los ríos Tunia, Itilla hay que llamar la atención sobre la y Yarí.

Mapa Evaluación rápida del cambio en la función de conectividad ecológica. Para el cálculo de este mapa fue usado el software Circuitscape con una matriz de resistencia basada en la coberturas naturales presentes en la zona en marzo de 2018 y como nodos, los puntos centrales de las áreas protegidas. El mapa muestra la concentración esperada del lujo de especies entre los nodos considerados. Los colores verde obscuro suponen un mayor flujo de especies, aspecto relacionado a su grado de fragilidad. Localización 17 Ampliaciones del PNN Serranía de Chiribiquete

El Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete es actualmente el área continental protegida más grande del país con 4.268.095 hectáreas. Al mismo tiempo, es el primer lugar de Colombia 1989. La Junta Directiva en ser reconocido del Instituto Nacional de por la Unesco como los Recursos Naturales patrimonio mixto Renovables y del (cultural y natural) Ambiente (Inderena) crea de la humanidad. el PNNS de Chiribiquete con un área aproximada de 1’298.955 ha.

2013. El Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible amplía el área hacia los municipios de Cartagena del Chairá, San Vicente del Caguán y Solano, en Caquetá, y Calamar en el Guaviare, para un área total aproximada de 2’782.354 ha.

2018. El Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible realiza una nueva ampliación del área para llegar a un área total de 4.268.094 ha.

Foto: Rodrigo Botero Pedro Botero Caracterización BIOFÍSICA Hernán Serrano del área de ampliación

Geología, geomorfología y suelos Ubicación general de las Grandes Unidades Fisiográficas1 Esta parte de la cuenca amazónica se ubica en la confluencia de drenajes que trajeron sedimentos desde: a) La Sierra de la Macarena y la cordillera Oriental (Provincia Fisiográfica Andina) al norte; b) los llanos del Yarí, que son relicto de las sabanas –planicies altas de la Orinoquia no inundable– (Provin- cia Fisiográfica Orinoquia), ubicadas dentro de la gran región amazónica, al noroccidente (Figura 1). Estos drenajes rellenaron una gran depresión que se formó entre las dos provincias fisiográficas (Andina y Orinoquia) antes mencionadas, y los relieves positivos formados por: a) la Serranía de Chiribiquete, como una gran barrera de cientos de kilómetros en sentido sur-norte, al suroriente de la depresión; la Serranía de San José y los cerros de sienita nefelínica, como El Capricho y otros más pequeños al nororiente; y b) las rocas ígneo-metamórficas del Cratón Guayanés, al sur del río Yarí y al norte del río Tunia. Esta región presenta grandes paisajes bien diferenciados: a) las terrazas ero- sionales que drenan hacia el norte al río Guayabero; b) las planicies estructurales cubiertas por sedimentos Terciarios a Cuaternarios con afloramientos locales de rocas Paleozoicas y Precámbricas (EE2), que drenan hacia el sur, a los ríos amazónicos, c) la asociación de planicies amazónicas con la altillanura y el Cratón (ES), unas al norte por las cabeceras de los ríos Itilla y Unilla y

1. La definición de Unidades Fisiográficas aquí mencionadas, hace referencia la metodología de Análisis Fisiográfico ORAM (Igac, 1999). 2. Nomenclatura del sistema de leyenda del Mapa de Paisajes Fisiográficos que hace parte del presente documento.

Caracterización biofísica 21 Foto: Rodrigo Botero. otras hacia el sur, donde se unen los a) Al noroccidente, superficies sedi- ríos Camuya, Ventura y Tajisa con el mentarias altas, estructurales (EE5), Yarí. que son la continuación geológica, en escalones descendentes, de las A su vez, al nororiente de la zona, una Sabanas del Yarí (Altillanuras Estruc- serie de colinas, cerros y la serranía turales llaneras -AE). de San José, dan a los suelos caracte- rísticas diferenciadoras con respecto b) Hacia el centro del área se pre- a los demás grandes paisajes. sentan relieves más bajos (ES7), que acumulan humedad por las aguas Esto como resultado de la evolución que bajan de las planicies más altas geológica de la cuenca amazónica, la al norte y generan condiciones para cual durante un largo periodo (des- vegetación adaptada a sobresatura- de el Arqueano/Proterozoico) estuvo ción de agua en el suelo (abundantes determinada por los aportes de las palmares). rocas cristalinas del Cratón, situación que cambia radicalmente durante el c) En el centro-sur se produce, nue- Cenozoico, con el levantamiento de vamente, una elevación del terreno los Andes, el cual reconfigura el re- que bloquea el drenaje de las unidades anteriores; allí el río Camuya lieve y el patrón de drenaje del norte hace un giro fuerte hacia el surocci- de Suramérica (Hoorn et al. 2010). dente al “chocar” contra este relieve positivo (ES3). Lo anterior proba- Mesorelieve dentro del área de blemente como consecuencia de la estudio orogenia Andina, que dio origen a la Al norte y al oriente se presentan formación de altos del basamento en colinas de sienita nefelínica que ge- profundidad y que en superficie se neran suelos arcillosos en gran parte manifiestan como discontinuidades del área. La Serranía de San José (La de la red de drenaje. Lindosa) forma el límite nororiental d) En el tramo sur, donde los drenajes del relieve general de la zona. Esta, del área (Camuya, Ventura) llegan al tiene un carácter estructural, donde río Yarí, se encuentra, nuevamente, la configuración de la estratigrafía que el drenaje está bloqueado por condiciona las características gene- la presencia de relieves positivos rales del relieve. El relieve es más derivados de rocas del Cratón (ES9); fuerte que en la zona suroccidental, el río Yarí corta por entre estas rocas siendo los paisajes formados por pro- en algunos puntos, formando rauda- Línea de ampliación 2013 cesos erosivo-sedimentarios. Hay les y toda el área, en general, está Línea propuesta de ampliación 2018 presencia de relieves fuertes donde sobresaturada de agua con grandes también afloran rocas del Cratón, que cuerpos lénticos, muy importantes, generan suelos arenosos y presencia por ser los más grandes de toda la de aguas termales. Los mesorelieves región noroccidental de nuestra Figura 1. Provincias fisiográficas del área de ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete. identificados son: Amazonia.

22 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biofísica 23 e) Sabanas del Yarí. La Altillanura En general, se puede dividir en: áreas de la Orinoquia colombiana es un casi planas, principalmente al sur y a bloque sedimentario levantado al los lados del río Tunia; áreas ondula- oriente del río Meta (Sabanas del das en la región central y áreas fuer- Meta y Vichada) y al sur del río Gua- temente onduladas en el extremo yabero (Sabanas del Yarí). Es un te- norte, donde son comunes los aflora- rritorio de pendientes suaves, con mientos de materiales petroférricos. vegetación natural de herbáceas y bosques de galería, que colinda con Unidades geológicas de la zona de varios escalones tectónicos que ba- ampliación jan gradualmente hacia el oriente y Sector ampliación Norte (Área del sur, formando una Asociación de Pla- Tunia-Guayabero-Itilla). Afloran prin- nicies Amazónicas con la Altillanura cipalmente unidades de origen sedi- y el Cratón, cuya vegetación natural mentario correspondientes a niveles es de bosques bajos y densos (mo- arcillolíticos y conglomeráticos de la nodominantes o “brocoliformes”) Formación Caja del Neógeno y depó- A B que pasan gradualmente a bosques sitos no consolidados del Cuaterna- típicos amazónicos. rio. En sectores aislados se reportan rocas del basamento cristalino de Este gran bloque se extiende, de edad Precámbrica correspondiente norte a sur, por aproximadamente al Complejo Garzón (SGC 2015). Más 100 km. con amplitud máxima hacia al suroriente se reconocen unidades el norte. Geológicamente es de edad de origen ígneo de sienita nefelí- Plio-pleistocénica con sedimentos nica de edad Paleozoica, intrusión que vinieron de la región andina y que representaría la última etapa de que fueron levantados por encima magmatismo de lo que sería el basa- de las demás unidades sedimenta- mento cristalino del Escudo Guaya- rias del Neógeno en nuestra Amazo- nés (Figura 2). nia, probablemente formando una sola unidad con las altillanuras del Sector ampliación Occidente (Área C D Meta, con un relieve, suelos y ve- Yarí – Ventura – La Tunia). Las uni- getación tan similares que por esto dades de roca en esta zona corres- Figura 2. A. Mapa geológico del área de ampliación (Gómez et al. 2015), principalmente rocas sedimentarias del se les ha asignado un carácter neta- ponden principalmente a lodolitas Neógeno de las formaciones Caja (al norte) y Pebas (al occidente), depósitos no consolidados del Cuaternario de y limolitas del Neógeno localmente origen aluvial y algunas inclusiones de rocas ígneas de la sienita nefelínica al igual que rocas sedimentarias de mente orinocense. edad Paleozoica afines a las unidades que forman la serranía de Chiribiquete (al sur oriente). B. Colinas de sienita con fauna de moluscos fósiles de nefelínica, generando formas redondeadas típicas de su meteorización. Esta unidad geológica ígnea es muy antigua El relieve es un plano con diferentes la Formación Pebas y depósitos no (~557 Ma) y son los únicos afloramientos conocidos en el país.C. La unidad de Cuarzoarenitas al fondo resaltan en el grados de disección por corrientes consolidados de origen aluvial del paisaje, conformando un relieve montañoso estructural-erosional en rocas sedimentarias. D. Geoformas relacionadas que forman las cabeceras del río Yarí. Holoceno. con antiguas planicies fluviales y lacustres, que formaron las arenitas y arcillolitas de la Formación Caja y Pebas durante el Mioceno (~23 Ma). Su relieve es ligeramente ondulado.

24 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biofísica 25 Plateau: Formaciones Geológicas Singulares de la Formación Caja. Así que sus po- usualmente un sibilidades para la vegetación son área extensa de Plateau del Alto Itilla. Entre las A B mayores y por tanto importantes en tierra que tiene coordenadas x=73°12’20” W, una superficie consideraciones sobre la conectivi- x=72°53’50” W; y=2°4’10” N, relativamente dad biogeográfica. De otra parte, la y=1°55’45” N, se presenta una uni- plana, levantada presencia de capas impermeables y abruptamente dad geológico-morfológica especial horizontales con altos contenidos de sobre las áreas –singular- por sus características adyacentes, por lo limo, que son típicos en suelos deri- únicas en toda la región norocciden- menos por un lado vados de la Formación Caja, hace que (www.merriam- tal amazónica colombiana. Estas ca- estos paisajes presenten fuertes pro- webster.com). racterísticas son: es una superficie blemas de movimientos masivos. alta (300 a 345 m s.n.m.), muy poco disectada (casi plana), con una ve- Sector ampliación Occidente (área getación boscosa diferente a la de Yarí – Ventura – La Tunia). Son suelos alrededores; el área boscosa se los viejos, derivados de sedimentos C corresponde muy precisamente con antiguos, con un grado de evolución el material parental y los suelos del que los lleva a la clasificación de Ul- plateau. tisoles. Todos los suelos descritos En la esquina noroccidental con di- y analizados presentan una igual rección noroeste-sureste presenta secuencia de texturas, franco-arci- control estructural y lineamientos llo-arenoso en el horizonte superfi- secundarios muy marcados de di- cial (A) y Arcilloso en el subyacente rección noreste-suroeste. Dentro de (B). La acidez (pH) está en el rango este plateau se forman las cabeceras entre extremadamente ácidos y muy del río Itilla y forma el límite entre las fuertemente ácidos. La fertilidad na- cuencas hidrográficas del Guayabero tural es muy baja, conservándose y el Vaupés (Orinoquia-Amazonia) solo en el delgado horizonte O (Or- (Figura 3). gánico) superficial. Inclusiones de suelos arenosos de- Suelos del área de estudio rivados del Cratón. Derivados de Sector ampliación Norte (La Tunia la meteorización de las rocas meta- – Guayabero – Itilla). Los suelos de mórficas y cristalinas del Cratón que coluvios derivados de la sienita ne- afloran en grandes áreas y que sub- felínica presentan acumulaciones de yacen algunas veces bajo la Forma- arcillas pesadas que muestran una ción Caja. En otras áreas se presen- fertilidad natural no tan baja como tan complejos entre grandes paisajes la de la mayoría de suelos derivados y es imposible separarlos cartográfi- Figura 3. A. Gradiente altitudinal en el área del plateau, región Alto Itilla, con alturas desde los 215 a 345 m s.n.m. B. Índice de Posición Topográfica, expresión del nivel de peneplanización y disección.C. Imagen Landsat 8, combinación 453 (RGB) en donde se observa la correlación entre los patrones de la estructura de la vegetación y el gradiente altitudinal.

26 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biofísica 27 camente por lo intrincado de su apa- 2) Ríos Itilla y Unilla, nacen en terre- rición; esto se debe a los procesos nos de afloramientos del Cratón (pla- erosivos que han eliminado los ma- nicies estructurales), cruzan rocas teriales superficiales y los han depo- muy antiguas de edad Precámbrica y sitado en depresiones o han salido luego vierten sus aguas al Vaupés en completamente fuera del área. terrenos amazónicos. Sus aguas no están clasificadas para estos tramos (posiblemente mixtas entre negras y Análisis general de los ríos de la claras). zona El recorrido de los principales ríos de 3) Los ríos Tunia y Yarí nacen cerca la zona de ampliación del PNN Serra- de la cordillera, prácticamente en los nía de Chiribiquete, proporciona los sedimentos del piedemonte; cruzan las Sabanas del Yarí y luego recorren materiales que dan contenido a sus terrenos de sedimentos plio-pleis- aguas y por tanto sus características tocénicos, finalmente los derivados limnológicas principales. del Cratón y el Paleozoico. Sus aguas Respecto a las cargas sedimentarias, están en un punto intermedio entre los paisajes del área soportan cober- “barrosas” y “claras”. turas nativas muy variadas, así como 4) Los ríos Camuya, Yaya-Ayaya y el ríos de diferentes colores que indi- Ajaju, nacen más al oriente, cerca de can las diferencias principales entre las Sabanas del Yarí, luego recorren Figura 4. Mapa de ríos de diferentes colores que indican las diferencias principales entre seis tipos de cargas seis tipos de cargas sedimentarias en superficies estructurales que son la sedimentarias en sus aguas. sus aguas (Igac, 1999) ( Figura 4, Sis- continuación geológica de esas sa- tema fluvial). banas, pero en suelos más jóvenes y al Guayabero, la distancia es de 75 1) Río Guayabero, nace en la cordi- con bosques. Finalmente pasan a re- Distancia entre redes de drenaje km (aprox.). llera Oriental, trae sedimentos de correr terrenos derivados del Cratón Río Guayabero. Los ríos que drenan esta y de la Sierra de la Macarena. Es y del Paleozoico. Probablemente de desde la cordillera o la Sierra de la Estos datos reflejan las posibilidades un río de la Orinoquia, que también “aguas claras”. Macarena, al norte, en terrenos de la de interinfluencias entre los ecosis- depositó sedimentos en la cuenca 5) Ríos pequeños y caños, nacidos Orinoquia, están a menos de siete ki- temas andinos, orinocenses y ama- amazónica cuando corrió hacia el propiamente en la “planicie amazó- lómetros de los ríos que vienen del zónicos, además, de la plataforma suroriente, probablemente durante nica” que corren por terrenos sedi- sur (Amazonia), separados solamente del Cratón, que los subyace a todos el Plio-Pleistoceno, luego, debido a mentarios antiguos y del Cratón; por por la llanura aluvial del río Guaya- y que aflora en varios puntos de la levantamientos y plegamientos en ejemplo, Caño Ventura, con aguas in- bero. Desde el corazón del Alto Iti- región. esta cuenca, debió desviar su curso termedias o mixtas (claras y negras). lla a las Sabanas del Yarí, la distancia hacia el oriente y norte en algunos es de 85 km. (aprox.), al PNN Sierra tramos, para romper la barrera de la 6) Finalmente, los más pequeños, de la Macarena, 50 km (aprox.), a la Conclusiones Serranía de San José y salir hacia el que corren por arenas derivadas Sierra de la Macarena 75 km. (aprox.), El proceso de sedimentación general Orinoco. Es un río típico de “aguas del Cratón, con “aguas negras”; por a la Serranía de Chiribiquete 40 km. en esta zona es antiguo (Terciario) y barrosas”. ejemplo, el río Tajisa. (aprox.), al río Guayabero 25 km. pudo provenir de ríos anteriores al (aprox.). Desde el río Tunia o Macaya actual Guayabero, el cual muy posi-

28 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biofísica 29 Esta nueva blemente drenaba hacia el sur (a la ampliación, junto con afloramientos generación de Amazonia) dejando sedimentos cor- únicos en el país de rocas de origen relieves desencadena un nuevo sistema dilleranos en la región. Luego por ígneo muy antiguas (~557 Ma) como hidrográfico, movimientos tectónicos fue obligado la sienita nefelínica de San José del algunos de ellos a girar hacia el nororiente cortando Guaviare, unidades geológico-geo- identificados hoy día las colinas de la Serranía de San José. morfológicas como el Plateau Alto como hotspots de biodiversidad. Las formas generales de los paisajes Itilla y la presencia de aguas terma- actuales en la llanura aluvial, han les, configuran elementos claves de Mapa sido producidas, básicamente, por singularidad en este sector del terri- procesos erosivos generalizados, torio colombiano. VEGETACIÓN SINGULAR por etapas sucesivas, no continuas, y con diferentes grados de afectación por neotectonismo local. Referencias El análisis de rasgos pictórico-morfológicos de imágenes satelitales y sobre- La evolución geológica de la cuen- Gómez, J., Nivia, Á, Montes, N.E., vuelos a baja altura, permiten apoyar a nivel cartográfico la construcción de ca amazónica es determinante en Almanza, M.F., Alcárcel, F. A., y Madrid, mapas de vegetación y la detección de elementos singulares asociados pro- la actual configuración del paisaje C.A. (2015). Notas explicativas: bablemente a cambios edáficos o variaciones del paisaje fisiográfico, lo an- y del sistema hidrográfico del área Mapa Geológico de Colombia. terior en el contexto del área ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete. de interés. La tectónica del basa- En: Gómez, J., y Almanza, M.F. (Editores), Compilando la geología Como ejemplo podríamos citar, entre otros, la presencia de parches exten- mento durante el Paleozoico como de Colombia: Una visión a 2015. sos de bambú (Guadua sp.) hacia la esquina noroeste del área de conserva- áreas subsidentes en bloques ha- Servicio Geológico Colombiano, ción propuesta, los cuales no son conocidos en otras partes de la Amazonia cia los márgenes del escudo (ICP, Publicaciones Geológicas Especiales colombiana y estarían probablemente asociados con sedimentos andinos 1998; Igac, 1999) y el levantamiento 33: 9–33. provenientes del PNN Serranía de la Macarena. Adicionalmente, terrazas ex- de los Andes a finales del Cenozoi- Hoorn, C. and Wesselingh F.P. (Eds). tensas cubiertas por un dosel denso de árboles monodominantes hacia el co, guiaron el desarrollo de la sedi- (2010). Amazonia: Landscape and sector del resguardo indígena de Yaguará II; parches lineales de árboles de mentación y el establecimiento de Species Evolution: A look into the ramificación monopódica de flores amarillas siguiendo el perfil de terrazas y rasgos topográficos como el Alto de past Wiley-Blackwell Publishing Ltd., en macizos aislados hacia la esquina sureste del área de ampliación; arbus- Yarí (¿prolongación norte del arco de Oxford, UK. tos monodomiantes que representan la transición de las Sabanas del Yarí a Iquitos?). Esta nueva generación de Instituto Geográfico Agustín Codazzi los bosques amazónicos; zonas bajas pantanosas dominadas por parches de relieves desencadena un nuevo sis- (Igac). (1999). Paisajes Fisiográficos palmas de Mauritia flexuosa, etc . tema hidrográfico, algunos de ellos de Orinoquía-Amazonia (ORAM) identificados hoy día como hotspots Colombia. Análisis Geográficos Nos. Lo anterior permite inferir que variaciones en los datos de imágenes sateli- de biodiversidad (Hoorn et al., 2010). 27-28. Bogotá. tales (v.g. Landsat) y los patrones de variación del relieve (extraídos de mo- Servicio Geológico Colombiano (SGC). delos digitales de elevación de alta resolución, i.e. GeoSAR) y las condiciones Finalmente, la confluencia de tres (2015). Geología de la Plancha 370 edáficas, estarían fuertemente correlacionados con variaciones en los patro- provincias fisiográficas (Andinia, Ori- La Macarena – Escala 1:100.000. nes de la arquitectura arbórea para la zona del área de ampliación del PNN noquia y Amazonia) en el área de Memoria explicativa. 99 p. Bogotá. Chiribiquete analizada.

30 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biofísica 31 Mapa Vegetación singular 33 Mapa Vegetación singular 35 34 Mapa Vegetación singular

Mapa Vegetación singular 39 Caracterización BIOLÓGICA del área de ampliación

Este trabajo, desarrollado en tres sectores del área de ampliación del Par- Se documentaron que Nacional Natural Serranía de Chiribiquete, presenta los resultados de 4.854 ejemplares representantes de la caracterización biológica base para la sustentación de dicha ampliacion, 1.676 especies, realizado sobre las cuencas altas de los ríos Tunia, Itilla y Yarí. entre las que se encuentran cinco El estudio fue adelantado por investigadores del Instituto Amazónico de In- especies endémicas, vestigaciones Científicas (Sinchi), el Instituto de Ciencias Naturales de la Uni- 32 posibles versidad Nacional de Colombia (ICN), la Fundacion para la Conservacion y el especies nuevas para la ciencia, cerca Desarrollo Sostenible (FCDS) y la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ). Los de 29 especies inventarios, realizados entre octubre de 2016 y marzo de 2017, estuvieron amenazadas –según orientados a evaluar los siguientes grupos biológicos: aves, anfibios, reptiles, los criterios de la mariposas, arácnidos, peces, mamíferos (grandes y medianos) y flora, asocia- UICN–, y 57 nuevos registros para dos a diferentes unidades biofísicas definidas previamente. Colombia. Como resultado de este trabajo de investigación interinstitucional, realizado en una zona en la cual no existía un solo registro biológico, se documentaron 4.854 ejemplares representantes de 1.676 especies, entre las que se encuentran cinco especies endémicas, 32 posibles especies nuevas para la ciencia, cerca de 29 especies amenazadas –según los criterios de la UICN–, y 57 nuevos registros para Colombia.

Áreas de estudio Río Tunia La caracterización biológica se realizó en octubre de 2016 en las cabeceras del río Tunia, municipio de La Macarena, sector Resguardo Yaguara II - Chiri- biquete, donde las unidades evaluadas por el grupo de flora fueron:

Caracterización biológica Chiribiquete. Foto: Rodrigo Botero. 41 Unidad EE4: departamento de Ca- nia. Llanura aluvial del caño tribu- quetá, municipio de San Vicente del tario del río Tunia margen izquierda. Caguán, río Tunia margen derecha. Bosque de altura media (10-15 m), Bosque de 20 m, perturbado, abier- abierto, estratos poco diferenciables, to. Moderada presencia de epífitas sotobosque poco diverso, relieve y lianas como Bauhinia. Estrato ar- plano. Suelos con 5 cm de hojarasca. bóreo dominado por Iriartea deltoi- Coordenadas: 1° 37’ 00” N – 73° 19’ dea (Bombona). Sotobosque denso, 01” W. 232 m s.n.m. diverso, suelos con moderada presencia de hojarasca, topografía on- Unidad EE5: departamento de Gua- dulada con pendientes hasta de 45°. viare, municipio de Calamar, río Tunia, Coordenadas: 1° 37’ 30” N – 73° 44’ margen izquierda, dirección sur de la 00” W. 261 m s.n.m. isla del Sol. Bosque alto de 25-30 m, denso, abierto, árboles con diámetro Unidad EV4: departamento de Gua- hasta de 150 cm, alta presencia de viare, municipio de Calamar, llanura epífitas, relieve plano a ligeramente aluvial del río Tunia margen izquier- ondulado con pendiente de 5-10°. da. Bosque abierto de altura media Coordenadas: 1° 38’ 15” N – 73° 26’ (15-20 m), alta presencia de epífitas, 30” W. principalmente briófitos, y de lianas. Sotobosque denso y diverso. Topo- Unidad Roja: departamento de Meta, grafía plana. Coordenadas: 1° 40’ 30” municipio de La Macarena, margen N – 73° 20’ 28” W. 283 m s.n.m. derecha del caño Peralonso tribu- tario del río Tunia. Bosque bajo de Unidad EE1: departamento de Gua- 10-15 m, abierto, alta presencia de viare, municipio de Calamar, río Tunia lianas, moderada presencia de epí- margen izquierda. Bosque de tierra fitas, árboles con diámetros hasta de firme, de altura media (20 m), abier- 15 cm. Estratos poco diferenciables, to, con apariciones de bosque bajo, Río Tunia. Foto: Rodrigo Botero. topografía plana, suelos con 5 cm de abierto y mal drenado. Topografía hojarasca, muy pedregoso y expues- plana. Coordenadas: 1° 42’ 30” N – to. Dominancia de emergentes de 73° 18’ 32” W. 280 m s.n.m. Calophyllum sp. (Clusiaceae). Coor- Unidad EV5: departamento de Gua- denadas: 1° 45’ 42” N – 73° 33’ 55” viare, municipio de Calamar, río Tu- W. 300 m s.n.m.

42 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete

Río Itilla Los inventarios se adelantaron en Unidad EE7 (La Ilusión): municipio noviembre de 2016 en las cabeceras de Calamar (Guaviare), río Itilla del río Itilla, municipio de Calamar margen izquierda. Bosque muy (departamento de Guaviare). Las uni- abierto de 15 m, con emergentes dades evaluadas por el grupo fueron: de 20 m, sotobosque denso y poco EE3, EV4, EE7, Unidad 1 SN y Unidad diverso con abundancia de Aechmea 2 SN (Estas dos últimas no definidas rubiginosa (Bromeliaceae) y Calathea originalmente en la cartografia de re- sp. (Marantaceae). Terrazas con ferencia). drenaje de 3 m de profundidad y 2-3 Unidad EE3 (Cubarral aguado): muni- m por encima de la llanura aluvial cipio de Calamar (Guaviare), vereda del río Itilla. Relieve plano, suelos Brisas del Itilla. Bosque bajo de 15 a con mucha hojarasca de 5-10 cm de 20 m, con emergentes de 30 m con profundidad. Presencia de especies Diámetro a la Altura del Pecho (DAP) como Socratea exorrhiza, Iriartea hasta de 2 m. Llanura aluvial con pe- deltoidea, Minquartia guianensis, riodos de inundación hasta de tres Jacaranda copaia, Aspidosperma meses. Sotobosque denso con alta excelsum, Cedrelinga cateniformis y presencia de Marantaceae (Calathea), Enterolobium schomburgkii. Coor- con sectores hasta de 2 ha de Bactris denadas 2° 00’ 55” N – 73° 02’ 51” de 4-5 m. Relieve plano y suelos mal W. 345 m s.n.m. drenados. Alta presencia de lianas Unidad 2 SN (Última ilusión): muni- como Strychnos y Bauhinia. Presen- cipio de Calamar (Guaviare), río Iti- cia de especies como Astrocaryum lla margen izquierda. Bosque de 20 chambira, Euterpe precatoria, Socra- m con emergentes de 25 m, abier- tea exorrhiza, Iriartea deltoidea, Ceiba to. Sotobosque denso y poco diver- pentandra y Couroupita guianensis. so, dominado por Aechmea rubigi- Coordenadas: 1° 57’ 19.7” N – 72° 51’ nosa (Bromeliaceae) y Calathea sp. 47.6” W. 250 m s.n.m. (Marantaceae). Alta presencia de be- Unidad EV4 (Flora riparia): se reali- jucos como Bauhinia, Doliocarpus y zó un recorrido a orilla del río Itilla, Pterocarpus. Alto epifitismo. Terreno Río Apaporis. Foto: Rodrigo Botero. desde el sector Brisas del Itilla has- fuertemente disectado con depre- ta la Cachivera del diablo donde se siones hasta de 60 m, cimas cortas encontraban los chorros y era nave- de 20 a 30 m y muy planas, suelos gable. La flora riparia de los ríos de con poca hojarasca. Presencia de aguas claras con árboles hasta de Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua, 15 m, tiene la presencia de especies Socratea exorrhiza, Euterpe precatoria, como Macrolobium acaciifolium, Eu- Attalea butyracea, Oenocarpus minor terpe precatoria, Socratea exorrhiza, y Cedrela odorata. Coordenadas: 2° Bixa urucurana, Vitex orinocensis y 02’ 54” N – 73° 04’ 56” W. 325 m s.n.m. varias especies de lianas y epífitas.

46 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Caracterización biológica 47

Río Yarí La caracterización biológica se plana a levemente ondulada. adelantó en el mes de marzo de Coordenadas: 01° 06’ 01,3” N 2017 en la cuenca media del río Yarí, – 74° 17’ 11,6” W. 238 m s.n.m. municipio de San Vicente del Caguán (Caquetá). Las unidades evaluadas Unidad EE/ES: departamento de por los diferentes grupos fueron: BT Caquetá, municipio de San Vicente (Bosque transicional), SN (Sabanas del Caguán, vereda La Tunia, margen Naturales), EE/ES, EV4, ES72, ES2 izquierda del río Yarí. Bosque alto de y ES3. De igual manera se visitaron 30-35 m, árboles con DAP hasta de dos unidades asociadas a claros 60 cm, sotobosque denso y diverso, naturales como chagras de viento. moderada presencia de lianas, relieve plano y suelo con mucha Unidad BT (Bosque transicional): hojarasca. Presencia de especies municipio de San Vicente del Caguán como: Oenocarpus bataua, Attalea sp., (Caquetá), vereda La Tunia, margen Caryocar glabrum, Courtari guianensis, izquierda del río Yarí. Bosque bajo y Enterolobium schomburgkii, Socratea abierto (10-15) con dominancia de exorrhiza y Astrocaryum chambira. individuos con bajo DAP (máximo Coordenadas: 74°3’ 21,24” W y de 35 cm), sotobosque abierto, 0°54’40, 93” N. moderada presencia de lianas como Bauhinia guianensis. Fisiografía plana Unidad EV4: departamento de con drenaje de 2-3 m de profundidad, Caquetá, municipio de San Vicente suelo con bastante hojarasca. del Caguán, vereda La Tunia, Especies presentes como: Socratea corregimiento Ciudad Yarí, margen exorrhiza, Oenocarpus bacaba con izquierda del río Yarí. Bosque denso apariciones de Oenocarpus bataua de 25 m con emergentes de 35 y Euterpe precatoria. Coordenadas: m de altura, creciendo en llanura 01° 05’ 31” N – 74° 16’ 30” W. 265 aluvial, con abundancia de Geonoma m s.n.m. sp., Bactris sp., y Oenocarpus sp. (milpesillo). Sotobosque muy denso Unidad SN (Sabanas naturales): con alta presencia de especies departamento de Caquetá, municipio de palmas, fisiografía plana con de San Vicente del Caguán, vereda drenajes de 1 m. Presencia de Sabanas del Yarí. Foto: Rodrigo Botero. La Tunia, corregimiento Ciudad Yarí, especies como: Astrocaryum jauari, Sabanas del Yarí, parte sur. Sabanas Oxandra mediocris, Euterpe precatoria, abiertas dominadas por pastos Combretum laxum, Cecropia peltata, naturales hasta de 1,5 m y matorrales Triplaris americana, Pseudobombax de latifoliadas como Miconia spp., munguba, Croton castaneifolius, Hyptis sp., Rethiniphyllum sp., y Oenocarpus bataua y Aspidosperma arbustos frecuentes de Curatella excelsum. Coordenadas: 0° 42’ 36,6” americana (Chaparro). Fisiografía N – 74° 00’ 26,0” W. 235 m s.n.m.

50 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Unidad ES72: departamento de Ca- alto de 30 m, moderadamente denso, quetá, municipio de San Vicente del suelo con alta presencia de hojarasca, Caguán, vereda La Tunia, corregimien- topografía plana a ligeramente to Ciudad Yarí, margen izquierda del ondulada, alto epifitismo y de río Yarí, 15 km dirección sureste del presencia de lianas, árboles con DAP río. Bosque de altura media (20 m), hasta de 1 m. Especies como: Iriartea abierto, diverso, pocos árboles con deltoidea, Astrocaryum chambira y diámetros mayores a 50 cm, topo- Rethiniphyllum sp. Coordenadas: 0° grafía plana, suelo con alta hojarasca 43’ 42,0” N – 73° 58’ 45,0” W. 234 (20 cm), alto epifitismo y presencia m s.n.m. de lianas, frecuente presencia de claros naturales en áreas mal drena- Unidad Chagras de viento: departa- das con derrumbamiento de árboles mento de Caquetá, municipio de San (caídos, no tumbados), sin evidencias Vicente del Caguán, vereda La Tunia, de actividades antrópicas. Especies corregimiento Ciudad Yarí, margen como: Cedrelinga cateniformis, Cedre- izquierda del río Yarí. Corresponde a la odorata, Enterolobium schombur- una Chagra de viento con volcamien- gkii, Caryocar glabrum, Oenocarpus tos de árboles en una misma direc- ción (oriente), bosque abierto y bajo bataua, Clathrotropis macrocarpa y de 10-15 m, sotobosque muy denso Pachira quinata. Coordenadas: 0° 43’ con presencia de Cyperaceae (cor- 45” N – 73° 57’ 45” W. 234 m s.n.m. tadera), Poaceae (carrizo) y dos es- Unidad ES2: departamento de pecies dominantes en el dosel: Inga Caquetá, municipio de San Vicente spp. y Cecropia sciadophylla. Fisio- del Caguán, vereda La Tunia, grafía plana a ondulada levemente corregimiento Ciudad Yarí, margen mal drenada y con nacimientos de izquierda del río Yarí, 15 kilómetros agua. Coordenadas: 0° 42’ 12,3” N – dirección sur este del río. Bosque 73° 59’ 46,2” W. 238 m s.n.m.

Caracterización biológica 53

FLORA DEL ÁREA DE AMPLIACIÓN del PNN Serranía de Chiribiquete en las cabeceras de los ríos Tunia, Itilla y Yarí

Introducción La Amazonia colombiana ha sido ampliamente explorada durante el último Dairon Cárdenas, siglo; sin embargo, sigue presentando grandes vacíos de información, Nórida Marín, Wilson Álvaro, razón por la cual aún persiste el descubrimiento de nuevas especies, así Jorge Contreras como de novedades corológicas. En este sentido, vale la pena mencionar y Edwin Paky las importantes colecciones realizadas por Richard Evans Schultes en la Amazonia nororiental de Colombia, principalmente en Vaupés, las cuales han proporcionado a la comunidad botánica un invaluable material que documenta muchos primeros registros en la región y numerosas especies nuevas para la ciencia. De otra parte, un gran aporte al conocimiento de la flora guayanesa de Colombia han sido los estudios de la Fundación Tropenbos en la región de Araracuara, sobre la cuenca media del río Caquetá, que fueron divulgados principalmente a través de la serie “Estudios en la Amazonia colombiana”; entre ellos vale la pena mencionar la “Flórula de la meseta de arenisca de la comunidad de Monochoa” (Arbeláez y Callejas 1999) y el “Catálogo preliminar comentado de la flora del Medio Caquetá” (Sánchez 1997). También existen en Colombia varios trabajos enfocados al estudio de la flora de lugares específicos como La Ceiba, en Guainía (Prieto 2001); las reservas naturales nacionales Nukak y Puinawai, en Guaviare y Guainía, respectivamente (Etter 2001); la Serranía de Taraira, en Vaupés (Rodríguez 1998); la Serranía de Nakén, en Guainía (Córdoba 1995), y la Serranía del Chiribiquete, entre Caquetá y Guaviare (Cortés et al. 1998). Así mismo, trabajos adelantados por el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi, contribuyen significativamente al conocimiento dela flora del Escudo Guayanés en Colombia, entre los cuales se destaca la “Flora del Escudo Guayanés en Inírida (Guainía, Colombia)” (Cárdenas 2007);

Foto: Rodrigo Botero Flora del área de ampliación 57 Los estudios “Flora de las Formaciones Rocosas En este sentido, los estudios de ve- La determinación taxonómica de los trada. La presencia de especies ame- de vegetación de la Serranía de La Lindosa” getación permiten conocer elemen- especímenes se realizó utilizando la nazadas se definió según la Resolu- permiten conocer elementos de gran (Cárdenas et al. 2008); y muy tos de gran relevancia para la con- literatura especializada y las colec- ción 1912 de 2017 (MADS 2017), relevancia para la recientemente “Plantas y Líquenes servación, como son las especies ciones de referencia depositadas en por medio de la cual se establece el conservación, como del Parque Nacional Natural Serranía con alguna categoría de amenaza, el Herbario Amazónico Colombiano listado de especies silvestres amena- son las especies con de Chiribiquete” (Cárdenas et al. especies endémicas, útiles, de dis- (COAH) del Instituto SINCHI. Además, zadas de la diversidad biológica co- alguna categoría de amenaza, especies 2018), donde se documentan las tribución restringida o raras, entre se contó con la ayuda de especialis- lombiana. La presencia de especies endémicas, útiles, 2.138 especies conocidas allí, parte otras. tas en diferentes grupos taxonómicos endémicas y las novedades corológi- de distribución fundamental para la declaratoria de para la confirmación y/o determina- cas se definieron según el Catálogo restringida o raras, Documentar la diversidad biológica ción de los especímenes. Por último, de Plantas y Líquenes de Colombia entre otras. Chiribiquete como “Patrimonio Mixto de la Humanidad” según la UNESCO. en estas áreas protegidas es impor- los especímenes fueron depositados (Bernal et al. 2016). tante si consideramos que la mitad en la colección general del herbario La Serranía del Chiribiquete repre- de todas las especies de árboles de la COAH del Instituto Sinchi, para que senta un enclave dentro de la Ama- Amazonia, podrían estar globalmente cumpla funciones de material de zonia colombiana, donde los aflo- amenazadas en un futuro cercano; referencia en posteriores investiga- Resultados y discusión ramientos rocosos o tepuyes, han sin embargo los parques naturales, ciones y de soporte técnico a la in- generado condiciones muy extremas reservas y territorios indígenas tie- formación generada en el proyecto. En las 16 unidades geomorfológicas para la fauna y la flora de la región. nen la capacidad de proteger la ma- muestreadas se documentaron 1450 En Chiribiquete se encuentran los yor parte estas especies, si son ma- La lista de especies recopilada fue registros (colecciones y observacio- cuatro tipos principales de forma- nejadas apropiadamente (Ter Steege organizada en seis grandes grupos nes) de plantas que corresponden a ciones vegetales que han sido regis- et al. 2015); en tal sentido el presen- siguiendo el modelo utilizado por 135 familias, distribuidas en 408 gé- trados para la provincia Pantepui de te documento aporta información Bernal et al. (2016): hepáticas (Mar- neros y 736 especies (Anexo 1). En el Venezuela: bosques, matorrales, pra- para definir estrategias de manejo chantiophyta), musgos (Bryophyta), cuadro 1 se evidencia el número de dera o pastizal y la vegetación pio- y conservación del Parque Nacio- helechos y afines (Pteridophyta), angiospermas, gimnospermas, hele- nera sobre roca dura en sitios planos nal Natural Serranía de Chiribiquete. gimnospermas y angiospermas. Den- chos, musgos y hepáticas reportadas y en escarpes (Cortés-B. et al. 1998). tro de cada grupo las plantas fueron en el área de estudio. agrupadas en orden alfabético de Los niveles más altos de endemismo familias, géneros y especies. Para Angiospermas y gimnospermas se encuentran en los matorrales, las Metodología las angiospermas se siguió la clasi- praderas y la vegetación pionera so- ficación de familias del “Angiosperm En total se registraron 637 especies bre roca dura, donde posiblemente Las colecciones botánicas fueron re- Phylogeny Group” (APG IV 2016). Los de angiospermas y 3 de gimnosper- la ausencia de suelo y las condicio- colectadas y procesadas siguiendo nombres científicos se verificaron mas. Las familias de angiospermas nes extremas de los afloramientos las técnicas estándar para la obten- por medio de bases de datos espe- con más diversidad de especies fue rocosos propiciaron la evolución de ción de especímenes de herbario. cializadas como The Plant List (The Fabaceae y Rubiaceae con 49 espe- plantas adaptadas a vivir en estos La recolección se realizó mediante Plant List 2010) y Tropicos (Tropicos cies, seguida de Melastomataceae ambientes. Mientras que en los bos- recorridos lineales de área variable 2016). con 37, Piperaceae con 30, Areca- ques, la mayoría de las especies tie- en los diferentes ecosistemas (bos- ceae con 27 especies, Moraceae con nen una distribución muy amplia, en ques de tierra firme, llanura aluvial, Finalmente, se rastrearon las espe- 23, Marantaceae con 18 especies, algunos casos extendiéndose a la re- sabanas, arbustales y rastrojos). Los cies útiles, amenazadas, endémicas e Araceae, Malvaceae y Orchidaceae gión andina y chocoana, evento que briofitos se colectaron sobre los sus- introducidas presentes, así como las con 17 especies cada una (Figura 1); presupone areales de distribución tratos: materia orgánica en descom- novedades corológicas y taxonómi- las cuales contienen aproximada- continuos, muy antiguos (Cortés y posición, roca, suelo, hojas vivas y cas, y se presenta un espécimen de mente el 30% de las especies tota- Franco 1997). corteza de árbol. referencia para cada especie regis- les registradas para las 16 unidades.

58 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 59 Los géneros más diversos fueron Piper (Piperaceae) y Psychotria (Ru- biaceae) con 19 especies, seguido por Miconia (Melastomataceae) con 17, Peperomia (Piperaceae) con 11, Cuadro 1. Diversidad de familias, géneros y especies Inga (Mimosaceae) con 10, Goepper- encontradas en las 16 unidades muestreadas. tia (Marantaceae), Palicourea (Rubia- Grupo Familia Género Especie ceae) y Phylodendron (Araceae) con 8 especies cada una, Bactris (Are- Angiospermas 98 345 637 caceae), Ficus (Moraceae) y Protium Gimnosperma 1 1 3 (Burseraceae) con siete. Estos géne- Helecho 15 23 53 ros solo abarcan el 17 % de las espe- Palicourea lasiantha (Rubiaceae). Foto: Jorge Contreras Hepáticas 6 14 14 cies totales, lo que indica que la mayor parte de los géneros presentes Musgo 14 25 29 en las unidades están representados por una o dos especies.

Las gimnospermas reportadas para la zona de ampliación de Chiribiquete, corresponden a tres especies de la familia Zamiaceae: Zamia amazonum, 60 Zamia hymenophyllidia y Zamia ulei. 50 Un aspecto significativo de la com- posición florística y del número de 40 especies registrado en el área de

30 ampliación es que existen cerca de Erycina cf. pusilla (Orchidaceae). Foto: Jorge Contreras 311 especies no documentadas para 20 el Parque Nacional Natural Serranía Número de especies Número de Chiribiquete, según las 2.138 es- 10 pecies de las “Plantas y Líquenes de Chiribiquete” (Cárdenas et al. 2017); 0 y mucho más significativo si se tiene en cuenta las 549 especies regis- Araceae Fabaceae Moraceae Rubiaceae PiperaceaeArecaceae Malvaceae tradas en anteriores publicaciones OrchidaceaeAnnonaceae BurseraceaeCyperaceae Marantaceae Apocynaceae para el Parque Chiribiquete (Estrada Melastomataceae y Fuertes 1993) y Cortés (1996). Lo Figura 1. Familias con mayor diversidad de especies. anterior resalta la importancia en cuanto al incremento de la representatividad de especies de Chiribique- te con la ampliación. Ionopsis utricularioides (Orchidaceae). Foto: Jorge Contreras

60 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 61 Helechos y afines región; el más reciente el de Campos et al. (2015). Para los helechos y afines se regis- 2 % 4 % tran 53 especies agrupadas en 15 El sustrato en donde se estable- familias. La familia con mayor núme- cen principalmente las especies de 24 % ro de especies es Polypodiaceae con briófitos es la corteza de los árboles 49 % Corteza de árbol 13, seguida de Pteridaceae con siete, (49%) (Figura 2.). Este alto porcenta- Hojas vivas 21 % Mat. orgánico descompuesto Aspleniaceae y Selaginellaceae con je de preferencia de sustrato, se debe Roca Suelo seis especies cada una y Cyathea- a que la colonización de cortezas es ceae y Hymenophyllaceae con cua- una adaptación hacia la utilización tro especies cada una. Los géneros del agua como recurso generalmen- Asplenium, Microgramma y Selagi- te sobrante en las plantas hospede- Figura 2. Preferencia del sustrato donde se establecen los musgos y nella son los más diversos con seis ras (Pócs 1982). Los briófitos epífitos hepáticas en la zona de estudio. Mollia lepidota (Tiliaceae). Foto: Jorge Contreras especies, seguido de Adiantum con son importantes porque regulan la cinco y Cyathea y Trichomanes con humedad, reteniendo el agua lluvia cuatro especies cada uno. que se traslada por los troncos en Novedades corológicas épocas de menor suministro hídri- Entre las especies registradas se en- co, y de manera indirecta participan Briófitos contraron 54 nuevos registros para la en la renovación del dosel, ya que el De acuerdo a los muestreos realiza- flora de Colombia, los cuales no se peso excesivo de las comunidades dos se registran 255 ejemplares, per- documentan en el Catálogo de Plan- de estas plantas influye directamen- tenecientes a 43 especies de briófi- tas y Líquenes de Colombia (Bernal et tos, 29 pertenecen a musgos y 14 a te en la caída de ramas y parte de las al. 2016). Así mismo, se registró una hepáticas. Las especies de musgos copas. Con ello se facilitan procesos especie nueva para la ciencia: Mouta- están organizadas en 14 familias y de la dinámica forestal al activar el bea charthacea (Aymard y Campbell); 23 géneros. Las familias con el ma- reciclaje de materia orgánica (Agui- recolectada en el departamento de yor número de géneros y especies rre y Rangel 2007). Guaviare, municipio de Calamar, río Dichorisandra hexandra (Commelinaceae). Foto: Jorge Contreras son: Sematophyllaceae (5 géneros Tunia margen izquierda, en un bos- Se reporta el hallazgo de dos ejem- – 9 especies), Pilotrichaceae (4–5) e que de tierra firme, de altura media plares de Frullania nodulosa (Frulla- Hypnaceae (3-3); las demás familias (20 m), abierto, con apariciones de niaceae) en la zona de ampliación. presentan un género y una especie bosque bajo, abierto y mal drenado. Esta especie, según Gradstein y Uribe cada una. Los géneros con mayor ri- (2011), es ampliamente distribuida queza de especies son: Sematophy- en tierras bajas de América tropical Especies endémicas llum y Trichosthelium con 3 especies y solamente conocida para la Ama- cada uno. Las especies de hepáticas Las especies endémicas son regis- zonia, pero sorprendentemente tie- están agrupadas en seis familias y 14 tros muy importantes en el senti- ne muy pocos registros de colección do de que es responsabilidad ex- géneros; la familia con el mayor nú- en los herbarios; por ejemplo, en el clusiva de Colombia protegerlas, mero de géneros y especies es: Le- Herbario Amazónico Colombiano dado que no se encuentran en nin- jeuneaceae (9 géneros - 9 especies). (COAH), solamente hay seis ejempla- gún otro lugar del mundo y por (Tabla 1). La familia Lejeuneaceae es res de esta especie; dos de ellos son tanto deben ser incluidas en un la más dominante en la Amazonia co- del área de la presente investigación área con alguna figura de protec- lombiana; así lo confirman los estu- Aechmea rubiginosa (Bromeliaceae). Foto: Jorge Contreras (río Tunia y río Itilla). ción que garantice su conservación. dios de briófitos realizados para esta

62 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 63 En total se registraron tres especies do las estrategias contempladas en principalmente en zonas abiertas y o alcaloides, susceptibles de ser uti- endémicas para Colombia: Virola los “Planes de Manejo para la Con- perturbadas (Tropicos, 2017), consi- lizadas a gran escala. schultesii (Myristicaceae) registrada servación de Especies Amenazadas” derada una las especies más agre- Tóxicos: especies empleadas como únicamente en la Amazonia colom- su ocurrencia en el área de estudio sivas y catalogada como especie de venenos para cacería o que se reco- biana en los departamentos de aporta elementos para sustentar la alto riesgo de invasión (Cárdenas et nocen como nocivas para el hombre. Caquetá y Vaupés; Piper calanyanum importancia de ampliación de Chiri- al. 2011), está invadiendo las Saba- (Piperaceae) Caquetá y Putumayo y biquete en esta zona. nas del Yarí. Construcción: especies empleadas Teliostachya petraea (Acanthaceae) en el techado, pisos y amarre de las en Guaviare. Estos registros son Especies útiles viviendas indígenas. muy importantes en la medida en Especies introducidas Para evaluar el uso de la vegetación Psicotrópicas: especies que produ- que solo se encuentran en nuestro Las especies introducidas son ca- se consideraron las categorías utili- cen efectos sobre el sistema nervio- país. Además de eso, estas especies paces de traspasar barreras geográ- zadas en la base de datos del Herba- so. requieren mantener las condiciones ficas, ambientales y de dispersión, rio Amazónico Colombiano (COAH), en las cuales se originó su linaje; provocando desequilibrios ecológi- De las 189 especies con potenciali- las cuales no son mutuamente ex- por tanto, un cambio en su hábitat cos como cambios en la composición dades de uso registradas en el área cluyentes. Para este trabajo los colo- implicará cambios evolutivos, o de las especies, desplazamiento de de ampliación, el mayor número co- rantes se incluyeron dentro de la ca- simplemente la desaparición de la especies nativas, pérdida de biodi- rresponde a las utilizadas con fines tegoría Artesanal. Las categorías son especie (Ricklefs 2006). versidad o la posible transmisión de medicinales (83 especies), entre las las siguientes: enfermedades (Cárdenas et al. 2011). que se destacan: Couma macrocarpa (pendare) (Jacaranda copaia (chinga- Especies amenazadas En la actualidad, las invasiones bio- Alimento: especies del bosque, lógicas son consideradas la segunda usadas como comestibles. lé), Piper spp. (cordoncillos), Potalia Según la Resolución 1912 de 2017 causa de pérdida de biodiversidad y resinifera (curarina), Urera baccifera Medicinal: incluye especies con pro- del Ministerio de Ambiente y Desa- uno de los cinco principales motores (ortiga). Una segunda categoría de piedades curativas y preventivas. rrollo Sostenible en Colombia se re- de cambio en el mundo (McNeely uso corresponde a plantas utilizadas como alimento (65 especies), dentro gistran 791 especies amenazadas. 2001). Su impacto es comparable a Maderable: especies utilizadas de las cuales se encuentran: Euterpe En este trabajo se han registrado la sobreexplotación de poblaciones para la construcción de viviendas precatoria (asaí), Oenocarpus bataua tres: Cedrela odorata (cedro) y Pa- silvestres, la alteración de ciclos bio- en la región y madera comercial de (mil pesos), Caryocar glabrum (cas- chira quinata (Bombacaceae) que se geoquímicos, al aumento de las con- aserrío. taño), Aechmea rubiginosa (piña de encuentran en la categoría En Peligro centraciones atmosféricas de gases Artesanal: especies utilizadas como monte), Manilkara bidentata (balata), (EN), debido principalmente a la so- causantes del efecto invernadero y colorantes, fibras para cestería, Theobroma obovatum (cacao) y Re- breexplotación de madera. Cedrela a las modificaciones de la cobertura pulpa para elaboración artesanal de nealmia alpinia (mata andrea). odorata es una de las especies con vegetal por cambios en el uso de la papel, maderas para talla, semillas y mayor demanda en el mundo y Pa- tierra (Cárdenas et al. 2011). recipientes. Para uso maderable se encuentran chira quinata principalmente en los 63 especies entre las que se desta- departamentos de Atlántico, Casana- En Colombia existen 274 especies Ornamental: especies potenciales, can: Minquartia guianensis (acapú), re y Magdalena (Cárdenas y Salinas de plantas introducidas (Cárdenas et empleadas en el ornato y decoración Ceiba pentandra (ceiba), Cedrela odo- 2007; Cárdenas et al., 2015). La es- al. 2010); la mayor cantidad se ha ende espacios. rata (cedro), Calophyllum brasiliense pecie Thysananthus amazonicus (Le- contrado en las áreas fragmentadas. (cachicamo), Aspidosperma spp. (cos- Combustible: especies utilizadas jeuneaceae) está en la categoría Vul- En este ejercicio se encontraron tres tillo), Cedrelinga cateniformis (acha- como leña y para alumbrado. nerable (VU) debido a la destrucción especies introducidas: Angelonia an- po) y diferentes especies de Lecythi- de su hábitat natural (Linares y Uribe gustifolia, Caladium bicolor e Impera- Industrial: incluye especies con alta daceae, Lauraceae, Myristicaceae, 2002). En este sentido y consideran- ta brasiliensis; esta última, que crece producción de látex, resinas, aceites etc. La categoría Combustible, con

64 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 65 40 especies, dentro de las cuales se of the Colombian Amazon. Caldasia Cárdenas, D., N. Castaño, S. Sua, L. Quin- de Colombia. Universidad Nacional encuentran: Tapirira guianensis, Bixa 37(1):47-59. tero, M. Bernal, S. Guerrero, L. Ma- de Colombia, Bogotá. niguaje, L. Rivera, M. Rodríguez, H. urucurana, Crepidospermum rhoifo- Cárdenas, D., M. F. González, N. Marín, S. Linares, E., y J. Uribe. (2002). Libro Rojo Arango, A. Vásquez J. Cabrera, A. Gi- lium, Goupia glabra, Inga thibaudiana, Sua y J. Betancur. (2018). Plantas y de briófitas de Colombia. Colombia: raldo, J. González, A. Mena, C. Gutié- Pouteria cuspidata y Apeiba aspera. líquenes del Parque Nacional Natural Instituto de Ciencias Naturales, Uni- rrez, L. Rivera, M. Morales, L. Pedraza, Serranía de Chiribiquete, Colombia. versidad Nacional de Colombia, Mi- G. Martínez. (2015). Planes de Mane- Otras categorías que registran menor Colombia Amazónica, 10: 205-234. nisterio del Medio Ambiente. 170 p. jo para la Conservación de Abarco, número de plantas útiles son: Artesa- McNeely, J. A., H. A Mooney, L. E. Neville, Cárdenas, D., N. Castaño-A. y J. Cárdenas- Caoba, Cedro, Palorosa, y Canelo de nal con 34 especies como, Aspidos- P. J. Schei y J. K. Waage. (2001). Global Toro. (2011). Plantas introducidas, los Andaquíes. Bogotá, Colombia: perma excelsum, Astrocaryum cham- Strategy on Invasive Alien Species. establecidas e invasoras en Amazonia Instituto Amazónico de Investigacio- bira, Socratea exorrhiza, Simarouba IUCN, Gland, Switzerland and Cam- Colombiana. Instituto Amazónico de nes Científicas Sinchi. 201 p. amara y Phenakospermum guyannen- Investigaciones Científicas Sinchi. bridge, UK. 50 p. se. En Ornamental y Construcción se Bogotá, D.C. Colombia. 154 pp. Churchill, S. P. (2016). Bryophyta Pócs, T. (1982). Tropical forest bryo- agrupan 22 especies para cada cate- (musgos). En: R. Bernal, S. R. Gradstein phytes. En: Smith, A. J. E. (Eds.). Cárdenas, D., N Castaño y J. Cárdenas. y M. Celis (Eds.). Catálogo de plantas Bryophyte Ecology (pp. 59-104). USA: goría; Aphelandra acuminata, Episcia (2010). Análisis de riesgo de espe- reptans, Heliconia velutina, Schizaea y líquenes de Colombia. Universidad Cambridge University Press. cies de plantas introducidas para Co- Nacional de Colombia, Bogotá. elegans y Euterpe precatoria son es- lombia. Instituto de Investigaciones Ricklefs R. E. (2006). Evolutionary diversi pecies con potencial ornamental y de Recursos Biológicos Alexander COAH Herbario Amazónico Colombiano, cation and the origin of the diversity- Aspidosperma excelsum, Minquartia von Humboldt. Bogotá D. C., Colom- Instituto Amazónico de Investiga- environment relationship. Ecology guianensis, Cedrelinga cateniformis, bia 200 p. ciones Científicas Sinchi. Coleccio- 87: S3–13. pseudolmedia laevis son utilizadas nes en Línea. Publicado en Internet Ter Steege, H., N. C. A. Pitman, T. J. Ki- Cárdenas, D. N. Castaño, M. Zubieta, The Plant List. (2010). Versión 1. Libro rojo de plantas de Colombia. Referencias Caldasia 33(2): 367-396. Published on the Internet; [accesado 15 Aguirre, J. y Rangel-Ch. J. O. (2007). amenazadas: Primera parte. Serie li- Gradstein, S. R. y J. Uribe. (2016). Mar- de diciembre de 2016]. Amenazas a la conservación de las bros rojos de especies amenazadas chantiophyta (hepáticas). En: R. especies de musgos y líquenes en de Colombia. Bogotá, Colombia. Ins- Bernal, S.R. Gradstein y M. Celis Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Colombia, una aproximación inicial. tituto Amazónico de Investigaciones (Eds.). Catálogo de plantas y líquenes (05 de abril de 2016) Caldasia 29(2):235-262. Científicas Sinchi. Ministerio de Am- Campos L., H. Ter Steege y J. Uribe. biente, Vivienda y Desarrollo Territo- (2015). The epiphytic bryophyte flora rial, 232 pp.

66 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 67 Anexo 1 BIXACEAE CANNABACEAE CONNARACEAE Grupo taxonómico, familia y especies presentes en las 16 unidades muestreadas Bixa urucurana Celtis iguanaea Cnestidium rufescens Rourea camptoneura BORAGINACEAE CARYOCARACEAE ANGIOSPERMAS Cordia bicolor Caryocar glabrum CONVOLVULACEAE ACANTHACEAE Blepharodon sp. Attalea butyracea Cordia exaltata Caryocar glabrum Dicranostyles holostyla Aphelandra aurantiaca Couma macrocarpa Attalea insignis Cordia nodosa Maripa paniculata Aphelandra sp. Himatanthus articulatus Attalea sp. Cordia sp. CELASTRACEAE Justicia sp. Himatanthus attenuatus Bactris acanthocarpa Hippocratea volubilis COSTACEAE Lepidagathis alopecuroidea Lacmellea edulis Bactris brongniartii BROMELIACEAE Prionostemma asperum Costus arabicus Ruellia sp. Mandevilla hirsuta Bactris corossilla Aechmea contracta Salacia sp. Costus chartaceus Ruellia tubiflora Mandevilla scabra Bactris fissifrons Aechmea nidularioides Tontelea sp. Costus longebracteolatus Teliostachya petraea Odontadenia macrantha Bactris maraja Aechmea rubiginosa Costus scaber Trichanthera sp. Tabernaemontana heterophylla Bactris simplicifrons Aechmea sp. CHRYSOBALANACEAE Costus spiralis Tabernaemontana sananho Bactris sp. Aechmea tillandsioides Couepia macrophylla ACHARIACEAE Tabernaemontana siphilitica Chamaedorea pauciflora Ananas nanus Hirtella brachystachya CUCURBITACEAE Mayna odorata Chamaedorea pinnatifrons Bromelia balansae Hirtella bullata Cayaponia ophthalmica AQUIFOLIACEAE Desmoncus giganteus Guzmania lingulata Hirtella elongata Gurania eriantha AMARANTHACEAE Ilex sp. Euterpe precatoria Pepinia caricifolia Hirtella pilosissima Gurania rhizantha Chamissoa altissima Geonoma camana Vriesea dubia Hirtella racemosa Gurania sp. ARACEAE Geonoma deversa Vriesea heliconioides Hirtella sp. ANACARDIACEAE Anthurium clavigerum Geonoma maxima Licania hypoleuca CYCLANTHACEAE Spondias mombin Anthurium eminens Hyospathe elegans BURSERACEAE Parinari montana Asplundia cymbispatha Tapirira guianensis Anthurium gracile Iriartea deltoidea Crepidospermum goudotianum Parinari parilis Evodianthus funifer Anthurium kunthii Mauritia flexuosa Crepidospermum rhoifolium Parinari rodolphii Thoracocarpus bissectus ANNONACEAE Anthurium obtusum Oenocarpus bacaba Dacryodes amplectans Parinari sp. Anaxagorea phaeocarpa Caladium bicolor Oenocarpus bataua Dacryodes sp. CYPERACEAE Anaxagorea sp. Heteropsis flexuosa Oenocarpus minor Protium amazonicum CLUSIACEAE Becquerelia cymosa Annona ambotay Monstera spruceana Socratea exorrhiza Protium calanense Chrysochlamys dependens Calyptrocarya bicolor Annona edulis Philodendron barrosoanum Protium ferrugineum Clusia cf. leprantha Calyptrocarya glomerulata Duguetia latifolia Philodendron colombianum ASTERACEAE Protium glabrescens Clusia columnaris Cyperus aggregatus Duguetia quitarensis Philodendron deflexum Clibadium pentaneuron Protium leptostachyum Clusia grandiflora Cyperus miliifolius Duguetia spixiana Philodendron elaphoglossoides Condylidium iresinoides Protium robustum Clusia leprantha Cyperus sp. Guatteria guianensis Philodendron exile Mikania sp. Protium sagotianum Clusia sp. Diplasia karatifolia Guatteria ucayaliana Philodendron hylaeae Tetragastris panamensis Garcinia acuminata Eleocharis minima Oxandra mediocris Philodendron linnaei BEGONIACEAE Trattinnickia boliviana Garcinia brasiliensis Hypolytrum longifolium Xylopia amazonica Philodendron pedatum Begonia glabra Trattinnickia peruviana Hypolytrum strictum Xylopia benthamii Philodendron wittianum COMBRETACEAE Rhynchospora cariciformis Xylopia ligustrifolia BIGNONIACEAE CACTACEAE Buchenavia parvifolia Rhynchospora sp. Xylopia parviflora ARALIACEAE Adenocalymma cladotrichum Pseudorhipsalis amazonica Combretum laxum Scleria cyperina Dendropanax arboreus Amphilophium pulverulentum Strophocactus wittii Scleria martii APOCYNACEAE ARECACEAE Bignonia corymbosa COMMELINACEAE Aspidosperma desmanthum Astrocaryum chambira Fridericia mollis CALOPHYLLACEAE Dichorisandra hexandra DICHAPETALACEAE Aspidosperma excelsum Astrocaryum gynacanthum Jacaranda copaia Calophyllum brasiliense Dichorisandra ulei Tapura acreana Aspidosperma rigidum Astrocaryum jauari Marila tomentosa Dichorisandra villosula Tapura amazonica

68 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 69 DILLENIACEAE Eriosema crinitum GOUPIACEAE LECYTHIDACEAE Theobroma obovatum Miconia centrodesma Curatella americana Hymenaea oblongifolia Goupia glabra Couratari guianensis Theobroma subincanum Miconia dolichorrhyncha Doliocarpus hispidus Hymenaea reticulata Couroupita guianensis Waltheria glomerata Miconia elata Neodillenia coussapoana Hymenolobium heterocarpum HAEMODORACEAE Eschweilera andina Miconia fosteri Tetracera willdenowiana Indigofera suffruticosa Xiphidium caeruleum Eschweilera bracteosa MARANTACEAE Miconia inaequalifolia Inga brachyrhachis Eschweilera coriacea Calathea crotalifera Miconia nervosa ELAEOCARPACEAE Inga capitata HELICONIACEAE Eschweilera parviflora Goeppertia altissima Miconia phanerostila Sloanea porphyrocarpa Inga cylindrica Heliconia acuminata Eschweilera sp. Goeppertia capitata Miconia prasina Sloanea pubescens Inga heterophylla Heliconia hirsuta Gustavia hexapetala Goeppertia contrafenestra Miconia pterocaulon Sloanea sp. Inga japurensis Heliconia psittacorum Gustavia poeppigiana Goeppertia fragilis Miconia punctata Inga longifolia Heliconia spathocircinata Goeppertia inocephala Miconia rufescens ERYTHROXYLACEAE Inga nobilis Heliconia stricta LINDERNIACEAE Goeppertia latifolia Miconia serrulata Erythroxylum mucronatum Inga pezizifera Heliconia velutina Lindernia diffusa Goeppertia micans Miconia sp. Inga sp. Goeppertia variegata Miconia stenostachya EUPHORBIACEAE Inga thibaudiana HERNANDIACEAE LOGANIACEAE Hylaeanthe unilateralis Miconia tomentosa Alchornea discolor Machaerium cuspidatum Sparattanthelium sp. Potalia elegans Ischnosiphon arouma Mouriri myrtilloides Alchornea glandulosa Machaerium macrophyllum Potalia resinifera Ischnosiphon hirsutus Mouriri sp. Conceveiba guianensis Machaerium multifoliolatum HUMIRIACEAE Strychnos amazonica Ischnosiphon leucophaeus Ossaea cucullata Croton castaneifolius Machaerium myrianthum Humiriastrum piraparanense Ischnosiphon macarenae Tococa bullifera Croton matourensis Machaerium sp. LORANTHACEAE Ischnosiphon puberulus Tococa guianensis Croton trinitatis Macrolobium acaciifolium HYPERICACEAE Oryctanthus alveolatus Monotagma laxum Tococa sp. Hevea guianensis Mimosa pudica Vismia baccifera Monotagma secundum Mabea nitida Parkia pendula Vismia cayennensis MALPIGHIACEAE Monotagma spicatum MELIACEAE Mabea piriri Parkia velutina Bunchosia decussiflora Cedrela odorata Maprounea guianensis Pseudopiptadenia suaveolens LAMIACEAE Byrsonima concinna MARCGRAVIACEAE Guarea grandifolia Micrandra siphonioides Senegalia polyphylla Aegiphila moldenkeana Byrsonima crispa Marcgravia pedunculosa Guarea macrophylla Pausandra trianae Senna silvestris Amasonia campestris Byrsonima spicata Marcgraviastrum mixtum Trichilia quadrijuga Sapium jenmannii Stryphnodendron microstachyum Hyptis dilatata Tetrapterys calophylla Swartzia leptopetala Hyptis mutabilis Tetrapterys sp. MELASTOMATACEAE MENISPERMACEAE FABACEAE Tachigali guianensis Vitex orinocensis Aciotis purpurascens Abuta grandifolia Aeschynomene pratensis Tachigali sp. Vitex sp. MALVACEAE Bellucia strigosa Abuta imene Aldina latifolia Tephrosia sessiliflora Apeiba aspera Blakea rosea Abuta pahnii Bauhinia guianensis Zygia cataractae LAURACEAE Apeiba macropetala Clidemia octona Cissampelos andromorpha Calliandra tergemina Zygia inaequalis Aiouea grandifolia Ceiba pentandra Clidemia septuplinervia Curarea tecunarum Cedrelinga cateniformis GENTIANACEAE Aiouea sp. Eriotheca macrophylla Clidemia sp. Orthomene schomburgkii Centrosema angustifolium Chelonanthus purpurascens Aniba cylindriflora Lueheopsis althaeiflora Graffenrieda limbata Sciadotenia toxifera Clathrotropis glaucophylla Aniba guianensis Lueheopsis schultesii Henriettea ovata Clathrotropis macrocarpa GESNERIACEAE Aniba hostmanniana Matisia ochrocalyx Henriettea sp. MORACEAE Clitoria guianensis Besleria aggregata Aniba sp. Mollia gracilis Leandra chaetodon Brosimum acutifolium Cynometra marginata Codonanthe sp. Endlicheria krukovii Mollia lepidota Leandra solenifera Brosimum guianense Deguelia scandens Codonanthopsis crassifolia Nectandra cuspidata Pachira quinata Leandra sp. Brosimum lactescens Desmodium sp. Drymonia coccinea Ocotea argyrophylla Pseudobombax munguba Maieta guianensis Brosimum longifolium Dialium guianense Drymonia pendula Ocotea oblonga Sida acuta Maieta poeppigii Clarisia racemosa Dioclea sp. Episcia reptans Ocotea rhodophylla Sterculia apeibophylla Miconia abbreviata Ficus gomelleira Enterolobium schomburgkii Sterculia frondosa Miconia albicans Ficus guianensis

70 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 71 Ficus krukovii OLACACEAE PIPERACEAE Olyra ciliatifolia Geophila repens SALICACEAE Ficus obtusifolia Heisteria acuminata Peperomia angustata Olyra latifolia Isertia hypoleuca Casearia commersoniana Ficus piresiana Heisteria ovata Peperomia elongata Olyra longifolia Isertia rosea Casearia javitensis Ficus sphenophylla Minquartia guianensis Peperomia emarginella Otachyrium versicolor Palicourea acuminata Casearia pitumba Ficus trigona Peperomia glabella Panicum rudgei Palicourea conferta Hasseltia floribunda Helicostylis elegans ONAGRACEAE Peperomia macrostachya Pharus latifolius Palicourea lasiantha Laetia sp. Helicostylis scabra Ludwigia nervosa Peperomia philipsonii Palicourea longiflora Xylosma benthamii Maquira calophylla Peperomia putumayoensis PODOSTEMACEAE Palicourea lucidula Maquira coriacea ORCHIDACEAE Peperomia rotundifolia Apinagia sp. Palicourea nigricans SAPINDACEAE Naucleopsis glabra Acianthera discophylla Peperomia serpens Palicourea subspicata Cupania latifolia Perebea guianensis Catasetum sp. Peperomia sp. POLYGALACEAE Palicourea triphylla Matayba sp. Perebea mennegae Dichaea sp. Peperomia uaupesensis Moutabea sp. Psychotria bertieroides Serjania sp. Perebea xanthochyma Dichaea splitgerberi Piper aduncum Polygala sp. Psychotria borjensis Pseudolmedia laevigata Dichaea trulla Piper anonifolium Psychotria brachiata SAPOTACEAE Pseudolmedia laevis Erycina pusilla Piper arboreum POLYGONACEAE Psychotria buchtienii Manilkara bidentata Trymatococcus amazonicus Koellensteinia graminea Piper brasiliense Coccoloba caracasana Psychotria campyloneura Micropholis guyanensis Palmorchis puber Piper bredemeyeri Coccoloba excelsa Psychotria capitata Micropholis venulosa MYRISTICACEAE Polystachya foliosa Piper calanyanum Coccoloba sp. Psychotria gracilenta Pouteria baehniana Iryanthera crassifolia Scaphyglottis prolifera Piper camiloi Triplaris americana Psychotria hoffmannseggiana Pouteria cuspidata Iryanthera elliptica Scaphyglottis stellata Piper claudicans Psychotria iodotricha Sarcaulus brasiliensis Iryanthera laevis Specklinia picta Piper leticianum PRIMULACEAE Psychotria microbotrys Iryanthera polyneura Sudamerlycaste sp. Piper macerispicum Ardisia guianensis Psychotria officinalis SIMAROUBACEAE Iryanthera sp. Trichosalpinx orbicularis Piper macrotrichum Clavija ornata Psychotria platypoda Simarouba amara Osteophloeum platyspermum Vanilla mexicana Piper maranyonense Cybianthus sp. Psychotria poeppigiana Virola calophylla Vanilla palmarum Piper molliusculum Stylogyne longifolia Psychotria racemosa SIPARUNACEAE Virola elongata Wullschlaegelia calcarata Piper obliquum Psychotria sacciformis Siparuna decipiens Virola loretensis Piper obtusilimbum PUTRANJIVACEAE Psychotria sp. Siparuna guianensis Virola schultesii OROBANCHACEAE Piper poporense Drypetes variabilis Psychotria stenostachya Siparuna macrotepala Virola sp.1 Escobedia grandiflora Piper sp. Psychotria ulviformis Siparuna sessiliflora Virola sp.2 Piper subcordulatum ROSACEAE Psychotria variegata PASSIFLORACEAE Piper variegatum Prunus rotunda Randia armata SMILACACEAE MYRTACEAE Passiflorasp. Remijia longifolia Smilax longifolia Calyptranthes speciosa PLANTAGINACEAE RUBIACEAE Rustia thibaudioides Smilax sp. Myrcia sp. PHYLLANTHACEAE Angelonia angustifolia Alibertia sp. Sabicea amazonensis NYCTAGINACEAE Amanoa sp. Bertiera guianensis Simira erythroxylon SOLANACEAE Neea floribunda Discocarpus spruceanus POACEAE Borreria capitata Sipanea hispida Lycianthes sp. Hieronyma alchorneoides Anthaenantia lanata Calycophyllum megistocaulum Spermacoce sp. Solanum anisophyllum OCHNACEAE Hieronyma oblonga Axonopus aureus Calycophyllum sp. Tocoyena sp. Solanum barbeyanum Cespedesia spathulata Phyllanthus caroliniensis Chusquea sp. Capirona decorticans Uncaria guianensis Ouratea sp. Ichnanthus panicoides Cordiera macrophylla STEMONURACEAE Ouratea weberbaueri PICRAMNIACEAE Imperata brasiliensis Duroia hirsuta RUTACEAE Discophora guianensis Sauvagesia erecta Picramnia sellowii Lasiacis divaricata Duroia micrantha Ertela trifolia Touroulia guianensis Ocellochloa stolonifera Geophila cordifolia Spathelia ulei STRELITZIACEAE Phenakospermum guyannense

72 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 73 STYRACACEAE GIMNOSPERMA LYCOPODIACEAE HEPÁTICAS BARTRAMIACEAE PHYLLODREPANIACEAE Styrax guyanensis ZAMIACEAE Palhinhaea cernua THELYPTERIDACEAE Philonotis uncinata Phyllodrepanium falcifolium Zamia amazonum Thelypteris arborescens BRACHYTHECIACEAE THEACEAE Zamia hymenophyllidia METAXYACEAE FOSSOMBRONIACEAE Zelometeorium recurvifolium PILOTRICHACEAE Gordonia fruticosa Zamia ulei Metaxya rostrata Fossombronia porphyrorhiza Callicostella sp. POLYPODIACEAE CALYMPERACEAE Crossomitrium acuminatum ULMACEAE PTERIDOPHYTOS y AFINES Campyloneurum phyllitidis FRULLANIACEAE Calymperes lonchophyllum Crossomitrium epiphyllum Ampelocera edentula ASPLENIACEAE Microgramma megalophylla Frullania nodulosa Calymperes sp. Lepidopillum sp. Asplenium auritum Microgramma percussa Pilotrichum sp. URTICACEAE Asplenium juglandifolium Microgramma persicariifolia LEJEUNEACEAE FISSIDENTACEAE Cecropia membranacea Asplenium pearcei Microgramma reptans Archilejeunea sp. Fissidens sp. SEMATOPHYLLACEAE Cecropia peltata Asplenium serratum Microgramma tecta Bryopteris diffusa Acroporium pungens Coussapoa orthoneura Asplenium sp. Microgramma thurnii Ceratolejeunea sp. HYPNACEAE Colobodontium vulpinum Pilea sp. Asplenium stuebelianum Moranopteris caucana Cyclolejeunea peruviana Ectropothecium leptochaeton Sematophyllum galipense Pourouma bicolor ATHYRIACEAE Moranopteris taenifolia Lejeunea sp. Rhacopilopsis trinitensis Sematophyllum sp. Pourouma minor Diplazium centripetale Pecluma hygrometrica Neurolejeunea breutelii Vesicularia vesicularis Sematophyllum subsimplex Urera baccifera Pleopeltis bombycina Odontolejeunea rhomalea Taxythelium planum BLECHNACEAE Pleopeltis desvauxii Prionolojeunea sp. LEUCOBRYACEAE Trichosteleum fluviale VIOLACEAE Salpichlaena thalassica Serpocaulon triseriale Thysananthus amazonicus Leucobryum martianum Trichosteleum papillosum Calyptrion arboreum Trichosteleum sp. Leonia cymosa CYATHEACEAE PTERIDACEAE LEPIDOZIACEAE LEUCOMIACEAE Leonia glycycarpa Cyathea bradei Adiantum cajennense Micropterygium sp. Leucomium strumosum STEREOPHYLLACEAE Rinorea flavescens Cyathea lasiosora Adiantum latifolium Pilosium chlorophyllum Rinorea macrocarpa Cyathea lockwoodiana Adiantum petiolatum METZGERIACEAE NECKERACEAE Rinorea paniculata Cyathea mutica Adiantum tetraphyllum Metzgeria sp. Neckeropsis undulata THUIDIACEAE Adiantum tomentosum Pelekium cf. involvens VITACEAE DRYOPTERIDACEAE Hecistopteris pumila MUSGOS OCTOBLEPHARACEAE Cissus pseudofuliginea Bolbitis semipinnatifida Polytaenium guayanense PLAGIOCHILACEAE Octoblepharum albidum Elaphoglossum luridum Plagiochila sp. VOCHYSIACEAE Elaphoglossum raywaense SCHIZAEACEAE Erisma cf. uncinatum Schizaea elegans Erisma uncinatum HYMENOPHYLLACEAE Qualea paraensis Trichomanes ankersii SELAGINELLACEAE Vochysia saccata Trichomanes elegans Selaginella asperula Trichomanes hostmannianum Selaginella breweriana ZINGIBERACEAE Trichomanes pinnatum Selaginella exaltata Renealmia breviscapa Selaginella fragilis Renealmia floribunda LINDSAEACEAE Selaginella producta Renealmia monosperma Lindsaea divaricata Selaginella speciosa Renealmia nicolaioides Lindsaea guianensis Renealmia thyrsoidea Lindsaea taeniata TECTARIACEAE Tectaria panamensis

74 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Flora del área de ampliación 75 Natalia Atuesta-Dimian MAMÍFEROS Joel Ganeden MEDIANOS Y GRANDES de las cuencas altas de los ríos Tunia, Itilla y Yarí

Introducción En años recientes se han realizado evaluaciones que actualizan el listado de La Amazonia es las especies de mamíferos presentes en Colombia, pasando de 492 especies considerada una de las regiones para el año 2013 (Solari et al. 2013) a 500 especies para el 2014 (Ramírez- más diversas Chaves y Suárez-Castro 2014) y finalmente a 518 especies para el año 2015 biológicamente, (Ramírez-Chaves et al. 2016). Esta diversidad sitúa a Colombia en el sexto siendo los bosques puesto en riqueza de especies de mamíferos a nivel mundial y en el cuarto a tropicales de tierras bajas donde se nivel americano, después de Brasil (> 700 especies), México (538 especies) y encuentra la mayor Perú (> 525 especies) (Ramírez-Chaves et al. 2016). concentración de especies. La Amazonia es considerada una de las regiones más diversas biológicamente, siendo los bosques tropicales de tierras bajas donde se encuentra la mayor El número de concentración de especies (Voss y Emmons 1996). De hecho, para Colombia especies de se ha planteado que el número de especies de mamíferos presentes en la mamíferos región amazónica representa entre el 30 y el 40% de las especies en el país, presentes en la llegando a 172 especies en una sola localidad (Rodríguez-Mahecha et al. región amazónica representa entre 2006 Montenegro 2007). el 30 y el 40% de las especies en el En esta región, como en casi todo el país, los inventarios de mamíferos se país, llegando a 172 han centrado básicamente en el grupo de los quirópteros mientras que los especies en una sola trabajos en otros grupos han avanzado lentamente. Para mamíferos medianos localidad. y grandes como felinos y ungulados, particularmente dantas, pecaríes y venados; se puede afirmar que una de las pocas fuentes de información disponible son los trabajos en el tema de cacería (Montenegro 2007). Sin embargo este grupo de mamíferos, además de jugar un papel fundamental en la subsistencia de las comunidades por su importancia como recurso alimenticio y a nivel cultural, adquieren relevancia por su papel clave en procesos ecológicos dentro de ecosistemas boscosos, sea en la dispersión de semillas y su impacto en la biomasa terrestre del bosque, el control

Foto: Rodrigo Botero. Fauna: Mamíferos 77 poblacional de especies menores mamíferos, la mayoría en la parte a 1 kg, representados por los órde- Obtención de datos Para establecer o como oferta alimenticia para los baja de la cuenca (Estación Caparú) nes Didelphimorphia (únicamen- cada estación Para el muestreo de mamíferos me- grandes depredadores (Rumiz 2010, mientras que en la parte alta (río Tu- te Didelphis marsupialis), Cingulata, de fototrampeo dianos y grandes se ubicaron 51 es- se realizaron Peres et al. 2016). Por ende, el nia) no se cuenta con investigaciones Pilosa, Primates, Carnivora, Perisso- taciones sencillas de fototrampeo: búsquedas de conocimiento sobre la presencia y el en el grupo. dactyla, Artiodactyla, Lagomorpha rastros de la fauna 20 en la cuenca alta del río Tunia, 15 estado poblacional de estas especies, y Rodentia (excepto las familias de interés. En el contexto actual, con la firma e en la cuenca alta del río Itilla y 16 en que representan cerca del 25% de Cricetidae y Echimyidae). implementación del acuerdo de paz la cuenca alta del río Yarí. Para esta- la biodiversidad de mamíferos en entre el Gobierno Nacional y las Farc- blecer cada estación de fototrampeo el país, es fundamental ya que su EP, las áreas aledañas al PNN Serranía se realizaron búsquedas de rastros importancia ecológica las convierte Área de estudio de Chiribiquete que previamente de la fauna de interés (huellas, pa- en especies focales por excelencia se encontraban bajo dominio de la El trabajo se desarrolló en los saderos) o la presencia de recursos (Payán y Escudero-Páez 2015). insurgencia, quedan expuestas a municipios de Calamar y El Retorno clave para mamíferos grandes y me- Desafortunadamente en el neotró- dinámicas de intervención distintas en el occidente del departamento dianos como pepeaderos y salados. pico y en la Amazonia son muy y probablemente más intensivas de del Guaviare en las cuencas altas de Las estaciones se distribuyeron en pocas las localidades muestreadas expansión de la frontera agrícola. los ríos Tunia e Itilla; así como en el hábitats de bosque inundable (BI) sistemáticamente y de manera sufi- Esta potencial amenaza aunada municipio de San Vicente del Caguán, (18 estaciones, 35%), bosque de tie- ciente, más aun en sectores de a los preocupantes reportes de departamento del Caquetá, sobre rra firme (TF) (21 estaciones, 41%), difícil acceso o donde la violencia ha deforestación en los departamentos la cuenca alta del río Yarí (Figura 1), bosque de transición entre sabana persistido, lo que genera vacíos de de Caquetá, Meta y Guaviare, áreas localizadas al norte y occidente y bosque (BS) (10 estaciones, 20%) información que impiden elaborar particularmente en los municipios del PNN Serranía de Chiribiquete. y áreas de cananguchales (Mauritia planes efectivos de conservación de San Vicente del Caguán, La tanto a escala regional como nacional, Macarena y Calamar (Murcia-García así como evaluar las estrategias de et al. 2016), enfatiza la necesidad de conservación ya existentes en la realizar inventarios de biodiversidad región (Voss y Emmons 1996, Tobler en la zona, para llenar los vacíos de et al. 2008, Fernández 2011, Solari et información y generar una línea base al. 2013). que haga factible proponer acciones adecuadas de conservación. Este Esta situación se presenta hacia el trabajo presenta los resultados de nororiente del Caquetá y surocci- un primer inventario de mamíferos dente del Guaviare, donde a pesar medianos y grandes en tres sectores de la poca intervención antrópica, localizados al suroccidente del Gua- producto de la presencia de grupos viare y nororiente del Caquetá, que armados, tampoco ha sido posible el colindan con el PNN Serranía de desarrollo de estudios de biodiver- Chiribiquete. sidad. De acuerdo con Montenegro (2007) en su diagnóstico del estado del conocimiento de mamíferos en el Materiales y métodos sur de la Amazonia, para estos secto- En el presente estudio se conside- res que corresponden a la cuenca del ran como mamíferos medianos y Figura 1. Ubicación del área de estudio con delimitación del PNN Serranía de Chiribiquete, río Apaporis, hasta 2007 se habían grandes a las especies cuyos indivi- antes de la segunda ampliación. realizado 19 estudios en el tema de duos adultos tienen un peso mayor

78 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 79 A partir del listado de fleuxosa) localizados sobre sabanas por habitantes y conocedores de la El ordenamiento jerárquico del lis- y grandes, pertenecientes a 16 fami- Para el área especies se estableció (Cg) (dos estaciones, 4%). Ya que se zona, recolectada a través de conver- tado taxonómico presentado sigue lias y ocho órdenes. Los órdenes evaluada se la composición de registraron la comunidad de ha establecido que el área cubierta saciones informales. la propuesta de Wilson y Reeder Carnivora y Primates aportaron la 30 especies mamíferos medianos y por el muestreo y el espaciado entre (2005) y de Ramírez-Chaves et al. mayor diversidad específica con ocho de mamíferos grandes por órdenes y cámaras trampa tienen poco impac- (2016) para Colombia. En los listados y siete especies respectivamente, medianos y grandes, familias. La diversidad to sobre los resultados de un inven- Análisis de datos se incluye información del estado de mientras las familias con mayor pertenecientes a se calculó como A partir del listado de especies se riqueza (diversidad α) corresponden 16 familias y ocho riqueza o número de ta-rio (Tobler et al. 2008), las estacio- amenaza de las especies según IUCN órdenes. especies encontradas nes de fototrampeo se localizaron estableció la composición de la co- (2017), Ministerio de Ambiente y a Dasypodidae, Felidae, Mustelidae, en toda el área de con una distancia mínima de 50 me- munidad de mamíferos medianos y Desarrollo Sostenible (2017) y la Atelidae y Cebidae con tres especies estudio, así como en tros entre sí. grandes por órdenes y familias. La Convención CITES (2017). cada una (Tabla 1). cada localidad de diversidad se calculó como riqueza muestreo. La mayor diversidad de mamíferos Las fototrampas se ubicaron a una o número de especies encontradas altura promedio de 40 cm del suelo medianos y grandes se registró en en toda el área de estudio, así como Resultados y discusión la cuenca alta del río Yarí, con 24 y estuvieron activas entre dos y siete en cada localidad de muestreo (di- especies pertenecientes a ocho noches, con un esfuerzo de muestreo versidad α). Para evaluar la repre- En total las cámaras trampa obtu- órdenes y 14 familias; seguida de de 114.7 horas/cámara que equivale sentatividad del inventario se usaron vieron 3143 fotografías que corresponden a 145 detecciones efectivas la cuenca alta del río Tunia con a 244 días de cámaras trampa activas, curvas de rarefacción elaboradas de mamíferos medianos y grandes. 17 especies de 12 familias y siete para un total acumulado de 5851 con el programa en línea iNEXT El 82% de las estaciones de muestreo ordenes; mientras la zona con menor horas de muestreo: 1699 horas en (Chao et al. 2016) que permite realizaron detecciones efectivas de diversidad corresponde a la cuenca bosques inundable (BI), 2032 horas calcular las diversidades estimadas mamíferos medianos y grandes, en alta del río Itilla con 15 especies en bosques de tierra firme (TF), 1837 estandarizando el tamaño de la tanto dos estaciones detectaron ex- pertenecientes a 13 familias y 7 horas en bosque de transición entre muestra y extrapolando para com- clusivamente especies de aves, las órdenes (Figura 2). sabana y bosque (BS) y 282 horas en parar entre muestras incompletas cuales se reportan en el capítulo de áreas con cananguchales (Cg). La mayor diversidad en la zona del (Chao y Jost 2012). inventario de aves. Adicionalmente, se realizaron cami- río Yarí está relacionada con la he- Como aproximación a la abundancia Para el área evaluada se registraron terogeneidad de hábitats en el área, natas de búsqueda, tanto en los de las especies detectadas por las hábitats donde se ubicaron las 30 especies de mamíferos medianos que abarca desde sabanas y canan- cámaras trampa se usó un índice de cámaras trampa como en áreas de abundancia relativa construido como sabana, para registrar la presencia de número de individuos detectados 25 especies de mamíferos medianos y por especie/esfuerzo total de mues- grandes por medio de avistamientos Rodentia treo, entendiendo el esfuerzo de 20 directos y por la presencia de rastros Primates muestreo como días de cámaras como huellas y heces. Para completar trampa (Tobler et al. 2008, Díaz- 15 Pilosa el listado de especies se incluyeron Pulido y Payán-Garrido 2012). Para Perissodactyla los avistamientos ocasionales reali- establecer la abundancia relativa de 10 Didelphimorphia zados por otros miembros del equi- cada especie se usaron únicamente Cingulata po de trabajo pero únicamente en los datos de detecciones inde- 5 los casos para los cuales se logró Carnivora pendientes, las cuales se asumieron determinar con certeza la especie en Artiodactyla como las detecciones de individuos 0 cuestión. de una misma especie por cámara, Río Itilla Río Tunia Río Yarí Finalmente los listados se comple- separadas por un lapso de mínimo Figura 2. Representación de órdenes de mamíferos medianos y grandes en mentaron con información aportada 30 minutos. los diferentes sectores de muestreo.

80 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 81 guchales, donde se distribuye de for- y bosques de tierra firme, donde se Cont. Tabla 1. Listado de especies de mamíferos medianos y grandes en el área propuesta para la ampliación del ma exclusiva el venado colablanca distribuye de forma exclusiva el chu- PNN Serranía de Chiribiquete. Hábitat: BI= Bosque Inundable; TF= Bosque de Tierra Firme; BS= Bosque de Transición (Odocoileus cariacou), pasando por ruco (Lagothrix lagothricha); mientras hacia Sabana; S= Sabana; Cg= Cananguchales o Morichales (Mauritia fleuxosa); R= Río; L= Laguna. Amenaza: LC= Bajo Riesgo; NT= Casi Amenazada; VU= Vulnerable; EN= En Peligro. I= Apéndice I CITES; II= Apéndice II CITES. bosques de transición entre sabana los demás sectores incluyen un me-

y bosque, hasta bosques inundables nor número de hábitats. Sector Tipo registro AMENAZA Abund. Río Río Río Cámara Hábitat Visual Auditiva Rastro Cacería relativa MADS IUCN CITES Itilla Tunia Yarí trampa

Tabla 1. Listado de especies de mamíferos medianos y grandes en el área propuesta para la ampliación del PNN Mustelidae Serranía de Chiribiquete. Hábitat: BI= Bosque Inundable; TF= Bosque de Tierra Firme; BS= Bosque de Transición Lontra longicaudis 1 X R VU NT I hacia Sabana; S= Sabana; Cg= Cananguchales o Morichales (Mauritia fleuxosa); R= Río; L= Laguna. Amenaza: LC= Bajo Riesgo; NT= Casi Amenazada; VU= Vulnerable; EN= En Peligro. I= Apéndice I CITES; II= Apéndice II CITES. Pteronura brasiliensis 1 1 9 X R, L EN EN I Procyonidae Sector Tipo registro AMENAZA Abund. Potos flavus E 1 X BI Río Río Río Cámara Hábitat Visual Auditiva Rastro Cacería relativa MADS IUCN CITES Itilla Tunia Yarí trampa PERISSODACTYLA DIDELPHIMORPHIA Tapiridae Didelphidae BI, TF, Cg, Tapirus terrestris 12 11 10 X X X 0,135 VU II Didelphis marsupialis 2 8 X 0,041 BI, Cg, BS LC BS, S CINGULATA ARTIODACTYLA Dasypodidae Tayassuidae Dasypus sp. 4 1 9 X X 0,057 TF, BS, Cg Pecari tajacu 21 3 8 X X 0,131 BS, TF, Cg LC II Dasypus kappleri 1 X BS LC Tayassu pecari E 1* 43 X X X 0,180 TF, BS, Cg VU II Dasypus novemcinctus 1 X S LC Cervidae Priodontes maximus 1* X TF EN VU I Mazama sp. 1 1 1 X X X 0,012 TF, BS PILOSA Odocoileus cariacou 2 X S Myrmecophagidae PRIMATES Myrmecophaga tridactyla 1 X 0,004 TF VU VU II Atelidae Tamandua tetradactyla 2 X 0,008 BI LC Alouatta seniculus 12 X X BI, TF, BS II CARNIVORA Ateles belzebuth 9 X BI, TF, BS VU EN II Carnívoro no identificable§ 1 X 0,004 TF Lagothrix lagothricha 3 5 9 X TF VU II Felidae Cebidae Puma concolor 2 1 X X 0,008 BI, S LC II Saimiri cassiquiarensis 3 9 X X BI, TF, BS LC II Leopardus pardalis 1 X 0,004 BS LC I Cebus albifrons 1 X 0,004 TF LC II Leopardus wiedii 2 X 0,008 BS NT I Sapajus apella 7 6 10 X TF, BI LC II Leopardus sp. 1* X Cg Pithecidae Mustelidae Cacajao melanocephalus 1 X TF NT** NE I Eira barbara 1 X 0,004 BS LC

* Corresponde a la frecuencia de encuentro de rastros, en los casos para los cuales la presencia de la especie fue registrada exclusivamente por medio de rastros. * Corresponde a la frecuencia de encuentro de rastros, en los casos para los cuales la presencia de la especie fue registrada exclusivamente por medio de rastros. E: Especies registradas exclusivamente por entrevistas a habitantes locales. E: Especies registradas exclusivamente por entrevistas a habitantes locales. ** Según libro rojo de los mamíferos de Colombia (Rodríguez-Mahecha 2006). ** Según libro rojo de los mamíferos de Colombia (Rodríguez-Mahecha 2006). § Posiblemente corresponde al perro de orejas pequeñas Atelocynus microtis. § Posiblemente corresponde al perro de orejas pequeñas Atelocynus microtis.

82 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 83 Cont. Tabla 1. Listado de especies de mamíferos medianos y grandes en el área propuesta para la ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete. Hábitat: BI= Bosque Inundable; TF= Bosque de Tierra Firme; BS= Bosque de Transición hacia Sabana; S= Sabana; Cg= Cananguchales o Morichales (Mauritia fleuxosa); R= Río; L= Laguna. Amenaza: LC= Bajo Riesgo; NT= Casi Amenazada; VU= Vulnerable; EN= En Peligro. I= Apéndice I CITES; II= Apéndice II CITES.

Sector Tipo registro AMENAZA Abund. Río Río Río Cámara Hábitat Visual Auditiva Rastro Cacería relativa MADS IUCN CITES Itilla Tunia Yarí trampa RODENTIA Sciuridae Hadrosciurus sp. 1 X 0,004 TF Caviidae Hydrochoerus hydrochaeris 4 3 X BI LC Cuniculidae A B BI, TF, BS, Cuniculus paca 13 23 8 X X X 0,180 LC Cg Dasyproctidae BI, TF, Cg, Dasyprocta fuliginosa 5 5 8 X 0,074 LC BS

* Corresponde a la frecuencia de encuentro de rastros, en los casos para los cuales la presencia de la especie fue registrada exclusivamente por medio de rastros. E: Especies registradas exclusivamente por entrevistas a habitantes locales ** Según libro rojo de los mamíferos de Colombia (Rodríguez-Mahecha 2006) § Posiblemente corresponde al perro de orejas pequeñas Atelocynus microtis

Por avistamientos A nivel general, el mayor número pecies de mamíferos medianos y C D se registraron de registros e individuos se obtuvo grandes, doce adicionales a las regis- 16 especies de mamíferos medianos con fototrampeo, que corresponde tradas por fototrampeo, que corres- y grandes, que al método de muestreo en el que ponden principalmente a primates corresponden se invirtió mayor esfuerzo. Con cá- (seis especies), especies arborícolas principalmente a maras trampa se registraron 204 como Potos flavus y especies ribere- primates, especies arborícolas como individuos de 17 especies (Figura ñas como el chigüiro (Hydrochoerus Potos flavusy 3). Este sistema permite el registro hydrochaeris), el perro de agua especies ribereñas de especies elusivas y de hábitos (Pteronura brasiliensis) (Figura 4) y la como el chigüiro nocturnos, pero limita el muestreo nutria (Lontra longicaudis) observa- (Hydrochoerus hydrochaeris), el a especies terrestres, lo que puede das en las playas de los ríos. perro de agua sesgar el inventario dejando fuera E F Para el área general de estudio el (Pteronura grupos importantes de mamíferos brasiliensis) y la muestreo alcanzó una alta repre- con hábitos arborícolas como los Figura 3. Algunas especies de mamíferos medianos y grandes registrados en el área de estudio por nutria (Lontra sentatividad, con el inventario más fototrampeo. A. Pecari tajacu. B. Myrmecophaga tridactyla. C. Tapirus terrestris. D. Mazama sp. E. Puma longicaudis) primates. completo en la cuenca alta del río Yarí concolor. F. Cuniculus paca. observadas en las playas de los ríos. En este sentido, el inventario se com- (95% de representatividad), mientras plementó con avistamientos directos la cuenca alta del río Tunia alcanzó con los cuales se registraron 16 es- una representatividad del 86%.

84 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 85 A B Diversidad de especies Diversidad C Número de individuos

Interpolación Extrapolación

Figura 5. Curva de rarefacción comparando la riqueza de mamíferos medianos y grandes entre las tres localidades muestreadas. Se muestran los valores observados, su interpolación (línea sólida), su extrapolación (línea punteada) y el intervalo de confianza del 95% (área sombreada). Cálculos basados en la abundancia de las especies e intervalos de confianza establecidos por bootstrap con 50 replicaciones. Figura 4. Algunas especies de mamíferos medianos y grandes registrados por avistamientos directos durante recorridos de búsqueda. A. Chigüiros Hydrochoerus hydrochaeris (Foto: Joel Ganeden). B. Perro de agua Pteronura brasiliensis (Foto: Alexander Urbano). C. Manaos Tayassu el sector del río Itilla se espera una medianos y grandes, 21 de ellas por pecari (Foto: Natalia Atuesta). riqueza de 25 especies. cámaras trampa, incluyendo algunas especies raras como el perro de ore- Hasta el momento no se contaba con jas pequeñas (Atelocynus microtis), Las curvas de rarefacción muestran de 244 días de cámaras activas con información de la mastofauna me- el perro vinagre (Speothos venaticus) y que aunque se cuenta con un lo cual se logró una representatividad diana y grande en el área estudia- el armadillo cola de trapo (Cabassous muestreo representativo, en ninguna del 95% y el registro del 81% de da; los únicos trabajos realizados en unicinctus) (Díaz-Pulido et al. 2017). de las zonas se alcanza la asíntota, las especies potencialmente presen- áreas cercanas evalúan la diversidad Es importante resaltar que el esfuerzo lo que indica que aún falta registrar tes en la zona, muestra eficiencia de mamíferos en Caño Cristales, al de fototrampeo en el PNN Sierra de algunas especies que hacen parte de en el inventario rápido y comple- interior del PNN Sierra de la Macare- la Macarena triplica el esfuerzo del estos ensamblajes (Figura 5). mentariedad entre el uso de cámaras na con condiciones de hábitat dife- presente trabajo; sin embargo, en las trampa y recorridos de búsqueda rentes a las evaluadas en el presente Se ha estimado que es necesario un cuencas altas de los ríos Itilla, Tunia para avistamientos y registro de estudio (Díaz-Pulido et al. 2017), y esfuerzo de al menos 400 cámaras y Yarí con el esfuerzo invertido se rastros. en la vereda Los Pozos del munici- activas por día para detectar las registraron 17 especies por cámaras pio de San Vicente del Cagúan, una especies comunes, mientras para Con la extrapolación de datos trampa. En nuestro inventario rápido zona compuesta por fragmentos de especies raras es necesario un es- se estimó que la diversidad alfa se registraron cinco mamíferos me- bosque conservado intercalados fuerzo sustancialmente mayor con esperada para el área total de estudio dianos y grandes no reportados en con áreas de intervención antrópica ejemplos de hasta 4815 cámaras alcanza 37 especies de mamíferos el trabajo realizado en el PNN Sierra (Niño-Reyes y Velásquez-Valencia activas por día para registrar algunas medianos y grandes, con las mayores de la Macarena, el maicero cabeci- 2016). especies en tan solo una fotogra- riquezas para los sectores del río Yarí blanco (Cebus albifrons) y el coli- fía (Tobler et al. 2008, Díaz-Pulido et (35 especies esperadas) y el río Tunia En el PNN Sierra de la Macarena se mocho (Cacajao melanocephalus), al. 2017). En este sentido, un esfuerzo (35 especies esperadas); mientras en registraron 41 especies de mamíferos especies con distribución al sur de la

86 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 87 La riqueza de serranía de la Macarena que pueden terrestris es muy vulnerable a la mono aullador Alouatta seniculus, tos con poblaciones humanas por Dentro de mamíferos considerarse netamente amazónicas sobreexplotación dadas sus bajas la marimonda Ateles belzebuth y el competencia por el recurso pesca, los hallazgos medianos y grandes importantes de en las cuencas (Defler 2010); y el margay (Leopardus tasas reproductivas (Fragoso 2004, churuco Lagothrix lagothricha, pues además de fragmentación de sus este inventario altas de los ríos wiedii), el perro de monte (Potos flavus) Fragoso 1991, Bodmer 1995, Parry et tienen un papel fundamental en poblaciones (Rodríguez-Mahecha et se encuentran Tunia, Itilla y Yarí y la ardilla amazónica (Hadrosciurus al. 2007, Peres 2000b). el mantenimiento de la diversidad al. 2006, Trujillo et al. 2006). Por su Priodontes maximus prácticamente dobla sp.), con distribuciones más amplias de plantas y la regeneración de los parte el ocarro (Priodontes maximus) y Pteronura la riqueza del grupo Por su parte, la abundancia de lapa brasiliensis especies pero de hábitos arborícolas que bosques como dispersores efectivos se considera amenazado ya que por registrada en áreas (Cuniculus paca) indica baja presión categorizadas fragmentadas y con dificultan su detección (Morales- de semillas, ya que pueden dispersar su tamaño es una presa fácil de cazar como en peligro de cacería, ya que siendo el mamífero diferentes grados Jiménez et al. 2004). más de la mitad de los frutos (Rodríguez-Mahecha et al. 2006), sin (EN) dentro del de intervención del más apetecido en la Amazonia suele listado elaborado endozoocóricos de las plantas de embargo de acuerdo a estudios del municipio de San La riqueza de mamíferos medianos y presentar menores abundancias en por el Ministerio dosel (Nuñez-Iturri y Howe 2007, Instituto Sinchi sobre fauna de uso en Vicente del Caguán. grandes en las cuencas altas de los áreas con aprovechamiento más de Ambiente Stevenson 2007, Terborgh et al. otros sectores de la Amazonia (Guai- y Desarrollo ríos Tunia, Itilla y Yarí prácticamente intensivo. La abundancia de la es- 2008, Stevenson 2011). La presencia nía, Vaupés y Vichada), las comunida- Sostenible (2017) La abundancia de dobla la riqueza del grupo registrada pecie, que sirve de fuente de e incluidas en el de estos primates indica un buen lapa (Cuniculus paca) en áreas fragmentadas y con dife- alimento para grandes depredadores des no aprovechan la especie ya que apéndice I de CITES indica baja presión rentes grados de intervención del como Puma concolor o Lachesis estado de conservación de los su carne se considera de mal sabor; (2017). de cacería, ya que bosques estudiados puesto que son por ello vale la pena profundizar en siendo el mamífero municipio de San Vicente del Caguán, muta, al igual que roedores como especies poco resilientes a la pérdida estudios poblacionales y de uso para más apetecido en con 30 especies en el presente Dasyprocta fuliginosa o los cerrillos Las especies la Amazonia suele estudio frente a solo 16 en la vereda Pecari tajacu, probablemente esté de hábitat y dependen de doseles esclarecer el nivel real de amenaza amenazadas presentar menores los Pozos de San Vicente del Caguán relacionada con la facilidad de bien cerrados (Rodríguez-Bolaños et sobre la especie. categorizadas abundancias en como vulnerables (Niño-Reyes y Velásquez-Valencia encuentro de estos depredadores. al. 2013). áreas con aprove- Las especies amenazadas categori- (VU) corresponden chamiento más 2016). Esta diferencia muestra la Una alta disponibilidad de presas Dentro de los hallazgos importantes zadas como vulnerables (VU) co- al oso palmero intensivo. importancia de mantener áreas permite el sustento de poblaciones Myrmecophaga de este inventario se encuentran rresponponden al oso palmero conservadas, de bosque continuo de depredadores, mientras que la tridactyla, la nutria Priodontes maximus y Pteronura (Myrmecophaga tridactyla), la nutria Lontra longicaudis y y con baja presencia humana para disminución de presas se refleja en brasiliensis especies categorizadas (Lontra longicaudis) y la marimonda la marimonda Ateles conservar la riqueza de mamíferos poblaciones escasas de depreda- como en peligro (EN) dentro del (Ateles belzebuth). Estas especies se belzebuth. medianos y grandes. dores lo que puede generar reac- listado elaborado por el Ministerio consideran bajo amenaza ya que sus ciones en cascada en el ecosistema Los índices de abundancia relativos de Ambiente y Desarrollo Sostenible poblaciones han disminuido en cer- en general (Rumiz 2010). Así, los muestran nuevamente la importancia (2017) e incluidas en el apéndice ca de un 30% principalmente por cambios en presencia y abundancia del área, con los valores más altos I de CITES (2017). La presencia de pérdida de hábitat en calidad y ex- de carnívoros repercuten en el para la lapa (Cuniculus paca), los estas especies, consideradas poco tensión (Rodríguez-Mahecha et al. incremento de presas, generalmente manaos (Tayassu pecari), el cerrillo comunes, indica que las áreas eva- 2006). Dadas estas circunstancias herbívoros y meso-depredadores (Pecari tajacu) y la danta (Tapirus luadas corresponden a zonas con resulta importante la protección de (Terborgh y Estes 2010, Terborgh et terrestris) (Tabla 1), todas especies baja presión antrópica pues las ame- poblaciones saludables como las al. 2001), mientras el incremento importantes en la Amazonia dentro nazas más importantes que recaen identificadas en el área de estudio, de los grandes herbívoros influye de la cacería de subsistencia. Para la sobre ellas son debidas a su sensibi- particularmente para Ateles belze- en la diversidad, estructura y danta, que corresponde a la especie lidad a cambios ambientales y con- buth que corresponde al primate funcionamiento de los ecosistemas de mamífero terrestre más grande flictos con humanos. En el caso de amazónico en mayor peligro y cuyo (Gordon et al. 2004, Rumiz 2010). del neotrópico, una alta frecuencia los perros de agua (Pteronura brasi- areal de distribución parece menos de encuentro refleja una población Otras especies de importancia liensis) sus poblaciones fueron so- extenso de lo reportado, teniendo en de buen tamaño, lo que implica una presentes en la zona corresponden breexplotadas históricamente y en cuenta que sus poblaciones se dis- baja presión de caza pues Tapirus a los primates atelinos como el la actualidad se presentan conflic- tribuyen en parches y no de manera

88 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 89 continua, dejando grandes áreas de y salud de los bosques, ya que al ser Díaz-Pulido, A. y Payán-Garrido, E. bosques donde la especie está au- parte de las especies preferidas en Referencias (2012). Manual de Fototrampeo: una sente (Defler 2003, Defler 2010). la cacería son los primeros en desa- Ayure, S, y González-Maya, J.F. (2014). herramienta de investigación para parecer en ecosistemas perturbados Registro notable del Perro de Orejas la conservación de la biodiversidad Un hallazgo que vale la pena men- o en zonas de alta frecuencia de ca- Cortas Atelocynus microtis (Carnivora: en Colombia. Bogotá, D.C.: Instituto cionar es la detección de un carnívo- cería (Ruelas et al. 2016). Es impor- Canidae) en el trapecio amazónico, de Investigaciones de Recursos ro no identificado (señalado en la ta- tante mencionar que la guerrilla ha Colombia. Notas Mastozoológicas Biológicos Alexander von Humboldt bla 1), el cual en su determinación se y Panthera Colombia. 32pp. prohibido la cacería durante mucho Sociedad Colombiana de Masto- consideró entre las especies poten- tiempo y, según relatan los poblado- zoología 1(1), 6-7. Fernández, F. (2011). The greatest im- ciales al perro de orejas pequeñas res, se caza únicamente de manera Bodmer, R. E. (1995). Managing pediment to the study of biodiversi- Atelocynus microtis, una de las espe- esporádica y para alimentación de la Amazonian wildlife: biological ty in Colombia. Caldasia 33: iii-v. cies menos conocidas de carnívoros familia. correlates of game choice by en el mundo, con apenas algunos re- Fragoso, J. M. V. (2004). A long-term detribalized hunters. Ecological study of white-lipped peccary gistros esporádicos a lo largo de su Esta alta abundancia de especies Applications 5: 872-877. population fluctuation in Northern distribución. Para esta rara especie sensibles y la baja perturbación CITES. (2017). Apéndices CITES, en Amazonia: anthropogenic vs “natural” en Colombia se cuenta con pocos de los ecosistemas boscosos en la vigor a partir del 4 de abril de 2017. causes. 286-296. En: K. M. Silvius, registros y cualquier certeza de su zona, pueden verse amenazados por de presencia en la zona es relevante Convention on International Trade in R. E. Bodmer, y J. M. V. Fragoso, la llegada de nuevos habitantes en Endangered Species of Wild Fauna para esclarecer su distribución al in- (Eds.). People in Nature: Wildlife el posconflicto; más aún cuando el and Flora. Geneva, Switzerland. Conservation in South and Central terior de la cuenca amazónica (Ayure área de estudio colinda con dos de Disponible en: https://cites.org/esp/ America. New York: Columbia y González-Maya 2014, Díaz-Pulido los núcleos donde se concentran las app/appendices.php University Press. et al. 2017). Además el perro de ore- alertas tempranas de deforestación Defler, T. R. (2003). Primates de Colombia. jas cortas es una especie de áreas en el país para los dos primeros Fragoso, J. M. V. (1991). The effect of Serie Guías tropicales de campo selective logging on Baird´s tapir. conservadas, generalmente encon- trimestres de 2016; al noroccidente No. 4. Bogotá, D.C.: Conservación Pp. 295-304. En: M. A. Mares, y D. trada lejos de sectores con injeren- del Caquetá (Sabanas del Yarí) y Internacional Colombia. J. Schmidly (Eds). Latin American cia humana, lo que muestra el grado noroccidente del Guaviare y sur Mammology. Norman, Oklahoma: de conservación de las zonas estu- del Meta (Marginal de la Selva). De Defler, T. R. (2010). Historia natural de los primates colombianos. Actualización University of Oklahoma Press. diadas. Sin embargo, no fue posible hecho durante el trabajo de campo de la versión de Guía de campo 4, identificar plenamente la especie en la cuenca alta del río Yarí se Gordon, I. J., Hester, A. J. y Marco, F. B. Primates de Colombia. Bogotá D.C.: partiendo de las fotografías, lo que evidenció la llegada masiva de (2004). Review: the management lleva a recomendar la realización Universidad Nacional de Colombia. nuevos habitantes, quienes desde of wild large herbivores to meet de más estudios de fototrampeo, en Facultad de Ciencias. Departamento inicios de 2017 han comenzado economic, conservation and environ- periodos más largos y abarcando un de Biología. mental objectives. Journal of Applied la colonización de la zona con la área mayor, que permitan establecer Ecology 41: 1021-1031. tumba y quema de grandes áreas, lo Díaz-Pulido, A., Velásquez, T., López, con certeza la presencia de la espe- A., Alfonso, J. y Mantilla-Meluk, H. cual puede amenazar las especies IDEAM. (2016). Lanzamiento cifras cie en la zona o descartarla definiti- (2017). Mamíferos. Pp. 157-183. sensibles de mamíferos medianos de deforestación anual 2015. vamente. En: Lasso C.A. y Morales-Betancourt, y grandes no solo por pérdida de Presentación “Sistema de monitoreo M.A. (Eds.) Fauna de caño Cristales, De acuerdo con estos resultados hábitat sino por incremento de la de bosques y carbono” Actualización Sierra de la Macarena, Meta, de cifras 2015. puede afirmarse que la presencia y cacería, además de constituirse en Colombia. Serie editorial fauna abundancia relativa de mamíferos los primeros intentos de acceder al silvestre neotropical. Bogotá, D.C.: IUCN. (2017). The IUCN Red List of medianos y grandes, tanto depreda- área de amortiguamiento del PNN Instituto de Investigaciones de Re- Threatened Species. Version 2017- dores como herbívoros y dispersores Serranía de Chiribiquete. cursos Biológicos Alexander von 2. . de semillas, indica una buena calidad Humboldt. Acceso 07 abril 2017.

90 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 91 Ministerio de Ambiente y Desarrollo Parry, L., Barlow, J. y Peres. C. A. (2007). Colombiana de Mastozoología 3 (1): Chaves, H. E. y Trujillo, F. (2013). Sostenible (MADS). (2017). Resolu- Large-vertebrate assemblages of 1-9. Riqueza, endemismo y conservación ción Número 1912 del 15 de sep- primary and secondary forests in the de los mamíferos de Colombia. Rodríguez-Bolaños, A., González-Caro, tiembre de 2017. “Por la cual se Brazilian Amazon. Journal of Tropical Mastozoología Neotropical, 20 (2): S., Etter, A. y Stevenson, P. R. (2013). establece el listado de las especies Ecology 23: 653-662. 301-365. Modelos predictivos de distribución silvestres amenazadas de la diversi- Payán, E. y Escudero-Páez, S. (2015). para los micos atelinos (Lagothrix y Stevenson, P.R. (2011). The abundance dad biológica colombiana continen- Densidad de jaguares (Panthera Ateles) en Colombia. Pp. 194-216. of large monkeys is positively tal y marino costera que se en- onca) y abundancia de grandes En: Defler, T.R., P.R. Stevenson, M.L. associated with the diversity of cuentran en el territorio nacional, y mamíferos terrestres en un área no Bueno y D.C. Guzmán-Caro. Primates regenerating plants in Neotropical se toman otras determinaciones”. protegida del Amazonas colombiano. colombianos en peligro de extinción. forest. Biotrópica 43: 512-519. Montenegro, O. L. (2007). Mamíferos En: E. Payán, C. A. Lasso y C. Castaño Bogotá D.C.: Asociación Primatológica Stevenson, P. R. (2007). Estimates of terrestres del sur de la Amazonia (Eds.). Conservación de grandes Colombiana. the number of seeds dispersed by colombiana. En: L. E. Ruiz, Diversidad vertebrados en áreas no protegidas Rodríguez-Mahecha J.V., Alberico, M., population of primates in lowland biológica y cultural del sur de la de Colombia, Venezuela y Brasil. Trujillo, F., Jorgenson, J. 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92 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Mamíferos 93 Trujillo, F., Botero, J. C. y Carrasquilla, Voss, R. S. y Emmons, L. H. (1996). M.C. (2006). Perro de agua Pteronura Mammalian diversity in neotropical brasiliensis. Pp: 133-138 En: J.V. lowland rainforests: a preliminary Rodríguez-Mahecha, M. Alberico, .F assessment. Bulletin of the American Trujillo y J. Jorgenson (Eds.). Libro Museum of Natural History New York Rojo de los Mamíferos de Colombia. 230: 1-115. Esteban Carrillo Chica Serie Libros Rojos de Especies Wilson, D. E. y D. M. Reeder. (2005). Aves de la paz. Amenazadas de Colombia, Bogotá Mammals species of the World. A D.C.: Conservación Internacional taxonomic and geographic reference. La AVIFAUNA Colombia, Ministerio de Ambiente, Third edition. The Johns Hopkins Vivienda y Desarrollo Territorial. Baltimore, USA: University Press. de los ríos Tunia, Itilla y Yarí y la ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete

Resumen Entre 2016 y 2017 se realizaron inventarios rápidos de aves en tres sectores aledaños al Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete que hasta el momento permanecían, desde el punto de vista ornitológico, completamente inexplorados: los ríos Tunia, Itilla y Yarí. En total en las tres localidades se registraron 340 especies de aves, pertenecientes a 60 familias, de las cuales 117 no habían sido registradas antes en áreas del Parque. El río Yarí fue el que presentó mayor registro de especies (225), lo cual puede deberse al esfuerzo de muestreo y la época del año en que fue hecho el inventario. En conjunto, en las tres localidades se registraron doce especies con algún riesgo de extinción, cinco de ellas vulnerables (VU) y siete casi amenazadas (CA); estas incluyen dos gallinetas, dos paujiles, dos tucanes, dos loros, una perdiz, una paloma, un águila y un tente. En todas las localidades se registraron casi la totalidad de estas especies, con excepción del río Yarí en donde solo se observaron ocho. Del total de especies registradas, 17 son migratorias: 14 boreales y tres australes; esto se debió principalmente a la época de los muestreos, que coincidió con la migración boreal. Los registros de 21 especies representan grandes ampliaciones de su distribución conocida; la mayoría de estas corresponden a especies con afinidades orinoquenses, lo que se debe a que para llegar a dos de las áreas de muestreo fue necesario atravesar extensiones considerables de sabanas; sin embargo, también hubo un importante número de especies con afinidades andinas que ampliaron su distribución. En general, la avifauna registrada es muy diversa y bien conser- vada, y evidencia la importancia de que las tres áreas visitadas queden pro-

94 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 95 tegidas bajo la categoría de Parque Ante esta situación el gobierno na- Chiribiquete y sus alrededores es una 73° 34´ W y los 1° 43´ N - 73° 31´ W, Nacional Natural. cional y varias ONG comenzaron a de las menos estudiadas de la Ama- en el municipio de Calamar en el realizar expediciones a lugares an- zonia colombiana. Además del con- departamento del Guaviare. Introducción teriormente inexplorados para docu- flicto armado, la dificultad de acceso 2) El río Itilla entre el 5 y el 14 de mentar su biodiversidad. y su ubicación en tres departamen- noviembre de 2016, entre los 1° 57´ Hace cerca de 60 años, debido a fac- tos diferentes han impedido la reali- En este sentido era de particular im- N - 72° 50´ W y los 1° 59´ N - 72° tores como una distribución desigual zación de inventarios. De esta mane- 53´ W, en los municipios de Calamar de la tierra y la falta de espacios de portancia el área noroccidental del ra, la información disponible sobre el Parque Nacional Natural Serranía de y el Retorno en el departamento del participación política, en Colombia Parque y sus áreas aledañas provie- Guaviare. comenzó el conflicto armado. Des- Chiribiquete, el cual se encuentra en ne de observaciones realizadas en de entonces, y por varias décadas, la región amazónica conocida como pequeñas áreas y, con excepción de 3) El río Yarí entre el 10 y el 24 de la violencia hizo imposible acceder el Escudo Guayanés, que cubre una un estudio de largo plazo realizado marzo de 2017, entre los 1° 07 ´N - a muchos territorios nacionales, lo amplia área del norte de Suraméri- por la Fundación Puerto Rastrojo en 74° 17´ W y los 0° 51´ N - 74° 05´ que hizo que su biodiversidad per- ca, extendiéndose hacia al norte del Chiribiquete, sobre cortos periodos W, en el municipio de San Vicente maneciera completamente desco- río Caquetá y hacia al oriente de los de tiempo (Stiles et al. 1995, Álvarez del Caguán en el departamento del nocida, y en muchos casos, paradó- Llanos de Colombia y Venezuela, con et al. 2003, Álvarez y Repizzo 2001). Caquetá. jicamente protegida y en un muy un área aproximada de 2,5 millones A pesar de sus limitaciones en estos buen estado de conservación. En el de km2. El Escudo Guayanés es una estudios se han encontrado avifauna Inventario de aves de las áreas menos pobladas, mejor caso de la Amazonia colombiana, el diversa, además de una nueva espe- El inventario de aves se hizo me- conservadas y más heterogéneas del conocimiento de la avifauna quedó cie de colibrí, una nueva subespecie diante recorridos de observación mundo (Hammond 2005), en la que prácticamente restringido a las áreas de atrapamoscas y otra de un semi- y registros auditivos en los princi- cercanas a las capitales departamen- convergen bosques de tierra firme, llero (Stiles 1995, 1996). pales hábitats presentes en el área tales (Carrillo Chica et al. 2018, Stiles bosques inundables de aguas blan- Con este inventario se busca aportar de estudio (bosques de tierra firme, y Beckers 2015). cas y de aguas negras, parches de información sobre la avifauna de las bosques secundarios, bosques inun- bosques de arenas blancas, las saba- dables, bosques de arenas blancas Con el paso de los años las enormes áreas de ampliación del PNN Serra- nas más grandes de la Amazonia y los también llamados varillales, sabanas, pérdidas tanto económicas como so- nía de Chiribiquete, que configura un tepuyes, que son montañas planas de ríos y otros hábitats acuáticos), cap- ciales causadas por el conflicto, lle- corredor biológico entre los Andes y baja elevación (Naka 2010, 2012). En turas con redes de niebla, fototram- varon a que en el 2011 el gobierno la Amazonia, aportando a la conser- el Escudo se ha encontrado una alta peo, y en algunos casos grabación de colombiano estableciera diálogos de vación de la biota regional. diversidad debido al recambio de vocalizaciones (Tabla 1). paz con la guerrilla de las FARC, que especies que hay entre los diferen- permitieron la firma del Acuerdo de tes hábitats. Adicionalmente el PNN Los recorridos de observación y re- Paz en noviembre de 2016, lo cual Serranía de Chiribiquete reviste es- Métodos gistros auditivos se hicieron a lo dio inicio al “postconflicto”, que per- pecial interés a nivel biogeográfico, largo de todo el día, entre las 5:30 mitía nuevamente la posibilidad de debido a que se ha encontrado que Área de estudio de la mañana y las 5:30 de la tarde, visitar “todo” el territorio nacional. en él confluyen elementos propios Localidades de muestreo excepto cuando las condiciones cli- Sin embargo, la paz también trajo de biotas de la Amazonia, la Orino- Para el presente trabajo se hicieron máticas no lo permitieron; se trabajó preocupaciones en términos de con- quia, el Escudo Guayanés y la Región tres salidas de campo a diferentes lo- con redes de niebla o se realizaron servación de la biodiversidad y los Andina (Stiles et al. 1995, Stiles y Na- calidades en los departamentos del desplazamientos en carro (Tabla 1). recursos naturales, ya que abrió las ranajo 2018). Caquetá y el Guaviare: Durante los periodos de capturas, se puertas a la instalación de sistemas hicieron observaciones cuando las productivos como la ganadería y los A pesar de su importancia biogeográ- 1) El río Tunia entre el 2 y el 14 de tasas de capturas fueron bajas. Las monocultivos extensivos entre otros. fica, la avifauna del PNN Serranía de octubre de 2016, entre los 1° 40´ N - aves observadas se identificaron con

96 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 97 Tabla 1. Esfuerzo de muestreo en cada una de las tres localidades en las que se realizó el tas rojas de la Unión Internacional en otras regiones de Colombia como inventario de aves para la ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete. Obs.: Observadores. para la Conservación de la Natura- los Andes, los valles interandinos, el H: horas. leza (http://www.iucnredlist.org), y Caribe, la Orinoquia y el Pacífico. a nivel nacional en los Libros Rojos Recorridos Capturas Fototrampeo de Aves de Colombia (Renjifo et al. Ampliamente distribuidas al oriente No. No. H/ de los Andes (AO). Cuando las espe- Localidad No. Obs. H/obs. redes H/red Total cámaras cámara Total 2015 y 2016). Para el estatus migratorio de las especies consultamos la cies se encuentran ampliamente dis- Tunia 1 70 0 0 0 20 97 1929 Guía de las especies migratorias de tribuidas tanto en la Amazonia como la Orinoquia colombianas. Itilla 1 76 10 60 600 15 103 1541 la biodiversidad en Colombia. Aves. Vol. 1 (Naranjo et al. 2012), así como Yarí 1 80 10 200 2000 16 149 7299 Amazónicas (AM). Cuando la distri- las guías de aves de McMullan et al. bución de las aves abarca la región Total 226 20 260 2600 51 349 10769 (2018) y Ayerbe (2018). Las amplia- amazónica de Colombia. Esta se ex- ciones de distribución se determi- tiende aproximadamente desde el naron a partir de los mapas de dis- base en los libros Guide to the Birds ras se ubicaron en lugares donde hu- río Guaviare hacia el sur hasta el río tribución registrados en xeno-canto of Colombia (McMullan et al., 2014) y biera rastros de interés (huellas, pa- Amazonas, y desde el piedemonte de (www.xeno-canto.org) y en las guías Guide to the Birds of North South Ame- saderos), o la presencia de recursos los departamentos de Putumayo, Ca- de aves de Colombia de McMullan et rica Vol. 1 y 2 (Restall et al. 2006). clave pepeaderos y salados. quetá y Parte del Meta hacia el orien- al. (2018) y Ayerbe (20 18). te hasta la frontera con el Brasil. Las capturas se hicieron utilizando Para la identificación de las aves ocho redes de niebla de 12 metros en campo se contó con las guías de Afinidades biogeográficas de la Orinocenses (OR). Cuando la distri- de longitud y dos redes de 6 metros. campo de las aves de Colombia de avifauna bución de las aves se extiende sobre Las redes permanecieron abiertas Hilty y Brown (1986) y McMullan et la Orinoquia colombiana, desde el durante las mañanas entre las 5:30 y al. (2014), y la del norte de Suramé- Para evaluar las afinidades biogeo- río Guaviare hacia el norte hasta la las 11:00 am, y en algunas ocasiones rica de Restall et al. (2006). La identi- gráficas de los hábitats con las aves frontera con Venezuela. hasta las 4:30 pm (Tabla 1). Los in- ficación de las especies fue revisada que se encuentran en ellos se tomó dividuos capturados se caracteriza- de acuerdo a las dos guías de aves de como base la clasificación de afinida- Migratorias boreales (MB). Especies ron morfológicamente de acuerdo a: Colombia publicadas en 2018 (Mc- des avifaunísticas utilizada por Stiles que anidan en Norteamérica y pasan 1) culmen expuesto, 2) culmen total, Mullan et al. 2018 y Ayerbe 2018). La y Naranjo (2018), con modificaciones el invierno del norte en Colombia. 3) altura del pico, 4) comisura, 5) tar- taxonomía que se presenta sigue la de acuerdo a los mapas de distribu- so, 6) longitud del ala, 7) longitud de propuesta de la American Ornitholo- ción de las especies encontradas en Estas especies tienen una distribu- la cola, y 8) peso. Adicionalmente, se gical Society (Remsen et al. 2018) y las guías de aves de Colombia de Mc- ción amplia, y en muchos casos sus hicieron observaciones sobre su es- la lista de chequeo de Avendaño et Mullan et al. (2018) y Ayerbe (2018), áreas de invernada no son bien co- tado reproductivo y el estado de su al. (2017). Para los nombres comunes que incluyen datos más actualizados nocidas. plumaje. Algunos de los individuos en español se siguió la propuesta que aquellos encontrados en la guía fueron sacrificados y su piel conser- del Checklist to the Birds of Colombia de aves de Colombia de Hilty y Brown Migratorias australes (MA). Especies vada y depositada en la Colección de 2009 (Salaman et al. 2009) y la List (1986) o Meyer de Schauensee que anidan al sur de Suramérica y pa- Ornitología del Instituto de Ciencias of the Birds of Colombia de ProAves (1948–1952). En esta clasificación, san el invierno del sur en Colombia, Naturales de la Universidad Nacional de 2018 (http://www.proaves.org/ de acuerdo a su distribución en Co- o Colombia está dentro de sus rutas de Colombia. birds-of-colombia/?lang=en). lombia, las aves se clasifican como: de migración. Estas especies tam- bién son ampliamente distribuidas, Para el fototrampeo se ubicaron 60 Para determinar el grado de amena- Ampliamente distribuidas en Colom- pero hay un gran desconocimiento estaciones de muestreo utilizando za de las especies a nivel mundial bia (AD). Si la especie se encuentra sobre sus áreas de invernada. cámaras trampa (Tabla 1). Las cáma- se siguió lo propuesto en las lis-

98 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 99 guacamayas) y Trochilidae (colibríes). Picidae Resultados Las tángaras y los colibríes tienen im- Accipitridae Riqueza y diversidad portantes relaciones mutualistas de Ardeidae En conjunto en las tres localidades dispersión de semillas y polinización Icteridae se registraron 340 especies de aves de flores con las plantas, y son esen- distribuidas en 60 familias (Anexo ciales para el mantenimiento de la Trochilidae 1), de las que 117 no habían sido diversidad florística de los bosques Psittacidae y otros ecosistemas amazónicos. Por Familia registradas con anterioridad en el Furnariidae Parque Nacional Natural Serranía de su parte la familia Psittacidae es una Thraupidae Chirbiquete. La mayoría de estas es- de las más afectadas a nivel mundial pecies tienen amplia distribución en por el comercio ilegal de mascotas. Thamnophilidae Colombia o son amazónicas de tie- Tyrannidae Vale la pena señalar, además, algunas rras bajas, pero también incluye al- diferencias importantes en cuanto a 0 5 10 15 20 25 30 35 40 gunas especies migratorias, andinas la riqueza de cada familia en las tres e inclusive guayanesas. El río Yarí fue Número de especies localidades (Figura 2). Por ejemplo, donde se registraron más especies en las Sabanas del Yarí hubo un bajo (225), seguido del río Itilla (206) y el Figura 1. Número de especies que aportaron a la avifauna local las familias que estuvieron río Tunia (186); las diferencias en el número de especies de las familias representadas por más de 10 especies en conjunto en los tres inventarios de aves realizados en el contexto de la ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete. número de especies entre las loca- Thamnophilidae y Furnariidae, lo que lidades puede estar asociada con el se debe a que en esta localidad las esfuerzo de muestreo, la época del observaciones se centraron en hábi- año y el número de hábitats presen- tats de sabana en los que estas fami- tes en el área de estudio. lias son mucho menos diversas. Por Tyrannidae el contrario, en este lugar fue donde Thamnophilidae En las tres localidades, entre pocas más especies de Thraupidae se re- familias aportaron la mayor parte de gistraron, probablemente debido a Thraupidae la diversidad de aves presente en el la presencia de especies asociadas Furnariidae área de estudio (Figura 1). Dentro de a hábitats de rastrojo. Por su parte estas vale la pena resaltar a Tyranni- la mayor diversidad de especies de Psittacidae dae (Atrapamoscas), Thamnophilidae Thamnophilidae y Furnariidae en las Trochilidae (hormigueros) y Furnariidae (horne- otras dos localidades se debe a la Icteridae ros y trepatroncos), que son princi- presencia de grandes bandadas mix- palmente insectívoras y alcanzan tas de insectívoros de sotobosque y Accipitridae su mayor diversidad en los bosques de dosel, que son características de Ardeidae amazónicos de tierras bajas; su ta- los bosques de tierras bajas en buen xonomía no es muy conocida, y pro- estado de conservación. Adicional- Picidae bablemente dentro de ellas hay una mente la detección de estas banda- gran diversidad escondida en forma 0 5 10 15 20 25 30 das me permitió registrar en poco de especies crípticas. También fue- Número de especies tiempo un alto número de especies ron importantes en términos de ri- de estas familias. La menor diversi- Yarí Tunia Itilla queza de especies las familias Thrau- dad de Tyrannidae en La Tunia pue- pidae (tángaras), Psittacidae (loros y Figura 2. Familias que mayor número de especies aportaron a la avifauna de deberse a que en esta localidad registrada en los inventarios de aves realizados en los ríos Tunia, Itilla y Yarí.

100 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 101 los ecosistemas antrópicos, como los siete están Casi Amenazadas (Figura poblaciones podrían verse afectadas las otras las observaciones se cen- que prefieren muchos atrapamoscas, 3, Tabla 3, ). Dentro de estas hay ga- no sólo por la extracción selectiva de traron en uno sólo uno de estos dos fueron muy pequeños (poco rastrojo, llinetas, paujiles, tucanes, loros, una individuos sino también por proce- hábitats. Tyrannidae fue la familia pocas chagras, etc.). perdiz, una paloma, un águila y un sos de fragmentación y deterioro de que más especies aportó a la diversi- tente. A nivel global las poblaciones hábitat. dad de aves migratorias de la región La mayoría de las especies encon- de estas especies están decreciendo, (siete especies), seguida de Scolopa- tradas en las tres localidades son con excepción de las de Touit huetii cidae (tres), Cardinalidae y Parulidae de amplia distribución y se encuen- Especies migratorias que se encuentran estables. (dos cada una). tran tanto en la Amazonia como en Se registraron 17 especies migrato- otras áreas de Colombia (Tabla 2). Sin Las gallinetas (Tinamidae), los pau- rias de las cuales 14 son migratorias En términos generales todos las mi- embargo, la avifauna de las tres lo- jiles (Crax y Mitu), la pérdiz (Odon- boreales y tres son migratorias aus- gratorias, tanto boreales como aus- calidades de muestreo, en términos thophoridae) y el tente (Psophidae) trales (Figura 4, Tabla 4). El río Yarí trales, tienen amplia distribución y generales, corresponde a aquella son aves consumidas por las comu- fue donde más migratorias se regis- en Colombia y se les encuentra a lo propia de las tierras bajas amazóni- nidades locales de la Amazonia, y traron, lo que probablemente obe- largo de todo el territorio nacional. cas; por el contrario, la cantidad de la presión sobre ellas podría incre- dece a la época en que se visitó la Sin embargo, dentro de estas especies especies orinocenses, andinas y gua- mentarse si llega a aumentar la co- localidad, y a que en ella se visitaron hay algunas como Calidris melanotos, yanesas son pocas, lo que demuestra lonización. Por su parte, los tucanes sabanas y bosques mientras que en que es poco común y no ha sido re- que en estas áreas no hay mucho in- (Ramphastidae) y loros (Psittacidae) tercambio de biotas. De otro lado, el son de las aves más apreciadas como

número de especies migratorias fue mascotas tanto a escala local como A B considerable, especialmente en el global, lo que podría llevar a que au- río Yarí, y puede ser mucho mayor si mente el tráfico ilegal de especies a se continúa haciendo muestreos en medida que aumenta la población estas localidades abarcando tanto la humana en el área. época de la migración boreal como la Todas estas especies se encuentran de la austral. asociadas a bosques húmedos tropicales en buen estado de conser- Especies amenazadas vación, aunque hay algunas que to- Se registraron doce especies que se leran bastante bien la presencia de C D encuentran en algún riesgo a la ex- hábitats secundarios y claros relati- tinción; de acuerdo a las listas rojas vamente grandes como Ramphastos de la UICN, cinco son Vulnerables y tucanus y Amazona farinosa, y sus

Tabla 2. Número de especies de aves de diferentes afinidades biogeográficas encontradas en cada una de las tres localidades en la que se realizaron inventarios de biodiversidad. Para el significado de las siglas ver la sección de Métodos.

Localidad AD AO AM OR AN GUY Mig Total

Tunia 90 29 58 2 0 0 7 186 Figura 3. Cuatro de las especies de aves Casi Amenazadas de extinción que fueron Itilla 94 39 64 1 1 3 4 206 registradas durante el inventario realizado en el marco de la ampliación del PNN Serranía de Chirbiquete. A. Tinamus major. B. Mitu tomentosum. C. Psophia crepitans. Yarí 111 36 63 2 1 0 11 224 D. Spizaetus ornatus.

102 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 103 A B

Tabla 3. Especies de aves registradas en los inventarios realizados en el marco de la ampliación del Tabla 4. Especies de aves migratorias registradas en las tres localidades en que se hizo el PNN Serranía de Chiribiquete que se encuentran en algún riesgo a la extinción de acuerdo a la Unión inventario. Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN. NT: Casi Amenazada. VU: Vulnerable. Tipo de Familia Especie Tunia Itilla Yarí Tendencia migración Familia Especie UICN Tunia Itilla Yarí poblacional Caprimulgidae Chordeiles minor 1 Boreal

Tinamidae Tinamus major NT 1 1 1 Decreciendo Calidris melanotos 1 Boreal

Tinamidae Tinamus guttatus NT 1 1 1 Decreciendo Scolopacidae Actitis macularius 1 1 1 Boreal

Cracidae Crax alector VU 1 1 Decreciendo Tringa solitaria 1 Boreal C D Pandionidae Pandion haliaetus 1 Boreal Cracidae Mitu tomentosum NT 1 1 Decreciendo Falconidae Falco peregrinus 1 Boreal Odontophoridae Odontophorus gujanensis NT 1 Decreciendo Myiodynastes luteiventris 1 Boreal Columbidae Patagioenas subvinacea VU 1 1 1 Decreciendo Empidonomus varius 1 Austral

Psophiidae Psophia crepitans NT 1 1 1 Decreciendo Tyrannidae Tyrannus albogularis 1 Austral

Accipitridae Spizaetus ornatus NT 1 1 Decreciendo Tyrannus tyrannus 1 1 Boreal

Ramphastidae Ramphastos tucanus VU 1 1 1 Decreciendo Tyrannus savana 1 1 Austral Hirundinidae Hirundo rustica 1 Boreal Ramphastidae Ramphastos vitellinus VU 1 1 1 Decreciendo Turdidae Catharus ustulatus 1 Boreal Psittacidae Touit huetii VU 1 1 Estable Piranga rubra 1 Boreal Psittacidae Amazona farinosa NT 1 1 1 Decreciendo Cardinalidae Piranga olivacea 1 Boreal Total 11 11 8 Setophaga petechia 1 Boreal Parulidae Setophaga striata 1 1 Boreal

A B E Total 7 4 11

portada frecuentemente en la región El bajo número de migratorias aus- amazónica de Colombia. Por el con- trales (tres especies todas perte- trario, hay unas pocas especies cuya necientes a la familia Tyarnnidae), distribución en el país es bastante res- puede deberse principalmente a tringida. Este es el caso de Tyrannus la época en la que se realizaron los C D albogularis, que fue registrada en inventarios. En el río Tunia el inven- las Sabanas del Yarí, del cual solo se tario se hizo en octubre, en el Itilla tenían registros al sur en el depar- en noviembre y en el Yarí en marzo, tamento del Amazonas. Igualmente, meses que coinciden con el invierno del norte del continente, cuando las Tyrannus savana, cuya distribución especies migratorias se encuentran es exclusivamente amazónica, que en sus áreas de hibernación esca- fue de las especies más abundan- Figura 4. Algunas de las especies de aves migratorias registradas durante los inventarios de pando del frío. Por el contrario, du- tes en las sabanas visitadas durante aves realizados en los ríos Tunia, Itilla y Yarí. A. Calidris melanotos. B. Empidonomus varius. rante estos meses el hemisferio sur C. Myiodinastes luteiventris. D. Tyrannus savana. E. Catharus ustulatus. el inventario realizado en el río Yarí.

104 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 105 Tabla 5. Especies reportadas en los inventarios de aves realizados en el marco de las expediciones para ampliar el PNN Serranía de Chiribiquete, cuyo registro implica una ampliación de su distribución conocida. En las columnas de Tipo de Ampliación, las siglas corresponden a las afinidades biogeográficas de las especies. AM: Amazónica. se encuentra en verano, por lo que la ción es hacia el norte, desde las tie- OR: Orinocense. AN: Andina. GUY: Guayanesa. CB: Cerrando Brecha. No en todos los casos el tipo de ampliación mayoría de especies migratorias se rras amazónicas de tierras bajas de corresponde a la afinidad biogeográfica de las especies, sino a la región biogeográfica de donde debieron proceder encuentran al sur de Suramérica, en los departamentos de Amazonas, Ca- los individuos registrados. sus áreas de anidación. quetá y Putumayo. Debido a la locali- zación de las áreas en las que se rea- Especie Tunia Itilla Yarí Tipo de ampliación Ampliaciones de distribución lizaron los inventarios, este tipo de Hacia el noroccidente desde el norte del departamento del Mitu salvini 1 Amazonas, donde el límite de su distribución coincidía con el AM Los registros de 21 de las 340 es- ampliaciones distribucionales eran las más esperables. Sin embargo, dos río Caquetá. pecies representan ampliaciones de Hacia el suroriente desde el norte del río Guaviare y el sur de Burhinus bistriatus 1 OR su distribución conocida (Tabla 5), de estas fueron las que más lejos se la Macarena. encontraron de su distribución cono- y la mayoría corresponden a movi- Syrigma sibilatrix 1 1 1 Hacia el sur desde el norte del río Guaviare. CB cida, implicando ampliaciones a tra- mientos poblacionales desde la Ori- Hacia el suroriente desde el norte del río Guaviare y el sur de Theristicus caudatus 1 1 OR noquia hacia las tierras amazónicas vés de largas distancias. De un lado la Macarena. de tierras bajas, como es el caso de Cercomacroides serva, un hormigue- Hacia el suroriente desde el norte del río Guaviare y el sur de Buteogallus meridionalis 1 OR Burhinus bistriatus, Buteogallus mero que en Colombia solo se conocía la Macarena. desde el sur hasta el río Caquetá, y Hacia el oriente desde los Andes, y altitudinal pues estaba re- ridiionalis (Figura 5) y Theresticus Campephilus pollens 1 AN caudatus, entre otros. La mayoría de Tyrannus alboguaris, un atrapamos- gistrada entre 1300 y 3200 m s.n.m. estas especies fueron registradas en cas migratorio austral que solo se co- Eupsittula pertinax 1 1 Hacia el sur desde el norte del río Guaviare. OR los inventarios realizados en los ríos nocía de un área alrededor de Leticia Desde el sur del río Caquetá y el norte del río Guaviare, y hacia en el departamento del Amazonas. Thamnophilus doliatus 1 el oriente desde las tierras bajas cerca de los Andes en Putu- CB la Tunia y Yarí, a los cuales se llega mayo y Caquetá. atravesando grandes extensiones de Otras dos ampliaciones grandes de Ampliación grande hacia el norte desde el sur del río Caquetá sabanas, por lo que su presencia en Cercomacroides serva 1 AM distribución fueron las de Ammonas- y desde el norte del río Putumayo. el área no es de sorprenderse; cinco tes pelzelni (un hormiguero) y Pla- Hacia el occidente desde el medio del Vaupés y el oriente del de estas especies tenían distribución Ammonastes pelzelni 1 GUY tyrinchus platyrhynchos (un atrapa- Guainía. andina, y su registro en las áreas en moscas) característicos de bosques Philydor erythrocercum 1 1 Hacia el oriente desde la sierra de la Macarena. AM las que se realizaron los inventarios de arenas blancas donde son raras implica no sólo una ampliación dis- Hacia el oriente desde el piedemonte de Putumayo y parte de y poco comunes; estas dos especies Rhynchocyclus fulvipectus 1 Caquetá, y altitudinal pues había sido registrada entre 400 y AN tribucional desde el piedemonte tienen afinidad biogeográfica guaya- 2000 m s.n.m. amazónico hacia el oriente, sino tam- nesa, y en el país hasta el momento Platyrinchus platyrhynchos 1 Hacia el occidente desde el oriente del Vaupés. GUY bién en varios casos una ampliación solo habían sido registradas en los Hacia el oriente desde los Andes, y altitudinal pues había sido Myiodynastes chrysocephalus 1 AN altitudinal desde las tierras “altas” departamentos de Vaupés y Vichada. registrado entre 1000 y 3000 m s.n.m. de las cordilleras hacia los planos de Hacia el noroccidente desde el norte del departamento del Tyrannus albogularis 1 AM inundación de estos ríos amazóni- Finalmente hay otras cuatro espe- Amazonas en el río Caquetá. cos. Este es el caso de Campephilus cies cuya distribución tenía forma de Cryptopipo holochlora 1 Hacia el oriente desde el piedemonte de Meta y Caquetá. AN “herradura”, abarcando áreas de las pollens, Rhynchocyclus fulvipectus y Desde el sur del río Putumayo y el norte del río Guaviare, y Tityra inquisitor 1 CB Myiodinastes chrysocephalus, cuya tierras amazónicas de tierras bajas, hacia el oriente desde la tierras bajas de Meta y Caquetá. distribución ascendía hasta los 2.000 el piedemonte amazónico y la Orino- Hacia el nororiente desde las tierras bajas cerca de los Andes Microbates cinereiventris 1 AN y 3.000 m s.n.m. Vale la pena señalar quia; esta ampliación es pequeña, y en Putumayo y un pedacito de Caquetá. que ninguna de estas especies fue cierra brechas geográficas en los re- Ammodramus humeralis 1 Hacia el sur desde el norte del río Guaviare. OR registrada en el río Tunia. gistros que se tenían de estas espe- Sturnella magna 1 Hacia el sur desde el norte del río Guaviare. OR cies hasta el momento. Hacia el sur desde el norte del río Guaviare y hacia el oriente Por su parte para cuatro de estas es- Sturnella militaris 1 CB desde las tierras bajas de Caquetá y Meta. pecies la extensión de su distribu- Total 8 7 11 AM: 4; OR: 6; AN: 5; GUY:2; CB: 4

106 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 107 A B Adicionalmente hay varias de las es- Evidencias reproductivas pecies registradas que no se encuen- Durante el inventario se registra- tran en peligro, pero que podrían lle- ron evidencias reproductivas de 25 gar a estarlo si aumenta sobre ellas especies de aves (Tabla 6). Son de la presión de cacería. Este es el caso resaltar los registros reproductivos de dos gallinetas (Crypturellus), dos de Penelope jaqcuaqu, Mitu salvinii, pavas (Penelope y Pipile) y un paujil Buteogallus sp., Ciccaba cf huhula, (Mitu), que forman parte de las espe- que son especies características de cies más perseguidas por su carne. bosques en buen estado de conser- En el caso de las pavas y el paujil, se C D E vación. Adicionalmente Penelope ja- ha encontrado que hay rápidas dis- quaqu y Mitu salvini, pueden verse minuciones poblacionales o inclusi- afectados por presión de cacería. Por ve extinciones locales a medida que su parte la reproducción de Pheugo- aumenta la población humana. pedius coraya es muy desconocida.

Tabla 6. Especies que se encontraron con evidencias reproductivas durante la realización del inventario. Figura 5. Especies cuyo registro durante los inventarios de aves realizados en los ríos Tunia, Itilla y Yarí implican una ampliación de su distribución conocida. A. Burhinus bistriatus. B. Syrigma Familia Especie Evidencia Mes sibilatrix. C. Buteogallus meridionalis. D. Eupsittula pertinax. E. Sturnella militaris. Penelope jacquaqu Pichones Nov Cracidae Mitu salvinii Pichones Mar de artesanías, la tenencia de masco- Especies útiles Ardeidae Tigrisoma lineatum Juveniles Nov tas y la preparación de medicinas. En Colombia hay reportes de uso de Accipitridae Buteogallus sp. Juveniles Oct 75 de las especies registradas en los Diez de las doce especies amenaza- inventarios de aves realizados en los das que se registraron en el inven- Rallidae Porphyrio martinicus Pichones Ago ríos Tunia, Itilla y Yarí, y de otras 53 tario (Tabla 2), son las que tienen Columbidae Patagioenas cayennensis Anidando Ago

que no son utilizadas en Colombia, mayor presión de cacería en las di- Strigidae Ciccaba cf. huhula Pichones Oct pero sí en otros países de la cuenca ferentes localidades amazónicas. Las Trochilidae Phaethornis ruber Lek Nov amazónica. Dentro de estas se tienen gallinetas (Tinamidae), los paujiles especies como las gallinetas y los (Cracidae), la perdiz (O. gujanensis) Falconidae Daptrrius ater Juveniles Ago paujiles que forman parte importante y el tente (Psophidae), aportan una Eupsittula pertinax Anidando Ago de la dieta de las comunidades loca- importante proporción de la proteína Psittacidae Pionites melanocephalus Anidando Mar les, así como tángaras y colibríes que aviar de la dieta de las comunidades solo son cazados muy ocasionalmen- locales. Los tucanes (Ramphastidae) Ara severus Anidando Ago te. Todas las especies sirven para sa- y los loros (Psittacidae) son impor- Thamnophilidae Willisornis poecilinotus Parche de cría Mar tisfacer necesidades alimenticias de tantes como mascotas, para la ela- Manacus manacus Lek Ago las comunidades, pero a muchas de boración de artesanías y para el co- ellas también se les dan otros usos in- mercio de animales, y también son Pipridae Ceratopipra erythrocephala Lek; Parche de cría Oct, Nov, Mar cluyendo el comercio, la elaboración ocasionalmente consumidos. Lepidothrix coronata Lek, Juveniles Oct, Nov, Mar

108 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 109 Guayanés, la Orinoquia y la región Discusión andina. Esto es similar a lo encontra- Familia Especie Evidencia Mes En las tres expediciones realizadas do en las otras localidades del PNN Machaeropterus regulus Parche de cría Mar entre el 2016 y el 2017 a los ríos Serranía de Chiribiquete en las que Troglodytidae Pheugopedius coraya Material para nido Mar Tunia, Itilla y Yarí, se registraron 117 se han hecho inventarios de aves especies de aves que no fueron re- (Stiles y Naranjo 2018, Álvarez et al. Hirundinidae Atticora fasciata Anidando Oct portadas en los listados de Álvarez et 2003, Stiles et al. 1995), así como en Turdus nudigenis Juveniles Ago al. (2003) ni Stiles y Naranjo (2018). otras áreas del Escudo Guayanés que Turdidae Turdus ignobilis Anidando Mar Con la ampliación del PNN Serranía se encuentran en buen estado de de Chirbiquete estas 117 especies conservación como el PNN Yaigoje Psarocolius angustifrons Anidando Mar se agregaron a la lista de aves que – Apaporis (Stiles 2010) o las reser- Psarocolius decumanus Anidando Mar se encuentran en esta área protegi- vas nacionales naturales Puinawai y Icteridae da, con lo cual su avifauna conocida Nukak (Álvarez y Repizzo 2001). Sin Cacicus cela Anidando Mar estaría compuesta por 498 especies embargo, en los inventarios de los Cacicus haemorrhous Anidando Mar de aves, pertenecientes a 62 fami- ríos Tunia, Itilla y Yarí las especies de lias. Muchas de estas especies son amplia distribución fueron las más propias de ecosistemas secundarios representativas, debido principal- A C como chagras y rastrojos, que fue- mente a que en estas expediciones ron poco abundantes en las áreas se registraron un mayor número de del Parque en las que Álvarez et al. especies asociadas a hábitats antró- y Stiles y Naranjo hicieron sus ob- picos, como por ejemplo muchas tor- servaciones. Adicionalmente en esta tolitas o el alcaraván, las cuales por lista hay varias especies caracterís- esto mismo se encuentran a lo largo ticas de las sabanas, que fueron há- de todo el país, así como especies bitats comunes en la periferia de las asociadas a ríos y ambientes acuá- tres localidades muestreadas, y no ticos que también se encuentran en de sabanas con matorrales caracte- otras áreas de Colombia. Por el con- B D rísticas de las zonas de tepuyes o de trario, el número de especies con afi- bosques de arenas blancas, como las nidad guayanesa fue menor que en que muestrearon los investigadores los inventarios de aves realizados en mencionados. Igualmente, en esta el PNN Serranía de Chiribiquete. Esto lista hay una buena representación no es extraño si se tiene en cuenta de aves asociadas a hábitats acuáti- que las tres expediciones de las que cos que no fueron muestreados por trata este artículo fueron realizadas Stiles y Naranjo (2018). en sectores mucho más occidentales, en los que prácticamente no había La avifauna de las tres localidades presencia de hábitats típicos de esta de estudio está compuesta principal- región, como los tepuyes y los bos- Figura 6. Tres de las especies de las que se encontraron evidencias reproductivas mente por especies de amplia distri- ques de arenas blancas. durante los inventarios de aves realizados en los rios Tunia, Itilla y Yarí. A y B. bución y con distribución de la pla- Nido y huevo de Patagioenas cayennensis. C. Ara severus anidando en tronco hueco de una palma de chontaduro. D. Nido de Eupsittula pertinax. nicie amazónica, y en mucho menor En términos generales, la compo- proporción por especies del Escudo sición de la avifauna en cuanto al

110 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 111 porcentaje de especies que aportó especies de Ardeidae (garzas), Psitta- son comercializadas en el mercado otras áreas de la Amazonia brasilera cada familia a la riqueza total de aves cidae (loros y guacamayas), Thraupi- de mascotas o de artesanías, además y ecuatoriana, donde se ha encontra- fue similar en las tres localidades, en dae (tángaras) e Icteridae (mochileros de ser dependientes de bosques en do que son las que primero desapa- comparación a la de otras áreas de y arrendajos), que fueron registrados buen estado de conservación. Estas recen aún ante regímenes de distur- Chiribiquete (Álvarez et al. 2003, Sti- en este trabajo, lo que se debe a que especies podrían verse afectadas bio relativamente bajos (Stouffer et les y Naranjo 2018). Por ejemplo, en en los ríos Tunia, Itilla y Yarí hubo negativamente por los procesos de al. 2011, Strattford y Stouffer 1999). todas las localidades las familias más mayor proporción de rastrojos y bor- colonización que podrían darse en la La mayoría de estas especies son in- diversas fueron Tyrannidae, Tham- des de bosque, así como de hábitats zona luego de la firma de los acuer- sectívoras y muchas forman banda- nophilidae, Thraupidae, Furnariidae y acuáticos, que en los otros inventa- dos de paz; estos, sin lugar a duda, das mixtas de sotobosque o de dosel Trochilidae; sin embargo, vale la pena rios. aumentarían la presión de cacería en las que se reúnen individuos de notar algunas diferencias en relación sobre sus poblaciones y traería con- diferentes especies, por lo que su ex- a las especies registradas de estas y De la misma manera, en este trabajo sigo deforestación y pérdida de há- tinción local también podría afectar a de otras familias. Álvarez et al. regis- se registran nueve especies de aves bitat. Adicionalmente, en el área hay otras especies con las que se asocia. traron mayor número de especies de migratorias que no habían sido real menos otras cuatro especies de la En los inventarios de los ríos Tunia, Tyrannidae, Thamnophilidae y Furna- portadas con anterioridad en el área familia Cracidae, que es una de las Itilla y Yarí se registraron 33 especies riidae, que seguramente obedece a del PNN Serranía de Chiribiquete; más amenazadas a nivel global, algu- de estas familias que no habían sido que su trabajo abarcó un periodo de siete de estas especies son migrato- nas de las cuales han registrado dis- registradas en otras localidades del tiempo mucho mayor. Por el contra- rias boreales y dos son migratorias minuciones poblacionales o inclusi- Parque en las que se han realizado rio, los inventarios de Stiles y Naranjo australes. Con estas nueve especies ve extinciones locales a medida que inventarios de avifauna. fueron los que menos especies re- el número de migratorias que se co- aumenta la densidad humana; así gistraron de estas familias, lo que se nocen con Chirbiquete como área de mismo hay un alto número de águi- En conclusión, la avifauna registra- debió a la poca extensión de los bos- paso o de hibernación ascendería a las, loros y guacamayas que están inda durante las expediciones a los ques de tierra firme y la ausencia de 35. Sin embargo, este número debe cluidas en los Apéndices CITES pues ríos Tunia, Itilla y Yarí incluye varias bosques inundables que son donde ser mayor, ya que seguramente hay su comercio podría poner en riesgo especies cuya conservación es im- estas son más diversas. más aves migratorias australes que la salud de sus poblaciones. portante. Dentro de estas hay varias, llegan al Parque pero que no han especies migratorias que requieren De otro lado, Álvarez et al. (2003) re- sido registradas pues la mayoría de Es importante resaltar que en las tres de los ecosistemas que se encuen- portaron dos familias que no fueron inventarios han sido realizados du- localidades de estudio la mayor par- tran en estas zonas como áreas de registradas ni en este estudio ni por rante los últimos meses del año que te de la avifauna está compuesta por hibernación o como parte de sus ru- Stiles: Steatornithidae y Conopopha- es cuando llegan a nuestro país las especies de las familias Thamnophi- tas migratorias, y especies con altos gidae. Por el contrario, en las locali- migratorias procedentes del norte lidae, Furnariidae y Tyrannidae, que requerimientos de hábitat que de- dades de estudio se registraron cinco del continente. son de las más desconocidas taxo- penden del mantenimiento de gran- especies, de cinco familias, que no nómicamente y dentro de las cuales des extensiones de cobertura bosco- fueron reportadas por Álvarez et al. De otro lado, en las tres localidades puede haber escondida una gran di- sa en buen estado de conservación. ni por Stiles. Dos de estas familias de muestreo se registró un importan- versidad en forma de especies críp- De esta forma estos resultados apo- son características de hábitats de sa- te número de especies amenazadas ticas que aún no han sido descritas. yan la inclusión de las tres áreas de bana: Burhinidae y Charadriidae, dos y casi amenazadas de extinción, las Gran parte de las especies de estas muestreo dentro del sistema nacio- de ambientes pantanosos: Opistho- cuales ya habían sido reportadas en familias están asociadas a bosques nal de áreas protegidas de Colombia, comidae y Anhimidae, y una de río otras localidades del Parque (Álvarez en buen estado de conservación, y y en este caso como una ampliación pero que puede realizar movimientos et al. 2003, Stiles y Naranjo 2018), pueden verse fuertemente afectadas del Parque Nacional Natural Serranía estacionales: Laridae. Otra diferencia muchas de las cuales forman parte de por procesos de fragmentación y de- de Chiribiquete. interesante es el mayor número de la dieta de las comunidades locales y forestación, así como ha sucedido en

112 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 113 Tabla 7. Número de especies por familia reportado en este trabajo y en los trabajos Cont. Tabla 7. Número de especies por familia reportado en este trabajo y en los publicados sobre la avifauna de otras localidades del Parque Nacional Natural trabajos publicados sobre la avifauna de otras localidades del Parque Nacional Serranía de Chiribiquete. Natural Serranía de Chiribiquete.

Álvarez et al. Stiles y Naranajo Álvarez et al. Stiles y Naranajo Familia Este trabajo Familia Este trabajo 2003 2018 2003 2018 Tinamidae 5 7 4 Galbulidae 5 6 1 Anhimidae 1 Bucconidae 6 9 3

Anatidae 1 2 1 Capitonidae 2 2 1

Cracidae 6 6 4 Ramphastidae 6 7 3 Odontophoridae 2 1 Picidae 11 10 4 Columbidae 7 5 6 Falconidae 9 7 3 Cuculidae 4 5 2 Psittacidae 15 13 8 Steatornithidae 1 Thamnophilidae 33 41 16 Nyctibiidae 3 2 Conopophagidae 1 Caprimulgidae 4 3 5 Apodidae 4 3 4 Grallaridae 1 1 Trochilidae 13 17 12 Formicariidae 1 2 1 Opisthocomidae 1 Furnariidae 22 24 7

Psophiidae 1 1 1 Tyrannidae 35 43 18

Rallidae 2 2 1 Cotingidae 3 6 4 Heliornithidae 1 1 Pipridae 6 8 4 Charadriidae 1 Tityridae 7 5 Burhinidae 1 Pipritidae 1 1 Scolopacidae 3 2 1 Vireonidae 2 5 2 Laridae 1 Corvidae 1 1 1 Eurypygidae 1 1 1 Phalacrocoracidae 1 1 Hirundinidae 6 7 6 Anhingidae 1 1 Troglodytidae 6 5 2 Ardeidae 11 8 6 Polioptilidae 1 1 1

Threskiornithidae 3 1 Turdidae 4 6 4

Cathartidae 4 3 4 Mimidae 1 1 1

Pandionidae 1 1 Thraupidae 25 23 12 Accipitridae 11 10 4 Emberizidae 1 2 2 Strigidae 4 4 4 Cardinalidae 3 5 1

Trogonidae 3 7 2 Parulidae 2 4 1

Alcedinidae 5 4 5 Icteridae 13 6 4

Momotidae 2 1 2 Fringillidae 2 3 1

114 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 115 Álvarez, R., A. M. Umaña, G.D. Mejía, J. habitat within the Amazonian Naka, L.N., C.L. Bechtoldt, L.M. Pinto Agradecimientos Cajiao, P. von Hildebran y F. Gast. rainforest. Journal of Tropical Ecology Henriques y R.T. Brumfield. (2012). Agradezco a todas las personas del (2003). Aves del Parque Nacional 12(3): 419-425 The role of physical barriers in the Natural Chiribiquete, Amazonia- location of avian suture zones in the resguardo Yaguara II que nos acom- Diaz, M., F.G. Stiles y J. L. Tellería. La Provincia de la Guyana, Colombia. Guiana shield, northern Amazonia. pañaron en las expediciones a los comunidad de aves en un gran claro Biota Colombiana 4(1): 49-63 The American Naturalist 179(4): ríos Tunia y Yarí, y en particular a permanente de la selva amazónica: E115-E132. aquellos que ayudaron con los in- Avendaño, J. E., C. I. Bohórquez, L. La Sierra de Chiribiquete (Colombia). ventarios de aves, soportando largas Rosselli, D. Arzuza-Buelvas, F. A. Ardeola 42 (2): 191-200 Naka, L.N., M. Cohn-Haft, A. Whittaker, jornadas de campo, al igual que a las Estela, A. M. Cuervo, F. G. Stiles y L. J. Mazar Barnett y M. de Fátima Hilty, S. L. y Brown, W. L. (2001). Guía personas que colaboraron durante el M. Renjifo. (2017). Lista de chequeo Torres. (2007). Avian biogeography de las Aves de Colombia. Princeton de las aves de Colombia: Una síntesis of Amazonian flooded forests in the inventario de aves realizado en el río University Press. Itilla. A la Fundación para la Conser- del estado del conocimiento desde Rio Branco basin, Brazil. The Wilson vación y el Desarrollo Sostenible por Hilty & Brown (1986). Ornitología Lemke T.O. y P.E. Gertler. 1978. Recent Journal of Ornithology 119(3): 439- Colombiana 16: eA01-1 a 83. financiar estas expediciones; al Ins- observations on the birds of the 449. Sierra de la Macarena, Colombia. tituto Amazónico de Investigaciones Ayerbe Quiñones, F. (2018). Guía Naka, L.N., M. Cohn-Haft, F. Mallet- Condor 80(1): 453-455 Científicas SInchi, particularmente a ilustrada de la avifauna colombiana. A Rodrigues, M.P.D. Santos y M. de Dairon Cárdenas, coordinador de la Field Guide to the Birds of Colombia. López-O. J. P., E. Carrillo Chica y W. A. Fátima Torres. (2006). The avifauna línea de investigación en Biodiversi- World Conservation Society. 458 p. Ramírez Riaño. (2018). Aves. En: of the Brazilian state of Roraima: bird dad y Recursos Naturales, y Mariela Bierregard, R.O. y T.E. Lovejoy. 1989. Vriesendorp C., N. Pitman, D. Alvira distribution and biogeography in the Osorno, coordinadora del Grupo de Effects of forest fragmentation Reyes, A. Salazar Molano, R. Botero Rio Branco basin. Revista Brasileira de Fauna, por haber aceptado participar on Amazonian understory bird García, A. Arciniegas, L. de Souza, Á. 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116 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 117 Colombia Aves de San José del e Instituto de Investigación de Amazonas, Colombia. Revista de la Understory Bird Communities in Guaviare. Chicago Field Museum Recursos Biológicos Alexander von Academia Colombiana de Ciencias Amazonian Rainforest Fragments: Guide 550. Humboldt. 34(132): 381-390 Species Turnover through 25 Years Post- Isolation in Recovering Ramírez Riaño; W.A., R. Carrillo López Renjifo, L. M., A. M. Amaya-Villarreal, Stiles, F. G. y J. Beckers. (2015). Un Landscapes. PLOS ONE 6(6): 1-11. y J.D. Melo Duarte. (2015). Guía de J. Burbano-Girón y J. Velásquez- inventario de las aves de la región campo de las aves del norte del Tibatá. (2014). Libro Rojo de Aves de Inírida, Guainía, Colombia. Strattford, J. A. y P.C. Stouffer. (1999). Ornitología Colombiana 15: e19-e50 Guaviare. Field Museum Field Guide de Colombia Volumen II: especies Local extinctions of terrestrial 665. acuáticas de ecosistemas abiertos y Stiles, F.G., J. L. Telleria y M. Díaz. (1995). insectivorous birds in a fragmented secos, tierras altas del Darién, Sierra Observaciones sobre la composición, Renjifo, L. M. Franco-Maya, A.M., Amaya- landscape near Manaus, Brazil. Nevada de Santa Marta e insulares. ecología, y zoogeografía de la Espinel, J. D., Kattan, G. López- Conservation Biology 13(6): 1416- Editorial Pontificia Universidad avifauna de la Sierra de Chiribiquete, Lanús, B. (2002). Libro Rojo de Aves 1423. Javeriana e Instituto de Investigación Caquetá, Colombia. Caldasia 17 (82- de Colombia, de la Serie de libro de Recursos Biológicos Alexander 85): 481-500. Telleria, J. L. y M. Diaz. (1995). Avian nest rojos de especies amenazadas de predation in a large natural gap of von Humboldt. Stiles, F. G. y L. G. Naranjo. (2018). La Colombia. Instituto de Investigación the Amazonian rainforest. Journal of Restall, R., C. Rodner y M. Lentino. (2006). avifauna del Parque Nacional Natural de Recursos Biológicos Alexander Field Ornithology 66(3): 343-351. von Humboldt y Ministerio de Birds of Northern South America An Chiribiquete: resultados de tres expediciones recientes a sectores Ambiente, Bogotá, Colombia. Identification Guide. Volume 1. Yale Willson, S. K. (2004). Obligate Army-Ant- Universtiy Press. New Haven London. previamente inexplorados. Revista following Birds: A study of Ecology, Renjifo, L. M., Gómez, M. F., Velásquez, 880 p. Colombia Amazónica 10: 141-160. Spatial movement Patterns, and J., Amaya-Villareal, A. M. Kattan, G. Restall, R., C. Rodner y M. Lentino. (2006.) Stouffer, P. C., E. I. Johnson, R. O. Behavior in Amazonian Peru. 55: Amaya-Espinel, J. D. Burbano-Girón, Birds of Northern South America Bierregaard y T.E. Lovejoy. (2011). 1-67. J. (2016). Libro rojo de las Aves de An Identification Guide. Vol. 1. Yale Colombia. Bogotá, D.C.: Editorial Universtiy Press. New Haven London. Pontificia Universidad Javeriana, 656 p. Instituto de Investigación de Rodríguez-Mahecha y J. Hernández- Anexo 1. Especies de aves registradas en las tres localidades en las que se realizó el inventario. Recursos Biológicos Alexander von Camacho4. (2002). Loros de Colombia. Aer: Aéreo, especies como los vencejos que generalmente se ven sobrevolando los hábitats. Sab: Humboldt. 466 pp. Conservation International Tropical Sabanas y Matorrales. Var: Varillales. BTF: Bosques de Tierra Firme. BI: Bosques Inundables. BS. Remsen, J. V., Jr., J. I. Areta, C. D. Cadena, S. Field Guide Series. Conservación Bosques Secundarios. * Especies Migratorias Boreales. ** Especies Mgratorias Australes. Claramunt, A. Jaramillo, J. F. Pacheco, J. Internacional Colombia. Bogotá. 478 p. Pérez-Emán, M. B. Robbins, F. G. Stiles, Stiles, F. G. (1995). Dos nuevas Localidad Hábitat D. F. Stotz, and K. J. Zimmer. Version subespecies de aves de la Serranía (2016). A classification of the bird del Chiribiquete, departamento Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS species of South America. American del Caquetá, Colombia. Lozania 66 Tinamidae (5) Ornithologists’ Union. http:// (Separata): 1- 16. www.museum.lsu.edu/~Remsen/ Tinamus major 1 1 1 X X Stiles, F.G. (1996. A new species of SACCBaseline.htm emerald hummingbird (Trochilidae, Tinamus guttatus 1 1 1 X Renjifo, L. M., M. F. Gómez, J. Velásquez- Chlorostilbon) from Sierra de Crypturellus cinereus 1 1 1 X Tibatá, A. M. Amaya-Villarreal, G. Chiribiquete, southeastern Colombia, H. Kattan, J. D. Amaya-Espinel y J. with a review of the C. mellisugus Crypturellus undulatus 1 X Burbano-Girón. (2014). Libro Rojo complex. The Wilson Bulletin 108(1): Crypturellus variegatus 1 1 X de Aves de Colombia Volumen I: 1-27. Bosques húmedos de los Andes y la Stiles, F.G. (2010). La avifauna de Anhimidae (1) costa Pacífica. Bogotá, D.C.: Editorial la parte media del río Apaporis, Anhima cornuta 1 X Pontificia Universidad Javeriana departamentos de Vaupés y

118 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 119 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Anatidae (1) Caprimulgidae (4)

Cairina moschata 1 1 X Chordeiles minor* 1 X

Cracidae (6) Nyctipolus nigrescen 1 1 1 X X

Penelope jacquacu 1 1 1 X Nyctidromus albicollis 1 X

Pipile cumanensis 1 1 1 X Hydropsalis climacocerca 1 1 X

Ortalis guttata 1 1 1 X Apodidae (4) Streptoprocne zonaris 1 X X Crax alector 1 1 X Chaetura brachyura 1 1 X Mitu tomentosum 1 1 X X Tachornis squamata 1 1 X Mitu salvini 1 X X Panyptila cayennensis 1 X Odontophoridae (2) Trochilidae (13) Colinus cristatus 1 X Threnetes leucurus 1 1 X Odontophorus gujanensis 1 X Phaethornis atrimentalis 1 X Columbidae (7) Phaethornis ruber 1 1 1 X Patagioenas cayennensis 1 1 1 X Phaethornis hispidus 1 X Patagioenas plumbea 1 1 1 X Phaethornis bourcieri 1 1 X X Patagioenas subvinacea 1 1 1 X Phaethornis malaris 1 1 1 X Geotrygon montana 1 1 1 X X Heliothryx auritus 1 X Leptotila rufaxilla 1 1 1 X X Anthracothorax nigricollis 1 1 X Columbina minuta 1 1 X Heliomaster longirostris 1 1 X Columbina talpacoti 1 1 X Campylopterus largipennis 1 1 1 X Cuculidae (4) Thalurania furcata 1 1 1 X Crotophaga major 1 1 1 X Amazilia fimbriata 1 X

Crotophaga ani 1 1 1 X Chrysuronia oenone 1 1 X

Coccycua minuta 1 1 1 X X Opisthocomidae (1)

Piaya cayana 1 1 1 X X Opisthocomus hoazin 1 1 1 X

Nyctibiidae (3) Psophiidae (1)

Nyctibius grandis 1 X Psophia crepitans 1 1 1 X

Nyctibius aethereus 1 X Rallidae (2)

Nyctibius griseus 1 1 1 X X Aramides cajaneus 1 1 X

120 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 121 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Rallidae (2) Ardeidae (11)

Porphyrio flavirostris 1 X Egretta thula 1 X

Heliornithidae (1) Egretta caerulea 1 X

Heliornis fulica 1 1 X Threskiornithidae (3)

Charadriidae (1) Mesembrinibis cayennensis 1 1 X X

Vanellus chilensis 1 1 1 X X Phimosus infuscatus 1 1 X

Burhinidae (1) Theristicus caudatus 1 1 X

Burhinus bistriatus 1 X Cathartidae (4)

Scolopacidae (3) Cathartes aura 1 X X

Calidris melanotos* 1 X Cathartes melambrotus 1 1 1 X X

Actitis macularius* 1 1 1 X Coragyps atratus 1 1 1 X

Tringa solitaria* 1 X Sarcoramphus papa 1 X X

Laridae (1) Pandionidae (1)

Phaetusa simplex 1 X Pandion haliaetus* 1 X X

Eurypygidae (1) Accipitridae (11)

Eurypyga helias 1 1 X Leptodon cayanensis 1 1 X

Phalacrocoracidae (1) Elanoides forficatus 1 X X X

Phalacrocorax brasilianus 1 1 X Spizaetus ornatus 1 1 X

Anhingidae (1) Harpagus bidentatus 1 X

Anhinga anhinga 1 1 1 X Ictinia plumbea 1 X

Ardeidae (11) Geranospiza caerulescens 1 X X

Tigrisoma lineatum 1 1 x Buteogallus schistaceus 1 1 X X

Cochlearius cochlearius 1 X Buteogallus meridionalis 1 X

Nycticorax nycticorax 1 X Buteogallus urubitinga 1 1 1 X

Butorides striata 1 1 1 X Rupornis magnirostris 1 1 1 X

Bubulcus ibis 1 1 X Buteo albonotatus 1 X

Ardea cocoi 1 1 1 X Strigidae (4)

Ardea alba 1 1 X Megascops choliba 1 1 X X

Syrigma sibilatrix 1 1 1 X X Megascops watsonii 1 1 X

Pilherodius pileatus 1 1 1 X Ciccaba huhula 1 X

122 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 123 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Strigidae (4) Capitonidae (2)

Glaucidium brasilianum 1 X Capito auratus 1 X

Trogonidae (3) Ramphastidae (6)

Trogon melanurus 1 X Ramphastos tucanus 1 1 1 X

Trogon viridis 1 1 X Ramphastos vitellinus 1 1 1 X

Trogon collaris 1 X Selenidera reinwardtii 1 X

Alcedinidae (5) Pteroglossus inscriptus 1 X

Megaceryle torquata 1 1 1 X Pteroglossus castanotis 1 1 X

Chloroceryle amazona 1 1 1 X Pteroglossus pluricinctus 1 1 X

Chloroceryle americana 1 1 1 X Picidae (11)

Chloroceryle inda 1 1 1 X X Picumnus lafresnayi 1 X

Chloroceryle aenea 1 X Melanerpes cruentatus 1 1 X X

Momotidae (2) Veniliornis affinis 1 1 X

Baryphtengus martii 1 X Piculus flavigula 1 1 X

Momotus momota 1 1 1 X Piculus chrysochloros 1 X

Galbulidae (5) Colaptes punctigula 1 X

Galbalcyrhynchus leucotis 1 X Celeus elegans 1 X

Brachygalba lugubris 1 X Dryocopus lineatus 1 X X

Galbula albirostris 1 1 X Campephilus pollens 1 X

Galbula tombacea 1 X Campephilus rubricollis 1 1 X

Galbula dea 1 1 X Campephilus melanoleucos 1 1 1 X

Bucconidae (6) Falconidae (9)

Bucco macrodactylus 1 X Herpetotheres cachinnans 1 X

Bucco capensis 1 X Micrastur gilvicollis 1 X

Monasa nigrifrons 1 1 1 X X Caracara cheriway 1 1 1 X

Monasa morphoeus 1 X Ibycter americanus 1 1 X

Monasa flavirostris 1 1 X X Daptrius ater 1 1 X

Chelidoptera tenebrosa 1 1 1 X X Milvago chimachima 1 1 X

Capitonidae (2) Falco sparverius 1 X

Capito aurovirens 1 1 1 X X Falco rufigularis 1 1 1 X X

124 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 125 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Falconidae (9) Thamnophilidae (33)

Falco peregrinus* 1 X Epinecrophylla haematonota 1 1 X

Psittacidae (15) Epinecrophylla ornata 1 1 1 X

Touit huetii 1 1 X Epinecrophylla erythrura 1 1 X

Brotogeris cyanoptera 1 1 X Myrmotherula axillaris 1 1 1 X

Pionus menstruus 1 1 X Myrmotherula longipennis 1 1 1 X

Amazona farinosa 1 1 1 X X X Myrmotherula menetriesii 1 1 X

Amazona amazonica 1 1 X Hypocnemis peruviana 1 1 1 X X X

Forpus modestus 1 1 1 X Cercomacroides tyrannina 1 X

Pionites melanocephalus 1 1 1 X X Cercomacroides serva 1 X

Deroptyus accipitrinus 1 X Cercomacra cinerascens 1 1 X

Pyrrhura melanura 1 1 1 X Myrmoborus leucophrys 1 X

Eupsittula pertinax 1 1 X Myrmoborus myotherinus 1 1 1 X

Orthopsittaca manilatus 1 X Hypocnemoides melanopogon 1 1 1 X

Ara ararauna 1 1 X Sclateria naevia 1 X

Ara macao 1 1 1 X X X Myrmelastes schistaceus 1 1 X

Ara severus 1 1 1 X Myrmelastes leucostigma 1 1 X

Psittacara leucophthalmus 1 1 X Ammonastes pelzelni 1 X

Thamnophilidae (33) Pithys albifrons 1 X

Cymbilaimus lineatus 1 1 X Gymnopithys leucaspis 1 1 X

Thamnophilus doliatus 1 X Hylophylax naevius 1 1 1 X

Thamnophilus schistaceus 1 1 X Hylophylax punctulatus 1 1 X

Thamnophilus murinus 1 X Willisorinis poecilinotus 1 1 X

Thamnophilus amazonicus 1 1 1 X X Grallaridae (1)

Megastictus margaritatus 1 1 X Myrmothera campanisona 1 X

Neoctantes niger 1 X Formicariidae (1)

Thamnomanes ardesiacus 1 1 1 X Formicarius colma 1 X

Thamnomanes caesius 1 X Furnariidae (22)

Isleria hauxwelli 1 1 1 X Sclerurus rufigularis 1 X

Pygiptila stellaris 1 1 X Sittasomus griseicapillus 1 X

126 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 127 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Furnariidae (22) Tyrannidae (35)

Dendrocincla merula 1 1 1 X Tolmomyias poliocephalus 1 X

Dendrocincla fuliginosa 1 1 1 X Platyrinchus coronatus 1 X

Glyphorynchus spirurus 1 1 1 X X Platyrinchus platyrhynchos 1 X

Dendrexetastes rufigula 1 X Terenotriccus erythrurus 1 1 1 X

Nasica longirostris 1 X Cnemotriccus fuscatus 1 X

Dendrocolaptes certhia 1 X Ochthornis littoralis 1 1 1 X

Xiphocolaptes promeropirhynchus 1 X Myiozetetes cayanensis 1 1 X X

Xiphorhynchus obsoletus 1 1 1 X Myiozetetes similis 1 1 X

Xiphorhynchus ocellatus 1 X Myiozetetes granadensis 1 X

Xiphorhynchus elegans 1 1 X X Pitangus sulphuratus 1 1 1 X X

Xiphorhynchus guttatus 1 1 1 X Pitangus lictor 1 X

Dendroplex picus 1 X X Conopias parvus 1 X

Campylorhamphus procurvoides 1 X Myiodynastes chrysocephalus 1 X

Xenops minutus 1 1 X X Myiodynastes luteiventris* 1 X

Philydor erythrocercum 1 1 X Myiodynastes maculatus 1 1 X

Philydor erythropterum 1 X Megarynchus pitangua 1 1 X

Philydor pyrrhodes 1 X Empidonomus varius** 1 X

Automolus rufipileatus cf 1 X Tyrannus albogularis** 1 X

Automolus ochrolaemus 1 1 1 X Tyrannus melancholicus 1 1 1 X X X

Automolus subulatus 1 1 X Tyrannus tyrannus* 1 1 X

Tyrannidae (35) Tyrannus savana** 1 1 X

Tyrannulus elatus 1 1 X Rhytipterna simplex 1 1 X

Myiopagis gaimardii 1 1 X Myiarchus ferox 1 1 X X X

Elaenia chiriquensis 1 1 X Ramphotrigon megacephalum 1 X

Mionectes oleagineus 1 1 1 X X Ramphotrigon ruficauda 1 1 1 X X

Leptopogon amaurocephalus 1 X X Attila cinnamomeus 1 X

Myiornis ecaudatus 1 1 X Attila citriniventris 1 1 X X

Lophotriccus vitiosus 1 X Cotingidae (3)

Rhynchocyclus fulvipectus 1 X Querula purpurata 1 X

128 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 129 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Cotingidae (3) Hirundinidae (6)

Cephalopterus ornatus 1 1 1 X X Tachycineta albiventer 1 1 X

Lipaugus vociferans 1 1 1 X Hirundo rustica* 1 X

Pipridae (6) Troglodytidae (6)

Tyranneutes stolzmanni 1 X Troglodytes aedon 1 1 1 X X

Cryptopipo holochlora 1 X Campylorhynchus turdinus 1 X

Lepidothrix coronata 1 1 1 X Pheugopedius coraya 1 1 1 X X

Machaeropterus regulus 1 1 X Cantorchilus leucotis 1 1 X

Dixiphia pipra 1 X Henicorhina leucosticta 1 1 X

Ceratopipra erythrocephala 1 1 1 X Cyphorhinus arada 1 X

Tityridae (7) Polioptilidae (1)

Tityra inquisitor 1 X Microbates cinereiventris 1 X

Tityra cayana 1 1 1 X Turdidae (4)

Schiffornis major 1 X Catharus ustulatus* 1 X X

Schiffornis turdina 1 X Turdus hauxwelli arthuri 1 1 X

Laniocera hypopyrra 1 1 X X Turdus lawrencii 1 X

Iodopleura isabellae 1 X Turdus ignobilis 1 X

Pachyramphus castaneus 1 X Mimidae (1)

Incertae sedis (1) Mimus gilvus 1 1 X

Piprites chloris 1 X Thraupidae (25)

Vireonidae (2) Chlorophanes spiza 1 1 X

Pachysylvia hypoxantha 1 1 X Volatinia jacarina 1 1 X

Vireo olivaceus 1 1 X Tachyphonus cristatus 1 X

Corvidae (1) Tachyphonus surinamus 1 1 X

Cyanocorax violaceus 1 1 1 X X Tachyphonus luctuosus 1 X

Hirundinidae (6) Ramphocelus carbo 1 1 X X

Atticora fasciata 1 1 1 X Cyanerpes caeruleus 1 1 X

Stelgidopteryx ruficollis 1 X Cyanerpes cyaneus 1 1 X

Progne tapera 1 X Dacnis albiventris 1 1 X

Progne chalybea 1 X Dacnis flaviventer 1 X

130 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 131 Localidad Hábitat Localidad Hábitat

Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS Familia/Especie Tunia Itilla Yarí Aer Sab Var BTF Río BI BS

Icteridae (12)

Dacnis cayana 1 X Cacicus solitarius 1 X

Sporophila angolensis 1 X Cacicus cela 1 1 1 X X

Saltator maximus 1 1 X Cacicus haemorrhous 1 X X

Paroaria gularis 1 1 X Icterus croconotus 1 X

Schistochlamys melanopis 1 X Icterus cayanensis 1 X

Cissopis leverianus 1 X Molothrus oryzivorus 1 X

Tangara nigrocincta 1 1 X Molothrus bonariensis 1 X

Tangara mexicana 1 X Sturnella magna 1 X

Tangara chilensis 1 1 X Sturnella militaris 1 X

Tangara velia 1 1 X Fringillidae (2)

Tangara callophrys 1 X Euphonia xanthogaster 1 X

Tangara schrankii 1 X Euphonia rufiventris 1 1 X

Thraupis episcopus 1 1 1 X X Total 186 206 224

Thraupis palmarum 1 1 X X

Ixothraupis xanthogastra 1 X

Emberizidae (1)

Ammodramus humeralis 1 X

Cardinalidae (3)

Piranga rubra* 1 X

Piranga olivacea* 1 X

Cyanoloxia cyanoides 1 X

Parulidae (2)

Setophaga petechia* 1 X

Setophaga striata* 1 1 X

Icteridae (12)

Psarocolius angustifrons 1 1 1 X

Psarocolius viridis 1 X X

Psarocolius decumanus 1 X

Psarocolius bifasciatus 1 1 X

132 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Aves 133 Alexander Urbano-Bonilla1, PECES asociados a sistemas acuáticos Javier A. Maldonado-Ocampo1 del río Yarí, Amazonia colombiana y Edgar E. Herrera-Collazos1

Resumen

Actualmente no existe un listado, ni registros confiables depositados en co- En la cuenca amazó- lecciones biológicas de la ictiofauna presente en la cuenca del río Yarí. Con el nica la variedad fin de aportar al conocimiento de los peces de dicha cuenca, el muestreo se de características geológicas y realizó en siete días efectivos de trabajo de campo en seis puntos. La colecta ambientales ha de los peces se hizo mediante la combinación de diferentes artes de pesca favorecido la (líneas de mano, redes de arrastre y de espera). Se colectaron 50 taxones dife- diversificación íctica, encontrándose rentes (45 especies y cinco géneros), cinco órdenes y 14 familias. Se registran alrededor de 2.258 por primera vez para la cuenca del Amazonas en Colombia Bryconella palli- especies de peces difrons y Serrapinnus sp.; se encontró una especie endémica (Centromochlus primarios de agua altae), dos migratorias (Tetragonopterus argenteus y Ageneiosus inermis) y 15 dulce. especies requieren de revisión taxonómica detallada, dado que son posibles nuevos registros para la Amazonia colombiana o pueden ser especies nuevas para la ciencia; 29 taxones solo están presentes en la cuenca del Amazonas y 21 son compartidos entre Amazonas y Orinoco. Estos resultados fueron un insumo más para la ampliación del PNN Serranía de Chiribiquete, declarado por la Unesco como Patrimonio de la Humanidad. Introducción Con menos del 1% de la superficie global, los ecosistemas de agua dulce albergan un tercio de las especies de vertebrados (Balian et al. 2008). En América del Sur la cuenca amazónica, con cerca de 7 millones de km2, es el mayor sistema fluvial interconectado, y además es considerada como una de las regiones más biodiversas del planeta (Mittermeier et al. 2000, Junk et al. 2007, Ruíz y Valencia 2007). En esta cuenca la variedad de características geológicas y ambientales ha favorecido la diversificación íctica (Albert

1. Laboratorio de Ictiología, Unidad de Ecología y Sistemática (UNESIS), Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Carrera 7 N° 43-82, Bogotá, D.C., Colombia.

Fauna: Peces 135 En los últimos y Crampton 2010), encontrándose últimos cuatro años y como resulta- de su trayecto presenta diferentes El muestreo de peces se realizó en años el número de alrededor de 2258 especies de do de la firma del Acuerdo de paz, se tipos de vegetación asociados: bos- siete días efectivos de campo (del 14 especies de peces registradas se ha peces primarios de agua dulce (www. han podido realizar inventarios rápi- ques altos, bajos y aluviales, herba- al 20 de marzo de 2017), en seis es- incrementado amazon-fish.org). De esta riqueza, dos de peces en zonas inexploradas zales-arbustales, y sabanas; registra taciones de muestreo (Figura 1); de en la media que para la cuenca del Amazonas en de las cuencas del Apaporis, Vaupés una humedad relativa entre 86-89%, estas, una corresponde a la transi- se avanza en territorio colombiano a la fecha se y Caquetá. Resultado de estas expe- exploraciones temperaturas entre 25 y 26ºC, eva- ción entre el canal principal-caño de científicas en registra un total de 710 especies, diciones se siguen sumando nuevos poración entre 1113-1370mm y pre- tierra firme (Figura 2A), un morichal esta zona lo que hace que sea considerada registros para esta zona, lo que la cipitación entre 3668-5415mm; el (Figura 2C), dos son caños de tierra la zona hidrográfica con mayor sigue ratificando como la que ma- régimen de lluvias es de tipo unimo- firme y dos lagunas (Figura 2B; Figu- riqueza de especies en Colombia yor riqueza de peces registra en Co- De las 1512 dal, con lluvias de marzo a noviembre ra 2D); la pesca se hizo mediante la especies de (DonNascimiento et al. 2018). lombia (DoNascimiento et al. 2018), (Rudas-Lleras 2009). Al originarse combinación de líneas de mano (Fi- peces presentes y su número sigue en aumento con en la llanura amazónica es un río de gura 2E), red de arrastre (Figura 2F), y en Colombia, En la Amazonia colombiana, los ríos la actualización de la base de datos aguas negras (Naranjo 2017); el cau- la cuenca del Guainía-Negro, Vaupés, Apaporis, redes de espera (Figura 2G). En cam- de peces dulceacuícolas para toda Amazonas Caquetá, Putumayo y Amazonas son ce es de patrón meándrico, y como po cada especie fue fotografiada en la cuenca amazónica, que registra exhibe la de las cuencas principales que drenan resultado de su alta dinámica fluvial vivo para el registro de la coloración mayor diver- aproximadamente 497 especies que la Zona Hidrogeográfica de la Ama- muchos de estos “meandros” se en- natural (Figura 2H). Posteriormente, sidad de peces corresponden a la cuenca del río Ca- de agua dulce zonia-ZHA (Ideam 2004). En los últi- cuentran abandonados o inactivos se tomó una muestra de tejido para quetá (www.amazon-fish.org). Para el (710 spp.: 47%) . mos años el número de especies de (Vargas-Cuervo 2017). análisis moleculares adicionales, los caso específico del río Yarí, aunque peces registradas se ha incrementa- no existe un listado publicado y va- do en la media que se avanza en ex- lidado en bases de datos nacionales ploraciones científicas ideradas por l (http://datos.biodiversidad.co/) exis- el Instituto Sinchi (cuenca alta del ten 95 registros cuya identificación Caquetá, y río Apaporis), la Universi- taxonómica debe ser confirmada. En dad Javeriana (cuenca alta del Vau- este sentido, el presente trabajo re- pés: ríos Itilla y Unilla; cuenca alta gistra la ictiofauna colectada en di- del Caguán: río Pato y cuenca alta ferentes ambientes acuáticos asocia- del Caquetá), el Field Museum y Uni- dos a la cuenca alta del río Yarí, con versidad Javeriana (cuenca baja del base en un inventario rápido para el Caguán) y la Universidad Nacional periodo de aguas altas, con taxono- de Colombia (cuenca del Apaporis: mía actualizada y acertada. ríos Ajajú y Tunia). De las 710 especies presentes en la ZH del Amazonas, la mayoría de registros provienen de los municipios de Metodología Leticia, Puerto Nariño, Puerto Leguí- El río Yarí se encuentra al sur y su- zamo, La Pedrera, Mocoa y Florencia, roeste del PNN Serranía de Chiribi- donde hasta hace pocos años se con- quete; con una longitud de 620 km2, centró el estudio de los peces (Bo- nace al norte del departamento del gotá-Gregory y Maldonado-Ocampo Caquetá y desemboca al sureste en 2006, Galvis et al. 2007, Urbano-Bo- el río Caquetá, frontera con el de- Figura. 1. Estaciones de muestreo de peces en sistemas asociados al río Yarí (círculos nilla et al. 2014). No obstante, en los partamento del Amazonas; a lo largo fucsia). Sitios de muestreo existentes para Colombia, cuenca Caquetá (círculos en amarillo).

136 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Peces 137 A B

cuales fueron almacenados en eta- cifras y datos se presentan con base Se registraron 50 nol al 95%. Todos los peces fueron en cálculos realizados tomando úni- taxones (45 identificados a nivel de preservados en formaldehído (10%), camente el material depositado en la especie y cinco a y una vez separados se pasaron a Colección de Peces del MPUJ. nivel de género), etanol (75%). La identificación se pertenecientes a hizo hasta el nivel de especie (en cinco órdenes y 14 familias. El orden la mayoría de los casos), mediante Characiformes (38 el uso de claves taxonómicas (p.ej: Resultados y discusión spp.; 76%), y dentro C D Queiroz et al. 2013), revisión biblio- Se registraron 50 taxones (45 identi- de este, la familia gráfica, comparación con material de ficados a nivel de especie y 5 a nivel Characidae (25 spp.) son los más referencia y consulta con expertos. de género), pertenecientes a cinco representativos órdenes y 14 familias (disponible en en los diferentes El material colectado, lavado, fijado línea a través de: doi.org/10.15472/ ambientes en formol y preservado en alcohol muestreados. pmkjw1). El orden Characiformes (38 (75%), se depositó en la Colección spp.; 76%), y dentro de este, la fami- de Peces del Museo Javeriano de lia Characidae (25 spp.) son los más Historia Natural Lorenzo Uribe Uri- representativos en los diferentes be S. J. (MPUJ) y la Colección Ictio- ambientes muestreados; los demás lógica de la Amazonia Colombiana taxones tienen entre una y tres es- (CIACOL). El listado sigue el sistema E F pecies (Tabla 1). Este estudio regis- de clasificación propuesto en la lista tra por primera vez para Colombia de peces de agua dulce de Colombia las especies: Bryconella pallidifrons (DoNascimiento et al. 2018). Se usó (Figura 3A) y Serrapinnus sp. (Figura el índice de similitud de Jaccard (Ij), 3B). Además, se encontró una espe- para cuantificar el grado de semejan- cie endémica (Centromochlus altae: za entre los ambientes estudiados. A Figura 3C) y dos migratorias (Tetra- cada una de las especies le fueron gonopterus argenteus [Figura 3D], y asignadas las categorías definidas Ageneiosus inermis); 15 especies de como migratorias (Usma et al. 2013); diferentes géneros (Hemigrammus, tipo de uso y categoría de amenaza Hyphessobrycon, Moenkhausia, Phe- nacional (DoNascimiento et al. 2018). G H nacogaster, Serrapinnus, Characidium, La información de los peces colecta- Bujurquina, Anablepsoides, Rhamdia y dos se sistematizó mediante la estan- Pseudopimelodus) requieren de revi- darización y adecuación de los datos sión taxonómica detallada, dado que al estándar DarwinCore, para su pos- pueden ser nuevos registros para la terior publicación a través del portal Amazonia colombiana o nuevos para de datos del Sistema de Información la ciencia; del total de las especies, sobre Biodiversidad de Colombia 29 taxones están presentes única- (SiB Colombia) el cual es un nodo co- mente en la cuenca del Amazonas y lombiano de la Infraestructura Mun- 21 son compartidos entre Amazonas Figura 2. A. Transición canal principal/caño de tierra firme.B. Caño de tierra firme.C. Morichal-Cananguchal. D. dial de Información en Biodiversidad y Orinoco. Laguna. E. Líneas de mano. F. Redes de arrastre. G. Redes de espera. H. Pez fotografiado en vivo. (GBIF, por sus siglas en inglés). Las

138 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Peces 139 Tabla 1. Número y porcentaje de familias, géneros y especies para cada uno de los 2017). Naturalmente, la composi- presentes en este sector del río Yarí Los hábitats órdenes en el río Yarí. ción y abundancia de peces está in- con seguridad se incrementarán en disponibles para los peces en la fluenciada por variables geológicas y la medida que se pueda desarrollar cuenca del río Orden Familia % Géneros % Especies % climáticas ―geomorfología, clima y expediciones a mayor escala tanto Yarí son muy química del agua― (Winemiller et al. temporal como espacial. Además de heterogéneos, Characiformes 6 46,2 23 67,6 38 76,0 2008, Reis et al. 2016). En este senti- esto, dan pautas para direccionar es- condición que puede estar Siluriformes 5 38,5 7 20,6 7 14,0 do, para el periodo de aguas altas, los tudios de taxonomía e historia natu- definiendo la sitios de estudio son muy diferentes ral, pesquerías, sistemática, biogeo- presencia de peces Cichliformes 1 7,7 2 5,9 3 6,0 en composición (Figura 4: Jaccard < grafía y genética. Los ecosistemas únicos asociados a estos ambientes. Clupeiformes 1 7,7 1 2,9 1 2.0 0,1; coph. Corr.: 0,77) y estructura de acuáticos estudiados (p. ej. lagunas, la comunidad de peces (Figura 5). morichales, y caños de tierra firme), Cyprinodontiformes 1 7,7 1 2,9 1 2,0 además de ser frágiles (Galvis et al. Total 14 100 34 100 50 100 Los peces dulceacuícolas exhiben 2006), proveen alimento y sirven rangos de distribución geográficos como áreas de refugio y reproduc- amplios, y también se restringen a ción de los peces (Winemiller et al. regiones y cuencas específicas (Reis Análisis A B 2008). La información acá generada filogenéticos y et al. 2016). En este sentido, los há- es fundamental para desarrollar ac- biogeográficos bitats disponibles para los peces en ciones de manejo y conservación in revelan que la cuenca del río Yarí son muy hete- procesos de situ de este tipo ecosistemas y de las especiación rogéneos, condición que puede es- alopátrica por tar definiendo la presencia de peces aislamiento únicos asociados a estos ambientes. y captura de ICT_4 ICT_1 ICT_5 ICT_3 ICT_2 ICT_6 cabeceras, Un elevado número de especies ex- 1,0 favorecieron la C D clusivas (25 spp: 49%), fueron en- diversificación de contrados en caños de tierra firme, 0,9 algunos grupos morichal-cananguchal y lagunas de peces (p. ej. 0,8 Characiformes y asociadas al Yarí. Aunque como ya Siluriformes) en fue mencionado la composición de 0,7 varias regiones peces presentes en una cuenca o río de la cuenca del particular depende de factores tanto 0,6 Amazonas. históricos como ecológicos, la com- 0,5

Figura 3. A. Bryconella pallidifrons (sardina). B. Serrapinnus sp. (sardina). C. Centromochlus altae. posición registrada en la realización Similitud D. Tetragonopterus argenteus. de inventarios íctios rápidos, como 0,4 el presente, aspectos metodológicos (p.ej. unidad de muestreo, artes de 0,3 Análisis filogenéticos y biogeográfi- cuenca del Amazonas (Albert y Reis pesca) y ambientales (p.ej. periodo 0,2 cos revelan que procesos de espe- 2011), por lo cual igualmente son climático, lluvias) pueden influenciar ciación alopátrica por aislamiento y grupos que se consideran dominan- la composición de peces registrados 0,1 captura de cabeceras, favorecieron te en sistemas hídricos de la ZHA (Karr et al. 1986; Jaramillo-Villa y Ca- la diversificación de algunos grupos (Galvis et al. 2006, Bogotá-Gregory y ramaschi 2008). Figura 4. Valores del índice de similitud de Jaccard (Ij): ICT-1 de peces (p. ej. Characiformes y Silu- Maldonado-Ocampo 2006, Urbano- Transición Canal principal/caño de tierra firme; ICT-2 Morichal- Lo anterior nos lleva a mencionar que riformes) en varias regiones de la Bonilla et al. 2014, Mojica et al. Cananguchal; ICT-3/4 Caños de tierra firme; ICT-5/6 Sistemas de es claro que el número de especies Lagunas.

140 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Peces 141 del megacorredor Picachos-Tinigua- A. (2018). Lista de especies de Sierra de la Macarena-Chiribiquete, peces de agua dulce de Colombia/ a través de mecanismos de coope- Checklist of the freshwater fishes ración interinstitucional. of Colombia. v2.10. Asociación Colombiana de Ictiólogos. Dataset/ Checklist. https://t.co/kvL3FY3AiM Galvis G., J. I. Mojica, S. R. Duque, C. Referencias Castellanos, P. Sánchez-Duarte, M. Albert, J. S. y Crampton, W. G. R. (2010). Arce, A. Gutiérrez, L. F. Jiménez, M. The geography and ecology of Santos, S. Vejarano, F. Arbeláez, E. diversification in Neotropical Prieto, M. Leiva. (2006). Peces del freshwaters. Nature Education Medio Amazonas, Región de Leticia. Knowledge, 1(10), 13. Serie de Guías Tropicales de Campo Figura 5. Riqueza y abundancia en cada uno de ambientes evaluados: ICT-1 No, 5. Conservación Internacional. Transición Canal principal/caño de tierra firme; ICT-2 Morichal-Cananguchal; ICT- Albert, J. S. y Reis, R. (Eds.). (2011). Bogotá, Colombia, 548 pp. 3/4 Caños de tierra firme; ICT-5/6 Sistemas de Lagunas. Historical biogeography of Neotro- pical freshwater fishes. Univ of Galvis G., P. Sánchez, L. Mesa, Y. López, California Press. M. A. Gutiérrez, A. Gutiérrez, M. Leyva, especies (p.ej. migratorias, endémi- hábitat (Clerici et al. 2018); estas ac- C. Castellanos. (2007b). Peces de la Balian, E. V., Segers, H., Martens, K. y cas y amenazadas). En consecuencia, tividades antrópicas están afectan- Amazonia colombiana con énfasis en Lévéque, C. (2007). The freshwater identificar ciertas especies y ecosis- do las poblaciones ícticas (compo- especies de interés ornamental. Eds. animal diversity assessment: an temas como “posibles” objetos de sición y estructura), y funcionalidad A. I. Sanabria-Ochoa, P. Victoria-Daza, conservación (OdC), ha demostrado de cuencas amazónicas (Castello et overview of the results. Pp. 627- 637. En: Freshwater Animal Diversity I. C. Beltrán. Ministerio de Agricultura ser una herramienta efectiva para la al. 2013). En este sentido, a nivel es- Assessment. Springer, Dordrecht. y Desarrollo Rural, INCODER, implementación de estrategias inte- pecífico en las cuencas alta (p.ej. río Universidad Nacional de Colombia - grales de conservación en otras áreas Cuenamí), media y baja del Yarí, el co- Bogotá-Gregory J. D. y Maldonado-Oc- Departamento de Biología - Instituto de la Amazonia colombiana (Portoca- nocimiento que se tiene de los peces ampo J. A. (2006). Peces de la zona de Ciencias Naturales, Instituto hidrogeográfica de la Amazonia, Co- rrero-Aya y Cowx 2016). es deficiente, y aún así, estos resulta- Sinchi. Bogotá, Colombia, 489 pp. lombia. Biota Colombiana 7(1): 55-94. dos permiten señalar que en los sis- Ideam (Instituto de Hidrología, Meteoro- Dentro y alrededor de los Parques Castello, L., McGrath, D. G., Hess, L. L., temas acuáticos muestreados, viven logía y Estudios Ambientales). 2004. Nacionales Naturales de Colombia, Coe, M. T., Lefebvre, P. A., Petry, P., ... y especies de peces únicas o con carac- Guía técnico-científica para la orde- Arantes, C. C. (2013). The vulnerability la falta de gobernanza del Estado, terísticas especiales (endémicas, mi- nación y manejo de cuencas hidro- durante décadas llevó a iniciar pro- gratorias y amenazadas); además, las of Amazon freshwater ecosystems. Conservation Letters, 6(4): 217-229. gráficas en Colombia (Decreto 1729 cesos de colonización y de expan- especies aquí registradas fueron un de 2002). Bogotá, Colombia. 100 pp. sión de la frontera agrícola, así como insumo más en la ampliación del PNN Clerici, N., Salazar, C., Pardo-Díaz, C., Jaramillo-Villa, U. y Caramaschi, É. P. también a explotar estas tierras para Serranía de Chiribiquete, declarado Jiggins, C. D., Richardson, J. E. y (2008). Índices de integridade bióti- el cultivo de coca por parte de gru- recientemente como Patrimonio de Linares, M. (2018). Peace in Colombia is a critical moment for Neotropical ca usando peixes de água doce: uso pos al margen de la ley (p.ej. cuen- la Humanidad por la Unesco. connectivity and conservation: nas regiões tropical e subtropical. ca del río Yarí, ahora incluida en la Finalmente, a nivel general se requiere Save the northern Andes–Amazon Oecologia Brasiliensis, 12(3): 7. ampliación del PNN Serranía de Chi- medidas urgentes de monitoreo biodiversity bridge. Conservation Maldonado-Ocampo, J. A., Vari, R. P. y ribiquete). Actualmente el megaco- espacial y temporal ―genes, espe- Letters, e12594. rredor Picachos-Tinigua-Sierra de la cies, poblaciones, comunidades, Usma, J. S. (2008). Checklist of the DoNascimiento, C., Herrera-Collazos, freshwater fishes of Colombia. Biota Macarena-Chiribiquete es objeto de hábitats e interrelaciones― de los eco- E. E. y Maldonado-Ocampo, J. Colombiana, 9(2): 143-237. la deforestación y fragmentación del sistemas “acuáticos y terrestres”

142 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Peces 143 Mittermeier, R., P. Robles-Gil y C. Mitter- E. Sánchez, E. Tabares, A. Prieto, J.C. meier. (2000). Pp. 109-140. En: Me- Arias, R. Gómez, D. Castellanos, P. gadiversidad: los países biológica- García y L. Rodríguez (Eds). 2007. Di- mente más ricos del mundo. Mexico: versidad biológica y cultural del sur Cemex. de la Amazonia colombiana – Diag- nóstico. Corpoamazonia, Instituto Mariela Osorno Muñoz, Mojica, J. I., Taphorn, D. y Martínez, C. José Rancés Caicedo-Portilla Humboldt, Instituto Sinchi, UAESP- ANFIBIOS Y REPTILES (2017). Peces de la serranía de Chi- y Doris L. Gutiérrez-Lamus NN, Bogotá D.C. – Colombia. 636 p. ribiquete, Amazonia colombiana: de los bosques de las cuencas altas lista preliminar. Expediciones 2015, Urbano-Bonilla, A., Mojica, J. I., Agude- 2016 y 2017. Revista Colombia Ama- lo-Córdoba, E. y Maldonado-Ocam- de los ríos Itilla, Tunia y Yarí zónica, 10: 161-176. po, J. A. (2014). Diversidad Íctica Portocarrero-Aya, M. y Cowx, I. G. (2016). del Sistema de Lagos de Tarapoto, Conservation of freshwater biodi- Amazonía Colombiana. Pp 158. En: versity in key areas of the Colom- Trujillo, F. y Duque, S. (Eds.). Los Hu- bian Amazon. Aquatic Conservation: medales de Tarapoto: aportes al co- Introducción nocimiento sobre su biodiversidad y Marine and Freshwater Ecosystems, Este capítulo se ocupa de la herpetofauna encontrada en el área de am- uso. Serie humedales de la Amazo- El área de estudio 26(2): 350-363. pliación del Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete (PNNSCH), representa crucial nía y Orinoquia. Fundación Omacha, importancia para Queiroz, L. J., Torrente-Vilara, G., Masa- ubicada en el borde norte del PNN ya existente, en los departamentos del Corpoamazonía, Universidad Nacio- cualquier grupo haru-O, W. M., Pires, T. S., Zuanon, J. nal Sede Leticia. 400 p. Guaviare y Caquetá. La información aquí consignada aportó a la decisión de biológico por varias y Rodrigues da Costa Doria, C. (Eds.) ampliación del PNNSCH hasta una extensión total de 4.268.095 ha (Resolu- razones,una de ellas (2013). Peixes do rio Madeira. Vol. I. Usma J.S., F. Villa-Navarro., C. A. Lasso, ción 1256 del 10 de julio de 2018). es que allí confluyen Dialeto, São Paulo, pp. 213–395. F. Castro, P. T. Zúñiga-Upegui, C. Ci- elementos de los pamocha, A. Ortega-Lara, R. E. Ajia- El área de estudio representa crucial importancia para cualquier grupo bio- Andes, la Amazonia, la Reis, R. E., Albert, J. S., Di Dario, F., co, H. Ramírez-Gil, L. F. Jiménez, J. A. lógico por varias razones: es una región de confluencia de dos unidades Orinoquia y la Guyana. Mincarone, M. M., Petry, P. y Rocha, Maldonado- Ocampo, J. Muñoz y J. T. biogeográficas, Napo que abarca el sudoeste de Colombia y su Amazonia L. A. (2016). Fish biodiversity and Suárez. (2013). Peces dulce acuíco- occidental e Imerí que abarca la Amazonia oriental y la provincia (Región) conservation in South America. las de Colombia. Pp. 79-128. En: Za- biogeográfica de la Guyana en su porción más occidental (Morrone 2002, Journal of Fish Biology, 89(1): 12-47. pata, L. A. y J. S. Usma (Eds.). Guía de Haffer 1969); allí confluyen elementos de los Andes, la Amazonia, la Orino- Rudas-Lleras, A. (2009). Unidades eco- las especies migratorias de la biodi- quia y la Guyana y los procesos ecológicos que sustenta esta continuidad geográficas y su relación con la diversidad en Colombia. Peces. Vol. 2. se han soportado en el buen estado de conservación de los ecosistemas allí Ministerio de Ambiente y Desarrollo versidad vegetal de la Amazonia co- presentes (Cárdenas et al. 2017, Suárez-Mayorga y Lynch 2017). El país no Sostenible / WWF-Colombia. Bogo- lombiana/Ecogeographical units and contaba con información biológica previa de esta zona, principalmente por its relation to plant diversity of the tá, D.C. el conflicto armado; los registros de la biota asociada a los bosques de la colombian amazon (Doctoral disser- Winemiller, K. O., Agostinho, A. A. y Ca- planicie amazónica al norte de Chiribiquete permiten comprender mejor la tation, Universidad Nacional de Co- ramaschi, E. P. (2008). Fish ecology lombia). 147p. distribución de las especies encontradas tanto en la serranía de Chiribiquete in tropical streams. Pp. 107-146. En: como en la Serranía de La Lindosa, en el límite norte del departamento del Ruíz, S. y M. Valencia. (2007). Contex- D. Dudgeon (Ed.) Aquatic Ecology, Guaviare, y su relación con los elementos de la Orinoquia. tualización del sur de la Amazonia Tropical Stream Ecology. Cambridge, colombiana. Pp. 31- 34. En: Ruíz, S.L., MA: Academic Press. El área había sido explorada principalmente en el norte del departamen- to del Guaviare, en alrededores de San José del Guaviare, y poca infor- mación había sido publicada. Ayala (1986) documentó nueve especies de lagartos que obedecen a registros generales, sin localidades precisas; más recientemente se describieron y se ampliaron distribuciones de al-

144 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 145 gunos reptiles de la Serranía de La Chiribiquete, en los departamentos ción restringida (endémicas) o para que para anfibios, la tasa de descrip- Actualmente, de Lindosa y zonas aledañas (Medina- de Guaviare y Caquetá, los resulta- aquellas de baja abundancia o ra- ción de especies ha sido muy alta en acuerdo con los datos de IUCN Rangel y Calderón 2013, Murphy y dos de la herpetofauna presentados ras (Gaston 1994, Raphael y Marcot los últimos años; por ejemplo, en el (2017), el 42% Jowers 2013, Köhler y Kieckbusch aquí constituyen entonces los pri- 2007), el impacto se incrementa en 2008 se tenían 8734 especies y para (32-55%) de los 2014, Calderón-Espinosa y Medi- meros registros. zonas con elevadas tasas de transfor- el 2016 ya habían 10450 (Uetz et al. anfibios de mundo na-Rangel 2016). En anfibios se ha- mación y de las cuales tenemos un 2016), es decir que en un lapso de se encuentra en La zona requiere de la mayor aten- alguna categoría bían reportado 17 especies (Fou- conocimiento muy incipiente de la ocho años la diversidad conocida de ción, no solamente por su importan- de amenaza. quette y Pyburn 1972, Nelson 1973, biodiversidad. En estas condiciones, este grupo ha aumentó en un 16,4%. Zweifel y Myers 1989, Heyer 1994, cia biogeográfica y ecológica sino la evaluación del riesgo de extinción Nieto 1999, Acosta-Galvis 2000, Ly- por el incremento en la deforesta- de especies para las listas oficiales Para toda la cuenca amazónica, en nch 1982, Lynch 2006, Acosta-Galvis ción a partir del Acuerdo de paz con (Lista Roja de Especies Amenazadas el 2002 se reportaban 378 espe- 2017). Recientemente se documen- la guerrilla de las Fuerzas Armadas de la Unión Internacional para la Con- cies de reptiles y 427 de anfibios tó la herpetofauna en la Sierra de la Revolucionarias de Colombia - Ejér- servación de la Naturaleza - IUCN), es (Mittermeier et al. 2003); Jungfer et Macarena, específicamente en Caño cito del Pueblo (FARC-EP). Según el siempre un ejercicio tardío y sin real. (2013) estiman que la panamazo- Cristales, departamento del Meta, Sistema de Monitoreo de Bosques y percusiones reales en la conserva- nia aloja alrededor del 16% de las donde se reportan 24 especies de Carbono (SMBYC) (Ideam 2017), los ción de los taxones. especies de anfibios del mundo, es anfibios y 27 de reptiles (Barrientos núcleos de mayor deforestación del decir algo más de 1000 especies. et al. 2017) mientras que en tres lo- país se presentan en los municipios Los anfibios son el grupo que, en Su diversidad ha sido subestimada calidades del departamento de Gua- de San Vicente del Caguán, Cartage- proporción, presenta más especies por varios factores, entre los que se viare (La Lindosa, Capricho y Cerritos) na del Chairá, Calamar, San José del en categoría de amenaza global (To- cuentan: grandes áreas inexploradas se reportan 30 especies de anfibios Guaviare, La Macarena, el resguardo ranza et al. 2016). Actualmente, de desde una perspectiva taxonómica y y 56 de reptiles (Mueses-Cisneros y indígena Nukak Maku, en inmediacio- acuerdo con los datos de la IUCN especies designadas sin vouchers o Caicedo-Portilla, 2018). nes del PNN Tinigua y en PNN Cor- (2017), el 42% (32-55%) de los an- con tipos perdidos o destruidos, lo dillera de los Picachos. La elimina- fibios del mundo se encuentra en que dificulta la asignación de nue- En los últimos años se incrementa- ción total del hábitat, el incremento alguna categoría de amenaza (CR, vas especies; también se presume ron las colecciones herpetológicas en fragmentación y el aumento de EN, VU); es un grupo en constante un número importante de especies de la Serranía de La Lindosa y zo- la relación de borde al norte de la crecimiento del cual se siguen des- crípticas. Para algunos anfibios y nas aledañas, y estas reposan en el Amazonia es la mayor amenaza para cribiendo especies a una tasa anual reptiles se han cuestionado distri- Instituto de Ciencias Naturales de la la biodiversidad y la continuidad de del 2%, lo cual implicaría que algu- buciones muy amplias y varios es- Universidad Nacional de Colombia los procesos ecológicos. Estudios de nas de ellas son descritas y nomi- tudios muestran que las especies y en el Instituto Sinchi. Del departa- los efectos de la fragmentación a lo nadas ya con algún tipo de riesgo. existentes alojan más de una espe- mento del Caquetá, específicamente largo de 35 años, en diversas esca- En 1985, el primer análisis global cie con distribuciones más restrin- de la cuenca del río Yarí, se cuenta las y biomas han demostrado que del número de especies de anfibios gidas (Bergmann y Russell 2007, con menos información. Suárez y esta reduce la biodiversidad entre daba cuenta de 4000; ya en el 2008 Jungfer et al. 2013, Murphy y Jowers Lynch (2017) reportaron reciente- el 13 y el 75%, afecta las funciones se registraban más de 6300 (Wake y 2013). Patrones similares han sido mente un listado muy consolidado, de los ecosistemas en la medida que Vredenburg 2008) y hoy el American encontrados en aves (Milá, et al. 58 especies de reptiles y 43 de an- reduce biomasa y altera los ciclos Museum of Natural History reporta 2012) y mamíferos (Pavan et al. fibios, principalmente de las mese- biogeoquímicos (Haddad et al. 2015). 7923 especies (Frost 2018). 2012). tas y de los bosques de tierras bajas del sur del PNNSCH, correspondiente Si bien la transformación del hábi- Según la IUCN (2017) 1185 taxones Es evidente entonces la necesidad a la primera ampliación del parque. tat tiene impactos diferenciales en de reptiles se encuentran bajo algún de continuar haciendo esfuerzos De los bosques y sabanas al nor- las especies y son mayores para las grado de amenaza, es decir el 11% para documentar la biota amazóni- te y noroccidente de la Serranía de especies que tienen área de distribu- de la diversidad del grupo, y al igual ca, entender mejor sus patrones de

146 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 147 distribución, descifrar la diversidad En marzo de 2017, en el departa- sas de tela para su posterior identi- Análisis de datos críptica, clarificar endemismos, de- mento del Caquetá, municipio San ficación en el campamento; las ser- Se tomó el número de especies en- terminar especies poco conocidas y Vicente del Caguán, se adelantó el pientes fueron capturadas por medio contradas como la riqueza (diversi- evaluar especies amenazadas, ade- inventario sobre la margen izquierda de ganchos y pinzas herpetológicas. dad Alfa) y el número de individuos más, de aportar la información para del río Yarí. Se hicieron muestreos en Se recolectaron ejemplares voucher de cada especie como indicativo de diseñar estrategias de conservación de cada localidad asegurando con- bosques de transición con las saba- su abundancia. Para estimar la repre- que aseguren el flujo genético de tar, en lo posible, con ejemplares nas (con ausencia marcada del soto- sentatividad de los inventarios de las poblaciones silvestres, como la bosque y suelo sin hojarasca) y en adultos. A todos los ejemplares recolectados se les describió el patrón anfibios, se realizaron curvas de ra- creación de áreas protegidas. Pero bosques con estratificación comple- de coloración y los datos habituales refracción ya que el método compa- sin duda, actualmente el mayor reto ta y abundante hojarasca en el suelo. al que estamos enfrentados es lograr de hábitat, microhábitat y coorde- ra el número de especies cuando las frenar la deforestación en el borde nadas. La mayor parte de los ejem- muestras difieren en tamaño y esti- plares fueron fotografiados; adicio- ma la riqueza de especies en función nororiental de la Amazonia colombia- Métodos de muestreo na, que se duplicó en extensión en- nalmente, a algunos ejemplares se del tamaño de muestra más pequeño tre el 2016 y el 2017 (Ideam 2017). Para efectuar la búsqueda, captura les tomaron muestras de tejido para (Gotelli y Colwell 2001). La repre- u observación de anfibios y reptiles, posteriores estudios a nivel molecu- sentatividad, cobertura del mues- se realizaron recorridos utilizando el lar. Los anfibios recolectados fueron treo y algunas inferencias en cuanto método de búsqueda libre por en- sacrificados con una sobredosis de a la estructura de la comunidad se cloretona; los anfibios más grandes Metodología cuentro visual al azar (Crump y Scott evaluaron con el programa en línea (p. ej. Leptodactylus) y los reptiles, Área de muestreo 1994, Guyer y Donnelly 2012). Los iNEXT (Chao et al. 2016) utilizando el fueron sacrificados por medio de estimador de representatividad del En el mes de octubre del 2016 se muestreos se realizaron principal- una inyección cardiaca de roxicaina muestreo sugerido por Chao y Jost adelantó un primer inventario en el mente en la noche por su efectividad 1%, posteriormente fueron fijados (2012). Como complemento se cal- departamento de Guaviare, municipio para encontrar tanto animales nocen formaldehído al 10% y etiqueta- culó la riqueza esperada con el es- de Calamar; este se realizó sobre turnos como diurnos (Von May et al. dos. Después de 15 días de fijación timador no paramétrico Chao-1 utili- ambas márgenes del río Tunia y en la 2010; Lieberman, 1986; Pearman et en formaldehído, fueron lavados con zando el programaα PAST versión 3.14 margen izquierda del Caño Peralonso. al. 1995). agua en el laboratorio y preservados (Hammer et al. 2001). En noviembre de ese mismo año, en alcohol al 70%. se realizó un segundo inventario en Se hicieron búsquedas en hojaras- Las diferencias en cuanto a la com- La nomenclatura de algunas especies este departamento, esta vez sobre ca, en la vegetación de los estratos posición de anfibios en cada loca- sigue la taxonomía de anfibios la margen derecha del río Itilla en la rasante y sotobosque aproximada- lidad muestreada se cuantificaron propuesta por Frost (2018). Para vereda Brisas del Itilla, también per- mente hasta los 3 metros de altura, utilizando el índice de similitud de serpientes se sigue la taxonomía teneciente al municipio de Calamar, en la vegetación de borde de caños presentada por Wallach et al. (2014) Jaccard (Jaccard 1912), que con- y en la vereda La Cristalina, en el y ríos, en el suelo y la vegetación de a nivel genérico, para las familias siste en la proporción de especies municipio el Retorno. Tanto en inme- áreas pantanosas, en pozos o lagu- de este grupo y el de los lagartos compartidas entre dos sitios (Krebs diaciones del río Tunia y su afluente nas dentro del bosque, entre la bio- seguimos a Pyron et al. (2013), para 1994). Para los reptiles, dado el limi- el caño Peralonso como en inmedia- masa acumulada, entre escombros las tortugas y cocodrilos a Páez tado número de especies en cada lo- ciones del río Itilla, se hicieron los de construcciones, en madrigueras y et al. (2012). Todos los individuos calidad de muestreo, se realizó una muestreos en bosques de tierra fir- en el suelo del borde de quebradas recolectados se encuentran deposi- curva de rarefracción regional, es de- me de pendiente plana o ligeramen- y caños. tados en la colección herpetológica cir, se incluyeron todos los registros te ondulada, en bosques de la lla- del Instituto Sinchi en las sedes de las tres localidades muestrea- Los individuos fueron capturados nura aluvial, bosques intervenidos y de Bogotá (Sinchi-A) y de Leticia das como una sola para evidenciar bosques sin intervención. manualmente y depositados en bol- (Sinchi-R). la representatividad del inventario.

148 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 149 Debido al tamaño pequeño de la que en Itilla fue de 19 y en Yarí Tabla 1. Lista de especies de anfibios registrados en bosques de las cuencas altas de los ríos muestra y a las abundancias bajas de 27 especies. No se registraron Tunia, Itilla y Yarí. dentro del grupo de reptiles, los aná- salamandras (Caudata) ni cecilias LOCALIDAD FAMILIA ESPECIE lisis de este grupo son de tipo cuali- (Gymnophiona). Tunia Itilla Yarí tativo. Las curvas de rarefracción (Figura Aromobatidae Allobates trilineatus X Con el fin de facilitar la presentación 1) indican que a los ensamblajes de Chaunus marinus X X X de los resultados y la discusión de los anfibios de Tunia, Itilla y Yarí reporta- Amazophrynella minuta X mismos, en adelante nos referiremos dos aquí, aún les faltan especies por Rhaebo guttatus X X a las localidades muestreadas de la registrar. Los muestreos en Tunia e Bufonidae Rhinella ceratophrys X Itilla, entre octubre y noviembre del siguiente manera: Tunia, se refiere R. dapsilis X al sector del río Tunia y el caño Pe- 2016, fueron en la época húmeda. R. sp. 1 X ralonso en el municipio de Calamar, No así el muestreo de Yarí (marzo), en R. sp. 2 X X X Guaviare; Itilla, haciendo referencia el cual solo se registraron lluvias durante los últimos días de muestreo. Pristimantis “ockendeni” X al sector de bosque ubicado sobre el Craugastoridae margen derecho del río Itilla en los P. vilarsi X X En general, la representatividad del municipios de Calamar y El Retorno; Boana boans X X muestreo fue superior al 90% en Yarí, es el área muestreada en el mu- todas las localidades muestreadas, B. sp. 1 X nicipio de San Vicente del Caguán, en Itilla 92,1%, en Yarí 96,3% y en B. calcarata cf. X en el departamento de Caquetá. La Tunia 96,13%. De igual manera, B. cinerascens X X el estimador no paramétrico Chao-1 B. lanciformis X X X calcula que para la zona debe haber B. maculateralis X X 52,5 especies de este grupo taxo- Resultados y discusión B. punctatus X nómico, lo cual indica que con los Dendropsophus mathiassoni X Anfibios muestreos realizados se logró registrar el 91,4% de las especies espe- D. parviceps X X X Con un esfuerzo de muestreo de radas. D. riveroi X 180 horas/hombre en Tunia, 136 D. sarayacuensis X X horas/hombre en el sector de Itilla Estos estimativos son apenas una in- Hylidae D. sp. X y 168 horas/hombre en el sector dicación de la necesidad de mayor denominado Yarí, se recolectaron esfuerzo por caracterizar la rique- Osteocephalus leprieurii X X X 534 anfibios y 84 reptiles. za de anfibios del área de estudio. O. planiceps X X La riqueza de anfibios en el área Esta riqueza aumentará considera- O. taurinus X X X de estudio fue de 47 especies blemente, probablemente más allá Scinax blairi X distribuidas en 9 familias. Como de la cifra del estimador, una vez S. complejo ruber X X es típico en bosques tropicales de se evalúen hábitats y microhábitats S. cruentommus cf. X adicionales como el dosel del bos- tierras bajas, la familia Hylidae fue S. garbei X X X la más diversa con 19 especies en la que, oquedades altas en troncos, S. sp. X X Tunia, 9 en Itilla y 16 en Yarí (Tabla 1). manto de raicillas bajo la hojarasca, La riqueza de anfibios en Tunia fue interior del suelo y pozos temporales S. wandae X X de 33 especies de anuros, mientras en otra época del año. Trachycephalus coriaceus X X T. resinifictrix X X

150 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 151 Cont. Tabla 1. Lista de especies de anfibios registrados en bosques de las cuencas altas de los ríos Tunia, Itilla y Yarí.

LOCALIDAD FAMILIA ESPECIE Tunia Itilla Yarí Engystomops petersi X L. knudseni X L. pentadactylus X Leptodactylidae L. rhodomystax X Diversidad de especies Diversidad L. validus X X Lithodytes lineatus X Pseudopaludicola boliviana X Número de individuos Microhylidae Chiasmocleis bassleri X X Interpolación Extrapolación Phyllomedusa tarsius X X Phyllomedusidae P. vaillantii X X Pipidae Pipa snethlageae X Ranidae Lithobates palmipes X

Riqueza 47 33 19 27 Figura 1. Curva de rarefracción (línea continua) comparando la riqueza de especies de anfibios entre las diferentes localidades muestreadas, su extrapolación (línea Chao-1 52,5 37 23,2 30,5 punteada) representa el número de especies esperadas para un número dado de individuos observados basado en un bootstrap con 50 iteraciones. Un estudio que permite inferir una son Dendropsophus parviceps, Boana riqueza mayor en esta área es el de calcarata cf., Pristimantis vilarsi, Osorno et al. (2011), llevado a cabo Rhinella sp. 2 y Boana boans. En La en el departamento del Caquetá, al Tunia son D. parviceps, Leptodactylus norte del río Caquetá, desde el muni- validus, Boana sp. 1 y Scinax wandae. cipio de Solano hasta el de Florencia, Por otro lado, en Yarí, nueve especies en el cual se registraron 63 especies son las dominantes, Osteocephalus de anfibios en bosques bien conser- planiceps, Pseudopaludicola boliviana, vados y en fragmentos de diferentes O. leprieurii, Rhinella sp. 2, Dendropsophus Diversidad de especies Diversidad tamaños. Los bosques referidos se sarayacuensis, Rhaebo guttatus, Scinax ubican al suroccidente de las locali- wandae y O. taurinus. dades de Itilla, La Tunia y Yarí. Número de individuos En cada ensamble estudiado las es- Los ensamblajes de especies en las pecies dominantes son diferentes, Interpolación Extrapolación tres localidades de estudio no son con excepción de: D. parviceps que homogéneos (Figura 2). Por ejemplo, se encontró reproductivamente acti- en Itilla las cinco especies dominan- va sobre la vegetación que rodeaba tes (abarcan el 50% de los indivi- grandes charcos dentro los bosques duos que conforman el ensamblaje) tanto de La Tunia, como de Itilla; Figura 2. Curva de rarefacción (línea continua), extrapolación (línea punteada) para la cobertura de los muestreos con sus respectivos intervalos de confianza del 95% (área sombreada, basado en un bootstrap con 50 iteraciones).

152 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 153 S. wandae, abundante en los bosques Tabla 2. Valores de riqueza beta para cada reportada para Venezuela, Guyana, Pristimantis vilarsi es una especie Pristimantis vilarsi inundables tanto en Tunia como en pareja de ensambles de anfibios presentes Guayana Francesa, Brasil, Surinam y con gran variabilidad de morfos, ra- es una especie con en las localidades estudiadas. gran variabilidad Yarí y Osteocephalus taurinus, que las islas de Trinidad y Tobago, entre 0 zón por la cual se han utilizado va- de morfos, razón aunque se recolectó en igual número Jaccard La Tunia Itilla y 360 m s.n.m (De Sá et al. 2014, He- riedad de nombres para designarla. por la cual se han utilizado variedad en todas las localidades, domina en Itilla 0,3684 -- yer y Heyer 2012) y reportado para Se distribuye en bosques de tierras el ensamblaje del río Yarí. Colombia por Acosta y De Sá (2018). bajas al sur de Venezuela, la Amazo- de nombres para Yarí 0,4285 0,2105 designarla. En la colección del Instituto Sinchi nia colombiana, el noreste de Perú y El índice de similitud de Jaccard Se distribuye reposan individuos del departamen- el norte de Brasil. Se encuentra en la en bosques de (Tabla 2) muestra que los ensambla- vados, al igual que P. boliviana. Esta to del Guainía recolectados sobre la noche sobre vegetación baja, en el tierras bajas al jes con una diversidad beta baja y última también ha sido registrada hojarasca, cerca de cuerpos de agua suelo, cerca o lejos del agua y duran- sur de Venezuela, por lo tanto con mayor similitud son la Amazonia por el Instituto Sinchi en bosques dentro del bosque. te el día entre la hojarasca del bosque Tunia-Yarí (j=0,4285) con 18 espe- colombiana, el en otras localidades de la Amazonia (Barrio-Amorós y Molina 2006). Ha noreste de Perú cies compartidas y Tunia-Itilla (j= como la Serranía de La Lindosa en el Otras especies con distribución en el sido registrada en los departamentos y el norte de Brasil. 0,3684) con 14 especies en común, departamento del Guaviare y en los oriente de Colombia y en la zona de de Vaupés, Guainía y Vichada, en el mientras que los ensamblajes con departamentos de Guainía y Vaupés, estudio son Osteocephalus leprieurii, área de estudio se colectó en Tunia mayor disimilitud son los de Yarí vs. tal como la reporta Lynch (2006), en Pristimantis vilarsi, Rhinella sp. 1 y e Itilla, en esta última localidad se Itilla (j= 0,2105) con tan solo 9 espe- regiones del este de Colombia. Es Rhinella sp. 2. O. leprieurii (Figura 3A) encontró con mucha frecuencia en cies compartidas. Si bien estas dos probable que las especies difieran es una especie descrita de la Guyana, horas del día en construcciones de localidades son las más distantes en- en abundancias en los distintos há- registrada en la Guyana francesa, madera a la orilla del río Itilla. tre sí, el menor esfuerzo relativo rea- bitats, aspecto que no ha sido eva- Surinam, Guyana de Venezuela, norte lizado en Itilla también puede estar luado, sin embargo, ante la falta de del Brasil (Jungfer y Höld 2002) y Ejemplares de la especie Rhinella sp. 1 sesgando este resultado. datos completos de la distribución Mato Grosso, 1400 km. al sureste se obtuvieron solamente en el río de la especies en la Amazonia es in- del río Vaupés, estado de Amazonas, Yarí, en un bosque de tierra firme con Las especies de anfibios encontradas cierta la asignación de algunos taxa a Brasil (Santana et al. 2008). Lynch y abundante hojarasca; también han en Tunia, Itilla y Yarí, también tienen hábitats particulares. Vargas-Ramírez (2000) la reportaron sido colectados en Vaupés, en bos- alguna correspondencia con elemen- en Guainía y en los inventarios del ques de tierra firme sobre el Caño Yi. tos de la Orinoquia, con la vertiente Lynch (2006) reportó para la región Instituto Sinchi también ha sido Un ejemplar juvenil también fue co- amazónica de los Andes y con ele- de Villavicencio, la cual incluye el registrada en ese departamento. Los lectado en bosques bien conserva- mentos registrados en el oriente de piedemonte en alturas inferiores ejemplares de Guainía tienen un dos de la Serranía de La Lindosa sola Amazonia. Pedroza-Banda et al. a los 1000 m, áreas abiertas y bos- color ventral amarillo que coincide bre suelo rocoso (Mueses-Cisneros (2014), reportan un total de 46 espe- ques, 49 especies de anfibios in- con la descripción del material y Caicedo-Portilla 2017). Individuos cies de anfibios en el departamento cluidas tres cecilias y una salaman- tipo (Jungfer y Höld 2002). Los de la especie Rhinella sp. 2 también de Casanare, Orinoquia colombiana, dra. Dicho inventario comparte 14 ejemplares adultos colectados en han sido colectados por el Instituto e incluyen información de piede- especies, típicas de tierras bajas, con Guaviare, tienen un vientre más Sinchi en Vichada y Guainía, asocia- monte, sabanas naturales y bosques lo reportado en Tunia, Itilla y Yarí; crema. No se encontraron cantando, dos a bosques de la llanura aluvial, de galería. Según los autores, Scinax nueve especies de la familia Hylidae, probablemente aún no estaban en cantando, en época reproductiva, so- blairi, S. wandae y Pseudopaludicola cuatro de la familia Leptodactylidae, época reproductiva que es cuando se bre la vegetación que sobresale del boliviana habitan en las sabanas na- un microhylido y Lithobates palmipes. tornan más amarillos ventralmente. agua. Individuos de esta especie han turales de los Llanos Orientales. Las coincidencias con elementos O. leprieurii es una especie poli- sido registrados también en el orien- Sin embargo, en este inventario, reportados para la Guyana también mórfica, pero posiblemente com- te de Colombia por el Instituto de S. blairi y S. wandae se encontraron son varias. Se encontró en la zona prende varias especies (Jungfer y Ciencias Naturales (com. pers. John dentro de bosques muy bien conser- Leptodactylus validus (Figura 3B), Höld 2002). Lynch), y quizás corresponda a la

154 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 155 especie denominada Bufo thyphonius Este resultado donde se registra La riqueza de en Lynch y Vargas-Ramírez (2000). una mayor riqueza de serpientes anfibios encontrada en los bosques Una revisión amplia de las coleccio- que de lagartos, también se ha asociados a los nes permitirá entender mejor la dis- encontrado en otros trabajos que se ríos Tunia, Itilla y tribución de estas dos especies del han realizado en la región amazónica Yarí tiene especial género Rhinella. (p. ej. Duellman 1978, Dixon y Soini importancia por el desconocimiento 1986, Duellman 2005). Esto obedece Finalmente, en Tunia, itilla y Yarí que a la fecha se a una mayor segregación estructural tenía de esta área es notable la presencia de Rhaebo A B de hábitat en serpientes que en de la Amazonia guttatus, Rhinella dapsilis (Figura 3G) colombiana. lagartos (Dixon y Soini 1986), ya y Rhinella ceratophrys, especies de que las serpientes cuentan con más bufónidos asociados a bosques de Se encontraron especies que se adaptan a diferentes la llanura aluvial y de tierra firme en 35 especies de hábitats que los lagartos. muy buen estado de conservación. reptiles distribuidas en 13 familias, Además, se encontraron cuatro La localidad con mayor número de se registraron especies no descritas: dos especies especies fue La Tunia con 18 espe- 18 especies de del género Rhinella, una especie cies (50%), seguida de Itilla y Yarí serpientes, 13 de Scinax lagartos, dos de del género y una especie del que presentan una riqueza de 13 es- cocodrílidos y dos género Dendropsophus. C D pecies en cada sitio (36,1% en c/u) tortugas. (Tabla 3). De las 35 especies de rep- La riqueza de anfibios encontrada en tiles reportadas en el presente estu- los bosques asociados a los ríos Tunia, dio, 28 (80,5%) son únicas de una Itilla y Yarí tiene especial importancia localidad, la localidad con mayor nú- por el desconocimiento que a la fecha mero de especies únicas es La Tunia se tenía de esta área de la Amazonia con doce especies, seguida del río colombiana. No se registran especies Yarí con nueve especies, y por último amenazadas (según el libro rojo de se encuentra la localidad de Itilla con anfibios de Colombia, la resolución ocho especies (Tabla 3). 1912 del 2017 del Ministerio de E F Ambiente y Desarrollo Sostenible, El estimador no paramétrico Chao 1 ni para la IUCN), ni endémicas, sin indica que se esperarían 55,4 espe- embargo, la cantidad de registros cies en toda la zona de estudio, lo notables amerita mayor estudio pero que muestra el estimador Chao 1 se sobre todo mayores acciones de puede ver reflejado en la curva de conservación del hábitat. rarefracción, la cual está lejos de alcanzar la asíntota (Figura 4). Es decir, en el presente inventario se registró el Reptiles 65% de las especies que se espera- Se encontraron 35 especies de rían para esta región. Los resultados G H reptiles distribuidas en 13 familias, denotan que se requiere un mayor es- se registraron 18 especies de ser- fuerzo de muestreo, en distintas épo- Figura 3. Especies de anfibios registradas en el área de estudio: A. Osteocephalus leprieurii. pientes, 13 de lagartos, dos de cro- cas climáticas, para aproximarse me- B. Leptodactylus validus. C. Trachycephalus coriaceus. D. Dendropsophus sarayacuensis. E. Phyllomedusa vaillantii. F. Phyllomedusa tarsius. G. Rhinella dapsilis. H. Dendropsophus parviceps (Fotos: M. Osorno). codílidos y dos tortugas (Tabla 3). jor a la riqueza de reptiles de la zona.

156 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 157 Tabla 3. Lista de especies de reptiles registrados en bosques de las cuencas altas de los ríos Cont. Tabla 3. Lista de especies de reptiles registrados en bosques de las cuencas altas de los En el presente Tunia, Itilla y Yarí. ríos Tunia, Itilla y Yarí. inventario se registró el Localidad Localidad 65% de las especies Familia Especie Familia Especie que se esperarían La Tunia Itilla Yarí La Tunia Itilla Yarí para esta región. Los resultados denotan ORDEN SQUAMATA (SAURIA) ORDEN CROCODYILIA que se requiere Caiman crocodilus X X Anolis ortonii X Alligatoridae un mayor esfuerzo de muestreo, en A. fuscoauratus X Paleosuchus trigonatus X distintas épocas ORDEN TESTUDINES Dactyloidae A. punctatus X climáticas, para A. scypheus X Phrynops geoffroanus X aproximarse mejor Chelidae a la riqueza de Platemys platycephala X A. transversalis X reptiles de la zona. Cercosaura argulus X Riqueza 15 14 13 Gymnophthalmidae Loxopholis parietale X La familia con Hoplocercidae Enyalioides laticeps X X mayor riqueza es Los lagartos Anolis ortonii, A. tropicales de esta región (Duellman Colubridae sensu Iguanidae Iguana iguana X punctatus, A. transversalis, Loxopholis 1978, Dixon y Soini 1986, Duellman lato con trece Gonatodes humeralis X X parietale, Enyalioides laticeps y las 2005). Lo anterior se puede deber a especies (37,1%), Sphaerodactylidae seguida por los Atractus punctiventris, aspectos de su biología, ya que mu- Gonatodes riveroi X serpientes lagartos de la Kentropix pelviceps X Dipsas pavonina y Lachesis muta, así chas especies de reptiles son crípti- familia Dactyloidae Teiidae cas, no vocalizan como los anuros y con cinco (14,3%), Tupinambis teguixin X como la tortuga Platemys platicephala son especies que se encuentran al tienen mayor velocidad de despla- las cuales ORDEN SQUAMATA (SERPIENTES) interior o en el borde de los bosques zamiento, lo que hace más difícil su representan un poco más del 50% Typhlopidae Typhlops reticulatus X (Avila-Pires 1995, Campbell y Lamar captura y registro dentro de cual- de las especies del Boidae Corallus hortulanus X X 2004, De La Ossa et al. 2012, Lynch y quier inventario biológico rápido presente inventario; Atractus punctiventris X Passos 2015), el resto de taxones se (Gagliardi-Urrutia et al. 2015). Por el resto de familias pueden encontrar tanto en bosques lo anterior, los reptiles requieren de contienen entre una Chironius fuscus X y dos especies. como en zonas abiertas. un mayor esfuerzo de captura para C. scurrulus X X poder alcanzar una lista cercana a la Dipsas pavonina X La familia con mayor riqueza es Colu- composición de especies de una lo- Helicops angulatus X X bridae sensu lato con trece especies calidad. Así mismo, se deberían tra- Imantodes cenchoa X (37,1%), seguida por los lagartos bajar hábitats que son difíciles de de la familia Dactyloidae con cinco Colubridae sensu lato Leptodeira annulata X muestrear como el dosel del bosque (14,3%), las cuales representan un y el manto de raicillas bajo la hoja- Leptophis ahaetulla X poco más del 50% de las especies rasca, esto permitiría completar la Liophis typhlus X del presente inventario; el resto de lista de reptiles del área. Mastigodryas boddaerti X familias contienen entre una y dos Ninia atrata X especies (Figura 5). La totalidad de los reptiles registrados en este trabajo, incluso las especies Oxyrhopus vanidicus X Los resultados concuerdan con lo más comunes, son importantes, ya Siphlophis compressus X X X encontrado en muchos estudios rea- que el país no contaba, hasta la Elapidae Micrurus surinamensis X lizados en la Amazonia, donde la ri- fecha, con información biológica de Bothrops atrox X Viperidae queza de anfibios es mayor que la esta región del noroccidente de la Lachesis muta X de reptiles en los bosques húmedos Amazonia colombiana.

158 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 159 La serpiente Atractus punctiventris venenosa de amplia distribución al es una especie conocida únicamen- este de Los Andes (Campbell y La- te del piedemonte de la cordillera mar 2004), aunque muy pobremen- Oriental de Colombia, entre 400- te representada en las colecciones 500 m de altitud, lo que quiere de- del país. Se tienen registros de la cir que es endémica para la región Serranía de La Lindosa, en el nor- cisandina de Colombia. En coleccio- te del departamento del Guaviare nes, la especie está representada (Mueses-Cisneros y Caicedo-Portilla por sólo cinco ejemplares, los cuales 2017); el instituto Sinchi tiene regis- han sido recolectados en un lapso tros de la vereda Las Verdes en Belén de 80 años, por lo que se considera de los Andaquíes, Caquetá; del corre- Diversidad de especies Diversidad como una especie rara (Lynch y Pas- gimiento de Tarapacá y de los alrede- sos 2015, Passos et al. 2016). La es- dores de Leticia en el departamento Número de individuos pecie está catalogada según los pa- del Amazonas. L. muta se puede con- Interpolación Extrapolación rámetros de la IUCN como En Peligro siderar como indicadora de la cali- (EN) y según la segunda edición del dad de hábitat, ya que es una espe- Libro Rojo de reptiles de Colombia cie que prefiere zonas boscosas bien Figura 4. Curva de rarefracción (línea continua) de reptiles para la totalidad del (Lynch y Passos 2015). conservadas, ocasionalmente puede área inventariada, su extrapolación (línea punteada) representa el número de encontrarse en regiones que han especies esperadas para un número dado de individuos observados basado en Las principales causas de amenaza sido recientemente deforestadas o un bootstrap con 50 replicaciones. para esta especie son la tala de los en el borde de bosques primarios. bosques y la quema de potreros en En zonas que han sido transformadas época seca; estas dos amenazas cau- en potreros o cultivos, la especie no san impactos en el subsuelo, compac- se registra (Campbell y Lamar 2004). tando la tierra y propiciando cambios Probablemente la limitante sea la 14 bruscos en el microclima (tempera- abundancia de presas adecuadas ya 12 tura y humedad), lo cual es perjudi- que la especie se alimenta princi- 10 cial para una especie de serpiente palmente de pequeños y medianos 8 tan pequeña y de hábitos minadores mamíferos. El hallazgo de esta es- (Lynch y Passos 2015). El registro 6 pecie en Tunia indica nuevamente en Tunia amplía considerablemen- el buen estado de conservación de 4 te la distribución de esta especie. los bosques y en consecuencia la Número de especies Número 2 La nueva localidad corresponde a potencialidad de presas; el Instituto 0 un bosque en muy buen estado de Sinchi ha adelantado inventarios en conservación, lo cual significa una varias localidades de la Amazonia, en

Teiidae Boidae paortunidad para la conservación de bosques bien conservados pero con Elapidae Iguanidae ViperidaeChelidae esta especie, ya que el hábitat, en la Dactyloidae Typhlopidae presión de caza por parte de las co- Colubridae s.l Alligatoridae Hoplocercidae mayor parte de ladistribución antes munidades locales y en dichas zonas Gymnophthalmidae Sphaerodactylidae conocida, se encuentra muy trans- la especie no ha sido registrada aún. formada. Figura 5. Familias y especies de reptiles registradas en LaTunia, Itilla y Yarí. Los registros de la serpiente cara- Otra serpiente cuyo registro es im- colera Dipsas pavonina son muy portante es Lachesis muta, serpiente significativos para las colecciones

160 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 161 colombianas. Aunque es una ser- Este lagarto es una especie que A B piente de amplia distribución a tra- habita los estratos altos del bosque, vés de la cuenca amazónica y el flan- en o cerca del dosel (Duellman co oriental de la cordillera de Los 1978, Dixon y Soini 1986). Este Andes, desde Venezuela hasta Bo- Anolis, al parecer no tolera cambios livia (Peters 1960, Roze 1966, Har- en la composición del bosque y vey y Embert 2008), la especie había desaparece de zonas que han sido sido reportada para Colombia (Peters deforestadas, se puede considerar 1960), a partir de dos ejemplares, como un elemento de bosques bien uno proveniente del municipio de conservados. Orito en el departamento del Putu- Vale la pena mencionar la C D mayo depositado en la colección del abundancia de crocodílidos dentro Instituto Alexander von Humboldt y de las tres localidades estudiadas. otro, de la comunidad de La Ceiba, en En los ríos Itilla y Yarí se pudieron el departamento del Guainía que se contar más de 15 ejemplares de encuentra en el Instituto de Ciencias los denominados cachirres (Caiman Naturales (ICN) de la Universidad crocodilus y Paleosuchus trigonatus) Nacional de Colombia. Con los tres en un tramo de 1 km. de longitud ejemplares capturados en este in- aproximadamente. En ambos ríos ventario, aumenta a cinco el número fue notoria la mansedumbre de de especímenes conocidos para Co- estos animales, lo cual, junto a su E F lombia y el registro de este taxón en abundancia, es un indicativo del la región noroccidental de la Amazo- buen estado de las poblaciones nia colombiana. debido probablemente a una presión La presencia de las serpientes de caza muy baja. Liophis typhlus en la localidad de Finalmente, el área de estudio, por Itilla, de Ninia atrata en La Tunia y de sus connotaciones en el conflicto Mastigodryas boddaerti en las sabanas armado colombiano había sido cercanas al río Yarí, son de gran impor- una de las menos estudiadas, pero tancia por ser registros nuevos en esta también menos transformadas. Sin G H región del país que ayudan a enten- embargo, una consecuencia actual, der los patrones de distribución de directa del Acuerdo de paz, ha sido taxones de amplia distribución, pero una devastadora transformación del que en la región amazónica colom- hábitat para cientos de especies, lo biana presentan pocas localidades cual convoca de manera urgente no o parecen raras (p. ej. M. boddaerti). solamente a su documentación sino El lagarto Anolis transversalis se a la puesta en marcha de estrategias encuentra distribuido al noroccidente de conservación que preserven los bosques y sabanas. Cabe recordar de la cuenca amazónica, en Colombia, Figura 6. Especies de reptiles registrados en el área de estudio: A. Lachesis muta. B. Atractus Ecuador, Perú y los estados de Acre y que cada especie constituye un punctiventris. C. Liophis typhlus. D. Dipsas pavonina. E. Enyalioides laticeps. F. Gonatodes humeralis Rondonia de Brasil (Avila Pires 1995). patrimonio insustituible en su (Fotos: M. Osorno). G. Paleosuchus palpebrosus (Foto: J. R. Caicedo). H. Phrynops geoffroanus(Foto: N. Atuesta).

162 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 163 lugar de distribución, incluso, cada Cristales, Sierra de la Macarena, User’s Guide published at: http:// Duellman, W. E. 2005. Cusco amazonico: población alberga en su genoma la Meta, Colombia. Serie Editorial chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/ The lives of amphibians and reptiles información de millones de años Fauna Silvestre Neotropical. Bogotá, software_download/ in an Amazonian rainforest. Kansas: de evolución o de adaptaciones al D.C.: Instituto de Investigación de Crump, M. L. y N. J. Scott. 1994. Visual Comstock Publishing Associates, The Recursos Biológicos Alexander von medio que ocupa (Moreno 2001). encounter surveys. Pp. 84-92. University of Kansas Lawrence. Humboldt. Además, es innegable el potencial En: Heyer, W. R., Donnelly, M. A., Fouquette, M. J., Jr. y W. F. Pyburn. 1972. que la riqueza biológica y el estado Barrio-Amorós, C. y Molina C. R. 2006. 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166 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 167 Páez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, No. 114., Michigan: University of Uetz, P., Freed, P. Y Jirí Hošek (Eds.). Wake, D.B. y V.T. Vredenburg. 2008. Are C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y Michigan. (2016). The Reptile Database, http:// we in the midst of the sixth mass B. C. Bock (Eds.). 2012. V. Biología www.reptile-database.org extinction? A view from the word Pyron, R. A., F. T. Burbrink Y J. J. Wiens. y conservación de las tortugas of amphibians. Proceedings of the 2013. A phylogeny and revised Von May, R., J. M. Jacobs, R. Santa-Cruz, J. continentales de Colombia. Serie National Academy of Sciences 105(1): classification of Squamata, including Valdivia, J. M. Huamán y M. Donnely. Editorial Recursos Hidrobiológicos 4161 species of lizards and snakes. 2010. Amphibian community 11466-11473 www.pnas.org/cgi/ y Pesqueros Continentales de BMC Evolutionary Biology 13: 1-93. structure as a function of forest doi/10.1073/pnas.0801921105 Colombia. Bogotá, D. C.: Instituto de type in Amazonian Peru. Journal of Zweifel, R.G. Y Myers, C.W. 1989. A Investigación de Recursos Biológicos Rhafael, M. G y B. G. Marcot. 2007. Tropical Ecology 26: 509-519. new frog of the genus Ctenophryne Alexander von Humboldt. Introduction. Pp. 1-16. En: Conser- vation of Rare or Little-Known Wallach, V., K. L. Williams y J. Boundy. (Microhylidae) from the Pacific Pedroza-Banda, R., Ospina-Sarria, J. J., Species. M. G. Raphael y R. Molina 2014. Snakes of the World: a lowlands of northwestern South Angarita-Sierra Teddy, Anganoy- (Eds). Washington: Island Press. catalogue of living and extinct America. American Museum Novitates Criollo, M. y J. D. Lynch. 2014. Estado species. Boca Raton, Florida: CRC 2947: 1-16. Roze, J. A. 1966. La taxonomía y del conocimiento de la fauna de Press. anfibios y reptiles del departamento zoogeografía de los ofidios de de Casanare, Colombia. Revista de la Venezuela. Caracas: Universidad Academia Colombiana de Ciencias 38 Central de Venezuela. 360 pp. (146): 16-34. Rueda-Almonacid, J. V., Lynch, J. D. Passos, P., A. L. C. Prudente Y J. D. Lynch. y A. Amézquita. 2004. Libro Rojo 2016. Redescription of Atractus de Los Anfibios de Colombia. punctiventris and description Serie Libros Rojos de Especies of two new Atractus (Serpentes: Amenazadas de Colombia. Bogotá, Dipsadidae) from Brazilian Amazonia. D. C.: Conservación Internacional Herpetological Monographs 30 (1): Colombia. Instituto de Ciencias 1-20. Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Ministerio del Medio Pavan, S. E., Rossi, R. V. y H. Schneider. Ambiente. 2012. Species diversity in the Monodelphis brevicaudata complex Santana, D. J., V. de A. SãO Pedro, H. C. (Didelphimorphia: Didelphidae) Costa y R. N. Feio. 2008. Amphibia, inferred from molecular and mor- Anura, Hylidae, Osteocephalus phological data, with the description leprieurii: Distribution extension. of a new species. Zoological Journal Check List. Journal of Species Lists of the Linnaean Society 165: 190- and Distribution 4: 453–45 223. Suárez-Mayorga, A. M. y J. D. Lynch. 2017. Pearman, P. B., A. M. Velasco y A. Myth and truth on the herpetofauna López. 1995. Tropical amphibian of Chiribiquete: from the lost world monitoring: a comparison of methods to the last world. Revista Colombia for detecting intersite variation in Amazónica 10: 177-190. species composition. Herpetologica Toranza, C., Brazeiro, A. y R. Maneyro. 51(3): 325-337. 2016. Anfibios amenazados de Peters, J. A. 1960. The snakes of the Uruguay: efectividad de las áreas subfamily Dipsadinae. Miscellaneous protegidas ante el cambio climático. Publications Museum of Zoology Ecología Austral 26:138-149

168 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Anfibios y reptiles 169 Nota ARACNOFAUNA Eduardo Flórez D.1 de las cuencas de los ríos Tunia, Itilla y Yarí

El Instituto Sinchi colectó individuos de aracnofauna en los inventarios lleva- dos a cabo en las cuencas medias de los ríos Tunia, Itilla y Yarí, con el propó- sito de contribuir con datos de este grupo biológico en una zona inexplorada de la Amazonia. El materia fue revisado y depositado, en su totalidad, en la colección Aracnológica del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. La aracnofauna colectada en los municipios de Calamar y El Retorno en el mes de octubre de 2016, arrojó un total de 181 individuos, agrupados en 78 morfoespecies, pertenecientes a 25 familias de cinco ordenes de arácnidos. Los órdenes de la Clase Arachnida encontrados fueron: Aranae, Amblypygida, Opiliones, Scorpiones y Uropygida. La tabla 1 muestra un resumen de la aracnofauna registrada, destacándose por su diversidad y abundancia el Orden Aranae.

Tabla 1. Aracnofauna registrada en los municipios del Calamar y El Retorno, Guaviare.

Orden Familias Morfoespecies Individuos

AMBLYPYGIDA 1 1 6

ARANAE 19 70 148

OPILIONES 3 4 5

SCORPIONES 1 2 17

UROPYGIDA 1 1 5

TOTALES 25 78 181

1. Profesor Asociado, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.

Fauna: Arácnidos 171 Las familias más abundantes y diver- resalta la presencia de las especies na que sus poblaciones se encuen- fiebres y nauseas. Por sus hábitos sas se encontraron dentro del Orden Aspidolasius branicki y Micrathena tran en un buen estado. exclusivamente depredadores estas Aranae y fueron Araneidae (tejedo- cyanospina (Araneidae), poco cono- especies actúan como reguladores Orden Scorpiones: estuvo represen- ras de telas orbiculares) y Ctenidae cidas y escasamente presentes en de poblaciones de otros artrópodos, tado por dos especies relativamente (errantes nocturnas) (Tabla 2). A nivel colecciones científicas, y de la ara- principalmente insectos. comunes para las regiones orino- de género particularmente se des- ña de hilos dorados Nephila clavipes cense y amazónica, ambas perte- Orden Uropygida: los “vinagrillos” taca la diversidad de las arañas es- (Npehilidae) por su frecuencia en los necientes a la familia Buthidae: recolectados pertenecen a la espe- pinosas del género Micrathena, y se muestreos. Tityus bastosi y Tityus nematochirus, cie Mastigoproctus columbianus, y la Una revisión posterior, más exhaus- y aunque no se encuentran entre las localidad de Calamar se constituye Tabla 2. Familias de arañas registradas en los tiva, incluyendo especialistas de va- especies más peligrosas para la salud igualmente en el registro más orien- municipios del Calamar y El Retorno, Guaviare. rias de las familias halladas, permi- en Colombia, sus venenos pueden tal para esta especie que es exclusiva tirá seguramente la detección de un ocasionar fuertes dolores locales, de ambientes de potrero y sabanas. Familia Morfos Individuos mayor número de novedades, como Agelenidae 1 1 nuevos registros, ampliaciones en el área de distribución de algunos taxo- Anyphaenidae 1 2 nes, y muy probablemente el registro Araneidae 23 40 de algunas nuevas especies para la Barychelidae 1 1 ciencia. Ctenidae 8 32 Singularidades de la aracnofauna Deinopidae 1 1 registrada Lycosidae 2 2 Orden Aranae: se detectaron cuatro Mysmenidae 1 1 especies de arañas tejedoras de te- Nephilidae 1 10 las orbiculares pertenecientes a la Oxyopidae 2 2 familia Aranaeidae, para las cuales los registros en Calamar, Guaviare, Pholcidae 3 3 corresponden a los más orientales en Pisauridae 3 18 su área de distribución en Colombia. Salticidae 4 5 Estas especies son: Aspidolasius branicki, Micrathena cyanospina, Parawi- Sparassidae 4 8 xia kochi, y Micrathena clypeata; las Theraphosidae 1 1 dos primeras se encuentran escasa- Tetragnathidae 6 12 mente representadas en colecciones. Theridiidae 1 1 Orden Amblypygida: la especie más Thomisidae 4 4 común de amblypygidos de gran ta- maño en Colombia Heterophrynus Trechaleidae 1 2 batesi (Phrynidae) alcanza su registro Uloboridae 2 2 más oriental. Las colectas arrojan un Totales (19) 70 148 relativo buen número de especíme- nes de esta especie, lo cual determi-

172 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Fauna: Arácnidos 173 IMPORTANCIA CULTURAL y presencia de PUEBLOS INDÍGENAS en condición de AISLAMIENTO en las cuencas de los ríos Tunia y Yarí

Los pueblos indígenas de la Amazonia, los Llanos y la cordillera de Los Andes, consideran la región de la Serranía de Chirbiquete como cuna de animales y plantas y como lugar de encuentro de los conocimientos chamánicos. Existen diferentes formas de relacionarse con este territorio: los pueblos indígenas del medio Caquetá, Vaupés y de los Llanos, lo hacen a través del pensamien- to, los sueños y la espiritualidad, mientras que los pueblos aislados se cree que hacen presencia directa con sus prácticas tradicionales y chamanísticas. En la tradición oral de los actuales carijona, los andoque, los uitoto, cabiya- rie, yukuna-matapí, bora-miraña, tanimuka, cubeo, desano y tukano, existen claras referencias a la “casa grande” de los animales (serranía) y a su carácter sagrado y mítico. Entre los animales que allí viven se destacan el jaguar y la anaconda ancestral (Castaño y Van der Hammen, 2005: 55). Dichos pueblos son guardianes de “la casa grande de los animales”. Los sabedores, sentados en sus bancos en las malocas, viajan con el pensamiento y la espiritualidad, recitando y reconociendo a sus dueños y ofrendándolos. (Bermúdez, 2017). El área incluida en el PNN Serranía de Chiribiquete, ubicada entre las cuencas de los ríos Tunia y Yarí, es al igual que el resto del Parque, centro de convergencia y referencia cultural para pueblos indígenas de la Amazonia y los Llanos orientales. Diferentes testimonios e investigaciones evidencian la importancia de los tepuyes y chorreras en el arte rupestre, en los actos cere- moniales y en la presencia de pueblos en estado natural, también conocidos como indios bravos o pueblos aislados. Fotos cortesía de Amazon Conservation Team Colombia. Juan Gabriel Soler De acuerdo a la investigación realizada por Roberto Franco (2011) con mo- tivo de la primera ampliación del PNN Chiribiquete, es posible argumentar para el periodo comprendido entre las décadas 20 y 90 del siglo XX, la pre-

Apéndice cultural 175 sencia de comunidades de los puelos condición de aislamiento: “ […] como El Parque resguarda más de medio uitoto y carijona entre las cuencas de sujetos de especial protección, en centenar de sitios pictóricos con no Referencias los ríos Tunia, Yarí, en particular, en ningún caso podrán ser intervenidos menos de 70 mil dibujos de alto va- Vargas, P. (2017). Importancia cultural los chorros que bañan la Serranía de o despojados de sus territorios, ni lor arqueológico que muestran figu- y presencia de pueblos indígenas aislados en el área de las cuencas de Chiribiquete. Testimonios de los úl- serán objeto de políticas, programas ras humanas en movimiento, armas los ríos Tunía y Yarí. Sin publicar FCDS. timos años indican, sin localización o acciones, privadas o públicas, que para la defensa y animales. Más de precisa, la presencia de indios bravos promuevan el contacto o realicen in- 60 dataciones muestran que las más Comunicado de prensa. “Celebramos ampliación del Parque Nacional o pueblos aislados en esta área. tervenciones en sus territorios para antiguas fueron hechas hace 20 mil Natural Serranía de Chiribiquete a cualquier fin”. años. Estos retratan el amplio cono- Otros estudios mencionan que Chiri- 4.268.095 hectáreas y su designación cimiento sobre el entorno amazóni- biquete protege territorio de pueblos como Patrimonio Natural y Cultural co de los pueblos que los realizaron indígenas aislados de las familias lin- de la humanidad de la Unesco. y siguen realizando, pues es un arte güísticas Uitoto, Caribe y Arawak (se Bogotá, julio 2 de 2018. tienen indicios de la posible existencia Valores arqueológicos rupestre vivo, ya que registros re- Decreto Ley 4633 de 2011 (Ley de de 18 grupos dentro el área), y con él En Chiribiquete se destacan seis ti- cientes demuestran que las pinturas Víctimas). Minusterio del Interior, sus espacios de uso, plantas medicina- pos de caracteres en las 200.000 fi- se siguen haciendo hasta hoy día. República de Colombia. les y artefactos de cacería, pesca, reco- guras estudiadas hasta el momento: lección y construcción. A lo largo de la figuras antropomorfas, zoomorfas, historia Chiribiquete ha sido complejo antropozoomorfas y biomorfas, ins- mosaico de culturas y lenguas; los ac- trumentos y artefactos, fitomorfas y tuales pensadores indígenas lo consi- diseños geométricos (Castaño y Van deran “la orilla del mundo” es decir, el der Hammen, 2005). Refieren los in- territorio cosmogónico donde comien- vestigadores que algunos murales de za y termina el mundo. La Serranía y su Chiribiquete “están frecuentemen- zona de amortiguamiento hacen parte te recargados, con composiciones de un territorio sagrado para muchas que han sido realizadas a lo largo de comunidades indígenas actuales (Co- períodos de tiempo prolongados”, municado de prensa, 2018). encontrándose superposiciones de El carácter sagrado, la pervivencia de figuras rojo terracota reciente sobre estos grupos humanos, su cultura y el figuras más antiguas amarillo ocre, respeto a la decisión de aislamiento, deduciendo que son la obra de “ge- hacen de vital importancia asegurar neraciones de artistas” que crearon la intangibilidad de estos territorios “un mundo espiritualmente com- y zonas de amortiguación frente a plejo […]”. Así mismo, plantean que las actuales formas de colonización, el conjunto de pictografías del Chi- atendiendo la normatividad del Art. ribiquete es único y original, uno de 17 del Decreto Ley 4633 de 2011 los más extraordinarios conjuntos (Ley de Víctimas) que los declara su- patrimoniales del país y amerita un jetos de especial protección y les ga- cuidado especial (Castaño, Van der rantiza derecho a permanecer en su Hammen, 1988, en Franco 2011).

176 Expediciones científicas en las nuevas áreas del PNN Serranía de Chiribiquete Apéndice cultural 177