Der Ähnlichkeitsbeweis Der Evolution – Ein Zirkelschluß?

Der Ähnlichkeitsbeweis der Evolution – ein Zirkelschluß?

Zusammenfassung: Die Organismen weisen ein hier- der Frage nachgegangen werden, ob das Ähnlich- archisch abstufbares Ähnlichkeitsmuster auf. Die- keitsmuster der Organismen als unabhängiger Be- se Ähnlichkeitshierarchie wird gewöhnlich nicht weis für die postulierte Abstammungsverwandt- allein durch funktionelle Erfordernisse erklärt, son- schaft aller Lebewesen gelten kann. dern darauf zurückgeführt, daß es evolutionäre Kanalisierungen beim Organismenwandel gab. Sie sollen zu homologen Strukturen geführt haben. Ursachen für Ähnlichkeit Seit DARWIN werden Homologien durch gemeinsame Abstammung gedeutet. Die Interpretation von Im folgenden werden zunächst unterschiedliche homologen Ähnlichkeiten als Indizien evolutionä- Ursachen für Ähnlichkeiten zwischen Lebewesen rer Kanalisierung ist jedoch nur theoriegeleitet, also nur unter der Vorgabe der Evolutionstheorie, vorgestellt (Abb. 3). möglich. Daraus folgt, daß es den „Homologiebe- weis“ der Evolution nicht gibt. „Zufall“ Weiter wird das Verhältnis zwischen Definitionen und Erkennungskriterien von Homologien disku- Es besteht die Möglichkeit, daß Ähnlichkeiten zu- tiert. In phylogenetischen Homologiedefinitionen fällig sind (z. B. spezielle Übereinstimmungen bei wird zwar ein Bezug zur Evolutionstheorie herge- sogenannten „Doppelgängern“). Die Deutung durch stellt; diese Definitionen beinhalten aber kein „Zufall“ erklärt jedoch nichts, denn sie besagt, daß Werkzeug zur Erkennung von Homologien. Nicht- eine konkrete Ursache nicht gefunden wurde oder phylogenetische Definitionen dagegen liefern zwar häufig Erkennungskritieren für Homologien, ste- daß es gar keine Ursache gibt. Die außerordentlich hen aber auch nicht-phylogenetischen Deutungen weit verbreitete Existenz von Ordnungsmustern offen. Es zeigt sich in der Praxis, daß in vielen bei Lebewesen läßt jedoch systematische Ursa- konkreten Fällen nach morphologischen Kriterien chen dafür sehr plausibel erscheinen. bestimmte Homologien als stammesgeschichtliche Nicht-Homologien (Konvergenzen, Reversio- nen) zu interpretieren sind. Eine experimentelle Analogien Begründung für das Auftreten von Homologien ist nur im Rahmen kreuzbarer Arten möglich. Als Ursache für Ähnlichkeiten kommen funktionelle Erfordernisse in Frage. Beispielsweise erfordert das Bildsehen eine Grundausstattung eines optischen Ähnlichkeit ist ein grundlegendes Phänomen im Apparates, woraus funktionell bedingte Ähnlich- Bereich des Lebendigen und findet sich auf mor- keiten resultieren. Ein anderes Beispiel wäre die phologischer, anatomischer, physiologischer, bio- Ausbildung einer Torpedoform bei schwimmen- chemischer, genetischer oder embryologischer den Organismen mit unterschiedlichen Grundbau- Ebene (Abb. 2). Der Vergleich der Organismen plänen (Abb. 4). Ein großer Teil der Ähnlichkeiten deckt eine abgestufte Ähnlichkeit auf, die es er- Abb. 1: Ordnung der kann durch die zu erfüllende Funktion verstanden laubt, die Lebewesen in einer hierarchischen Wei- Lebewesen in einem werden. Die allein funktionell verstehbaren Ähn- hierarchischen, enkapti- se taxonomisch zu ordnen (Abb. 1). Das ist kein lichkeiten geben keine eindeutigen Hinweise auf schen System, am Beispiel selbstverständlicher Befund, denn es wäre prinzi- den Weg ihrer Entstehungsweise, wie im folgen- von Riesengleithörnchen piell denkbar, daß das Ähnlichkeitsmuster der Or- (P. petaurista), Eichhörn- den noch deutlich werden wird. In der Biologie ganismen ohne Ordnungsmöglichkeiten auftreten chen (Sc. vulgaris) und wurde für ausschließlich (oder hauptsächlich) funk- und taxonomische Gruppierungen gar nicht vorge- Wolf (C. lupus). (Nach tionell bedingte (nicht primär abstammungsbeding- nommen werden können. PETERS & GUTMANN 1971) Die Tatsache, daß Lebewesen in hierarchischen Systemen taxonomisch geordnet werden können, Ü.-Ordn. Eutheria wird evolutionstheoretisch durch einen allgemei- Ordn. Rodentia Ordn. Carnivora nen Abstammungsprozeß erklärt. Die (homologen) Ähnlichkeiten der Lebewesen werden häufig sogar Fam. Sciuridae Fam. Canidae als besonders wichtige Indizien für die Evolutions- Gatt. Gatt. Gatt. theorie gewertet, insbesondere in Lehr- und Schul- Petaurista Sciurus Canis büchern.1 (Zum Begriff „Homologie“ siehe weiter P. Sc. C. lupus unten.) petaurista vulgaris In diesem Kapitel soll vor diesem Hintergrund

Aus: Reinhard Junker: Ähnlichkeiten, Rudimente, Atavismen. Holzgerlingen 2002, Kapitel 2 1 should include the same bones, in the same relative positions?“ ab Paradebeispiel ist das in DARWINs Zitat ange- führte Knochengerüst der Extremitäten der Land- wirbeltiere (Abb. 5), das scheinbar unabhängig von der Funktionsweise der Extremität einen einheitli- chen Bauplan erkennen läßt. Hier könnte man argumentieren, daß ein Flügel oder ein Grabbein aufgrund unterschiedlichster Funktionen dieser Strukturen ebenso unterschiedliche Knochengerü- ste aufweisen sollten. Das ist aber bekanntlich weitgehend nicht der Fall. Die Übereinstimmung c im Bauplan und in den Lagebeziehungen im Ge- samtorganismus erscheint in diesem Fall funktionell nicht erforderlich. (Bei den Paddelextremitä- ten der Delphine, Ichthyosaurier oder Plesiosauri- d er ist die Situation allerdings nicht so einfach; eine Mensch GENTNSISSNGEDSDEAQMRLQLKRKLQRNRTSFTQEQIEALEKEFE Benennung der Elemente nach einem „Ur-Tetra- GENTNSISSNGEDSDEAQMRLQLKRKLQRNRTSFTQEQIEALEKEFE Maus poden-Bauplan“ ist mindestens teilweise nur Kon- Frosch GENTNSISSNGEDSDEAQMRLQLKRKLQKNRTSFTQEQIEALEKEFE Insekt GENSNGGASNIGNTEDDQARLILKRKLQRNRTSFTNDQIDSLEKEFE ventionssache.) Bereits Geoffroy SAINT-HILAIRE (1772-1844) hatte angesichts des Phänomens gleicher Lagebezie- Abb. 2: Beispiele von Ähnlichkeiten: a morphologisch, am Beispiel des Flügelgeäders der hungen vom „principe des connexions“ gespro- Schwebfliegen Syrphus annulipes (oben) und Eristalomyia tenax; b embryologisch am chen, welches sich bis heute in zeitgenössischen Beispiel des Pharyngulastadiums von Vogel (links) und Mensch; c ethologisch am Beispiel der Balzbewegung „Kurzhochwerden“ bei Männchen der Homologiekonzeptionen widerspiegelt (RIEPPEL Tüpfelente, Stockente, Krickente und Spießente; d biochemisch am Beispiel der Amino- 1993b, 3; STARCK 1950). Lagebeziehungen erhalten säuresequenz der „eyeless“-ähnlichen Homeobox-Proteine aus verschiedenen Organis- mehr Gewicht als Form und Funktion in der Frage men. (a und c aus W. SUDHAUS & K. REHFELD, Einführung in die Phylogenetik und Syste- nach wesentlichen, phylogenetisch aussagekräfti- matik. Gustav Fischer Verlag © Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1992; b und gen Merkmalen. d aus JUNKER & SCHERER 2001) Entsprechend werden Homologien nicht pri- mär aufgrund ihrer Funktionen als solche erkannt (und ggf. phylogenetisch ausgewertet), sondern te, s. u.) Ähnlichkeiten der Begriff der Analogie aufgrund der Lage im Organgefüge und aufgrund eingeführt. Diese sollen konvergent, d. h. auf unab- des morphologisch-anatomischen oder embryolo- hängigen phylogenetischen Wegen entstanden sein. gischen Vergleichs (vgl. Abb. 5 und 6, Tab. 1; zur Sollen ausgehend von derselben Ausgangsstruk- Definition und Erkennung von Homologien s. u,; zu tur unabhängig voneinander ähnliche Strukturen Einschränkungen des Lagekriteriums s. z. B. SATT- evolviert sein, spricht man von Parallelismen (Par- LER [1988]: Es gibt Fälle, in denen sich Homologie- allelevolution; vgl. z. B. HERRE 1961), während Ana- bestimmungen nach dem Lagekriterium mit Be- logien auf unterschiedliche Ausgangsstrukturen zu- stimmungen nach dem Qualitätskriterium wider- rückgeführt werden. sprechen).2 In jüngerer Zeit ist die Homologiediskussion wieder stark aufgeflammt, da sich mehr und mehr Homologien zeigt, daß keine Kongruenz zwischen homologen Genen, homologen Entwicklungswegen und ho- Beim Studium der Organismen drängt sich jedoch mologen Adultstrukturen besteht. Daher wird nach der Eindruck auf, daß viele Ähnlichkeiten nicht neuen, möglichst umfassend anwendbaren Defini- oder nicht allein durch die Funktion der betreffen- tionen gesucht, doch diese Suche erweist sich als den Strukturen zu verstehen sind. Wenn RIDLEY schwierig. (1990, 19) behauptet, daß biologische Klassifikatio- nen von Ähnlichkeiten bestimmt werden, „die nicht Deutung durch Evolution. Evolutionstheoretisch funktionell notwendig sind“, so liegt dem offenbar werden funktionell nicht erklärte Ähnlichkeiten die- die Meinung zugrunde, daß zahlreiche Ähnlichkei- ser Art durch das Beibehalten evolutiv erworbener ten funktionell nicht erklärbar seien. Diese Auffas- Strukturen erklärt. „Homology ... has to do with sung liegt auch dem nachfolgenden Zitat DARWINs what is conserved in evolution“ (ROTH 1991). Die (1859, 415) zugrunde: „What can be more curious durch Evolution erworbene Komplexität angeleg- than that the hand of a man, formed for grasping, ter embryologischer Grundmuster verhindere eine that of a mole for digging, the leg of a horse, the beliebige Wandelbarkeit der Organismen: weitere paddle of the porpoise, and the wing of the bat, Evolutionswege werden dadurch kanalisiert. Da- should all be constructed on the same pattern, and durch treten homologe Ähnlichkeiten auf, die von

2 den analogen, bloß funktionsbedingten und allein durch die Wirkung von Umwelteinflüssen hervor- gerufenen Ähnlichkeiten unterschieden werden. Ähnlichkeiten existieren Diese Vorstellung läuft im Rahmen evolutionstheoretischer Hypothesen darauf hinaus, daß es im ohne erkennbare aufgrund funktioneller Fluß des Werdens eine gewisse Konstanz gibt, die Zusammenhänge Erfordernisse sich in Homologien bemerkbar macht. Prägnant formuliert: „Homology is 'what remains unchan- ged in the face of change' (STEVENS, 1984) or evolu- Zufall ausschließlich nur teilweise; unklar tionary time“ (HALL 1995, 29) (vgl. Abb. 7). Dieses Ursache ja: Analogien Homologien Verständnis findet sich auch bei DARWIN (1859) in dem oft zitierten Satz: „I believe ... that propinquity unbekannt of descent, – the only known cause of the similarity of organic beings, – is the bond, hidden as it is by keine Informa- Sie beruhen auf various degrees of modification, which is partially tion über Phylo- einer gemeinsamen revealed to us by our classifications.“ genese ablesbar Informationsquelle

Deutung durch geistige Konzepte. Ein Blick in die Geschichte der Biologie zeigt, daß vor dem Worin besteht sie? Durchbruch des Evolutionsgedankens die Ähnlich- Homologiekriterien Abb. 3: Ursachen für keiten der Lebewesen auf gemeinsame geistige können unabhängig davon angewendet Ähnlichkeiten Konzepte (Schöpfung) zurückgeführt wurden. Daß (Erläuterungen im werden man beim Verständnis der Gestalt der Lebewesen Text) zwischen Umweltanpassungen und anderen, „es- sentiellen“ Merkmalen unterscheiden kann, wurde im 19. Jahrhundert auch von Nichtdarwinisten wie Louis AGASSIZ festgestellt (RIEPPEL 1988a, 146). Für AGASSIZ waren diese Merkmale Ausdruck der Ord- nung Gottes, und Naturforscher konnten nach seinem Verständnis diese Ordnung erkennen, auch wenn sie nicht an Gott glaubten (RIEPPEL 1988a, 147; RIEPPEL 1988b, 38). Die Möglichkeit der Deutung von Ähnlichkei- ten durch Schöpfung wird in der Biologie seit langem nicht mehr diskutiert (oder nur im Rahmen historischer Darstellungen behandelt). Dennoch gibt es keine zwingenden empirischen Gründe für den Ausschluß dieses Deutungsrahmens. Hierzu soll Abb. 4: Analogie als kurz auf den Standardeinwand gegen eine Schöp- Übereinstimmung der fungskonzeption eingegangen werden, daß man Körperform am nämlich den Bereich der Naturwissenschaft verlas- Beispiel der Torpedo- se, wenn man Bezug auf „Schöpfung“ nehme. Die- form von Haifisch, Ichthyosaurier, ser Einwand übersieht, daß auch evolutionäre Deu- Delphin und Pinguin tungen, die diesen Bezug vermeiden, den Bereich (von unten; nach naturwissenschaftlicher Argumentation verlassen WUKETITS 1982). müssen, wenn nach Ursachen der Ähnlichkeiten schnittenen speziellen Anpassungen gebe, wurde gefragt wird. Denn genauso wie Schöpfungsakte schon vor dem Aufkommen der Evolutionstheorie der Empirie nicht zugänglich sind, entziehen sich geäußert. Auch die vorevolutionäre Morphologie auch die unzähligen hypothetischen Vorläufer und suchte nach Konstanten in den Gestalten der Lebe- der hypothetische Evolutionsverlauf der Empirie – wesen, um sie von den Anpassungen zu unter- mindestens, wenn es um makroevolutive Prozesse scheiden.3 Der antidarwinistische Naturforscher geht (vgl. dazu weiter unten). Die Deutung des Louis AGASSIZ wies in seinem 1859 erschienenen Ähnlichkeitsmusters der Lebewesen durch Ur- Essay on Classification darauf hin, daß mit dem sprungstheorien erfolgt deduktiv, d. h. unter Vorga- Konzept der Anpassung konstante Elemente im be einer bestimmten Rahmentheorie. Die hier an- Bau der Lebewesen in unterschiedlichen ökologi- geschnittene komplexe Problematik soll an dieser schen Bedingungen nicht erklärbar seien. Diese Stelle nicht weiter vertieft werden. Konstanz war für ihn die Essenz oder das Typische der Lebewesen.4 Daraus wird deutlich, daß die Die Idee, daß es Konstanten der Form unab- Erkenntnis, es gebe Konstanten in den Strukturen hängig von Umweltbedingungen und darauf zuge- der Lebewesen, die nicht funktionell erklärt (erklär-

3 Theorieabhängigkeit der Deutung von Homologien

Kann man die Behauptung, manche Ähnlichkeiten seien nicht funktionell bedingt, durch objektive Daten belegen? Wie kann man (teilweise) nicht- funktionell bedingte (das heißt nach der Syntheti- schen Evolutionstheorie: nicht-umweltadaptive) Ähnlichkeiten erkennen, wie man sie z. B. bei den Tetrapodenextremitäten (Abb. 5) annimmt? Tat- sächlich könnten die Knochengerüste des Grab- Abb. 5: Das klassische Beispiel für homologe beins des Maulwurfs oder des Vogelflügels doch Strukturen nach dem die jeweils optimalen Lösungen der betreffenden Kriterium der Lage: das Konstruktionserfordernisse sein. Diese Möglich- Knochengerüst der keit kann kaum ausgeschlossen werden. Dazu müß- Vorderextremitäten der te man nämlich zeigen, daß ein anders gebautes Kno- Landwirbeltiere (von chengerüst die erforderlichen Funktionen besser erfüllt oben: Vogel, Fleder- maus, Mensch, Leopard, als die verwirklichte Form. Obwohl hierfür der Nach- Reh). Ausgangspunkt weis fehlt, geht man stillschweigend davon aus, nach evolutionärer daß es bessere Lösungen geben könnte. Wie wird Vorstellung ist ein dies begründet? Meistens wird gar keine Begrün- Uramphibium, welches dung explizit gegeben. Die Auffassung, es gebe das „Strickmuster“ des bessere Lösungen, scheint stattdessen aus der Vor- Knochengerüsts erworben hatte. In der aussetzung der Evolutionstheorie zu resultieren, weiteren Wirbeltierevolu- wonach suboptimale Lösungen von Konstruktions- tion konnte das erfordernissen wegen des oben erwähnten Grundmuster trotz Kanalisierungseffekts zu erwarten sind. Denn im unterschiedlichster Rahmen einer evolutionären Bildung von Struktu- Funktionen nur noch abgewandelt, aber nicht ren sind Kompromisse erforderlich. Neue Struktu- mehr grundlegend neu ren und Baupläne können evolutiv nur durch Um- „konstruiert“ werden. bau entstehen. Die jeweils bereits vorhandene Kom- plexität angepaßter Strukturen verhindert eine be- Kriterium der Lage: Organe oder Strukturen sind homo- liebige Wandelbarkeit der Organismen. log, wenn sie die gleiche Lage in einem vergleichbaren Die nicht-funktionelle Deutung von Ähnlichkei- Gefügesystem einnehmen (vgl. Abb. 8). ten ergibt sich somit nicht zwingend aus den Beob- Kriterium der Kontinuität: Organe sind homolog, wenn achtungsdaten, sondern ist nur bei Vorgabe der sie sich durch eine Reihe von Zwischenformen mitein- Evolutionstheorie und darüber hinaus nur in Ver- ander verbinden lassen (vgl. Abb. 9). bindung mit einem konkreten vorausgesetzten Tab. 1: Homologiekrite- Kriterium der spezifischen Qualität: Komplexe Organe Evolutionsverlauf möglich. Nicht-Funktionalität von rien (nach A. REMANE). sind (unabhängig von ihrer Lage) homolog, wenn sie in Ähnlichkeiten ist kein empirischer Befund. Daraus Letztlich lassen sich alle zahlreichen Charakteren übereinstimmen, also etwa folgt: Die Feststellung einer nicht-umweltadaptiven Kriterien auf das Lage- gleich gebaut sind. Ähnlichkeit ist nur theoriegeleitet möglich und somit kriterium zurückführen. kein unabhängiger Beleg für gemeinsame Abstammung. bar?) sind, keineswegs zwangsläufig eine evolutio- Den „Homologiebeweis“ für Evolution gibt es also näre Deutung nahelegt. Sie wurde auch nicht als nicht. (Diese Feststellung wird im folgenden noch Problem im Rahmen einer nicht-evolutionären weiter begründet werden.) Die Theorieleitung in der Homologiefeststel- Weltsicht empfunden (anders als bei DARWIN, s. o.). lung und -deutung ist an sich keine überraschende Erkenntnis, denn es gehört heute fast schon zur Konstrukte des forschenden Wissenschaftlers wissenschaftstheoretischen Allgemeinbildung, daß es keine aussagekräftigen Daten ohne Theorien Schließlich sei die Auffassung erwähnt, daß das gibt. Da in Schul- und Lehrbüchern die Existenz Ähnlichkeitsmuster der Lebewesen ein Kunstpro- von (homologen) Ähnlichkeiten jedoch gewöhn- dukt des menschlichen Geistes und nicht objektiv lich als „Beweis“ für Evolution gewertet wird (vgl. vorgegeben sei, sondern vom forschenden Wis- die in Anmerkung 1, S. 28f. angeführten Beispiele), muß dieser Tatbestand besonders hervorgehoben senschaftler erzeugt werde (vgl. ROSSMANN 2000). Das Herauslesen von Hinweisen auf phylogeneti- werden. Es besteht grundsätzlich ein Spielraum für sche Zusammenhänge wäre damit grundsätzlich in andere Deutungen. So spielte auch in der vorphy- Frage gestellt. logenetischen idealistischen Morphologie die nicht-

4 funktionelle Deutung von Homologien zur Typus- Abb. 6: Das Homologie- abgrenzung eine dominierende Rolle.5 Kriterium der Kontinuität am Beispiel des Über- gangs von Staubblättern Rekonstruktion des zu Kronblättern durch stammesgeschichtlichen Verlaufs Verbreiterung der Filamente bei der Seerose. (Nach OSCHE Für die Rekonstruktion der postulierten Stammes- 1972) geschichte kommen nur homologe Ähnlichkeiten in Betracht, denn nur diese scheinen nicht aus- schließlich umweltadaptiv zu sein.6 Die Bemühun- gen, den mutmaßlichen stammesgeschichtlichen Ablauf anhand des Ähnlichkeitsmusters der Orga- Definitionen nismen zu rekonstruieren, basieren also auf der Annahme, es gebe zahlreiche nicht ausschließlich Im Rahmen der Evolutionslehre kann es nach Auf- funktionell bedingte Ähnlichkeiten, also verglei- fassung vieler Biologen nur eine Definition von chend-biologisch bestimmte Homologien, die auf Homologien geben: Danach beruht die Homologie gemeinsame Abstammung zurückgeführt werden. eines Merkmals bei verschiedenen evolutionären (Es wurde bereits erwähnt, daß Fossilien meist nur Arten oder überindividuellen Naturkörpern (ge- eine untergeordnete Bedeutung in phylogeneti- schlossenen Abstammungsgemeinschaften = mo- schen Rekonstruktionen haben.) Die entscheiden- nophyletischen Gruppen) auf der Übernahme des de Voraussetzung, die eine die Stammesgeschich- Merkmals von einer gemeinsamen Stammart (AX te widerspiegelnde Systematik ermöglicht, ist also 1988, 72; AX spricht ausdrücklich von einer „Defi- die Auffassung, daß „evolutiver Ballast“ mitge- nition“). Das zoologische Wörterbuch von HENT- schleppt wird, der durch gegenwärtige Erfordernis- SCHEL & WAGNER (1986, 319) definiert homologe se nicht funktionell erklärbar sein soll. Diese evolu- Organe als „Organe mit gleicher entwicklungsge- 7 tive Erblast entsteht dadurch, daß eine Evolution schichtlicher Herkunft.“ neuer Organisationstypen nicht beim Punkt Null LANKESTER schlug schon im Jahr 1870 vor, den beginnen kann, sondern an bereits existierenden Begriff „Homologie“ durch „Homogenie“ zu erset- Organismen. Wie gezeigt wurde, ist diese Voraus- zen, um die stammesgeschichtliche Deutung ein- setzung anhand des Ähnlichkeitsmusters der Orga- zubringen, und weil der Begriff „Homologie“ ein nismen zwar in sich schlüssig, aber nicht beweis- vordarwinistisches Konzept voraussetze (PANCHEN bar, da der mutmaßliche „evolutive Ballast“ nicht 1994, 44). Als Beispiel sei auf Abb. 5 und die dortige objektiv erkennbar ist. Bildunterschrift verwiesen. Man kann folglich von einer „phylogenetischen Definition“ sprechen („taxic homology“); es handelt sich dabei aber offenkundig bereits um eine Deutung. Definition und Erkennung von Homologien Einige Biologen wollen in der Definition jedoch eine vorschnelle Festlegung auf den stammesge- Homologien (genauer: ein Teil der Homologien, schichtlichen Deutungsrahmen ausdrücklich ver- nämlich die Synapomorphien, s. u.) bilden also die meiden. So faßt OSCHE (1973) Homologien folgen- Basis für eine die Phylogenese rekonstruierende dermaßen: „Homolog sind Strukturen, deren nicht- Systematik. Wie werden Homologien definiert und zufällige Übereinstimmung auf gemeinsamer Infor- erkannt? Die Antwort auf diese Frage erweist er- mation beruht.“ Ähnlich definiert VAN VALEN (1982): neut die Theorieabhängigkeit der evolutionären „Homology is resemblance caused by a continuity Deutung von Ähnlichkeit. of information“ (vgl. MINELLI & PERUFFO 1991; ROTH

Abb. 7: Biologische Konstruktionen müssen Biologische verschiedene Rand-

Konstruktion bedingungen erfüllen. Ist n n es notwendig, zum n

n○○○○○○○○○○○ Verständnis biologischer ? Konstruktionen auch auf Evolution zurückzugrei-

○○○○○ fen? (Nach VOGEL 1989a, verändert) Morphogenese Umwelt Konstruktions- Evolution (Randbedingungen (Funktion) zwänge (Umkonstruktion von der Entwicklung) (constraints) Vorhandenem)

5 1991; HASZPRUNAR 1992; Hervorhebungen nicht im ein Hinweis darauf, daß er ein bereits bekanntes Original). älteres Konzept aufgreift; es kann tatsächlich bis Diese umfassenderen Definitionen haben den ARISTOTELES zurückverfolgt werden (HALL 1992, 38f.; Sinn und den Vorteil, daß mit ihnen auch Homono- PANCHEN 1994, 40f.; RIEPPEL 1994, 64).8 mien (serielle Homologien, z. B. Ähnlichkeiten zwi- OWENs Definition wurde vom Grundgedanken schen den Vorder- und Hinterextremitäten), Sym- her vielfach bis heute beibehalten und auf verschie- metrien und sexuelle Homologien (Sexualdimor- dene Weise konkretisiert. Bekannt sind die drei phismen; Ähnlichkeiten zwischen den Geschlech- Homologiekriterien der Lage, der spezifischen tern) erfaßt werden können. Sie verzichten im Ge- Qualität und der Kontinuität (Abb. 2, Tab. 1), neben gensatz zur phylogenetischen Definition auf die denen es noch weitere Hilfskriterien gibt. Bestimmung (Identifikation) der gemeinsamen In- Die vergleichend-biologischen Kriterien kön- formationsquelle (auch wenn sie von Makroevolu- nen unabhängig vom zugrundegelegten Ursprungs- tion überzeugt sind). konzept angewendet werden. Homologien sind Alle bisher genannten Definitionen bieten je- durch irgendwelche Kriterien auch ohne das Wis- doch kein Werkzeug, mit dem Homologien erkannt sen bzw. die Annahme von Evolution und genauso- werden können. Zu diesem Zweck muß auf mor- gut im Rahmen einer Schöpfungslehre erkennbar phologische Kriterien zurückgegriffen werden (s. (vgl. RIEPPEL 1988a, 126).9 So wurden erstaunliche nachfolgenden Abschnitt). Die phylogenetische Homologiefeststellungen in „vorphylogenetischer“ Definition ist lediglich ein Ausdruck der vorausge- Zeit unabhängig von der DARWINschen Deszen- setzten Evolutionstheorie und zum Zwecke des denztheorie getroffen, z. B. die REICHERTsche Theo- Erkennens von Homologien unbrauchbar. Darauf rie über die Homologisierung der Gehörknöchel- haben bereits HERTWIG (1906) und NAEF (1931) chen der Säugetiere mit Kiefergelenkknochen der hingewiesen. Auch die theoriefreien Versionen von Reptilien im Jahre 1837 (vgl. ULLRICH 1994) oder OSCHE und VAN V ALEN bieten keine praktische Hand- die Homologisierung der Pollensäcke und Samen- habe in konkreten Fällen. Daher müssen Erken- anlagen der Samenpflanzen mit den Mikro- und nungskriterien formuliert werden. Makrosporangien der Farne durch HOFMEISTER im Jahre 1851 (vgl. z. B. EHRENDORFER 1991, 699). Oft wird von einem „biologischen Homologiekonzept“ Erkennungskriterien („transformational homology“) gesprochen, wenn Das Erkennen von Homologien und die Unter- bei der Homologiebestimmung nur Bezug auf bio- scheidung von für die Phylogenetik unbrauchbaren logische Kriterien, nicht aber auf (hypothetische) Konvergenzen und Parallelismen ist in der Praxis stammesgeschichtliche Verhältnisse genommen wird. Im letzteren Fall ist von „phylogenetischen oft sehr schwierig, wenn nicht unmöglich. INGLIS (1966, 219f.) hat diese Schwierigkeit überspitzt auf Homologien“ („taxic homology“; Synapomorphien) den Punkt gebracht: „Two structures are homolo- die Rede. gous when in the opinion of a competent compara- GOODWIN (1984, 101) versucht, die verschiedenen Aspekte der Homologiedefinitionen zu kombi- tive anatomist they are homologous“ (vgl. DOHLE 1989). Subjektive Wertungen spielen bei der Be- nieren: „Homology is an equivalence relation of a stimmung von Homologien eine nicht auszuschal- set of forms which share a common structural plan and are thus transformable one into the other.“ tende Rolle. A. REMANE (1956) versuchte subjektive Elemente mit den schon klassisch zu nennenden „Transformable“ kann im phylogenetischen Sinn morphologischen Homologiekriterien (Tab. 1) zu ver- gedeutet, könnte aber auch im idealistischen Sinn ringern. Sie gehen bemerkenswerterweise auf ei- verstanden werden (im Sinne von Variationen von Grundbauplänen). nen Antievolutionisten, nämlich Richard OWEN (1843) zurück. Er definierte im Glossar seiner „Lec- tures on the comparative anatomy“: „Homologue. „Zerlegung“ der Organismen als Vorausset- The same organ in different animals under every zung für Homologiefeststellungen. Homologi- form and function“ (PANCHEN 1994; vgl. BOCK 1989; en können nur als solche erkannt bzw. gefaßt wer- J. REMANE 1989). den, wenn die Organismen gedanklich in Teile Die Hintergründe der Denkweise OWENs be- zerlegt werden, um diese anschließend nach be- leuchtet PANCHEN (1994): sein Homologiekonzept stimmten vereinbarten Regeln (Homologiekriteri- ist demnach von seinem Archetypkonzept her zu en) miteinander zu vergleichen und darauf phylo- verstehen; Homologien leiten sich von derselben genetische Betrachtungen aufzubauen (vgl. RIEPPEL Struktur im Archetypen ab; Archetypen wiederum 1988a, 38). Diese Vorgehensweise kann jedoch gehen auf Gedanken Gottes zurück: „For the Divi- kaum objektiviert werden: das gilt sowohl für die ne mind which planned the Archetype also forek- jeweiligen Bezugspunkte für den Homologienver- new all its modifications“ (OWEN 1849, zit. in PAN- gleich als auch für die Regeln, nach denen Homo- CHEN 1994, 39). Die Tatsache, daß OWENs viel zitier- logien erkannt werden; dies äußert sich darin, daß te Definition im Glossar seiner Arbeit erschien, ist es über Homologieverhältnisse häufig kontroverse

6 Diskussionen gibt (RIEPPEL 1988a, 46, 49). GUTMANN Phylogenetische Deutung und vergleichend-bio- (1989) lehnt die Rekonstruktion der Phylogenese logische Erkennungskriterien stehen zunächst also anhand von Homologien (bzw. genauer: Synapo- unverbunden nebeneinander. In der Diskussion morphien, s. u.) prinzipiell ab: „Lebende Konstruk- um die Erkennbarkeit und phylogenetische Ver- tionen und Energiewandler können nicht von Merk- wertbarkeit von Homologien müssen daher zwei malen aus verstanden und in ihrem Evoluieren Ebenen auseinandergehalten werden: Die empiri- begriffen werden“ (S. 19). Vielmehr müsse vom sche (die relativ wenig theoriegebunden ist) und organismisch-konstruktiven Gefüge ausgegangen die kausale (theoriegebundene) Beurteilung (Inter- werden. Daher lehnt GUTMANN (1989) den Homolo- pretation) und Anwendung von Homologien. Die giebegriff und eine darauf aufgebaute Phylogenetik erste ermöglicht nach klar bestimmbaren Kriterien ab (vgl. auch PETERS & GUTMANN 1971; 1973). Die (vgl. Tab. 1) eine Unterscheidung zwischen Homo- Homologien „gestatten nur, den Organismus als logie und Nicht-Homologie. Die zweite Ebene be- Konfiguration von Merkmalen, eben typologisch, inhaltet eine Deutung über die Ursache der Homo- zu sehen, machen aber blind gegenüber seinen logien (gemeinsame Abstammung? Abwandlung Konstruktions- und Funktionseinheiten“ (PETERS & eines Bauplans?) und sollte zusammen mit der GUTMANN 1973, 276). Die Homologiekriterien spiel- ersten eine Entscheidung darüber ermöglichen, ten daher allenfalls eine „propädeutische“ Rolle, d. welche Ähnlichkeiten als Indikatoren auf gemein- h. als mögliche erste Orientierung. „Die Stichhal- same Abstammung gelten können. tigkeit etwa eines Stammbaumes erweist sich nicht an der Anzahl der mit Hilfe der Homologiekriterien festgestellten Übereinstimmungen, sondern einzig Die Informationsquelle für Homologien und allein daran, ob man die Gliederung des Stamm- baumes nach dem Ökonomieprinzip, und das heißt Worin besteht die von OSCHE und von VAN VALEN der Evolutionstheorie entsprechend, wahrschein- angesprochene gemeinsame Informationsquelle? lich machen kann“ (PETERS & GUTMANN 1973, 276). Wird sie in einem gemeinsamen Vorfahren identi- (Zum Ökonomieprinzip siehe nachfolgendes Kapi- fiziert, resultiert daraus die o. g. phylogenetische tel.) Der Homologiebegriff sollte daher nur zur Definition für Homologie. Wie bereits erläutert Darstellung, nicht aber zur Rekonstruktion phylo- wurde, ist die Feststellung einer gemeinsamen Ab- genetischer Abläufe verwendet werden und wie stammung nicht aus dem Ähnlichkeitsbefund ab- folgt definiert werden: „Homologie nennt man die leitbar, sondern muß vorgegeben werden. Die ge- in monophyletischer Herkunft bestehende Entspre- meinsame Informationsquelle kann die empirisch chung zweier oder mehrerer in ihrem Verhältnis arbeitende Biologie nicht bestimmen. Homologie zum Organismus genau umschriebenen Struktu- ist ein deduktives Konzept (RIEPPEL 1980). D. h.: ren“ (PETERS & GUTMANN 1973, 277). Nicht das Zustandekommen von Homologien wird Diese fundamentale Kritik fand unter den Bio- erforscht, sondern der vorliegende Tatbestand der logen insgesamt wenig Widerhall – zurecht? Im Existenz homologer Strukturen im Rahmen theo- folgenden sollen die eingebürgerten Argumentati- retischer Vorgaben interpretiert. OSCHE (1973, 157) ons- und Vorgehensweisen mit dem Homologie- meint dazu, in der Phylogenetik werde nur Verer- konzept dargelegt und analysiert werden. bung als einzige Form der Informationsübertra- gung „zugelassen“; als Informationsspeicher könne jedoch auch „ein 'Schöpfer' angenommen werden, Der Zusammenhang zwischen phylogene- nach dessen 'Plan' die verglichenen Strukturen er- tischer Deutung und vergleichend-biolo- stellt worden sind“ (S. 156). Es könnten auch Syste- gischen Erkennungskriterien me homologisiert werden, die im biologischen Sinn keineswegs durch Phylogenese entstanden sind. Wir stehen also vor der Situation, daß in phylogene- Ähnlich hat sich auch PETERS (1984, 202) geäußert: tischen Homologiedefinitionen zwar ein Bezug zur Das Phänomen der hierarchisch geordneten Ähn- Evolutionstheorie hergestellt wird, daß diese Defi- lichkeit der Lebewesen vertrage sich ganz außeror- nitionen aber keine Anweisung bereithalten, wie dentlich gut mit der Vorstellung einer Evolution. Homologien überhaupt erkannt werden.10 Nicht- „Es verträgt sich aber mindestens ebensogut mit phylogenetische Definitionen dagegen liefern zwar der Vorstellung einer scala rerum oder einer sta- Erkennungskritieren für Homologien, stehen aber tisch typologisch geordneten Welt. Ohne Zusatz- auch nicht-phylogenetischen Deutungen offen. Wie annahmen zwingt die Ähnlichkeit der Organismen weiter unten noch dargelegt wird, muß zudem in für sich allein also keineswegs zu einem Glauben vielen konkreten Fällen angenommen werden, daß an Evolution.“11 Die mit morphologischen Kriteri- nach morphologischen Kriterien bestimmte en ermittelten Homologien lassen sich zwar phylo- Homologien als stammesgeschichtliche Nicht-Ho- genetisch deuten, doch stehen sie auch anderen mologien (Konvergenzen, Reversionen) zu inter- Deutungsweisen offen. pretieren sind. Ein Zitat von LUBOSCH (1931, 39) zur Geschichte

7 der Homologiedeutung vor und nach DARWIN ver- Homologie-Feststellung und phylogeneti- deutlicht diese Situation: „Trotz dieser Umdeutung sche Deutung: ein Zirkelschluß? der Begriffe und trotz dem dadurch hervorgerufe- nen Anschein einer völlig neuen Richtung in der Aufgrund der geschilderten Sachverhalte wird im- Morphologie ist nun aber von irgend einer Lücke mer wieder auf die Zirkularität der Homologie- im Gange der Forschung selbst nirgends etwas zu Interpretation hingewiesen (vgl. BOCK 1969; MAYR finden. Der Fortschritt der morphologischen Einzel- 1984, 176; RIEPPEL 1984, 52). Danach werden Ho- erkenntnisse geht fugenlos über das Jahr 1859 mologien einerseits verwendet, um die Phylogene- hinweg. Die bisherigen Forschungen werden ein- se zu begründen, andererseits werden unter der fach fortgesetzt, ja die Ergebnisse, die wir vielleicht Vorgabe eines hypothetischen Abstammungsver- als die wichtigsten unserer Periode ansehen kön- laufs Homologien festgestellt. Der Zirkel läßt sich nen, ... hätten nicht nur ohne den Darwinismus dadurch nicht umgehen, daß man – wie oben durch- entstehen können, sondern wären tatsächlich in geführt – Definition und Erkennungskriterien trennt der Sprache der Typus- und Urformlehre einwand- (phylogenetische Definition; vergleichend-biologi- freier auszudrücken gewesen.“ Zu einem ähnli- sche Kriterien). Denn die Ergebnisse des Vergleichs chen Urteil gelangt GUTMANN (1989, 29): „Es wur- von Organismen bzw. Strukturen lassen sich nicht den mit dem Aufkommen der Evolutionstheorie ohne theoretische Vorgaben in einen Stammbaum nur die Ordnungsschemata der Lebewesen, die übersetzen. D. h.: Die Feststellung von Homologi- Systematik und Formenbeschreibung umgedeu- en nach wohldefinierten Kriterien (vgl. Tab. 1) führt tet“; die darwinistische Evolutionstheorie sei so nicht „automatisch“ zur Bestimmung eines Ab- gesehen gar kein wirklicher Einschnitt gewesen. stammungsverlaufs. Es ist nur ein hypothetisch- BACHMANN (1995, 404) stellt ebenso fest, daß die deduktives Verfahren dergestalt möglich, daß in Erklärungen der Evolutionstheorie überraschend einem ersten Schritt ein Evolutionsverlauf postu- wenig Folgen für die Praxis der Systematik gehabt liert wird und dann eine Prüfung erfolgt, ob der haben (vgl. auch CRONQUIST 1987, 7). In diesem postulierte Verlauf eine widerspruchsfreie Deu- Sinne meint auch BRADY (1985), daß die Evoluti- tung der Befunde ermöglicht. In der Praxis ist das onslehre zur Klassifikation nicht erforderlich sei. jedoch oft mit erheblichen Schwierigkeiten ver- Die Begründer der Evolutionslehre hatten das bunden (vgl. z. B. AX 1988; SUDHAUS & REHFELD Muster der Klassifikation nicht entdeckt, sondern 1992). es als unabhängige Evidenz einverleibt (vgl. DE BOCK (1989) stellt fest, daß die Evolutionstheo- PINNA 1996, 6; PANCHEN 1999; MISHLER 2000, 661f.). rie die Homologieforschung und ihre Schlußfolge- rungen diktiere und nicht umgekehrt. Bei Konflik- In diesem Zusammenhang ist noch bemerkens- ten zwischen den allgemein akzeptierten Grund- wert, daß die vorphylogenetischen Systeme den sätzen der Evolutionstheorie und den Methoden modernen weitgehend glichen (PETERS & GUTMANN der Homologie-Analyse würden die letzteren als 1971, 238).12 TROLL (1937, 46) stellt fest, daß die fehlerhaft und revisionsbedürftig gelten.14 Es sei Vergleichende Morphologie durch die Phylogene- verkehrt zu meinen, Homologieforschung könne tik methodisch überhaupt nicht überwunden wor- unabhängig von anderen biologischen Ideen be- den sei. Seinerzeit bestritt er die Existenz einer trieben werden. selbständigen phylogenetischen Methode, die an die Stelle der vergleichend-typologischen getreten wäre.13 Nach Auffassung von RIEPPEL (1993a, 162) Experimentelle Begründung des evolutions- belegt die Geschichte der Vergleichenden Biologie „die Unabhängigkeit der Suche nach Ordnung in theoretischen Homologie-Arguments? der Natur von der Erklärung dieser Ordnung durch Evolution“. An dieser Stelle soll noch auf die Behauptung eingegangen werden, Homologien seien „experi- Mit der Cladistik wollten viele ihrer Befürworter mentell überprüfbare Zeichen für Verwandtschaft“ (heute wohl die Mehrzahl der Taxonomen in der (BERCK 2002). Die experimentelle Prüfbarkeit ist Zoologie) dies radikal ändern, denn dort wird häu- zwar grundsätzlich gegeben, jedoch nur für sehr fig der Anspruch ausdrücklich vertreten, die Vor- enge Grenzen, nämlich innerhalb kreuzbarer Po- gabe der Evolutionstheorie in der Praxis der Syste- pulationen. Werden homologe Organe nicht kreuz- matik zur Geltung zu bringen. (Die sog. „pattern barer Grundtypen dagegen auf gemeinsame Vor- cladists“ erheben diesen Anspruch allerdings nicht.) fahren zurückgeführt, so kann dies nicht mehr expe- Wir werden jedoch sehen, daß auch im Prozedere rimentell begründet werden (vgl. Abb. 8). Der Test der Cladistik typologische Verfahrensweisen nicht der Kreuzbarkeit ist nicht möglich. Vielmehr be- vermieden werden können. ruht hier die Homologisierung auf einer Extrapola- tion vom experimentell zugänglichen auf den experimentell nicht erfaßbaren Bereich. Es handelt sich um einen bloßen Analogieschluß. Als solchen

8 kann man ihn als Deutungsmöglichkeit stehen las- Abb. 8: Von der sen, sollte ihn aber auch entsprechend charakteri- keine Ursache für Ähnlich- sieren. Um es beispielhaft zu verdeutlichen: Die Schluß- keit innerhalb einer Ähnlichkeiten Art kann nicht Abstammungsbedingtheit von Homologien inner- Ähnlichkeiten folgerung zwischen zwingend auf dieselbe halb der menschlichen Art (innerhalb dieser Fort- innerhalb Ursache bei grundty- l verschiedenen pflanzungsgemeinschaft) begründet nicht die Ab- einer Art // pübergreifenden nur Grundtypen stammungsbedingtheit von Homologien zwischen Analogie Ähnlichkeiten Menschen und Menschenaffen. Wenn von experi- geschlossen werden. menteller Belegbarkeit von Evolution gesprochen Ähnlichkeit Entstehung der wird, muß also differenziert werden, ob man sich durch Vererbung: Ähnlichkeit: argumentativ innerhalb kreuzbarer Populationen beobachtbar nicht beobachtbar bewegt oder außerhalb. Der Philosoph Kurt HÜBNER bemerkt dazu: „Wenn wir ... aus dem bekannten Vorgang der hängig voneinander entstanden, gäbe es keinen Zeugung und den daraus resultierenden Familie- Grund, weshalb sie homologe Ähnlichkeiten auf- nähnlichkeiten folgern, daß auch überall dort eine weisen sollten“ trifft also nicht zu, weil im Rahmen gemeinsame Abstammung vorliegt, wo überhaupt phylogenetischer Rekonstruktionen häufig morpholo- Homologien auftreten, dann handelt es sich nicht gisch begründete Homologien eben gerade doch um einen Induktions-, sondern um einen Analogie- als konvergent und damit als unabhängig entstan- schluß ... Die darwinistischen Evolutionstheoretiker den gedeutet werden. Damit kann – konsequent aber verwechseln einen solchen Analogieschluß weitergedacht – auch nicht ausgeschlossen wer- bereits mit der Wirklichkeit der Sache selbst und den, daß alle ähnlichen Strukturen unabhängig ent- befinden sich damit, wissenschaftlich gesehen, in standen sind. Für Merkmalsübereinstimmungen einem archaischen Zustand“ (HÜBNER 2001, 53; kann es viele Ursachen geben, weshalb der ge- Hervorhebung im Original). meinsame Besitz von Merkmalen mehrdeutig und HÜBNER schreibt weiter: „Könnten wir nicht im als definierendes Kriterium für (phylogenetisch in- Hinblick auf das, was das Tatsachenmaterial wirk- terpretierte) Homologien empirisch leer ist (MIN- lich hergibt, ebenso gut, wie schon PAULUS (Röm DELL & MEYER 2001, 436).15 1,20), auf einen Schöpfergott schließen, der alle Die (homologe oder analoge) Ähnlichkeit der diese Formen hervorgebracht hat, wobei wir uns Organismen an sich gibt über ihre Ursache keine doch ebenfalls einer Analogie bedienten, nämlich eindeutige und zwingende Auskunft. Daher liefern derjenigen zum Schaffen durch Menschenhand? Ähnlichkeiten keinen Beweis für Evolution. Es sei Warum kommt uns aber dieser Analogieschluß so an das Zitat von RIEPPEL erinnert, daß die Geschich- viel weniger plausibel als der andere vor, obgleich te der Vergleichenden Biologie die Unabhängigkeit sie doch beide gleich viel oder gleich wenig wert der Suche nach Ordnung in der Natur von der sind? Offenbar liegt dies an der allgemeinen, wis- Erklärung dieser Ordnung durch Evolution belegt. senschaftlichen Mentalität, die uns, Kindern unse- Der Ähnlichkeitsbefund kann zwar im evolutions- rer Zeit, aufgeprägt ist“ (HÜBNER 2001, 54; Hervor- theoretischen Kontext interpretiert werden, doch hebung im Original). steht er grundsätzlich auch einer Deutung im Rah- Man mag Analogieschlüsse plausibel finden – men eines typologischen Konzepts im Sinne einer zwingend sind sie nicht. Für einen Naturforscher, Schöpfungslehre offen. Daraus ergibt sich die Auf- der das Ähnlichkeitsmuster unter einem schöp- gabe, Prüfkriterien zu entwickeln, die eine Bewer- fungstheoretischen Vorverständnis interpretiert, ist tung der unterschiedlichen Interpretationen von es ein plausibler Analogieschluß, aus ähnlichen Ähnlichkeit erlauben. Konstruktionen auf denselben Urheber zu schlie- ßen (s.o.). Anmerkungen

Schlußfolgerungen und Ausblick 1 Nach Auffassung von BAYRHUBER & KULL (1998, 402) „liefert die Erforschung von Homologien in allen Teilgebieten der Biologie die Begründung der Ab- Die Diskussion der Definition und Erkennung von stammungslehre und erlaubt die Feststellung der homologen Ähnlichkeiten, die als Grundlage für stammesgeschichtlichen Verwandtschaften.“ phylogenetische Betrachtungen herangezogen wer- „Die einfachste Erklärung für Homologien .. . ist die den, hat die Theorieverflochtenheit des „Homolo- Abstammung von gemeinsamen Vorfahren“ (BAUER giebeweises“ der Evolution deutlich gemacht. Die 1981, 332). „Haben verschiedene Arten gleiche Organe, so ver- Behauptung von RIDLEY (1990, 20): „Die Tatsache, muten wir übereinstimmende Gene. Eine derartige daß Arten gemeinsame Homologien aufweisen, ist Übereinstimmung kann nur aus der Stammes- ein Beweis für die Evolution, denn wären sie unab- geschichte erklärt werden“ (MIRAM & SCHARF 1988,

9 378; Hervorhebung nicht im Original). modern structuralism, investigating the causes of the OSCHE (1972, 11) nennt die Zeugnisse der Homolo- distinctiveness of the type and explaining it by de- gienforschung unter der Rubrik „Beweise für die velopmental constraints. The concept of an idealistic Deszendenztheorie“. „Sie liefern den Beweis für die bauplan is thereby replaced by the empirical concept Verwandtschaft aller Lebewesen, d. h. für deren of generative mechanisms of form (SHUBIN and AL- Wurzel in gemeinsamen Ausgangsformen“ (S. 20, Her- BERCH, 1986)“ (RIEPPEL 1988a, 146; die Hervorhebung vorhebung im Original). im Zitat von AGASSIZ nicht im Original). SIEWING (1982, 103) ist der Auffassung, daß die abge- 5 Daß Ähnlichkeit nicht theorieunabhängig als Indiz stufte Ähnlichkeit der Organismen „kausal nur durch für gemeinsame Anstammung gewertet wird, ver- die Annahme einer gemeinsamen historischen, also deutlichen auch folgende interessante Zitate: „Es ist stammesgeschichtlichen Herkunft gegeben werden“ demnach offensichtlich, daß eine Klassifikation der könne (Hervorhebung nicht im Original). Organismen zwei Grundprinzipien gehorchen muß, „Die Tatsache, daß Arten gemeinsame Homologien Ähnlichkeit und gemeinsame Abstammung. Leider aufweisen, ist ein Beweis für die Evolution, denn sind diese beiden Prinzipien oft in Konflikt miteinan- wären sie unabhängig voneinander entstanden, gäbe der, und das ist der Grund für den zur Zeit bestehen- es keinen Grund, weshalb sie homologe Ähnlichkei- den Zwiespalt in der Taxonomie“ (MAYR 1990, 264). ten aufweisen sollten“ (RIDLEY 1990, 20; Hervorhe- MAYR (1990, 274) zitiert drei Wissenschaftler, die bung nicht im Original). diesen Sachverhalt ähnlich ausgedrückt haben: „The 2 SATTLER (1974) weist darauf hin, daß die fünf Katego- reconstruction of phylogeny is a logically distinct rien des klassischen morphologischen Modells der task from making classifications, and can be discus- Pflanzen (Sproß, Stiel, Blatt, Wurzel und Emergenz) sed separately“ (FELSENSTEIN). „Classifications cannot nicht als ausschließlich zu betrachten sind; sie kön- be made to reflect very much about phylogeny wit- nen ineinander übergehen und bilden ein Kontinu- hout frustrating other functions of scientific classifi- um. Auch die relative Position zueinander kann vari- cation“ (HULL). „It is essential to see that classification ieren. Das klassische Modell ist dagegen auf strikter and the reconstruction of genealogical relationships Diskontinuität zwischen den genannten Kategorien are separable undertakings“ (SOBER). begründet (S. 367f.). Übergänge und unübliche Posi- 6 Wenn alle Ähnlichkeiten allein auf umweltbedingte tionen werden aber beobachtet (wenn auch eher Anpassungszwänge zurückzuführen wären, gäbe es selten); für die klassische Morphologie stellen sie unter evolutionstheoretischen Prämissen keine Möglich- „schwierige Fälle“ dar. In diesem Sinne stellt SATTLER keit, zwischen abstammungs- und umweltbedingten (1996) eine „Kontinuum-Morphologie“ der klassischen Ähnlichkeiten, also zwischen Homologien und Ana- Morphologie gegenüber. Er spielt beide aber nicht logien zu unterscheiden. Nach morphologischen oder gegeneinander aus, sondern sieht sie komplementär anderen vergleichend biologischen Kriterien wären zueinander. Da die Kontinuum-Morphologie ein zwar Homologien bestimmbar, doch könnte ihnen Kontinuum zwischen den o. g. Kategorien sieht (wo- als solchen keine Information über hypothetische für es viele Belege gibt), könne es auch „Grade von phylogenetische Zusammenhänge entnommen wer- Homologien“ geben. Beispielsweise ist ein fertiles den, wenn die als homolog bestimmten Organe auch Phyllocladium partiell homolog zu einem Blatt und unabhängig voneinander entstanden sein könnten zu einem Sproß (SATTLER 1996, 577). (vgl. Abb. 16). Damit wäre phylogenetischen Rekon- 3 RIEPPEL (1988a, 146) zitiert hierzu RUSSELL (1926): struktionen die theoretische Basis entzogen, da diese „The aim of ... pre-evolutionary morphology had mit der Bestimmung synapomorpher Homologien been to discover and work out in detail the unity of beginnen. (Zum Begriff „Synapomorphie“ s. u.) plan underlying the diversity of forms, to disentangle 7 Vgl. auch ABOUHEIF et al. 1997, 433; RIEPPEL 1988a, the constant in animal form and to distinguish from it the 52). DE PINNA (1996, 7) formuliert: „If a given similar- accessory and adaptive“ (Hervorhebung nicht im Ori- ity can be traced to a single synapomorphy some- ginal). where in the hypothesis, then the similarity is homo- 4 Über AGASSIZ schreibt RIEPPEL (1988a, 146): „Louis logous.“ Agassiz for instance, in his Essay on Classification 8 „When Aristotle realized that dolphins were related (1859), was quick to point out that the law of 'Condi- not to sharks but to mammals, he must have made tions of Existence' would not explain why a micro- this discovery on the basis of what we, today, would cosm such as a drop of water, surely a homoge-neous call homology“ (RIEPPEL 1994, 64). medium, should contain animal life of great diversity: 9 „Pattern analysis is concerned with logical relations ... Conversely the concept of adaptation left unexplai- of homology, and hence is static and ahistorical“ ned why the same type should preserve its essential (RIEPPEL 1988a, 126). structure and similarity in representatives which oc- 10 Dies wird schon seit langem kritisiert, z. B. von PETER cupy different ecological niches or show widely dis- (1922, 313) mit der Feststellung, daß der Nachweis junct or worldwide distribu-tion.“ ... „The quintes- gemeinsamer Abstammung „überhaupt erst durch sence is: 'in all these animals and plants there is one Vergleichung morphologischer Einheiten möglich ist.“ side of their organization which has an immediate ECKARDT (1964, 81) bemerkt dazu: „Wenn man Ho- reference to the elements in which they live, and mologie definiert als Ähnlichkeit auf Grund gemein- another which has no such connection; and yet it is samer Abstammung, wird der Anschein erweckt, als precisely that part of the structure of animals and ob wir die Abstammung als bekannte Größe oder plants, which has no direct bearing upon the conditi- Tatsache in den Händen hielten, um danach die ons in which they are placed in nature, which constitu- Homologien festzulegen. In Wirklichkeit muß aber tes their essential, their typical character' (Agassiz, 1859: die Abstammung erst aus der Analyse der Ähnlich- 47). This is the aspect of organization seized upon keiten erschlossen werden, es gibt keine davon unab-

10 hängige Erkenntnis der Abstammung!“ essentialism in morphology.“ 11 scala rerum: Stufenleiter der Naturgegenstände 14 „If any conflict exists between the accepted princi- 12 Abweichungen können mindestens teilweise durch ples of evolutionary theory and the methods of ho- den Datenzuwachs erklärt werden (die Gräsertaxo- mology analyses, then the latter are in error and must nomie ist ein Beispiel dafür; vgl. dazu beispielhaft be reconsidered“ (BOCK 1989, 330). JUNKER 1993b) und sind dann nicht auf das Um- 15 „... there are multiple causes for character similarity schwenken zur Evolutionslehre zurückzuführen. [convergent evolution, character reversal and paral- 13 BOYDEN (1947, 656) bemerkt dazu: „The labors of lel evolution] ..., rendering shared similarity for traits systematics in the 19th century before and after ambiguous or empirically empty as a defining criteri- Darwin produced essentially similar fruits, i. e., the on for homology, and of little practical use for evolu- classifications of Owen and of Huxley show no mar- tionary studies“ (MINDELL & MEYER 2001, 436; vgl. S. ked differences from those which followed except 439). insofar as greater knowledge of comparative anatomy made it possible to group animals more natural- ly.“ Eine ähnliche Feststellung trifft auch FRIEDRICH Literatur (1932) in einem geschichtlichen Rückblick zur Ho- mologie-Thematik. SATTLER 1974, 369f.: „Thus, the Die Literaturangaben zu diesem Kapitel finden sich ab introduction of evolution theory has not eradicated Seite 36.

11 Problembereiche der evolutionären Deutung von Ähnlichkeit

Zusammenfassung: Als homolog bestimmte Ähn- Gelangt man aufgrund von Merkmals- lichkeiten werden evolutionstheoretisch durch gemeinsame Abstammung gedeutet. Unter evoluti- vergleichen zu einem widerspruchsfreien onstheoretischen Prämissen wurde ursprünglich erwartet, daß bei genügender Datenkenntnis eine phylogenetischen System? einigermaßen widerspruchsfreie (kongruente) Re- konstruktion der Stammesgeschichte durch Aus- Problemstellung wertung von Merkmalsübereinstimmungen mög- lich sein sollte. In der Praxis der phylogenetischen Wenn Homologien durch einen Abstammungs- Systematik (Cladistik) tritt jedoch eine Reihe von und Aufspaltungsprozeß entstehen, sollte es bei Schwierigkeiten auf, die auf grundlegende Proble- genügender Datenkenntnis möglich sein, aus ih- me evolutionärer Deutungen des Ähnlichkeitsmu- rem Auftreten ein einigermaßen widerspruchsfrei- sters der Lebewesen verweisen. es (kongruentes) phylogenetisches System zu Aufgrund von Merkmalsvergleichen gelangt man nicht zu einem widerspruchsfreien (kongru- (re)konstruieren. Das resultierende System sollte enten) phylogenetischen System, vielmehr sind den realen Abstammungszusammenhang testbar Cladogramme mit mehr oder weniger zahlreichen und möglichst widerspruchsfrei (hypothetisch) dar- Homoplasien (Konvergenzen, Parallelismen und stellen. Dieses Ziel verfolgt die phylogenetische Reversionen) durchsetzt; oft handelt es sich dabei Systematik (HENNIG 1950; HENNIG 1982; LORENZEN um komplexe Strukturen, bei denen evolutions- 1994). theoretisch mehrfache Entstehung angenommen Testbarkeit bedeutet, daß es theoriekonforme werden müßte. Eine objektive Unterscheidung Kriterien zur Erkennung von Homologien und Kon- zwischen Homologien und Konvergenzen ist nicht vergenzen geben muß, die in konkreten Fällen zu möglich; zu dieser Unterscheidung können nur Plausibilitätsargumente unter evolutionstheoreti- sicheren Ergebnissen führen. Dies ist wichtig, da schen Prämissen ins Feld geführt werden. Subjek- nur Homologien (genauer: Synapomorphien, s. u.) tive Elemente können dabei nicht ausgeschaltet für eine phylogenetische Systematik ausgewertet werden, auch nicht im Rahmen der Cladistik. werden können. Widerspruchsfrei heißt, daß die Merkmalsvertei- Im vorigen Kapitel wurde gezeigt, daß das hierar- lungen der untersuchten Taxa nicht zu Konflikten chisch abgestufte Ähnlichkeitsmuster der Organis- oder Unverträglichkeiten in der Stammbaumre- men eine Deutung durch Evolution nicht erzwingt. konstruktion führen sollten. Das heißt: Die unter- Denn es kann nicht ausgeschlossen werden, daß suchten Merkmale sollten sich in die gleiche hier- sowohl die als homolog bestimmten als auch die archische Ordnung fügen (Kongruenz). MAHNER & als konvergent gedeuteten Ähnlichkeiten vollstän- BUNGE (2000, 230) stellen dies als „Idealziel“ her- dig durch funktionelle Erfordernisse verstehbar sind aus, welches aber durch Inkongruenzen gestört und Evolution als Erklärung mithin nicht zwingend werde (dazu mehr weiter unten). erforderlich ist. Daraus wurde gefolgert, daß es den Darüber hinaus sollten postulierte Entwicklungs- „Homologiebeweis“ der Evolution nicht gibt. Den- wege den allgemein akzeptierten Evolutionsme- noch steht der Ähnlichkeitsbefund einer evoluti- chanismen nicht widersprechen. Beispielsweise ist onstheoretischen Deutung offen. Im folgenden soll aufgrund der bekannten Evolutionsmechanismen anhand einschlägiger Befunde zur Ähnlichkeit der eine „hopeful-monster-Evolution“ allenfalls in be- Organismen geprüft werden, wie gut sich die Merk- scheidenem Umfang möglich. Allerdings wird in malskonstellationen im evolutionären Deutungs- der phylogenetischen Systematik gemäß ihrer Ar- rahmen interpretieren lassen. Im evolutionären beitsvorschrift nicht nach Evolutionsmechanismen Kontext sollen Schlußfolgerungen abgeleitet und gefragt (AX 1988, 83f.). Daher soll schon an dieser auf ihre Datenverträglichkeit getestet werden. Stelle kritisch angemerkt werden, daß die Abse- Zum Ähnlichkeitsbefund gehören nicht nur in- hung von der Mechanismenfrage wesentliche terspezifische Homologien adulter Organismen (ho- Aspekte biologischer Realität ausblendet und da- mologe Ähnlichkeiten bei verschiedenen Arten), mit zu einem (inhaltlich und methodisch) fragwür- sondern auch serielle, sexuelle und symmetrische digen Reduktionismus führt (vgl. BOCK 1981). (Bei Homologien sowie Befunde aus der Embryologie einer nicht-phylogenetisch orientierten Systematik und der Genetik. Zur Beurteilung der Erklärungs- kann die Mechanismenfrage dagegen berechtig- kraft der Evolutionstheorie müssen auch diese Be- termaßen ausgeblendet werden.) funde herangezogen und bewertet werden. Das Ziel der phylogenetischen Systematik er-

Aus: Reinhard Junker: Ähnlichkeiten, Rudimente, Atavismen. 12 Holzgerlingen 2002, Kapitel 3 gibt sich folgerichtig aus der Voraussetzung einer Abb. 9: Demonstration monophyletischen (allenfalls oligophyletischen) II einer „evolutionären Art“ Abstammung aller Lebewesen. Beim Versuch, eine Außengruppe und einer „Abstam- mungsgemeinschaft“. den Evolutionsverlauf widerspiegelnde Systematik BCInnengruppe Eine evolutionäre Art zu entwickeln, ergeben sich jedoch Schwierigkei- A verläuft von der ten, die auf grundlegende Probleme evolutionärer Aufspaltung einer Art bis Deutungsweisen des Ähnlichkeitsmusters der Le- zur nächsten Trennung – bewesen verweisen. Sie sollen im folgenden erläu- unabhängig vom Ausmaß des postulierten tert und diskutiert werden. evolutiven Wandels; in w der Abbildung also von v Die Grundeinheit der phylogenetischen Syste- bis w. Auch wenn sich matik sind evolutionäre Arten. Darunter versteht nach der Aufspaltung von w eine der beiden man Fortpflanzungsgemeinschaften in der Zeit, Linie der deren Lebensspanne mit der Spaltung einer exi- Arten B oder C gegen- Stammart w über w nicht mehr stierenden Art beginnt und mit dem Aussterben ändert, wird B bzw. C als oder einer nachfolgenden Spaltung endet (AX 1988, v andere evolutionäre Art 25ff.; HENNIG 1982, 62ff.; WILLMANN 1985; Abb. 9). In von w unterschieden. Die der phylogenetischen Systematik werden neben Abstammungsgemein- den Individuen und evolutionären Arten nur noch schaft II – ein „phyloge- geschlossene Abstammungsgemeinschaften als biolo- Homologien, Apomorphien, Konvergenzen netisches Taxon“ – besteht aus den beiden gische „Realitäten“ anerkannt, nicht dagegen para- Arten B und C und der phyletische Gruppen (AX 1988; Abb. 10; vgl. Erläu- Auf der oben geschilderten Basis erfolgen Homolo- Stammart w. (Nach AX terungen in der Bildunterschrift). Angesichts der giefeststellungen und phylogenetische Systematik 1988) Problematik des Artbegriffs (Unschärfen bei der folgendermaßen: Geschlossene Abstammungsge- Abgrenzung von Biospezies) stellt sich allerdings meinschaften sind erkennbar, wenn sie minde- die Frage, ob man „evolutionäre Arten“ wirklich als stens ein genuines gemeinsames Eigenmerkmal Realitäten ansehen kann. Denn evolutionäre Arten besitzen, das sonst bei näheren Verwandten nicht werden von einer Aufspaltung von einer Biospezi- vorkommt. Bestimmte Übereinstimmungen in den es bis zur nächsten Aufspaltung abgegrenzt. Diese Merkmalsmustern miteinander verglichener Arten Grenzen sind aber unscharf.1 bilden die Basis für Hypothesen über die phylogenetische Verwandtschaft zwischen Arten. Da man Evolutionäre Arten werden nicht durch Merkmale defi- mit diesem Prozedere zu einem gabelig verzweig- niert, sondern durch den (hypothetischen) Bezug auf ten Klassifikationsschema gelangt, hat sich auch den unmittelbaren Vorfahren und auf den nächsten der Begriff „Cladistik“ eingebürgert (cladus, lat. Gabelungspunkt (Abb. 9). RIEPPEL (1999, 10) schreibt Zweig). dazu: „Merkmale sind nicht gleichzusetzen mit der Art, der Abstammungsgemeinschaft, sondern bloß Indiz ih- Übereinstimmungen von Merkmalen sind je- rer Existenz. Der Eigenname einer Art, einer Abstam- doch verschieden interpretierbar (Abb. 12; vgl. auch mungsgemeinschaft, dagegen ist definierbar, und zwar Tab. 2): nicht etwa unter Bezug auf Ähnlichkeiten, sondern unter Bezug auf den unmittelbaren gemeinsamen Vorfahren 1. als Synapomorphien; sie beziehen sich auf derselben. Säugetiere sind also nicht als Gruppe defi- Homologien eines Monophylums, d. h. auf Homo- nierbar durch das Vorhandensein von Fell, Milchdrü- logien, die exklusiv in einer bestimmten geschlossen, drei Gehörknöchelchen, u.s.w. Statt dessen sind senen Abstammungsgemeinschaft vorkommen, Abb. 10: Eine traditionel- Säugetiere definiert als Gruppe, welche ausnahmslos le Klassifikation der alle Abkömmlinge des letzten gemeinsamen Vorfahren Amniota. Die Reptilia des Schnabeltieres, des Känguruhs und der Spitzmäuse, bilden im cladistischen und all ihre fossilen Verwandten, mit einschließt.“ paraphyletisch polyphyletisch System eine paraphyleti- sche Gruppe, da sie nicht Das Konzept der evolutionären Art hat sehr fragwür- Reptilia Homoiothermia dige Konsequenzen. So kann eine Abspaltung einer durch Synapomorphien (vgl. Abb. 12) gekenn- Gründerpopulation von einer Stammpopulation zu ei- Chelidonia Squamata Crocodilia Aves Mammalia zeichnet ist, die nur bei ner neuen Art führen (Beispiele bei JUNKER 1993a; vgl. ihnen vorkommen. Vögel Abb. 11). Die Stammart bleibt dabei völlig unverändert. und Säugetiere könnten Dennoch müßte sie aufgrund der Abspaltung der neuen als homoiotherme Art einen neuen Namen erhalten. AX (1988, 35) fordert (gleichwarme) Tiere in das ausdrücklich: Die Folgearten müssen „neue Eigen- eine gemeinsame Gruppe namen erhalten, auch wenn zwischen einer bestimmten gestellt werden, doch Stammart und einer ihrer beiden Folgearten genetische aufgrund der Verteilung Identität bestehen kann.“ In diesem Sinne äußern sich vieler anderer Merkmale auch SUDHAUS & REHFELD (1992, 47). Daß ein solches wird die Homoiothermie Vorgehen nicht allen Biologen einleuchtet, liegt auf der als konvergent entstan- Hand (vgl. HENNIG 1982, 62ff.; WIRTH 1984, 30f. und den gedeutet. Die beispielhaft GORTHNER 1984, 59ff.). Homoiothermia sind daher polyphyletisch.

13 Abb. 11: Oben: Peripatri- nur für Parallelismen verwendet (LANKESTER 1870; vgl. sche Artbildung am OSBORN 1902; NAEF 1926, 414). Auch in der deutschspra- Beispiel der Clarkie. Am chigen Literatur taucht mittlerweile der Begriff „Homo- Rand des Verbreitungsge- plasie“ mehr und mehr auf und wird im weiten Sinne bietes der in Kalifornien verwendet (RIEPPEL 1999, 21). Da dieser Begriff bislang verbreiteten Clarkia eher selten gebraucht wird und in zahlreichen hier zu- biloba hat sich die neue grundegelegten Publikationen das Begriffspaar Homo- Art C. lingulata logie – Konvergenz verwendet wird (z. B. AX 1984), soll abgespalten, die sich im hier „Konvergenz“ verwendet werden, auch wenn die Blütenbau und Karyotyp von C. biloba unterschei- Argumentation häufig ebenso auf Reversionen zutreffen det. Obwohl C. biloba kann. unverändert geblieben ist, Die Bestimmung von Synapomorphien und Sym- müßte sie nach der A B plesiomorphien ist nur unter Angabe des taxonomi- Abspaltung als neue schen Niveaus möglich. Die unterschiedliche Bezeich- evolutionäre Art evolutionäre nung verdeutlicht nur das Bezugssystem. Ein Beispiel: abgegrenzt werden. Neuheit Fangbeine bestimmter Insekten sind apomorph, aber (Nach LEWIS & ROBERTS auch homolog zu Gliederbeinen, die nicht so speziali- 1956, verändert; s. dazu A siert gebaut sind. D. h.: Das entsprechende homologe JUNKER 1993, 40) Organ (hier: Gliederbein) kommt auch bei anderen Taxa Unten: Schematische vor, die die betreffende Synapomorphie (hier: Fangbein) Darstellung dieses nicht besitzen. Innerhalb einer speziellen Gruppe der Vorgangs (nach AX 2. als Symplesiomorphien; sie beziehen sich Fangschrecken sind die Fangbeine jedoch plesiomorph, 1984). A müßte nach der bezüglich der Nicht-Fangschrecken (also „außerhalb“) Abspaltung einen neuen auf Homologien verschiedener Abstammungsge- 2 jedoch apomorph. Namen erhalten (AX meinschaften, Strenggenommen sind Apomorphien nicht zwingend 1988, 35). 3. als Konvergenz; dabei handelt es sich um Homologien im phylogenetischen Sinne, sondern Hypo- Merkmalsübereinstimmungen, die unabhängig von- thesen von phylogenetischen Homologien (vgl. WÄGELE 2001, einander in getrennten Abstammungslinien ent- 125f.). Wie noch dargelegt wird, können nämlich durch standen sind (hierzu sind nach dem Prozedere der Hinzunahme neuer Daten aus Apomorphien Konver- Cladistik auch Parallelismen zu rechnen). genzen – bzw. entsprechend: Hypothesen von Konver- Das heißt: nach biologischen Kriterien ermittel- genzen – werden. Im angelsächsischen Sprachraum wird te Homologien müssen nicht notwendigerweise auch von „taxic homology“ gesprochen und den „trans- phylogenetische Homologien sein; letztere bilden formational homologies“ gegenübergestellt. PATTERSON nur eine Teilmenge der ersteren. Erst der Kongru- (1982) schlägt vor, Homologien mit Synapomorphien enztest klärt, ob Homologien mit Synapomorphien (taxic homologies) gleichzusetzen. gleichgesetzt werden können (SMITH 1994, 35). Das Die phylogenetische Systematik besitzt nun aber biologische Homologiekonzept fällt mit dem phy- keinen empirischen Maßstab zur Unterscheidung Abb. 12: Drei Möglich- logenetischen nicht zusammen. der Alternative Homologie – Konvergenz (AX 1988; keiten der Ursachen für vgl. SHUBIN 1994b, 206), d. h. zur Bestimmung, ob Übereinstimmungen Reversionen, also der Rückfall in einen ursprüng- eine Merkmalsübereinstimmung durch gemeinsa- zwischen zwei Arten lichen Zustand müssen unter 3. ebenfalls berücksichtigt me Abstammung bedingt oder unabhängig ent- bzw. Abstammungsge- werden. In der angelsächsischen Literatur wird häufig standen ist.3 Wie kann dennoch zwischen Homolo- meinschaften (B und C). der Begriff „homoplasy“ verwendet, um Konvergenzen, N = evolutionäre Parallelismen und Reversionen begrifflich zusammen- gien und Konvergenzen (und Parallelismen) unter- Neuheit. (Nach Ax zufassen (vgl. z. B. WOOD 1999). Der Begriff wurde schieden werden? Es geschieht durch Abzählung 1988) bereits 1870 von Ray LANKESTER geprägt, von ihm aber (und evtl. Gewichtung, s. u.) von jeweils zu postu-

Synapomorphie Symplesiomorphie Konvergenz ( ||||||||||||||| ) ( = = = = = ) (– –––– )

AB CAB CABC

||||||||||||| N = = = = = N ––––– N

W X X N

V V V

14 lierenden Konvergenzen bei konkurrierenden Abb. 16: Frappierend Stammbaumrekonstruktionen. Diejenige Rekon- ähnlich gebaut und struktion, die mit der geringsten Anzahl von Kon- evolutionstheoretisch dennoch als Parallelent- vergenzpostulaten auskommt, ist als die wahr- wicklung zu deuten sind scheinlichste anzusehen. Daraus ergeben sich die die Fangbeine bei den Feststellungen über Konvergenzen. „Die Formu- Fangschrecken und den Netzflüglern. a Fang- lierung von Hypothesen über Synapomorphie oder a Konvergenz apomorpher Übereinstimmungen voll- schrecke Mantis religiosa, b Fanghafte zieht sich im Rahmen des Prinzips der sparsamsten Mantispa styriaca. Erklärung“ (AX 1988, 88; vgl. S. 89; WIRTH 1984, 16; „Beide Taxa stimmen RIEPPEL 1983, 136; RIEPPEL 1999, 16, 38).4 zudem in der dreieckigen Im Rahmen phylogenetischer Deutungen wer- Kopfform mit weit den Homologien also nicht bzw. nicht allein durch auseinandergerückten biologische Kriterien bestimmt, sondern auch durch Augen (zum besseren 5 Fixieren der Beute- die Verteilung der Merkmale im Dendrogramm. Insekten) und dem Die Merkmale selber verraten einen möglicherwei- halsartig verlängerten se homoplastischen Charakter nicht; sie sind erst b und recht beweglichen im Nachhinein ggf. als homoplastisch bestimm- Prothorax überein. Die bar.6 PETERS (1994, 224) gibt zu bedenken: „Ein primäre Deutung, daß nach Ähnlichkeiten forschender Vergleich kann in auch die letzte gemeinsame Stammart so solchem Rahmen allenfalls ein propädeutisches ausgesehen haben müßte, Unterfangen sein, da Ähnlichkeiten als solche noch ist unvereinbar mit keineswegs notwendigerweise bestimmte Ver- bestehenden Divergenzen. wandtschaftsverhältnisse beweisen“ (vgl. auch PE- (z. B. Federschweifflieger- und Schirmchenbau, ... Beide Taxa gehören ... in zwei getrennte, gut TERS 1976, 333f.). NAEF (1926, 412) weist darauf hin, Angelhaken-Mechanismen etc. in nicht näher verwandten Pflanzenfamilien; Abb. 15) oder der Besitz begründete Verwandt- daß LANKESTER bereits 1870 „erkannt“ hatte, „daß schaftsgruppen.. Würde von Ölkörpern an Samen zur Anlockung von Amei- der Begriff der Homologie, der reinen vergleichen- man für ihre letzte den Morphologie entnommen, nicht leisten konn- sen und zur Verbreitung durch sie genannt werden gemeinsame Stammart te, was die Phylogenetik (höchst unbilligerweise) usw. Der bekannte Botaniker CRONQUIST (1987, 24) ein Fangbein annehmen, von ihm verlangte, nämlich die wirklichen oder stellt fest, daß die Angiospermen (bedecktsamige so müßte es in vielen hypothetischen Beziehungen zwischen blutsver- Blütenpflanzen) mit Konvergenzen durchsetzt sind.7 Linien unabhängig zu einem Laufbein umge- MOORE & WILLMER (1997) zeigen in einer Über- wandten Formen und ihren Teilen zum Ausdruck wandelt worden sein“ blicksarbeit auf, daß auch bei den Wirbellosen zu bringen.“ Würden gleichartige Faktoren auf (SUDHAUS & REHFELD gleichartige Teile wirken, so könnten unabhängig Konvergenzen weit verbreitet sind und daß das 1992, 91). (Aus W. voneinander die gleichen Neubildungen entstehen Ausmaß an Konvergenzen stark unterschätzt wor- SUDHAUS & K. REHFELD, 8 (NAEF 1926, 414). den ist. Das gilt auch für die Larvalentwicklung (S. Einführung in die 36). Beispielsweise muß angenommen werden, daß Phylogenetik und die Tracheen (von außen in den Körper sich ver- Systematik. Gustav Fischer Verlag © Beispiele von Konvergenzen zweigende Luftröhren zur Atmung) mindestens vier- Spektrum Akademischer mal unabhängig entstanden sind, wobei in den Verlag, Heidelberg 1992) Das Phänomen der Konvergenz und des Parallelis- betroffenen Tieren das Tracheensystem in fast mus ist keine Randerscheinung, mit der es die identischer Weise gebaut ist (MOORE & WILLMER phylogenetische Systematik nur in seltenen Son- 1997, 14). Bei den Wirbellosen beschränken sich derfällen zu tun hätte, sondern es ist weit verbrei- Konvergenzen zudem nicht vornehmlich auf „un- tet. Einige besonders augenfällige Beispiele sind tergeordnete Merkmale“; sogar komplexe Design- die Warmblütigkeit bei Vögeln und Säugetieren Merkmale sind oft konvergent und für die Rekon- (sie soll unabhängig erworben worden sein), Fang- struktion der Phylogenese irreführend (MOORE & beine bei Fangschrecken und Netzflüglern (Abb. WILLMER 1997, 16). Diese beiden Autorinnen kom- 13), das Vorkommen eines Brustbeinkiels bei Vö- men zum Schluß, daß jedes phylogenetische Sche- geln, Flugsauriern und Fledermäusen (Abb. 14), ma der Metazoen auf der Wahl bestimmter Merk- pneumatisierte (lufthaltige) Knochen bei Flugsau- male beruht, und daß stillschweigend davon aus- riern und Vögeln, malpighische Gefäße (Ausschei- gegangen wird, daß die anderen Merkmale konver- 9 dungsorgane) bei Arachniden und Antennaten (SUD- gent sein müssen. HAUS & REHFELD 1992, 88; vgl. Tab. 2). Fleischfres- In vielen Fällen kann freilich geltend gemacht sende Pflanzen verteilen sich auf ganz unterschied- werden, daß Stammbaumrekonstruktionen in ei- liche Familien, ebenso CAM-Pflanzen (Pflanzen ner Weise möglich sind, daß wesentlich mehr Apo- mit speziellen Stoffwechselfähigkeiten zur effekti- morphien als Konvergenzen vorliegen. So gesehen hat sich die phylogenetische Systematik oftmals ven Nutzung von CO2) und sukkulente Pflanzen. Weiter können zahlreiche Bestäubungs- und Ver- als praktikabel erwiesen. Doch auch das Gegenteil breitungsmechanismen von Samen und Früchten kommt nicht selten vor, sozusagen Pattsituatio-

15 muß man bei zahlreichen Merkmalsübereinstim- mungen Konvergenzen postulieren, obwohl nach den vergleichend-biologischen Kriterien (REMANE andere 1956; Tab. 1) zweifelsfrei Homologien vorliegen Fledermäuse Sauropsiden Vögel Beuteltiere andere Plazentalier Flattermakis Maulwürfe andere Plazentalier (Beispiele siehe oben). Dieser Satz bedarf einer näheren Erläuterung: Im vorigen Kapitel wurde uuu erläutert, daß morphologisch-anatomische Erken- nungskriterien für Homologien unabhängig von der phylogenetischen Deutung angewendet wer- u den können (und müssen). In der phylogeneti- Plazentalier schen Systematik ist dieses Verfahren zur Bestim- Flugsaurier mung von Homologien (Synapomorphien) jedoch nur ein erster Schritt. In einem zweiten Schritt andere werden entsprechend der Merkmalsverteilungen Synapsiden andere u in den untersuchten Taxa Synapomorphien, Ple- Synapsiden siomorphien und Konvergenzen bestimmt (Abb. 12; Abb. 17). In der Praxis tritt also die Situation auf, daß nach morphologischen Kriterien bestimmte Homologi- en nicht nur Apo- oder Plesiomorphien, sondern Therapsiden auch auch Konvergenzen sein können (Abb. 16; Thecodontier Abb. 17; vgl. Tab. 2; vgl. RIEPPEL 1983, 136; RIEPPEL 1994, 93f.). Die durch eine cladistische Analyse bestimmten Synapomorphien bilden folglich nur einen Teil der nach biologischen Kriterien ausge- wiesenen Homologien (vgl. SHUBIN 1994b, 205). Die Entscheidung darüber wird nach dem Spar- Stammreptilien samkeitsprinzip (s. o.) und aufgrund eines hypothe- Perm Trias Jura Kreide Tertiär tischen Evolutionsverlaufs gefällt, nicht aber allein anhand der Ähnlichkeit der Einzelstrukturen. (Wie Abb. 14: Vereinfachter Stammbaum mit der Position der Organismengruppen, die einen schon gezeigt, würde Letzteres auch gar nicht ge- Brustbeinkiel besitzen (u). Eine homologe Bildung kommt bei Vögeln, Flugsauriern, nügen.) Ähnlich stellt RIEPPEL (1999, 21) fest: „Merk- Flattermakis, Fledermäusen und Maulwürfen vor; sie muß trotz vergleichend morpholo- male, die bislang als Homologien bezeichnet wur- gisch begründbarer Homologie phylogenetisch konvergent gedacht werden, da die jeweili- den, können sich plötzlich als inkongruent heraus- gen evolutionär zu postulierenden gemeinsamen Vorfahren unspezialisiert gewesen sein müssen, d. h. keinen Brustbeinkiel besessen haben können. Evolutionäre Verbindungen stellen, und müssen dann als unabhängig erwor- nach KÄMPFE (1985), ROMER (1968) und LAMBERT (1988), stark vereinfacht. ben, oder als Homoplasien bezeichnet werden, während Merkmale, die zuvor als homoplastisch erkannt wurden, sich neu als kongruent herausstel- len, also neu als Homologien gedeutet werden nen, die eine Entscheidung bei konkurrierenden müssen“ (vgl. auch RIEPPEL 1999, 38; WAKE 1999, Stammbaumrekonstruktionen nicht erlauben, ohne 27; SMITH 1998, 438).10 Da sich durch die Hinzunah- daß eine Merkmalsgewichtung vorgenommen wird me neuer Merkmale eine neue Konstellation des (AX 1988, 93; vgl. MOORE & WILLMER 1997). Wie gut gesamten Merkmalsspektrums ergeben kann, gilt: die phylogenetische Rekonstruktion gelingt, kann „Jede Homologie-Aussage ist eine Hypothese, de- hier nicht generell bewertet, sondern muß von Fall ren mehr oder weniger große Wahrscheinlichkeit zu Fall geprüft werden. Es hat sich jedoch heraus- durch weitere wissenschaftliche Ergebnisse erhöht gestellt, daß es kaum phylogenetische Systeme oder auch vermindert werden kann. Sie steht damit gibt, die keine „unschönen“ Konvergenzen anneh- jederzeit zur Disposition“ (SUDHAUS & REHFELD 1992, men müssen. 71; vgl. RIEPPEL 1994, 93; KITCHING et al. 1998, 14). „Eine Homologie-Feststellung bedeutet, daß man die mehrfach unabhängige Entstehung der zur Dis- Biologische Homologien als phylogenetische kussion stehenden Merkmale für unwahrschein- Konvergenzen lich hält“ (SUDHAUS & REHFELD 1992, 71).

Die Merkmalsverteilung bei den Arten und Orga- Die geschilderte Situation bedeutet, daß man nismengruppen erlaubt es also in der Regel nicht, den Strukturen selber nicht „ansehen“ kann, ob es phylogenetische Systeme zu (re)konstruieren, die sich um Homologien oder Konvergenzen handelt. von auffälligen Konvergenzen frei wären. Dies hat Denn auch Konvergenzen sind „hochgradige Über- folgende Konsequenz: Versucht man Organismen einstimmungen“, die jedoch „nicht auf gemeinsa- in einem phylogenetischen System anzuordnen, mer Information beruhen“ (SUDHAUS & REHFELD 1992,

16 85). Diese beiden Autoren bringen die Situation auf Abb. 15: Konvergente den Punkt: „Als Konvergenz bezeichnet man sol- Ausbildung von che Analogien, die aufgrund eines hohen Ähnlich- Flughaaren an Samen, von links: Korbblütler keitsgrades für einmal entstanden (und damit ho- (Taraxacum), Hunds- molog) gehalten werden können“ (SUDHAUS & REH- giftgewächs (Strophan- FELD 1992, 85). tus), Sauergras (Eriophorum), Nacht- Hierzu noch einmal zwei Beispiele: Das erste kerzengewächs (Epilobium) und kommt aus der Biochemie und betrifft das Vor- darauf hin, daß schlängelnde Fortbewegung viel- Baldriangewächs kommen von Nikotin. SUDHAUS & REHFELD (1992, fach unabhängig entstanden sein muß. Werden nur (Valeriana). (Nach 89) stellen dazu fest: „So stützt sich die Annahme heute lebende Formen betrachtet, könnte man die- SUDHAUS & REHFELD einer konvergenten Entwicklung von Nikotin im se Organismen als monophyletische Gruppe inter- 1992). wesentlichen darauf, daß es in verschiedensten, pretieren; unter Einschluß fossiler Taxa ändert sich nicht näher verwandten Pflanzengruppen nach- das Bild jedoch, so daß eine mehrfach unabhängi- weisbar ist“ (SUDHAUS & REHFELD 1992, 89). ge Entstehung angenommen werden muß, obwohl Im zweiten Beispiel geht es um Verwandtschafts- zahlreiche Merkmale gleichartig ausgebildet sind beziehungen der karbonischen und permischen und damit Synapomorphien vortäuschen (CARROLL Lepospondylen (frühe Amphibien). Laut CARROLL 1999, 56f.). Hier wird beispielhaft deutlich, daß (1999, 47) ähneln viele abgeleitete Merkmale in Merkmalsverteilungen Synapomorphien nahelegen verschiedenen Linien der karbonischen Lepospon- können, die in Wirklichkeit doch nicht Ergebnis dylen denen, die konvergent bei Eidechsen des gemeinsamer Vorfahren sind und somit als Kon- Känozoikums auftreten, die einen verlängerten vergenzen betrachtet werden müssen.12 Körper und verkürzte Extremitäten besitzen, oder G. P. WAGNER wendet in der Diskussion zu modernen kleinen Amphibien. Auch unter kleinen CARROLLs Beitrag ein, daß bei Betrachtung von paläozoischen Amphibien finden sich zahlreiche Homologien von Merkmalszuständen diese Fest- Konvergenzen; daher sei es nicht gerechtfertigt, stellungen zwar richtig seien, daß davon aber die anhand von als synapomorph bestimmten Merk- Untersuchung ganzer in der (ontogenetischen) Ent- malen auf gleichen phylogenetischen Ursprung zu wicklung individualisierter Strukturen unterschie- schließen.11 CARROLL weist in seinem Beitrag auch den werden müsse. Dort sei eine mehrfache Ent-

Merkmale Taxa Arachnida Antennata Crustacea Mollusca Annelida Arthropoda Malpighische Gefäße + + Mandibeln + + tr

Merkmale Taxa tr sg Mollusca Annelida Arthropoda

Trochophora-Larve + + mesodermale Segmentation + +

Hämocyanin-Atmungspigmente u.a. + + Arthropoda Annelida Mollusca

Tab. 2: Oben: Merkmalsverteilung der Malpighischen Gefäße und Mandibeln für Taxa der sg Arthropoden (nach SUDHAUS & REHFELD 1992). Diese Autoren schreiben dazu: „Wir sind gehalten, eine konvergente Entwicklung entweder von Mandibeln oder von Malpighischen Gefäßen in Betracht zu ziehen. ... Die Komplexität von Mandibeln und Malpighischen Gefäßen kann als sg tr gleichwertig eingestuft werden.“ Zwar könne eventuell der unterschiedliche ontogenetische Bildungsweg als Hinweis darauf gewertet werden, daß die Malpighischen Gefäße konvergent entstanden sind, doch müsse bedacht werden, daß Entwicklungswege homologer Strukturen unterschiedlich sein können. Die Entscheidung darüber, welche Gemeinsamkeit als Indiz für phylogenetische Verwandtschaft (als Synapomorphie bzw. „taxic homology“) zu werten ist, wird mit dem Sparsamkeitskriterium begründet: „Eine klare Entscheidung ist erst möglich, wenn UDHAUS EHFELD weitere Merkmale in den Vergleich einbezogen werden“ (S & R 1992, 88). Annelida Arthropoda Mollusca Unten: Merkmalswidersprüche komplexer Merkmale bei Mollusken, Anneliden und Arthropoden. (Nach EERNISSE et al. 1992) Links daneben mögliche Cladogramme zum unteren Beispiel. Das unterste Cladogramm ist zwar sg tr weniger sparsam in Bezug auf die beiden Merkmale „Trochophora-Larve“ (tr) und „mesodermale tr Segmentation“ (sg), paßt jedoch besser in Bezug auf andere Merkmale. Alternativ könnten jeweils sg auch Reversionen einzelner Merkmale angenommen werden. (Nach EERNISSE et al. 1992).

17 lich. Damit wird noch einmal deutlich, daß es den Morphologisch-anatomische Kriterien Homologiebeweis der Evolution nicht gibt (vgl. das vorige Kapitel). „We must therefore conclude with Huxley (1945) that 'the homology, though perfectly real, no longer implies descent from a common morphologisch-anatomisch bestimmte ancestor, showing the common feature'“ (SZARSKI Homologien 1949, 127). Sparsamkeitsprinzip Außengruppenvergleich AX (1988, 90f.) bestreitet die Existenz von Kriterien der Erkennung von Homologien; die Meinung, Homolo- gien könnten über bestimmte Kriterien festgestellt werden, sei „erkenntnistheoretisch nicht haltbar“. Eine Be- gründung für diese Auffassung geht aus den weiteren Plesiomorphie Apomorphie Konvergenz Ausführungen dieses Autors nicht unmittelbar hervor. An anderer Stelle vertritt er vehement, daß es an der Zeit phylogenetisch bestimmte Homologien sei, „mit den beständigen Sprüchen vom Primat der 'Homologiefeststellung' für den Nachweis phylogeneti- Abb. 16: Der Begriff „Homologie“ kann unterschiedlich gebraucht werden, je nachdem, scher Verwandtschaft aufzuhören“ (AX 1989, 493). Doch ob er morphologisch-anatomisch oder phylogenetisch definiert wird. In der phylogeneti- diese Aufforderung erweist sich selber nur als „Spruch“, schen Systematik werden Merkmalsübereinstimmungen nach bestimmten „Arbeitsvor- wenn man bedenkt, daß jede phylogenetische Analyse schriften“ nach Apomorphien, Plesiomorphien und Konvergenzen unterschieden (Abb. notgedrungen mit einem typologischen Vergleichen be- 12). Nach morphologisch-anatomischen Erkennungskriterien bestimmte Homologien ginnen muß. können sich in der phylogenetischen Systematik sowohl als Apomorphien oder Plesiomor- GUTMANN (1989; 1993) lehnt darüber hinaus den phien als auch als Konvergenzen erweisen. Darin besteht gerade die in diesem Kapitel Homologiebegriff sogar ab, weil Homologiefeststellun- diskutierte Schwierigkeit in der phylogenetischen Systematik, daß sie keinen empirischen gen auf subjektiver Formerfassung beruhten und weil Maßstab zur Unterscheidung der Alternative Apomorphie/Plesiomorphie (= phylogene- die Vergleichsmethoden der Homologieforschung keine tisch bestimmte Homologie) – Konvergenz besitzt (s. Text). dreistellige Relation im Vergleichen herstellen könnten („A ist homolog zu B hinsichtlich X“). Mit dieser Argu- stehung ziemlich selten (CARROLL 1999, 62f.). Wei- mentation wird dem „Homologiebeweis der Evolution“ ter oben wurde demgegenüber jedoch vermerkt, allerdings definitiv die Basis entzogen, da es ohne ver- daß bei Wirbellosen in zahlreichen Fällen auch gleichend-biologisch begründete Homologiefeststellun- „übergeordnete Strukturen“ konvergent entstan- gen keine theorieunabhängige (und damit zirkelfreie) Begründung für Evolution im Bereich der Vergleichen- den sein müssen (MOORE & WILLMER 1997). den Biologie gibt.

Die zwei Schritte der phylogenetischen Sy- Die evolutionäre Deutung des Ähnlichkeitsmu- stematik. Das Dargestellte kann so zusammenge- sters wird desto weniger plausibel, je mehr Konver- faßt werden (vgl. Abb. 17): In der phylogenetischen genzen postuliert werden müssen. Denn gerade Systematik werden Synapomorphien, die als Grund- die homologen Ähnlichkeiten werden als entschei- lagen für das phylogenetische System dienen, in dende Ähnlichkeitsindizien für gemeinsame Ab- zwei aufeinanderfolgenden Schritten bestimmt. stammung gewertet. Wenn nun in vielen Fällen 1. Zunächst werden anhand biologischer (mor- „biologische Homologien“ phylogenetische Kon- phologischer oder anderer) Kriterien Homologien vergenzen sind (also nicht auf gemeinsame Ab- festgestellt; genauer: Es werden Hypothesen von stammung zurückzuführen sind), schwächt dies Homologien aufgestellt. Diese können, müssen aber die Indizienkraft des Ähnlichkeitsmusters für Evo- nicht als Synapomorphien gedeutet werden. Dazu lution. muß der 2. Schritt durchgeführt werden. 2. Durch den Kongruenztest wird darauf auf- Hebt sich vom „Rauschen der Konver- bauend mit Hilfe des Sparsamkeitsprinzips be- genzen“ ein klares „phylogenetisches stimmt, welche Homologien Synapomorphien sind, Signal“ ab? und welche mit größerer Wahrscheinlichkeit Kon- vergenzen darstellen (vgl. KLUGE & STRAUSS 1985, Das Konvergenzproblem kann kaum unterschätzt 257f.). werden. Das geht beispielhaft aus Ausführungen von MISHLER et al. (1994, 477) in einem Überblicks- artikel über phylogenetische Beziehungen zwischen Konsequenzen Grünalgen und Moosen hervor. Die Autoren weisen darauf hin, daß auch komplexe morphologi- Die geschilderten Beispiele haben weitreichende sche Merkmalssysteme konvergent entstanden sein Folgen: Wenn nach bestimmten Kriterien erkannte und daher irreführende Verwandtschaftsbeziehun- Homologien sich auch als Konvergenzen heraus- gen nahelegen können. (Wie erwähnt, haben MOO- stellen können (vgl. Abb. 17; Tab. 2), ist die übliche RE & WILLMER [1997] diesen Sachverhalt auch bei Schlußfolgerung vom Vorliegen einer Homologie Wirbellosengruppen festgestellt.) Sie vermuten da- auf gemeinsame Abstammung nicht mehr mög- hinter starke Selektionsdrücke, die dazu führen,

18 daß Merkmale nicht unabhängig voneinander evol- vieren.13 MISHLER et al. hoffen, daß bei genügender Merkmal Datenmenge sich unterschiedliche Konvergenzen „neutralisieren“ und sich dadurch ein Trend in Richtung des tatsächlichen Phylogeneseverlaufs Homologie nach 14 herauskristallisiert. Einzelne Datensätze könnten dem Lagekriterium? jedenfalls nicht als maßgeblich für die tatsächliche Phylogenese zugrundegelegt werden. Verschiede- ne morphologische Datensätze würden einander Ja Nein ebenso widersprechen wie morphologische und molekulare Daten. Auf der Basis aller Daten zu- sammengenommen kristallisiere sich jedoch deutlich eine bestimmte phylogenetische Rekonstrukti- Topographische Keine on heraus. Weitere Daten könnten das bisherige Entsprechung Homologie Ergebnis vielleicht untemauern, so die Autoren.15 Diese Hoffnung könnte jedoch trügerisch sein, denn wenn schon ein begrenzter Datensatz zu zahlreichen Merkmalswidersprüchen führt, dann dürfte Kongruenz Inkongruenz sich diese Situation durch weitere Daten noch Abb. 17: Das Verhältnis verschlechtern; bestenfalls kommen keine neuen nach biologischen Merkmalswidersprüche mehr hinzu. Kriterien ermittelter besteht den besteht den KITCHING et al. (1998, 139) bemerken in ihrem homologer Organe Buch über Cladistik, daß die Analyse verschiede- phylogenetischen phylogenetischen („topographische Test Test nicht ner Datensätze zu Cladogrammen führen könne, Entsprechung“) zu phylogenetisch bestimm- die zum Teil nur kleinere Unterschiede untereinan- ten Homologien und der aufwiesen, zum Teil aber völlig verschieden Homoplasien. (Nach 16 seien. In der Phylogenetik behilft man sich in Homologie Homoplasie RIEPPEL 1988, leicht solchen Situationen häufig damit, daß bei wider- verändert) sprechenden Daten nur derjenige Teil der Daten und den Zusammenhang zwischen Phylogenie und zugrundegelegt wird, der „konvergenzfrei“ ist. Auf den Merkmalen der Phänotypen schwächen.18 Ähn- diese Weise gelangt man zum sog. „consensus tree“ lich äußert sich RIEPPEL (1999, 84): „Werden große (vgl. ADAMS 1972; KITCHING et al. 1998, 139ff.; RIEP- Datenmengen untersucht, kann der Grad von Ho- PEL 1999, 70): Bei nicht deckungsgleichen Dendro- moplasie so dominant sein, daß eine Parsimonie- grammen bei Auswertung verschiedener Daten- Analyse kein klares phylogenetisches Signal mehr sets werden im consensus tree nur diejenigen Daten liefern kann. Dieser Fall kann besonders auch bei berücksichtigt, die in allen rivalisierenden Bäumen den sehr großen Datenmengen molekularer Analy- zueinander passen (Abb. 18). Consensus trees sind sen eintreten. Oder auch, wenn Daten verschiede- häufig schlecht aufgelöst, d. h. es gibt Polytomien ner Organsysteme miteinander kombiniert wer- (Mehrfachaufzweigungen) statt Dichotomien (Ga- den.“ belungen); die Visualisierung inkompatibler Merk- male wird unterdrückt (WÄGELE 2001, 105). Abb. 18: Konstruktion Daß das Konvergenzproblem keine Rand- AB C D A B C D des consensus tree aus erscheinung ist, geht auch aus der Feststellung zwei teilweise inkongru- ARMBRUSTERs (1996, 227) hervor, daß Homoplasien enten Dendrogrammen. „sehr häufig“ seien, und daß die Systematiker bei Der consensus tree ist nur teilweise aufgelöst. der Auswahl von Merkmalen daher oft selektiv vorgehen würden, um Homoplasien zu verringern: bei „guten“ Merkmalen kämen wenig Homoplasi- en vor, bei „schlechten“ dagegen viele. Daher wür- Dendrogramm nach Dendrogramm nach de das Ausmaß an Homoplasien in den meisten 1. Merkmalskomplex 2. Merkmalskomplex systematischen Studien wahrscheinlich unter- schätzt.17 Sollte diese Einschätzung ARMBRUSTERs zutreffen, würde das bedeuten, daß Befunde, wel- AB C D che die Plausibilität evolutionstheoretischer Inter- pretationen herabsetzen, tendenziell übergangen werden. WOOD (1999, 79) bezeichnet Konvergenzen und Reversionen als Rauschen, das das phylogenetische Signal übertönt. Konvergenzen würden auf Selektionswirkungen und Anpassungen hinweisen consensus tree

19 Abb. 19: Ist der Bau des Konstruktionszwänge versus Extremitätenskeletts der A Säuger Sparsamkeitsprinzip Landwirbeltiere ein A Reptil Hinweis auf gemeinsa- Die mit dem Sparsamkeitsprinzip arbeitende phy- me Abstammung Vogel A logenetische Systematik kann aufgrund des weit- (durchgezogene Amphib Linien)? Oder ist auch verbreiteten Phänomens der Konvergenz unter B C denkbar, daß das A D möglichen Stammbaumvarianten nur in dem Sinne Extremitätenskelett „objektiv“ entscheiden, als die Variante mit der mehrfach unabhängig Ur-Landwirbeltier geringsten Anzahl von (ggf. vergleichbar „gewich- entstanden ist? tigen“) Konvergenzen am wahrscheinlichsten ist. (gestrichelte Linien) Es könnte sein, daß der Es bietet sich hier an, auch die Komplexität der Weg A der mit Abstand Merkmale zu berücksichtigen. D. h.: Je komplexer sparsamste ist, d. h. die Molekulare und morphologische ein Merkmal ist, desto unwahrscheinlicher ist seine geringste Anzahl von Ähnlichkeiten konvergente Entstehung – ebenfalls ein Sparsam- Konvergenzen fordert, keitsargument. (Das Maß an Komplexität kann daß aber aus Gründen Zahlreiche Konvergenzen müssen auch angenom- ohne Kenntnis der Genetik allerdings kaum objek- der Konstruktion nur men werden angesichts der Tatsache, daß moleku- die Wege B, C und D tiv bestimmt werden.) gangbar sind. Homolo- lar und morphologisch begründete Dendrogram- Es kann jedoch nicht ausgeschlossen werden, gien (Synapomorphien) me häufig nicht kongruent sind. 1987 gab Colin daß der Evolutionsverlauf gar nicht dem „sparsam- wären in einem solchen PATTERSON das Buch „Molecules and morphology sten Weg“ gefolgt ist – im Gegenteil: Durch die im Fall irreführend. in evolution: conflict or compromise?“ heraus. Der evolutionstheoretischen Rahmen zu erwartenden (Näheres im Text) Anlaß für das Buch war der Befund, daß evolutio- Kanalisierungen des Organismenwandels kann näre Stammbäume, die auf molekularen Sequen- (muß) mit „Umwegen“ gerechnet werden (vgl. Abb. zen beruhen, sich oft von den Stammbäumen un- 19). NELSON & PLATNICK (1981, 39) halten es für nicht terschieden, denen morphologische Befunde zu- entscheidbar, ob Evolution immer, manchmal oder grunde lagen. Sechs Jahre später nahmen PATTER- gar niemals die sparsamsten Wege geht.19 SON et al. (1993) eine Neubewertung der Befundla- Die Senckenbergische Arbeitsgruppe für Phy- ge vor. Sie gingen dabei auf zahlreiche neue Daten logenetik (Frankfurt/M)20 geht an dieser Stelle mit aus dem Tier- und Pflanzenreich ein, die in der Zeit ihrer Kritik noch erheblich weiter und setzt grund- von 1987 bis 1992 gewonnen wurden. Die meisten sätzlicher an (weiter oben war davon schon die Untersuchungen betrafen höhere taxonomische Rede): Merkmalsvergleiche seien gar nicht geeig- Kategorien oberhalb des Familien-Niveaus. Die net, Abstammungsverhältnisse zu bestimmen. Le- Übereinstimmung zwischen molekularen und mor- bewesen könnten nicht von Merkmalen aus in phologischen Phylogenien schienen nicht besser ihrem Evoluieren begriffen werden (GUTMANN 1989, auszufallen als dies 1987 der Fall war. Nur wenige 19). Durch Merkmalsaddition (Zusammenzählen taxonomische Gruppen wiesen vollständig pas- von Apomorphien und Konvergenzen) würde man sende Stammbäume auf, wenn verschiedene Un- am Verständnis der Organismen und evolutionärer tersuchungsmethoden angewendet werden. Wi- Transformationen total vorbei gehen, da Organis- dersprüche traten umso häufiger auf, je mehr Grup- men kohärente Systeme und ihre Merkmale mehr pen berücksichtigt, je mehr Merkmale betrachtet oder weniger eng verflochten seien (vgl. GRASSHOFF wurden und je höher der betrachtete taxonomi- 1994, 209; DULLEMEIJER 1980; RIEPPEL 1985a, 242). sche Level gewählt wurde. Molekulare Stammbäu- Vor diesem Hintergrund sei es „unhaltbar ..., daß me widersprachen einander in gleichem Maße wie die Kladistik ihre Systematik als 'Phylogenetische molekulare und morphologisch begründete Phylo- Systematik' ausgibt“ (GRASSHOFF 1994, 210). „Eine genien. Werden alle Stammbäume zu einem con- Gestaltmorphologie, der jegliche kausale Erklä- sensus tree kombiniert, bleiben typischerweise nur rung fehlt, und eine Phylogenetik, die auf solcher wenige passende Eigenschaften übrig, die nicht im Grundlage steht, rufen nach Hilfe von außen, nach Konflikt zueinander stehen. Die Schlußfolgerung der Molekulargenetik. Es ist allerdings abzusehen, der Autoren ist pessimistisch bezüglich der Mög- daß die von dort gerne gewährte Hilfe nur eine lichkeit, daß Evolutionstheoretiker jemals in der scheinbare sein kann“ (ebd.). DULLEMEIJER (1980, Lage sein werden, einen einzigen, einigermaßen 175) rechnet das Hennigsche System gar zu einer widerspruchsfreien Verwandtschaftsbaum aller „idealistischen Morphologie“.21 Daher sei ein Wech- Lebewesen zu konstruieren. Mittlerweile sind die sel der zugrundeliegenden Philosophie nötig, um Erwartungen an die Passung von Dendrogrammen den Graben zur Evolutionsbiologie zu überbrücken zurückgeschraubt worden; Deckungsgleichheit wird (DULLEMEIJER 1980, 244). nicht mehr erwartet; vielmehr wird die Hoffnung Die Phylogenetik müsse vielmehr – so die Sen- darauf gerichtet, aus den fehlenden Kongruenzen ckenbergische Arbeitsgruppe für Phylogenetik – interessante Aspekte evolutionärer Vorgänge her- von den jeweils vorhandenen Vorkonstruktionen ausfinden zu können. ausgehend den weiteren möglichen evolutionären Verlauf rekonstruieren. Dabei sei durchaus denk-

20 bar, daß ein (morphologisch-anatomisch) homolo- (Apomorphie? Konvergenz?) liefern (vgl. GUTMANN ges Merkmal mehrfach konvergent entstanden ist 1989; PETERS 1993; BOCK 1981). Allerdings ist der – entgegen dem Sparsamkeitsprinzip, und zwar Einbezug der hypothetischen evolutionären Abfol- deshalb, weil aus konstruktiven Gründen u. U. nur ge der Entstehung von Strukturen oder ihres Um- die mehrfache Konvergenz in Frage kommt. PETERS baus insofern problematisch, als die Mechanismen (1993) verdeutlicht diese Kritik am Beispiel der der Makroevolution weitgehend unbekannt sind Extremitäten der Wirbeltiere. Er kommt zum Schluß, (beispielhaft dargestellt in SCHERER 1983; 1984; 1995; daß der Bauplan der Tetrapoden (Landwirbeltier)- vgl. SZATHMÁRY & MAYNARD SMITH 1995; JUNKER & Extremität „für sich genommen kein unbezweifel- SCHERER 2001). barer Beweis für einmalige Entstehung, also für die Durch den Verzicht auf Gewichtungen, wie er Homologie der Teile und damit für die Monophylie von AX (1988, 93) gefordert wird, könnte ein An- der Träger dieses Bauplans“ sein könne. Aus for- schein von besonderer Objektivität der phylogene- malen Übereinstimmungen von (komplexen) Struk- tischen Systematik erweckt werden. Denn Gewich- turen könnten keine voreiligen phylogenetischen tungen beinhalten entweder subjektive Wertungen Schlüsse gezogen werden. Tatsächlich wird mitt- oder sind theorieabhängig. In Einzelfällen gehen lerweile diskutiert, daß die Landwirbeltiermerkma- die Meinungen folglich immer wieder auseinander. le sich mehrmals unabhängig von verschiedenen Tatsächlich aber wäre der Verzicht auf Gewich- Fischvorfahren ausgehend entwickelt haben könn- tung auch nicht objektiver als ihre Einbeziehung. ten (CARROLL 1995; MILNER 1996; THULBORN et al. Denn ein Verzicht auf unterschiedliche Gewich- 1996). Hier hat sich herausgestellt, daß die konver- tung würde eine Gleichgewichtung der zugrundege- genten Ähnlichkeiten die abstammungsbedingten legten Merkmale bedeuten und das stellt ja auch Homologien bei weitem überwiegen können; da- bereits eine Wertung dar. „Die Nichtbeachtung der durch wird das Sparsamkeitsprinzip ein unbrauch- unterschiedlichen Wertigkeit der Merkmale ent- barer Führer, um Synapomorphien zu erkennen.22 spräche der Feststellung des Wertes zweier Spar- RIEPPEL (1993a, 166) ist der Auffassung, daß die dosen allein nach der Zahl der darin enthaltenen Voraussetzung des Sparsamkeitsprinzips sich nicht Geldstücke“ (SUDHAUS & REHFELD 1992, 137). weiter begründen lasse, wenn sie auch methodisch Durch Merkmalsgewichtung könnte man be- notwendig sei. Das Parsimonieprinzip habe aber stimmten Homologiefeststellungen mehr Gewicht „grundsätzlich nichts mit Geschichte oder Evoluti- verleihen als konkurrierenden. Merkmalsgewich- on zu tun“ (RIEPPEL 1999, 19; vgl. DULLEMEIJER 1980, tungen können auf der Vorgabe hypothetischer 173, 175ff.; SZALAY & BOCK 1991, 9). Es gehe ledig- evolutionärer Wandlungen beruhen oder die Kom- lich darum, ein Klassifikationsschema zu bilden, plexität der verglichenen Strukturen berücksichti- „das maximal ökonomisch ist, das also ein Maxi- gen. VOGEL (1989b, 61) meint sogar, daß die Kon- mum von Information bezüglich der Merkmalsver- struktionsmorphologie in der Lage sein sollte, für teilung speichert“ (ebd.).23 M OORE & WILLMER (1997, eine Wertigkeit von Merkmalen objektive Kriterien 9) weisen darauf hin, daß das Sparsamkeitsprinzip zur Verfügung zu stellen. Gewichtungen könnten impliziere, daß Ähnlichkeit aufgrund gemeinsamer auch dann (leichter) möglich sein, wenn die Gene- Abstammung häufiger sei als Konvergenz. „It tends tik bekannt ist, die den betreffenden Strukturen to undervalue the extent, importance and effects of zugrundeliegt. Doch als absolutes Maß kann die evolutionary convergence, and is thus an incom- Genetik nicht gelten, denn vieles spricht dafür, daß plete and inadequate means for achieving sup- die Form und die Ausprägung von Lebensstruktu- portable estimates of evolutionary history.“24 ren nicht nur genetisch bedingt sind. Doch führt dies in eine Thematik, die zwar grundlegend für die Biologie ist, den Rahmen dieser Arbeit aber sprengt. Auch wenn also für die Einbeziehung von Merk- Merkmalsgewichtung – Lesrichtung – malsgewichtungen Gründe genannt werden kön- Ökonomieprinzip – Vervollkommnung nen, bleibt ein solches Verfahren problematisch, weil es keine klaren, objektiven Kriterien für Ge- Wenn also die phylogenetische Systematik biolo- wichtungen gibt. Dies gilt gleichermaßen, wenn die gischer Realität gerecht werden will, ist eine Ge- Komplexität von Merkmalen zugrundegelegt wie wichtung von Merkmalen unverzichtbar. Ein evo- wenn hypothetische Entwicklungsverläufe einzel- lutionärer Verlauf muß unter Berücksichtigung von ner Strukturen als „Meßlatte“ vorgegeben werden Konstruktionszwängen hypothetisch erarbeitet (RIEPPEL 1988a, 61). werden (GUTMANN 1989; vgl. BOCK 1981; VOGEL 1989b; RIESS et al. 1989) und daraus können Ge- Eine weitere Schwierigkeit besteht darin, die wichtungen abgeleitet werden. Richtung des Evolutionsverlaufs zu bestimmen. Die Kausaltheorien der Phylogenetiker (Frage Welche Merkmalsausprägung ist ursprünglich, der Mechanismen für Makroevolution) könnten welche abgeleitet (MAYR 1984, 184)? PETERS & GUT- also wertvolle Informationen zur phylogenetischen MANN (1971) meinen, daß die Lesrichtung evolutiver Bewertung von Merkmalsübereinstimmungen Abwandlungsreihen sich daraus ergebe, daß Evo-

21 lution ein Ökonomisierungsprozeß sei. Bei der Re- ihrer Strukturen. Daraus folgt: Aus der Existenz konstruktion des Evolutionsverlaufs müßten der unterschiedlich effizienter Organausprägungen Funktionsaspekt und ökonomische Gesichtspunk- kann kein zwingendes Argument für eine evolutive te berücksichtigt werden. Es müsse beurteilt wer- Abwandlungsrichtung abgeleitet werden. SUDHAUS den, welcher der zur Diskussion stehenden Evolu- (1980, 186) stellt dazu fest: „Beobachtet man die tionsverläufe eher zunehmende Ökonomisierung Situation, daß ausgehend von bestehenden Vor- bedeute, und daraus ergebe sich die Lesrichtung. strukturen einer gemeinsamen Ahnenform dieses Diese Autoren zeigen gerade anhand der Argu- Merkmal nur in einer phylogenetischen Linie eine mentationsweisen der phylogenetischen Systema- Vervollkommnung erfuhr, während in einer ande- tiker, daß doch nicht der bloße Merkmalsvergleich ren die primitive Ausbildung erhalten blieb, ob- (wie behauptet wird), sondern daß „Überlegungen wohl in dieser Linie viele Arten als 'Experimentier- über das Fungieren und Funktionieren der unter- stadien' und ein langer Evolutionszeitraum vorlie- suchten Merkmale“ sowie ökologische Aspekte gen, so muß dafür eine Erklärung gesucht werden.“ entscheidend herangezogen werden (PETERS & GUT- Und DULLEMEIJER (1989, 132) gibt zu bedenken: „Es MANN 1971, 244, 249f.; vgl. GUTMANN 1989). kann (noch) nicht gezeigt werden, daß die Ver- Doch auch hier ist Kritik angebracht. Woran schiebung zu einer anderen Umwelt von Ökono- soll erkannt werden, daß eine Konstruktion einer mie bestimmt ist, weil die Funktionen nicht direkt Art A oder ein Organismus A insgesamt ökonomi- vergleichbar sind.“ scher gebaut ist als eine Konstruktion von Art B OSCHE (1973) weist in diesem Zusammenhang bzw. Organismus B? Je nach Erfordernissen in ebenfalls darauf hin, daß man bereits wissen muß, verschiedenen Umwelten bzw. aufgrund unter- wohin der Weg führte, um eine Entscheidung über schiedlicher Lebensweisen sind verschiedene Kon- den Grad der Ökonomisierung treffen zu können. struktionen angemessen. Zu diesem Nachweispro- So sei es beispielsweise für manche Organismen blem gesellt sich die Frage, weshalb die mutmaß- ökonomischer gewesen, Extremitäten zu erwer- lich weniger effektiv funktionierenden Organismen ben, für andere, sie zu verlieren. nicht im Laufe der Evolution verdrängt wurden. Man kann folglich bezweifeln, daß der Erwerb Weshalb gibt es überhaupt noch Amphibien oder neuer Organe überhaupt etwas mit Ökonomisie- Reptilien mit einem weitaus weniger leistungsfähi- rung zu tun hat. gen Herz-Blutkreislaufsystem als das der Säugetie- re? Offenbar deshalb, weil es für sie in ihrer Umwelt Außengruppenvergleich. Die Lesrichtung wird und ihrer Lebensweise entsprechend ökonomischer in der phylogenetischen Systematik durch den war (und ist), ein weniger effizientes Herz-Blut- Außengruppenvergleich zu bestimmen versucht. kreislaufsystem zu besitzen. Die Herz-Blutkreis- Der Vergleich mit einer Außengruppe (vgl. Abb. 9) laufsysteme sind den Lebensweisen dieser Orga- soll klären, ob das betrachtete Merkmal abgeleitet nismen jeweils angemessen. Eine Veränderung zu oder ursprünglich ist bzw. auf welchen Merkmals- größerer Effizienz konnte daher nur in veränderter partner Entsprechendes zutrifft. Die Ausprägung Umwelt selektiv „gefordert“ bzw. begünstigt wer- des Merkmals in der Außengruppe wird dann ge- den.25 genüber der Ausprägung in der Innengruppe als Ein ähnliches Beispiel: CAIN (1989, 25) kritisiert ursprünglich gewertet. Daraus wird die Lesrich- die Auffassung, wonach Amphibien gegenüber tung abgeleitet. Je nach Verteilung der Merkmale Reptilien benachteiligt seien, weil sie für die Fort- können auf diesem Wege jedoch u. U. verschiede- pflanzung auf Wasser angewiesen sind, die Reptili- ne Richtungen plausibel gemacht werden. Als Bei- en dagegen nicht, und hält dagegen, daß die Am- spiel kann der Besitz von Brutbeuteln bei Säugetie- phibien eine auffällig erfolgreiche Gruppe seien, ren genannt werden. Unter den Säugern besitzen trotz Konkurrenz von Reptilien und Säugetieren. die Kloakentiere und Beuteltiere diese Struktur, Kann man daher den evolutionären Übergang von nicht aber die Plazentalier. Durch den Außengrup- Amphibien zu Reptilien unter dem Gesichtspunkt penvergleich ist nicht sicher zu entscheiden, ob einer Ökonomisierung verstehen? dieses Merkmal bei diesen beiden Tiergruppen Nach der „Kritischen Evolutionstheorie“ (GUT- (konvergent) neu erworben wurde (dann handelte MANN & BONIK 1981; GUTMANN 1989) ist die Umwelt es sich um ein abgeleitetes Merkmal) oder ob bei nicht die Triebfeder für den evolutiven Wandel; den Plazentaliern eine Reduktion vorliegt (dann vielmehr sollen neue Konstruktionen in die für sie wäre der Brutbeutel innerhalb der Säugtiere als adäquaten Lebensräume einwandern. Doch was ursprünglich zu werten) (vgl. AX 1988). führt nach dieser Vorstellung zur Entstehung einer Insgesamt wird deutlich, daß an vielen Stellen neuen Konstruktion? Zwar liegt zweifellos verschie- subjektive Einschätzungen in die Entscheidungen dene Effizienz vor, sie hat aber keinen nachweisba- über die phylogenetische Aussagekraft von Merk- ren Zusammenhang mit einer Ökonomisierung. malen einfließen – oder sogar einfließen müssen. Im Das Maß für Ökonomie muß daher im Zusammen- nächsten Abschnitt soll dazu ein kurzer Überblick hang mit der Lebensweise beurteilt werden, nicht gegeben werden. durch isolierte Betrachtung der Organismen und

22 Subjektive Elemente der WAGNER (1996, 36) gibt zu bedenken: „Jede phylogenetische Studie beginnt mit einer gedankli- phylogenetischen Systematik chen Aufteilung des Organismus in Einheiten der Beschreibung oder Merkmale“ (vgl. STEVENS 1991; Die phylogenetische Systematik tritt mit dem An- WAGNER 2000a; 2000b; ROKAS 2001). Implizit werde spruch auf, subjektive Elemente in den Stamm- erwartet, daß Merkmale und daher Homologien baumrekonstruktionen auszuschalten, wie sie in natürliche Einheiten sind, aber es gibt keine Über- traditionellen systematischen Konzepten vorkom- einstimmung darüber, von welcher Art diese natür- men. Die Praxis zeigt jedoch, daß dies nicht gelingt lichen Einheiten sein sollen. WAGNER schlägt vor, und vermutlich prinzipiell unmöglich ist. Nachfol- Homologien als modulare Einheiten der evoluti- gend werden einige „Einfallstore“ subjektiver Ele- ven Transformation zu verstehen. mente im cladistischen Prozedere angesprochen. Die Feststellung subjektiver Elemente ist wichtig, weil alternative systematische Vorgehenswei- „Ursprünglich“ und „abgeleitet“ sen häufig mit dem Hinweis auf Subjektivität abge- lehnt werden, insbesondere schöpfungstheoreti- Die Bestimmung abgeleiteter Merkmale (Apomor- sche Konzepte, aber auch die sog. „evolutionäre phien), die der phylogenetischen Systematik zu- Klassifikation“, die gemeinsame Abstammung und grundeliegen, ist nicht objektiv möglich. HEDBERG allgemeine Ähnlichkeit (nicht nur Synapomorphien) (1996, 91) stellt fest: „Whatever computer pro- kombiniert (vgl. MAYR 1990). Es stellt sich damit die gramme is used, most cladistic studies in taxono- Frage, ob es eine nicht-subjektive Systematik über- mic botany have to rely on comparison of polarized haupt gibt oder geben kann. Wichtig ist, die jewei- character states. And, since polarizing is achieved ligen Prämissen offenzulegen und die (unvermeid- by comparison with one or more hypothetical si- lichen) subjektiven Elemente zu kennzeichnen, um ster group(s) or other outgroup(s), it involves a eine konstruktive Diskussion zu erleichtern. strong subjective element“ (Hervorhebung nicht im Original). Die Polarität der Merkmale (primitiv ® abgelei- Was ist ein „Merkmal“? tet) wird aufgrund ihrer Verteilung unter den Taxa festgelegt, nicht aufgrund stratigraphischer Daten Es ist nicht objektivierbar, was ein Merkmal ist. Die in der Paläontologie (BENTON 1998, 398). Stamm- Methodik der phylogenetischen Systematik beruht bäume könnten eigentlich dadurch ihre Wurzel aber grundlegend gerade auf einem Merkmalsver- erhalten, daß man das älteste Fossil an ihre Basis gleich. Methodologisch ist die Auswahl, Wertung stellt, aber so wird gewöhnlich nicht vorgegangen. und die Variation der Merkmale sowie ihre Codie- STUESSY & CRISCI (1984) diskutieren zahlreiche Kri- rung der kritischste Teil der cladistischen Analyse terien für Primitivität und stellen fest, daß kein 26 (FISHER 1991, 108). SCHMIDT-RHESA & BARTOLO- Lesrichtungskriterium für Merkmalszustände ab- MAEUS (2001, 124) erinnern daran, „dass trotz Com- solut ist. Alle haben konzeptionelle oder methodi- putereinsatz die ersten Schritte einer phylogenetische Probleme verschiedener Art (S. 75). schen Analyse, nämlich die Merkmalsanalyse und DULLEMEIJER (1980, 172) kritisiert an dieser Stel- das Codieren von Merkmalen in einer Datenma- le eine Zirkelhaftigkeit der Argumentation: Beim trix, auf Homologie-Hypothesen beruhen, die nur cladistischen Prozedere müsse man zunächst von der Bearbeiter, nicht aber der Computer leisten mindestens drei Taxa ausgehen, einem Vorfahren kann.“ Doch diskrete Merkmale können nicht ob- und zwei Schwestertaxa. Aus dieser Konstellation jektiv bestimmt werden, am wenigsten im evolu- werde die Apomorphie von Merkmalen abgeleitet, tionären Kontext, meint der Botaniker HEDBERG andererseits beruhe die Unterscheidung zwischen (1995, 5), denn die meisten Merkmale würden Vorfahre – Nachfahre auf der Bestimmung von kontinuierliche Abwandlungen zeigen und seien Apomorphien. „A more disastrous circular reason- polygen bestimmt. FUTUYMA (1998) verdeutlicht die ing cannot be thought of. Here again the prepre- Problematik am Beispiel der Zähne: Wieviele Merk- sent subjective knowledge of the investigator plays male sind z. B. bei einer Zahnreihe von 10 Zähnen a dominant part“ (DULLEMEIJER 1980, 172). zu berücksichtigen? Handelt es sich um ein Merk- mal oder sind es 10 Merkmale? Wo ist die Grenze zwischen verschiedenen Merkmalszuständen? Gra- Merkmalsgewichtung duelle Übergänge von Merkmalszuständen kön- nen nicht erfaßt werden. Dazu kommt noch, daß Wie bereits angemerkt wurde, ist eine Merkmals- verschiedene Methoden der Charakterisierung der- gewichtung unvermeidlich, da auch der Verzicht selben Merkmale zu verschiedenen Phylogenien darauf eine Gewichtung darstellt, nämlich die führen können (FOREY & KITCHING 2000). Merkmale Gleichgewichtung. Auch hier kann ein subjektives sind aus diesen Gründen keine Tatsachen, sondern Element nicht ausgeschaltet werden. „Konstrukte“ (WÄGELE 2001, 27ff., 117).

23 Abb. 20: Ein Stamm- Weitere Einwände busch oder Evolutions- Bacteria Eukarya Archaea netz wie es von CRONQUIST (1987, 15ff.) bemängelt, daß im System DOOLITTLE (1999) der phylogenetischen Systematik Parallel- Pilze

vorgeschlagen wurde. Tiere

Es gibt hier keine Pflanzen entwicklungen (die von einem gemeinsamen Vor- einzelne „Urzelle“, fahren ausgehen) nicht angemessen gewichtet wer- Crenarchacota Euryarachacota Cyanobacteria sondern eine Gemein- Proteobacteria den, obwohl gerade diese enge stammesgeschicht- schaft vieler verschiede- Archezoa liche Verwandtschaft anzeigen würden. Denn Par- nen Organismen, die Chloroplasten allelentwicklungen sind von einem gemeinsamen ihre Gene in starkem Ausmaß miteinander Startpunkt aus viel wahrscheinlicher als von ver- teilten. Erst später habe Mitochondrien schiedenen Ausgangssituationen. Parallelismen sich das Leben dann in werden aber im cladistischen Prozedere nicht als die drei heutigen Verwandtschaftsindikatoren berücksichtigt. CRON- Domänen aufgespalten. QUIST (1987, 17) findet es für das Verständnis phylo- Der damalige massive horizontale Gentransfer genetischer Zusammenhänge destruktiv, wenn ta- erkläre, warum die drei xonomische Gruppen allein deshalb aufgelöst wür- Domänen so viele Gene den, weil einige ihrer wichtigen Merkmale enge gemeinsam haben. Parallelismen und nicht strikt monophyletisch sind. Die Bestimmung der Außengruppe (Modifiziert aus Es zeige sich aber immer mehr, daß Parallelismen DOOLITTLE 1999) häufig vorkämen.27 Die Außengruppe, die verwendet wird, um Apo- GORDON (1999) wirft die Frage auf, ob das Kon- morphien zu bestimmen, sollte möglichst eine zept der Monophylie überhaupt der biologischen Schwestergruppe sein, aber ihre Wahl beruht haupt- Realität gerecht werde. Er geht dieser Frage an den sächlich auf subjektiven Erwägungen (HEDBERG beiden Beispielen der Entstehung der Lebens und 1995, 7; CRONQUIST [1987, 23] bringt einige Beispie- der Entstehung der Landwirbeltiere (Tetrapoden) le bei den Angiospermen). „Kladisten ... haben ... in nach und behauptet, daß polyphyletische Ansätze meinen Augen entgegen ihren selbstgestellten An- nicht aufgrund der naturkundlichen Daten, son- sprüchen nie zeigen können, daß die Methode des dern aus theoretischen bzw. philosophischen Grün- Außengruppenvergleichs nicht zirkulär sei“ (BOCK den als unplausibel ausgeschlossen würden (S. 1994, S. 250). 339). Phylogenetische Analysen würden auf der RIDLEY (1990, 105) verteidigt dagegen den Au- Basis des Cladismus durchgeführt, der konzeptio- ßengruppen-Vergleich als nicht zirkelschlüssig: „Die nell Monophylie voraussetzt. Bei der Entstehung Argumentation des Fremdgruppen-Vergleichs ist des Lebens und der Entstehung der Tetrapoden nicht zirkelschlüssig. Sie beruht auf der oft als gebe es jedoch deutliche Hinweise auf eine poly- sukzessive Annäherung bezeichneten Methode, phyletische Entstehung. Aufgrund der Beobach- nach der in allen Naturwissenschaften Theorien tung, daß es ein buntes Flickmuster von Genen aufgestellt werden. Sobald neue Tatsachen zusam- verschiedenster Herkunft in den einzelnen Orga- mengestellt und untersucht wurden, werden sie im nismen gibt, müßten unter evolutionstheoretischen Licht dieser Theorie überprüft. Stimmen sie über- Prämissen vielfache Gentransfers postuliert wer- ein, erhöht sich das Vertrauen in die Theorie. Wenn den, die sich in einer komplex vernetzten „Urge- nicht, könnten sie auf eine neue Theorie hinweisen, meinschaft primitiver Zellen“ ereignet hätten. Die die für die Untersuchung verwendet werden kann. zahlreichen (vielleicht über 100) Ausgangsformen, Eine Theorie wird kontinuierlich anhand neuer die an diesen Gentransfers beteiligt gewesen wa- Beweise einer Wiederholungsprüfung unterzogen, ren, sollen polyphyletisch entstanden sein (DOO- und wenn sich die Theorie verändert hat, so müß- LITTLE 1999; 2000; GORDON 1999; vgl. NEUHAUS 2000; ten sich ebenso unsere Interpretationen aller vor- Abb. 20).28 Es sei an dieser Stelle darauf hingewie- herigen Beweise ändern. Es werden keine Zirkel- sen, daß diese Feststellung den Vorstellungen der schlüsse gezogen, sondern es wird eine Theorie Schöpfungslehre sehr entgegenkommt, zumal un- überprüft. Beim Fremdgruppen-Vergleich können geklärt ist, warum und wie sich die häufigen Gen- wir von einer groben Vorstellung davon, was eine transfers abspielten und woher die postulierte „Ur- Fremdgruppe sein könnte, ausgehen. Passen dann gemeinschaft“ kam (NEUHAUS 2000). Im Rahmen weitere Befunde in diese grobe Vorstellung, so ist der Schöpfungslehre wird freilich nicht von (bis- die Hypothese (provisorisch) bestätigt und kann lang rein hypothetischen) horizontalen Gentrans- zur Interpretation weiterer Fakten verwendet wer- fers ausgegangen, sondern die mosaikartige Ver- den.“ Mit diesen Erklärungen wird jedoch der Zir- teilung der Gene als Indiz für ein „Baukastensy- kelargument-Vorwurf nicht entkräftet. stem“ gewertet. Zum Ursprung der Landwirbeltiere stellt GOR- DON fest, daß die geographische Verteilung der relevanten Fossilien einen mehrfachen Ursprung favorisiere (S. 340; vgl. CARROLL 1995; 1999). Die

24 Ähnlichkeiten zwischen den verschiedenen Grup- gleich. Diese Unterscheidung ist für unsere Betrach- pen von Amphibien aus dem Oberdevon seien auf tung weniger wichtig. Homoplasien (Konvergenzen und Parallelismen) 4 Ähnlich auch LAUDER (1994, 169). „The identification zurückzuführen, mithin also keine Indikatoren auf of both analogous and homologous characters thus depends on our estimate of the relationships among gemeinsame Vorfahren (vgl. das Zitat von CARROLL taxa.“ [1999, 60] in Anmerkung 22). Das heißt aber nichts 5 „The identification of derived character states is an anderes, als daß die Merkmalsverteilung in einem important aspect of cladistics (STEVENS 1980), but this großen Ausmaß mosaikartig ausgeprägt ist, so daß is usually based on character state distributions rather sich aus ihr keine klaren phylogenetischen Linien than on independent conclusive evidence“ (BACH- ableiten lassen. Außerdem wird – wie oben bereits MANN 1995, 405). „... in many instances, we deduce vermerkt – das Sparsamkeitsprinzip (d. h. die An- that a character state is homoplasious from its distribu- nahme möglichst weniger Konvergenzen) als me- tion in a phylogeny“ (FUTUYMA 1998, 111; Hervorhe- thodische Vorgabe der phylogenetischen Rekon- bungen nicht im Original). 6 „David Begun looked at homoplasy more broadly struktion in Frage gestellt. Zu einer ähnlichen Rück- across primates, and concluded that in the context of frage gelangt auch FOLEY (1993, 197) angesichts fossil groups homoplasies can not be identified a eines großen Ausmaßes an Parallelentwicklungen priori; they can only be identified a posteriori“ (WOOD und Konvergenzen unter fossilen Hominiden: „And 1999, 79). yet if cladistics is itself showing that convergence is 7 „Talk to anyone who has studied any angiosperm rife in the real world of evolution, then the very family of considerable size, and he/she will tell you, assumptions of cladistics are open to question. In in effect, 'my group is shot through with parallelism'“ revealing elegantly how frequently selection can (CRONQUIST 1987, 24). 8 lead different species to parallel each other's tra- „Our examples indicate that even the minimum de- tectable levels of convergence are often high, and we jectories, cladistics may well be mapping its own conclude that at all levels convergence has been methodological limits.“ greatly underestimated“ (MOORE & WILLMER 1997, 1). 9 „Even very broad design features are often convergent and thus phylogenetically misleading“ Schlußfolgerungen (MOORE &WILLMER 1997, 16). „Any scheme of metazoan phylogeny that has been (or could be) proposed, Der Versuch, subjektive Elemente in der phyloge- relies on choosing certain morphological features as netischen Systematik radikal auszuschalten, erin- suitable for identification of monophyletic groups, nert teilweise fast an den Versuch, sich an den with the tacit admission that other features must be convergent“ (MOORE & WILLMER 1997, 33). eigenen Haaren aus dem Sumpf herauszuziehen, 10 FISHER (1991, 109) bringt die Problematik auf den so etwa bei der Merkmalsgewichtung. Die biologi- Punkt: „Each instance of homoplasy is treated as an sche Realität ist zu komplex, um in der Systematik ad hoc hypothesis because it 'explains away', without ohne eine gewisse Subjektivität auskommen zu independent testing, a similarity that would other- können; anders ausgedrückt: Es sind Festlegungen wise be judged to support an alternative hypothesis (Konventionen) erforderlich (z. B. in der Frage, was of relationship.“ Merkmale sind), die von den Daten nicht erzwun- 11 „Many derived characters exhibited by divergent gen werden. Doch darf diese Feststellung nicht als clades of Carboniferous lepospondyls resemble Freibrief für Beliebigkeit mißverstanden werden. those achieved convergently among Cenozoic squa- mates that have elongate bodies and reduced limbs, Vielmehr ist selbstverständlich Rechenschaft über and by lineages of modern amphibians that have die getroffenen Festlegungen zu geben, soweit dies undergone miniaturization. Incongruent character durch Daten begründet werden kann. distribution, poorly resolved cladograms and functio- nally improbable character transformations determi- ned by phylogenetic analysis suggest that convergen- Anmerkungen ce was also common among paleozoic amphibians with a skull length under 3 cm, including lepospon- 1 „Whether species do have a greater 'objective reality' dyls, early amniotes and the putative ancestors of than lower or higher taxa is either wrong or at least modern ampibians. For this reason, it is injudicious to debatable“ (MALLET 1995). equate apparent synapomorphy (perceived common 2 Als „plesiomorph“ werden Merkmale bezeichnet, die presence of a particular derived character in two dem phylogenetisch interpretierten Ursprung nahe putative sister-taxa) with strict homology of phylogene- sind bzw. in diesem Sinne interpretiert werden („ur- tic origin“ (Hervorhebung nicht im Original). sprüngliche“, „primitive“ Merkmale), als apomorph 12 „In establishing relationships, it is vital to recognize solche, die dem Ursprung ferner sind („höherentwik- that characters may be homologues on the basis of kelt“, „abgeleitet“). „Symplesiomorph“ bzw. „syna- structural and positional correspondence, or similari- pomorph“ bedeutet entprechend: gemeinsamer Be- ty of developmental patterns and constraints, wit- sitz eines plesiomorphen bzw. apomorphen Merk- hout necessarily being the result of immediate com- mals. mon ancestry“ (CARROLL 1999, 60). 3 Die Unterscheidung zwischen Apomorphien und Ple- 13 „It has been suggested that even complex morpholo- siomorphien erfolgt durch den Außengruppenver- gical character systems may be subject to convergent

25 evolution when under strong selective constraints ökologische, genetische und ontogenetische Prozes- and thus could give misleading phylogenetic recon- se oder Mechanismen willkommen sein.“ structions because of non-independence of charac- 20 Die „Senckenberger“ gelten zwar als Außenseiter; ters. ... Any one character system (or maybe all) are doch ihre Argumente haben m. E. Gewicht. Das am influenced by constraints that tend to bias phylogeny Ende von Anmerkung 19 genannte Zitat von MAHNER reconstruction one way or another“ & BUNGE geht im Grunde genommen in die Richtung 14 „The hope is that if one looks at enough character der Argumentation der Senckenberger. systems the various noise-producing factors will 'can- 21 „Hennig's system only says what idealistic compara- cel out' and a common historical signal can be de- tive anatomy has done for ages“ (DULLEMEIJER 1980, tected. There is only one known process that can 175). „Simple idealistic homology, which is what his impose a common pattern across all these widely synapomorphies in essence are, cannot be used to different character systems: phylogeny“ (MISHLER et show a phylogenetic relationship without adding in- al. 1994, 477). Mit den „noise-producing factors“ sind formation about real blood relationship, genetic con- Konvergenzen gemeint. nection and time direction and time spacing“ (DULLE- 15 „The results of the various analyses illustrate, if not- MEIJER 1980, 177). hing else, how difficult phylogenetic reconstruction is 22 „In extreme cases, such as those exemplified by very at this deep level, and how no particular data set acts small Carboniferous tetrapods, similarities due to as a 'magic bullet' ... The two morphological data sets homoplasy may far outweigh those resulting from gave conflicting results in some respects, as did the phylogenetic homology, thus making parsimony an major molecular data sets. Nevertheless, the combi- unreliable means of recognizing synapomorphies“ ned ('total evidence') analysis is reasonably well re- (CARROLL 1999, 60). solved and well supported, and supports previous 23 In diesem Sinne stellt auch PANCHEN (1992, 155) fest: phylogenetic and systematic studies to a large extent. „Cladistics depends absolutely on parsimony, yet the It is likely that much of the remaining ambiguity can principle is difficult and contentious.“ PATTERSON (1988, be removed once more complete data sets are produ- 79) versteht das Sparsamkeitsprinzip als notwendige ced“ (MISHLER et al. 1994, 480). Vorgabe in den Untersuchungsmethoden, nicht aber 16 „In practice ... analysis of different data sets can als Vorgabe der Natur. produce cladograms with everything from minor 24 RIEPPEL (1988a, 61) bemerkt dazu: „It must be borne discrepancies in the placement of one taxon to com- in mind that the parsimony principle is an intended pletely different overall topologies“ (KITCHING et al. methodological rule, an imperative which bids and 1998, 139). forbids: it is not an argument for objectivity or empi- 17 „Yet homoplasy may sometimes be very common. As ricism!“ Und: „The admission of the principle of a result, systematists often select characters that parsimony into the methodology of phylogeny recon- minimize homoplasy in the data set; 'good' characters struction is thus an acknowledgment of ignorance“ exhibit low homoplasy, and 'bad' characters exhibit (RIEPPEL 1988a, 61). high homoplasy. Hence levels of homoplasy are probab- 25 Wie plausibel die vorgeschlagenen Szenarien sind, ly underestimated in most systematic studies“ (ARMBRU- nach denen z. B. einige Fische den ihnen angestamm- STER 1996, 227; Hervorhebung nicht im Original). ten Lebensraum verließen, um in die neue Umwelt 18 „Homoplasy has much to tell us about selection and des Festlandes überzugehen, wo Selektionsdrücke adaptation, yet it weakens the link between phyloge- eine höhere Effizienz des Herz-Blutkreislaufsystems ny and the phenotype. It threatens the effectiveness begünstigen, soll hier nicht diskutiert werden. and reliability of phylogenetic systematics because 26 „Methodologically, the most critical part of a cladistic the cladistic method is predicated by the belief that analysis is the selection, assessment of variation in, covarying characters are more likely homologies than and coding of characters“ FISHER (1991, 108). homoplasies. Homoplasy is the noise that drowns out 27 „It is destructive to understanding to dissolve a taxo- the phylogenetic signal.“ nomic group merely because some of its important 19 NELSON & PLATNICK (1981, 39) urteilen: „One might characters turn out to reflect close parallelism in- ask why a parsimony criterion should be used – after stead of absolute monophylesis. The more we learn all, how do we know that evolution has actually been about phylogeny the more examples of close paralle- parsimonious? The answer, of course, is that we lism we find“ (CARLQUIST 1987, 17). don't: we don't know whether evolution was always, 28 „At the macro-scale, life appears to have had many sometimes, or even never parsimonious. ... In short, if origins. The base of the tree of life appears not to have we do not prefer the most parsimonious hypothesis, been a single root, but was instead a network of we have no basis for preferring any one of these inextricably intertwined multiple branches deriving numerous alternatives over the others.“ from many, perhaps 100 or more, genetic sources“ Ähnlich äußern sich BUNGE & MAHNER (2000, 240): (GORDON 1999, 335). „Sparsamkeit kann nur eine heuristische Annahme sein, mit der man eine Untersuchung beginnt, weil uns nichts garantiert, daß die Natur und vor allem Evolution wirklich sparsam ist.“ Jedes Abweichen Literatur vom Sparsamkeitsprinzip müsse durch zusätzliche Kenntnisse gerechtfertigt werden: „Zur Merkmals- Die Literaturangaben zu diesem Kapitel finden sich ab analyse sollte jedes Wissen über evolutive, adaptive, Seite 36.

26 Baum, Baukasten, Netzwerk

Ist die evolutionäre Systematik zirkelschlüssig?

Zusammenfassung: Heute sind mindestens zwei Mil- lange erkannt worden, bereits vor der Veröffentli- lionen Arten von Lebewesen bekannt. Die enorme chung von DARWINs Evolutionstheorie. Die Abstam- Vielfalt der Lebewesen zeigt kein chaotisches Mu- mungslehre sollte eine Erklärung für diese Ord- ster, sondern läßt sich nach verschiedenen Kriteri- nung der Lebewesen ermöglichen: Die Abstufung en sinnvoll ordnen. Schon vor der Etablierung der des Ausmaßes der Ähnlichkeiten zwischen den Evolutionsanschauung in der Biologie hatten sich hierarchische Ordnungsmuster bewährt. Folgt man Arten soll demnach tendentiell das Ausmaß der den Vorgaben der Evolutionslehre, wonach die Auseinanderentwicklung der Arten widerspiegeln. Arten durch Abwandlungen und Verzweigungen Im Gefolge der Abstammungslehre hat sich folge- auseinander hervorgegangen sind, ist primär zu richtig das Baumschema als Darstellungsmittel der erwarten, daß sich diese Vielfalt baumförmig dar- Ähnlichkeitshierarchie eingebürgert.2 Dagegen wur- stellen läßt (Stammbäume). Durch diese Erwar- den in der Vergangenheit auch andere Darstel- tung sind entsprechende Verfahren der phyloge- lungen verwendet, z. B. Stufenleitern oder Netz- netischen Rekonstruktion wie die Cladistik moti- schemata (vgl. Abb. 22). viert. Die Tatsache, daß die Ähnlichkeitsmuster der Kann die Vielfalt der Arten auch unter Prämis- sen der Schöpfungslehre geordnet werden? Wel- Arten eine hierarchische oder verschachtelte Ord- che Erwartungen an die Ordnungsmuster können nung erlauben, wurde vor DARWIN im Rahmen von gestellt und geprüft werden? Ein wissenschafts- Schöpfungsvorstellungen nicht als problematisch theoretisches Standardargument gegen diesen An- empfunden. Heute ist dies anders, denn man glaubt, satz lautet, mit „Schöpfung“ könne man jegliche mit der Evolutionslehre eine wissenschaftliche Er- Ordnungsmuster erklären; auch die Abwesenheit klärung für diesen Befund bieten zu können, was irgendeines Musters. Schöpfung erkläre alles und für die Schöpfungslehre nicht gelte. So ist MAHNER damit nichts. (2002) der Auffassung: „Gewiss würde auch eine Doch so einfach stellt sich die Sachlage bei Schöpfungstheorie die abgestufte Ähnlichkeit der näherer Betrachtung nicht dar. Zum einen widersprechen die Merkmalsmuster der Arten vielfach Arten, wie sie sich in der biologischen Systematik ursprünglichen evolutionstheoretischen Erwartun- darstellt, erklären: Gott hat eben ähnliche Arten gen. So lassen sich die Beziehungen zwischen An- geschaffen. Und, so fragen die Kreationisten, ist gehörigen bestimmter Tier- und Pflanzengruppen diese Ähnlichkeit nicht gerade Beweis für die Hand- nicht selten besser netzartig als baumartig dar- schrift desselben Baumeisters? Leider nein, denn stellen. Man kann zwar versuchen, die Evoluti- eine auf Schöpfung basierende Theorie könnte onstheorie soweit zu ändern, daß diesen Befunden auch den genau gegenteiligen Fall erklären, näm- Rechnung getragen wird (was bisher allenfalls teil- lich den, dass es keinerlei Ähnlichkeit zwischen weise gelingt), doch nähert man sich damit der den Arten gäbe: Gott hätte dann eben unähnliche Situation, daß durch Evolution ebenfalls alle denkbaren Muster im Prinzip deutbar sind. Arten geschaffen. (In diesem Falle wäre die Idee Zum anderen ist es durchaus möglich, aus Vor- einer Evolution wohl gar nicht erst aufgekommen.)“ gaben der Schöpfungslehre konkrete, prüfbare Daher müsse ein „wissenschaftlicher Kreationis- Folgerungen für das zu erwartende Merkmalsmu- mus“ scheitern und auf einem Schöpfungsansatz ster abzuleiten. Jede systematische Arbeit ist durch basierende Theorien könnten nicht als Alternati- philosophische Vorgaben geleitet, und letztlich sind ven zur Evolutionstheorie in Frage kommen. immer nur Deutungen im nachhinein, jedoch keine Dieses Argument ist so alt wie die DARWINsche zwingenden Vorhersagen möglich. Der nachfolgen- Evolutionstheorie, denn bereits Charles DARWIN führ- de Beitrag geht dieser Problematik nach. te es in seinem Hauptwerk „Über die Entstehung der Arten“ (1859, 416) an: „On the ordinary view of the independent creation of each being, we can only Einleitung und Fragestellung

Wie und warum läßt sich die Vielfalt der Lebewe- Makrosystematik und Grundtypen sen ordnen und woran soll man sich bei der Erstel- In diesem Beitrag geht es, wenn nicht typen. Grundtypen sind alle biologi- lung einer Ordnung orientieren? Der Vergleich der anders vermerkt, um Makrosyste- schen Arten, die direkt oder indirekt Organismen deckt eine abgestufte Ähnlichkeit auf, matik, das heißt um Systematik* der durch Kreuzungen miteinander ver- die es erlaubt, die Lebewesen in einer hierarchi- höheren taxonomischen* Gruppen bunden sind, wobei das Erbgut bei- schen Weise taxonomisch* zu ordnen (Abb. 1) (Mit (Familie und höher). Im Rahmen der der Elternarten ausgeprägt werden Stern versehene Begriffe finden sich im Glossar). Grundtypenbiologie entspricht dies muß (SCHERER 1993). Dieser nicht selbstverständliche Befund1 ist schon der Systematik verschiedener Grund-

Aus: Studium Integrale Journal, Jg. 10, 2003, S. 3-11; von Reinhard Junker 27 say that so it is; – that it has so pleased the Creator (MOORE & WILLMER 1997, 2f.). LEE (1999, 724) ist der to construct each animal and plant.“ Auffassung, daß der Versuch, die Vielfalt der Lebe- Kritiker wenden also ein, daß beliebige Erwar- wesen in ein Baumschema zu bringen, nur durch tungen an das Merkmalsmuster der Lebewesen Bezugnahme auf die Evolutionstheorie gerechtfer- aus der Schöpfungslehre abgeleitet werden kön- tigt werden kann. Und BROWER (2000, 19) stellt nen; die Daten würden also immer „passen“. Die ebenso wie viele andere Biologen fest, daß das Kritik ist insofern berechtigt, als in der Tat keine grundsätzliche Prozedere des Erkennens von Ho- eindeutigen Erwartungen aus der Schöpfungslehre mologien*, welche die Basis für eine phylogeneti- abgeleitet werden können – wir kommen weiter sche Systematik bilden, sich in den letzten 200 unten darauf zurück –, aber ist die Situation bei der oder mehr Jahren nicht geändert habe. Dies sei der Evolutionslehre grundlegend anders? Im folgen- Fall, weil die empirische Basis vom jeweiligen Deu- den wird dieser Frage nachgegangen. Zunächst tungsrahmen – Evolution, Plan Gottes oder ande- sollen jedoch einige grundsätzliche Bemerkungen res – relativ unabhängig sei. Offenbar zwingt das zu den Voraussetzungen der Systematik* der Lebe- Ähnlichkeitsmuster der Arten die Systematiker wesen vorgeschaltet werden. nicht, die Vielfalt der Lebewesen im Sinne eines evolutionstheoretischen Stammbaumes zu ordnen. Eine nicht-evolutionäre Leitanschauung in der Sy- Es gibt keine voraussetzungslose Systematik stematik ist daher grundsätzlich legitim. Es gilt heute als Allgemeingut, daß ein praktika- Wenn die Vielfalt der Lebewesen geordnet werden bles taxonomisches System oft nicht als Wider- soll, stellt sich die Frage, nach welchen Gesichts- spiegelung der Evolution angesehen werden kann. punkten diese Ordnung erfolgen soll. Jeder Syste- Die taxonomischen und die phylogenetischen Er- matiker arbeitet mit einer bestimmten Vorstellung fordernisse stehen häufig im Gegensatz zueinander und Zielsetzung, die von den bloßen Daten an sich (vgl. z. B. CRONQUIST 1987, 14; LORENZEN 1994, 200). nicht erzwungen werden. So bemerken SUDHAUS & So stehen hinter der Cladistik* und der Phänetik* REHFELD (1992, VII) einleitend in ihrem Lehrbuch, „völlig verschiedene Philosophien. Die eine ver- daß eine „unvoreingenommene Betrachtung der sucht das Evolutionsmodell der Verzweigung zu Natur und damit auch eine theorienlose Systema- behaupten, die andere das Modell der morphologi- tik weder möglich noch erwünscht“ sei. Beobach- schen Ähnlichkeit“ (RIDLEY 1991, 108). Die Proze- tungen erfolgen theoriegeleitet, und die Art und duren in beiden Verfahren, Ordnung herzustellen, Weise, wie das Ähnlichkeitsmuster der Arten erfaßt sind entsprechend verschieden. Die Philosophie, wird, hängt davon ab, welche Regelmäßigkeiten in die hinter einer Systematik steckt, hat also maß- der Natur erwartet werden (RIEPPEL 1993, 5). gebliche Folgen für die konkrete Vorgehensweise Nach dem Siegeszug der Abstammungslehre in der Systematik. soll das System der Lebewesen in der Regel dem zugrundegelegten Evolutionsgedanken gerecht werden. Der hypothetische phylogenetische Ablauf Erwartungen an das Merkmalsmuster im soll sich in der Systematik widerspiegeln. Die Vor- aussetzung evolutionärer Deutung ist in der Biolo- Rahmen der Evolutionslehre gie heute zwar selbstverständlich, doch ändert dies nichts daran, daß es sich um eine Vorgabe handelt Baum, Baukasten, Netzwerk. Die bekannten Evoluti- onsmechanismen beinhalten zum einen sukzessive Abwandlungen, zum anderen Aufspaltungen von Glossar Arten. Dies begründet naheliegenderweise die Er- Cladistik: Methode, die auf der Ba- Merkmal. wartung, die Vielfalt der Lebewesen hierarchisch sis einer Merkmalsanalyse und einer Phänetik: Taxonomische Vorgehens- und insbesondere in Baumform darstellen zu kön- Wertung der Merkmale als „ursprüng- weise, bei der das Ausmaß der Ähn- nen. In zahlreichen Fällen ist die Darstellung von lich“ und „abgeleitet“ die stammes- lichkeit bzw. Unähnlichkeit zwischen Organismengruppe in Baumdiagrammen einiger- geschichtlichen Positionen der unter- verschiedenen Taxa bestimmt wird, maßen stimmig; doch ist dies bei weitem nicht suchten Taxa bestimmen will. (Zur ohne daß die zugrundegelegten Merk- immer der Fall (s. u.). In der Regel weisen auch die Vorgehensweise der Cladistik und zum male in „ursprünglich“ und „abgelei- relativ stimmigen Ähnlichkeitsbäume „Schönheits- Unterschied zur Phänetik wird auf tet“ gewichtet werden. fehler“ auf. Damit ist gemeint, daß in der Baumdar- die einschlägige Literatur verwiesen, Systematik: Biologische Arbeitsrich- stellung einige markante Merkmale der vergliche- z. B. RIDLEY 1991). tung, die die stammesgeschichtlichen Homologie: Gleichwertigkeit von Zusammenhänge der Organismen zu nen Lebewesen nicht in das jeweils ermittelte Ver- Strukturen oder Organen im Bau und ermitteln versucht. zweigungsschema passen (Inkongruenzen). Anders in der Lage im Gesamtorganismus, Taxonomie: Wissenschaft, die sich ausgedrückt: Die Merkmale sind gewöhnlich so unabhängig von deren Funktion. (unabhängig von eventuell zugrunde- unter den Arten verteilt, daß verschiedene – durch- Konvergenz: mehrfach unabhängig liegenden Ursprungskonzepten) mit aus gewichtige – Merkmale oder Merkmalskom- (von verschiedenen Ausgangsstruk- der Ordnung und Einteilung der Le- plexe unterschiedliche Baumdiagramme unterstüt- turen) entstandenes baugleiches bewesen befaßt. zen. Evolutionstheoretisch geht man in diesen Fäl-

28 len davon aus, daß die betreffenden baugleichen Merkmale zwei- oder mehrfach unabhängig ent- Sawdonia standen sind, und bezeichnet sie als Konvergen- zen*. Da eine mehrmalige unabhängige Entste- hung komplexer Merkmale evolutionstheoretisch als eher unwahrscheinlich angesehen wird, ver- Zosterophyllo- Trimerophyten phyten sucht man, die Annahme von Konvergenzen zu vermeiden. Da dies nicht generell möglich ist, wählt man den „sparsamsten Baum“, d. h. diejenige Baum- darstellung, in welcher die geringste Anzahl von Konvergenzen postuliert werden muß. Unter Konvergenzen sollen hier nur solche Ähn- lichkeiten verstanden werden, die aufgrund ihres Renalia Baus bzw. ihrer Lage im Gesamtgefüge des Orga- nismus so ähnlich sind, daß sie nach den üblichen Psilophyton biologischen Kriterien als homolog gewertet wer- dapsile den. Tab. 2 verdeutlicht diesen Sachverhalt. Nicht Hsuea gemeint sind Fälle wie z. B. die Konvergenz zwi- Rhyniophyten schen Vogelflügel und Insektenflügel als Tragflä- chen, da ein völlig verschiedener Bau verwirklicht ist. (Auf diese Problematik geht JUNKER [2002] aus- Das heißt aber nichts anderes, als daß eine Baum- Abb. 21: Netzartige führlich ein.) darstellung mit großen Schwierigkeiten verbunden Beziehungen unterdevonischer ist. Die Merkmale der Lebewesen sind also häufig Pflanzengattungen. OORE ILLMER in einer Art und Weise verteilt, daß Stammbaumre- M & W (1997) zeigen in einer Über- (Nach JUNKER 1996) konstruktionen nicht ohne eine mehr oder weniger blicksarbeit auf, daß auch bei den Wirbellosen große Anzahl von Konvergenzen auskommen. Da- Konvergenzen weit verbreitet sind und daß das bei handelt es sich nicht um seltene Ausnahmen, Ausmaß an Konvergenzen stark unterschätzt wor- sondern um die Regel. In manchen Fällen nimmt den ist. Beispielsweise muß angenommen werden, nun das Vorkommen von Konvergenzen ein sol- daß die Tracheen (von außen in den Körper sich ches Ausmaß an, daß die Systematiker zur Darstel- verzweigende Luftröhren zur Atmung) mindestens lung oder Beschreibung der Ähnlichkeitsbeziehung viermal unabhängig entstanden sind, wobei in den das Baumschema verlassen. Einige Beispiele seien betroffenen Tieren das Tracheensystem in fast im folgenden angeführt. identischer Weise gebaut ist (MOORE & WILLMER So stellt der Botaniker CRONQUIST (1987, 24) fest, 1997, 14). Bei den Wirbellosen beschränken sich daß die Angiospermen (bedecktsamige Blütenpflan- Konvergenzen zudem nicht vornehmlich auf „un- zen) mit Konvergenzen durchsetzt sind. MEYEN tergeordnete Merkmale“; sogar komplexe „Design- (1987, 97f.) schreibt in seinem paläobotanischen Merkmale“ seien oft konvergent und für die Rekon- Lehrbuch, die Merkmalsverteilungen der Farnarti- struktion der Phylogenese irreführend (MOORE & gen seien so chaotisch (d. h. treten in so viel WILLMER 1997, 16). Diese beiden Autorinnen kom- unterschiedlichen Merkmalskombinationen auf), men zum Schluß, daß jedes phylogenetische Sche- daß eine Systematik äußerst erschwert sei. Über ma der Metazoen auf der Wahl bestimmter Merk- Verwandtschaftsverhältnisse bei Farnen gibt es ent- male beruht, und daß stillschweigend davon aus- sprechend „dramatisch verschiedene Hypothesen“ gegangen wird, daß die anderen Merkmale konver- (ROTHWELL 1999, 190). Eine ähnliche Situation zeigt gent sein müssen. Bei den Wirbellosen gebe es eine sich bei den devonischen Landpflanzen (JUNKER enorme Vielfalt überlappender Merkmalskonstella- 1996; s. beispielhaft Abb. 21), aber auch sonst in der tionen, die in keiner denkbaren Klassifikation in Paläobotanik (vgl. z. B. ROTHWELL & SERBET 1994). Kongruenz gebracht werden können. Die Schluß- Auch im Tierreich gibt es ähnliche Fälle. Die folgerung sei unvermeidlich, daß Konvergenzen fossil bekannten Reptilgruppen des Karbons kön- „sehr weit verbreitet“ seien (MOORE & WILLMER nen auf der Basis abgeleiteter Merkmale nicht in 1997, 3). Form ineinandergeschachtelter Gabelungen phy- Darüber hinaus glauben MOORE & WILLMER logenetisch angeordnet werden, es sei denn, es (1997, 3) eine Tendenz unter den Biologen zu er- wird eine große Anzahl von Rückwärtsentwicklun- kennen, die Konvergenzproblematik herunterzu- gen angenommen. Viele Merkmale müssen kon- spielen oder zu übergehen (vgl. auch PATTERSON vergent entstanden sein (CARROLL 1982, 102f.; CLACK 1988, 77). Nach Meinung von ARMBRUSTER (1996, 2002). 227) neigen die Systematiker dazu, Merkmale se- FEDUCCIAs (1996) Ausführungen zur Phylogene- lektiv zu verwenden: „gute“ Merkmale würden be- se der Vögel zeigt, daß Konvergenzen so verbreitet vorzugt, d. h. solche, die wenig Konvergenzen auf- sind, daß der Bau der Vögel nicht verwendet wer- weisen. Dies führe zu einer Unterschätzung des den kann, um die Phylogenese nachzuzeichnen. Ausmaßes an Konvergenzen.

29 Familie vor oder sie kommen auch bei anderen Familien vor. ROTH (1994, 304) macht darauf aufmerksam, daß bis zum frühen 19. Jahrhundert „Geflechte, Netze und Karten“ in der botanischen Systematik verwendet wurden. Unsere gegenwärtige Präfe- renz für eine verschachtelte Hierarchie folge nicht aus einer der Natur innewohnenden Logik, sondern aus der Entsprechung mit einem Aufzwei- gungs- und Veränderungsprozeß. Doch der Phylo- genetiker könne nicht zur Netzdarstellung zurück- kehren, da eine Art oder Gattung nicht in allen Richtungen mit anderen verbunden werden könne. Das gilt erst recht für höhere taxonomische Grup- pen, um die es in diesem Beitrag geht. Angesichts der geschilderten Befunde darf bezweifelt werden, Abb. 22: Ähnlichkeits- Baukastensystem? Vor diesem Hintergrund kann es daß die Baumdarstellung zurecht als einzige ak- beziehungen unter nicht überraschen, daß unter evolutionstheoreti- zeptable Form der systematischen Darstellung gel- Lebewesen können als schen Voraussetzungen arbeitende und denkende ten kann. Die genannten generalisierenden Fest- Netzwerk dargestellt stellungen und die ihnen zugrundeliegenden Be- werden, hier am Wissenschaftler immer wieder zu Erkenntnissen Beispiel der Verwandt- gelangen, die die Vorstellung von einem Bauka- funde entsprechen keineswegs den Erwartungen schaftsverhältnisse der stensystem des Lebens stützen. Nachfolgend zwei im Rahmen der Evolutionslehre. Arthropoden (Glieder- Beispiele (weitere finden sich in JUNKER 2002, Kapi- füßer). Je nach tel 5): zugrundegelegten Lösungsversuche Merkmalen (verschie- In ihrem paläobotanischen Lehrbuch schreiben dene Untersuchungen) STEWART & ROTHWELL (1993, 212; ähnlich wie der Konvergenzen aufgrund von Umwelteinflüssen? Die ergeben sich unter- oben zitierte Lehrbuchautor MEYEN), daß es kein schiedliche Gruppie- einziges Merkmal gebe, wonach eine Pflanze als Standarderklärung für das Auftreten von Konver- rungen. Die entspre- Farn definierbar ist. Dahinter verbirgt sich nichts genzen lautet, es handle sich hierbei um speziellere chenden Untersuchun- anderes als eine baukastenartige Verteilung der Umweltanpassungen, die phylogenetisch nicht aus- gen stammen alle aus sagekräftig seien. Starke Selektionsdrücke unter den 1990er Jahren. Merkmale in den verschiedenen Familien. In phy- ähnlichen Umwelteinflüssen sollen unabhängig zu (Nach WÄGELE 2001) logenetischen Schemata äußert sich dies in Mehr- oder Vielfachgabelungen (kammartige Form von ähnlichen Strukturen geführt haben. Allerdings sind Teilen von Dendrogrammen in „strict consensus die Merkmale, anhand derer Familien und Ordnun- trees“), da sich die Merkmalswidersprüche nicht gen von Angiospermen unterschieden werden, zum auflösen lassen. großen Teil solche, die schwerlich mit Anpassung und Überlebensvorteil in Verbindung zu bringen Ähnliches schildern KNOLL et al. (1984, 41) bei den Angiospermen: Kein Taxon enthalte ausschließ- sind (CRONQUIST 1969, 186): die Position des Frucht- lich undifferenzierte oder hochdifferenzierte Merk- knotens, die Form der Kronblätter, die Ausprägung male. Die meisten Angiospermen-Familien seien von Früchten, die Stellung der Samenanlage im eine Mischung aus mehr oder weniger differenzier- Fruchtknoten, die Anzahl der Blütenteile, Anwe- ten Merkmalen in unterschiedlichen Kombinatio- senheit oder Abwesenheit von Endosperm oder nen und es gebe keine Familie mit ausschließlich Perisperm im Samen; die Abfolge der Entwicklung primitiven oder ausschließlich abgeleiteten Merk- der Staubblätter und so weiter. Überall gibt es malen. Dies gelte auch für den Fossilbericht. Konvergenzen, ohne daß ein Zusammenhang mit Im Sinne eines „Baukastensystems“ läßt sich Umweltanpassungen erkennbar ist (MINELLI 1993, auch das Phänomen der „polythetischen Gruppen“ 18). deuten, das besonders bei Pflanzen verbreitet ist. Auch TROLL, wie CRONQUIST eine Kapazität unter Darunter versteht man Taxa höherer Ordnung, die den Botanikern des 20. Jahrhunderts, kommt zu schwer definierbar sind und sich dadurch „aus- einem ähnlichen Gesamteindruck: „Auch die Kon- zeichnen“, daß kein Merkmal, welches in dieser vergenzen erschöpfen sich nicht in solchen Anpas- Gruppe vorkommt, bei allen Mitgliedern anzutref- sungsmerkmalen. Die pflanzlichen Gestaltungsver- fen ist. Alle diese Merkmale sind jedoch in der hältnisse weisen vielmehr auch in diesen höchst Gruppe als ganze verbreitet und sie kommen bei merkwürdigen Erscheinungen unverkennbare Züge nicht adaptiver Natur auf und es sind gerade diese, den meisten Mitgliedern vor (STEVENS 1984, 171). welche sich an Formen verschiedener Organisation STEVENS (1984, 172) nennt als Beispiel die Angio- spermenfamilie der Doldenblütler (Apiaceae). Alle wiederholen. Wir stehen also vor der Tatsache, daß Merkmale, welche die Doldenblütler charakterisie- die als Konvergenzen bezeichneten Ähnlichkeiten ren, kommen entweder nicht bei allen Arten dieser nicht von außen bedingt und deshalb auch nicht aus konvergenter Anpassung zu erklären sind“

30 Abb. 23: Verwandt- schaftsbeziehungen unter Wirbellosen nach WILLMER (1990).

(TROLL 1937, 43; Hervorhebung im Original). Die stellung. Es zeichnet sich ab, daß hinter der verwir- Mannigfaltigkeit der Organbildung sei größer als renden Vielfalt eine begrenzte Zahl genetischer die Mannigfaltigkeit der Lebensbedingungen und Mechanismen stehen könnte. BUDD (1996) spricht Funktionsprinzipien. von einer genetischen „Toolbox“, deren Einfluß in verschiedenen Entwicklungslinien zur Ausprägung Lösung durch Molekularbiologie? Molekularbiologi- gleicher Phänotypen geführt haben könne. Solche sche Studien (z. B. basierend auf Sequenzdaten Mechanismen könnten helfen, die zahlreichen Kon- von Proteinen oder DNA) könnten hier weiterhel- vergenzerscheinungen bei Arthropoden besser zu fen und Kriterien zur Unterscheidung von morpho- verstehen. ADLER (1997, 42f.) kommentiert diese logischen Homologien und Konvergenzen bieten. Entwicklung wie folgt: „Das von BUDD angespro- Konvergenzen wurden jedoch auch bei Protein- chene genetische Instrumentarium der Morphoge- oder Nukleotidsequenzen festgestellt (HILLIS 1994, nese beinhaltet nach derzeitigem Kenntnisstand 351; BOLKER & RAFF 1996, 491; RIEPPEL 1988, 62f.). ein hierarchisches System von Kontrollgenen, über HILLIS rechnet damit, daß weitere Fälle molekularer das je nach Organismus und Organ aus einer Grund- Konvergenz bekannt werden, wenn sich die Mole- ausstattung morphogenetischer Möglichkeiten die kularbiologen mit diesem Phänomen befassen wer- jeweils 'passende' realisiert wird. Dabei ist die den. Dieses Feld bedarf weiterer Bearbeitung, die Grundausstattung innerhalb größerer systemati- den Rahmen dieses Beitrags sprengen würde. scher Gruppen wenig verschieden, und die Ge- staltunterschiede der Untergruppen und Arten re- „Superorganismen“ am Anfang? Die Annahme von sultieren sozusagen aus der unterschiedlichen Be- Konvergenzen könnte vermieden werden, wenn nutzung desselben Baukastens. Vor diesem Hinter- man an den Anfang der Entwicklung Organismen grund kann etwa in einem gedachten Ur-Arthropo- stellen würde, die bereits ein großes Repertoire an den ein beachtliches Arsenal an Gestaltmöglich- Gestaltungsmöglichkeiten besaßen, eine Art „Vor- keiten gedacht werden, das vornehmlich durch rat“ an Merkmalen bzw. Merkmalsausprägungen. Variation der Kontrollinstanz zu der vorliegenden Durch Verluste einzelner Merkmale in verschiede- Formenfülle geführt haben könnte.“3 Ein solcher nen evolutionären Linien könnten inkongruente „Super-Arthropode“ am Anfang der Arthopoden- Verteilungen der Merkmale zustandekommen (s. evolution stellt bisherige Vorstellungen über evolu- o.). Ein Beispiel soll dies verdeutlichen. Es hat sich tionäre Abfolgen im Grunde auf den Kopf. Das zunehmend herausgestellt, daß es Gründe gibt, die Baumschema zur Darstellung der Verwandtschafts- Arthropoden (Gliederfüßer) trotz ihrer Gemeinsam- beziehungen könnte nur in dem Sinne aufrechter- keiten als polyphyletisch zu betrachten (Zusam- halten werden, daß an seiner Basis eine vielseitige menfassung in BUDD 1996). Der Grund dafür sind Ausgangsform stand, deren Ausprägungsmöglich- zahlreiche Konvergenzen, die unterschiedliche, sich keiten in den Ästen und in verschiedenen Weisen widersprechende Verwandtschaftsverhältnisse na- mehr oder weniger verlorengegangen ist.4 helegen (vgl. EERNISSE et al. 1992). Abb. 22 zeigt dies Daß der Mosaikcharakter vieler Fossilien eine eindrucksvoll: eine Netzdarstellung entspricht of- Widerspiegelung ähnlicher regulatorischer Gene fenbar der Formenvielfalt besser als eine Baumdar- sein könnte, meint auch SHUBIN (1998). Reguliert

31 theoretisch unerwartet ist.

Konvergenzen als „tiefe Homologien“? MEYER (1999) stellt sich vor, daß Konvergenzen dadurch zustan- de kommen, daß latente Gene und Entwicklungs- mechanismen während der Evolution neu „aufer- weckt“ werden. In Wirklichkeit sollen demnach auch bei Konvergenzen Homologien auf einer tie- feren Ebene vorliegen. Durch das längere Aus- schalten und spätere Wieder-Einschalten erscheinen dann solche Strukturen als konvergent, die es gar nicht sind. Als Belege für diese Vorstellung bringt MEYER Beobachtungen an Cichliden in den großen ostafrikanischen Seen. Bestimmte markante Körperformen treten offenkundig konvergent auf. Dasselbe gilt für die Ausbildung eines Schwert- chens in der Schwanzflosse von Schwertträger- Fischen (Xiphoporini, Abb. 24). Dieses Konzept läuft auf polyvalente Stamm- formen hinaus, denn damit Gene oder Entwick- lungsmechanismen aufgeweckt werden können, müssen sie schon da sein. Bei MEYERs Beispiel der Cichliden handelt es sich allerdings um mikroevo- lutive Phänomene, um Vorgänge, die sich innerhalb von Grundtypen (SCHERER 1993) abspielen. Es läßt sich im Sinne polyvalenter Stammformen deuten (FEHRER 1997). Ein erst jüngst veröffentlichtes Beispiel dieser Art ist das Wiedererscheinen von Abb. 24: Dendrogramm werden kann aber nur das, was schon da ist. Soll Flügeln bei zuvor flügellos gewordenen Insekten von Schwertträger- man also annehmen, daß die in den Fossilien zum (WHITING et al. 2003). Fischen nach DNA- Vorschein kommende Vielfalt in einem hypotheti- Sequenzen (X. = Einer Ausweitung dieses Arguments auf ma- Xiphophorus). Rechts schen Vorläufer „gesammelt“ bereits vorlag? Im kroevolutive Bereiche, um die es bei den anderen ist die Ausbildung der Grunde genommen nähert man sich mit solchen oben genannten Beispielen geht, und die damit Schwanzflosse mit dem Überlegungen ideellen Bauplänen, die als „Baukä- verbundenen Zeiträume steht zweierlei entgegen: 5 Schwertchen darge- sten“ für unterschiedliche Kombinationen dienen. Zum einen würde ein längeres Stillegen zu stellt. Die unsystemati- Ein weiteres extremes Beispiel sei noch ange- sche Verteilung des irreversiblen Verlusten führen, da den zwangsläu- führt: WILLMER (1990) präsentiert einen Wirbello- Schwertchens legt nach fig auftretenden Verlustmutationen selektiv nicht MEYER (1997) nahe, sen-Stammbaum, der fast keine „Baumstrukturen“ entgegengewirkt werden kann. Zum anderen wür- daß dieses Merkmal in mehr besitzt (Abb. 23). Diese Darstellung ergibt de die Ausweitung des Arguments auf einen „Al- einer polyvalenten sich nach Berücksichtigung praktisch aller Struktu- leskönner“-Organismus am Anfang hinauslaufen, Stammform bereits ren, die je als Argumente in der hundertjährigen dessen Existenz biologisch vollkommen unplausi- vorhanden war und Diskussion ins Feld geführt wurden. Der Stamm- mehrfach verlorenge- bel wäre (vgl. die Ausführungen weiter oben über gangen ist. (Nach baum stellt sich als Wiese dar, die auf den Plathel- den hypothetischen „Super-Arthropoden“). Das MEYER 1997) minthen stockt (WILLMER 1990, 361). GRASSHOFF Konzept komplexer Stammformen läuft bei Extra- (1994, 203) bemerkt dazu: „Es ist in diesem Zusam- polation in die Vergangenheit darauf hinaus, die menhang daran zu erinnern, daß zum Beispiel un- unabhängige Entstehung diskreter Grundtypen zu ter den Coelenteraten [= Hohltiere] schon alle postulieren, was einem Schöpfungsverständnis ent- Haupt-Gruppen als Ausgangs- und Endformen der spricht. Entwicklung requiriert wurden, daß für die vielfäl- tigen Konstruktionen der Schwämme überhaupt keine Entwicklungslinien auszumachen sind, daß für die Arthropoden [Gliederfüßer] monophyleti- Vorhersagen und Plastizität der sche, diphyletische oder polyphyletische Entwick- Evolutionslehre lungen behauptet werden ..., daß schließlich Kon- struktionstypen vor allem wurmförmiger Tiere, wie Im letzten Abschnitt kamen Befunde zur Sprache, z. B. Pogonophoren, Nemertini, oder auch Bryozo- die evolutionstheoretisch unerwartet waren. Man en und Brachiopoden als eine Art erratischer Blök- könnte auch sagen, daß aus der Evolutionslehre ke je nach Strömungsrichtung der Ansichten auf abgeleitete Schlußfolgerungen in erheblichem Maße verschiedene Plätze verschoben werden.“ Es ist widerlegt wurden. Was geschieht nun mit der Evo- keine Frage, daß eine solche Situation evolutions- lutionslehre? Sie wird damit keineswegs als wider-

32 legt, nicht einmal als unplausibel betrachtet. Viel- befindet. Offenbar ist es in keinem Ursprungsmo- mehr kommt hier die Plastizität der Evolutionslehre dell möglich, bestimmte zu erwartende Ähnlichkeits- bzw. aller Ursprungsvorstellungen ins Spiel. Ur- muster zwingend vorherzusagen. Vielmehr kann es sprungstheorien sind nur in begrenztem Maße test- nur darum gehen, Plausibilitätsbetrachtungen im nach- bar und sie operieren notgedrungen mit vielen hinein anzustellen. Unbekannten. Ein Scheitern bisheriger Vorstellun- gen führt zu Mutmaßungen, was in den unbekann- Der typologische Einstieg. Wie auch immer in der ten „Bereichen“ geschehen sein könnte. Systematik vorgegangen wird – es ist immer ein REMINE (1993) meint in diesem Zusammen- typologischer Einstieg notwendig: Die Formenviel- hang: Würde es beispielsweise nicht gelingen, die falt muß bestmöglich erfaßt werden (TOMLINSON Vielfalt der Formen in ein hierarchisch geordnetes 1984, 380; vgl. BRADY 1985). RIEPPEL (1989) weist System zu bringen, so würden neue Evolutionsme- darauf hin, daß die Systematik – historisch belegt – chanismen postuliert werden, etwa horizontaler von der Evolutionslehre unabhängig ist. „Arten Gentransfer. REMINE hatte recht: Angesichts der müssen erst als solche erkannt sein, bevor sie auf- Merkmalsmosaike bei Archaebakterien, Eubakte- grund eines kontinuierlichen Abstammungsprozes- rien und Eukaryonten wird mittlerweile genau dies ses miteinander verknüpft werden können. Die diskutiert und ausdrücklich angenommen (DOO- systematische Forschung geht mit logischer Not- LITTLE 2000; vgl. NEUHAUS 2000). wendigkeit einer Erklärung der Ordnung in der Evolutionstheoretisch könne – so REMINE – ein Natur durch die Hypothese von 'descent with mo- hierarchisches Ordnungssystem zwar grundsätz- dification' voraus“ (RIEPPEL 1989, 197; Hervorhe- lich erwartet werden; andere Erwartungen sind bung im Original). NELSON & PLATNICK (1981, 328) aber auch möglich: sind der Auffassung: „... systematists always have • Werden fließende Übergänge von Art zu Art been, are, will be, and should be, typologists.“ Die zugrundegelegt, könnte auch das Fehlen klarer Merkmalsanalyse und die Ermittlung von Ähnlich- Grenzen erwartet werden. keiten ist also relativ theorieneutral; das gilt auch • Sterben zu viele Arten unentdeckt aus, könn- für die Cladistik, deren Prozedere zwar ausdrück- te ein chaotisches Muster verschiedener Merkma- lich evolutionstheoretisch motiviert ist, aber unab- le übrigbleiben. hängig von ihr durchgeführt werden kann (RIDLEY Der Befund überraschend vieler Konvergenzen 1983, 651). führt zum Postulat „tiefer“ Homologien (s. o.) oder Wie könnte man nun im Rahmen von Schöp- genetisch extrem vielseitig ausgestatteter Stamm- fungsanschauungen konkret vorgehen? Die Ermitt- formen, deren Existenz jedoch vorerst hypothe- lung von Ähnlichkeitsmustern kann nach bewähr- tisch ist. ten, möglichst theorieneutralen Verfahren vorge- Widersprechende oder problematische Befun- nommen werden. Weist das Muster der Ähnlich- de verlieren durch neue Anpassungen der Evoluti- keiten der Lebewesen Indizien auf, die Hinweise onstheorie ihre falsifizierende Kraft.6 Man kann auf eine unabhängige Entstehung der Grundtypen hier wohl mit Fug und Recht die Frage stellen, wie abgeben? Welche prüfbaren Vorhersagen an das zu eine evolutionär orientierte Systematik im Bereich erwartende Datenmuster können formuliert wer- der Vergleichenden Biologie widerlegt werden könn- den? te. Denn offenkundig kann die Evolutionslehre an Man könnte nun folgenden Ansatz verfolgen. recht unterschiedliche Ähnlichkeitsmuster ange- Es wird postuliert, daß die Lebewesen nach einem paßt werden. hierarchischen Ordnungsschema und nach einem Baukastenprinzip geschaffen wurden, d. h.: Merk- male können grundsätzlich frei kombiniert gedacht Vorhersagen und Prüfbarkeit der werden. Dies äußert sich in Konvergenzen. Zuviele Konvergenzen würden allerdings eine Ordnungs- Schöpfungslehre? möglichkeit erschweren oder sogar unmöglich machen. Eingangs wurde geschildert, weshalb Schöpfungs- Wenn man eine Gruppe von Lebewesen, deren Alternativen zur Evolutionslehre von den meisten Ähnlichkeitsmuster zahlreiche Konvergenzen auf- Biologen schon im „Vorfeld“ (aus wissenschafts- weist, aufgrund des Besitzes gemeinsamer Merk- theoretischen Gründen) nicht in Betracht gezogen male miteinander verbindet, so entsteht ein Netz- werden, wenn es um die Deutung des Ähnlichkeits- werk von Beziehungen (vgl. Abb. 21 und 22). musters der Lebewesen geht. Ein Hauptargument Vor diesem Hintergrund kann man nun die lautete, im Rahmen von Schöpfungsvorstellungen Vorhersage treffen, daß weitere Funde heutiger könnten beliebige Muster oder auch die Abwesen- oder fossiler Arten bzw. neue Erkenntnisse über die heit irgendeines Musters vorhergesagt werden. Ähnlichkeit der Lebewesen eher zu neuen Vernet- Daher könne also alles und folglich nichts erklärt zungen führen als bisherige Stammbaumrekonstruk- werden. Nun hat sich aber herausgestellt, daß sich tionen stützen werden. Es sei ausdrücklich hervor- die Evolutionslehre in einer ähnlichen Situation gehoben, daß es sich dabei um eine konkrete,

33 prüfbare Vorhersage handelt. Literatur Die oben erwähnte Tatsache, daß zahlreiche Konvergenzen nicht-adaptiver Natur sind, findet in ADLER M (1997) Neues zur Systematik der Arthropoden. diesem Konzept eine schlüssige Deutung. Man Stud. Int. J. 4, 41-43. kann hier die Vermutung anstellen, daß sich in ARMBRUSTER WS (1996) Exaptation, adaptation, and homo- solchen Merkmalen Konstanten verschiedener plasy: Evolution of ecological traits in Dalechampsia vines. In: SANDERSON MJ & HUFFORD L (eds) Homoplasy: Grundtypen zeigen, die auch hier häufig mosaikar- The recurrence of similarity in evolution. San Diego, pp tig verteilt sind. 227-243. BOLKER JA & RAFF RA (1996) Developmental genetics and Dank: Mein herzlicher Dank gilt Dr. Judith FEHRER, Dr. traditional homology. BioEssays 18, 489-494. Klaus NEUHAUS, Prof. Dr. Siegfried SCHERER und Dr. Hen- BRADY RH (1985) On the independence of systematics. rik ULLRICH für zahlreiche wertvolle Hinweise zur Ver- Cladistics 1, 113-126. besserung des Textes. BROWER AVZ (2000) Homology and the inference of systematic relationships: some historical and philosophical perspectives. In: SCOTLAND R & PENNINGTON RT (eds) Anmerkungen Homology and systematics. Coding characters for phylogenetic analysis. London, New York, pp 10-21. 1 Ob es überhaupt Ordnung in der Natur gibt, die objek- BUDD CE (1996) Progress and problems in arthropod phylo- tiv vorgegeben ist (sei es durch einen Evolutionsab- geny. Trends Ecol. Evol. 11, 356-358. lauf oder durch ein Wirken eines Schöpfers) und vom CARROLL RL (1982) Early evolution of reptiles. Ann. Rev. forschenden Menschen nachgezeichnet werden kann, Ecol. Syst. 13, 87-109. soll hier nicht diskutiert werden. ROSSMANN (2000) CLACK JA (2002) Gaining ground. The origin and evolution of charakterisiert diese Auffassung als „naturalistische“ tetrapods. Bloomington and Indianapolis. Einstellung, der er die „handlungstheoretische“ Ein- CRONQUIST A (1969) On the relationship between taxonomy stellung gegenüberstellt, wonach sich der Naturfor- and evolution. Taxon 18, 177-187. scher bewußt ist, daß er in die Natur eingreift und CRONQUIST A (1987) A botanical critique of cladism. Bot. selbst Teil des Forschungsgegenstandes ist; natürliche Rev. 53, 1-52. Kategorien würden demnach erzeugt, Ordnung wäre DARWIN C (1859) The origin of species by means of natural ein Produkt des menschlichen Geistes, das nicht pri- selection or the preservation of favoured races in the mär in der Natur vorgegeben wäre. Stillschweigend struggle for life. Nachdruck der 1. Auflage. Penguin wird wohl von den meisten Biologen eine naturalisti- Books, Harmondsworth, Middlesex, England, 1968; mit einer Einführung von J. W. BURROW. Dt.: DARWIN C (1967 sche Vorstellung vorausgesetzt. ROSSMANN vertritt die [1859]) Die Entstehung der Arten durch natürliche Zucht- These, daß die Taxonomie, Systematik und ihre phylo- wahl. Stuttgart. genetischen Schlußfolgerungen vom Standpunkt und DOOLITTLE WF (2000) Stammbaum des Lebens. Spektr. Wiss. den Definitionen des Bearbeiters abhängen. Daraus 4/2000, 52-57. folgt für ihn ein „biologisches Unschärfeprinzip“, was EERNISSE DJ, ALBERT J & ANDERSON FE (1992) Annelida and aus der Unfähigkeit des Naturforschers resultiert, die Arthropoda are not sister taxa: A phylogenetic analysis Natur objektiv wahrzunehmen und zu beschreiben, da of spiralian metazoan morphology. Syst. Biol. 41, 305- er selbst als Teil der Natur Einfluß auf sie ausübt. 330. 2 Das Baumschema zur Darstellung systematischer Zu- FEDUCCIA A (1996) The Origin and Evolution of Birds. Yale. sammenhänge wurde bereits Ende des 18. Jahrhun- FEHRER J (1997) Explosive Artbildung bei Buntbarschen in derts im Rahmen der Stufenleiterlehre genutzt und ostafrikanischen Seen. Stud. Int. J. 4, 51-55. durch die Arbeiten HAECKELs in die Phylogenetik über- GRASSHOFF M (1994) Konzepte der Morphologie und die nommen. Rekonstruktion der Stammesgeschichte. In: GUTMANN 3 Sollte sich die Vorstellung eines umfassenden geneti- WF, MOLLENHAUER D & PETERS DS (Hg) Morphologie und schen „Grundbaukastens“ festigen, so müßten die Evolution. Frankfurt, S. 201-220. Begriffe der Cladistik und die darauf beruhenden HILLIS DM (1994) Homology in molecular biology. In: HALL BK (ed) Homology. The hierarchical basis of compara- Systeme auf ihre Schlüssigkeit angesichts der geneti- tive biology. San Diego, pp 339-368. schen Gegebenheiten überprüft werden (vgl. ADLER JUNKER R (1996) Evolution früher Landpflanzen. Eine kriti- 1997). sche Diskussion fossiler Funde. Studium Integrale. Neu- 4 ADLER (1997) weist darauf hin, daß sich aufgrund hausen-Stuttgart. solcher Befunde ein grundlegender Wandel in phylo- JUNKER R (2002) Ähnlichkeiten, Rudimente, Atavismen. De- genetischen Rekonstruktionen einstellen könnte. SHU- sign-Fehler oder Design-Signale? Holzgerlingen. BIN (1998) fragt: „Wenn unabhängige Evolution von KNOLL AH, NIKLAS KJ, GENSEL PG & TIFFNEY BH (1984) Schlüsselmerkmalen verbreitet ist, wie soll Phyloge- Character diversification and patterns of evolution in nese dann rekonstruiert werden?“ Die Orientierung early vascular plants. Paleobiology 10, 34-47. an gemeinsamen abgeleiteten Merkmalen (Synapo- LEE MSY (1999) Circularity, evolution, systematics ... and morphien) könnte in die Irre führen. circularity. J. Evol. Biol. 12, 724-734. 5 Damit kommt man wieder der ursprünglichen, im LORENZEN S (1994) Phylogenetische Systematik gestern, heute Rahmen der Präformationslehre genutzten Bedeu- und morgen. Biol. in uns. Zeit 24, 200-206. tung des Wortes Evolution sehr nahe: Entwicklung als MAHNER M (2002) Kreationismus. In: SAUERMOST R & FREUDIG „Auswicklung“ bereits vorhandener Merkmale. D (Red.) Lexikon der Biologie, Bd. 8. Heidelberg, S. 202- 6 Gemeint ist damit, daß zwar bestimmte Hypothesen 203. über evolutionäre Abläufe falsifiziert werden können, MEYEN SV (1987) Fundamentals of Paleobotany. London, New York. nicht aber der generell zugrundeliegende evolutions- MEYER A (1997) The evolution of sexually selected traits in theoretische Rahmen.

34 male swordtail fishes (Xiphophorus: Poeciliidae). Here- matik und Phylogenie – aus der Sicht eines paläontolo- dity 79, 329-337. gisch arbeitenden Biologen. Stud. Int. J. 7, 59-67. MEYER A (1999) Homology and homoplasy: the retention of ROTH VL (1994) Within and between organisms: Replica- genetic programmes. In: Homology. Novartis Foundati- tors, lineages, and homologies. In: HALL BK (ed) Homo- on Symposium 222. Chichester, pp 141-157. logy: The hierarchical basis of comparative biology. San MINELLI A (1993) Biological Systematics. The State of the Diego, pp 301-337. Art. London. ROTHWELL GW (1999) Fossils and ferns in the resolution of MOORE J & WILLMER P (1997) Convergent evolution in inver- land plant phylogeny. Bot. Rev. 65, 188-218. tebrates. Biol. Rev. 72, 1-60. ROTHWELL GW & SERBET R (1994) Lignophyte phylogeny and NELSON G & PLATNICK N (1981) Systematics and biogeogra- the evolution of Spermatophytes: a numerical cladistic phy. Cladistics and vicariance. New York. analysis. Syst. Bot. 19, 443-482. NEUHAUS K (2000) Wächst der Stammbaum der Evolution SCHERER S (1993) Basic types of life. In: SCHERER S (Hg) Typen jetzt im Vorgarten der Schöpfungslehre? Stud. Int. J. 7, des Lebens. Berlin, pp 11-30. 88-89. SHUBIN N (1998) Evolutionary cut and paste. Nature 394, 12- PATTERSON C (1988) The impact of evolutionary theories on 13. systematics. In: HAWKSWORTH DL (ed) Prospects in sy- STEVENS PF (1984) Metaphors and typology in the develop- stematics. Oxford, pp 59-91. ment of botanical systematics 1690-1960, or the art of PETERS DS & GUTMANN WF (1971) Über die Lesrichtung von putting new wine in old bottles. Taxon 33, 169-211. Merkmals- und Konstruktions-Reihen. Z. zool. Syst. Evo- STEWART WN & ROTHWELL GW (1993) Paleobotany and the lut.-forsch. 9, 237-263. evolution of plants. Cambridge. REMINE WJ (1993) The Biotic Message. Evolution versus SUDHAUS W & REHFELD K (1992) Einführung in die Phyloge- Message Theory. Saint Paul, Minnesota. netik und Systematik. Stuttgart, Jena, New York. RIDLEY M (1991) Evolution. 2nd ed. Cambridge, Mass. TOMLINSON PB (1984) Homology: an empirical view. Syst. RIEPPEL O (1988) Fundamentals of comparative biology. Bot. 9, 374-381. Basel. TROLL W (1937) Vergleichende Morphologie der höheren RIEPPEL O (1989) Über die Beziehung zwischen Systematik Pflanzen, Erster Band, Erster Teil. Berlin. und Evolution. Z. zool. Evolut.-forsch. 27, 193-199. WÄGELE JW (2001) Grundlagen der Phylogenetischen Syste- RIEPPEL O (1993) The conceptual relationship of ontogeny, matik. München (2. Aufl.). phylogeny, and classification. The taxic approach. In: WHITING MF, BRADLER S & MAXWELL T (2003) Loss and HECHT MK et al. (eds) Evolutionary biology, vol. 27. New recovery of wings in stick insects. Nature 421, 264-267. York, pp 1-32. WILLMER P (1990) Invertebrate relationships. Pattern in ani- ROSSMANN T (2000) Grundprobleme der Taxonomie, Syste- mal evolution. Cambridge.

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