Die Entstehung der Pferdeartigen

Nigel Crompton*

Stand: 20. 3. 2013

I n h a l t

Einleitung Beginnt die Evolution des Pferdes mit ? Der Ursprung der ikonenhaften Reihen von fossilen Pferden Beginnt die Evolution des Pferdes mit den frühen Unpaarhufern? Synapomorphien bei Hyracotheriern und Pferden Gründe für eine Neubewertung der phylogenetischen Stellung der Hyracotherier Basale Gattungen der verschiedenen Paarhuferfamilien Sprung über die morphogenetischen Grenzen der frühen Hyracotherier-ähnlichen Unpaarhufer Zahnvariation Beginnt die Evolution des Pferdes mit den laubäsenden Anchitheriern? Ökologische Sukzessionen und adaptive Radiationen während des Tertiärs Untergeordnete Merkmale erlauben adaptive Radiation innerhalb unveränderlicher Grundtypen Schlussfolgerungen Literatur

* Übersetzung aus dem Englischen durch Jutta Göderle-Odenwald

1 Die Entstehung der Pferdeartigen

Die eozäne Radiation der frühen Hyracotherium-ähnlichen Unpaarhufer (Perissodactyla) und ihre Beziehung zur Phylogenese des Pferdes

Von Nigel Crompton

Einleitung Ganz am Anfang der traditionellen Pferde- phylogenesen findet man das sonderbare Tier Hyracotherium (Abb. 2), das mit verschiedenen Abb. 1 Standardphyloge- Pferde haben den Menschen seit frühester Zivi- nie der Pferde; nach Synonymen belegt wurde, einschließlich des lisation begleitet (OUTRAM et al. 2009; LUDWIG et MACFADDEN (1992). Zwi- berühmten jüngeren Synonyms „“. Die schen den Hyracotheriinen al. 2009), und fossile Pferde erlauben faszinie- Gattung Hyracotherium umfasst eine Anzahl von und den Anchitheriinen ist rende Einblicke in die Paläontologie (MACFAD- eine Lücke eingezeichnet, getrennten Arten und existierte gleichzeitig mit DEN 1992). Fossile Pferde und deren Phylogene- welche im Text detailliert anderen verwandten Gattungen. Mittlerweile se sind dank Thomas HUXLEY eine Art Kultbild besprochen wird. STIRTON wurden für verschiedene Hyracotherier-Arten (1940) bemerkte in seiner der Evolution (Abb. 1). Seit der Fossilbefund neue Gattungsnamen vergeben (FROEHLICH Phylogenie zu dieser Lük- mehr datenbezogen als von Hypothesen gesteu- 2002), einschließlich Sifrhippus sandrae (= Hy- ke „ein stufenweiser ert untersucht wird, wurde das frühere Verständ- Übergang zwischen racotherium sandrae), das nun als erster Pferde- nis von der Evolution des Pferdes jedoch ins und artiger bezeichnet wird. ist nicht bewiesen“. Wanken gebracht. In den traditionellen Pferdephylogenien gibt es Lücken, die unterschiedlich markant sind. Im Folgenden wird die markanteste Lücke unter- sucht, die die eozänen Hyracotherier von den Pferden trennt. Zuerst wird die Pferdephyloge- nese mit Hyracotherium als Ausgangspunkt be- trachtet, d. h. die Annahme, dass alle Pferdear- tigen einschließlich der Hyracotherier eine mo- nophyletische Gruppe bilden. Danach wird un- tersucht, ob die Perissodactyla als Ausgangs- gruppe angesehen werden können und zuletzt ob erst Mesohippus, ein miozänes, dreizehiges laubäsendes Pferd, als Vorläufer aller Pferde gelten kann. Unter der Annahme, dass Artbil- dung bei ausgestorbenen und rezenten Pferden stattfand und stattfindet, wird auch die Rolle der adaptiven Radiation untersucht, also der Anpas- sung an verschiedene Lebensbedingungen. Ebenso werden die am morphogenetischen Übergang beteiligten Arten genauer betrachtet. Heutige Pferde, Esel und Zebras gehören eindeutig zu einem einzigen Grundtyp (STEIN- CADENBACH 1993, 2012). Die rasche Karyotyp- Evolution von (TRIFONOV et al. 2008) und der umfangreiche equide Fossilbefund bestäti- gen das weitgehend. Wo aber werden „Eohip- pus“ und allgemein die Hyracotherier zugeord- net? Andere wichtige Fragen der Grundtypen- biologie sind: Welche Fossilien gehören zu wel- chem Grundtyp? Was sind die Grenzen des mor-

2 phogenetischen Potentials, das den verschiede- nen Grundtypen zu eigen ist? Kann der unter- Zusammenfassung schiedliche Aufbau der Zähne dem genetischen und epigenetischen Potential eines einzelnen Die Interpretation des Fossilbefunds mit Hilfe von Modellen hat Grundtyps zugerechnet werden? Können einze- zur Platzierung der Hyracotherier innerhalb der Pferdefamilie hige und dreizehige Pferde zu einem einzigen () geführt. Hyracotherium und andere eozäne Hyraco- Grundtyp gehören? therier-ähnliche Tiere gelten allgemein als primitive Glieder Innerhalb eines Grundtyps sind alle Arten verschiedener Unpaarhufergruppen. Hier werden sie als mono- durch Kreuzungen miteinander verbunden. De- phyletischer, erweiterter Grundtyp oder als „Eufamilie“ gedeu- finitionsgemäß müssen also alle fossilen Arten tet, die phylogenetisch unabhängig von anderen Unpaarhufern zunächst von den Grundtypen ausgenommen ist. Die ältesten fossilen Pferde werden zur anchitheren Gattung werden. Daher müssen zwei Klassifikationen Mesohippus im Eozän gerechnet. Die Bemühungen, die Anchithe- (Taxa) unterschieden werden: der Grundtyp, rier (laubäsende Pferde) mit den Hyracotheriern zu verbinden, dessen Konzept auf der Fortpflanzungsfähigkeit sind spekulativ und werden durch den Fossilbefund nicht ausrei- beruht, und der erweiterte Grundtyp, der alle chend unterstützt. Die Einbeziehung der Unterfamilie der Hyra- Arten umfasst, die eine gemeinsame genetische cotheriinen zu den Equiden macht die Familie daher polyphyle- Abstammung haben. Der letztere stellt ein the- tisch. Nicht sicher zu beantworten ist die Frage, ob die Anchithe- oretisches Konzept dar, jedoch ebenfalls auf riinen eine eigene monophyletische Gruppe unabhängig von den Grundlage der (hypothetischen) Fortpflanzungs- Equiden darstellen. Fossile morphologische Anhaltspunkte las- fähigkeit. Der erweiterte Grundtyp repräsentiert sen vermuten, dass die gesamte anchither-equine Gruppe eine eine Familie von Organismen im wahrsten Sin- monophyletische Eufamilie darstellt. Der Hauptunterschied zwi- ne des Wortes, alle Mitglieder sind genetisch schen den anchitheren und equinen Fossilien besteht im typisch verbunden, und zur Unterscheidung vom ein- hochkronigen Status der Zähne der letzteren, allerdings scheint gebürgerten Taxonbegriff „Familie“ wird der der Übergang von Brachydontie zu Hypsodontie nur in der rein Ausdruck „Eufamilie“ benutzt. Hier geht man equinen Gattung stattgefunden zu haben. davon aus, dass die Geschichte des Lebens po- lyphyletisch ist, mit mehreren Stammbäumen einzelner, getrennt existierender (erweiterter) weiterten Grundtyp (s. o.), der die morphoge- Grundtypen. Die Formenvielfalt stellt sich in netischen Grenzen der Eufamilie absteckt. Wenn diesem Modell eher buschförmig dar, nicht mit der Phänotyp eines Fossils innerhalb dieses einem einzigen Stamm. Jeder buschförmig ver- Raums liegt, wird die Einbeziehung in den zweigte Baum stellt eine Eufamilie dar, die eine Grundtyp für angebracht erachtet. Wenn der oder mehrere Grundtypen enthält, abhängig von Phänotyp eines Fossils außerhalb dieses Raums der reproduktiven Isolation von rezenten Art- liegt, aber noch innerhalb eines vertretbaren genossen. morphogenetischen Potentials des Grundtyps, Da das Hybridisierungspotential zwischen wird das Fossil ebenfalls diesem Grundtyp zu- ausgestorbenen Arten nicht festgestellt werden gerechnet. Wenn der Phänotyp eines Fossils kann, benutzt man für die Grundtypenkategori- innerhalb des morphogenetischen Potentials sierung von Fossilien einen alternativen Ansatz. eines Grundtyps liegt, aber eine begrenzte An- Eine Möglichkeit besteht im morphogenetischen zahl von Merkmalen aufweist, durch die Orga- Raum, der durch dokumentierte Hybridisierun- nismen außerhalb des Grundtyps beschrieben gen zwischen heute lebenden Arten desselben werden, deutet sich ebenfalls die Zurechnung Grundtyps abgesteckt wird. Das führt zum er- zum Grundtyp an und die Brauchbarkeit der be-

Abb. 2 Skelett von Hyra- cotherium vasacciense, aus den unteren eozänen Schichten, Nordamerika. Es stellt einen großen Hy- racotherier dar, Größe und Gewicht wie ein Deutscher Schäferhund. Der kleinste Hyracothe- rier, H. sandrae hatte die Größe einer Hauskatze und ist mit Sir Owens „Schliefertier“, H. lepori- num vergleichbar (Mac- Fadden 1992). Zeichnung: R.W. SANDERS

3 schreibenden Merkmale ist zu hinterfragen. Für lutionären Weg zum modernen Pferd Equus skiz- die empirische Darstellung des morphogeneti- zierten. Diese Idee stammte ursprünglich von schen Raums bei Hybridisierungen werden OWEN (1851) und war nachvollziehbar, außer für morphometrische Kriterien benutzt. Wenn sol- Palaeotherium, das weit mehr tapirähnlich ist che Prinzipien nicht angewendet werden kön- (siehe folgender Abschnitt). Die Interpretation nen, muss der Status eines „unspezifizierten der Abstammungsreihe beruhte mehr auf Hy- Grundtyps“ notwendigerweise beibehalten wer- pothesen als auf Datenmaterial. Die ursprüngli- den. che Phylogenie enthielt bereits zwei bemerkens- werte Pferdefossilien. stellt einen frühen miozänen dreizehigen Laubäser dar und Beginnt die Evolution des einen späten miozänen Grasfresser. Was für die Abstammungslehre noch dringend Pferdes mit Hyracotherium? benötigt wurde, war ein Tier, das weniger pfer- deähnlich, mehr „Morgenröte-säugetierartig“ In diesem Abschnitt wird die Frage diskutiert, sein und idealerweise aus dem frühen Eozän ob Hyracotherium und verwandte Fossilien (Tab. stammen sollte. 1) in die Familie der Pferdeartigen eingeschlos- Das Tertiär wird in folgende Epochen un- sen werden sollen, d. h. ob sie Teil eines stam- terteilt: Paläozän, Eozän, Oligozän, Miozän und mesgeschichtlichen Zweiges sind, der evolutio- Pliozän. Die vorausgehende mesozoische Ära, när zum modernen Pferd führt. Siehe Tab. 2 für das „Zeitalter der Reptilien“, in welchem die von die Auflistung der diskutierten Pferdegattungen. Sir Richard OWEN als „Dinosaurier“ bezeichne- Sir Richard OWEN war der führende Zoologe ten spektakulären Tiere dominierten, war zu ei- seiner Zeit und gründete das Natural History nem abrupten Ende gekommen. Global verteil- Museum in London. Er war unter seinen Zeit- te Iridiumvorkommen zwischen mesozoischen genossen sicherlich sehr qualifiziert, um die und tertiären Schichten lassen vermuten, dass Bedeutung fossiler Überreste eines unbekann- der Wandel durch einen massiven Meteoriten- ten Tieres abschätzen zu können, die ihm von oder Asteroideneinschlag ausgelöst wurde. Eine William RICHARDSON, einem Hobby-Naturge- Fülle von fossilen Farnen im frühen Paläozän schichtler, übergeben wurden. RICHARDSON hat- stimmt überein mit globaler Dunkelheit und Ver- te 1839 Proben an der Küste von Kent gesam- wüstung der Vegetation, gefolgt von Wiederbe- melt. Das Fundstück, das als Hyracotherium be- siedlung (WING 1998). Während des mittleren nannt wurde, war der vordere Teil eines klei- und späten Eozäns war der Großteil Europas nen Schädels, und die großen Augen und die subtropisch und unter Wasser. Land gab es in kurze Schnauze machten zuerst den Eindruck Form von Inselgruppen. Palaeotherium konnte eines Hasen oder Nagetiers. Bei der näheren sich dort gut entwickeln (PROTHERO & SCHOCH Untersuchung der Zähne mit ihren Spitzen und 2002). Höckern stellte sich aber heraus, dass es sich Palaeotherium war von Baron Georges CU- um ein Huftier handelte. Es gab Ähnlichkeiten VIER (1804) beschrieben worden. Es ist eines der mit dem nagetierähnlichen, aber behuften ersten fossil dokumentierten Säugetiere. Seine Schliefer (Hyrax) und wenig später nannte Sir Überreste waren aus Gipsablagerungen um Richard das Fossil Hyracotherium, das „Schlie- Montmartre in Paris ausgegraben worden. Das fertier“ (OWEN 1841). Hätte es irgendeine klare Tier hatte ungefähr die Größe einer Kuh, große Ähnlichkeit mit den fossilen Pferden gegeben, schwere Knochen und breite, dreizehige Füße hätte Sir Richard das sicherlich bemerkt. Kurz mit Hufen. Seine Extremitäten waren gut geeig- zuvor hatte er ein pleistozänes Pferd beschrie- net, um im dichten Unterholz zu gehen und ben, dessen fossile Überreste an Bord der H.M.S. durch sumpfigen Grund zu waten, fast wie ein Beagle von Charles DARWIN aus Argentinien mit- moderner Tapir. Es besaß einen etwas tapirähn- gebracht worden waren (OWEN 1840), und erst lichen Kopf sowie eine tiefe Einkerbung an den nachträglich nannte er die fossile equine Gat- Nasenknochen; das sind Hinweise für Muskel- tung (OWEN 1869). 1851 schlug OWEN ansätze eines tapirähnlichen Rüssels (PROTHERO sogar eine orthogenetische Pferdereihe vor, die & SCHOCH 2002, S. 203). Obwohl dieses Tier vor- mit Palaeotherium (dreizehige Füße) beginnt und wiegend wegen seiner Zahnstruktur nicht als mit Equus endet (DESMOND 1982; MACFADDEN Tapir angesehen wurde, war es diesem doch 1992, S. 28). Besonders interessant ist hier, dass sehr ähnlich. Man stellte es in eine eigene Fa- er Hyracotherium nicht einbezog. milie, die Paläotheriiden. Thomas HUXLEY, ein jüngerer Zeitgenosse Ein anderes europäisches Fossil aus dem OWENs, war zutiefst von DARWINs Ideen über- Eozän, Pachynolophus (synonym ) agi- zeugt. 1872 schlug er vor, dass wenn die drei lis war nachträglich von GAUDRY (1896) an den fossilen Huftiere Palaeotherium, Anchitherium Anfang von OWENs ursprünglicher Pferdephy- und Hipparion nach ihrem stratigraphischen logenie gestellt worden. Dieses Tier war tapir- Vorkommen angeordnet würden, sie einen evo- ähnlicher und hatte vierzehige Vordergliedma-

4 ßen und dreizehige Hintergliedmaßen wie Hy- Abb. 3 Standardabstam- racotherium (Abb. 3 und 4). Der Name Orohip- mungsreihe von Pferdefü- ßen: Vorderextremität pus agilis war schon vorher von MARSH für ein (Vorderfuß) oben, Hinter- amerikanisches Fossil mit vierzehigen Vorder- extremität (Hinterfuß) extremitäten und dreizehigen Hinterextremitä- unten; nach Romer ten aus dem Eozän benutzt worden, das Hyra- (1966). Die Vorderfüße zeigen einen vierzehigen cotherium ähnlich war und das er an den An- gespreizten Vorderfuß von fang seiner eigenen Pferdephylogenie gestellt Hyracotherium im Ver- hatte (MARSH 1879). Ein anderes eozänes Fos- gleich zu Füßen verschie- sil, Protorohippus mit vierzehigen Vorderextre- dener Pferde mit ihrer auffälligen gewichtstra- mitäten und dreizehigen Hinterextremitäten und genden Mittelzehe; siehe das auch mit Hyracotherium eng verwandt war, im Text für Einzelheiten. wurde von MATTHEW (1926) ebenfalls in eine A) Hyracotherium, Unte- Pferdephylogenie gestellt. res Eozän; B) , Oligozän; C) Merychippus, HUXLEYs ursprüngliche Phylogenie beinhal- Oberes Miozän; D) Equus, tete nicht nur Palaeotherium, sondern auch zwei gegenwärtig. Abbildungen dreizehige Pferde, Anchitherium und Hipparion. nicht maßstabsgetreu. Das mag überraschend klingen, weil moderne Pferde normalerweise einzehig (monodaktyl) sind. Dennoch sind moderne Pferde mit teilweise entwickelten seitlichen Zehen („Horn- pferde“) keinesfalls unbekannt. Dieses Phäno- men scheint ein inhärenter Bestandteil des mor- phogenetischen Potentials des Pferdes zu sein. Die Ausbildung seitlicher Zehen erfolgt entwe- der durch die übermäßige Ausbildung der normalerweise verkümmerten seitlichen Zehen in der Embryonalentwicklung oder durch Ver- dopplung der vorhandenen Mittelzehe (GOULD 1983). Das genetische Potential des modernen Abkühlung und dem Trockenwerden des Klimas Pferdes beinhaltet einzehige und dreizehige Phä- während des Oligozäns und Miozäns wurde die- notypen. Anscheinend ermöglichte dieses Po- se ökologische Zone durch offene Wald- und tential in früherer Zeit die selektive Anpassung Grassavanne ersetzt (WING 1998). In der Folge des equiden Grundtypen an verschiedene öko- verschob sich die Dominanz der frühen Laub- logische Lebensräume. Als während des mittle- äser zu den grasfressenden Arten. Gemessen an ren und späten Tertiärs die wichtigsten Radiati- der Anzahl der Arten waren die dreizehigen Pfer- onen der Pferde stattfanden, hatten Extrazehen de sicherlich sehr erfolgreich. Als sich jedoch eine bessere Haftung auf dem weichen, oft die großen ebenen Ökosysteme zu unermessli- sumpfigen Boden ermöglicht (Abb. 5). Die we- chen Weiten von offenem, festem Land entwi- nig abwechslungsreichen feuchten Wälder des ckelten, begannen die einzehigen Pferde zu do- frühen Tertiärs wurden von komplexeren laub- minieren (MACFADDEN 1992), die insgesamt grö- tragenden Regenwäldern abgelöst, und mit der ßer und schneller waren.

Abb. 4 Vorderfuß von Hyracotherium im Ver- gleich zu drei ausgestor- benen Unpaarhuferfamili- en; nach Romer (1966) und Flower (1885). A) Hy- racotherium; B) Tapir (Ta- pirus indicus); C) Nashorn (Dicerorhinus sumatren- sis); D) Pferd (Equus calla- bus). Homologie der Fin- ger durch römische Zahlen gekennzeichnet. Abbil- dungen nicht maßstabsge- treu.

5 Abb. 5 Skizze eines in Matrix gebetteten Ske- letts von Hipparion, eines von vielen dreizehigen Equinen. Man sieht hier, wie die seitlichen Zehen als rückwärtige Unterstüt- zung für die hauptge- wichtstragende Mittelze- he benutzt wurden. Das steht in starkem Gegen- satz dazu, wie die vier Zehen von Hyracotheriern und ausgestorbenen Tapi- ren einen gespreizten Fuß bilden, vgl. Abb. 3 und 4. Die Füße sind an unter- schiedliche Bedürfnisse in unterschiedlichem Gelän- de angepasst

Der Ursprung der ikonenhaften Reihen Tage mit Othniel MARSH. Angestachelt durch von fossilen Pferden seinen „Knochenkrieg“ mit Edward COPE hatte MARSH eine große Anzahl fossiler Stücke aus 1876 kam Thomas HUXLEY zu den Hundertjahr- Nordamerika gesammelt, worunter sich auch feierlichkeiten in die USA, um eine Reihe von viele Pferdearten befanden. Er hatte seiner Mei- Vorträgen zu halten und seine Ideen von der nung nach eozäne Pferde in den Rocky Moun- Evolution des Pferdes zu präsentieren. Er mach- tains gefunden. COPE (1873) hatte schon vorher te einen Besuch in Yale und verbrachte zwei beschrieben, was er für Exemplare von „Pfer- den“ hielt, die aus eozänen Lagen in Wyoming Abb. 6 Eine Auswahl von rechten oberen Backen- geborgen worden waren; er nannte sie Eohip- zähnen von Unpaarhufern; pus. Trotzdem wird die Benennung der Gattung nach Romer (1966). Ver- MARSH (1876) zugeschrieben. COPE erkannte gleiche die oberste Zahn- Eohippus als amerikanisches Gegenstück zu reihe von Hyracotherium mit denen darunter. Die Hyracotherium, stellte es aber dennoch an die jeweiligen gemessenen Basis der amerikanischen Pferdephylogenie. Werte in runden Klam- HUXLEY war angesichts der Diskussion mit MAR- mern. A) Hyracotherium SH über diese Dinge erfreut. Die amerikanische (10 mm), B) (eine Moropomorpher, 10 Reihe beinhaltete zwei Hyracotherier, zwei mm), C) Hyracus (6 mm), Laubäser und zwei Grasfresser. HUXLEY hielt die D) Subhyracodon (25 mm), Reihe Eohippus – Orohippus – Mesohippus – Mio- E) Protapirus validus (18 hippus – - Equus (Abb. 3) der europä- mm), F) Palaeosyops (24 mm), G) Moropus (30 ischen Reihe Palaeotherium – Anchitherium – Hip- mm), H) Equus laurentius parion - Equus überlegen. Ohne Zweifel war auch (20 mm). ein Bruch mit OWENs Reihe willkommen, mit dem er einen langjährigen persönlichen Streit hatte (DESMOND 1982). HUXLEY integrierte die neue Theorie in seine Vortragsreihe und seit- dem ist die Phylogenese des Pferdes ein Kult- bild der Evolution. Die Gattungen sind unten näher beschrieben. Zur amerikanischen Reihe gehört neben Equus eine weitere grasfressende Pferdegattung (Unterfamilie ) mit dreizehigen und ein- zehigen Arten, Pliohippus (MACFADDEN 1992). Außerdem finden sich noch zwei Laubäser (Un- terfamilie Anchitheriinae), Mesohippus und Mio- hippus. Diese beiden Schwestergattungen ver-

6 mischten sich trotz zeitlich und geographisch überlappender Bereiche nicht miteinander, son- Überordnung Ordnung dern bildeten seit ihrem frühesten Erscheinen Teilordnung unterschiedliche Pferdegattungen (PROTHERO & Über-Überfamilie SHUBIN 1989). Verwandtschaft besteht mit dem Überfamilie*/Familie Gattungen im Text zitiert europäischen Anchitherium. Zur Reihe gehören Ungulata auch die vierzehige Gattung Orohippus, ein na- Artiodactyla her Verwandter von Hyracotherium, sowie Eo- Perissodactyla Radinskya hippus, welches der europäischen Gattung Hy- Titanotheriomorpha Lamdotherium racotherium so ähnlich ist, dass sowohl COOPER Eotitanops (1932) als auch SIMPSON (1952) beide als zu ei- Palaeosynops Brontotherium ner Gattung zugehörig darstellen. Die Bezeich- Hippomorpha nung „Eohippus“ als neueres Synonym für Hy- Pachynolophoidea* Pachynolophus racotherium ist daher nicht zutreffend (MACFAD- Paleotheriidae Paleoptherium Equidae (siehe Tab. 2) DEN 1998). OWEN hatte Hyracotherium nie für ein Pferd gehalten. Es hatte ungefähr die Größe ei- Moropomorpha ner Hauskatze, einen langen biegsamen Rücken Isetoclophidae Homogalax Systemodon mit einem langen knöchernen Schwanz und es Isectolophus lief möglicherweise ein wenig wie ein Hase. Cardiolophus Untersuchungen von Zahnstrukturen bei Un- Karagalax Ancyclopoda paarhufern (Abb. 6) zeigen klar und deutlich die Lophiodontidae Ähnlichkeiten der Zahnstrukturen zwischen Chalicotherioidea* Eomoropus Hyracotherium und einer zeitgenössischen frü- Moropous Chalicotherium hen eozänen Art Homogalax (ROMER 1966, Abb. 384; PROTHERO & SHUBIN 1989; JANIS et al. 1998a). Ceratomorpha Heptodon Neuere Studien von HOOKER (1989, 1994) Brevidontidae Deperetellidae haben zu einem Paradigmenwechsel in der In- Rhodopagidae terpretation von Hyracotherium-Fossilien ge- Lophiatelidae führt. HOOKER betrachtet diese als große Vielfalt * Helaletes Prototapirus von eng verwandten Arten, die zu den markan- Tapirus ten Verzweigungen innerhalb der Ordnung der Rhinocerotoidea* Hyrachyus Unpaarhufer führten. OWENs Arten führten zu Subhyracaodon Diverorhinus den Paläotheriern. MARSHs Arten führten zu den Paraceratherium Brontotheriern. Erst eine andere Art, die OWEN mit dem Gattungsnamen Pliolophus (als Syno- nym von Hyracotherium) bezeichnete, führte zu hen eozänen Equiden ist Sifrhippus am wenigs- Tab. 1 Taxonomie inner- halb der Perissodactyla. den Pferdeartigen. ten pferdeartig. Selbst der Übergang zwischen (Nach JANIS et al. 1998b) In jüngerer Zeit veröffentlichte FROEHLICH dem pferdeähnlichsten Mitglied dieser Gruppe, (2002) eine ausführliche Studie über Hyrycothe- Epihippus, und dem laubäsenden Pferd Mesohip- rier-artige Tiere, die er als „frühe eozäne Pfer- pus ist nicht bewiesen, wie STIRTON (1940) schon deartige“ bezeichnete. Er verwendete phyloge- klar erkannt hatte. Die Anchitheriinae Anchithe- netische Analysen von Merkmalen hauptsäch- rium, Mesohippus und Miohippus waren echte lich des Schädels und der Zähne (und wenn laubäsende Pferde und Teil einer umfangreiche- vorhanden auch postkranieller Merkmale), um ren Pferde-Radiation während des mittleren diese Formen in verschiedene Gruppen zu un- Tertiärs (PROTHERO & SHUBIN 1989). terteilen. Diese Gruppierung spiegelt wahr- Die bisherige Diskussion legt nahe, dass der scheinlich ökologische Anpassungen der ver- Grundtyp der Pferdeartigen zwei Unterfamilien schiedenen Mitglieder dieser Gruppe wider, die beinhaltet, die Laubäser (Anchitheriinae) und die sich durch eine ausgeprägte Radiation heraus- Grasfresser (Equinae). Die dritte Unterfamilie, gebildet haben. Außerdem korrelierte FROEHLICH die Hyracotherier (Hyracotheriinae), scheint diese Tiere mit verschiedenen Perissodactylier- eine andere Sorte von Tieren zu umfassen und Familien, deren Arten Merkmale mit ähnlichen enthält Eohippus (=Hyracotherium). ökologischen Anpassungen aufweisen. Konver- gente „Hyracotherier-artige“ Arten bestimmte er dann als basale Arten der konvergentesten „Kronengruppen“-Familie. H. leporinum wurde als basaler Palaeotherier bestimmt, Systemodon tapirinus (= H. tapirinum) als basaler Tapirarti- ger und Sifrhippus sandrae (= H. sandrae) als ba- saler Pferdeartiger. Konvergenz bedeutet aber nicht evolutiver Übergang, Unter FROEHLICHs frü-

7 OWEN (1848) unterteilte die Ungulaten (Huf- tiere) in zwei Ordnungen, und zwar in Artiodac- tyla oder Paarhufer und Perissodactyla oder Unpaarhufer. Zu den Perissodactyla zählte er die Pferde, Nashörner und Tapire, ebenso die Schliefer, die heute üblicherweise in eine sepa- rate Schwestergruppe (Hyracoidea) gestellt werden. Zusätzlich wird ein großes Spektrum von häufig außergewöhnlichen, aber leider aus- gestorbenen Huftiergruppen innerhalb der Pe- rissodactyla platziert, nämlich Brontotheriidae, Pachynolophidae, Palaeotheriidae, Isectolophi- dae, Lophiodontidae, Chalicotherioidea, Lophi- aletidae, Depteretellidae, Helaletidae sowie die Familien der Nashornähnlichen, nämlich Amy- nodontidae, Hyracodontidae und Rhinoceroti- dae (JANIS et al. 1998b). Wenn DARWIN Recht hat, Abb. 7 Unpaarhuferzahnschema eines linken oberen vorletzten Molaren (P3) in müssen alle diese Gruppen von einer Art „Mor- Kauflächenansicht; nach Hooker (1989). Von besonderer Bedeutung ist die Postpro- genröte-Unpaarhufer“ abstammen. Wenn tocrista, eine winzige Spitze am Protoconhöcker. Dieses Merkmal ist charakteristisch allerdings ein polyphyletischer Ursprung für die für ausgestorbene und rezente Einhufer, ebenso für Paläotherier und moropomorphe Arten; siehe Text für Einzelheiten. Die Höcker sind häufig mit Spitzen (cristae) ver- verschiedenen Unpaarhuferfamilien angenom- bunden, die Leisten oder „Lophen“ bilden. Dieser Fachbegriff ist oft in die Unpaar- men werden kann, muss diese außerordentlich huferklassifikation übernommen worden, vgl. Tabellen 1 und 2. Nur die an das Pro- anspruchsvolle Bedingung nicht erfüllt werden. tocon angrenzenden Spitzen sind bezeichnet. Weiter unten werden wir sehen, dass es tatsäch- lich gute Argumente für die polyphyletische Entstehung bei den Unpaarhufern gibt. Beginnt die Evolution des Lange Zeit bestand die Hoffnung, dass Hy- Pferdes mit den frühen racotherium dieser „Morgenröte-Unpaarhufer“ sein könnte, vor allem wegen seines frühen Unpaarhufern? Vorkommens im Tertiär und wegen der wenig Abb. 8 Schema von aus- spezialisierten Zahnstrukturen. Das Vorkommen gewählten Unpaarhuferf- In diesem Abschnitt besprechen wir die ältes- von Hyracotherium in den frühen eozänen oramina (Schädelfenster), ten Arten der zahlreichen Familien der Unpaar- nach MacFadden (1992). Schichten begünstigte natürlich die Annahme, Foramina in Fettdruck, hufer. Es stellt sich folgende Frage: Beinhalten dass diese Gattung der Urahn der Unpaarhufer Knochenstrukturen kursiv. diese nur eine weitere Anzahl von frühen Hyra- oder wenigstens der Pferde sein könnte. Diese A) Wechsel beim Foramen cotherier-ähnlichen Tieren oder deutet sich ein Vermutung hat sich allerdings im Laufe der Zeit ovale (fov); links generali- passender Zweig für den Ursprung der Pferde serte (primitive) Unpaar- zerschlagen. Welche Merkmale weisen eigent- huferforamina; rechts an? In Tab. 1 werden die diskutierten Familien lich darauf hin, dass Hyracotherier frühe Pferde equine (abgeleitete) Fora- der Unpaarhufer mit Überfamilien aufgelistet. sind? Diese Frage ergibt sich nur durch die An- mina. Bei den Einhufern und Paläotheriern ist ein nahme, dass die Unpaarhufer monophyletisch separates Foramen ovale sind. Wenn Unpaarhufer jedoch polyphyletisch in der Hirnschale ver- sind, besteht überhaupt kein Problem. Daher schwunden. B) Wechsel benötigt das monophyletische Modell der Un- beim optischen Foramen (opf) in der Augenregion paarhuferanfänge einen Übergangsorganismus des Schädels. Bei Einhu- zwischen dem frühesten echten Pferd Mesohip- fern und Paläotheriern pus und einem frühen eozänen Unpaarhufer. Von (schwarz) ist das optische dieser Gruppe gibt es eine Fülle früher Hyraco- Foramen ventral zur Au- genhöhle verschoben (sie- therier-ähnlicher Fossilien. Dem monophyleti- he Pfeil) im Vergleich zu schen Modell entsprechend muss nun eines Unpaarhufern allgemein davon die Ausgangsform des Pferdes sein. OWEN (weiß). Zusätzliche Abkür- hatte Palaeotherium vorgeschlagen, HUXLEY hielt zungen: aac, vordere Öff- nung des alisphenoidalen MARSHs „Eohippus“ (=Hyracotherium) für besser Kanals; alf, vorderes Fora- geeignet. men lacerum; ef, Sieb- beinloch; fr, Foramen rot- undum (Rundes Loch); gc, Unterkiefergelenkgrube Synapomorphien bei Hyracotheriern und (????); mlf, mittleres Fora- Pferden men lacerum; pac, hinte- re Öffnung des alisphenoi- HOOKER (1989) zeigte, dass alle ausgestorbenen dalen Kanals; plf, hinteres Foramen lacerum; za, und rezenten Einhufer (Equidae) durch das ge- Jochbogen. meinsame Vorkommen einer Postprotocrista an

8 P3 (d. i. ein winziger Grat an einem Höcker auf Tab. 2 Taxonomie Familie innerhalb der Equidae. der Mahlfläche des dritten Prämolaren, Abb. 7) Unterfamilie (Nach MACFADDEN 1992) verbunden werden können. Allerdings weist Gattungen im Text zitiert (Synonyme) HOOKER im selben Artikel nach, dass Paläotheri- Equidae er und moropomorphe Arten ebenfalls die P3- Hyracotheriinae (taxonomische Position Postprotocrista besitzen. Aus diesem Grund zur Diskussion) kann das Vorkommen bei Hyracotheriern nicht Hyracotherium (Eohippus, Pliolophus, als eindeutiger Hinweis dafür gelten, dass sie Orohippus) pferdeartig sind. Daneben werden noch zwei Sifrhippus weitere Skelettmerkmale als Synapomorphien Xenicohippus Protorohippus (gemeinsame Merkmale durch gemeinsame Orohippus (Pachynolophus) Abstammung) von ausgestorbenen und rezen- Haplohippus ten Pferden diskutiert (MACFADDEN 1976, 1992). Cymbalophus Epihippus Bei beiden geht es um craniale Foramina (klei- Anchitheriinae ne Öffnungen im Schädelknochen; Abb. 8). Die Mesohippus beiden betreffenden Foramina werden von zwei Miohippus Kalobahippus (Anchitherium) Ästen des großen Trigeminalnervs für den Anchitherium Durchgang ins Gehirn durch die Hirnschale ge- Sinohippus nutzt und sind beide im Keilbein anzutreffen. Eines davon, das Foramen ovale, fehlt jedoch bei den Pferden und wurde offenbar mit einem Desmatippus anderen zusammengefasst, das mittlere Fora- men lacerum. Das andere, das optische Fora- Equinae Merychippus men, ist typischerweise bei Pferden auch zu ei- Parahippus nem anderen Fenster hin verlagert, nämlich zum Pliohippus vorderen Foramen lacerum. Weil Hyracotheri- um diese beiden Merkmale auch besitzt, gilt das Hipparion als Rechtfertigung, diese Gattung zu den Pfer- den zu rechnen (MACFADDEN 1976, 1992). Dage- Hippidion gen stellte FRANZEN (1989) fest, dass Paläotheri- er, obwohl sie keine Pferde sind, das gleiche charakteristische Fehlen des Foramen ovale sowie die equide Position des optischen Fora- gang eines Organismus mit tapirähnlichen Ei- men aufweisen. Daraus schloss er, dass die ge- genschaften zu einem Pferd erforderlich wären. meinsame Position der beiden Foramina nicht Sowohl EVANDER (1989) als auch FRANZEN (1989) automatisch zur Einbeziehung in die Pferdefa- argumentieren überzeugend, dass zwei kleine milie führt. FRANZEN kam zum Schluss, „man Foramina und der P3-Höckergrat ein unzurei- muss zugestehen, dass Merkmale wie Längen- chendes Indiz dafür sind, Hyracotherier in die proportionen, obwohl sie für die Widerlegung Anchitherier und die Pferde einzuordnen. Wie phylogenetischer Verwandtschaften genügen FROEHLICH (1999) folgert, haben diese basalen mögen, sicherlich nicht komplex genug sind, um Taxa „wenig von den Merkmalszuständen, die als Synapomorphien zu dienen“. die Hauptgruppen diagnostizieren.“ MACFADDENs Pferdekladogramm (1992, 1998) schließt die Hyracotherier auf der Basis dieser drei Kennzeichen oder Merkmalszustän- Gründe für eine Neubewertung der de ein. Der folgende Verzweigungspunkt, der phylogenetischen Stellung der die Anchitheriinen umfasst, wird durch eine weit Hyracotherier substantiellere und überzeugende Serie von Merkmalen unterstützt. Einerseits weisen Hyra- Die kontroversen Studien von HOOKER (1989, cotherium-Fossilien eine Menge Ähnlichkeiten 1994) und EVANDER (1989) führten dazu, dass (siehe folgender Abschnitt) mit Taxa auf, die als einige Mitglieder der Gattung Hyracotherium von basal moropomorph (siehe unten im Abschnitt den Einhufern (Equidae) ausgeschlossen wur- über die basalen Gattungen) und titanotherio- den. Obwohl die verschiedenen Hyracotherium- morph (d.s. Brontotherien) gelten, ebenso wie Arten in den meisten Merkmalen praktisch nicht die Paläotheriden. Außerdem könnten die drei unterschieden werden können, kann man doch vermuteten Synapomorphien mit Pferden durch einige geringere Unterschiede wie die drei eine kleinere morphogenetische Änderung ver- vorhin erwähnten feststellen. HOOKER berief sich ursacht sein. Solche geringfügigen Änderungen auf OWENs Hyracotherium-Exemplar wegen der sind natürlich von einem viel geringeren Aus- gemeinsamen Spezialisierung, um dieses mit maß als die substantiellen und durchgreifenden den europäischen Paläotheriern zu verbinden. genetischen Veränderungen, die für einen Über- Verschiedene Wissenschaftler, die MARSHs Eo-

9 hippus geprüft hatten, hielten es für einen primi- jedoch stromlinienförmig, mit einem breiten Rü- tiven Brontotherier oder Chalicotherier (HOOKER cken, der sich nach vorne hin verjüngt, ideal, 1994). Durch eine geringe Entwicklung im Zahn- um sich durch das dichte Dschungelunterholz grat könnte Hyracotherium in Homogalax über- fortzubewegen. Ihre vierzehigen Vorderextremi- gegangen sein, das als der gemeinsame moro- täten und wulstigen Füße bilden ideale Eigen- pomorphe Vorfahr der Tapire und Nashörner schaften für das Vorankommen auf lockerem gilt (HOOKER 1989). Die Zähne dieser beiden Tie- oder sumpfigem Boden (PROTHERO & SCHOCH re scheinen fast identisch zu sein und unterschei- 2002). Es sind andersartige Tiere und sie sind den sich signifikant von anderen Unpaarhufern für einen anderen Lebensraum angepasst als (ROMER 1966; vgl. Abb. 6). Die Unterschiede Pferde, Nashörner oder Elefanten. Dennoch zwischen diesen beiden Arten, speziell in der werden diese untereinander sehr ähnlichen Ar- Zahnstruktur, kann durch eine einfache morpho- ten in sehr unterschiedliche Familien gestellt. genetische Veränderung erklärt werden. In neu- Die Wahl des Modells, monophyletisch gegen erer Zeit überprüfte FROEHLICH (1996, 1999) die polyphyletisch, bestimmt die Interpretation die- Zugehörigkeit von Cymbalophus und Hyracothe- ser Situation. Nach einem Modell sind die Hy- rium tapirinum (= Systemodon), welche von racotherier gemeinsame Vorfahren von mehre- HOOKER zuvor als grundsätzlich pferdeverwandt ren Unpaarhufer-Abstammungslinien; entspre- angesehen wurden, und stellte diese ebenso zu chend wird die Notwendigkeit gesehen, einen den Moropomorphen. Trotz all der augenschein- „Pferdeähnlichsten“ als ursprünglichen Pferde- lichen Ähnlichkeiten bei diesen Gruppen wür- artigen auszuwählen. Nach dem Grundtypmo- de aus der Annahme eines monophyletischen dell können die Hyracotherier-ähnlichen Tiere Ursprungs folgen, dass die Hyracotherier Vor- dagegen zwanglos als eine ausgesprochen er- fahren von völlig unterschiedlichen Zweigen von folgreiche Radiation ohne stammesgeschichtli- Unpaarhufern wären. che Beziehung zu anderen Grundtypen interpre- Im Wesentlichen sind alle frühen Unpaar- tiert werden. huferfossilien Hyracotherier-ähnlich. Diese wichtige Tatsache wird schon durch ihre strati- graphischen Beziehungen unterstrichen. Un- Basale Gattungen der verschiedenen paarhuferfossilien erscheinen zuerst am Beginn Paarhuferfamilien des Eozäns in Nordamerika und vielleicht et- was früher in Europa. Erst vor kurzem wurde Im Rahmen evolutionstheoretischer Modellie- der Schädel eines Unpaarhufer-ähnlichen Säu- rungen versucht man, von den Hyracotherier- getiers, Radinskya, aus dem späten Paläozän in ähnlichen Formen verschiedene Linien zu ver- China beschrieben und er erhielt den Status ei- schiedenen spezialisierteren Unpaarhufer-Grup- nes „Morgenröte-Unpaarhufers“. Radinskya war pen zu ziehen. In diesem Abschnitt wird gezeigt, zwar etwas kleiner, besaß aber bemerkenswer- dass solche Abstammungsverbindungen eher in te Ähnlichkeiten mit Hyracotherium und Homo- die Hyracotherier-ähnlichen Formen hineinge- galax (MCKENNA et al. 1989). Davon abgesehen lesen werden, als dass sie aus deren Merkma- enthalten die frühesten Sedimente Hyracotheri- len abgeleitet werden könnten. Die Hyracothe- um und die isectolophide Art Cardiolophus. Zu rier sind untereinander relativ ähnlich und als diesen Taxa gesellten sich rasch der Hyraco- eigener Grundtyp interpretierbar. Zu den ver- therier Xenicohippus, der Isectolophide Homo- schiedenen Gruppen hin, zu denen sie überlei- galax und die Ceratomorphen Heptodon und ten sollen, bestehen dagegen jeweils deutliche Hyrachus (JANIS et al. 1998b). Isectolophide und Lücken, die daher als polyphyletische Linien (mit Ceratomorphe waren die ersten fossilen Moro- gesonderten Ursprüngen) interpretiert werden pomorphen. Kurze Zeit später erschienen der können. Hyracotherier Orohippus, der Brontotherier Eo- Die frühesten „Einhufer“ werden üblicher- titanops und die unklare Unpaarhuferart Lamb- weise in die Unterfamilie der Hyracotheriinen dotherium. Zuvor noch für den „Morgenröte- gestellt. Diese beinhaltet die Arten Hyracotheri- Unpaarhufer“ gehalten, wird Lambdotherium von um, Xenicohippus, Orohippus, Haplohippus und HOOKER (1989) als primitiver Brontotherier an- Epihippus (MACFADDEN 1998, Abb. 9). Im Ver- gesehen. Wie weiter unten in der Unpaarhufer- hältnis zu Hyracotherium weisen die übrigen Hy- gliederung beschrieben sind alle diese Arten racotheriinen eine geringfügig weiter fortge- ähnlich, Hyracotherier-artig und offensichtlich schrittene „Molarisierung“ auf, d. h. einige Prä- eng verwandt. Während des Eozäns boten die molaren sahen eher wie Molaren aus. Dennoch warmen Laubwälder ideale Bedingungen für die hatten alle Hyracotheriinen, soweit bekannt, weitläufige Radiation einer Unpaarhufer-Ab- vierzehige Vorderextremitäten und dreizehige stammungslinie mit gewissen Anpassungen, wie Hinterextremitäten, was typisch tapirartig ist. Es sie für moderne Tapire charakteristisch sind. Das muss auch bedacht werden, dass bei Xenicohip- bedeutet, dass sie für eine „Dschungel“-Existenz pus der Schädel unbekannt, die obere Zahnstruk- konstruiert sind. Der Körperbau ist stämmig, tur dürftig überliefert und die hinteren Schädel-

10 gruben nicht beschrieben sind; bei Haplohippus kennt man nur einige untere Zahnstrukturen, wobei diese ein ausgedehntes Diastema aufwei- sen (eine Lücke zwischen den Vorderzähnen und den Prämolaren). Orohippus ist Hyracotherium insgesamt ähnlich, abgesehen von einer gering- fügig weiter „fortgeschrittenen“ Zahnstruktur. Epihippus weist an den beiden hinteren Prämo- laren eine Molarisierung auf. Folglich hatten die Hyracotheriinen einige tapirartige Merkmale mit Hinweisen auf geringfügige ernährungsbeding- te Zahnänderungen bei späteren Arten, Ände- rungen, die manche für pferdeähnlicher halten. Verglichen mit der geringen Variation innerhalb der Hyracotherier ist die phylogenetische Lü- cke zwischen Epihippus und dem Laubäser Me- sohippus morphologisch und morphogenetisch dagegen viel zu umfangreich, um ähnlich beur- teilt zu werden. Die Brontotheriiden waren tendenziell eher massive „nashornähnliche“ Tiere und trugen ein abgerundetes, manchmal Y-förmiges Horn am Ende ihrer Schnauzen (MADER 1998, Abb. 9). Eotitanops, der sogenannte „Morgenröte-Bron- totherier“ gilt als grundlegende Art, die über Pa- laeosyops zu den Hauptgruppen führt. Eotitan- ops ist nur aus bruchstückhaften Resten bekannt – einem rechten Oberkiefer. Offensichtlich hat- te dieses Tier ein ausgedehntes Diastema und es fehlten sicher die charakteristisch tief einge- senkten Nasenlöcher (Nüstern), die sonst typisch für Brontotherier sind; daher besteht hier ein Lücke zu den späteren Brontotheriern. MARSHs Exemplar von Eohippus war von mehreren Abb. 9 Einige ausgestorbene Unpaarhufer aus dem Tertiär. A) Hyracotherium („Schliefertier“). Die Gattung erreichte durchschnittlich eine Schulterhöhe von 20 Fachleuten untersucht und für einen primitiven cm und war während des frühen bis mittlereren Eozäns in ganz Asien, Europa und Brontotherier gehalten worden (PROTHERO & Nordamerika verbreitet. B) Palaeotherium („Altes Tier“). Tapirähnliches Aussehen, SCHOCH 2002). Ein Fossil, das als früher Bronto- mit einer Schulterhöhe von 75 cm. Verbreitung auf dem ganzen europäischen Archi- therier dargestellt wird, Eotitanops, hatte eindeu- pel während des frühen bis mittleren Eozäns. C) Anchitherium („Nahes Tier“). Es handelte sich um ein kleines, dreizehiges, laubäsendes Pferd mit eines Schulterhöhe tig Ähnlichkeit mit einem Hyracotherier. von 60 cm. Sein Ursprung liegt in Nordamerika und es verteilte sich über Europa und Ähnlichkeiten zwischen den Paläotheriiden Asien während des frühen Miozäns. D) Brontotherium („Donnertier“). Diese Tier sah und Hyracotherium wurden bereits diskutiert. Die wie ein riesiges Nashorn aus mit einer Schulterhöhe von 2,5 m. Verbreitung in Süd- Paläotherier lebten während des Eozäns auf dem dakota und Nebraska während des späten Eozäns. E) Chalicotherium („Kieseltier“). Es sah wie eine enorm großes Faultier aus mit beklauten Vorderextremitäten und europäischen Archipel (PROTHERO & SCHOCH einer Schulterhöhe von 2,6 m. Verbreitung in Asien, Europa und Afrika während des 2002, Abb. 9). Weil die Ursprünge beider Grup- Miozäns und Pliozäns. F) Paraceratherium („Nah-Horn-Tier“). Größtes Landsäuge- pen als Hyracotherier ins frühe Eozän eingestuft tier, gigantisch groß, hornlos und nashornähnlich mit einer Schulterhöhe von 5,5 m. werden, ist ihre Unterscheidung etwas willkür- Verbreitung über große Teile von Asien während des mittleren Oligozäns bis zum frühen Miozän. Zeichnung von A. Wood. lich. Nordamerikanische Vertreter werden übli- cherweise auf die Familie der Einhufer einge- schränkt, während die in Europa gefundenen, nes sehr lückenhaften Fossilbefunds die Frage während des Eozäns ausgestorbenen Arten in nach der Trennungslinie zwischen Einhufern die Familie der Paläotheriiden gestellt werden. und Paläotheriiden bisher und auch in Zukunft FRANZEN (1989) hielt einige Merkmale der Palä- ein Problem darstellt“. Tatsächlich sind die an- otheriiden für zu primitiv (plesiomorph), als dass fänglich in die beiden Gruppen gestellten Fos- sie von Hyracotherium abstammen könnten, silien sehr ähnlich. Die Paläotherier könnten obwohl sie stratigraphisch jünger sind. Aus die- genauso gut eine europäische „Hyracotherier- sem Grund ordnete er sie als Schwesterfamili- ähnliche“ Radiation repräsentieren. en an. HOOKER (1994) veröffentlichte eine Zu- Die Moropomorphen beinhalten sammenfassung der auseinandergehenden In- mindestens zwei spezialisierte Gruppen, die terpretationen bzw. der „Variationen in der Be- Tapiriden und die Rhinocerotoiden und trachtung“. Er stellte fest, dass „aufgrund von möglicherweise eine dritte, die Chalicotherier. konzeptionellen Schwierigkeiten und wegen ei- Die frühen Moropomorphen sind freilich alle

11 Hyracotherier-ähnlich, als Gruppe abgegrenzt von einem Homogalax-ähnlichen Tier über Hep- und werden ausschließlich anhand von Details todon abstammend. Diese drei Gattungen sind in der Zahnstruktur auseinandergehalten. Die- sehr Hyracotherier-ähnlich und es besteht eine se frühen Moropomorphen umfassen die Lophi- klare Lücke zu den späteren Rhinocerotoiden. odonten, die Isectolophiden, die Helateliden, die Die letzte, heute ausgestorbene Unpaarhu- Lophiateliden und die Deperetelliden. Sie sol- fergruppe waren die Chalicotheroiden, klau- len während des Eozäns übereinstimmend alle enbewehrte Huftiere. Man kennt vier nordame- aus frühen Hyracotherier-ähnlichen Organismen rikanische Arten, einschließlich Moropus, aber hervorgegangen sein (COLBERT & SCHOCH 1998). nur drei davon hatten Krallen (COOMBS 1998, Man nimmt an, dass die zu den Lophiodonten Abb. 9). Die vierte, Eomoropus, gilt als „Mor- und Isectolophiden führenden Linien sich aus genröte-Chalicotherier“. Der Großteil der Vor- Homogalax entwickelt haben. Die Linien, die zu der- und Hinterextremitäten ist erhalten. Die den Lophialetiden, Deperetelliden, Helateliden, Vorderextremität weist vier nicht verlängerte Tapiriden und die Rhinocerotoiden führen, sol- Zehen (keine Klauen) auf und die Überreste der len aus Heptodon entstanden sein. Dennoch hiel- hinteren Extremitäten zeigen keine speziellen ten MAAS et al. (2001) die Isectolophiden für die Anpassungen, wie sie für den Gebrauch von früheste Gruppe der Moropomorphen und zähl- Krallen typisch wären. Wieder wurde MARSHs ten Homogalax, Systemodon, Isectolopus, Cardi- Eohippus-Exemplar von verschiedenen Fachleu- olophus und Karagalax dazu. Die generalisierten ten überprüft. Diesmal schlugen sie vor, es könn- Moropomorphen können eine ausgedehnte Ra- te ein primitiver Chalicotherier sein (PROTHERO diation repräsentieren, die im Eozän begann, als & SCHOCH 2002). Sowohl das früher als Chalico- dafür ideale Vegetationsformen bestanden. therier bezeichnete Fossil als auch Eomoropus Die Tapiriden sind die am meisten genera- waren deutlich den Hyracotheriern ähnlich. lisierten (und am meisten Hyracotherier-ähnli- Wieder einmal klafft eine deutliche Lücke zwi- chen) Arten der ausgestorbenen Unpaarhufer. schen diesen frühen Fossilien und den späte- Allerdings sind sie einzigartig durch die Entwick- ren, typischen Chalicotheriern. lung eines Greifrüssels und die entsprechenden Schädelanpassungen. Der erste Tapir war Pro- totapirus aus dem Oligozän. Es ist nicht klar, ob Sprung über die morphogenetischen der Tapirrüssel eine Anpassung für die effizien- Grenzen der frühen Hyracotherier- tere Laubäsung der Waldvegetation darstellt ähnlichen Unpaarhufer oder eine adaptive Antwort auf die einzigarti- gen Bedingungen, wie sie in modernen Tropen- Nach dem monophyletischen Unpaarhufermo- wäldern anzutreffen sind. Üblicherweise nimmt dell soll die eozäne Radiation der Hyracotheri- man eine Abstammung der Tapiriden von den er und ihrer angeschlossenen Arten innerhalb eozänen Helateliden an, welche möglicherweise eines kladistischen Systems als eine breite pa- einen kurzen, weichen Rüssel hatten und dem- raphyletische Basis für alle nachfolgenden Un- zufolge mit den Tapiriden in die Gruppe der paarhuferfamilien dienen, einschließlich der Tapirartigen (Tapiroidea) gestellt werden. Hela- heutigen Pferde, Nashörner und Tapire wie auch letes ist Hyracotherier-ähnlich und es besteht Chalicotherier und Brontotherier (HOOKER 1989, eine deutliche Lücke zu Prototapirus (COLBERT & 1994; PROTHERO & SCHOCH 2002). Mit anderen SCHOCH 1998). Worten, ziemlich gleichartige Hyracotherier- Die Nashornverwandten (Rhinocerotoi- ähnliche Tiere, die als Ergebnis von Diversifi- dea) beinhalten drei Familien: die Rhinoceroti- kation in den eozänen Regenwäldern angese- den (Nashörner einschließlich Subhyracodon; hen werden können, müssten gleichsam sowohl PROTHERO 1998b), die Amynodontiden (WALL designierte frühe Pferde als auch frühe Nashör- 1998) und die Hyracodontiden (PROTHERO ner, frühe Tapire, frühe Brontotherier und frühe 1998a). Zu den Hyracodontiden gehören die rie- Chalicotherier sein (JANIS et al. 1998). Ernst MAYR sigen asiatischen Indricotherier, einschließlich (1969), Agassiz-Professor der Zoologie an der das horn- und stoßzahnlose Tier Paraceratheri- Harvard Universität, räumt ein, dass „Eohippus um, das wahrscheinlich größte weltweit bekann- genauso gut ein Vorfahr von Tapiren und Nas- te Säugetier mit doppelt so großen Körperma- hörnern wie für Pferde sein kann“. FROEHLICH ßen wie ein afrikanischer Elefantenbulle und (1999) bestätigte: „Die Beziehungen zwischen einem mindestens sechsfachen Gewicht (Abb. basalen Unpaarhufern und zwischen den Grup- 9). Diese Tiere besaßen Molaren in der Größe pen, die historisch in ,Hyracotherium’ einge- einer Männerfaust. Hyrachyus wird als „Morgen- schlossen sind, sind kompliziert. Diese Gruppen röte-nashornartig“ angesehen (PROTHERO et al. sind morphologisch ähnlich und besitzen we- 1986; SCHOCH 1989, ROSE 1996). RADINSKY (1966, nig von den Merkmalsbeschaffenheiten, die die 1967) hatte Hyrachyus vorher bei den Tapirarti- Kronengruppen charakterisieren.“ Wenn die gen platziert. COLBERT & SCHOCH (1998) halten monophyletische Interpretation richtig sein soll- Hyrachyus für den frühesten Rhinocerotoiden, te, wären überzeugende intermediäre fossile

12 Gattungen zu erwarten. Somit werden Hyraco- gedehnte Radiation der frühen Hyracotherier- therier-ähnliche Arten meistens automatisch als ähnlichen Tiere während des Eozäns durch Aus- Pferde bezeichnet, da im Fossilbericht überzeu- nutzen der weitreichenden Vegetationsformen gende intermediäre Fossilien fehlen. EVANDER mittels Zahnmodifikationen ist eine vernünftige (1989) bemerkt bezüglich der Herkunft des Pfer- Hypothese. Die Zahnvariation innerhalb einer des: „Wenig bekannte Gattungen werden leicht Familie kann beträchtlich sein. Zahnvariation ist als Vorfahren identifiziert, weil die Hypothesen daher ein unzureichender Beleg dafür, dass Hy- der Abstammung nicht ausreichend getestet racotherier-ähnliche Tiere zu anderen Grund- werden können. Diese Angelegenheit ist nicht typen von Unpaarhufern evolviert sind. trivial.“ HOOKER (1994) betonte, dass Zahnvariatio- Ein höchst kritischer Aspekt ist hier die Be- nen (wie Bilophodontie, Selenodontie, Bunodon- obachtung, dass es eine deutliche Lücke zwi- tie) bei primitiven Unpaarhufern Anpassungen schen dem frühen Hyracotherier Epihippus und an die Ernährung von Blättern, Früchten oder dem Laubäser Mesohippus gibt. Gleichermaßen einer Mischung aus beiden widerspiegeln. Un- existieren deutliche Lücken in den Abstam- ser modernes Verständnis von den molekula- mungslinien der Rhinoceroiden, Tapiriden, ren Grundlagen der morphogenetischen Prozes- Brontotherier und Chalicotherier bezüglich ver- se, die an der Zahnentwicklung beteiligt sind, schiedener spezieller Merkmale. Die eozäne Ra- unterstreicht, wie plastisch und zielgerichtet eine diation scheint nur aus Hyracotherier-ähnlichen Vielfalt von Zahnmodifikationen sein kann (JERN- Unpaarhufern zu bestehen und eine separate VALL et al. 2000, KANGAS et al. 2004). Daher scheint monophyletische Gruppe zu repräsentieren ein- die Zahnvariation, wie sie bei Hyracotheriern schließlich der Hyracotherier, Paläotherier, ei- und ihren eozänen Schwestergattungen vor- ner Anzahl nah verwandter moropomorpher kommt, als Variation innerhalb eines Grundtyps Familien und eozäner Gruppen von Brontothe- akzeptabel. Dennoch legt die qualitativ einzig- riern und Chalicotheriern. Die wenig ausgepräg- artige Zahnstruktur verbunden mit der Molari- ten Ähnlichkeiten zu den verschiedenen späte- sation bei Pferden einen pferdespezifischen ren Kronengruppen werden hier als einfache morphogenetischen Plan nahe. Der dentale Fos- Parallelismen interpretiert, ausgelöst durch silbefund ist unzureichend, um die Platzierung Anpassung an Umweltveränderungen in den der Hyracotherier zu den Pferden zu rechtferti- eozänen Wäldern. Basierend auf dieser Fossil- gen. Stattdessen sind die Daten konsistenter mit interpretation sind die Unpaarhufer eine poly- einem monophyletischen Hyracotherier-ähnli- phyletische Ordnung. Umfangreiche und chen Zweig und einer polyphyletischen Unpaar- manchmal unrealistische morphogenetische und huferordnung. Zahnanpassungen sind eine Sa- topologische Anforderungen an seltene, frag- che. Der Übergang von einem Hyracotherier zu mentarische oder sehr unvollständige Fossilien einem Pferd würde dagegen viel umfangreiche- sind entscheidend, wenn die innere Konsistenz re und grundlegende genetische Veränderungen eines monophyletischen Unpaarhufermodells erfordern. beibehalten werden soll. Solche anspruchsvol- len Sprünge sind beim polyphyletischen Unpaar- hufermodell nicht gefordert. Beginnt die Evolution des Pferdes mit den laubäsenden Zahnvariation Anchitheriern?

Die meisten Argumente für einen monophyleti- In diesem Abschnitt wollen wir folgende Fra- schen Verlauf der Unpaarhuferradiation basie- gen behandeln: Sind die laubäsenden Pferde die ren auf Zahnmerkmalen (HOOKER 1994). Somit ersten echten Pferde, die man im Fossilbericht werden Zahnformeln, Zahnzusammensetzung findet, und gibt es eine ununterbrochene Reihe und Kronenausgestaltung bei der Aufstellung von Fossilfunden, die eine Zugehörigkeit der phylogenetischer Beziehungen berücksichtigt. laubäsenden Pferden (Anchitheriinae) zu gras- Das sind sicher schwerwiegende Argumente fressenden Pferden (Equinae) zum gleichen er- und grundlegend für den Großteil der Säuge- weiterten Grundtyp (Eufamilie) stützen? In Tab. tierpaläontologie und -taxonomie. Dennoch sind 2 findet sich eine Auflistung der diskutierten zahlreiche Beispiele signifikanter Zahnvariatio- Pferdegattungen. nen auf Familienebene aus dem Fossilbericht Fossilien von laubäsenden Pferden erschei- bekannt, z. B. bei den Elefanten, Proboscidea nen in den späten eozänen Schichten in Nord- (LAMBERT & SHOSHANI 1998), bei verschiedenen amerika (Mesohippus) und im Miozän in Europa Fleischfresserfamilien (VAN VALKENBURGH 1989), und Asien. MACFADDEN (1992, 1998) betont, dass speziell der Familie der Katzen (KITCHENER 1991) sich die Gattungen in der Unterfamilie der An- und bei den Altweltaffen, Cercopithecidae (PRES- chitheriinen (laubäsende Pferde) von den Hyra- TON-MAFHAM & PRESTON-MAFHAM 1992). Die aus- cotheriern in mindestens sieben Synapomorphi-

13 en unterscheiden, darunter Synapomorphien des me und Schienbeine sowie Zehen sind alle län- Schädels, der Kiefer, der Zahnstruktur und der ger. Die Gattung Parahippus repräsentiert eine Mittelfußknochen. Die Backenzähne aller An- heterogene Ansammlung von Formen, die ei- chitherier sind typisch pferdeartig, vollständig nen Gradienten (Morphoklin) in Zahn- und Schä- und charakteristisch molarisiert (PROTHERO & delmerkmalen verzeichnen. Am einen Ende be- SHUBIN 1989). Der Schädel im Bereich vor den findet sich Desmatippus und am anderen Me- Augenhöhlen ist langgestreckt (lange pferdear- rychippus, das erste grasfressende Pferd. tige Schnauze). Die oberen Beinabschnitte wa- Die Gattung Merychippus ist extrem schwie- ren länger, ebenso die Zehen, ebenfalls typisch rig zu bestimmen. Ihre Arten unterscheiden sich für Pferde, und die Vorder- und Hinterextremi- stufenweise fast unmerklich von denen von Pa- täten sind funktional dreizehig. rahippus einerseits und denen von Pliohippus, Die Anchitheriinen beinhalten die Gattungen Calippus, Nannippus, Hipparion und Neohippari- Mesohippus, Miohippus, Kalobahippus, Hypohip- on andererseits (STIRTON 1947). Dieses Kontinu- pus, Megahippus, Archaeohippus, Desmatippus, um von Desmatippus und Parahippus (beide gel- Parahippus, Anchitherium und die chinesische ten als Anchitherier) zu Merychippus und ande- Gattung Sinohippus (JANIS et al. 1998a). Anchithe- ren equinen Gattungen macht eine Trennung rium war in Frankreich so weitläufig verbreitet, der laubäsenden Pferde (Anchitheriinae) von dass es eines der ersten überhaupt gefundenen den grasfressenden Pferden (Equinae) schwie- fossilen Säugetiere ist (Abb. 9). Mesohippus und rig (MACFADDEN 1998). Allerdings konnte ein Archaeohippus waren beide Zwergformen. Hyp- Haupttrend in Richtung hochkronige Zähne ohippus und Megahippus waren dagegen große (Hypsodontie) bei Merychippus beobachtet wer- Pferde, größenmäßig vergleichbar mit vielen re- den (dieser Trend ist deutlich verschieden von zenten Pferdearten. Während der adaptiven „Molarisation“). Es könnte eine Lücke geben Radiation der Anchitherier wurde das Potential zwischen den laubäsenden Pferden und den hinsichtlich Körpergröße gründlich „ausgetes- grasfressenden, die verwischt wird vom frühzei- tet“. Die Equinen (grasfressende Pferde) erschie- tigen Erscheinen von Zahnzement bei Parahip- nen möglicherweise als Resultat der adaptiven pus und durch „subhypsodonte“ Exemplare von Radiation von Parahippus (MACFADDEN 1992). Merychippus. Wenn es eine Lücke gibt, dann Ausgedehnte Radiationen der Grasfresser erfolg- repräsentieren die Anchitheriinae und die Equi- ten bei der Entstehung der Grassavannen. Es nae separate monophyletische Eufamilien. Die gilt als gesichert, dass sich diese Kreaturen durch Präsenz der oben genannten intermediären fos- ihre grasenden Gewohnheiten ihren eigenen silen Arten weist jedoch darauf hin, dass es kei- Lebensraum buchstäblich selbst gestaltet haben, ne Lücke gibt. Hochkronige Zähne und einzehi- indem sie bewaldete Savannen in Grassavan- ge Gliedmaßen erschienen nicht gleichzeitig im nen und Steppen verwandelten. Wenn man an Fossilbericht. Nur bei neuzeitlicheren, pferde- die enormen Größen der Büffelherden in der Prä- artigen Gattungen traten einzehige Gliedmaßen rie denkt, wie sie von den frühen europäischen auf. Alle ausgestorbenen Einhufer sind einzehig. Siedlern beschrieben wurden, kann man sich Die Frage bleibt weiterhin, was veranlasste die auch gut vorstellen, wie pferdeartige Herden von offensichtlich „gerichtete“ Anpassung von Zahn- ähnlichem Ausmaß bei der Entstehung dieser struktur und Gliedmaßen? weiten Grassavannen mitgewirkt haben können (PROTHERO & SCHOCH 2002). Fortschrittliche Arten des Anchitheriers Pa- Ökologische Sukzessionen und adaptive rahippus und nachfolgende pferdeartige Gattun- Radiationen während des Tertiärs gen weisen ein Zahnmerkmal auf, das die Zäh- ne dauerhafter werden ließ. Es handelt sich um Im Verlauf des Tertiärs verursachten allmähli- Zement, eine knochenähnliche, mineralische che Abkühlung und Austrocknung wesentliche Substanz, die eine schützende Kappe um die Veränderungen in den vorherrschenden Vege- Krone bildet. Durch die Zementzugabe enden tationsformen (ökologische Sukzession). Nach die Zähne der Pferde mit großen Mahlflächen, dem Aussterben der Dinosaurier am Ende der die aus harten Zahnschmelzleisten über weiche- Kreidezeit wurde die subtropische tertiäre Erde ren, tieferen Regionen von Zement und Dentin rasch durch wenig diversifizierte Wälder neu bestehen. Diese Leisten arbeiteten wie kleine besiedelt, die dann in komplexe laubwerfende scherende Kanten, um Pflanzenmaterial effizi- Regenwälder mündeten (WING 1998, PROTHERO ent in kleine Stücke zu schneiden (MACFADDEN & SCHOCH 2002). Der Fossilbericht deutet dar- 1992). Parahippus und nachfolgende pferdearti- auf hin, dass während dieser Periode Hyraco- ge Gattungen hatten auch andere Merkmale ge- therier-ähnliche Tiere eine grundlegende adap- meinsam. Die Schnauze ist tiefer, um die Zähne tive Radiation durchmachten. Diese Umweltbe- unterzubringen, und die Augen sind für eine dingungen waren jedoch nicht von Dauer und bessere Übersicht weiter nach hinten verscho- mit der Abkühlung und Austrocknung während ben. Die Gliedmaßen sind verlängert; Unterar- des mittleren Eozäns wurden die subtropischen

14 Regenwälder durch Waldsavanne ersetzt. Die- te sich in der Gattung Merychippus im Miozän se offeneren Wälder führten zur Dominanz der und ging in der Gattung Nanohippus im Pliozän Anchitherier, die ihre eigene adaptive Radiati- weiter (STIRTON 1947). Kronenhöhen, Größen der on begannen, und zum Verschwinden der Hy- Kauflächen und Zahnformeln variierten. Bei den racotherier. Mit der weiteren Abkühlung und grasfressenden Pferden weisen die Kronenhö- Austrocknung des Weltklimas an der Oligozän- hen eine Zunahme auf, in Abhängigkeit von der Miozän-Grenze wurde die Waldsavanne durch Anpassung an die Ernährungsweise im sich ent- Grassavanne ersetzt. Die Anchitherier wiederum wickelnden Grasland. Gräser sind nämlich rela- wurden von den grasfressenden Pferden (Equi- tiv hart und wirken beim Kauen abschleifend nae) abgelöst, die schließlich selbst zwei adap- durch die in der Epidermis eingelagerten sand- tive Radiationen durchmachten: bei der ersten ähnlichen Kieselerdeeinlagerungen, wodurch besiedelten die dreizehigen Gattungen der Hip- die Zähne rasch abgenutzt werden. parionini Nordamerika; und als danach am Ende Die Struktur der Gliedmaßen weist ebenfalls des Miozäns die Grassavanne durch Prärie er- eine große Flexibilität auf. Die Länge der Glied- setzt wurde, wurden diese von überwiegend ein- maßen – obere, untere Extremitätenknochen, zehigen pferdeartigen Gattungen verdrängt (vgl. Finger – weisen alle eine adaptive Veränderung Abb. 1; PROTHERO & SCHOCH 2002). Zu dieser Zeit auf, die die Lauffähigkeit und Schnelligkeit för- fanden weitreichende Veränderungen in Flora dern, was ein großer Nutzen in offenen Gras- und Fauna statt, dokumentiert durch einen mas- landschaften bedeutet. Solche Veränderungen siven Rückgang der außerordentlich artenrei- verlangen keine weitreichende morphogeneti- chen laubäsenden Gemeinschaften (CERLING et sche Neuprogrammierung. Veränderungen die- al. 1997; JANIS et al. 2000). Das könnte die Radi- ser Art bei „untergeordneten“ Merkmalen sind ation der einzehigen grasfressenden Pferde aus- bei vielen Säugetierradiationen bekannt: Zahn- gelöst oder begünstigt haben (MACFADDEN 2005). struktur bei den Katzenartigen, Stoßzahnmor- Die abgelaufenen Radiationen sind außeror- phologie bei den Rüsseltieren, Hornstruktur bei dentlich aufschlussreiche Beispiele für Artbil- den Antilocapriden und Dromomeryciden etc. dungsprozesse. Es konnten zwei Typen von Eine solche Variation eines zusätzlichen Merk- adaptiver Radiation beobachtet werden. Wenn mals verändert nicht den Grundtyp von Tieren, eine adaptive Zone, eine neuartige Vegetations- sondern führt zu wichtigen Anpassungen und form wie Waldsavanne oder Steppe entstand, kann schnell im Genom fixiert werden. fand eine verzweigende Artbildung (Kladogene- Eine andere Adaption, der Übergang von se) statt, die mit einem Anstieg der Artenanzahl Dreizehigkeit zu Einzehigkeit war bei Pferden verbunden war (MACFADDEN 1992). Darauf folg- nicht einzigartig. Mehrere Huftierfamilien ver- te eine Austauschartbildung, in der die Anzahl loren Zehen, wenn auch nur wenige in solch der Arten ungefähr gleich blieb, aber die „fitte- einem Ausmaß, wie das bei den einzehigen Equi- ren“ nachfolgenden Arten die angestammten den beobachtet wird. Ein bemerkenswertes Bei- Arten einfach ersetzten. Möglicherweise war der spiel ist jedoch bei den pferdeähnlichen, aber Stillstand dann erreicht, wenn keine wesentli- nicht verwandten Litopterna zu finden, einer che neue Artbildung mehr vor sich ging. Bei al- Gruppe von ausgestorbenen pflanzenfressenden len Säugetierradiationen war die Körpergröße Huftieren aus Südamerika. Die einzehige Art ein Merkmal, das großen Schwankungen unter- Thoatherium scheint aus der dreizehigen Art Di- lag. Bei der Radiation der Unpaarhufer durch- adiaphorus hervorgegangen zu sein; es handelt liefen Zahnmerkmale adaptive Radiationen. Die sich um eine ähnliche Veränderung wurde auch- Hyracotherier wiesen eine mäßige Intensivie- wie bei den Equiden (Einhufer) (COLBERT 1991). rung bei der Molarisierung auf, die auf die Mög- Dieser Übergang fand während des frühen Mi- lichkeit zurückzuführen sein könnte, dass sie ozäns statt, also früher als bei den Einhufern, mehr und mehr die Möglichkeit hatten, laub- möglicherweise dadurch, dass sich in Südame- äsend zu leben. Zement tauchte bei den An- rika Grasland früher etabliert hatte. Interessan- chitheriern auf. Hypsodontie entwickelte sich bei terweise hatte Thoatherium niedrigkronige Laub- den grasfressenden Pferden (MACFADDEN 1998). äserzähne. Thoatherium entwickelte einzehige Füße, ohne ein Grasfresser zu werden. In einer anderen Gruppe, bei den wiederkäuenden Paar- Untergeordnete Merkmale erlauben hufern, wozu Rind, Hirsch und Antilopen zäh- adaptive Radiation innerhalb unverän- len, sind der Verlust der seitlichen Mittelfußkno- derlicher Grundtypen chen und die Verschmelzung der mittleren Mit- telfußknochen (Bildung des Röhrbeins) Skelet- Die höchsten Raten der equiden Artbildung tadaptionen, die den Adaptionen bei Pferden wurden während des mittleren Miozäns erreicht, funktionell ähnlich sind, und beide Typen von als zwischen 11 und 13 Gattungen existierten Adaptionen steigerten die Fähigkeiten für aus- (MACFADDEN 1992). Veränderungen in der Zahn- dauerndes Laufen (PROTHERO & SCHOCH 2002). struktur schritten voran. Hypsodontie entwickel- Hier ist ebenfalls Adaption untergeordneter

15 Merkmale ein Phänomen, das mit der Artbildung ser Eufamilie machten anscheinend eine wich- in verschiedenen Säugetierfamilien in Zusam- tige adaptive Radiation während des frühen menhang gebracht wird. Untergeordnete Adap- Eozäns durch, als subtropische laubwerfende tionen verändern nicht den Typ von Organis- Regenwälder die weltweit vorherrschende Ve- mus, sie können problemlos als Variationen im getationsform bildeten. Die nachfolgende Auf- Rahmen eines morphogenetischen Programms splitterung der Gruppe aufgrund von klimati- angesehen werden, und sie ermöglichen einer schen und ozeanischen Bedingungen (Vikarian- Gruppe eine große Anpassungsfähigkeit. Hier zereignisse) könnte eine Erklärung für die Un- wird vorhandenes Entwicklungspotential durch terschiede zwischen den eng miteinander ver- Umweltreize ausgelöst. (Man spricht auch von wandten nordamerikanischen Hyracotherier- Plastizität.) ähnlichen Unpaarhufern und den europäischen Weitere variable Merkmale bei den Equiden Paläotheriern liefern. sind Schädelverlängerung (Länge der Schnauze Abstammung mit Veränderung kann man bei im Bereich vor der Augenhöhle) und Strukturen den adaptiven Radiationen der tertiären Pferde in der Schneidezahnmorphologie. Zusätzlich zur beobachten. Sie können als Eufamilie unabhän- einfachen Verlängerung des Bereichs vor der gig von den Hyracotheriinen eingestuft werden. Augenhöhle machte der Schädel viele andere Die Pferde wurden größer, ihre Zähne länger biomechanische Änderungen durch, die als An- und die Zehenanzahl geringer. Abstammung mit passungen an die grasfressende Lebensweise Veränderung kann auch in anderen Familien gedeutet werden. RADINSKY (1983, 1984) beob- beobachtet werden. Anpassungen scheinen achtete, dass solche Änderungen nicht allmäh- weniger durch völlig zufällige Prozesse entstan- lich vor sich gehen. Stattdessen kommen sie den zu sein, sondern wurden vielmehr durch sporadisch vor, wenn eine neuartige adaptive klimatischen Wandel und daraus resultierenden Zone auftaucht, z. B. während des Übergangs Wechsel der Vegetationsform (ökologische Suk- von Miohippus zu Merychippus, hauptsächlich in- zession) ausgelöst; d. h. ein vorhandenes Po- nerhalb von Parahippus. SIMPSON (1944; zit. bei tential von Merkmalen und Merkmalsausprä- MACFADDEN 1992) führte die Begriffe Brachyte- gungen wurde durch entsprechende Umweltrei- lie für evolutionär unveränderte Taxa (z. B. ze abgerufen (Plastizität). Sobald neuartige ad- Quastenflosser, Ginkgo), Horotelie für „normal“ aptive Zonen auftreten, beeinflussen diese die evolvierende Taxa und Tachytelie für rasch Richtung der Anpassungen bei den bestehen- evolvierende Taxa ein, besonders solche, die in den Arten. Diese Arten wiederum können die neuartige adaptive Zonen eindringen. Offenkun- Entwicklung oder Etablierung der vorhandenen dig waren Parahippus und Merychippus tachyte- Vegetationsformen beeinflussen. Die adaptiven le Gattungen. Neben Klima und Vegetation Radiationen der Pferde zeigen gut dokumentier- könnten auch noch andere Faktoren die beob- te und ziemlich vollständige Abfolgen, die die achteten adaptiven Radiationen vorangebracht Veränderungen der Huftierlebensräume durch haben: Faktoren wie eine Veränderung der Räu- die Änderungen der Merkmale der Tiere doku- ber-Beute-Beziehungen, was die Länge der mentieren. Sie stellen ein Muster bereit, mit dem Gliedmaßen zur Steigerung des Lauftempos man Aspekte der adaptiven Radiationen von beeinflusst haben könnte, sowie die Grobkör- anderen schlechter dokumentierten Fossilgrup- nigkeit von Bodenbestandteilen, die beim Gra- pen vergleichen und davon ausgehend extrapo- sen von kurzem oder spärlichem Gras aufge- lieren kann. nommen wurden, was die Zahnstruktur beein- Eine wichtige Beobachtung ist der heraus- flusst haben könnte (MACFADDEN 1992, S. 235). ragende Beitrag von plastischen, untergeordne- ten Merkmalen während der adaptiven Radiati- onen. Die morphologischen Veränderungen in Schlussfolgerungen der Phylogenese der Pferdearten wurden durch untergeordnete Adaptionen verursacht. Solche Bezogen auf morphologische Kriterien scheint Anpassungen können als Ergebnis von gerin- es angemessen, die Hyracotheriinen und ver- ger morphogenetischer Neuprogrammierung schiedene andere zeitgleiche und verwandte erklärt werden. Eine Reihe von Artbildungser- Gattungen in eine monophyletische Gruppe eignissen führte zur Etablierung von verschie- aufzunehmen. Neben den Hyracotheriern bein- denen neuen Pferdegattungen. Allerdings gibt haltet diese Gruppe die Gattung Radinskya, ver- es keinen überzeugenden Beleg dafür, dass Pfer- schiedene generalisierte moropomorphe Fami- de entweder von einem ganz anderen Typ von lien, verschiedene Arten, die normalerweise als Organismus abstammen oder sich ihr Grund- primitive Brontotherier und Chalicotherier an- typ verändert hat, um zu einem anderen Typ gesehen werden, und möglicherweise die Palä- von Tier zu werden. Der vorgeschlagene Über- otherier. Diese Arten stellen einen erweiterten gang vom frühen tapirähnlichen Hyracotherier Grundtyp oder Eufamilie dar. Die Mitglieder die- zum oligozänen laubäsenden Pferd beruht bestenfalls auf einer unsicheren Argumentation.

16 Im Jahre 1940 schlug STIRTON eine sehr rea- typisches Beispiel sieht man in der Evolution listische Phylogenie vor (obwohl Dinohippus jetzt des Pferdes. Frühe tapirähnliche Hyracotherier eher für die nächste Außengruppe von Equus sollen zu pferdeähnlichen Anchitheriern führen. gehalten wird als Pliohippus). Er identifizierte Der Beleg für dieses Modell in Form von zwei eine klare Lücke an der Grenze Epihippus – Me- Schädelfenstern und einer Zahnspitze ist vage sohippus und schreibt ausdrücklich in seine Phy- und nicht überzeugend. Belege für ein alternati- logenie, „ein stufenweiser Übergang zwischen ves Modell, das die beiden Tiergruppen als ge- Epihippus und Mesohippus ist nicht bewiesen“ trennte Eufamilien auf der Basis unterschiedli- (STIRTON 1940). Das trifft noch immer zu. Die cher Zahnstrukturen und Skelettmerkmale be- Hyracotherier besaßen bestenfalls nur teilweise trachtet, sind klar und überzeugend. molarisierte Prämolaren. Ihre Gliedmaßen wa- OWENs ursprünglicher populärer Vorschlag ren weniger eingeschränkt in der Beweglichkeit, der Pferdeabstammung mit Palaeotherium als was eine freiere Gangart bewirkte, weit entfernt Ausgangsart wurde rasch fallen gelassen, als von der typisch federnden und dennoch präzi- Hyracotherium (= „Eohippus“) dafür von HUXLEY sen Beinbewegung der Pferde. Es gibt Hinwei- übernommen wurde. Wenn man die Belege se darauf, dass die funktionalen Finger der vier- prüft, ahnt man, dass Hyracotherium genauso zehigen Vorderextremität und der dreizehigen rasch fallen gelassen würde, sollte ein „besse- Hinterextremität in Ballen endeten. Im Gegen- rer“ Pferdevorfahr gefunden werden. Wenn man satz zu Pferden besaßen Hyracotherier wahr- einen Hyracotherier nimmt und dieses Tier auf scheinlich keine knöchernen Hufe (CAMP & SMITH der Grundlage eines einzigen verschobenen 1942; MACFADDEN 1992). Bezogen auf die gesam- Schädelfensters, eines einzigen vereinigten te Fortbewegungsfähigkeit hatten die Hyraco- Fensters und einem winzigen Grat am dritten therier einen weniger federnden Gang und eine Prämolaren (Merkmale, die nicht einmal aus- geringere Maximalgeschwindigkeit (CAMP & schließlich pferdeartig sind) Pferd nennt, ist eine SMITH 1942). Hyracotherier weisen auch eine solche Interpretation eindeutig von vorgefass- andere Körperhaltung auf, mit weniger erhöh- ten Hypothesen gesteuert. Anstelle dieser Deu- ten Schultern im Vergleich zu Pferden. Wenn tung wird hier für eine Neubewertung der ge- heutige Tapire in diesen Merkmalen generali- samten frühen Unpaarhuferbeziehungen basie- siert sind (außer dem spezialisierten Schädel und rend auf einem polyphyletischen Modell plä- dem Rüssel), dienen sie als ähnliches „funktio- diert. Die große Menge der Hyracotherier-ähn- nelles Gegenstück“ (MACFADDEN 1992, S. 249) lichen Organismen sollte als eigenständige für diese frühen generalisierten Unpaarhufer. Gruppe angesehen und von ihren unpassenden Somit waren Hyracotherier kleine Moropomor- Positionen als Ausgangsformen von verschie- phier-ähnliche Tiere. Bis zum heutigen Tag gilt denen Unpaarhuferabstammungslinien entwirrt STIRTONs Beobachtung, dass „ein stufenweiser werden. Vom evolutionären Standpunkt aus Übergang zwischen Epihippus und Mesohippus kann die daraus folgende Polyphylie innerhalb … nicht bewiesen“ ist. Ernst MAYR (1969) be- eines „Zündschnur“-Modells gerechtfertigt wer- stätigte STIRTONs Lücke in seinem grundlegen- den, wo kleine Stammpopulationen verborgen den Buch „Principles of Systematic Zoology“. existieren und schließlich bei geeigneten Le- Er kommentierte: „Es ist richtig, dass der Fos- bensbedingungen in den Fossilbericht „explo- silbefund phylogenetische Bäume begründet, dieren“. In solch einem Szenario „explodierte“ aber die Lücken sind sogar in den am besten vom späten Paläozän zum frühen Eozän eine bekannten Gruppen immer noch groß genug für Hyracotherier-ähnliche Radiation, bei der die viel Spekulation.“ FRANZEN (1989) bestätigt die- ausgedehnten Sumpf-/Dschungelbedingungen sen Standpunkt: „Der kontinuierliche Übergang voll ausgenutzt wurden. Nachfolgend „explo- von Hyracotherium aus dem unteren Eozän zu dierten“ Pferderadiationen im Oligozän und Orohippus aus dem mittleren Eozän ebenso wie Miozän, während ökologische Übergänge zu von Orohippus zu Mesohippus muss weiterhin Graslandvegetationen stattfanden, und diese erst durch fossile Beweise begründet werden.“ waren begleitet vom tragischen Aussterben der Die frühesten Arten der verschiedenen Un- faszinierenden Hyracotherier-ähnlichen Unpaar- paarhuferfamilien beinhalten eine Fülle von hufer. Hyracotherier-ähnlichen Tieren. Diese Gruppe wird als Plesion (Schwestergruppe, deren Mit- glieder bereits vollständig ausgestorben sind) Literatur benutzt, um daraus Ausgangsarten für alle Kro- nengruppenfamilien der Unpaarhufer zu postu- Cerling, T.E., Harris, J.M., MacFadden, B.J., Leakey, lieren. Allerdings fehlen echte intermediäre For- M.G., Quade, J., Eisenmann, V. and Ehleringer, J.R. men, stattdessen zeigen sich Lücken in den Fos- 1997. Global vegetation change through the Mio- silserien. Um diese Lücken zu überbrücken, cene/Pliocene boundary. Nature 389: 153-158. braucht man eine sprunghafte Veränderung, die Colbert, E.H. 1991. Evolution of the Vertebrates (3rd ed.). auf einem theoretischen Szenario aufbaut. Ein New York: John Wiley.

17 Colbert, M.W. and Schoch, R.M. 1998. Tapiroidea and racters. Nature 432: 211-214. other moropomorphs. In: Janis, C.M., Scott, K.M. Kitchener, A. 1991. The Natural History of the Wild Cats. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Tertiary Mam- New York: Cornell University Press. mals of North America, pp 569-582. Cambridge: Lambert, W.D. and Shoshani, J. 1998. Proboscidea. In: Cambridge University Press. Janis, C.M., Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evo- Coombs, M.C. 1998. Chalicotherioidea. In: Janis, C.M., lution of Tertiary of North America, pp Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Ter- 606-621. Cambridge: Cambridge University Press. tiary Mammals of North America, pp 560-568. Cam- Ludwig, A., Pruvost, M., Reissmann, M., Benecke, N., bridge: Cambridge University Press. Brockmann, G.A., Castanos, P., Cieslak, M., Lippold, Cooper, C.F. 1932. The genus Hyracotherium. A revisi- S., Llorente, L., Malaspinas, A.-S., Slatkin, M. and on and description of new specimens found in Eng- Hofreiter, M. 2009. Coat color variation at the be- land. Phil. Trans. Royal Soc. London 221: 431-448. ginning of horse domestication. Science 323: 485. Cuvier, G. 1804. Sur les especes d’animaux dont provi- Maas, M.C., Hussain, S.T., Leinders, J.J.M. and Thewis- ennent les os fossils repandus dans la pierre a platre sen, J.G.M. 2001. A new isectolophid tapiromorph des environs de Paris. Annales dy Museum Natio- (perissodactyla, mammalia) from the early nal d’Histoire Naturelle 3: 275-472. of Pakistan. J. Paleontol. 75: 407-417. Desmond, A. 1982. Archetypes and Ancestors: Palae- MacFadden, B.J. 1976. Cladistic analysis of primitive ontology in Victorian London 1850-1875. Chicago: equids, with notes on other perissodactyls. Syst. University of Chicago Press. Zool. 25: 1-14. Evander, R.L. 1989. Phylogeny of the family Equidae. In MacFadden, B.J. 1992. Fossil Horses: Systematics, Pa- D.R. Prothero and R.M. Schoch, eds., the Evolution leobiology, and Evolution of the Family Equidae. of the Perissodactyls, pp. 109-127. New York: Ox- Cambridge University Press. ford University Press. MacFadden, B.J. 1998. Equidae. In: Janis, C.M., Scott, Flower, W.H. 1885. An Introduction to the Osteology of K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Tertiary the Mammalia (3rd ed.), p. 295. London: Macmillan Mammals of North America, pp 537-559. Cam- and Co. bridge: Cambridge University Press. Franzen, J.L. 1989. Origin and systematic position of MacFadden, B.J. 2005. Fossil horses – evidence for evo- the palaeotheridae. In D.R. Prothero and R.M. lution. Science 307: 1728-1730. Schoch, eds., the Evolution of the Perissodactyls, pp. Mader, B.J. 1998. Brontotheriidae. In: Janis, C.M., Scott, 102-108. New York: Oxford University Press. K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Tertiary Froehlich, D.J. 1996. The systematics of basal perisso- Mammals of North America, pp 525-536. Cam- dactyls and the status of the North American early bridge: Cambridge University Press. equids. Unpublished Ph.D. dissertation, The Univer- Marsh, O.C. 1876. Notice of new tertiary mammals V. sity of Texas, Austin, 512 p. Am. J. Sci. Ser. 3, 9, 239-250. Froehlich, D.J. 1999. Phylogenetic systematics of basal Marsh, O.C. 1879. Polydactyl horses, recent and extinct. perissodactyls. J. Vert. Paleotol. 19: 140-159. Am. J. Sci. 17: 499-505. Froehlich, D.J. 2002. Quo vadis eohippus? The syste- Matthew, W.D. 1926. The ; a re- matic an of the early Eocene equids (pe- cord and its interpretation. Quart. Rev. Biol. 1: 139- rissodactyla). Zool. J. Linn. Soc. 134:141-256, 2002. 185. Gaudry, A 1896. Essai de paleontologie philosophique. Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. New Paris: Masson (1980 facsimilie reprint by Arno Press, York, McGraw-Hill Book Company. New York). McKenna, M.C., Chow, M., Ting, S. and Luo, Z. 1989. Gould, S.J. 1983. Hen’s teeth and horses’ toes. New York: Radinskya yupingae, a perissodactyl-like Norton. from the late Paleocene of southern China. In D.R. Hooker, J.J. 1989. Character polarities in early perisso- Prothero and R.M. Schoch, eds., the Evolution of the dactyls and their significance for Hyracotherium and Perissodactyls, pp. 24-36. New York: Oxford Uni- infraordinal relationships. In D.R. Prothero and R.M. versity Press. Schoch, eds., the Evolution of the Perissodactyls, pp. Outram, A.K., Stear, N.A., Bendrey, R., Olsen, S., Kaspa- 79-101. New York: Oxford University Press. rov, A., Zaibert, V., Thorpe, N. and Evershed, R.P. Hooker, J.J. 1994. The beginning of the equoid radiati- 2009. The earliest horse harnessing and milking. Sci- on. Zool. J. Linnean Soc. 112: 29-63. ence 323: 1332-1335. Janis, C.M., Scott, K.M. and Jacobs, L.L. 1998a. Evolu- Owen, R. 1840. The zoology of the voyage of the H.M.S. tion of Tertiary Mammals of North America. Cam- beagle. Part 1. Mammalia. London: Smith Elder & bridge University Press. Co. Janis, C.M., Colbert, M.W., Coombs, M.C., Lambert, Owen, R. 1841. Description of the fossil remains of a W.D., MacFadden, B.J., Mader, B.J., Prothero, D.R., mammal (Hyracotherium leporinum) and of a bird Schoch, R.M., Shoshani, J. and Wall, W.P. 1998b. (Lithornis vulturnis) from the London Clay. Trans. Perissodactyla and Proboscidea. In: Janis, C.M., Geol. Soc. Lond. 2 (6): 203-208. Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Ter- Owen, R. 1848. Description of the teeth and portions of tiary Mammals of North America, pp 511-524. Cam- the jaw of two extinct anthracotheroid quadrupeds bridge: Cambridge University Press. (Hyopotamus vectianus and Hyop. Bovines) disco- Janis, C.M., Damuth, J and Theodor, J.M. 2000. Mio- vered by the Marchioness of Hastings in the Eocene cene and terrestrial primary productivity: deposits on the N.W. coast of the Isle of Wight: with where have all the browsers gone? Proc. Natl. Acad. an attempt to develop Cuvier’s idea of the classifi- Sci. USA: 97: 7899-7904. cation of pachyderms by the number of their toes. Jernvall, J., Keranen, S.V.E. and Thesleff, I. 2000. Evo- Quart. J. Geol. Soc. Lond. 4: 103-141. lutionary modification of development in mammali- Owen, R. 1851. Lyell – on life and its successive deve- an teeth: Quantifying gene expression patterns and lopment. Quart. Rev. 89: 412-451. topography. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 14444- Owen, R. 1858. Description of a small lophiodont mam- 14448. mal (Pliolophus vulpiceps, Owen), from the London Kangas, A.T., Evans, A.R., Thesleff, I. and Jernvall, J. Clay, near Harwich. Quart. J. Geol. Soc. Lond. 14: 2004. Nonindependence of mammalian dental cha- 54-71.

18 Owen, R. 1869. On fossil teeth of equines from Central sity Press. and South America, Proc. Royal Soc. Lond. 17: 267- Simpson, G.G. 1944. Tempo and Mode in Evolution. New 268. York: Columbia University Press. Preston-Mafham, R. and Prerston-Mafham, K. 1992. Pri- Simpson, G.G. 1952. Notes on British hyracotheres. Zool. mates of the World. London: Blandford. J. Linnean Soc. Lond. 42: 195-206. Prothero, D.R. 1998a. Hyracodontidae. In: Janis, C.M., Stein-Cadenbach, H. 1993. Hybriden, Chromosomen- Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Ter- strukturen und Artbildung bei Pferden (Equidae). In tiary Mammals of North America, pp 589-594. Cam- S. Scherer, ed. Typen des Lebens, pp. 225-244. Ber- bridge: Cambridge University Press. lin: Pascal-Verlag. Prothero, D.R. 1998b. Rhinocerotidae. In: Janis, C.M., Stirton, R.A. 1940. Phylogeny of North American Equi- Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Ter- dae. Univ. California Pub. Bull. Dept. Geol. Soc. 25: tiary Mammals of North America, pp 595-605. Cam- 165-198. bridge: Cambridge University Press. Stirton, R.A. 1947. Observations on evolutionary rates Prothero, D.R. and Schoch, R.M. 2002. Horses, Tusks, in hypsodonty. Evolution 1: 32-Van Valkenburgh, B. and Flippers. John Hopkins University Press. 1989. Carnivore dental adaptations and diet: a stu- Prothero, D.R. and Shubin, N. 1989. The evolution of dy of trophic diversity within guilds. In: Gittleman, oligocene horses. In: Prothero, D.R. and Shoch, R.M., J.L. ed., Carnivore behavior, ecology, and evoluti- eds., The Evolution of the Perissodactyls, pp. 142- on, pp 410-436. New York: Cornell University Press. 175. New York: Oxford University Press. Trifonov, V.A., Stanyon, R., Nesterenko, A.I., Fu, B., Pe- Radinsky, L.R. 1966. The families of the Rhinocerotoi- relman, P.L., O’Brien, P.C.M., Stone, G., Rubtsova, dea (Mammalia, Perissodactyla). J. Mamm. 47: 631- N.V., Houck, M.L., Robinson, T.J., Ferguson-Smith, 639. M.A., Dobigny, G., Graphodatsky, A.S. and Yang, F. Radinsky, L.R. 1967. A review of the rhinocerotoid fa- 2008. Multidirectional cross-species painting illumi- mily Hyracodontidae (Perissodactyla). Bull. Amer. nates the history of karyotypic evolution in Perisso- Mus. Nat. Hist. 136: 1-45. dactyla. Chromosome Res. 16: 89-107. Radinsky, L.R. 1983. Allometry and reorganization in Wall, W.P. 1998. Amynodontidae. In: Janis, C.M., Scott, horse skull proportions. Science 221: 1189-1191. K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of Tertiary Radinsky, L.R. 1984. Ontogeny and phylogeny in horse Mammals of North America, pp 583-588. Cam- skull evolution. Evolution 38: 1-15. bridge: Cambridge University Press. Romer, A.S. 1966. Vertebrate Paleontology. Chicago: Wing, S. L. 1998. Tertiary vegetation of North America University of Chicago Press. as a context for mammalian evolution. In: Janis, Schoch, 1989. A review of the tapiroids. In D.R. Prothe- C.M., Scott, K.M. and Jacobs, L.L. eds., Evolution of ro and R.M. Schoch, eds., The Evolution of the Peri- Tertiary Mammals of North America, pp 37-65. Cam- ssodactyls, pp. 298-320. New York: Oxford Univer- bridge: Cambridge University Press.

19