Folia Entorno!. Mex. 110:33-87 (2000)
B contra la conchuela del frijol de Postgraduados, Montecillo, CLAVES PARA DETERMINAR A LOS TAXONES GENERICOS Y SUPRAGENERICOS DE SCARABAEOIDEA LATREILLE, 1802 (COLEOPTERA) DE MEXICO to effectiveness of topically applied
1 2 4 3 pp.l-16. En: Light-activated pest LEONARDO DELGAD0 , ALEJANDRO PÉREZ • Y JULIÁN BLACKALLER Chemical Society Washington, D. 'Instituto de Ecología, A.C. Departamento de Entomología. Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, tests with 4-dimethylamino- Veracruz, MEXICO. 2Instituto de Biología, UNAM, Departamento de Zoología. Apartado Postal 70-153 04510 Coyoacán, México, D.F., MEXICO. 3ASODIREMI A.C. Apartado Postal5, Calle Zotuco 100, 93821 Misantla, Veracruz, MEXICO. 'Instituto Nacional de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos (INDRE-Ssa).Carpio No. 470, Col. Santo Tomás, 11340 Miguel Hidalgo, México, D.F., MEXICO.
rose bengal to various instars of RESUMEN. Se presenta una clave ilustrada para separar a nivel genérico y supragenérico a los adultos de Entomology, 8: 856-859. la superfamilia Scarabaeoidea registrados a la fecha para México. Asimismo, se presenta su clasificación Ovicidal, larvicidal, and biotic actualizada. iilnvmmn:rent'aLEntomology, 9: 785- PALABRAS CLAVE: Coleoptera, Scarabaeoidea, Clave, México.
ABSTRACT. An illustrated key is provided for identification to the adults at generic and suprageneric leve! of Scarabaeoidea registered for Mexico. Likewise, an update clasification is presented. KEY WORDS: Coleoptera, Scarabaeoidea, Key, Mexico.
La superfamilia Scarabaeoidea Latreille es uno de los grupos de coleópteros mejor conocidos a nivel mundial. Aunque si bien se trata de una superfamilia con moderada riqueza en especies, éstas exhiben una amplísima diversidad morfológica, ecológica y etológica, por lo que han sido un atractivo para taxónomos, ecólogos, biogeógrafos, agrónomos, entre otros. Actualmente a nivel mundial se conocen cerca de 30,000 especies y 2,000 géneros. Para México se han descrito aproximadamente 1,600 especies válidas que se agrupan en 219 géneros reconocidos a la fecha, tres de los cuales se consideran introducidos (ver Apéndice). Por otra parte, si bien existe un concenso de que los Scarabaeoidea constituyt>n un grupo monofilético (Scholtz & Chown, 1995), la clasificación y delimitación de muchos de sus grupos continúa en debate. En el esquema de clasificación de los Scarabae9idea en cinco familias de Endrodi ( 1966), el cual se adopta en este trabajo, los géneros a nivel mundial y nacional quedan agrupados como se muestra en el Cuadro l. Al igual que muchos grupos de animales y vegetales, la mayor parte de las entidades genéricas de Scarabaeoidea se nombraron entre 1758 (fecha de la décima edición del Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
"Systema Naturae" de Carl Linné e inicio de la nomenclatura binominal) y fines del décadas del siglo XIX 1: siglo XIX. Para México, durante este período fueron nombradas las dos terceras las especies exóticas pi partes de sus géneros actualmente válidos (Fig. 1). El primer género descrito que se géneros como Canthot aplica actualmente a una especie mexicana es Lucanus, nombrado en 1763 por el Dynastes Kirby, Meg1 italiano J.A. Scopoli (1723-1788), que junto con el alumno de Linné, 1.C. Fabricius destacando los entornó! (1745-1808), y otros más iniciaron la división del género Scarabaeus, nombre bajo la entomología en Ing el cual Linné había agrupado a todos los escarabajos conocidos. América se da el surgin 1834), padre de la e1 (Lindroth, 1973). Cuadro 1 Durante la década de Riqueza genérica global y nacional de los Scarabaeoidea de acuerdo a las familias reconocidas por con validez actual (Fig E n d ro d'1 (1966) . S e .me 1uyen so'1 o generos' nauvos.. mayor número de ést1 FAMILIA No. de géneros No. de géneros Porcentaje influencia con su obra ' en el mundo en México Nacional Hemiptera y a los ese sistemático aún se reflt Lucanidae 101 4 4% Jameson, 1997). Cont (1809-1849) que, aur Passalidae 40 21 52.5% introdujo nuevos carac como de estados inm: Trogidae 66.7% 3 2 describió algunas suM Scarabaeidae 459 64 13.9% En la segunda mitad mexicanos (Fig. 1), ce Melolonthidae 1 407 125 8.9% Westwood (1805-1839 todos los órdenes de Total de Scarabaeoidea 2 010 216 10.8% Blanchard (1819-1900 muchas tribus y génerc quien, aunque trabajó Entre 1758 y 1799 surgieron también las primeras clasificaciones, en el sentido de insectos en Nortean linneano, de los insectos, desatándose una fuerte polémica sobre cuál de ellas reflejaba que muchas de sus ir el orden natural de los seres vivos (Tuxen, 1973), polémica que continúa en nuestros mundialmente (Lindrol días aún en los grupos más estudiados. Durante esta misma época y la primera década que describió innumt del siglo XIX la mayor parte de los géneros de escarabajos mexicanos que se Trogidae de muchas p describieron corresponden a la fauna holártica como Trox Fabricius, Aphodius Illiger, los Passalidae, quien e Copris Geoffroy, Onthophagus Latreille y Hoplia Illiger, los cuales presentan especies ilustre H. W. Bates ( tanto en América como en el Viejo Mundo y que fueron las primeras conocidas por Scarabaeoidea, los cu los taxónomos europeos. Uno de los más sobresalientes de esta·época fue el francés donde describió vario! P.A. Latreille (1762-1833) quien estableció las bases de la clasificación moderna de a varios grupos. los insectos, utilizando diversas estructuras y caracteres dentro de un sistema Y a en el primer terc jerarquizado, además de describir numerosas familias y más de 300 géneros, de los considerado el padre d cuales la mayoría continúan siendo válidos (Dupuis, 1974). En las siguientes dos
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latura binominal) y fines del décadas del siglo XIX la descripción de géneros se intensificó con el conocimiento de nombradas las dos terceras las especies exóticas procedentes de las regiones tropicales, es así que se describen ~imer género descrito que se géneros como Canthon Hoffmannsegg, Phanaeus MacLeay, Pelidnota MacLeay, Ir, nombrado en 1763 por el Dynastes Kirby, Megasoma Kirby y Gymnetis MacLeay, entre muchos otros, lulo de Linné, J.C. Fabricius destacando los entomólogos ingleses W. Kirby (1759-1850) considerado el padre de o Scarabaeus, nombre bajo la entomología en Inglaterra, y W.S. MacLeay (1792-1865). Por otra parte, en ~ocidos. América se da el surgimiento de los primeros entomólogos, como Thomas Say (1787- 1834), padre de la entomología en Norteamérica, y T.W. Harris (1795-1856) (Lindroth, 1973). Durante la década de 1840 se describió el mayor número de escarabajos mexicanos ~o a las familias reconocidas por con validez actual (Fig. 1), siendo H.C.C. Burmeister (1807-1892) quien nombró al ~tivos. mayor número de éstos (18). Este gran entomólogo alemán ejerció una enorme e géneros Porcentaje influencia con su obra "Handbuch der Entomologie", ya que aunque trabajó sólo a los México Nacional Hemiptera y a los escarabajos de la familia Melolonthidae, mucho de su trabajo sistemático aún se refleja en la clasificación actual de estos grupos (cfr. Holm, 1994; 4 4% J ameson, 1997). Contemporáneo y coterráneo de Burmeister fue W. F. Erichson (1809-1849) que, aunque su especialidad fueron los Coleoptera Staphylinidae, 21 52.5% introdujo nuevos caracteres en la clasificación de los Scarabaeoidea, tanto de adultos 2 66.7% como de estados inmaduros, creó los términos "Pleurosticti" y "Laparosticti" y describió algunas sub familias y géneros de escarabajos. 64 13.9% En la segunda mitad del siglo XIX se describieron 55 géneros de Scarabaeoidea mexicanos (Fig. 1), contándose entre los taxónomos más renombrados al inglés J.O . • 25 8.9% Westwood (1805-1839), considerado el último entomólogo generalista ya que trabajó todos los órdenes de insectos. También destacan los entomólogos franceses C.E. J16 10.8% Blanchard (1819-1900) y J. T. Lacordaire (180 1-1870), este último caracterizó a muchas tribus y géneros de escarabajos, al norteamericano J .L. LeConte (1825-1883) quien, aunque trabajó sólo coleópteros, es considerado el más importante taxónomo ~ificaciones, en el sentido de insectos en Norteamérica, describiendo más de 4,500 especies nuevas, además de lsobre cuál de ellas reflejaba que muchas de sus innovaciones de su sistema de clasificación fueron adoptadas "a que continúa en nuestros mundialmente (Lindroth, 1973). Otros especialistas fueron E. von Harold (1830-1886) época y la primera década que describió innumerables géneros y especies de las familias Scarabaeidae y abajos mexicanos que se Trogidae de muchas partes del mundo, el alemán J.J. Kaup (1803-1873) el padre de ~abricius, Aphodius Illiger, los Passalidae, quien describió 13 de los 21 géneros mexicanos de esta familia y el s cuales presentan especies ilustre H.W. Bates (1825-1892) quien estudió a los Carabidae, Cerambycidae y las primeras conocidas por Scarabaeoidea, los cuales trató en la magna obra "Biología Centrali Americana" en eesta época fue el francés donde describió varios géneFOs y gran cantidad de especies, además de diagnosticar • clasificación moderna de a varios grupos. jes dentro de un sistema Ya en el primer tercio del siglo XX sobresalen los alemanes F. Ohaus (1864-1946) rms de 300 géneros, de los considerado el padre de los Rutelinae (Jameson, 1997) y H.J. Kolbe (1855-1939) por ~4). En las siguientes dos
35 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea su trabajo con la subfamilia Dynastinae; el inglés G.J. Arrow (1873-1948) quién En 1955 RoyA. Crowsc trabajó varias familias de coleópteros, adicionando varios taxones y realizando tiempos modernos, realiz importantes cambios en las clasificaciones. Asimismo destacan los norteamericanos Scarabaeoidea quedan di1 L. W. Saylor y T.L. Casey (1857-1925) este último autor de aproximadamente 9 600 construye su clasificaciór nombres de coleópteros, la mayoría de los cuales son considerados sinónimos Scarabaeoidea, y en 13 f¡ (Lindroth, 1973). Durante 1909 a 1940 se publica el famoso "Coleopterorum europeos modernos como Catalogus" editado por S. Schenkling y auspiciado por W. Junk, en el cual las publica su obra clásica "T subfamilias de Scarabaeoidea fueron tratadas por varios autores, muchas de cuyas determinación para todos clasificaéiones son seguidas hasta nuestros días. padre de los Dynastinae, En el segundo tercio del siglo pasado la segunda guerra mundial (1939-1945) y los cinco familias el cual tiempos de la postguerra frenan el desarrollo cultural de la humanidad, debido a lo contemporáneos, y Ritch cual el trabajo taxonómico es escaso (Fig. 1), no obstante se realizan algunos trabajos Scarabaeoidea. Asimismo importantes como el catálogo de los coleópteros de Latinoamérica, publicado de 1944 Martínez (1922-1993), e a 1957 en el cual los Scarabaeoidea fueron incluídos en la primera parte insectos de Latinoamérica (Blackwelder, 1944). Janssens (1949) desarrolla su sistema de clasificación de mexicanos, entre mucho Scarabaeoidea en tres familias, el cual es seguido por la mayoría de los autores entomólogo mexicano en , norteamericanos contemporáneos y por algunos europeos como Medvedev (1976). F. Howden, entomólogo escarabajos de muchas pa: la taxonomía de los Scar
3S r Geotrupinae (1964), Tricb En el último tercio de 1 30 +- trabajos taxonómicos pa 200 involucran a géneros mex
2S r el de Edmonds (1972) co1 Krikken (1976, 1984) e
ISO i Canthonina, el de Ratcliff ~ 20 "3 Ceratocanthinae y Orphni .g ~ ~ (1984) con Geotrupinae, e ~ !S ~ 100 ~ ( 1992) con Psammodiini, los escarabajos mexicano: 10 reflejado en un aumento d1 so décadas (Fig. 1). Asimisr diversas estructuras de S1 otros sistemas de clasifica de seis familias y el de <
N "' N M apoyada y fundamentada "'00 "'00 "' 1§ §"' "' "' ~· "' "' "' ~ ~ ~ ~ ~ ~ "' "' ~ ~ ~ 2: ~ Década Newton (1995). Sin eml continúan sin estar bien Fig. l. Número de géneros de Scarabaeoidea mexicanos acumulados y válidos descritos por década trabajos taxonómicos har
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Arrow (1873-1948) quién En 1955 RoyA. Crowson (1914-1999) el coleopterólogo más sobresaliente de los taxones y realizando tiempos modernos, realiza su primera clasificación de este orden, en el cual los pes1tac~mlos norteamericanos Scarabaeoidea quedan divididos en seis familias, mientras que Balthasar (1963) de aproximadamente 9 600 construye su clasificación de Lamellicornia en dos superfamilias: Lucanoidea y considerados sinónimos Scarabaeoidea, y en 13 familias, clasificación que es apoyada por muchos autores famoso "Coleopterorum europeos modernos como Paulian y Baraud (1982). Por otra parte, Arnett (1963) W. Junk, en el cual las publica su obra clásica "The Beetles of the United States", la cual incluye claves de autores, muchas de cuyas determinación para todos los géneros de coleópteros de ese país. Endrodi ( 1966), el padre de los Dynastinae, presenta su sistema de clasificación de Lamellicornia en mundial (1939-1945) y los cinco familias el cual es seguido por algunos taxónomos latinoamericanos la humanidad, debido a lo contemporáneos, y Ritcher (1966) publica su importante trabajo sobre larvas de se realizan algunos trabajos Scarabaeoidea. Asimismo, no debemos dejar de mencionar en este período a Antonio pan1én' ca, publicado de 1944 Martínez (1922-1993), entomólogo argentino que estudió una gran cantidad de en la primera parte insectos de Latinoamérica, contribuyendo con seis nombres genéricos de escarabajos de clasificación de mexicanos, entre muchos otros taxones; a Federico Islas ( 1916-1991) primer la mayoría de los autores entomólogo mexicano en describir a un género de escarabajo de este país y a Henry como Medvedev (1976). F. Howden, entomólogo norteamericano que a la fecha continúa trabajando con escarabajos de muchas partes del mundo, con una extensa y prolífica contribución a la taxonomía de los Scarabaeoidea de México, ejemplificada por sus trabajos con 250 Geotrupinae ( 1964), Trichiinae ( 1968) y Podolasiini ( 1997) por nombrar sólo algunos. En el último tercio de la pasada centuria se han realizado una gran cantidad de trabajos taxonómicos para muchos grupos de escarabajos, entre aquellos que involucran a géneros mexicanos destacan el de Reyes-Castillo (1970) con Passalidae, el de Edmonds (1972) con Phanaeina, el de Hardy (1974) con Melolonthina, los de Krikken (1976, 1984) con Cetoniinae, el de Halffter y Martínez (1977) con Canthonina, el de Ratcliffe (1981) con Pentodontini, los de Paulian (1982, 1984) con Ceratocantllinae y Orphninae, los de Morón (1983, 1990) con Rutelini, el de Zunino (1984) con Geotrupinae, el de Endri:idi (1985) con Dynastinae, el de Gordon y Pittino (1992) con Psammodiini, el de Jameson (1997) con Rutelini y el reciente "Atlas de los escarabajos mexicanos" (Morón et al., 1997). Toda esta labor taxonómica se ha reflejado en un aumento del número de géneros mexicanos descritos en las últimas dos
50 décadas (Fig. 1). Asimismo, se han desarrollado varios estudios comparativos sobre diversas estructuras de Scarabaeoidea (cfr. Browne y Scholtz, 1996) y han surgido otros sistemas de clasificación de escarabajos como el de Iablokov-Khnzorian (1977) de seis familias y el de Crowson (1981) de doce familias, esta última fuertemente apoyada y fundamentada por Scholtz (1990), Scholtz y Chown (1995) y Lawrence y Newton (1995). Sin embargo, muchos grupos, principalmente los más diversos, continúan sin estar bien caracterizados y delimitados, además de que muy pocos válidos descritos por década trabajos taxonómicos han sido desarrollados con un enfoque filogenético. De este
37 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea modo, las clasificaciones que hemos heredado no necesariamente reflejan patrones de y Howden ( 1997) para alg\ ancestría y descendencia (Jameson, 1997) por lo que varias décadas habrán de pasar (1987), Jameson (1990, antes de que se llegue a una clasificación más natural, en el sentido evolutivo de la Nogueira (1998) para algu palabra. para Dynastinae; Krikke1 Conscientes de la inestabilidad de las actuales clasificaciones y de la temporalidad algunos grupos de Cetonii de los nombres taxonómicos, pero ante la carencia en el inicio del presente siglo de para Trichiinae. Por otra un trabajo que permita la determinación de los géneros de Scarabaeoidea mexicanos publicados hasta fines del reconocjdos hasta la fecha, desarrollamos el presente, que tiene como objetivo principal la construcción de claves ilustradas que permitan la separación de los grupos genéricos y supragenéricos de los escarabajos de nuestro país.
MATERIAL Y METODOS 2 La clasificación que se maneja en este trabajo (ver Apéndice) se fundamentó en distintos autores. A nivel de superfamilia se basa en la de Endrüdi (1966) ya que aunque creemos que varias subfamilias de Scarabaeoidea pueden alcanzar el rango de familia, es necesario un análisis filogenético más completo para lograr un mayor concenso, al mismo tiempo apoyamos el rango de familia para los melolóntidos, a pesar de que se requiere una delimitación más precisa de este grupo. Para la familia Lucanidae se siguió el arreglo de Maes (1992); en el caso de los Passalidae se basa en el de Reyes-Castillo (1970); en Trogidae se siguió a Scholtz (1986); para Scarabaeidae se basó en parte en los esquemas de Janssens (1949), Arnett (1963), Howden (1964), Halffter y Edmonds (1982), Zunino (1985) y Gordon y Pittino (1992); y para el caso de Melolonthidae se apoya en parte en Dalla Torre (1912- 1913), Ohaus (1934), Blackwelder (1944), Machatschke (1957), Hardy (1975), Krikken (1984), Endrodi (1985), Howden (1997) y Jameson (1997). Los taxones genéricos y supragenéricos se incluyen en 17 claves, una de éstas para familias, tres para subfamilias y 13 para tribus, subtribus y géneros. Las claves son dicotómicas, de acceso único y se procuró que fueran politéticas, i.e. que se utilizaran varios caracteres en cada opción. Las claves se construyeron modificándose las ya existentes (incluyendo y excluyendo taxa o caracteres) o con el criterio de los autores (examinando directamente a los especímenes y consultando descripciones). Las claves 11 que fueron modificadas son las de Howden y Lawrence (1974) para Lucanidae; Reyes-Castillo (1970) y Reyes-Castillo et al. (1987) para Passalidae; Vaurie (1955) y Scholtz (1986) para Trogidae; Howden (1964) para Geotrupinae; Paulian (1982) para Ceratocanthinae; Martínez y Morón (1990) para Hybosorinae; Tangelder y Figs. 2-13. Estructuras de Sc1 del abdomen de Melolonthi< Krikken (1982), Gordon y Pittino (1992) y Howden y Storey (1992) para algunos pterotorácicos de Scarabaeida grupos de Aphodiinae; Woodruff (1973), Howden y Young (1981) y Jessop (1985) 10. Cabeza de Cetoniinae. para Scarabaeinae; Ratcliffe (1991) para Melolonthidae; Arnett (1963), Hardy (1974) Trichiinae. Cm= Cavidad rr Metepisterno.
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reflejan patrones de y Howden ( 1997) para algunos grupos de Melolonthinae; Machatschke ( 1957), Morón décadas habrán de pasar (1987), Jameson (1990, 1999), Delgado y Blackaller-Bages (1997) y Morón y en el sentido evolutivo de la Nogueira (1998) para algunos grupos de Rutelinae; Ratcliffe (1981) y Endrodi (1985) para Dynastinae; Krikken (1976), Hardy (1988) y Morón y Ratcliffe (1989) para tcacaones y de la temporalidad algunos grupos de Cetoniinae; y Morón y Krikken (1990) y Delgado y Morón (1991) el inicio del presente siglo de para Trichiinaeo Por otra parte, el presente artículo se apoyó únicamente en trabajos de Scarabaeoidea mexicanos publicados hasta fines del siglo XX o , que tiene como objetivo la separación de los grupós país.
3 2 rJ\J:X:nllloiCe) Se fundamentÓ en de EndrOdi (1966) ya que pueden alcanzar el rango de para lograr un mayor para los melolóntidos, a este grupo. Para la familia de los Passalidae se basa 6 a Scholtz (1986); para (1949), Arnett (1963), (1985) y Gordon y Pittino en Dalla Torre (1912- (1957), Hardy (197 5), (1997)0 8
11 13
Figso 2-130 Estructuras de Scarabaeooideao 20 Antena de Lucanidaeo 3o ldem de Passalidaeo 40 Vista lateral del abdomen de Melolonthidaeo 5o ldem de Scarabaeidaeo 6o Cabeza de Scarabaeidaeo 7 o Escleritos pterotorácicos de Scarabaeidaeo 80 Cabeza y pronoto de Trogidaeo 90 Escleritos pterotorácicos de Trogidaeo lOo Cabeza de Cetoniinaeo 11. Idem de Rutelinaeo 12o Pronoto y élitros de Cetoniinaeo 13o ldem de Trichiinaeo Cm= Cavidad mesocoxal. Ms= Mesosternoo Msm= Mesepímeroo Mto Metasternoo Mts= Metepisternoo
39 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
Clave para las familias de Scarabaeoidea
l. Lamelas de la maza antena! usualmente no aplanadas y separadas entre sí en estado de reposo ...... 2 1' Lamelas de la maza antena! aplanadas y capaces de juntarse entre sí durante el reposo ...... 3 2. Antenas geniculadas (Fig. 2). Élitros no profundamente estriados ...... Lucanidae 2' ·Antenas rectas, con el funículo capaz de doblarse en forma de "C" (Fig. 3). Élitros casi siempre profundamente estriados ...... Passalidae 3. Maza antena! brillante, con sedas largas y escasas. Usualmente los últimos tres pares de espiráculos abdominales situados en los lados de los esternitos (Fig. 4) ...... Melolonthidae 3' Maza antena! con al menos los últimos dos artejos opacos, tomentosos. Todos los espiráculos abdominales situados en los pleuritos o terguitos (Fig. 5) .. 17 ...... 4 4. Canto ocular casi siempre presente (Fig. 6). Cavidades mesocoxales abiertas lateralmente, en contacto con los mesepímeros (Fig. 7) . . . . Scarabaeidae 4' Canto ocular ausente (Fig. 8). Cavidades mesocoxales cerradas lateralmente, separadas de los mesepímeros (Fig. 9) ...... Trogidae
~Pe Clave para las subfamilias de Melolonthidae
l. Base del escapo antena! visible dorsalmente a través de una escotadura anteocular (Fig. 10) ...... 2 1' Base del escapo antena! cubierto por el ángulo anterior de la frente y el canto ocular (Fig. 11) ...... 4 23 2. Mesepímeros claramente visibles desde el dorso (Fig. 12). Élitros con una escotadura epipleural ...... Cetoniinae 2' Mesepímeros no visibles desde el dorso (Fig. 13). Élitros sin una escotadura epipleural ...... 3 3. Metacoxas contiguas. Protibias con uno a tres dentículos ..... Trichiinae 3' Metacoxas ampliamente separadas. Protibias con cinco dentículos ...... Valginae,Valgini ...... Valgus 4. Cada par de uñas (si ambas están presentes) de los meso y metatarsos similares Figs. 14-25. Estructuras de en longitud y forma, si son desiguales entonces la metatibia sin espolones Metatibia de Phyllophaga. 1 posteriores de Acama. 20. P: apicales. Metatarsos con una o dos uñas. Metatibias sin, o con uno o dos 22. Esternitos abdominales espolones apicales ...... 5 izquierdo del metatórax de 1 abdominal. Me= Metacoxa.
40 Folia Entorno/. Mex. 110 (2000)
Y separadas entre sí en ..... 2 de juntarse entre sí durante el .... 3 pan11enre estriados ...... 16 Lucanidae en forma de "C" (Fig. 3). Passalidae Usualmente los últimos tres lados de los esternitos (Fig. · · · · . . . Melolonthidae opacos, tomentosos. Todos o terguitos (Fig. 5) .. 17 18 . . . 4 mesocoxales abiertas 7) . . . . Scarabaeidae 22 cerradas lateralmente, · · · · · · ..... Trogidae
20 través de una escotadura
•••••••• o o •• o ••• 2 de la frente y el canto ...... 4 (Fig. 12). Élitros con una 23 · · · · · . . . . Cetoniinae Élitros sin una escotadura ...... 3 · · . . . Trichiinae Me dentículos ...... 25 Valgus Ymetatarsos similares Figs. 14-25. Estructuras de Scarabaeoidea. 14. Uñas de Melolonthinae. 15. Idem de Dynastinae. 16. metatibia sin espolones Metatibia de Phyllophaga. 17. /dem de Hoplia. 18. Procoxa izquierda de Acoma. 19. Tibia y fémur posteriores de Acoma. 20. Procoxas de Macrodactylus. 21. Fémur y tibia posteriores de Macrodactylus. sin, o con uno o dos 22. Esternitos abdominales de Phyllophaga. 23. Idem de Diplotaxis. 24. Vista ventrolateral del lado ...... 5 izquierdo del metatórax de Polyphylla. 25. Idem de Phyllophaga. Ep= Epipleura elitral. Es= Esternito abdominal. Me= Metacoxa. Mt= Metasterno. Mtm= Metepímero. Mts= Metepisterno. Pe= Procoxa.
41 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Fo
4' Cada par de uñas de los meso y metatarsos con diferente forma y longitud. 9' Procoxas estrechas, n Metatibias siempre con dos espolones apicales ...... Rutelinae y quinto esternito ab1 5. Mandíbulas ocultas bajo los bordes del clípeo, o sólo una pequeña parte de ellas visible parcialmente r' sobresaliendo a los lados. Uñas generalmente dentadas o bífidas (Fig. 14) . 10. Metepímeros tres vec1 ...... Melolonthinae la línea epipleural (Fi Ápices de los bordes externos de las mandíbulas sobresaliendo de los bordes del 10· Metepímeros cinco o clípeo. Uñas tarsales sencillas (Fig. 15) ...... Dynastinae la línea epipleural (Fi 11. Mentón más o men dilatados ...... Clave para las tribus, subtribus y géneros de Melolonthinae 11 · Mentón cuadrado, no
•••••••• o o ••• l. Metatibias generalmente con dos espolones (Fig. 16). Metatarsos con dos uñas 12. Patas muy largas y es1 ...... 2 delgado ...... 1' Metatibias sin espolones (Fig. 17). Metatarsos con sólo una uña ...... 12' Patas cortas y robu ...... Hopliini ...... Hoplia engrosados ...... 2. Esternitos abdominales visibles, no cubiertos por las coxas posteriores . . 3 13. Labro oculto bajo el · 2' Coxas posteriores cubriendo el primero y parte del segundo esternitos ... 13' Labro fusionado con
abdominales visibles ...... Sericini ...... Serica •••••••• o •• o. 3. Con cuatro o cinco esternitos abdominales visibles fusionados total o 14. Clípeo con los lado parcialmente ...... 4 bidentada ...... 3' Esternitos abdominales visibles no fusionados ...... 7 14' Clípeo con los lados 1 4. Con espolones protibiales ...... 5 • •••••• o •••• ' 4' Sin espolones protibiales ...... 6 15. Canto ocular rudime 5. Labro fusionado con el clípeo ...... Howdenocarus (incerta sedis) separados ventralme 5' Labro no fusionado con el clípeo ...... Melolonthini ...... 9 anteriormente, con e 6. Metatibias sin carina en su cara externa. Uñas tarsales dentadas ...... o ••••••• o o •• ...... Chasmatopterini ...... 13 15' Canto ocular bien de 6' Metatibias con una carina en su cara externa. Uñas tarsales simples ..... por más que el anct ...... Podolasiini ...... 15 ampliamente redond, 7. Procoxas anchas y transversas (Fig. 18). Meso y metapatas con los fémures 16. Maza antenal con trc anchos y engrosados, y las tibias cortas y semitriangulares (Fig. 19) . . . 8 16' Maza antena! con ciii Procoxas estrechas (Fig. 20). Meso y metapatas con los fémures estrechos y 17. Cuerpo con escasas esbeltos, y las metatibias largas y semirectas (Fig. 21) ...... 11 mesotibia. Machos e 8. Uñas dentadas ...... Pachydemini ...... Phobetus 1T Cuerpo con densas 8' Uñas simples ...... Acama (incerta sedis) longitud que la mese 9. Procoxas anchas, poco prominentes y transversales. Pigidio más largo que ...... ancho. Propigidio y quinto esternito abdominal visible separados por una 18. Base del pro noto mí sutura. Sexto esternito abdominal visible completamente expuesto (Fig. 22) 18' Base del pronoto tar ...... 10
42 Scarabaeoidea Folia Entorno!. Mex. 110 (2000) diferente forma y longitud. 9' Procoxas estrechas, muy prominentes y cónicas. Pigidio ovalado. Propigidio ...... Rutelinae y quinto esternito abdominal visible fusionados. Sexto esternito abdominal sólo una pequeña parte de ellas visible parcialmente retraído (Fig. 23) ...... Diplotaxina, Diplotaxis l""""au.~~ O bífidas (Fig. 14) . 10. Metepímeros tres veces más largos que anchos y claramente visibles abajo de ...... Melolonthinae la línea epipleural (Fig. 24) ...... Melolonthina ...... 16 sobresaliendo de los bordes del 10' Metepímeros cinco o seis veces más largos que anchos, poco visibles abajo de ...... Dynastinae la línea epipleural (Fig. 25) ...... Rhizotrogina, Phyllophaga 11. Mentón más o menos ovalado, caniculado longitudinalmente. Tarsos no dilatados ...... Macrodactylini ...... 12 de Melolonthinae 11' Mentón cuadrado, no caniculado. Tarsos anteriores y medios dilatados ...... Liogenys (incerta sedis) . 16). Metatarsos con dos uñas 12. Patas muy largas y esbeltas. Oniquia tarsales muy cortos (Fig. 26). Tegumento 2 delgado ...... Macrodactylina ...... 18 sólo una uña ...... 12' Patas cortas y robustas. Oniquia tarsales largos (Fig. 27). Tegumentos ...... Hoplia engrosados ...... Ceraspina ...... Ceraspis las coxas posteriores . . 3 13. Labro oculto bajo el clípeo ...... 14 del segundo esternitos . . . 13' Labro fusionado con el clípeo y situado al mismo nivel que éste ...... • · · · ...... Serica · · · · · · .... · ...... Nefoncerus visibles fusionados total o 14. Clípeo con los lados paralelos. Frente con un tubérculo cónico. Protibia ...... 4 bidentada ...... Chaunocolus ...... 7 14' Clípeo con los lados convergentes. Frente sin tubérculos. Protibias tridentadas ...... 5 ...... Chnaunanthus ...... 6 15. Canto ocular rudimentario, representado por un lóbulo muy pequeño. Ojos rtO'Wáent1caru5 (incerta sedis) separados ventralmente por menos que el ancho de un ojo. Mentón delgado ...... 9 anteriormente, con el ápice estrecha y abruptamente redondeado (Fig. 28) . dentadas ...... Podolasia 13 15' Canto ocular bien desarrollado, aunque pequeño. Ojos separados ventralmente por más que el ancho de un ojo. Mentón relativamente ancho, con el ápice ampliamente redondeado (Fig. 29) ...... Podostena 16. Maza antena! con tres artejos ...... 17 16' Maza antena! con cinco (hembras) o siete (machos) artejos ...... Polyphylla 17. Cuerpo con escasas escamas y densas sedas. Mesotarsos más largos que la ...... mesotibia. Machos con los metafémures ensanchados ...... Thyce Phobetus 1T Cuerpo con densas escamas y sedas. Mesotarsos más cortos o de la misma ... Acoma (incerta sedis) longitud que la mesotibia. Machos con los metafémures estrechos ...... Pigidio más largo que ...... Parathyce visible separados por una 18. Base del pronoto más estrecha que la base de los élitros (Fig. 30) . . . . 19 fiUileme expuesto (Fig. 22) 18' Base del pronoto tan ancha, o casi, como la base de los élitros (Fig. 31) ...... 10 ...... Isonychus
43 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
19. Meso y metatarsos (sin contar las uñas) más largos que las tibias respectivas Clave para ...... 20 19' Meso y metatarsos (sin contar las uñas) más cortos o tan largos como las tibias l. Labro horizontal e respectivas ...... Dichelonyx sutura ..... o. 20. Quinto esternito abdominal visible y propigidio separados. Uñas queJadas (Fig. 1' Labro vertical cor 32) ...... Coenonycha 2. Margen elitral cot
20' Quinto esternito abdominal visible y propigidio fusionados. Uñas hendidas, •• o ••••••• o pero no queJadas (Fig. 33) ...... Macrodactylus 2' Margen elitral sin Parachrysina -An 3. Protarsos normale
• ••• o ••• o. o 3' Protarsos ensanch 4. Clípeo de forma v
• •• o ••••••• 4' Clípeo con el á¡ levantado (Fig. 36 5. Sutura frontoclipe (obsoleta en su pa: 5' Sutura frontoclipe: 6. Borde externo de 1 diente preapical dt 6' Borde externo de Ié 38) ...... 7. Pronoto con el ma T Pronoto con el ma1 teocuitlamayatli) 8. Ápice de las metat 8' Ápice de las metat 9. Antenas con diez s 9' Antenas con ocho 10. Último segmento e 10' Último segmento d ...... 11. Ápice del mentón : 11' Ápice del mentón l Figs. 26-36. Estructuras de Scarabaeoidea. 26. Uñas y artejos tarsales de Macrodactylus. 27. !de m de 12. Pronoto glabro. CI Ceraspis. 28. Mentón de Podolasia*. 29. Idemde Podostena*. 30. Pronoto y élitros de Macrodactylus. 31. ldem de Isonychus. 32. Uñas de Coenonycha. 33. Ulias de Macrodactylus. 34. Vista lateral de la cabeza ...... de Rutelini**. 35. Idem de Geniatini**. 36.Cabeza de Callirhinus. (* Redibujadas de Howden, 1997; ** 12' Pronoto con sedas. Redibujadas de Jameson, 1990). ampliamente redoiJ
44 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000)
que las tibias respectivas Clave para las tribus, subtribus y géneros de Rutelinae 20 o tan largos como las tibias l. Labro horizontal con respecto al clípeo (Fig. 34), separado claramente por una · · · ...... Dichelonyx sutura ...... 2 . Uñas queJadas (Fig. 1' Labro vertical con respecto al clípeo (Fig. 35), más o menos fusionado . . 3 ...... Coenonycha 2. Margen elitral con borde membranoso. Antenas con nueve segmentos ... fusionados. Uñas hendidas, ...... Anomalini ...... 4 ...... Macrodacty{us 2' Margen elitral sin borde membranoso. Antenas con diez segmentos (excepto en Parachrysina -Areodina-) ... Rutelini ...... 5 3. Protarsos normales, no ensanchados en ninguno de Jos dos sexos ...... Anoplognathini ...... 32 3' Protarsos ensanchados en ambos sexos ...... Geniatini, Leucothyreus 4. Clípeo de forma variable pero no estrechado, extendido y elevado en el ápice ...... Anomalina ...... 33 4' Clípeo con el ápice notablemente estrechado, extendido y distintamente levantado (Fig. 36) . . . . . Anisopliina ...... Callirhinus 5. Sutura frontoclipeal completa, separando claramente a la frente del clípeo (obsoleta en su parte media en Paracotalpa deserta) ...... 6 5' Sutura frontoclipeal ausente en la parte central o totalmente ...... 7 6. Borde externo de las mandíbulas ampliamente redondeado, sin un dentículo o diente preapical desarrollado (Fig. 37) ...... Areodina ...... 9 6' Borde externo de las mandíbulas con un diente preapical bien desarrollado (Fig. 38) ...... Heterosternina ...... 14 7. Pronoto con el margen basal incompleto o ausente ...... 8 T Pronoto con el margen basal completo (ausente en su parte media en Pelidnota teocuitlamayatli) ...... 22 8. Ápice de las metatibias sin espínulas en su borde ventrolateral (Fig. 39) 27 8' Ápice de las metatibias con espínulas en su borde ventrolateral (Fig. 40) 29 9. Antenas con diez segmentos ...... 10 9' Antenas con ocho o nueve segmentos ...... Parachrysina 10. Último segmento del palpo maxilar más corto que la maza antena! . . . . 11 10' Último segmento del palpo maxilar tan largo, o más largo que la maza antena! ...... Pseudocotalpa 11. Ápice del mentón sinuado, bisinuado o emarginado ...... 12 11' Ápice del mentón escotado ...... 13 de Macrodactylus. 27. Idem de 12. Pronoto glabro. Clípeo casi rectangular, con los ángulos levemente marcados y élitros de Macrodactylus. 31...... Cotalpa . 34. Vista lateral de la cabeza 12' Pronoto con sedas. Clípeo semicircular (más ancho en la base), con los ángulos Redibujadas de Howden, 1997; ** ampliamente redondeados ...... Paracotalpa
45 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
13. Machos verde metálico; hembras verde metálico, castaño oscuro o negro. exterior profundame Genital masculino con los parámeros redondeados apicalmente ...... interior ...... Viridimicus 20' Clípeo rugoso estri 13'. Machos y hembras castaño rojizo, marrón o negro. Genital masculino con los exterior finamente h parámeros truncados apicalmente ...... Parabyrsopolis • o •••••••••• 14. Margen basal del pronoto presente, completo o interrumpido en su porción media ...... 15 14' Margen basal del pronoto ausente, sólo ligeramente impreso cerca de los án"gulos posteriores ...... 19 15. Borde posterior de los esternitos II a IV recto, o ligeramente sinuado. Puntuación de los élitros variable. Dimorfismo sexual acentuado o escaso. Pigidio masculino casi vertical, sin reborde postanal amplio (Fig. 41) . . 16 15' Borde posterior de los esternitos II a IV marcadamente sinuado. Puntuación de los élitros tosca, profundamente impresa. Dimorfismo sexual acentuado. Pigidio masculino oblicuo, casi horizontal en vista lateral, con reborde postanal amplio (Fig. 42) ...... Heterosternus 16. Puntuación elitral fina o moderadamente tosca. Proceso mesosternal corto y redondeado (Fig. 43). Pterosternón con vestidura setífera densa . . . . . 17 16' Puntuación elitral profunda, irregular y tosca. Proceso mesosternal corto y puntiagudo (Fig. 44). Pterosternón con escasa vestidura setífera ...... Paraheterosternus 17. Color ventral y patas opaco o brillante pero sin reflejos metálicos ni tintes iridiscentes. Puntuación pronotal volviéndose gradualmente más densa y grande hacia los lados ...... 18 1T Color ventral con reflejos verde metálico, fémures y tibias con tintes iridiscentes. Puntuación pronotal muy contrastante: en el tercio central longitudinal fina y esparcida y en los tercios laterales reticulada-rugosa ...... Mesosternus 18. Ángulos anteriores del pronoto obtusos o rectos. Machos con los espolones metatibiales esbeltos, largos y aplanados; hembras con el espolón metatibial externo elongado y el interno estrecho ...... Homoiosternus 18' Ángulos anteriores del pronoto agudos. Machos con los espolones metatibiales robustos, cortos y cónicos; hembras con el espolón metatibial externo ovalado y el interno ancho ...... Plesiosternus 19. Pterosternón y metacoxas cubiertos con sedas largas y abundantes. Dimorfismo sexual poco acentuado ...... 20 Figs.37-48. Estructuras de g, 19' Pterosternón y metacoxas cubiertos con sedas cortas y esparcidas. Dimorfismo Heterosternus. 39. Apice de la abdomen de Paraheterosternu: sexual muy acentuado en las patas posteriores ...... 21 44. !de m de Paraheterosternus 20. Clípeo punteado-rugoso. Artejos mesotarsales masculinos no engrosados, uña 47. Apice de la metatibia de E
46 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000)
castaño oscuro o negro. exterior profundamente hendida en su ápice y sólo un poco más gruesa que la apicalmente ...... interior ...... Parisolea Viridimicus 20' Clípeo rugoso estriado. Artejos mesotarsales masculinos engrosados, uña Genital masculino con los exterior finamente hendida en su ápice y dos veces más gruesa que la interior ...... Parabyrsopolis ...... Parisoleoides interrumpido en su porción 15
o ligeramente sinuado. sexual acentuado o escaso. amplio (Fig. 41) . . 16 sinuado. Puntuación de sexual acentuado. lateral, con reborde postanal ...... Heterosternus
mesosternal corto y setífera ...... Paraheterosternus reflejos metálicos ni tintes pua11u,.. w ... más densa y grande 18 y tibias con tintes : en el tercio central reticulada-rugosa ... Mesosternus Machos con los espolones con el espolón metatibial ...... Homoiosternus los espolones metatibiales ~47 ~48 metatibial externo ovalado · · ...... Plesiosternus y abundantes. Dimorfismo 20 Figs.37-48. Estructuras de Scarabaeoidea. 37. Vista lateral de la cabeza de Cotalpa. 38. ldem de y esparcidas. Dimorfismo Heterosternus. 39. Apice de la metatibia de Plesiorutela. 40./dem de Calomacraspis. 41. Vista lateral del . . 21 abdomen de Paraheterosternus. 42. ldem de Heterosternus. 43. Proceso mesosternal de Homoiosternus. 44. !de m de Paraheterosternus. 45. Esternitos abdominales de Macropoides. 46. !de m de Macropiodelimus. 'CllUIIOS no engrosados, uña 47. Apice de la metatibia de Ectinoplectron. 49. ldem de Pelidnota.
47 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
21. Borde anterior del clípeo entero, no escotado. Borde posterior de los esternitos 30. Borde exterior de 1: 11 a IV ligeramente sinuados (Fig. 45) ...... Macropoides 30' Borde exterior de 1: 21 · Borde anterior del clípeo escotado, bidentado. Borde posterior de los esternitos 11 a IV ampliamente sinuados (Fig. 46) ...... Macropoidelimus 31. Clípeo profunda y : 22. Forma del clípeo variable, pero nunca semirectangular, inclinado y con los 31' Clípeo entero o ese bordes levantados ...... 23 32. Sutura frontoclipea 22' Forma del clípeo semirectangular, marcadamente inclinado, con los bordes Pigidio expuesto ca levantados ...... Parhoplognathus (incerta sedis) 23. Bbrde externo de las mandíbulas recurvado, sin escotaduras ...... 24 32· Sutura frontoclipea 23' Borde externo de las mandíbulas sinuado o escotado, con o sin dentículos . no levantado en su ...... 25 desde el dorso . . 24. Metatibias con el margen proximal interno escotado. Dimorfismo sexual 33. Espolón protibial P acentuado, marcado generalmente en la hipertrofia de las metapatas. Élitros 33' Espolón protibial a generalmente con las estrías ligeramente marcadas ...... Chrysina (incerta sedis) 34. La mayor parte de: 24' Metatibias con el margen interno proximal recto, sin escotaduras. Dimorfismo redondeado, recto sexual escaso, marcado solamente en el engrosamiento de las uñas anteriores 34' La mayor parte d y en el último esternito abdominal. Élitros generalmente con las estrías bien profundamente ese marcadas ...... Plusiotis (incerta sedis) 25. Con un proceso mesosternal de forma y tamaño variables. Borde apical de las 35. Borde anterior del metatibias sin espínulas ...... 26 con cinco o seis di 25' Sin proceso mesosternal. Borde apical de las metatibias con espínulas .... 35' Borde anterior del ...... Pelidnotopsis (incerta sedis) dientes grandes 26. Coloración pardo-rojiza brillante sin reflejos metálicos. Metatibias con una 36. Porción dorsal d< espínula articulada en el extremo dorsal inmediatamente atrás del ápice (Fig. humeral del élitro 47). Espolones metatibiales redondeados ... Ectinoplectron (incerta sedis) 36' Porción dorsal de 1 26 · Coloración variable pero no como la dicotomía anterior. Metatibias sin es pínula (Fig. 54) ..... articulada preapical en la cara dorsal (Fig. 48). Espolones metatibiales agudos 37. Espacio intercoxa ...... Pelidnota (incerta sedis) notable ..... · 27. Uñas mayores de todos los tarsos sencillas ...... 28 37' Espacio intercoxa 27' Uñas mayores de todos los tarsos hendidas o bífidas ...... Rutelisca (incerta sedis) 38. Lacinia con seis d 28. Mesepímeros visibles desde el dorso. Borde posterior del pronoto bilobulado 38' Lacinia con cinc (Fig. 49) ...... Cnemida (incerta sedis) claramente engrm 28' Mesepímeros no visibles desde el dorso. Borde posterior del pronoto 39. Clípeo ampliame1 redondeado (Fig. 50) ...... Plesiorutela (incerta sedis) robusto y convex< 29. Escutelo largo, al menos un tercio de la longitud de la sutura elitral . . . 30 39' Clípeo parabólico 29' Escutelo corto, un quinto o menos de la longitud de la sutura elitral ..... 40. Espacio intercoxa ...... Chlorota (incerta sedis) desarrollada ..
48 Folia Entomol. Mex. 110 (2000) posterior de los esternitos 30. Borde exterior de las mandíbulas sinuado, escotado o dentado ...... 31 · · · · · · · · · . . Macropoides 30' posterior de los esternitos Borde exterior de las mandíbulas redondeado, sin dentículos ...... Calomacraspis (incerta sedis) · · · · · · · · Macropoidelimus 31. Clípeo profunda y ampliamente escotado . . . . . Chasmodia (incerta sedis) "''
49 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Clave 1 40' Espacio intercoxal del mesosternón estrecho, sin proyección notable ...... Anomala l. Mentón más o me 41. Proyección mesosternallarga y recurvada (Fig. 55). Machos con el sexto par Otros caracteres Vl de estigmas respiratorios abdominales tuberculiformes . . . . Yaaxkumukia 1' Mentón fuertemeJ 41 · Proyección mesosternal corta, ancha y redondeada (Fig. 56). Sexto par de Dimorfismo sexua estigmas respiratorios abdominales anulares, sencillos en ambos sexos ...... Callistethus 2. Machos y hembras los tarsos posteri< sexual variable. T< 2' Patas anteriores de de los tarsos poster de tamaño modera 51 3. Cabeza y pronoto 1 menos conspicuos robustas o con apa raramente engros< dilatado triangular 3' Cabeza y pronoto tubérculos inconsf estriduladora. Pat< engrosados. Artej<
4. Élitros brillantes, 1
4' Élitros tomentoso1 costillas ...... 52 5. Ápice de la tibia sexual escaso .. 5' Ápice de la tibia p siempre muy evid 6. Mandíbulas con el 6' Mandíbulas con el 7. Ápice de la tibia I 7' Ápice de la tibia I 8. Margen apical de 8' Margen apical de Figs. 49-59. Estructuras de Scarabaeoidea. 49. Pronoto de Cnemida. 50. Idem de Plesiorutela. 51. Maxila de Dilophochila. 52. ldem de Mazahuapena. 53. Mitad izquierda del pronoto y élitro de Strigoderma. 54. 9. Pronoto sin cavid: Idem de Anomala. 55. Vista lateral de la proyección mesosternal de Yaaxkumukia. 56. Idem de Callistethus. tubérculos frontal1 57. Cabeza de Dyscinetus. 58. Cabeza y región anterior del pro noto de Dyscinetus. 59. !de m de Stenocrates.
50 Folia Entomol. Mex. 110 (2000)
Clave para las tribus y géneros de Dynastinae
Anomala l. Mentón más o menos estrecho, no cubriendo la base de los palpos labiales. . Machos con el sexto par Otros caracteres variables ...... 2 . . . . Yaaxkumukia Mentón fuertemente dilatado, cubriendo la base de los palpos labiales. (Fig. 56). Sexto par de Dimorfismo sexual escaso. Cuerpo más o menos aplanado, de color negro en ambos sexos ...... Phileurini ...... 6 ...... Callistethus 2. Machos y hembras con las patas anteriores del mismo tamaño. Artejo basal de los tarsos posteriores dilatados triangularmente o cilíndricos. Dimorfismo sexual variable. Tamaño corporal pequeño o moderado ...... 3 2' Patas anteriores de los machos más largas que las de las hembras. Artejo basal de los tarsos posteriores cilíndricos. Dimorfismo sexual muy marcado. Especies de tamaño moderado a muy grande ...... Dynastini ...... 10 3. Cabeza y pronoto con impresiones, concavidades, cuernos o tubérculos más o menos conspicuos; si igualmente convexos, entonces patas más o menos robustas o con aparato estridulador presente. Tarsos anteriores de los machos raramente engrosados. Artejo basal de los tarsos posteriores casi siempre dilatado triangularmente ...... 4 50 3' Cabeza y pronoto en ambos sexos igualmenté convexos, a lo más con dos tubérculos inconspicuos detrás de la sutura frontoclipeal. Propigidio sin área estriduladora. Patas esbeltas. Tarsos anteriores de los machos frecuentemente engrosados. Artejo basal de los tarsos posteriores cilíndrico ...... Cyclocephalini ...... 12 4. Élitros brillantes, sin cubierta tomentosa y con filas dobles de puntos o costillas ...... 5 4' Élitros tomentosos, punteados irregularmente y sin filas dobles de puntos ni costillas ...... Agaocephalini ...... Spodistes 5. Ápice de la tibia posterior truncado o ligeramente prolongado. Dimorfismo sexual escaso ...... Pentodontini ...... 17 Ápice de la tibia posterior con dientes cortos o largos. Dimorfismo sexual casi siempre muy evidente . . . . Oryctini ...... 24 6. Mandíbulas con el borde externo liso ...... 7 6' Mandíbulas con el borde externo tridentado ...... Goniophileurus 7. Ápice de la tibia posterior con uno a tres dientes o espinas ...... 8 T Ápice de la tibia posterior truncado ...... Archophileurus 8. Margen apical de la tibia posterior con uno o dos dientes ...... 9 8' Margen apical de la tibia posterior con tres dientes ...... Homophileurus ldem de Plesiorutela. 51. Maxila Pronoto sin cavidad ni tubérculo anterior, o éste apenas marcado. Cuernos o y élitro de Strigoderma. 54. 9. ,....,.,IUII.,·u. 56. Idem de Cal/istethus. tubérculos frontales situados lejos del margen lateral de la cabeza ...... 59./dem de Stenocrates.
51 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
...... Hemiphileurus 18' Especies pequeñas,· 9' Pronoto con cavidad y tubérculo anteriores. Cuernos o tubérculos frontales o cuernos. Pro noto situados cerca del margen lateral de la cabeza ...... Phileurus 19. Ápice del clípeo 10. Clípeo truncado o con dos dientes apicales próximos. Tibias posteriores sin subapicales no carir carinas transversales o éstas poco conspicuas sobre la cara externa. Machos con un tubérculo o cuerno cefálico simple, acuminado o redondeado y los ángulos anteriores del pronoto no prolongados ...... 11 10' Clípeo emarginado con dos dientes apicales ampliamente separados. Tibias posteriores con fuertes carinas transversales en la cara externa. Machos con un cuérno cefálico bifurcado y los ángulos anteriores del pronoto prolongados ...... Megasoma 11. Mandíbulas con dos fuertes dientes en el ápice. Propigidio sin área estriduladora. Tibias y tarsos anteriores de los machos sólo un poco más largos que los de las hembras. Machos con un cuerno pronotal dirigido hacia adelante, con el ápice agudo o hendido ...... Dynastes 11' Mandíbulas con el ápice hendido o acuminado. Propigidio generalmente con área estriduladora. Tibias y tarsos anteriores de los machos mucho más largos que los de las hembras. Machos con un cuerno pronotal dirigido hacia arriba y expandido en el ápice o con un tubérculo erecto, ancho y excavado ...... Golofa 12. Clípeo muy corto y ancho, trapezoidal, con los lados rectos muy convergentes (Fig. 57) ...... 13 12' Clípeo variable, pero no como en la opción anterior ...... 14 13. Sutura frontoclipeal presente, pero.no impresa. Margen anterior del pronoto con la porción central proyectada hacia adelante (Fig. 58) .... Dyscinetus 13' Sutura frontoclipeal claramente impresa. Margen anterior del pronoto no proyectado hacia adelante (Fig. 59) ...... Stenocrates 14. Clípeo con el ápice obtusa o rectamente acuminado ...... 15 14' Clípeo con el ápice redondeado, truncado o emarginado ...... 16 15. Ápice del mentón ligeramente emarginado, no surcado longitudinalmente. Clípeo rectamente acuminado. Pronoto con margen basal . . . . Mimeoma 15' Ápice del mentón profundamente escotado, con un surco longitudinal. Clípeo obtusamente acuminado. Pronoto sin margen basal ...... Ancognatha 16. Clípeo contraído hacia el frente (Fig. 60) ...... Cyclocephala 16' Clípeo ligeramente dilatado hacia el frente (Fig. 61) ...... Aspidolea 17. Antenas con diez artejos ...... 18 Figs. 60-72. Estructuras de Scu 1T Antenas con nueve artejos ...... Aphonides de Orizabus. 63. Idem de Ligyn del abdomen de Neoscelis. 66. 18. Especies grandes, mayores a 15 mm de longitud. Cabeza con carina transversa, posterior del abdomen de LiSSl tubérculos o cuernos. Pronoto usualmente con tubérculos o fóveas . . . . 19 Genuchinus. 70. Idem de Liss01 Mentón.
52 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) ...... Hemiphileurus 18' Especies pequeñas, de longitud menor a 15 mm. Cabeza sin carinas, tubérculos o tubérculos frontales o cuernos. Pronoto sin tubérculos o fóveas ...... Euetheola ...... Phileurus 19. Ápice del clípeo bidentado, truncado o redondeado, con los márgenes Tibias posteriores sin subapicales no cariniformes ...... 20 la cara externa. Machos con o redondeado y los ángulos 11 r .." •.,,,...,,,. separados. Tibias externa. Machos con u~ del pronoto prolongados ...... Megasoma · . Propigidio sin área sólo un poco más largos dirigido hacia adelante, Dynastes rroJpigJtclio generalmente con machos mucho más largos dirigido hacia arriba ancho y excavado . . . . · · · · · · ...... Golofa rectos muy convergentes 13 14 anterior del pronoto . 58) . . . . Dyscinetus anterior del pronoto no ...... Stenocrates 15 ...... 16 longitudinalmente. basal . . . . Mimeoma longitudinal. Clípeo ...... Ancognatha ...... Cyclocephala ...... Aspidolea 18 Figs. 60-72. Estructuras de Scarabaeoidea. 60. Cabeza de Cyclocephala. 61. ldem de Aspidolea. 62. ldem ...... Aphonides de Orizabus. 63. ldem de Ligyrus. 64. ldem de Coscinocephalus. 65. Vista lateral de la región posterior del abdomen de Neoscelis. 66. Vista ventral de la cabeza de Neoscelis. 67. Vista lateral de la región posterior del abdomen de Lissomelas. 68. Vista ventral de la cabeza de Lissomelas. 69. Pronoto de Genuchinus. 70. Idem de Lissomelas. 71. Cabeza y pronoto de Neoscelis. 72. ldem de Euphoria. M= Mentón.
53 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea F1
19' Ápice del clípeo agudo, unidentado, con los márgenes subapicales cariniformes Clave para las ...... Oxygrylius 20. Cabeza sin una carina transversal preapical ...... 21 l. Escutelo visible, no < 20' Cabeza con una carina transversal preapical (Fig. 62) ...... Orizabus 1' Escutelo cubierto po1
21. Mandíbulas apenas visibles desde arriba o escondidas bajo el clípeo . . . 22 •••• o •• o o o ••• 21' Mandíbulas· claramente visibles desde arriba ...... 23 2. Propigidio más o 1 22. Ápice del clípeo con dos dentículos pequeños (Fig. 63). Cabeza con una carina Mesocoxas separada! frontoclipeal o con dos tubérculos. Borde externo de las mandíbulas sinuado de las mesocoxas. ~ : ...... Ligyrus hacia el ápice (Fig. ~ 22' Ápice del clípeo elevado y bilobulado (Fig. 64). Cabeza con un tubérculo 2' Propigidio no cons frontal. Borde externo de las mandíbulas redondeado . . . Coscinocephalus contiguas, sin un p 23. Borde lateral de las mandíbulas convexo, con al ápice bilobado . Gillaspytes expandido distalmen
23' Mandíbulas tridentadas, con un diente apical y dos laterales .... Bothynus ••• o •••••••• 24. Tibia anterior tridentada ...... 25 3. Ángulos posterolatet 24' Tibia anterior cuadridentada ...... 27 cariniforme. Marge1 25. Ápice del clípeo muy levantado y profundamente emarginado, con los ángulos 3' Ángulos posterolate anteriores redondeados ...... Xyloryctes basal y apical del pr 25' Clípeo variable, pero no como arriba ...... 26 4. Ápice del pronoto h
26. Mandíbulas con el borde lateral más o menos recto y el ápice finamente ••..• o. o •••• hendido. Frente de los machos con dos tubérculos ...... Tehuacania 4' Ápice del pronoto e 26' Mandíbulas con tres dentículos en el borde externo. Frente de los machos con 5. Pronoto no cordifon
un cuerno cefálico ...... Coelosis •• o ••••••••• 27. Cuerpo ovalado. Armadura de los machos variable pero no como en la opción 5' Pronoto más o roen< siguiente ...... 28 carinulosos ..... 27' Cuerpo alargado, con los lados semiparalelos. Machos con un cuerno cefálico 6. Tegumento pulido,
largo y el pronoto con una prominencia corta, ancha y emarginada . . . . . • o. o •••••••• ...... Podischnus 6' Tegumento no puli<
28. Hembras sin cuerno cefálico. Combinación de caracteres diferente a la ancho • o •••• o. siguiente opción ...... 29 7. Mesepímeros cubie 28' Ambos sexos con un cuerno cefálico. Ápice del clípeo ampliamente (Fig. 71). Espolón I emarginado. Ápice de las mandíbulas bidentado. Élitros muy anchos, casi lisos, aparente: machos e
con los lados fuertemente punteados ...... Enema • o. o ••••••• 29. Frente de los machos con un cuerno, en las hembras con uno o dos tubérculos. 7' Mesepímeros comp Pronoto de los machos sin un cuerno apical, en las hembras convexo, con dos el protarso basal. ~
tubérculos postapicales ...... Heterogomphus •• o •••••••• 29' Frente en ambos sexos convexa, con dos tubérculos. Pronoto en los machos con 8. Élitros y fémures t un tubérculo o cuerno apical, en las hembras con una concavidad central .. base. Hembras co11 ...... Strategus 8' Élitros y fémures u mitad. Hembras si:
54 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) subapicales cariniformes Clave para las tribus, subtribus y géneros de Cetoniinae ...... Oxygrylius ...... 21 1. Escutelo visible, no cubierto por el lóbulo basal del pronoto ...... 2 62) ...... Orizabus 1· Escutelo cubierto por el lóbulo basal del pronoto ...... Gymnetini bajo el clípeo . . . 22 ...... Gymnetina ...... 11 ...... 23 2. Propigidio más o menos constreñido al nivel del espiráculo (Fig. 65) . . 63). Cabeza con una carina Mesocoxas separadas por un proceso meso-metasternal que se extiende más allá de las mandíbulas sinuado de las mesocoxas. Mentón delgado, con los lados paralelos o convergentes ...... Ligyrns hacia el ápice (Fig. 66) ...... 7 . Cabeza con un tubérculo 2' Propigidio no constreñido al nivel del espiráculo (Fig. 67). Mesocoxas . . . Coscinocephalus contiguas, sin un proceso entre ellas. Mentón engrosado y más o menos ápice bilobado . Gillaspytes expandido distalmente (Fig. 68) ...... Cremastocheilini laterales . . . . Bothynus ...... Cremastocheilina ...... 3 ...... 25 3. Ángulos posterolaterales del pronoto agudos, o proyectados con una protrusión ...... 27 cariniforme. Margen basal y/o apical del pronoto con tricomas ...... 4 emarginado, con los ángulos 3' Ángulos posterolaterales del pronoto redondeados, no modificados. Margen ...... Xyloryctes basal y apical del pronoto sin tricomas ...... 5 ...... 26 4. Ápice del pronoto hacia los lados con un profundo surco con tricomas ... recto y el ápice finamente ...... Cremastocheilus ...... Tehuacania 4' Ápice del pronoto entero ...... Centrochilus Frente de los machos con 5. Pronoto no cordiforme (Fig. 69). Artejos tarsales variables, pero no carinulosos ...... Coelosis ...... 6 pero no como en la opción s· Pronoto más o menos cordiforme (Fig. 70). Artejos tarsales longitudinalmente ...... 28 carinulosos ...... Lissomelas con un cuerno cefálico 6. Tegumento pulido, muy brillante, sin tomento. Clipeopleurón muy ancho . y emarginada ...... Psilocnemis ...... Podischnus 6' Tegumento no pulido, más o menos opaco, tomentoso. Clipeopleurón no muy caracteres diferente a la ancho ...... Genuchinus ...... 29 7. Mesepímeros cubiertos en parte por los ángulos posterolaterales del pronoto del clípeo ampliamente (Fig. 71). Espolón protibial más corto que el protarso basal. Dimorfismo sexual muy anchos, casi lisos, aparente: machos con un cuerno clipeal bifurcado y propatas muy alargadas ...... Enema ...... Goliathini, Coryphocerina ...... 8 con uno o dos tubérculos. T Mesepímeros completamente visibles (Fig. 72). Espolón protibial más largo que hembras convexo, con dos el protarso basal. Machos y hembras semejantes ...... Heterogomphus ...... Cetoniini, Cetoniina ...... 9 Pronoto en los machos con 8. Élitros y fémures bicoloreados. Cuerno clipeal del macho bifurcado desde su una concavidad central . . base. Hembras con una proyección frontal cefálica ...... lschnoscelis ...... Strategus 8' Élitros y fémures unicoloreados. Cuerno clipeal del macho bifurcado desde la mitad. Hembras sin una proyección frontal cefálica ...... Neoscelis
55 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Fol
9. Clípeo sin procesos dentiformes. Pronoto con el borde posterior generalmente simple vista ...... emarginado ...... 1O 19. Dorso con puntuación 9' Margen anterior del clípeo con dos o cuatro dientes. Pronoto con el borde élitros proyectado. Pr< posterior entero o escasamente emarginado ...... Stephanucha 19' Dorso con puntuación 10. Superficie dorsal y ventral usualmente con sedas, abundantes o escasas. proyectado. Protibias ' Coloración dorsal variable, usualmente mate, pero si es vítrea es 20. Proyección meso-metf
uniformemente coloreada. Protórax sin proceso prosternal o éste no •••••• o. o o ••• extendiéndose al nivel de las coxas ...... Euphoria 20' Proyección meso-metf 10' Superficie dorsal y ventral glabra y lisa. Coloración dorsal vítrea bicoloreada...... Protórax con un proceso prosternal que se extiende al nivel de las coxas ...... Chlorixanthe 11. Protibia con dientes en el borde externo. Machos y hembras sin dimorfismo sexual en cabeza y pronoto ...... 12 11' Protibia sin dientes en su borde externo. Machos con una proyección comprimida en los márgenes laterales de la cabeza, y el pronoto en el ápice con una proyección horizontal o ventral; hembras sin éstas proyecciones ...... Argyripa 12. Ápice del clípeo con un cuerno o protuberancia vertical u oblicuo. Frente con ~J una proyección longitudinal central fusionada o libre ...... 13 12' Ápice del clípeo variable pero sin protuberancias. Frente plana, excavada o tumida pero sin proyecciones o quillas longitudinales ...... 14 13. Pronoto y élitros con escamas ovaladas o redondeadas ...... Balsameda 13' Pronoto y élitros sin escamas ...... Cotinis 14. Coloración dorsal brillante o metálica ...... 15 14' Coloración dorsal aterciopelada u opaca ...... 16 15. Ápice del clípeo truncado o redondeado. Proyección meso-metasternal ancha (Fig. 73) ...... Gymnetina 77 78 15' Ápice del clípeo profundamente sinuado. Proyección meso-metesternal estrecha (Fig. 74) ...... Amithao 16. Ápice del clípeo truncado, redondeado, bidentado o ligeramente emarginado. Pronoto y élitros casi siempre sin manchas gredáceas ...... 17 16' Ápice del clípeo profundamente sinuado, bilobado. Pronoto y élitros con manchas gredáceas blancas o amarillentas ...... Guatemalica 17. Prosterno en el margen anterior con una espina de longitud y forma variable ...... 18 ~l 1T Prosterno sin espina en el borde anterior ...... Hologymnetis Figs. 73-86. Estructuras de Scaral Amithao. 75. Vista lateral de la pr< 18. Dorso con puntos grandes y profundos, la puntuación se aprecia a simple vista Metatibia de Agamopus. 78. Idem ...... 19 de Ochodaeus. 81. Maza antena! 18' Dorso con puntos pequeños y superficiales, la puntuación no se aprecia a ldem de Neoathyreus. 85. Porción Proyección meso-metasternal.
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posterior generalmente simple vista ...... 20 10 19. Dorso con puntuación esparcida a moderadamente densa. Ápice sutura! de los . Pronoto con el borde élitros proyectado. Protibias tridentadas ...... Hoplopyga ...... Stephanucha 19' Dorso con puntuación muy densa, coalescente. Ápice sutura! de los élitros no , abundantes o escasas. proyectado. Protibias bidentadas ...... Marmarina pero si es vítrea es 20. Proyección meso-metesternal poco robusta y dirigida oblicuamente (Fig. 75) prosternal o éste no ...... Gymnetis ...... Euphoria 20' Proyección meso-metesternal muy robusta y dirigida ventralmente (Fig. 76) dorsal vítrea bicoloreada~ ...... Gymnetosoma al nivel de las coxas ...... Chlorixanthe y hembras sin dimorfismo 12
proyecciones ...... Argyripa u oblicuo. Frente con ...... 13 . Frente plana, excavada o ...... 14 ...... Balsameda ...... Cotinis 15 16 meso-metasternal ancha ...... Gymnetina 77 meso-metesternal estrecha 78 81 82 ...... Amithao 80 ligeramente emarginado...... 17 Pronoto y élitros con ...... Guatemalica longitud y forma variable 18 ...... Hologymnetis Figs. 73-86. Estructuras de Scarabaeoidea. 73. Proyección meso-metasternal de Gymnetina. 74. ldem de se aprecia a simple vista Amithao. 75. Vista lateral de la prorección meso-metasternal de Gymnetis. 76./dem de Gymnetosoma. 77...... 19 Metatibia de Agamopus. 78. ldem de Ceratocanthus. 79. Espolones mesotibiales de Hybosorus. 80. ldem de Ochodaeus. 81. Maza antena( de Hybosorus. 82. Idem de Aegidium. 83. Escutelo de Eucanthus. 84. no se aprecia a ldem de Neoathyreus. 85. Porción izquierda de la cabeza de Eucanthus. 86. ldem de Bolbocerosoma. P= Proyección meso-metasternal.
57 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
Clave para las tribus y géneros de Trichiinae Pronoto con estrías l. Profémures con una proyección dentiforme preapical dorsal. Protibias con una 9. Clípeo más largo qt escotadura en la parte basal de su margen interno. Dimorfismo sexual en el disco. Protibi acentuado ...... Incaini ...... 2 9' Clípeo ligeramente 1' Profémures con el ápice redondeado o ligeramente ensanchado, sin bilobulado. Pronot< proyecciones notables. Protibias con la porción basal casi recta o ligeramente los machos bidenta recurvada. Dimorfismo sexual poco acentuado ..... Trichiini ...... 4 2. Élitros profundamente estriados. Coloración dorsal castaño-oscura o negra brillante, sin manchas gredosas ...... 3 Clave 2' Élitros sin estrías. Coloración dorsal, aterciopelada o poco brillante, con manchas gredosas ...... Inca l. Antenas con 11 art1 3. Pronoto sin margen basal y sin protuberancias. Machos con un cuerno clipeal 1' Antenas con diez a corto, bifurcado en el ápice ...... Archedinus 2. Mandíbulas y labro 3' Pronoto con margen basal; el macho presenta un par de protuberancias • o •••• o •• '. pronotales laterales con sedas en su cara anterior. Cuerno clipeal del macho 2' Mandíbulas y labro alargado, redondeado en su ápice y con un proceso preapical .. Pantodinus alargada, con cuatr 4. Borde anterior del clípeo truncado, redondeado o levemente sinuado. 3. Cuerpo incapaz d1 Coloración variable, pero nunca con tintes iridiscentes o metálicos . . . . 5 semicilíndricas y p 4' Borde anterior del clípeo emarginado. Coloración variable, pero siempre con 3' Cuerpo capaz de ca tintes metálicos o iridiscentes ...... 8 y metatibias aplana 5. Disco del pronoto sin impresiones triangulares en forma de "V" completas, 4. Antenas formadas 1 uniformemente convexo, o con impresiones longitudinales o transversales poca 4' Antenas formadas 1 marcadas ...... 6 5. Abdomen con seis e 5' Disco del pronoto con impresiones triangulares en forma de "V" completas, ver la mayor parte normalmente gredosas ...... Trigonopeltastes 5' Abdomen con cin 6. Disco del pronoto con algunas sedas finas erectas, en ocasiones con rayas o cubriendo gran par puntos transversales gredosos. Cuerpo ovalado ...... 7 6. Pigidio oculto par 6' Disco del pronoto sin sedas o impresiones, leve y uniformemente convexo. mesotibial interno 1 Cuerpo alargado ...... Apeltastes 6' Pigidio completame 7. Disco del pronoto con una impresión gredosa incompleta en forma de "V", o • o ••••••••• ' línea transversal ...... Peltotrichius 7. Maza antena! con e. T Disco del pronoto sin líneas o puntos gredosos ...... Paragnorimus (Fig. 81) ..... ' 8. Superficie dorsal del cuerpo glabro, o con algunas sedas esparcidas. Pronoto, T Maza antena! con ¡, pigidio y vientre parcialmente iridiscentes. Élitros convexos con un declive •••• o o ••••• ' lateral poco marcado y con puntos iridiscentes. Pronoto con líneas y puntos 8. Pigidio cubierto co simples, o con surcos longitudinales ...... 9 con dos espolones . 8' Superficie dorsal del cuerpo con abundantes sedas. Pronoto, pigidio y vientre 8' Pigidio expuesto ce completamente iridiscentes. Élitros con una fuerte carina transversal, opacos. • ••••••••• o'
58 Folia Entomol. Mex. 110 (2000)
Pronoto con estrías transversales rugosas y densas ...... Iridisoma dorsal. Protibias con una 9. Clípeo más largo que ancho, bilobulado. Pronoto con tres surcos longitudinales interno. Dimorfismo sexual en el disco. Protibia de los machos unidentada ...... Dialithus ...... 2 9' Clípeo ligeramente más ancho que largo, emarginado, pero sin llegar a ser ligeramente ensanchado, sin bilobulado. Pronoto con un surco longitudinal en su parte central. Protibia de basal casi recta o ligeramente los machos bidentada ...... Giesbertiolus . . . . Trichiini ...... 4 castaño-oscura o negra 3 Clave para las subfamilias de Scarabaeidae rup•~ta\Ja o poco brillante, con Inca l. Antenas con 11 artejos . o ...... o . . . . o . o . o . o . o . o . o . o o 2 Machos con un cuerno clipeal 1' Antenas con diez artejos o menos . . o . . . . o ...... o . o . o . o . . . o . 3 ...... Archedinus 20 Mandíbulas y labro visibles dorsalmente. Maza antena! ovalada con tres artejos un par de protuberancias ...... o ...... o . . . . . o . o Geotrupinae Cuerno clipeal del macho 2' Mandíbulas y labro ocultas por el clípeo, no visibles dorsalmente. Maza antenal preapical . . Pantodinus alargada, con cuatro a siete artejos ..... Pleocominae o .... o Pleocoma o levemente sinuado. 3. Cuerpo incapaz de contraerse para formar una bola. Meso y metatibias 1scent1es o metálicos . . . . 5 semicilíndricas y poco ensanchadas hacia el ápice (Fig. 77) ...... o 4 variable, pero siempre con 3' Cuerpo capaz de contraerse, o doblarse, para formar una bola compacta. Meso 8 y metatibias aplanadas y triangulares (Fig. 78) ... o ... Ceratocanthinae en forma de "V" completas, 40 Antenas formadas por diez artejos . . o . . . . o ...... o . 5 ~ ...... "''" o transversales poca 4' Antenas formadas por ocho o nueve artejos . o ...... o . . o . o . o . 8 6 5. Abdomen con seis esternitos visibles. Metafémures poco ensanchados, dejando en forma de "V" completas, ver la mayor parte del abdomen ...... o . o . o . o . . . o . . . o 6 ...... Trigonopeltastes 5' Abdomen con cinco esternitos visibles. Metafémures muy ensanchados, en ocasiones con rayas o cubriendo gran parte del abdomen...... Glaresinae . . o . o . o . Glaresis 7 6. Pigidio oculto parcial o totalmente por el ápice de los élitros. Espolón y uniformemente convexo. mesotibial interno no pectinado (Fig. 79) ...... o . o ..... o ...... 7 ...... Apeltastes 6' Pigidio completamente expuesto. Espolón mesotibial interno pectinado (Figo 80) ..~v"'V'"''" en forma de "V" , o .... o ...... Ochodaeinae ...... Ochodaeus ...... Peltotrichius 70 Maza antena! con el artejo proximal encerrando parcialmente a los dos distales ...... Paragnorimus (Fig. 81) ...... o ...... o .. o . o .. o . . Hybosorinae sedas esparcidas. Pronoto, T Maza antenal con los artejos distales no encerrados por el proximal (Fig. 82) convexos con un declive o . o ...... o . . . . . o . . Orphninae ...... o . . . o . o . . . Aegidium Pronoto con líneas y puntos 8. Pigidio cubierto completamente, o casi, por el ápice de los élitros. Metatibias 9 con dos espolones ...... o ...... Aphodiinae Pronoto, pigidio y vientre 8' Pigidio expuesto completamente. Metatibias casi siempre con un espolón . carina transversal, opacos. o . . . . o . . o . o . . . . . o ...... o ...... o . . . o . . Scarabaeinae
59 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea
Clave Clave para las tribus y géneros de Geotrupinae l. r.;taza antena! larga, casi tan larga como los primeros ocho artejos antena! es. l. Tibias posteriores Apice del mentón ligeramente emarginado ...... 2 truncadas en el áp 1' Maza anten_al corta, casi de la mitad de larga que los ocho primeros artejos Mentón sin sutura · antenales. Apice del mentón profundamente emarginado ...... 1' Tibias posteriores ...... Geotrupini ...... 7 externamente (Fig . 2. Mandíbula derecha sólo con un lóbulo lateral. Mesocoxas separadas por la o emarginado. Me1 • mitad, o menos, que el ancho del labro. Escutelo triangular (Fig. 83). Disco de 2. Canto ocular enten los élitros glabro o con escasas sedas que surgen de puntos profundos . . . . 2' Canto ocular incon ...... Bolboceratini ...... 3 3. Interestrías elitrale: 2' Mandíbula derecha con dos o tres lóbulos laterales. Mesocoxas separadas por (Fig. 89) ..... una distancia mayor a la del ancho del labro. Escutelo estrecho y alargado (Fig. 3' Interestrías elitrale: 84). Disco de los élitros con abundantes sedas conspicuas ...... (Fig. 90) ...... Athyreini ...... Neoathyreus Cla 3. Ojos no divididos completamente por el canto ocular (Fig. 85). Élitros uniformemente coloreados ...... 4 3' Ojos divididos completamente por el canto ocular (Fig. 86). Élitros l. Borde lateral del é 91). Borde posteri< bicoloreados ...... Bolbocerosoma 4. Mesocoxas casi unidas. Metasternón estrechamente cariniforme, o linear entre 1' Borde lateral del t las coxas ...... 5 Borde posterior d 4' Mesocoxas claramente separadas. Lóbulo anterior del metasternón plano o prescutelar . . . . Élitros al menos c< cóncavo entre las coxas ...... 6 2. 5. ~litros con cinco estrías entre la sutura elitral y el callo humeral Eucanthus ...... 5'. Elitros con siete estrías, o filas de puntos, entre la sutura elitral y el callo 2' Élitros con hileras humeral ...... Bolbelasmus •••••••• o. o 6. Base de los élitros marginada. Primera estría elitral finalizando en el ápice del Clave I escutelo. Placa del metasternón piriforme, o en forma de pera en su contorno ...... Bolbocerastes Pronoto de forma 6' Base de los élitros no marginada. Primera y segunda estrías elitrales finalizando l. Prosterno sin procc en el escutelo. Placa del metasternón romboide en su contorno ...... Bolborhombus 1' Pronoto con al me1 7. Dimorfismo sexual marcado; machos con un cuerno en la parte anterior del posterior bastado ( pronoto; hembras sólo con una protuberancia pequeña y redondeada, ubicada 2. Mandíbulas cubier1 en la parte anterior del pronoto ...... Ceratotrupes 2' Mandíbulas expues T Dimorfismo sexual escaso; ambos sexos con el pronoto uniformemente convexo •••• o •• o ••• sin SUrC< o excavado, nunca con un cuerno o protuberancia ...... Geotrupes 3. Pronoto superficiales. Cabe ligeramente ensanc
60 Folia Entomol. Mex. 110 (2000)
Clave para los géneros de Ceratocanthinae
Pnmeros ocho artejos antenales. l. Tibias posteriores en forma de lámina triangular muy aplanada, rectamente . 2 truncadas en el ápice (Fig. 87). Cabeza triangular con el ápice acuminado. Mentón sin sutura transversa ...... 2 1' Tibias posteriores semitriangulares, poco aplanadas, con el ápice engrosado 7 externamente (Fig. 88). Cabeza con el borde anterior redondeado, parabólico Mesocoxas separadas po¡ la o emarginado. Mentón con sutura transversa ...... 3 triangular (Fig. 83). Disco de 2. Canto ocular entero ...... Astaenomoechus de puntos profundos . . . . 2' Canto ocular incompleto ...... Ceratocanthus 3 3. Interestrías elitrales 11 y III fusionadas en el cuarto apical en una sola interestría Mesocoxas separadas por (Fig. 89) ...... Germarostes estrecho y alargado (Fig. 3' lnterestrías elitrales 11 a VI fusionadas en el cuarto apical en una sola interestría conspicuas ...... (Fig. 90) ...... Haroldostes ...... Neoathyreus ocular (Fig. 85). Élitros Clave para los géneros de Hybosorinae 4 ocular (Fig. 86). Élitros l. Borde lateral del élitro no aquillado, ni formando una pseudoepipleura (Fig...... Bolbocerosoma 91). Borde posterior del pronoto sin escotaduras laterales ...... 2 cariniforme, o linear entre 1' Borde lateral del élitro aquillado, formando una pseudoepipleura (Fig. 92). 5 Borde posterior del pronoto con una escotadura a cada lado del lóbulo del metasternón plano o prescutelar ...... Anaides 6 2. Élitros al menos con cinco estrías entre la sutura y el tubérculo humeral . . el callo humeral Eucanthus ...... Chaetodus la sutura elitral y el callo 2' Élitros con hileras de puntos longitudinales que no forman estrías definidas ...... Bolbelasmus ...... Hybosorus fmalizando en el ápice del de pera en su contorno Clave para las tribus y géneros de Aphodiinae ...... Bolbocerastes estrías elitrales finalizando l. Pronoto de forma variable, pero nunca con quillas estrechas longitudinales. su contorno ...... Prosterno sin proceso posterior hastado ...... 2 ...... Bolborhombus Pronoto con al menos cinco quillas longitudinales. Prosterno con un proceso en la parte anterior del posterior hastado (Fig. 93) ...... Rhyparini ...... 5 y redondeada, ubicada 2. Mandíbulas cubiertas por el clípeo ...... 3 ...... Ceratotrupes 2' Mandíbulas expuestas, proyectándose más allá del clípeo ...... uniformemente convexo ...... Aegialiini ...... Aegialia ...... Geotrupes 3 . Pronoto sin surcos ni quillas transversos, a lo más con impresiones superficiales. Cabeza variable, pero no granulada. Tarsos posteriores rectos o ligeramente ensanchados ...... 4
61 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea }
3' Pronoto con surcos transversos, usualmente separados por quillas (Fig. 94). 5. Lados del pronoto b Cabeza granulada. Tarsos posteriores frecuentemente expandidos en forma Élitros con costillas triangular, especialmente el primer artejo ..... Psammodiini ...... 6 dos tercios basales 4. Ojos usualmente expuestos. Meso y metatibias con notables carinas transversas 5' Lados del pronoto t1 laterales ...... Aphodiini ...... 17 Élitros con costillas 4' Ojos usualmente ocultos. Meso y metatibias casi siempre sin carinas la mitad ...... transversales ...... Eupariini ...... 10 6. Ápice del clípeo re< la emarginación cen 6' Ápice del clípeo cor emarginación centn 7. Escultura pronotal e o incompletas, y us1 97) ...... 7' Escultura pronotal surcos transversale! 8. Metatarsos alargac 88 ensanchado simétri1 8' Metatarsos, o al ensanchados asimé1 9. Superficie dorsal c1 ~1 meso y metasternó1
9' Superficie dorsal y i 94 10. Pronoto convexo o convexa, estriada < 10' Pronoto con carina de los élitros con d 11. Lados del pronoto en la mitad o terCÍI central ancho o est 11 · Lados del pronoto recta, arqueada o l 12. Élitros con los húr profunda en ellad 12' Élitros con los húr Figs. 87-98. Estructuras de Scarabaeoidea. 87. Metatibia de Ceratocanthus. 88./dem de Germarostes. 89. en su base .... Región apical del élitro derecho de Germarostes. 90. ldem de Haroldostes. 91. Vista lateral del élitro de 13. Ápice de las mese Hybosorus. 92. Idem de Anaides. 93. Prosterno de Rhyparus. 94. Mitad derecha del pronoto de sedas o espínulas Trichiorhyssemus. 95. Cabeza y pronoto de Rhyparus. 96. ldem de Termitodius. 97. Mitad derecha del pronoto de Neopsammodius. 98. ldem de Platytomus. 13 · Ápice de las meso
62 Scarabaeoidea Folia Entorno/. Mex. 110 (2000) tpar;a 63 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea sedas o espínulas ...... 15 2. Élitros usualmente 1 14. Meso y metatibias con una carina en su borde externo. Primer artejo metatarsal 105). Palpos labial€ tan largo como los dos siguientes combinados ...... Saprosites 2' Élitros aplanados d 14' Meso y metatibias con dos carinas en su borde externo. Primer artejo 106). Palpos labial€ metatarsal tan largo como los tres siguientes ...... Aphotaenius 15. Prenoto tan ancho o ligeramente más ancho que la base de los élitros . . 16 15' Prenoto notablemente más ancho que la base de los élitros .... Martinezia 16. Élitros alargados y moderadamente convexos. Meso y metafémures esbeltos o poco ensanchados. Mesotibias sin carinas o dientes en su borde externo. Meso y metatibias gradualmente ensanchadas hacia el ápice ...... Ataenius 16' Élitros cortos y muy convexos. Meso y metafémures muy ensanchados. Mesotibias con un diente o una carina en el tercio basal de su borde externo. Meso y metatibias abruptamente ensanchadas hacia el ápice ...... Haroldiataenius 17. Pronoto sin surco longitudinal basal ni impresiones laterales ...... 18 17' Pronoto con un surco longitudinal basal que se extiende al disco para continuar en dos ligeras impresiones oblicuas laterales ...... Oxyomus 18. Disco del clípeo liso, punteado o rugoso ...... 19 18' Disco del clípeo con gránulos conspicuos ...... Xeropsamobeus 19. Escutelo largo, de un quinto a un tercio de la sutura elitral ...... 20 19' Escutelo corto, de un octavo a un décimo de la sutura elitral ...... 21 20. Escutelo con un surco longitudinal ...... Diapterna 20' Escutelo sin surco longitudinal ...... Otophorus ~ 21. Prenoto igualmente convexo ...... 22 106 21' Pronoto distintamente aplanado en los lados ...... Cephalocyclus 22. Protibia gradualmente ensanchada desde la base al ápice, con los tres dientes apicales aumentando progresivamente su longitud (Fig. 101) ... Aphodius 22' Protibia esbelta, con el diente proximal mucho más corto que los dos distales (Fig. 102) ...... Nettelislasia Clave para las tribus, subtribus y géneros de Scarabaeinae l. Meso y metatibias alargadas y esbeltas, escasa y gradualmente ensanchadas hacia el ápice (Fig. 103). Cabeza y pronoto careciendo de cuernos y protuberancias ...... 2 Figs. 99-113. Estructuras de 1' Meso y metatibias cortas y robustas, fuertemente y en ocasiones abruptamente Neopsammodius. 101. Protibia Idemde Onthophagus. !05. Vii ensanchadas apicalmente (Fig. 104). Cabeza y pronoto generalmente con del pronoto de Canthon. 108 cuernos y protuberancias ...... 4 Phanaeus. 111. Vista lateral d 113. Idem de Liatongus. 64 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) 15 2. Élitros usualmente redondeados y curvados gradualmente hacia los lados (Fig. Primer artejo metatarsal 105). Palpos labiales con tres artejos ...... Scarabaeini ...... 3 Saprosites 2' Élitros aplanados dorsalmente y doblados angularmente hacia los lados (Fig. borde externo. Primer artejo 106). Palpos labiales con dos artejos ...... Aphotaenius ...... Eurysternini ...... Eurysternus la base de los élitros . . 16 los élitros .... Martinezia y metafémures esbeltos o en su borde externo. Meso ápice ...... Ataenius muy ensanchados. basal de su borde externo. el ápice ...... Haroldiataenius laterales ...... 18 J:Xt1en11e al disco para continuar Oxyomus 19 ...... Xeropsamobeus elitral ...... 20 sutura elitral ...... 21 ·...... Diapterna ...... Otophorus ...... 22 ...... Cephalocyclus al áp~ce, con los tres dientes (Fig. 101) ... Aphodius corto que los dos distales Nettelislasia de Scarabaeinae 110 gradualmente ensanchadas careciendo de cuernos y ...... 2 Figs. 99-113. Estructuras de Scarabaeoidea. 99. Metatarsos de Trichiorhyssemus. !OO. ldem de Yen ocasiones abruptamente Neopsammodius. 101. Protibia de Aphodius. 102. ldem de Nettelislasia. !03. Metatibia de Canthon. !04. !de m de Onthophagus. 105. Vista lateral del élitro de Canthon. 106. !de m de Eurysternus. 107. Vista lateral pronoto generalmente con del pronoto de Canthon. 108. Idem de Sisyphus. !09. Maza antena! de Dichotomius. 110. ldem de ...... 4 Phanaeus. 111. Vista lateral del élitro de Deltochilum. 112. Mitad izquierda de la cabeza de Oniticel/us. !!3.ldem de Liatongus. 65 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea 3. Pronoto no comprimido, con los lados doblados oblicuamente hacia abajo (Fig. pseudoepipleura ... 107). Élitros redondeados desde la base al ápice. Metatarsos poco largos y más 13. Élitros con el borde 1< o menos comprimidos . . . Canthonina ...... 8 las interestrías elitrah 3' Pronoto comprimido lateralmente, con los lados verticales (Fig. 108). Élitros 13' Élitros con el borde convergentes desde su base al ápice. Metatarsos muy largos, gráciles y elitrales sin quillas o filiformes ...... Sisyphina ...... Sisyphus 14. Genas dilatadas, sobr 4. Tercer artejo de los palpos labiales inconspicuo, reducido o ausente . . . . 5 14' Genas no dilatadas, s 4' Tercer artejo de los palpos labiales bien desarrollado ...... 6 •• o •••••••••• 5. Escutelo pequeño pero claramente visible. Antenas con ocho artejos ...... Oniticellini, Oniticellina ...... 14 5' Escutelo no visible o inconspicuo. Antenas con nueve artejos ...... Onthophagini ...... Onthophagus 6. Artejo basal de la maza antena! normal, no excavado (Fig. 109). Protarsos presentes y con uñas ...... Coprini ...... 7 6' Artejo basal de la maza antena! excavado para recibir los artejos distales (Fig. 11 O) . Pro tarsos ausentes, o si están presentes carecen de uñas ...... Onitini, Phanaeina ...... 16 7. Cada élitro con siete u ocho estrías discales y en ocasiones con una más sobre la epipleura. Surco pronotal medio longitudinal ausente o débilmente impreso ...... Dichotomiina ...... 18 T Cada élitro con nueve estrías discales y una más sobre la epipleura. Surco pronotal medio longitudinal fuertemente impreso ...... Coprina, Copris 8. Escutelo claramente visible ...... 9 8' Escutelo no visible ...... 10 9. Clípeo con dos dientes. Superficie dorsal de los élitros y del pronoto con pequeñas áreas lisas negras que contrastan con el fondo verde oscuro. Diente distal de las protibias dirigido hacia adelante formando un ángulo muy agudo con el eje de la tibia ...... Megathoposoma 9' Clípeo con cuatro dientes. Superficie dorsal del cuerpo sin áreas lisas contrastantes. Diente distal de las protibias perpendicular al eje de la tibia ...... Malagoniella 10. Pigidio sin surcos ...... 11 10' Pigidio con un profundo surco transversal en su parte media . . . Agamopus 11. Borde posterior de la cabeza sin marginar, a lo más con cortas indicaciones supraoculares o centrales ...... 12 Figs. 114-125. Estructuras de Se; 115. Idem de Phanaeus. 116. Bo 11' Borde posterior de la cabeza claramente marginado ...... 13 Metatarsómero basal de Dichotor. 12. Ojos no visibles dorsalmente. Borde lateral de los élitros con una quilla fuerte abdomen de Ontherus. 121. ldem y pseudoepipleura ancha ...... Cryptocanthon de Ateuchus. 123. ldem de Canth 12' Ojos visibles dorsalmente. Borde lateral de los élitros sin quilla ni Mesosterno. Mt. Metasterno. 66 Folia Entamo!. Mex. 110 (2000) pvu""''""·'"'w'"' hacia abajo (Fig. pseudoepipleura ...... Pseudocanthon Metatarsos poco largos y más 13. Élitros con el borde lateral marcado por una fuerte quilla (Fig. 111). Ápice de 8 las interestrías elitrales con quillas o tubérculos ...... Deltochilum verticales (Fig. 108). Élitros 13' Élitros con el borde lateral sin quilla (Fig. 105). Ápice de las interestrías muy largos, gráciles y elitrales sin quillas o tubérculos ...... Canthon ...... Sisyphus 14. Genas dilatadas, sobresaliendo del borde del clípeo (Fig. 112) ...... 15 reducido o ausente . . . . 5 14' Genas no dilatadas, su borde al mismo nivel que el del clípeo (Fig. 113) ...... 6 ...... Liatongus artejos ...... Onthophagus (Fig. 109). Protarsos 7 los artejos distales (Fig. de uñas ...... 16 ocasiones con una más sobre o débilmente impreso 18 sobre la epipleura. Surco ...... Coprina, Copris 9 10 élitros y del pronoto con fondo verde oscuro. Diente un ángulo muy agudo ...... Megathoposoma del cuerpo sin áreas lisas al eje de la tibia ...... Malagoniella 11 media . . . Agamopus con cortas indicaciones 12 Figs. 114-125. Estructuras de Scarabaeoidea. 114.Ángulo anterior izquierdo pronotal de Sulcophanaeus...... 13 115. Idem de Phanaeus. 116. Borde anterior del clípeo de Pedaridium. 117. ldem de Bdelyropsis. 118. Metatarsómero basal de Dichotomius. 119. Idem de Ateuchus. 120. Vista ventral de la mitad derecha del élitros con una quilla fuerte abdomen de Ontherus. 121. Id e m de Dichotomius. 122. Vista ventral de la porción izquierda del pterotórax ...... Cryptocanthon de Ateuchus. 123. /dem de Canthidium. 124. Antena de Trox. 125. De Omorgus. Me= Mesocoxa. Ms= los élitros sin quilla ni Mesosterno. Mt. Metasterno. 67 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Fo, 15. Cuerpo más o menos ovalado. Élitros redondeados, sin sedas largas en el ápice 23' Mesosternón muy col ...... Oniticellus escasamente ensanchat 15' Cuerpo alargado, semicilíndrico. Élitros convergentes desde la base al ápice y igual hacia la línea m< con sedas largas apicales ...... Euoniticellus 24. Mesosternón liso o n 16. Ápice del clípeo con una escotadura central muy ligera u obsoleta y sin dientes punteado o liso . . . conspicuos agudos ...... 17 24' Mesosternón clarame 16' Ápice del clípeo con tres escotaduras delimitando dos dientes agudos centrales algunos puntos coales, ...... Coprophanaeus 17. Prónoto con el borde lateral escotado o abruptamente sinuado inmediatamente detrás del ángulo anterior (Fig. 114). Margen pronotal anterior continuo detrás Cla" de los ojos ...... Sulcophanaeus 1T Pro noto con el borde lateral recto o redondeado detrás del ángulo anterior (Fig. l. Antenas con el escapo 115). Margen pronotal anterior roto detrás de los ojos ...... Phanaeus 124). Escutelo oval . 18. Superficie dorsal setosa ...... 19 1' Antenas con el escap 18' Superficie dorsal glabra ...... 20 escapo (Fig. 125). Es 19. Clípeo bi, o cuadridentado, con dientes estrechos y agudos (Fig. 116). Élitros sin quilla lateral ...... Pedaridium 19' Clípeo cuadridentado, con los dos dientes laterales muy anchos y cortos, Clave pa angulados o redondeados (Fig. 117). Élitros con una fuerte quilla lateral ...... Bdelyropsis l. Clípeo expuesto, visil 20. Metatarsos con el artejo basal triangular (Fig. 118). Clípeo usualmente muy (Fig. 126). Ángulos : rugoso. Cabeza con tubérculos o cuernos y pronoto generalmente con quillas, • o ••••• o o •••• tubérculos o prominencias ...... 21 1' Clípeo oculto por del 20' Metatarsos con el artejo basal semirecto (Fig. 119). Clípeo liso, finamente pequeños, colocados ruguloso o con puntos gruesos. Cabeza inerme o sólo con una quilla y pronoto ...... ' casi igualmente convexo ...... 22 2. Sutura frontoclipeal 21. Mesocoxas separadas por una distancia menor que el ancho del mesofémur. sutura está interrum Esternitos abdominales estrechándose notablemente hacia la línea media Tubérculos externos longitudinal (Fig.l20) ...... Ontherus 2' Sutura frontoclipeal 21' Mesocoxas separadas por una distancia mayor al ancho del mesofémur. insinuada en la parte Esternitos abdominales normales, no reducidos fuertemente hacia su línea generalmente ausentt media (Fig. 121) ...... Dichotomius 3. Borde anterior del el 22. Fovea pronotallateral redonda, sin surcos o filas de puntos por delante de ella. poco marcados y rec Séptima estría elitral no extendiéndose hasta la base ...... 23 3 · Borde anterior del e 22' Fovea lateral pronotal ovalada, con un surco o fila de puntos por delante de y agudos, dirigidos 1 ella. Séptima estría elitral extendiéndose hasta la base ...... 24 4. Estructura media fro 23. Mesosternón de longitud normal (Fig. 122). Primer artejo del metatarso Proculejus esta estru gradualmente ensanchándose hacia el ápice. Primeros cinco esternitos los élitros son siemp abdominales estrechos mesialmente, el sexto más largo ...... Ateuchus 4' Estructura media fro 68 Folia Entomol. Mex. 110 (2000) , sin sedas largas en el ápice 23' Mesosternón muy corto (Fig. 123). Primer artejo del metatarso alargado, ...... Oniticellus escasamente ensanchado. Esternitos abdominales de longitud aproximadamente desde la base al ápice y igual hacia la línea media ...... Canthidium ...... Euoniticellus 24. Mesosternón liso o muy finamente punteado. Pronoto con un surco lateral ligera u obsoleta y sin dientes punteado o liso ...... Uroxys 17 24' Mesosternón claramente punteado. Pronoto con una fila lateral de puntos, dos dientes agudos centrales algunos puntos coalesciendo pero sin formar un surco ...... Scatimus ...... Coprophanaeus sinuado inmediatamente anterior continuo detrás Clave para los géneros de Trogidae ...... Sulcophanaeus del ángulo anterior (Fig. l. Antenas con el escapo redondeado y el pedicelo unido al ápice del escapo (Fig. ojos ...... Phanaeus 124). Escutelo oval ...... Trox ...... 19 1· Antenas con el escapo alargado y el pedicelo unido por debajo del ápice del ...... 20 escapo (Fig. 125). Escutelo hastado, constreñido en la base .... Omorgus y agudos (Fig. 116). Élitros ...... Pedaridium muy anchos y cortos, Clave para las tribus y géneros de Passalidae una fuerte quilla lateral ...... Bdelyropsis l. Clípeo expuesto, visible dorsalmente, separado o no de la frente por una sutura 8). Clípeo usualmente muy (Fig. 126). Ángulos anteriores del clípeo desarrollados y siempre visibles . generalmente con quillas, ...... Proculini ...... 2 ...... 21 1' Clípeo oculto por debajo de la frente (Fig. 127). Ángulos anteriores del clípeo 19). Clípeo liso, finamente pequeños, colocados por debajo de los tubérculos externos ...... con una quilla y pronoto ...... Passalini ...... 19 ...... 22 2. Sutura frontoclipeal marcada, visible dorsalmente; en algunas especies dicha el ancho del meso fémur. sutura está interrumpida en la parte central entre los tubérculos internos. hacia la línea media Tubérculos externos generalmente presentes ...... 3 ...... Ontherus 2' Sutura frontoclipeal no marcada o poco marcada, en este último caso sólo al ancho del mesofémur. insinuada en la parte central entre los tubérculos internos. Tubérculos externos fuertemente hacia su línea generalmente ausentes ...... 15 ...... Dichotomius 3. Borde anterior del clípeo delgado. Ángulos anteriores del clípeo generalmente puntos por delante de ella. poco marcados y redondeados ...... 4 ...... 23 3' Borde anterior del clípeo engrosado. Ángulos anteriores del clípeo marcados de puntos por delante de y agudos, dirigidos hacia abajo ...... 10 ...... 24 4. Estructura media frontal del tipo marginatus (Fig. 128). En algunas especies de artejo del metatarso Proculejus esta estructura es del tipo falsus, pero en estas especies los lados de cinco esternitos los élitros son siempre pubescentes ...... 5 largo ...... Ateuchus 4' Estructura media frontal del tipo bicornis (Fig. 129) o falsus (Fig. 130), en este 69 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea último caso los lados de los élitros nunca son pubescentes. En alguna especie 5. Sutura frontoclipeal de Petrejoides la estructura media frontal es de tipo striatopunctatus (Fig. 131) prolongándose por 1 ...... 8 marcada entre los t\ Sutura frontoclipeal por las quillas front< frontal. Clípeo hori: 6. Espolón de la tibia I posición más o men la sutura frontoclipf 6' Espolón de la tibia menos horizontal. 1 frontoclipeal .... 7. Tubérculos interno: sobrepasan en longi interno más ancho ~ glabros a los lados T Tubérculos internos ~ frontoclipeal, en alJ , longitud del clípeo. -... __ ....., ~....._ __ .-- Élitros con puntuaci 130 8. Estructura media tubérculos internos 8' Estructura media fn J\131 quillas frontales . . \ Em \ 1 9. Quillas frontales y 1 '-.... __ ,..,./ ' ' marcada y corta. Á clípeo. De tamaño I 9' Sin quillas frontales de la tibia II poco 1 frontal larga, igual tamaño medio, may 10. Mesepímeros glabrc convexo ...... Figs. 126-135. Estructuras de Scarabaeoidea. 126. Vista lateral de la cabeza de Odontotaenius. 127./dem 10' Mesepímeros pubes~ de Passalus. 128. Cabeza de Popilius. 129. Estructura media frontal de Spurius. 130. Idem de Heliscus. 131. ldem de Odontotaenius. 132. Prosternelo de Passalus. 133. Maxila de Passalus. 134. Prosternelo de 11. Ápice de las mandít Paxillus. 135. Maxila de Paxillus. Ac= Ángulo anterior del clípeo. C= Clípeo. Em= Estructura media Estructura media fn frontal. Ff= Fosa frontal. Qf= Quilla frontal. Qs= Quilla supraorbital. Qt= Quilla transversal. Sf= Sutura frontoclipeal. Te= Tubérculo externo. Ti= Tubérculo interno. 70 Scarabaeoidea Folia Entorno!. Mex. 110 (2000) !)ul:>es,certtes. En alguna especie 5. Sutura frontoclipeal marcada a todo lo ancho entre los tubérculos externos, no striatopunctatus (Fig. 131) prolongándose por las quillas frontales. En alguna especie de Vindex no está 8 marcada entre los tubérculos internos, pero el clípeo es vertical ...... 6 5' Sutura frontoclipeal no marcada entre los tubérculos internos, prolongándose por las quillas frontales hacia el ápice de la quilla central de la estructura media frontal. Clípeo horizontal ...... Chondrocephalus 6. Espolón de la tibia I con ápice redondeado y dirigido hacia adelante. Clípeo de posición más o menos vertical. Tubérculos internos aproximados al clípeo o a la sutura frontoclipeal ...... 7 6' Espolón de la tibia I con ápice agudo y dirigido hacia abajo. Clípeo más o menos horizontal. Tubérculos internos no aproximados al clípeo o a la sutura frontoclipeal ...... Popilius 7. Tubérculos internos muy desarrollados, colocados sobre el clípeo al cual sobrepasan en longitud y al mismo nivel que los tubérculos externos. Diente interno más ancho en la mandíbula izquierda. Élitros fuertemente puntuados, glabros a los lados ...... Vindex T Tubérculos internos poco desarrollados, colocados generalmente sobre la sutura ~ frontoclipeal, en algunos casos cerca de esta sutura, nunca sobrepasando la longitud del clípeo. Diente interno de ambas mandíbulas de igual grosor. ~"--....._ ____ ,....,,., Élitros con puntuación regular, generalmente pubescentes a los lados ...... Proculejus 130 8. Estructura media frontal del tipo falsus (Fig. 130). Generalmente con tubérculos internos y quillas frontales ...... 9 8' Estructura media frontal de tipo bicornis (Fig. 129). Sin tubérculos internos ni J\ut quillas frontales ...... Spurius 9. Quillas frontales y tubérculos internos marcados. Quilla dorsal de la tibia II marcada y corta. Área frontal corta, su longitud no llega a dos veces la del clípeo. De tamaño pequeño, no alcanzando los 30 mm de longitud total ...... Petrejoides 9' Sin quillas frontales ni tubérculos, éstos últimos sólo señalados. Quilla dorsal de la tibia II poco marcada, extendiéndose a todo lo largo de la tibia. Área frontal larga, igual a dos veces o más de la longitud del clípeo. Especies de tamaño medio, mayores de 30 mm de longitud ...... Coniger 10. Mesepímeros glabros. Borde anterior del labro recto, semirecto o ligeramente convexo ...... 11 de Odontotaenius. 127. Idem 10' Mesepímeros pubescentes. Borde anterior del labro cóncavo ...... 12 Spurius. 130. Idem de Heiiscus. de Passa/us. 134. Prosternelo de 11. Ápice de las mandíbulas bidentado. Tubérculos internos sobre el área frontal. Clípeo. Em= Estructura media Estructura media frontal de tipo marginatus (Fig. 128) ... Xylopassaloides Qt= Quilla transversal. Sf= 71 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Fo 11' Ápice de las mandíbulas tridentado. Tubérculos internos sobre la sutura 18. Borde anterior del pro frontoclipeal. Estructura media frontal de tipo falsus (Fig. 130) ...... ancho y profundo en 1 ...... Pseudacanthus poco marcadas . . . . 12. Sutura frontoclipeal recta, nunca triarqueada. Mesosternón y metasternón con 18' Borde anterior del pr· pubescencia nula o restringida a los lados ...... 13 profundo y ancho en 1 12' Sutura frontoclipeal triarqueada, prolongándose lateralmente hacia la quilla supraorbital. Mesosternón y metasternón pubescentes ...... Undulifer 19. Prostérnelo romboida 13. Fosas frontales glabras. Estructura media frontal de tipo striatopunctatus (Fig. ápice (Fig. 133). Arte 13f). Quillas frontales y tubérculos internos poco marcados, o en ocasiones especies de Passalus 1 ausentes ...... 14 convexo o poco aplan 13' Fosas frontales pubescentes. Estructura media frontal de tipo falsus (Fig. 130). 19' Prostérnelo en forma 1 Quillas frontales y tubérculos internos bien marcados ...... Heliscus unidentada en el ápic 14. Quillas supraorbitales bifurcadas en su mitad posterior. Diente interno de la Cuerpo generalmente mandíbula sin tuberculito basal. Artejos de la maza antena! estrechos . . . . 20. Tibias anteriores mu ...... Odontotaenius Mandíbulas con denti 14' Quillas supraorbitales no bifurcadas en su mitad posterior. Diente interno de la poco desarrollado. N mandíbula con tuberculito basal. Artejos de la maza antena! anchos . . . . . desiguales, la superio ...... Oileus 15. Artejos de la maza poco desarrollados, de ancho menor a cuatro veces su largo. 20' Tibias anteriores angc Élitros generalmente alargados, no ovales y glabros a los lados. Especies de tres dientes apicales. tamaño pequeño o medio, inferiores a 45 mm de longitud ...... 16 menos de iguales dim 15' Artejos de la maza notablemente desarrollados, de ancho mayor a cuatro veces su largo. Élitros ovales en conjunto y con los lados pubescentes. Especies de gran tamaño, superiores a los 50 mm de longitud, muy robustos Proculus Clave 1 16. Clípeo con el borde anterior delgado y de posición horizontal. Ángulos anteriores del clípeo marcados y agudos. Artejo distal del palpo labial a lo más l. Proceso prosternal n< tan largo como la mitad de la longitud del artejo precedente. Proceso (Fig. 138). Esternitol hipostomal ensanchado ...... 17 16' Clípeo con el borde anterior engrosado, de posición horizontal o vertical. 1' Proceso prosternal eJ Ángulos anteriores del clípeo redondeados. En algunas especies aunque el y extendiéndose postt clípeo presente el borde anterior delgado, siempre es de posición vertical. dos esternitos abdom Artejo distal del palpo labial generalmente no reducido, su largo casi igual al del artejo precedente. Proceso hipostomal alargado ...... Ogyges 17. Labro con el borde anterior recto o cóncavo. Mandíbula izquierda con el diente interno bífido. Pronoto con surco marginal no profundizado únicamente en la Clave pa parte anterior ...... 18 1T Labro con el borde anterior muy escotado. Mandíbula izquierda con el diente l. Metatibia sin espinas. interno trífido. Pronoto con surco marginal más profundo en la parte anterior laterales del pronoto ...... Verres irregular o lisos. Cuc 72 Folia Entomol. Mex. 110 (2000) internos sobre la sutura 18. Borde anterior del pronoto marcadamente biescotado. Surco marginal pronotal (Fig. 130) ...... ancho y profundo en las partes lateral y anterior. Fosetas laterales del pronoto ...... Pseudacanthus poco marcadas ...... Veturius y metasternón con 18' Borde anterior del pronoto más o menos recto. Surco marginal pronotal no ••••• o o o o o o o o o o o 13 profundo y ancho en la parte lateral. Fosetas laterales del pronoto marcadas lateralmente hacia la quilla ...... Publius ...... Undulifer 19. Prostérnelo romboidal (Fig. 132), nunca pentagonal. Lacinia bidentada en el tipo striatopunctatus (Fig. ápice (Fig. 133). Artejos de la maza en número de tres (excepto en algunas marcados, o en ocasione-s especies de Passalus que presenta cuatro o cinco artejos en la maza). Cuerpo 14 convexo o poco aplanado ...... 20 de tipo falsus (Fig. 130). 19' Prostérnelo en forma pentagonal más o menos bien marcada (Fig. 134). Lacinia ...... Heliscus unidentada en el ápice (Fig. 135). Artejos de la maza en número de cinco. Cuerpo generalmente muy aplanado ...... Paxillus 20. Tibias anteriores muy anchas (Fig. 136). Labro generalmente biescotado...... Odontotaenius Mandíbulas con dentición apical reducida a un diente muy desarrollado y otro . Diente interno de la poco desarrollado. Mesotibias y metatibias con las espinas terminales muy desiguales, la superior muy ancha y larga y la inferior apenas marcada ...... Oileus ...... Ptichopus a cuatro veces su largo. 20' Tibias anteriores angostas (Fig. 137). Labro nunca biescotado. Mandíbulas con a los lados. Especies de tres dientes apicales. Mesotibias y metatibias con las espinas terminales más o longitud ...... 16 menos de iguales dimensiones ...... Passalus ancho mayor a cuatro veces pubescentes. Especies de muy robustos . Proculus Clave para las subfamilias de Lucanidae horizontal. Ángulos del palpo labial a lo más l. Proceso prosternal no expandido anteriormente y sin alcanzar el metasternón precedente. Proceso (Fig. 138). Esternitos abdominales libres. Talla mayor a 10 mm ...... 17 ...... Lucaninae 1' Proceso prosternal expandido, formando anteriormente un lóbulo redondeado ...... uua~ especies aunque el y extendiéndose posteriormente hasta el metasternón (Fig. 139). Los primeros es de posición vertical. dos esternitos abdominales fusionados. Talla menor a 6 mm ...... , su largo casi igual al ...... Aesalinae, Aesalini ...... Aesalus ...... Ogyges izquierda con el diente r•uuuJ.LalJu únicamente en la Clave para las tribus y géneros de Lucaninae 18 izquierda con el diente l. Metatibia sin espinas, o bien con dos o tres espinas en su borde externo. Bordes k"<>Jfun1io en la parte anterior laterales del pronoto muy angulados o arqueados. Élitros con puntuación fina ...... Verres irregular o lisos. Cuerpo usualmente mayor a 25 mm de longitud ...... 73 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Fo ...... Lucanini ...... 2 1' Metatibia con una espina en el borde externo. Bordes laterales del pronoto semiparalelos. Élitros estriado-punteados. Cuerpo usualmente menor a 25 mm Deseamos expresar nuestr de longitud ...... Dorcini ...... Dorcus Howden, Bruce D. Gill, B.C 2. Labro libremente articulado. Proceso prosternal abruptamente angulado B. Warner, Sergio lde, Sa posteriormente (Fig. 140). Mesosternón ligera o profundamente excavado. Castillo, Yrma López-GueJ Metatibias sin espinas en su borde externo ...... Cantharolethrus Morón y Cuauhtémoc Del 2' Labro fusionado con el clípeo. Proceso prosternal gradualmente declinado especímenes utilizados en la poSteriormente (Fig. 141). Mesosternón no excavado. Metatibias con dos o tres por la ardua labor editorial ' espinas a lo largo de su borde externo ...... Lucanus • ARNETT,R.H.,JR. 1963. TheBeetl of America Press, Washington, BALTHASAR, V. 1963. Monogrt orientalischen Region. ColeoptE Akademie der Wissenschaften, 1 BLACKWELDER, R.E. 1944. Check Indies, and South America, Pt. : BROWNE, D.J. Y C.H. SCHOLTZ, 1~ Scarabaeoidea (Coleoptera) witli 40: 1-200. CROWSON, R.A. 1981. 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Mex. 110 (2000) ...... 2 AGRADECIMIENTOS Bordes laterales del pronoto usualmente menor a 25 mm Deseamos expresar nuestro más sincero agradecimiento a Mario Zunino, Henry F ...... Dorcus Howden, Bruce D. Gill, B. C. Ratcliffe, Mary LizJameson, Fran9ois Génier, William abruptamente angulado B. Warner, Sergio Ide, Santiago Zaragoza, José Luis Navarrete, Pedro Reyes o profundamente excavado. Castillo, Yrma López-Guerrero, Arturo Bonet, Gonzalo Halffter, Miguel Angel ...... Cantharolethrus Morón y Cuauhtémoc Deloya por el préstamo o la donación de bibliografía y gradualmente declinado especímenes utilizados en la realización de este trabajo, así como a Rodolfo Novelo . Metatibias con dos o trés por la ardua labor editorial del trabajo ...... Lucanus LITERATURA CITADA ARNETT, R. H., JR. 1963. The Beetles ofthe United States (a manualfor identijication).Catholic University of America Press, Washington, D.C. 1112 pp. BALTHASAR, V. 1963. 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FAMILIA LUCANIDAE Subfamilia Aesalinae FAMILIA TROGIDAE Tribu Aesalini Aesalus Fabricius, 1801 Subfamilia Lucaninae Tribu Dorcini FAMILIA SCARABAEIDA Dorcus MacLeay, 1819 Subfamilia Glaresinae Tribu Lucanini Cantharolethrus Thomson, 1862 Subfamilia Pleocominae Lucanus Scopoli, 1763 Subfamilia Geotrupinae FAMILIA PASSALIDAE Tribu Athyreini Subfamilia Passalinae Tribu Passalini Passalus Fabricius, 1792 Tribu Bolbocerat Paxillus MacLeay, 1819 Ptichopus Kaup, 1869 78 Scarabaeoidea Folia Entorno/. Mex. 110 (2000) lara.baeldael. Part.l. The Laparosticti Tribu Proculini Geotrupinae, Acanthocerinae). Chondrocephalus Kuwert, 1896 · Land Areas 8. 220 pp. Coniger Zang, 1905 della sottofamiglia e considerazioni Heliscus Zang, 1906 di Torino. 2 (1): 9-162. (Coleoptera: Scarabaeinae) y sus Odontotaenius Kuwert, 1896 1-115. Ogyges Kaup, 1871 Oileus Kaup, 1869 Petrejoides Kuwert, 1896 Popilius Kaup, 1871 Proculejus Kaup, 1868 Proculus Kaup, 1868 Pseudacanthus Kaup, 1869 Publius Kaup, 1871 Las familias se ordenan de Spurius Kaup, 1871 base en Scholtz ( 1990) con Undulifer Kaup, 1869 familias de este autor y las Verres Kaup, 1871 géneros marcados con un Veturius Kaup, 1871 Vindex Kaup, 1871 Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca & Castillo, 1987 FAMILIA TROGIDAE Omorgus Erichson, 1847 Trox, Fabricius, 1775 FAMILIA SCARABAEIDAE Subfamilia Glaresinae Glaresis Erichson, 1848 1862 Subfamilia Pleocominae Pleocoma LeConte, 1856 Subfamilia Geotrupinae Tribu Athyreini Neoathyreus Howden & Martínez, 1963 Tribu Bolboceratini Bolbelasmus Boucomont, 1911 79 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Bolbocerastes Cartwright, 1953 Tribu Eupariini Bolbocerosoma Schaeffer, 1906 Bolborhombus Cartwright, 1953 Eucanthus Westwood, 1852 Tribu Geotrupini Ceratotrupes Jekel, 1865 Geotrupes Latreille, 1796 Subfamilia Ochodaeinae Tribu Ochodaeini Tribu Psammoc Ochodaeus Lepeletier & Serville, 1828 Subfamilia Hybosorinae Anaides Westwood, 1841 Chaetodus Westwood, 1846 Hybosorus* MacLeay, 1819 Subfamilia Ceratocanthinae Astaenomoechus Martínez & Pereira, 1959 Subfamilia Scarabaeinae Ceratocanthus White, 1842 Tribu Coprini Germarostes Paulian, 1982 Subtril Haroldostes Paulian, 1982 Subfamilia Orphninae Subtril Aegidium Westwood, 1845 Subfamilia Aphodiinae Tribu Aegialiini Aegialia Latreille, 1807 Tribu Aphodiini Aphodius Illiger, 1798 Cephalocyclus Dellacasa, Gordon & Dellacasa, 1998 Horn, 1887 Diapterna Tribu Eurysten Nettelislasia Martínez, 1952 Otophorus* Mulsant, 1842 Oxyomus Dejean, 1833 Xeropsamobeus Saylor, 1937 80 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) Tribu Eupariini Aphotaenius Cartwright, 1952 Ataenius Harold, 1867 Cartwrightia Islas, 1958 Euparia Lepeletier & Serville, 1828 Euparixia Brown, 1927 Haroldiataenius Chalumeau, 1981 Martinezia Chaulumeau, 1983 Saprosites Redtenbacher, 1858 Tribu Psammodiini 1828 Neopsammodius Rakovic, 1986 Odontopsammodius Gordon & Pittino, 1992 Platytomus Mulsant, 1842 Rhyssemus Mulsant, 1842 Trichiorhyssemus Clouet, 1901 Rhyparus Agassiz, 1846 Termitodius Wasmann, 1894 Subfamilia Scarabaeinae Tribu Coprini Subtribu Coprina Copris Geoffroy, 1762 Subtribu Dichotomiina Ateuchus Weber, 1801 Bdelyropsis Pereira, Vulcano & Martínez, 1960 Canthidium Ericson, 1847 Dichotomius Hope, 1838 Ontherus Erichson, 1847 Pedaridium Harold, 1868 Scatimus Erichson, 1847 Uroxys Westwood, 1842 & Dellacasa, 1998 Tribu Eurysternini Eurysternus Dalman, 1824 7 81 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea 1 Tribu Oniticellini Tribu Macrodac Subtribu Oniticellina Subtrib Euoniticellus* Janssens, 1953 Liatongus Reitter, 1893 Oniticellus Lepeletier & Serville, 1828 Subtrit Tribu Onitini Subtribu Phanaeina Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 Phanaeus MacLeay, 1819 Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 Tribu Melolontl Subtrit Tribu Onthophagini Onthophagus Latreille, 1802 Subtrit Tribu Scarabaeini Subtribu Canthonina Agamopus Bates, 1887 Canthon Hoffmannsegg, 1817 Cryptocanthon Balthasar, 1942 Subtrit Deltochilum Eschoschltz, 1822 Malagoniella Martínez, 1961 Megathoposoma Balthasar, 1939 Tribu Pachyder: Pseudocanthon Bates, 1887 Subtribu Sisyphina Tribu Podolasii Sisyphus Latreille, 1807 FAMILIA MELOLONTHIDAE Tribu Sericini Subfamilia Melolonthinae Tribu Chasmatopterini Chaunocolus Saylor, 1937 Incerta sedis Chnaunanthus Burmeister, 1844 Nefoncerus Saylor, 1938 Tribu Hopliini Hoplia Illiger, 1803 82 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) Tribu Macrodactylini Subtribu Ceraspina 953 Ceraspis Lepeletier & Serville, 1828 ' 1828 Subtribu Macrodactylina Coenonycha Horn, 1876 Dichelonyx Harris, 1826 lsonychus Mannerheim, 1829 Macrodactylus Latreille, 1825 1924 Tribu Melolonthini Subtribu Diplotaxina Diplota:xis Kirby, 1837 Subtribu Melolonthina Parathyce Hardy, 197 4 Polyphylla Harris, 1842 Thyce LeConte, 1856 Subtribu Rhizotrogina Phyllophaga Harris, 1826 Tribu Pachydemini Phobetus LeConte, 1856 Tribu Podolasiini Podo/asia Harold, 1869 Podostena Howden, 1997 Tribu Sericini Serica MacLeay, 1819 lncerta sedis 844 Acoma Casey, 1890 Howdenocarus Hardy, 1978 Liogenys Guérin-Méneville, 1838 83 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Subfamilia Rutelinae Tribu Anomalini Subtribu Anisopliina Callirhinus Blanchard, 1850 Subtribu Anomalina Anomala Samouelle, 1819 Anomalacra Casey, 1915 Callistethus Blanchard, 1850 Incerta sedis Chelilabia Morón & Nogueira, 1998 Dilophochila Bates, 1888 Epectinaspis Blanchard, 1850 Mazahuapertha Morón & Nogueira, 1998 Nayarita Morón & Nogueira, 1998 Strigoderma Burmeister, 1844 Yaaxkumukia Morón & Nogueira, 1998 Tribu Anoplognathini Subtribu Phalangogoniina Phalangogonia Burmeister, 1844 Subtribu Platycoeliina Platycoelia Burmeister, 1844 Subfamilia Dynastinae Tribu Geniatini Tribu Agaoceph Leucothyreus MacLeay, 1819 Tribu Rutelini Tribu Cyclocepl Subtribu Areodina Cotalpa Burmeister, 1844 Parabyrsopolis Ohaus, 1915 Parachrysina Bates, 1888 Paracotalpa Ohaus, 1915 Pseudocotalpa Hardy, 1971 Viridimicus J ameson, 1990 Tribu Dynastini Subtribu Heterosternina Heterosternus Dupont, 1832 Homoiosternus Ohaus, 1901 84 Scarabaeoidea Folia Entorno!. Mex. 110 (2000) Macropoidelimus Morón, 1983 Macropoides Guérin-Méneville, 1844 Mesosternus Morón, 1987 Paraheterosternus Morón, 1983 Parisolea Bates, 1888 Parisoleoides Morón, 1987 Plesiosternus Morón, 1983 Incerta sedis Calomacraspis Bates, 1888 Chasmodia MacLeay, 1819 Chlorota Burmeister, 1844 Chrysina Kirby, 1827 Cnemida Kirby, 1827 Ectinoplectron Ohaus, 1915 Macraspis MacLeay, 1819 Parhoplognathus Ohaus, 1915 Pelidnota MacLeay, 1819 Pelidnotopsis Ohaus, 1915 1844 Plesiorutela Jameson, 1997 Plusiotis Burmeister, 1844 Rutelisca Bates, 1888 Subfamilia Dynastinae Tribu Agaocephalini Spodistes Arrow, 1902 Tribu Cyclocephalini Ancognatha Erichson, 1847 Aspidolea Bates, 1888 Cyclocephala Latreille, 1829 Dyscinetus Harold, 1869 Mimeoma Casey, 1915 Stenocrates Burmeister, 184 7 Tribu Dynastini Dynastes Kirby, 1825 Golofa Hope, 1837 Megasoma Kirby 1825 85 Delgado, Pérez y Blackaller: Claves para Scarabaeoidea Tribu Oryctini Coelosis Hope, 1837 Enema Hope, 1837 Tribu Goliathini Heterogomphus Burmeister, 184 7 Subtribu Podischnus Burmeister, 1847 Strategus Kirby, 1828 Tehuacania EndrOdi, 1975 Xyloryctes Hope, 1837 Tribu Gymnetini Subtribt Tribu Pentodontini Aphonides Rivers, 1889 Bothynus Hope, 1837 Coscinocephalus Prell, 1936 Euetheola Bates, 1888 Gillaspytes Howden, 1980 Ligyrus Burmeister, 1847 Orizabus Farmairei, 1878 Oxygrylius Casey, 1915 Tribu Phileurini Archophileurus Kolbe, 1910 Goniophileurus Kolbe, 1910 Subfamilia Trichiinae Hemiphileurus Kolbe, 1910 Tribu Incaini Homophileurus Kolbe, 1910 Phileurus Latreille, 1807 Subfamilia Cetoniinae Tribu Cetoniini Tribu Trichiini Subtribu Cetoniina Chlorixanthe Bates, 1889 Euphoria Burmeister, 1842 Stephanucha Burmeister, 1842 Tribu Cremastocheilini Subtribu Cremastocheilina Centrochilus Krikken, 1976 Cremastocheilus Knoch, 1801 Subfamilia V alginae Genuchinus Westwood, 1873 Tribu Valgini Lissomelas Bates, 1889 86 Scarabaeoidea Folia Entomol. Mex. 110 (2000) Psilocnemis Burmeister, 1842 Tribu Goliathini 1847 Subtribu Coryphocerina 7 Ischnoscelis Burmeister, 1842 Neoscelis Schoch, 1897 Tribu Gyrnnetini Subtribu Gymnetina Amithao Thomson, 1878 Argyripa Thomson, 1878 Balsameda Thomson, 1880 Cotinis Burmeister, 1842 Guatemalica Van de Poli, 1886 Gymnetina Casey, 1915 Gymnetis MacLeay, 1819 Gymnetosoma Martínez, 1949 Hologymnetis Martínez, 1949 Hoplopyga Thomson, 1880 Marmarina Kirby, 1827 Subfamilia Trichiinae Tribu Incaini Archedinus Morón & Krikken, 1990 Inca Lepe1etier & Serville, 1828 Pantodinus Burmeister, 184 7 Tribu Trichiini Apeltastes Howden, 1968 Dialithus Parry, 1849 Giesbertiolus Howden, 1988 Iridisoma Delgado & Morón, 1991 Paragnorimus Becker, 1910 Peltotrichius Howden, 1968 Trigonopeltastes Burmeister, 1840 Subfamilia Valginae Tribu Valgini Valgus Scriba, 1790 87