Wczesna ewolucja kaktusów i postmodernizm ______Early evolution and postmodernism

M. Patrick Griffith Ming Zhou Montgomery Botanical Center School of Educational Studies 11901 Old Cutler Road Claremont Graduate University Miami, Florida 33156 USA Claremont, California 91711 USA

Streszczenie. W tej pracy Autorzy stawiaj = tez B, be na interpreta- Summary. In this work, the authors submit that the interpretation cje wczesnej ewolucji kaktusów w przesło Vci miały wpływ kontek- of early cactus evolution has been contextually influenced in the sty. Ostatnie badania fylogenetyczne, analizowane bez kontek- past. Recent phylogenetic research, when viewed without con- stów, sugeruj =, be wczesne kaktusy nie musiały by 4 podobnymi do text, suggests that early cacti may not have been Pereskia -like Pereskia krzewami, ale małymi sukulentami. [Artykuł cz BV ciowo shrubs, but diminutive succulents. [The article is largely adapted adaptowany z Griffith 2004b] from Griffith 2004b]

Jeszcze jedno dziedzictwo roku 1492 Another legacy of 1492 Tym, którzy to czytaj =, nie trzeba wyja Vnia 4 uroku For the current readers, the allure of cacti requires no kaktusów. Warto jednak zauwa by4, be botanicy i ogrodni- explanation. However, it is worth noting that botanists cy europejskiego kr Bgu kulturowego nieustannie intereso- and horticulturalists of European cultural extraction have wali si B t = grup = ro Vlin od czasu jej pojawienia si B tu w sustained particular interest for this group of to pó `nym XV/wczesnym XVI w. (Anderson, 2001), oczy- since their appearance there in the late 15 th / early 16 th wi Vcie dla jej morfologii – czego V, czego nie mo bna było century (Anderson, 2001). Certainly, this is due to their spotka 4 w naturze w Europie. W czasach, gdy Stary Uwiat morphology, something not naturally encountered in poznawał Cactaceae, sukulentyzm p Bdów, tuberkuły, be- Europe. At the time of the Cactaceae’s introduction to the bra i ciernie (i oczywi Vcie pi Bkne kwiaty), z pewno Vci =, Old World, stem-succulence, tubercles, ribs, and spines wszystkie razem, tym bardziej były podziwiane w kontek- (and of course, the beautiful flowers) must have all been Vcie współczesnej wiedzy europejskiej. Dla zachodnich even more wondrous to experience, in the context of botaników XV w., kaktusy na pewno były ro Vlinami egzo- contemporary European botanical knowledge; to the tycznymi. Egzotyczno V4 z definicji jest okre Vlona kultu- Western botanist of the 1500s, cacti were certainly exotic rowo. Twierdz B tutaj, be ten specyficzny kontekst kultu- plants. Exoticness is by definition culturally based. Here, rowy wpływa na interpretowanie wczesnej ewolucji kak- I submit that this specific cultural context influences the tusów. Uderzaj =ca (ale okre Vlona kulturowo) egzotycz- interpretation of early cactus evolution. The striking (but no V4 Cactaceae wci =b ma wpływ na nasze postrzeganie culturally determined) exoticness of the Cactaceae still tego co jest pierwotne, a co jest pochodne w tej rodzinie. impacts our concept of what is relictual and derived for Aby bada 4 sposoby, za pomoc = których kulturowa inter- the family. To investigate the ways in which cultural pretacja morfologii miała wpływ na hipotezy dotycz =ce interpretation of morphology has influenced hypotheses ewolucji kaktusów, potrzebny b Bdzie krótki przegl =d mor- of cactus evolution, a brief overview of cactus morpho- fologicznej ró bnorodno Vci kaktusów. logical diversity will be necessary.

Obecna ró bnorodno V4 kaktusów Extant cactus diversity Kaktusy maj = cechy morfologiczne du bo mówi =ce o Cacti have a variety of morphological features infor- ewolucji i daj =ce si B interpretowa 4. Jednym z kryteriów, mative about evolution and available for interpretation. która ma du by wpływ na interpretowanie ewolucji kaktu- One feature that heavily influences the interpretation of sów, jest li V4 ( Fig. 1, str.13). Cechy charakterystyki li Vcia cactus evolution is the leaf ( Figure 1, p. 13). Leaf charac- u Cactaceae znacznie si B ró bni = ( Fig. 2, str.13). Poni bszy ter states in Cactaceae vary considerably ( Figure 2, p. przegl =d podrodzin na Vwietli ró bnice w obr Bbie li Vcia. 13). The survey of subfamilies below will highlight leaf Olbrzymia wi Bkszo V4 gatunków Cactaceae mie Vci si B diversity. w podrodzinie Cactoideae, która obejmuje bezlistne suku- The vast majority of Cactaceae species are circum- lenty p Bdowe. Dla wielu laików poj Bcie kaktusa odnosi si B scribed in the subfamily Cactoideae, which contains KAKTUSY I INNE No. 6 (VII – IX 2005)      wła Vnie do tej grupy. Wyj =tki od reguły bezlistno Vci w tej stem-succulent, leafless plants. Many laypeople’s conce- podrodzinie to li Vcienie i malutkie listki u niektórych Hy- ption of a cactus centers upon this group. The exceptions locereus ( Fig. 2d ). Kolejna podrodzina kaktusów, Opun- to leaflessness in this subfamily include cotyledons and tioideae, obejmuje opuncje i pokrewne. ma- minute leaves in some Hylocereus ( Figure 2d ). Another j= najwi Bksz = ró bnorodno V4 budowy li Vcia spo Vród podro- subfamily of cacti, the Opuntioideae, includes the dzin kaktusów – wi Bkszo V4 opuncjowatych ma li Vcie cy- prickly-pear and its relatives. The Opuntioideae have the lindrycznie sukulentyczne, małe, które wcze Vnie odpadaj =, most variability in leaf form of the cactus subfamilies: jednak opuncjowate rodzajów i Quiabentia most opuntioids have terete-succulent, diminutive leaves maj = li Vcie szerokie i sukulentyczne, które utrzymuj = si B w that are early deciduous; however, plants of the opuntioid okresie wegetacyjnym, odpadaj =c tylko w czasie suszy, a genera Pereskiopsis and Quiabentia have broad, succu- niektórzy reprezentanci Austrocylindropuntia maj = du bo lent leaves that persist throughout the growing season, wi Bksze li Vcie cylindrycznie sukulentyczne, te b trwałe only falling in times of drought, and some members of (Fig. 2e-h ). Podrodzina Pereskioideae, obejmuj =ca rodzaj Austrocylindropuntia have much larger terete-succulent Pereskia , ma szerokie, niesukulentyczne, trwałe li Vcie i, w leaves, also persistent ( Figure 2e-h ). The subfamily Pere- przeciwie Lstwie do innych kaktusów, niesukulentyczne skioideae, containing the genus Pereskia , has broad, non- pBdy ( Fig. 1-2 ). Ostatnio uznana podrodzina Maihuenio- succulent, persistent leaves and nonsucculent stems, ideae (= Maihuenia ; monotypowa), ma półsukulentyczne unlike other cacti (Figures 1-2) . A recently recognized pBdy i cylindrycznie sukulentyczne, malutkie, trwałe li Vcie subfamily, the Maihuenioideae (= Maihuenia ; mono- (Fig. 2c ). typic), has semi-succulent stems and terete-succulent, diminutive, persistent leaves ( Figure 2c ). Wczesne idee ewolucji kaktusów Pogl =d tradycyjny, ustanowiony w pocz =tku XX w. Early ideas about cactus evolution przez Brittona i Rosego (1919), mówi, be kaktusy li Vciaste The traditional view, codified in the early 20th century s= pierwotne (lub prymitywne), a kaktusy bezlistne, z su- by Britton and Rose (1919), has advanced that leafy cacti kulentycznymi p Bdami, od nich pochodne. Britton i Rose are relictual (or primitive), and leafless, stem-succulent (1919) zaproponowali, be „rodzaj Pereskia … ze wzgl Bdu cacti are derived. Britton and Rose (1919) proposed that na swoje podobie Lstwo do innych kwitn =cych ro Vlin ze “the genus Pereskia . . . on account of its similarity to zdrewniałymi p Bdami, [jest] kaktusem najbardziej spo- other woody flowering plants, [is] considered the nearest krewniony z innymi rodzinami (str. 8)”. Zauwa byli te b oni cactus relative to the other families (p. 8)” They also bliskie pokrewie Lstwo pomi Bdy li V4 mi Pereskiopsis i Pe- noted a close affinity between the leaves of Pereskiopsis reskia , i na podstawie tej cechy zało byli Vcisłe polrewie L- and Pereskia , and assumed a close relationship between stwo tych rodzajów. Historia ewolucji, która wynikła z these genera based on this character. The evolutionary tych dwóch pokrewie Lstw, zakłada istnienie podobnych history implied by these two relationships has Pereskia - do Pereskia przodków całej Cactaceae oraz pewnych like ancestors for the entire Cactaceae, with some less mniej pierwotnych lini, ewoluuj =cych w kierunku li Vcia- relictual lineages evolving into Pereskiopsis -like leafy stych sukulentów podobnych do Pereskiopsis, i w ko Lcu, succulents, and finally into derived, leafless plants like w pochodz =ce od nich, bezlistne ro Vliny, jak i Carnegia i and Carnegia and Echinocereus ( Figure 3 ). Echinocereus ( Fig. 3 ). This view of cactus evolution ( Pereskia -as-primitive) Ten pogl =d na ewolucj B kaktusów ( Pereskia - has been very influential upon subsequent work. Almost prymitywna) miał du by wpływ na pó `niejsze badania. every subsequent mention of Pereskia in the literature Prawie ka bda kolejna wzmianka w literaturze, niekoncen- that is not directly concerned with cactus evolution truj =ca si B wprost na ewolucji kaktusów, kładzie nacisk na stresses the relictual nature of the plants relative to other pierwotn = natur B tych ro Vlin wzgl Bdem innych Cactaceae Cactaceae (e.g. Leuenberger, 1986; also Landrum, 2002). (np. Leuenberger, 1986; tal be Landrum, 2002). Ponadto, Furthermore, the Pereskia -as-primitive idea has been so koncepcja Pereskia -primitywna miała na tyle du by wpływ influential (because it fits so easily within its context; see (poniewa b wpasowuje si B łatwo w swój kontekst, patrz below), that recent authors have sometimes misinter- ni bej), be nast Bpni autorzy czasem `le interpretowali nowe preted new data (with direct bearing upon early cactus dane (z bezpo Vrednim zwi =zkiem z wczesn = ewolucj = evolution) to be consistent with Britton and Rose (1919), kaktusów), tak aby były zgodne z Brittonem i Rose even when the data are more readily interpreted as con- (1919), nawet je Vli pokazywały one raczej co V przeciwne- tradictory (Griffith, 2004a). go (Griffith, 2004a).

KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)      Poj Bcie normalno Vci The idea of normalcy Hipotezy ewolucyjne nie s = wolne od wpływu kultu- Evolutionary hypotheses are not free from cultural rowego. Jeden dobrze udokumentowany przykład tyczy bias. One well-documented example involves the differ- ences in 20 th century Western and Soviet evolutionary

bardziej „kaktus owo”

Fig. 3 Diagram obrazuj =cy tradycyjne (i po- Figure 3 Diagram depicting traditional (and widely wszechnie przyj Bte) relacje w Cactaceae, oparte accepted) relationships of the Cactaceae, based on na Brittonie i Rose (1919) - Pereskia- prymitywna i Britton & Rose (1919), with a primitive Pereskia and bardzo zaawansowane Cactoideae (Cereae sen- highly derived Cactoideae (Cereae sensu Britton & Rose). Morphological evolution depicted here: i. a su Britton i Rose). Opisana tu morfologiczna ewo- lucja to: i. wspólny przodek Cactaceae, o zdrew- woody, broadleafed common ancestor of the Cacta- ceae; reduction of short shoots into areoles and bud niałych p Bdach i szerokich li Vciach; redukcja krót- kich p Bdów do areol, a listków p =ków li Vciowych scales into spines (Cactaceae); ii. development of succulent stems; iii. development of glochids and do cierni (Cactaceae); ii. rozwój sukulentycznych pBdów; iii. rozwój glochidów i arili nasion (Opun- bony seed arils (Opuntioideae); iv. reduction of tioideae); iv. redukcja li Vci do cylindrycznie suku- leaves to terete-succulent and mostly ephemeral; v. complete loss of leaves (Cactoideae). lentycznych i w wi Bkszo Vci bardzo nietrwałych; v. zupełna utrata li Vci (Cactoideae). theory, with respective emphases on intraspecific or in- si B ró bnic w XX-wiecznych, zachodniej i sowieckiej, teo- terspecific competition, reflecting the prevailing political riach ewolucji, kład =cych naciski odpowiednio na: we- climate in each realm (Todes, 1989). So, a scientist’s con- wn =trzgatunkow = i mi Bdzygatunkow = rywalizacj B, co text may influence that science’s findings; this phenome- odzwierciedlało klimat polityczny w ka bdej dziedzinie non has possibly affected the study of the Cactaceae. (Todes, 1989). Zatem kontekst danego naukowca mo be The determination of Pereskia leaves as a relictual mie 4 wpływ na odkrycia naukowe. Takie zjawisko praw- character in the Cactaceae has usually not been made dopodobnie miało wpływ na badania nad Cactaceae. through systematic analysis of character state polarity. Okre Vlanie charakteru li Vci pereskii jako pierwotnego Rather, I propose that this conclusion was reached based wVród Cactaceae, zwykle nie odbywało si B poprzez sys- on assumptions about what is ‘normal’ or ‘typical’ in the tematyczn = analiz B cech. S =dz B raczej, be te wnioski zo- world. Normality is a culturally determined con- stały wyci =gni Bte na podstawie zało beL tego, co jest „nor- cept, and can therefore be quite subjective (James 1979; malne” lub „typowe” w Vwiecie ro Vlin. Normalno V4 to Blais, 1997). Landscaping is an integral part of culture poj Bcie okre Vlone kulturowo, wi Bc mo be by 4 do V4 subiek- (Hunt, 1991), and can often serve as a potent cultural tywne (James 1979; Blais, 1997). Kształtowanie krajobra- signifier, through aspects of form and composition unob- zów jest integraln = cz BV ci = kultury (Hunt, 1991), i mo be vious to the foreign observer (Tuan, 1974; Hunt, 1996). cz Bsto słu by4 jako mocny kulturowy wyznacznik, poprzez These semiotic elements of landscape – which subcon- aspekty formy i kompozycji nieoczywiste dla obcego ob- sciously influence the perceiver – are difficult to translate KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)   serwatora (Tuan, 1974; Hunt, 1996). Takie semiotyczne between cultures (Feleppa, 1988; Figure 4, p. 14). Since elementy krajobrazu, które pod Vwiadomie wpływaj = na Western European and European-derived cultures have obserwatora, s = trudne do przeło benia mi Bdzy kulturami produced the primary interpreters of cactus evolution, it is (Feleppa, 1988; Fig. 4, str.14). Poniewa b to zachodnioeu- worth considering the botanical context in which these ropejska kultura, i kultury pochodne, wydały pierwszych people exist. Britton and Rose’s work is absolutely of interpretatorów ewolucji kaktusów, warto rozwa by4 kon- great relevance as a reference for cactus descriptions; tekst botaniczny, w którym znajduj = si B te osoby. Praca however, in the absence of a fossil record for cacti or Brittona i Rosego ma olbrzymie znaczenie jako bródło objective estimates of outgroup relationships (see below), opisów kaktusów, jednak w sytuacji, gdy nie było zacho- their determinations of relationships may have been in- wanych szcz =tków kaktusów, ani obiektywnych ocen fluenced by unconscious contextual bias. zwi =zków z innymi grupami ro Vlin (patrz ni bej), okre Vla- Britton and Rose were scientists employed by the nie ich pokrewie Lstw mogło zosta 4 nie Vwiadomie ukie- New York Botanical Garden in the Bronx, New York. As runkowane poprzez wpływ kontekstowy. a world-class botanical and horticultural treasure, visitors Britton i Rose byli naukowcami zatrudnionymi w New to NYBG have the opportunity to see a great variety of York Botanical Garden w Bronx, w Nowym Yorku. Po- interesting, informative, and beautiful plantings. Reflect- niewa b NYBG to Vwiatowej klasy skarb botaniczny i ing a confluence of the climate, cultural history, and ogrodniczy, zwiedzaj =cy maj = szans B zobaczy 4 wielk = tastes of New York, the garden’s presentation aesthetic ró bnorodno V4 interesuj =cych, pogl =dowych i pi Bknych draws largely upon the European garden, especially the kolekcji ro Vlin. Odzwierciedlaj =c zbie bno V4 klimatu, histo- English Garden (e.g. Blomfield, 1901). This ri B uprawy i gusty nowojorskie, estetyka prezentacji moc- (horti)cultural context is not limited to NYBG; the vast no przypomina ogród europejski, głównie angielski (np. majority of landscaped areas in the United States are Blomfield, 1901). Ten kulturowy(-ywatywny) kontekst modeled after the English estate (Slade, 1895; Kaufman, nie ogranicza si B do NYBG – ogromna wi Bkszo V4 projek- 2000, among others). Elements of this landscape aesthetic towanych terenów w USA jest modelowana na wzór include broad lawns, hedgerows, and large stately trees, ogrodu angielskiego (Slade, 1895; Kaufman, 2000, i inni). often arranged in an orderly fashion (Darian-Smith, Elementy tej krajobrazowej estetyki obejmuj =: szerokie 1999). Our culture’s long-standing preference for the trawniki, bywopłoty i du be majestatyczne drzewa – lawn-and-tree aesthetic is strongly attested to: that aes- wszystko cz Bsto uło bone w uporz =dkowany sposób (Da- thetic’s distribution far exceeds its economy in many rian-Smith, 1999). Zakorzenione w naszej kulturze prefe- areas of North America, where the irrigation required for rencje dotycz =ce estetyki trawników i drzew s = bardzo its survival has depleted large water reserves to feed dobrze po Vwiadczone – stopie L rozprzestrzenienia tej este- thirsty landscaping hundreds of miles away (e.g. Owens tyki znacznie przekracza jej opłacalno V4 na wielu obsza- Lake and Los Angeles; Ewan, 2000; see also Figure 4 , rach Ameryki Północnej, gdzie nawadnianie takich tere- top). In spite of environmental costs and sensory monot- nów spowodowało wyczerpanie si B du bych zbiorników ony, this landscape aesthetic reaches a zenith on college wodnych oddalonych setki mil (e.g. Owens Lake and Los campuses. Angeles; Ewan, 2000; zobacz te b Fig. 4 , na górze). Pomi- This consistent landscape will mirror itself in the mo kosztów Vrodowiskowyh i odczuciowej monotonii, ta minds of its inhabitants. I am not arguing that the western estetyka krajobrazowa osi =ga apogeum na kampusach. academic is unable to view non-mesic, non-boreal, non- Ten trwały krajobraz odzwierciedla si B w umysłach ornamental taxa objectively; however, we should be jego mieszka Lców. Nie twierdz B, be zachodni uczony nie aware of assumptions and subconscious contexts before jest w stanie patrze 4 obiektywnie na niemezonowe, nie z making estimations without data. północnej półkuli, nieozdobne taksony obiektywnie, jed- nak powinni Vmy by 4 Vwiadomi uprzedze L i pod Vwiado- The (horti)cultural context: a postmodern view mych kontekstów zanim zaczniemy ocenia 4 nie maj =c An illustration of the horticultural context current danych. scientists must be aware of is presented in Griffith (2004), through a simple comparative study. A composite Kulturowy(-ywatywny) kontekst: pogl =d postmoderni- image of a ‘normal’ leaf was constructed from two con- satyczny texts, represented by two sites: the Claremont Colleges Przykład ogrodniczego kontekstu, którego naukowcy campus ( Figure 5, p. 14), and a field site in arid, ‘trans- musz = by 4 Vwiadomi, jest przedstawiony w Griffith montane’ California ( Figure 6, p. 14). The Claremont (2004), poprzez proste studium porównawcze. Zło bone site was chosen to represent the horticultural context of wyobra benie „normalnego” li Vcia zostało skonstruowane z the western academic; like nearly all colleges, the Clare- dwóch kontekstów – dwóch miejsc: kampusu Claremont mont campus comprises large broadleaf trees, broad KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)  Colleges ( Fig. 5, str.14) i kawałka „nieucywilizowanej” lawns, ivy, and evergreen shrubs, despite a Mediterra- pustynnej Kalifornii ( Fig. 6, str.14). Claremont został wy- nean climate and semiarid average rainfall (to be fair, a brany by reprezentowa 4 ogrodniczy kontekst zachodniego growing portion of the Claremont campuses, particularly naukowca. Jak prawie wszystkie kampusy, Claremont Pitzer College, are converted to xeriscape and native posiada du be, szerokolistne drzewa, szerokie trawniki, plantings, through the efforts of progressive student pn =cza i krzewy, i to mimo klimatu Vródziemnomorskiego groups and receptive administrations). The arid site was i półpustynnej Vredniej opadów (cho 4 coraz wi Bksze cz BV ci chosen to represent an alternative context, in which the kampusu, szczególnie Pitzer College, s = zamieniane na Cactaceae actually see representation. Of twenty broad- tereny z kserofitami i rodzimymi ro Vlinami, dzi Bki wysił- leaf angiosperm leaves collected at each site, sixteen kom grup otwarcie my Vl=cych studentów i zarz =dów). were chosen at random, and their morphologies averaged Obszar pustynny obszar został wybrany aby przedstawi4 to produce a single composite image ( Figure 7, p. 14), kontekst alternatywny, w którym reprezentowane s = wła- representing the ‘normal’ leaf from each context. Mor- Vnie Cactaceae. Z 20 li Vci szerokolistnych Angiospermae, phological averaging was performed with the software zebranych z ka bdego stanowiska, 16 wybrano przypadko- package WinMorph 3.01 (Kumar, 2001). wo, nast Bpnie u Vredniono ich morfologie, pokazuj =c to na Based on the above composites, although much varia- jednym zło bonym obrazku ( Fig. 7, str.14), obrazuj =cym tion in leaf shape is observable in each context, to the „normalny” li V4 z ka bdego kontekstu. U Vrednienie morfo- denizen of a college campus or botanic garden, the (con- logiczne zostało wykonane przy pomocy progamu Win- textually determined) concept of a normal broadleaved Morph 3.01 (Kumar, 2001). angiosperm leaf will probably approach a broad-bladed, W oparciu o powy bsze zło benia, mimo, i b s = widoczne simple, green leaf, about hand-sized. In contrast, when du be ró bnice w ka bdym kontek Vcie, wynika, be dla miesz- prompted to describe a typical leaf, a desert inhabitant ka Lca kampusu lub ogrodu botanicznego, poj Bcie (kontek- may visualize a gray-green, farinose, fingernail-sized leaf stowo okre Vlone) normalnego li Vcia szerokolistnych An- (Figure 7 ). The normal leaf differs as the context differs. giospermae, oznacza prawdopodobnie li V4 prosty, z szero- So, in the absence of objective data types, estimation of k= blaszk =, zielony, wielko Vci dłoni. Z drugiej strony, spy- the relationship of a botanical “other” to one’s own bo- tany o opisanie typowego li Vcia, mieszkaniec terenów tanic context may be subjective. pustynnych, mo be sobie wyobrazi 4 li V4 szarozielony, w =- Is the arid regime ( Figure 6 ) a more relevant context ski, wielko Vci paznokcia ( Fig. 7 ). To, co jest normalnym in which to view early cactus evolution? Perhaps it might li Vciem, zale by od kontekstu, a wi Bc przy braku danych, be, but as a context it has the same limitations as the col- ocena zwi =zku czego V botanicznie „innego” z własnym lege campus, or as a ‘garden’ in Antarctica; replacing a kontekstem botanicznym mo be by 4 subiektywna. contextual bias with yet another subjective viewpoint will Czy pustynny re bim ( Fig. 6 ) jest bardziej adekwatnym not yield greater accuracy. Rather, we must look for an kontekstem dla Vledzenia wczesnej ewolucji kaktusów? objective method of estimating relationships among taxa, By 4 mo be, ale jako kontekst ma te same ogrniczenia jak ideally one free of the observer’s morphological context. kampus lub jak „ogród” na Antarktydzie. Zamiana wpły- Although much information can be gained through the wu jakiego V kontekstu na kolejny subiektywny punkt wi- morphological analysis, since natural selection acts upon dzenia, nie da lepszej dokładno Vci. Musimy raczej szuka 4 tangible aspects of organisms (such as morphology), obiektywnych metod oceny zwi =zków pomi Bdzy takso- perhaps the evolution of form can be further illuminated nami, całkowicie wolnych od morfologicznego kontekstu through data sources that do not involve form. obserwatora. Cho 4 du bo informacji mo bna uzyska 4 przez analiz B morfologiczn =, gdy b selekcja naturalna dotyka Is there an objective interpretation? namacalnych cech organizmów (takich jak morfologia), to One of the most exciting and informative data types by 4 mo be ewolucj B formy mo bna lepiej na Vwietli 4 dzi Bki to appear in recent decades has been DNA sequence data. `ródłom danych, które nie obejmuj = formy. With broad sampling of both taxa and sequences, a pat- tern of relationships can be recovered that can be less Czy istnieje obiektywna interpretacja? affected by observer bias. An example of a DNA-based Jedn = z najbardziej ekscytuj =cych i bogatych kategorii inference that can inform the way plant evolution is inter- danych z ostatnich lat s = sekwencje DNA. Z pomoc = wie- preted involves the earliest angiosperms: lu danych dotycz =cych i taxonów, i sekwencji, mo bna For many years, the Magnoliaceae and Winteraceae uzyska 4 model pokrewie Lstw, mog =cy by 4 mniej podatny were considered to represent relictual morphology for na subiektywno V4 obserwatora. Takim przykładem wnio- early dicots, owing to morphological features readily sku opartego na DNA, obrazuj =cego sposób, w jaki jest interpreted as primitive (apocarpous gynoecia, poly- interpretowana ewolucja ro Vlin, s = najwcze Vniejsze angio- petaly, etc.), as they appear intermediate between gymno- KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)  spermy. sperms and more syncarpous angiosperms (Cronquist, Przez wiele lat uwa bano, be Magnoliaceae i Wintera- 1981; Takhtajan, 1991). Although these two families are ceae reprezentuj = pierwotn = morfologi B wczesnych dwuli- deep lineages, DNA-based inferences (e.g. Zanis et al., Vciennych, a to dzi Bki cechom morfologicznym łatwo 2002) show they are not necessarily the deepest (i.e. most interpretowalnym jako prymitywne (apokarpiczne gynae- relictual) lineages of flowering plants; that distinction cea, polipetalia, itd.), poniewa b wydaj = si B by 4 po Vrednie belongs to the tropical shrub Amborella trichopoda mi Bdzy gymnospermami i bardziej synkarpicznymi angio- (which has many morphological features considered spermami (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1991). Cho 4 te primitive), and a group of primarily aquatic plants includ- dwie rodziny s = dawnymi liniami rozwojowymi, to wnio- ing Water Lilies and Fanworts, plants which do not con- ski oparte na DNA (np. Zanis et al., 2002) pokazuj =, be form to the (contextually informed) concept of a ‘typical’ niekoniecznie s = one najstarszymi (tzn. najbardziej pier- shrub or tree. This has bearing on our interpretation of the wotnymi) liniami rozwojowymi w Vród ro Vlin kwitn =cych. early angiosperms: were they terrestrial shrubs and trees, To odnosi si B do tropikalnego krzewu Amborella tricho- aquatic herbs, or both? The new interpreters must neces- poda (który ma wiele cech morfologicznych uchodz =cych sarily divorce themselves from contextual influences in za prymitywne) oraz grupy, głównie wodnych ro Vlin, order to ponder these questions. obejmuj =cych lilie wodne i fanworts , ro Vliny, których nie obejmuje (utworzone z kontekstu) poj Bcie „typowy” An objective view of cactus evolution krzew lub drzewo. To ma znaczenie dla naszej interpreta- Although the molecular phylogenetic relationships of cji wczesnych angiospermów – czy były one naziemnymi the Cactaceae have been slower to develop than in other krzewami i drzewami, ro Vlinami wodnymi, czy jednym i groups, a growing body of objective evidence now exists drugim? Nowi interpretatorzy koniecznie musz = rozsta 4 (Wallace, 1995; Hershkovitz and Zimmer, 1997; Martin si B z kontekstowymi uwarunkowaniami, by to rozwa by4. and Wallace, 2000; Applequist and Wallace, 2001; Nyf- feler, 2002; Wallace and Dickie, 2002; Griffith, 2002; Obiektywne spojrzenie na ewolucj B kaktusów 2003; Edwards et al., 2005); this evidence is available to Chocia b molekularne zwi =zki fylogenetyczne w test hypotheses of early cactus evolution. Interestingly, Cactaceae rozwijały si B wolniej ni b w innych grupach, to although many of the above studies present data that do dzisiaj istnieje du ba ilo V4 obiektywnych danych (Wallace, not support the Pereskia -as-primitive hypothesis, this 1995; Hershkovitz and Zimmer, 1997; Martin and Walla- hypothesis is sometimes presented as fact. For a review ce, 2000; Applequist and Wallace, 2001; Nyffeler, 2002; of this literature, see Griffith (2004a). A model for cactus Wallace and Dickie, 2002; Griffith, 2002; 2003; Edwards evolution based on consensus of recent molecular evi- et al., 2005). To umo bliwia próbne hipotezy dotycz =ce dence is presented in Figure 8 . This consensus does not wczesnej ewolucji kaktusów. Ciekawe, be mimo i b wiele z resolve the phylogenetic position of Pereskia as basal or tych opracowa L podaje dane stoj =ce w sprzeczno Vci z derived, but emphasizes that it is a deep lineage, but not hipotez = Pereskia -primitywna, to ta wła Vnie hipoteza jest necessarily the deepest. czasem podawana jako fakt. Przegl =d tej literatury jest w A broad look at the DNA evidence informs us of nu- Griffith (2004a). Model ewolucji kaktusów oparty na kon- merous things. Firstly, the nearest relatives of the Cacta sensusie z ostatnich danych molekularnych prezentuje Fig. ceae were not broadleaf dicots superficially similar to 8. Ten konsensus nie wyja Vnia fylogenetycznej pozycji Pereskia ; rather, the Cactaceae is nested within (and Pereskia jako wyj Vciowej czy pochodnej, tylko podkre Vla, therefore likely evolved from) diminutive, often geo- be to wczesna linia, ale niekoniecznie najwcze Vniejsza. phytic Portulacaceae (Hershkovitz and Zimmer, 1997; Szerokie spojrzenie na dane DNA mówi nam wiele Applequist and Wallace, 2001). Therefore, the origin of rzeczy. Po pierwsze, najbli bej spokrewnione z Cactaceae broad, persistent, nonsucculent leaves in Pereskia is nie były szerokolistne dwuli Vcienne, o powierzchownym somewhat of a mystery, whether Pereskia is the deepest podobie Lstwie do Pereskia – raczej Cactaceae s = usado- lineage in the family or not. The DNA relationships are wione wewn =trz (i dlatego prawdopodobnie z nich wye- unclear on this point as well; some studies support Pere- woluowały) małych, cz Bsto geofitycznych Portulacaceae skia as a set of deep lineages (Nyffeler, 2002; Edwards et (Hershkovitz and Zimmer, 1997; Applequist and Wallace, al., 2005), while others show it as a derived group, rela- 2001). Dlatego pochodzenie szerokich, trwałych, niesuku- tively younger than the Opuntioideae (Wallace, 1995; lentycznych li Vci u Pereskia jest troch B zagadkowe, nieza- Griffith, 2003), and still others show equivocal deepness le bnie czy Pereskia jest, czy nie, najstarsz = lini = w rodzi- for these two subfamilies (Crozier, 2004). Additionally, if nie. Zwi =zki DNA równie b nie s = tu jasne – niektóre ba- monophyly is a desired feature of classification, then dania mówi =, be Pereskia to zbiór wczesnych lini (Nyffe future circumscriptions of the Cactaceae may include ler 2002; Edwards et al., 2005), podczas gdy inne j= obra- those current members of the Portulacaceae that are close KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)   

| bliskie | inne | inne

Fig. 8. Nowy konsensus wczesnej ewolucji kaktusów (adap- Figure 8. A new consensus of early cactus evolution (Adapted towane z Griffith 2004a). Poj Bciowy model zwi =zków w Cacta- from Griffith 2004a). Conceptual model of the relationships ceae, oparty na poł =czonych wynikach ostatnich bada L mole- among Cactaceae, based on consensus of recent molecular kularnych. Kółka z numerami mówi =: i. małe, sukulentyczne work. Numerated points are as follows: i. diminutive, succulent Portulacaceae s = najbardziej spokrewnione z Cactaceae; ii. Portulacaceae are the closest relatives of the Cactaceae; ii. zwi =zki pomi Bdzy podrodzinami kaktusów nie s = wyja Vnione, relationships among the subfamilies of cacti are not resolved; iii. wczesna linia Cactaceae obejmuje mniejsze, tworz =ce iii. a deep lineage of Cactaceae maintains a smaller, cushion- poduszki, sukulenty (Maihuenioideae; Maihuenia ); iv. powsta- like, succulent habit (Maihuenioideae; Maihuenia ); iv. evolu- nie glochidów i arili w jednej wczesnej lini (Opuntioideae), tion of glochids and bony arils in one deep lineage (Opun- Maihueniopsis przedstawia wczesny morfotyp; v. jedna wcze- tioideae), Maihueniopsis represents an early morphotype; v. sna linia kaktusów wytwarza szerokie li Vcie i traci du bo z su- one deep lineage of cacti evolves broad leaves and loses kulentyzmu (Pereskioideae; Pereskia ); vi. Całkowita utrata much succulence (Pereskioideae; Pereskia ); vi. Complete li Vci (Cactoideae), Blossfeldia predstawia wczesn = lini B w loss of leaves (Cactoideae), Blossfeldia represents a deep obr Bbie tej grupy. lineage within this group.

zuj = jako młodsz = ni b Opuntioideae (Wallace, 1995; Grif- relatives. fith, 2003), a jeszcze inne pokazuj = dla tych dwóch podro- A strong case can be made for diminutive succulents dzin ten sam poziom. Ponadto, je Vli monofylia jest po b= - (and possible geophytes) as the ancestors of all cacti, as dan = cech = w klasyfikacji, to przyszłe zdefiniowanie diminutive habit, diminutive terete (or absent) leaves, and Cactaceae mo be obj =4 tych obecnych przedstawicieli Por- geophytism mark early lineages in most cactus subfami- tulacaceae, którzy s = blisko spokrewnieni z Cactaceae. lies. Wallace (1995) provides early support for this hy- Silne argumenty przemawiaj = za tym, be małe suku- pothesis; this study found that Maihuenia was a deep, lenty (i mo bliwe, be geofity) to przodkowie wszystkich subfamilial lineage. This genus has terete-succulent kaktusów, poniewa b małe rozmiary, małe cylindryczne leaves and a cushion habit, but is not geophytic. Further- listki (lub ich brak) i geofityzm s = cechami wczesnych lini more, the genus Maihueniopsis (the deepest lineage in wi Bkszo Vci podrodzin kaktusów. Wallace (1995) potwier- Opuntioideae; Griffith, 2003) appears to circumscribe a dził szybko t B hipotez B – jego badania wykazały, be Ma- suite of early Opuntioid characters including diminutive- ihuenia to wczesna linia w podrodzinie. Rodzaj ten ma ness, early-deciduous leaves, and geophytism (Griffith, cylindrycznie sukulentyczne li Vcie i krzewi si B tworz =c 2004). Additionally, the geophytic, leafless genus Ptero- poduszki, ale nie jest geofitem. Co wi Bcej, okazuje si B, be cactus is a deep lineage within the Opuntioideae, whereas rodzaj Maihueniopsis (najstarsza linia w Opuntioideae; leafy Pereskiopsis is quite derived (Griffith, 2002, 2003). Griffith, 2003) ma zespół cech wczesnych opuncjowatych, One further example is the position of Blossfeldia (a di- m.in. wcze Vnie odpadaj =ce li Vcie i geofityzm (Griffith, minutive succulent) as deepest within the Cactoideae, 2004). Ponadto, geofityczny rodzaj Pterocactus jest wcze- supported by various studies (Nyffeler, 2002; Crozier, KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)    sn = lini = w Opuntioideae, natomiast li Vciasty Pereskiopsis 2004). This finding is hard to reconcile with morphologi- jest troch B zaawansowany (Griffith, 2002, 2003). Kolejny cal estimates based on the Pereskia -as-primitive hypothe- przykład, to miejsce Blossfeldia (mały sukulent) jako naj- sis, which predicts the deep lineages of Cactoideae to starszej w Vród Cactoideae, potwierdzony wieloma bada- include Leptocereus and other arborescent, woody genera niami (Nyffeler, 2002; Crozier, 2004). Te badania trudno (e.g. Gibson and Nobel, 1986). pogodzi 4 z morfologicznymi ocenami opartymi o hipotez B prymitywnej pereskii, przewiduj =cymi, be wczesne linie Future Directions Cactoideae obejmuj = Leptocereus i inne drzewiaste i This new conceptual model of early cacti being di- zdrewniałe rodzaje (np. Gibson i Nobel, 1986). minutive stem-succulents is our best estimate of cactus evolution based on currently published molecular data, Przyszłe kierunki and is open for testing with further research. As more Ten nowy model poj Bciowy, zakładaj =cy, be wczesne data become available, the picture will gain further reso- kaktusy były małymi p Bdowymi sukulentami, jest naszym lution. Our estimation of cactus evolution and phylogeny najlepszym przybli beniem wczesnej ewolucji kaktusów, is better now than it has been, perhaps only because we opartym o obecnie publikowane badania molekularne, i are approaching it more vigorously, and have had an bBdzie on poddawany dalszym badaniom. Wraz z poja- additional century to build on previous work. Morpho- wianiem si B nowych danych, obraz ten nabierze wi Bkszej logical studies are of great benefit, as are DNA studies; „rozdzielczo Vci”. Nasz wgl =d w ewolucj B kaktusów i fy- greater sampling of genes, specimens, and taxa, coupled logenez B jest obecnie lepszy ni b kiedy V, by 4 mo be jedynie with further investigation of morphology and anatomy dlatego, be post Bpujemy naprzód szybciej i jeste Vmy o will yield synergistic amounts of insight far above what jeden wiek poprzednich prac do przodu. Badania morfolo- any study can produce separately. If we strive to uncover giczne maj = wielkie znaczenie, podobnie jak badania the hidden mysteries of the cactus family, paring away DNA – wi Bcej próbek genów, okazów ro Vlinnych, i takso- more and more cultural baggage will allow us to perceive nów, w poł =czeniu z innymi badaniami morfologii i ana- truths less relative; being aware of that context is the first tomii, da nam razem du bo lepszy ogl =d ni b ka bde z tych step towards leaving it behind. bada L osobno. Je Vli b Bdziemy d =b y4 do odkrywania ta- jemnic rodziny kaktusów, to odrzucenie kulturowego ba- Acknowledgements lastu pozwoli nam patrze 4 na rzeczywisto V4 mniej subiek- We wish to thank: Gary Lyons and John Trager of the tywnie. Uwiadomo V4 takiego kontekstu to pierwszy krok, Huntington (San Marino, CA) for providing specimens; by si B go pozby 4. Ericka Edwards for discussion; Sarah DeGroot and Naomi Fraga for assistance with field localities and Podzi Bkowania specimens; Irene Holiman of RSA Library, Kelley Wolfe Pragniemy wyrazi 4 swoje podzi Bkowania: Gary’emu of Denison Library and Carrie Marsh of Honnold / Mudd Lyonsowi i Johnowi Tragerowi z Huntington (San Mari- Library (Claremont) for use of their collections; Tomasz no, California) za udost Bpnienie okazów ro Vlin; Erice Romulski for encouragement to submit this work to Kak- Edwards za komentarze; Sarze DeGroot i Naomi Fraga za tusy i Inne ; and Lee Lenz for his unflagging sense of pomoc na stanowiskach naturalnych i przy poszczegól- humor and good taste. nych egzemplarzach, Irene Holiman z RSA Library, Kel- ______ley Wolfe z Denison Library i Carrie Marsh z Honnold / Mudd Library (Claremont) za udost Bpnienie swoich ko- Britton, N. L., and J. N. Rose. 1919–1923. The Cacta- lekcji; Tomaszowi Romulskiemu za zach BtB do opubliko- ceae. 4 volumes. Carnegie Institution, New York. wania tej pracy w Kaktusy i Inne ; oraz Lee Lenzowi za Britton, N. L., and J. N. Rose. 1919–1923. The Cacta- jego niesłabn =ce poczucie humoru i dobrego smaku. ceae. 4 volumes. Carnegie Institution, New York. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classifica- Cytowana literatura | Literature Cited tion of flowering plants. Columbia University press, New Anderson, E. F. 2001. The cactus family. Timber Press, York. Portland, Oregon. Crozier, B. S. 2004. Subfamilies of Cactaceae Juss., in- Applequist, W. L., and R. S. Wallace. 2001. Phylogeny of cluding Blossfeldioideae subfam. nov. Phytologia 86: the portulacaceous cohort based on ndhF sequence data. 52-64. Systematic Botany 26: 406-419. Darian-Smith, E. 1999. Bridging divides: the channel Blais, A. L. 1997. On the pluraity of actual worlds. Uni- tunnel and English legal identity in the new Europe. Uni- versity of Massachusetts Press, Amherst. versity of California Press, Berkeley. Blomfield, R. 1901. The formal garden in England. Mac- millan and Company, London. KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)    ui

F ig. 1. Ró bnorodno V4 Cactaceae i pokrewnych im group. Wi Bkszo V4 kaktusów jest bezlistna w dojrzałym wieku; ich li Vcie mo bna inter- pretowa 4 jako prymitywne lub rozwini Bte na podstawie zwi =zków mi Bdzy kaktusami, i mi Bdzy kaktusami a ich bliskimi krewnymi. a) Anacampseros lanigera (Portulacaceae). Takie małe sukulenty nale b= do najbardziej spokrewnionych z Cactaceae. b) Echinocereus coccineus – pustynia Chihuahua ma du b= ró bnorodno V4 Cactoideae (okre Vlonych brakiem li Vci) (fot.: A. M. Powell). c) ficus- indica – Opuntioideae charakteryzuj = si B glochidami, a gatunki z rejonu pust. Chihuahua maj= nietrwałe li Vcie. d) Pereskia grandifolia – niesukulentyczny szerokolistny kaktus. Z uwagi na morfologi B li Vcia, gatunki Pereskia od dawna uwa bano za kaktusy pierwotne – by 4 mo be ta idea to efekt kontekstu ogrodniczego (fot.: A. M. Powell). e) Maihuenia poepiggii ; nowi badacze uznaj = Maihuenoideae (z cylin- drycznymi sukulentycznymi, trwałymi li V4 mi) za wczesn = lini B w Cactaceae (fot.: J. D. Mauseth). f) Blossfeldia liliputiana – ten mały (rzadko ponad 3 cm szer.), odporny na odwodnienie sukulent, jest wczesn = lini = w Cactaceae (fot: J. D. Mauseth).

Figure 1. Diversity of Cactaceae and its outgroups. The majority of cacti are leafless at maturity; leaves in cacti can be interpreted as primitive or derived based on relationships within cacti, and between cacti and its close relatives. a) Anacampseros lanigera (Portulaca- ceae). Diminutive succulents like this are some of the closest relatives to the Cactaceae. b) Echinocereus coccineus ; the Chihuahuan Desert has a high diversity of Cactoideae, marked by the absence of leaves (Photo: A. M. Powell). c) Opuntia ficus-indica ; Opun- tioideae are marked by glochids, and species in the Chihuahuan Desert region possess ephemeral leaves. d) Pereskia grandifolia ; a non-succulent, broadleaved cactus. Due to leaf morphology, Pereskia species have long been considered relictual cacti; perhaps this idea is a horticontextual artifact (Photo: A. M. Powell). e) Maihuenia poepiggii ; recent workers recognize Maihuenoideae (with terete- succulent, persistent leaves) as a deep lineage of Cactaceae (Photo: J. D. Mauseth). f) Blossfeldia liliputiana ; this diminutive (rarely exceeding 3 cm wide) dessication-tolerant succulent is a deep lineage in the Cactaceae (Photo: J. D. Mauseth).

Fig. 2. Ró bnorodno V4 li Vci kaktusów a-b: podrodzina Pereskioideae ma szerokie niesukulentyczne, z be- brem w Vrodku. a) Pereskia grandifolia i b) P. aculeata. c-f: Opuntioideae maj = najwi Bksz = ró bnorodno V4 li Vci w Vród Cactaceae. c) Austrocylindropuntia subulata ; niektóre gatunki tego rodzaju maj = li Vcie du be, trwałe, cylindryczno-sukulentyczne. d) Pereskiopsis diguetii i e) P. porteri ; li Vcie tego rodzaju s = z szerok = blaszk =, sukulentyczne i trwałe. f) Opuntia santa-rita ; wi Bkszo V4 opuncjowatych ma li Vcie małe i wcze Vnie odpadaj =ce, jak te. g) Maihuenia poeppigii (Maihuenioideae); dwa gatunki w tej podrodzinie maj = cylindryczno- sukulentyczne, trwałe li Vcie. h) Hylocereus undulata (Cactoideae); cho 4 Cactoideae to typowo bezlistne kaktusy, to Hylocereus ma bardzo malutkie, wcze Vnie odpadaj =ce li Vcie.

Figure 2. Diversity of cactus leaves. a-b: the subfamily Pereskioideae has broad, non-succulent, midribbed leaves. a) Pereskia grandifolia and b) Pereskia acu- leata. c-f: the Opuntioideae have the widest diversity of leaf form among the Cactaceae. c) Austrocylindro- puntia subulata ; some members of this genus have relatively large, persistent, terete-succulent leaves. d) Pereskiopsis diguetii and e) Pereskiopsis porteri ; leaves of this genus are wide bladed, succulent, and persistent. f) Opuntia santa-rita ; most opuntioid leaves are diminutive and early deciduous like these. g) Mai- huenia poeppigii (Maihuenioideae); the two species in this subfamily have terete-succulent, persistent leaves. h) Hylocereus undulata (Cactoideae); although cactoid KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005) cacti are typically leafless, Hylocereus has extremely diminutive, early deciduous leaves.

Fig. 4. Semiotyczne przedstawianie motywów kulturowych poprzez tworzenie krajobrazów. Wy bej: Ogród administratora, Suzhou, Chiny, 2004. Zachodni i chi Lscy obserwatorzy chi Lskich ogrodów inaczej interpretuj = estetyk B, dzi Bki ró bnym wyznacznikom. Chi Lskie ogrodnictwo przekazuje w swojej prezentacji nieprzetłumaczalne pierwiastki filozofii buddyjskiej i taoistycznej. Mimo, be ta estetyka wymaga du bo pracy, zachodni obserwator mo be mie 4 wra benie zanie- b dbanych ro Vlin (Zhou, w przygot.). Ni ej: tradycyjny ameryka Lski obraz, White Sands, New Mexico, 1979. Ten krajobraz sugeruje stabilno V4 , odpowiedzialno V4 i zgodno V4 z normami społecznymi ludzi zachodu (Nassauer, 1995; Kaufman, 2000), podczas gdy obserwator chi Lski mo be tu odnie V4 wra benie przesadnej dbało Vci (Zhou, w przygot.). Ta oto rodzinka wygrała konkurs na przykład ideal- nego ameryka Lskiego (tzn. uzale bnionego od nawadniania) krajobrazu, w swojej społeczno Vci, mimo, be społeczno V4 ta byje na pustyni.

Figure 4. Semiotic communication of cultural themes through landscaping. Above: Humble administrator’s garden, Suzhou, China, 2004. Western and Chi- nese observers of Chinese gardens interpret the aesthetic differently, due to dif- fering reference points. Chinese gardening communicates untranslatable ele- ments of Buddist and Daoist philosophy in its presentation; although this aesthetic requires much maintenance, Western observers may sense busy, unpruned plants (Zhou, in prep.). Below: Traditional American landscaping, White Sands, New Mexico, 1979. This landscape aesthetic communicates stability, dependabil- ity, and conformity to societal norms among westerners (Nassauer, 1995; Kauf- man, 2000), whereas Chinese observers may sense overpruned vegetation at such locations (Zhou, in prep.). The family depicted here won an award for exem- plifying ideal American (i.e. irrigation-dependant) landscaping within their commu- nity, despite that community’s location in an arid desert.

Fig. 5. Reprezentatywny kulturowy kontekst, z którego pochodz =, i w którym cz Bsto pracuj =, zachodni naukowcy - Vrodowisko kampusu Cla- remont Colleges, Los Angeles County, California. S = tu przedstawione cztery cechy “akademickiego” krajobrazu: a) szerokie trawniki, b) stale zielone krzewy; c) mury pokryte pn =czami; i d) drzewa. Wi Bkszo V4 dwu- li V ciennych w tym kontek Vcie ma szerokie, trwałe, proste li Vcie (porównaj z Fig. 6).

Figure 5. Representative cultural context from which Western scientists spring from, and often work in: the campus environment of the Clare- mont Colleges, Los Angeles County, California. Four features of aca- demiscape are depicted here: a) broad lawns, b) evergreen shrubs; c) ivy-covered walls; and d) hardwood trees. Most dicots in this context have broad, persistent, simple leaves (see also Figure 6).

Fig. 6. Alternatywny kontekst krajobrazowy: Whipple Mountains, San Bernardino County, California. Tu morfologia li Vcia dwuli Vciennych

ró bni si B w sposób nieunikniony od tej z krajobra- zu „akademickiego”

Figure 6. Alternative landscape context: Whipple

Mountains, San Bernardino County, California. Dicot leaf morphology here necessarily differs from that of the academiscape

KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005) Figure 7 . Fig. 7. Semiotyczne ‘normalne’ li Vcie, dla obserwatorów w Figure 7. Semiotic ‘normal’ leaves, to observers of different ró bnych kontekstów. (Na lewo) Semiotyczny ‘normalny’ li V4 , contexts. (Left) The semiotic ‘normal’ leaf, to a campus-based dla obserwatora kampusu: morfologiczna Vrednia szesnastu observer: Morphological average of sixteen dicot leaves col- li Vci dwuli Vciennych, zebranych z Claremont Colleges (zobacz lected from the grounds of the Claremont Colleges (see Fig- Fig. 5). Kwadraty wokół li Vci maj = 12.7 cm. Niewyra `ny zarys ure 5). Squares around leaves measure 12.7 cm (5 inches). li Vcia to wynik morfologicznego u Vrednienia. (Na prawo) Se- The indistinct outline of the leaf is an artifact of the morpho- miotyczny ‘normalny’ li V4 z pustynnego kontekstu: morfolo- logical averaging. (Right) Semiotic ‘normal’ leaf for an arid giczna Vrednia szesnastu li Vci dwuli Vciennych, zebranych z context (left): Morphological average of sixteen dicot leaves Whipple Mountains (zobacz Fig. 6).Dwie ro Vliny z tego miej- collected from the Whipple Mountains (see Figure 6). Two sca były bezlistne; biały obszer dookoła li Vci oddaje odpo- plants from this site were leafless; white space around leaves wiedni = skal B w stosunku do lewej strony diagramu. reflects matching scale with left side of figure.

Edwards, E., M. J. Donaghue, and R. Nyffeler. 2005. Leuenberger, B. E. 1986. Pereskia (Cactaceae). Memoirs Basal cactus phylogeny: implications of Pereskia (Cacta- of the New York Botanic Garden 41: 1--141. ceae) paraphyly for the transition to the cactus life form. Martin, C. E. & Wallace, R. S. Photosynthetic pathway American Journal of Botany 92: 1177-1188. variation in leafy members of two subfamilies of the Cac- Ewan, R. F. 2000. A land between : Owens Valley, Cali- taceae. International Journal of Plant Science 161: 639-- fornia. John Hopkins University Press, Baltimore. 650. Feleppa, R. 1988. Convention, translation, and under- Nassauer, J. I. 1995. Messy Ecosystems, Orderly Frames. standing: philosophical problems in the comparative study Landscape Journal 14:161-170. of culture. State University of New York Press, Albany. Nyffeler, R. 2002. Phylogenetic relationships in the cac- Gibson, A. C. & Nobel, P. S. 1986. The cactus primer. tus family (Cactaceae) based on evidence from Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. trn K/ mat K and trn L- trn F sequences. American Journal Griffith, M. P. 2002. pulchella reclassification of Botany 89: 312-326. and its impact on the genus Grusonia : morphological and Slade, D. D. 1895. The evolution of horticulture in New molecular evidence. Haseltonia 9: 86-93 England. G. P. Putnam’s Sons, New York. Griffith, M. P. 2003. Relationships among the genera of Takhtajan, A. 1991. Evolutionary trends in flowering Opuntioideae (Cactaceae): preliminary insights. Cactaceae plants. Columbia University Press, New York. Systematics Initiatives 15: 12-13. Todes, D. P. 1989. Darwin without Malthus: the struggle Griffith, M. P. 2004a. What did the first cactus look like? for existence in Russian evolutionary thought. Oxford An attempt to reconcile the morphological and molecular University Press, Oxford. evidence. Taxon 53 (in press). Tuan, Y.-F. 1974. Topophilia: a study of environmental Griffith, M. P. 2004b. Early cactus evolution: the post- perception, attitudes, and values. Prentice, Engelwood modern view. Haseltonia 10: 3-11. Cliffs. Hershkovitz, M. A., and E. A. Zimmer. 1997. On the evo- Wallace, R. S. 1995. Molecular systematic study of the lutionary origins of the cacti. Taxon 46: 217-232. Cactaceae: using chloroplast DNA variation to elucidate Hunt, J. D. 1996. Garden and grove: the Italian renais- cactus phylogeny. Bradleya 13: 1-12. sance garden in the English imagination, 1600-1750. Uni- Wallace, R. S., and S. L. Dickie. 2002. Systematic impli- versity of Pennsylvania, Philadelphia. cation of chloroplast DNA sequence variation in subfam. Hunt, J. D. 1991. The garden as a cultural object. Pp. 19- Opuntioideae (Cactaceae). Succulent Plant Research 6: 9- 32 in S. Wrede and W. H. Adams (eds). 1991. Denatured 24 visions: landscape and culture in the twentieth century. Zanis, M. J., D. E. Soltis, P. S. Soltis, S. Mathews, and The Museum of Modern Art, New York. M. J. Donoghue. 2002. The root of the Angiosperms James, W. 1979. The will to believe. Harvard University revisited. Proceedings of the National Academy of Sci- Press, Cambridge. ence 99: 6848-6853. Kaufman, A. J. 2000. Where the lawn mower stops: The Zhou, M. in prep. Untranslatability of Chinese gardens to social construction of alternative front yard ideologies. M. Western sites. Ph.D. Dissertation, Claremont Graduate S. Thesis, Sociology, Iowa State University. University. Kumar, S. 2001. WinMorph 3.01 for Windows.Landrum, J. V. 2002. Four succulent families and 40 million years of evolution and adaptation to xeric environments: What can stem and leaf anatomical characters tell us about their phy- logeny? Taxon 51: 463--474

KAKTUSY I INNE No. 6 (X – XII 2005)