CONTRIBUCIONES TAXONÓMICAS EN ÓRDENES DE INSECTOS HIPEPERDIVERSOS

III REUNIÓN ANUAL DE LA RED IBEROAMERICANA DE BIOGEOGRAFÍA Y ENTOMOLOGÍA SISTEMÁTICA: LA PLATA, ARGENTINA

JORGE LLORENTE BOUSQUETS Y ANALÍA LANTERI (EDITORES)

UNAM RIBES-CYTED MUSEO DE LA PLATA LA SISTEMÁTICA SOBRE MARIPOSAS (: HESPERIOIDEA Y PAPILIONOIDEA) EN EL MUNDO: ESTADO ACTUAL Y PERSPECTIVAS FUTURAS GERARDO LAMAS 3

Resumen En este capítulo se realiza un análisis del estado de conocimiento de las mariposas diurnas, comenzando por las primeras obras publicadas en los siglos XVIII y XIX y concluyendo con la información compendiada en bases de datos y catálogos, que pueden consultarse actualmente a través de Internet. Se plantea el problema de discernir el número real de especies, dado que los especialistas han empleado diferentes conceptos de especie y por lo general sus trabajos no abarcan faunas regionales sino locales. Se abordan en profundidad los cambios principales que se han producido en la clasifi cación de las mariposas diurnas, en los últimos años, destacando que hay seis familias probablemente monofi léticas, Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, , Lycaenidae y Riodinidae. También se trata el problema de la edad geológica de las mariposas diurnas, señalando que quienes defi enden un origen cretácico principalmente postulan mecanismos vicariantes para explicar la distribución de los grandes linajes, en tanto que quienes enfatizan la presencia del grupo en el Terciario, explican los grandes patrones distribucionales con hipótesis fundamentalmente dispersalistas. Finalmente se destaca la necesidad de completar la lista sinonímica mundial Llorente-Bousquets, J. & A. Lanteri (eds.). & A. Lanteri (eds.). J. Llorente-Bousquets, de los ropalóceros; de intensifi car la búsqueda de más y mejores caracteres morfológicos de adultos e inmaduros, como así también de datos ecológicos, de comportamiento, genéticos, moleculares, etc.; de llevar a cabo análisis fi logenéticos empleando técnicas moleculares y contrastar los resultados con fi logenias basadas en morfología; y de muestrear en áreas poco conocidas, en particular de América del Sur, Rusia, China, África occidental y numerosas islas de Indonesia y las Filipinas. Se considera que la utilización exclusiva o preferencial de ‘códigos de barras’ del ADN conspira contra procesos efi cientes de identifi cación y distinción de especies.

Palabras clave: Rhopalocera, diversidad, riqueza, edad geológica, vicarianza, dispersión.

Abstract: Systematic research on diurnal butterfl ies (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilio- noidea): present knowledge and future perspectives. This chapter is a review of the state of art of the diurnal butterfl ies. The initial contributions of the XVIII and XIX centuries are commented as well as the new information including in data bases and catalogs available

Contribuciones taxonómicas en órdenes de insectos hiperdiversos. Las Prensas de Ciencias, UNAM. México D. F. pp. 57-70. pp. F. UNAM. México D. Las Prensas de Ciencias, through Internet. The problem of the real number of Lepidoptera species is discussed, [57] GERARDO LAMAS

remarking that this number is very diffi cult to assess since the specialists on the group have applied different species concepts. Moreover, they have usually undertaken local studies instead of regional studies. The changes in the diurnal butterfl y classifi cation, during the last years, have been analyzed as well as the geological age of this taxon. The families Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae and Riodinidae are probably monophyletic. The specialists that have proposed a Cretaceous age for the diurnal Lepidoptera agree with the vicariant perspective to explain the distribution of the main lineages, whereas those that have proposed a Tertiary origin agree with dispersalist hypotheses. Finally, it is emphasized that: it is very important to complete the synonymy list of Rhopalocera; to intensify the fi nding of new 58 morphological characters of adults and immatures, as well as ecological, behavioral, genetic, and molecular characters; to undertake phylogenetic analyses using molecular techniques and to compare the results with those of the morphological evidence; to sample diurnal butterfl ies, especially in poorly known areas such as South America, Rusia, China, western Africa and several islands of Indonesia and Philippins. It is considered that the exclusive and preferential use of the ‘DNA barcoding’ is against an effi cient process of identifi cation and species distinction of the Lepidoptera species.

Key words: Rhopalocera, diversity, richness, geological age, vicariance, dispersion.

Introducción En la décima edición de Systema Naturae Linnaeus (1758) Hasta donde conozco, nadie ha intentado dis- reconoció 192 especies de mariposas diurnas. Luego cernir el número de géneros y especies de mariposas de las compilaciones efectuadas por Fabricius, Cramer, diurnas enumerados en la obra de Seitz, pero muy pro- Latreille y otros, en la segunda mitad del siglo XVIII bablemente excedía en más del doble al registrado por e inicios del XIX, el primer intento de sistematización Kirby. Sea como fuere, lo cierto es que en la actualidad del conocimiento de las mariposas diurnas (Lepidopte- carecemos de cifras concretas y confi ables sobre la di- ra: Hesperioidea y Papilionoidea) del orbe fue iniciado versidad a nivel genérico y específi co de las mariposas por Edward Doubleday [1810-1849] y concluido, a la diurnas del mundo. temprana muerte de éste, por John Obadiah Westwood Por ello, en este breve ensayo, es mi intención [1805-1893], entre 1846 y 1852 (Doubleday & Westwo- brindar una aproximación moderna al tema de la diver- od, 1846-1852). Dos décadas después, William Forsell sidad de las mariposas diurnas, referido no solamente en Kirby [1844-1912] publicaría el primer catálogo sino- su riqueza específi ca y genérica, sino también al esquema nímico global de las mariposas diurnas (Kirby, 1871). clasifi catorio vigente, que intenta refl ejar y reconstruir las De acuerdo con el comentario sobre el mismo escrito relaciones fi logenéticas de sus componentes supragené- por Weymer (1872), Kirby enumeró 443 géneros y 7297 ricos. Además, ofrezco una síntesis sobre los vacíos del especies de mariposas. Sin embargo, en un artículo pos- conocimiento taxonómico aún existentes, las controver- terior, Kirby (1872) afi rmó que su catálogo incluía unas sias principales en torno a las interpretaciones fi logenéti- 7700 especies. cas más recientes, y el debate actual sobre la edad mínima Un segundo esfuerzo catalogador fue em- del origen de las mariposas diurnas como grupo monofi - prendido por Adalbert Seitz [1860-1938], quien editó la lético independiente del resto de lepidópteros (de obvia enciclopédica obra ‘Die Gross-Schmeterlinge der Erde’ implicancia en las reconstrucciones biogeográfi cas). In- desde 1906 hasta su muerte en 1938, luego continuada cluyo asimismo una lista (quizá algo ecléctica) de lo que, por otros, hasta 1954. Esta magna obra, más que un ca- a mi juicio, debieran constituir las tendencias futuras más tálogo sinonímico, pretendía ser una guía ilustrada de los importantes de las investigaciones sistemáticas sobre las ‘macrolepidópteros’ del mundo, pero lamentablemente mariposas a nivel mundial. nunca llegó a ser publicada. No obstante, entre 1906 y 1932 aparecieron todos los volúmenes (nueve en total) Diversidad mundial de las mariposas tratando las mariposas diurnas del globo, divididas en Como indiqué líneas arriba, no poseemos cifras con- cuatro regiones biogeográfi cas, Paleártica, Americana, cretas y confi ables sobre el número ‘real’ de especies y Africana e Indo-Australiana. géneros de mariposas diurnas reconocidas en el mundo. LA SISTEMÁTICA SOBRE MARIPOSAS EN EL MUNDO

Parte del problema, como es obvio, reside en que no hacer disponible en forma electrónica gratuita – todo se cuenta con un concepto operativo, universalmente tipo de información (taxonómica, ecológica, genética, aplicable y aceptado, de qué constituye una ‘especie’ biogeográfi ca, etc.) sobre las mariposas del mundo. biológica (Harrison, 1998), de ahí que inevitablemente Dicha iniciativa eventualmente generó otros surjan opiniones discrepantes entre diversos autores so- dos esfuerzos, a la vez paralelos y complementarios, uno bre qué grupos de individuos debieran ser reconocidos en Alemania (GART) y otro en el Reino Unido (LTP)). A como especies plenas y cuáles no representarían más que pesar que el proyecto GloBIS en la actualidad se encuen- variantes poblacionales (v.gr. ‘subespecies’, ‘variedades’, tra en ‘dormancia relativa’, los otros dos se mantienen ‘formas’, ‘ecotipos’, etc.) de una misma ‘especie’. Para en actividad. El proyecto GART (‘Globales Artregister una discusión amplia, exhaustiva y cautivante sobre este Tagfalter’) está conformado por un consorcio de ocho 59 intricado y fascinante tema, en lo que a mariposas diur- museos alemanes de Historia Natural, coordinados por nas concierne, ver Descimon & Mallet (2007). el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart. Sus Más aún, a diferencia de la vasta mayoría de otros objetivos principales han sido elaborar bases de datos zoólogos, entre los taxónomos de mariposas diurnas sigue electrónicas de las familias Papilionidae y Pieridae a nivel prevaleciente una fuerte y larga tradición de reconocer (y mundial, incluyendo sus respectivos catálogos sinoní- describir, y nominar formalmente) numerosas subunida- micos; una base de datos electrónicos de imágenes de des de las especies, a menudo (pero no siempre) denomi- ejemplares tipo de mariposas mantenidos en colecciones nadas subespecies o ‘razas geográfi cas’. A favor de esta alemanas; y una base bibliográfi ca global de la literatura práctica se pueden presentar dos argumentos principales: taxonómica sobre mariposas diurnas (GART, 2005). 1) Con excepción de las aves y algunos otros grupos de A su vez, el LTP (‘Lepidoptera Taxome Project’) vertebrados, el conocimiento científi co acumulado sobre tiene como objetivo principal coordinar la producción y la variabilidad genotípica y fenotípica de las mariposas diseminación de una taxonomía ‘en línea’ de los lepidóp- diurnas, y su distribución espacio-temporal es ampliamen- teros del mundo, a nivel de especie, para las aproxima- te superior a cualquier otro grupo de diversidad damente 180,000 especies descritas hasta el momento. comparable, por lo que resulta relativamente sencillo Este proyecto es coordinado desde el University College, correlacionar tal variabilidad genética con la variabilidad Londres, Reino Unido, y un primer subproyecto iniciado ambiental; y 2) reconocer y correlacionar tal variabilidad es la compilación de una Lista Global de Nombres de permite discernir patrones evolutivos y biogeográfi cos, Mariposas (‘Global Butterfl y Names’) (LTP, 2007). supuestamente útiles para comprender mejor el origen, Fondos otorgados al LTP por la ‘Global Biodi- mantenimiento y evolución de la diversidad de las maripo- versity Information Facility’ (GBIF), bajo su programa sas, y extrapolar dicho conocimiento a otros componentes ECAT (‘Electronic Catalogue of Life’), en 2005 permi- bióticos. Entretanto, cuando esta labor analítica se lleva tieron iniciar la Lista Global de Mariposas, en estrecha a cabo con preparación e información defi cientes, puede colaboración con el GART. Como resultado de esto, se generar resultados poco confi ables, con escaso o nulo sus- cuenta ya en Internet (LTP, 2007), con listas sinonímicas tento científi co, como el reconocimiento de variaciones completas de los nombres del grupo de género para las individuales simples, o segmentos de una clina continua, mariposas del mundo (4715 nombres incluidos), y de como si efectivamente fueran subunidades evolutivas los Pieridae (9410 nombres) y Libytheinae (Nymphali- diagnosticables de una especie. dae - 129 nombres) del globo, así como los Riodinidae Otro aspecto del problema es que la gran ma- no-Neotropicales (523 nombres). También, la lista de yoría de las investigaciones sistemáticas sobre mariposas los Lycaenidae (sensu stricto) del mundo se encuentra en diurnas durante los últimos 70 años ha tenido énfasis un estado muy avanzado de preparación, contando al ‘local’, cuando mucho examinando la diversidad de un momento de escribir estas líneas con 18,501 nombres solo continente o una sola región biogeográfi ca. Con- incluidos. Además, se han traducido a bases electrónicas tados son los trabajos monográfi cos o revisiones que de datos las listas sinonímicas completas de las mari- han intentado una aproximación global. De ahí que, aun posas neotropicales (Lamas, 2004), conteniendo 7784 cuando existan numerosísimas listas taxonómicas ‘loca- especies (30,305 nombres); de la región Afrotropical les’ o por países, prácticamente nulo ha sido cualquier (Williams, 2006), con 4032 especies (11,960 nombres); esfuerzo integrador a nivel global. y de Australia (Edwards et al., 2001), con 415 especies Esta situación empezó a cambiar en 1998, cuan- (2144 nombres). Una lista básica de las especies de Nor- do se estableció el ‘Global Butterfl y Information System’ teamérica (Pelham, 2007), con 798 especies, también está (GloBIS), un grupo de trabajo que pretendía reunir – y disponible (LTP, 2007). Por otro lado, ya existe en línea GERARDO LAMAS 5 c 2

MUNDO b cas. 1 fi a 572 551 566 3658 3800? 3592 1222 1129 1215 5162 5000? 4089 1402 1428 1366 7222 6000? 6452 19238 17280 60 4 , 2 (1) b (19) (36) (85) (127) (147) (415) AUSTRALIANA 1 a 2 b

NEÁRTICA 1 a 33 39 70 64 76 187 25 28 22 290 284 191 139 158 407 214 216 349 765 798 1226 Shields (1989). 3 5 , 2 (1) b (45) (12) (46) (120) (217) (441) PALEÁRTICA ., 2001); 1 a et al 2 b

ETIÓPICA . (2001); Lamas (2004); Häuser (2005); Williams (2006); Pelham (2007); Lamas . (2001); Lamas (2004); Häuser (2005); Williams (2006); Pelham 1 a et al 2 solo Australia (Edwards (Edwards solo Australia 4 b

ORIENTAL 1 a 2 b

Números de especies mariposas diurnas por familias y principales regiones biogeográ del mundo NEOTROPICAL 1 a Karsholt & Razowski (1996); Edwards Karsholt (1996); Edwards & Razowski 2 Cuadro 1. solo Europa (Karsholt 1996); & Razowski 3 Heppner (1991); (inéd.); HESPERIIDAE 2016 2365 569 ? 437 530 155 1 PAPILIONIDAE 120 141 178 ? 87 101 84 PIERIDAE 323 339 307 ? 174 196 167 LYCAENIDAE 1303 1182 1520 ? 1402 1717 391 RIODINIDAE 1308 1324 20 ? 11 15 16 NYMPHALIDAE 2857 2433 1563 ? 1156 1473 1083 TOTAL 7927 7784 4157 ? 3267 4032 1896 LA SISTEMÁTICA SOBRE MARIPOSAS EN EL MUNDO un segundo borrador de una lista básica de las especies Desafortunadamente, la información hasta de Papilionidae del mundo (551 especies), alojada por el ahora disponible para las regiones Oriental y Paleártica GART (Häuser, 2005). es aún muy fragmentaria y poco confi able. A pesar de Heppner (1991) fue el primero (y único hasta el existir una lista de las mariposas diurnas de Europa momento) en presentar estimaciones modernas de la di- (Karsholt & Razowski, 1996), el tratamiento taxonómico versidad de todo el orden Lepidoptera a escala mundial. de las especies de la región Paleártica todavía se encuen- Al utilizar numerosas y variadas fuentes (muchas de ellas tra en situación caótica, no obstante esfuerzos meritorios no indicadas con precisión), registró 146,277 especies como la serie iniciada y editada por Bozano (1999), y descritas de lepidópteros para el globo, estimando que las obras de Dubatolov (2001), Chou (1994) y otros. En dicha cifra podría incrementarse hasta 255,000, cuando la región Oriental, particularmente el sudeste de Asia, 61 todas las especies fueran reconocidas y descritas formal- también hay serios problemas, pues aun cuando existen mente. Entre ellas, registró 19,238 especies descritas de numerosos tratados sobre faunas de diversos países del mariposas diurnas. Esta última cifra contrasta con otros área, no se cuenta con un tratamiento integral. Algo si- recuentos, como por ejemplo el de Robbins & Opler milar ocurre en la región Australiana, donde a pesar de (1997), que estimaron unas 17,500 especies existentes existir obras modernas excelentes sobre las mariposas de (dentro de un intervalo de 15,750 a 19,250), o el de Australia (Braby, 2000; Edwards et al., 2001), Islas Salo- Shields (1989), quien tabuló 17,280 especies descritas. món (Tennent, 2002) y Papúa Nueva Guinea (Parsons, Nótese aquí que en tanto Robbins & Opler incluyeron 1998), se carece de una obra integradora. Un catálogo en su estimación, especies conocidas pero no descritas, muy reciente de Tennent (2006) por primera vez ha ofre- Heppner y Shields solo contaron las especies descritas. cido una lista completa de las mariposas de Melanesia, Sin embargo, la compilación de Shields en gran medida Micronesia y Polinesia. se basó en las listas de nombres reunidas por Bridges Al momento de escribir el presente texto, la (1988a,b,c) que, al procesar información fundamental- base de datos actualizada del LTP (una versión corregida mente proveniente de fuentes bibliográfi cas secundarias y aumentada de la hoy disponible en línea) registra 4749 o terciarias, contienen numerosos errores de registro e nombres del grupo de género, de los que solo 2944 co- interpretación, ya que, como resaltan Robbins & Opler rresponden a nombres disponibles (‘utilizables’), siendo (1997), muchos sinónimos fueron tabulados como nom- 25 de ellos referidos a fósiles. Probablemente, no más bres válidos. de la mitad de estos casi 3000 nombres en la actualidad El cuadro 1 que presento aquí compara los son considerados como géneros válidos, en comparación números de especies registrados por Heppner (1991) y con los 443 géneros aceptados por Kirby (1871). Así, de Shields (1989), y la información ‘dura’ que se ha podido los 157 nombres del grupo de género disponibles para reunir hasta el momento con los proyectos GART y LTP. Pieridae (más cuatro para fósiles), solo 84 géneros son Como se puede apreciar, para la región Neotropical las considerados válidos actualmente (Braby et al., 2006). cifras de Heppner (1991) consistentemente subestima- En contraste, de los 106 nombres disponibles para Pa- ron los números ‘reales’ de especies obtenidos por La- pilionidae (más tres para fósiles), solo 31 géneros son mas (2004), excepto en los Lycaenidae y Nymphalidae; aceptados como válidos por Häuser (2005). para el caso de Nymphalidae, la cifra proporcionada por Heppner (1991) (1324 especies) es resultado de un cálcu- Clasifi cación fi logenética de las mariposas lo evidentemente erróneo de la diversidad de la subfami- El apéndice 1 ofrece una síntesis de lo que el Proyecto lia ‘Nymphalinae’ (que incluye las actuales Nymphalinae, GloBIS (Lamas et al., en prep.) considera en la actuali- Biblidinae y Limenitidinae, comprendiendo tan solo 550 dad la clasifi cación supragenérica más aceptable para las especies, según Lamas, 2004). Pero la subestimación de mariposas del mundo, con base en la evidencia dispo- Heppner (1991) para los Hesperiidae y Riodinidae es aún nible (publicada e inédita) más reciente. Este esquema mayor, pues para dichas familias Lamas (2004) no inclu- clasifi catorio es recomendado (pero naturalmente no yó las especies conocidas pero innominadas, como sí se impuesto) por GloBIS, estando sujeto a escrutinio, rein- hizo en las otras, de modo que la disparidad es todavía terpretación y reformulación continuos. más notable. Por otro lado, de acuerdo con los datos Unos 453 nombres han sido propuestos para disponibles actualmente, tanto Heppner (1991) como las mariposas diurnas a nivel de grupos de familias. En el Shields (1989) sobreestimaron la diversidad de Papilio- apéndice 1 únicamente se enumeran los nombres válidos nidae y Pieridae del mundo, pero subestimaron la de para las categorías de tribu y superiores, aunque nume- Riodinidae. rosas subtribus son reconocidas actualmente, pero sus GERARDO LAMAS

límites taxonómicos no se hallan aún bien defi nidos. La mento), que ha estado sometida a un intenso escrutinio monofi lia de las mariposas diurnas (‘Rhopalocera’) no se taxonómico debido a su popularidad, no obstante aún encuentra seriamente cuestionada en la actualidad (Ac- persisten problemas concernientes a su clasifi cación in- kery et al., 1999), estando justifi cada por unas seis sina- terna, parcialmente resultantes de incongruencias entre pomorfías (dos de ellas aparentemente incuestionables, caracteres larvales y de adultos. La clasifi cación adoptada en tanto las otras cuatro requieren de mayor estudio). por GloBIS sigue básicamente el esquema propuesto por Las mariposas diurnas se subdividen en dos ramas pri- Miller (1987). Algunos de los aspectos controversiales marias, las superfamilias Hesperioidea y Papilionoidea. principales están referidos a la clasifi cación infratribal, La monofi lia de la primera está sostenida por al menos particularmente en Papilionini, donde los límites genéri- 62 cinco sinapomorfías universales y la de la segunda por cos aún son difusos (Zakharov et al., 2004). al menos cuatro (Ackery et al., 1999). Una tercera super- La clasifi cación de Pieridae adoptada aquí familia, Hedyloidea, que comprende un grupo reducido refl eja aquella presentada en el análisis fi logenético más de aproximadamente 40 especies neotropicales, estarían reciente de la familia (Braby et al., 2006). Dicho estudio estrechamente emparentadas con las mariposas diurnas corrobora la monofi lia de las cuatro subfamilias pro- (De Jong et al., 1996). Sin embargo, la posición fi loge- puestas en la hipótesis fenética de Ehrlich (1958), pero nética de Hedyloidea todavía no ha sido esclarecida de además subdivide Pierinae en cuatro grupos, las tribus manera convincente, y existen dudas sobre si representa monofi léticas Anthocharidini y Pierini, y dos grupos el grupo hermano del clado (Papilionoidea + Hespe- informales (‘Colotis’ y ‘Leptosia’); la posición fi logenética rioidea), o debe ser incluido en un clado (Hedyloidea + de estos últimos aún es incierta, y se carece de evidencia Hesperioidea + Papilionoidea) (Wahlberg et al., 2005a). sufi ciente para sostener su monofi lia. Hasta el momento no se ha descubierto sinapomorfía La clasifi cación adoptada para la excepcional- universal alguna que justifi que esta última hipótesis, y mente diversa (tanto desde el punto de vista taxonómico por lo tanto, los Hedyloidea han sido excluidos de la como el ecológico) familia Lycaenidae, en lo funda- clasifi cación presentada aquí. mental sigue las propuestas de Eliot (1973, 1990, inéd.). Un estudio reciente de evidencia total (Wahl- Eliot (1973) inicialmente reconoció ocho subfamilias, berg et al., 2005a) concluyó que las seis familias de mari- que luego (Eliot, 1990) redujo a cuatro, proveyendo posas diurnas tradicionalmente reconocidas constituían evidencias extensas para esto en un manuscrito inédito clados monofi léticos fuertemente sostenidos con las si- (Eliot falleció en 2003). El esquema de seis subfamilias guientes relaciones: (Hesperiidae + (Papilionidae + (Pie- adoptado por GloBIS representa un compromiso de los ridae + (Nymphalidae + (Lycaenidae + Riodinidae))))). diferentes ordenamientos propuestos por Eliot a través Es de esperar que en el futuro cercano análisis de los años, y se corresponde muy cercanamente al pre- cladísticos más refi nados, en adición a un mayor número sentado por Kuznetzov & Stekolnikov (2001). de caracteres morfológicos ― tanto de adultos como de El sistema adoptado para Riodinidae sigue el inmaduros ―, caracteres ecológicos y datos moleculares, esquema básico introducido por Harvey (1987), mo- permitirá construir una clasifi cación más estable y pre- difi cado posteriormente por Hall & Harvey (2002) y dictiva. Hall (2003). Entre los Riodininae se incluye un grupo La clasifi cación de Hesperioidea esquematizada informal (‘Emesini’ - un nombre no disponible), cuya aquí, que comprende solo la familia Hesperiidae, es re- monofi lia aún no ha sido establecida satisfactoriamente. lativamente conservadora, siguiendo en esencia a Ackery En el pasado, los Riodinidae a menudo fueron incluidos et al. (1999), pero sin incluir los resultados de un estudio dentro de Lycaenidae, pero la evidencia aportada por fi logenético inédito reciente de Warren (2006). Warren Robbins (1988), Campbell et al. (2000), Campbell & Pier- (2006) presenta evidencia para sostener fuertemente la ce (2003) y Wahlberg et al. (2005a) ameritan su estatus de monofi lia de las subfamilias Coeliadinae, Heteropterinae, familia separada. Trapezitinae y Hesperiinae, pero fusiona Pyrrhopyginae Nymphalidae, la familia más diversifi cada y es- y Pyrginae en una sola subfamilia. Subdivide Pyrrhopy- peciosa de las mariposas diurnas, conteniendo unas 6000 ginae + Pyrginae, y Hesperiinae, en ocho y siete tribus, especies, también es la que presenta mayores problemas respectivamente, y además confi rma la posición infratri- clasifi catorios e incógnitas fi logenéticas. El sistema pre- bal de ‘Megathymidae’ dentro de Hesperiinae, postulada sentado aquí, que refl eja las principales conclusiones ob- por Ackery et al. (1999). tenidas en los trabajos recientes de Wahlberg et al. (2003, Papilionidae constituye una familia relativa- 2005a,b), Freitas & Brown (2004), Peña et al. (2006), mente pequeña (unas 551 especies reconocidas al mo- Brower et al. (2006) y Willmott & Freitas (2006), debe LA SISTEMÁTICA SOBRE MARIPOSAS EN EL MUNDO entenderse como provisional y no será sorprendente Wahlberg (2006) ha intentado resolver esta que sufra modifi caciones sustanciales en un futuro disputa contrastando una hipótesis fi logenética de la cercano. En general, con excepción de Morphinae subfamilia Nymphalinae con la evidencia representada y , la monofi lia de todas las subfamilias por cinco fósiles asignados a dicha subfamilia, tres reconocidas es bastante robusta. La monofi lia de de los cuales provienen de la formación Florissant Satyrinae no se encuentra sostenida por estado de (Colorado, E.U.A.) y se considera tienen unos 34 MA de carácter morfológico alguno; varios caracteres han sido antigüedad. Al usar métodos de reloj molecular relajado empleados para ‘diagnosticar’ la subfamilia (vena costal bayesiano, Wahlberg (2006) ha estimado las edades de del ala anterior infl ada en la base; celda discal del ala diversifi cación de los distintos linajes de Nymphalinae, posterior cerrada; larva con ‘cola’ bífi da; preferencia concluyendo que ésta se habría originado en la transicion 63 por monocotiledóneas como plantas huéspedes), pero Cretáceo/Terciario (K/T), hace ~ 65 MA, y sugiriendo ninguno de ellos es único para los Satyrinae o está que el origen de Nymphalidae (la familia más ‘reciente’ presente en todas sus especies (Ackery et al., 1999). El de las mariposas diurnas) sería anterior a los 70 MA, análisis reciente de Peña et al. (2006) halló que ‘Satyrinae’ la edad máxima supuesta por Vane-Wright (2004) para y ‘Morphinae’, tal como tradicionalmente han sido todas las mariposas. Wahlberg (2006) hace hincapié consideradas (e.g. Harvey, 1991; Ackery et al., 1999), en que la transición K/T habría sido un período de son grupos polifi léticos, aunque Satyrinae + Morphinae diversifi cación muy importante para las mariposas (y de conforman un clado con buen soporte con respecto a su extinción y/o reorganización de asociaciones ecológicas grupo hermano, Charaxinae. Las relaciones internas de para muchos otros grupos de plantas y animales; Heliconiinae todavía son controversiales. Penz & Peggie Labandeira et al., 2002). Nymphalidae se habría originado (2003) han argumentado que debe reconocerse una tribu poco antes de la transición, y divergido en distintos adicional que incluiría 10 géneros indo-australianos linajes, de los cuales 12 (13 según la clasifi cación de (Peggie, 2003). Simonsen (2004, 2006) y Simonsen et al. GloBIS), actualmente considerados como subfamilias, (2006) recientemente han corroborado la monofi lia de habrían persistido hasta hoy, diversifi cándose durante el Argynnini. Terciario. Otros linajes de Nymphalidae podrían haber ocurrido en aquel tiempo, pero carecemos de evidencia Edad de las mariposas fósil que lo corrobore. Coincidentemente, también se Actualmente hay dos opiniones encontradas sobre la postula que la transición K/T habría sido determinante edad mínima de las mariposas diurnas. Un grupo de en la diversifi cación del género Papilio s.l. (Zakharov et al., investigadores sostiene que las mariposas se originaron 2004) y los géneros principales de Troidini (Papilionidae) en el Cretáceo (e.g. Viloria, 1998; Braby et al., 2005 y (Braby et al., 2005). referencias incluidas) y otro considera que evolucionaron Si las mariposas diurnas efectivamente se principal o exclusivamente durante el Terciario (De Jong, originaron en el Cretáceo, tal hecho contribuiría a 2003; Vane-Wright, 2004, Grimaldi & Engel, 2005; explicar por medio de modelos más parsimoniosos Peñalver & Grimaldi, 2006). El problema es complejo las disyunciones actuales presentes en varios grupos y su resolución difícil en las circunstancias actuales. La relacionados, como Pseudopontiinae-Dismorphiinae magra evidencia paleontológica existente indica que (Pieri-dae), Nemeobiinae-Euselasiinae + Riodininae todas las mariposas diurnas fósiles encontradas (unas (Riodinidae), Ithomiinae-Tellervinae (Nymphalidae), 37, Grimaldi & Engel, 2005) son del Terciario, la más etc., utilizando una combinación de escenarios vica- antigua (aparentemente un hesperioideo) datando del riantes seguidos por eventos de dispersión a distancia. Paleoceno Tardío (~ 59 millones de años, MA). Por ejemplo, Braby et al. (2006) sugieren que el En cierta forma, la polémica entre ambos ancestro de Pseudopontiinae + Dismorphiinae se grupos también concierne al modo de interpretación habría originado en Gondwana Occidental antes de la de la historia evolutiva y biogeográfi ca de las mariposas separación fi nal entre África y América del Sur (100-90 diurnas. Los que defi enden un origen cretácico también MA). Al separarse ambos continentes, Pseudopontiinae postulan mecanismos primordialmente vicariantes evolucionó en África y Dismorphiinae en América del para explicar la distribución de los grandes linajes de Sur. Luego algunos Dismorphiinae se habrían dispersado las mariposas. Los que enfatizan la presencia de las tanto a América Central como al norte de África; de aquí mariposas en el Terciario explican los grandes patrones ulteriormente pasó a Eurasia (al colisionar la placa africana distribucionales con hipótesis fundamentalmente disper- con Eurasia en el Terciario temprano - 60 MA), donde salistas. actualmente la subfamilia está representada por el género GERARDO LAMAS

Leptidea, con varias especies. Eventualmente Leptidea (o de la biodiversidad mundial. Sin embargo, para ello es su ancestro) se extinguió en el norte de África debido a la imprescindible completar varias tareas básicas, al mismo progresiva desertifi cación del área, con la formación del tiempo que se avanza a paso fi rme por las múltiples Sahara luego del Mioceno. Viloria (1998, 2003) también rutas ya emprendidas. Ofrezco aquí una breve ‘lista de ha presentado hipótesis vicariantes provocadoras para lavandería’ de tareas que considero urgentes y necesarias, explicar los patrones biogeográfi cos de ciertos grupos referidas tan solo a aspectos sistemáticos, pero que creo de Satyrinae neotropicales, aparentemente relacionados también son de enorme relevancia para investigaciones con grupos indo-australianos. conexas en ecología, genética, comportamiento, con- Sea como fuere, el panorama todavía es muy servación, etc. 64 incierto y, como bien dicen Peñalver & Grimaldi (2006), la hipótesis de una diversifi cación primordialmente en el 1. Resulta imperativo completar a la brevedad posible la Terciario para las mariposas es falsable si se descubren lista sinonímica mundial de los ropalóceros. Esto no sólo fósiles cretáceos de Rhopalocera, lo que no ha ocurrido es perfectamente factible, como predijo Ehrlich (1964), hasta el momento. Además, es conveniente tener en sino realizable en pocos años más. Dicha lista, disponible cuenta que las estimaciones moleculares de edades de gratuitamente en Internet, y con acceso interactivo que divergencia pueden dar una falsa ‘ilusión de precisión’ permite su perfeccionamiento periódico y continuo con (Graur & Martin 2004). contribuciones de toda la comunidad lepidopterológica, constituye el núcleo de todo el sistema de información Perspectivas futuras sobre las mariposas del mundo, tal como fue ideado por De lo expuesto hasta aquí, debiera resultar obvio que, GloBIS. aun cuando los especialistas en ‘ropalóceros’ esgrimen que las mariposas diurnas representan un grupo de 2. Se debe intensifi car la búsqueda de más y mejores organismos ‘muy’ estudiados, eso no signifi ca que estén caracteres morfológicos de adultos e inmaduros de las ‘bien’ investigados. En una ocasión Paul Ehrlich, con mariposas, así como datos ecológicos, de huéspedes, de las opiniones radicales que lo caracterizan a menudo, comportamiento, de relaciones mutualistas, genéticos, consideró que, debido a la (supuesta) imposibilidad de moleculares, etc, que permitan ampliar las matrices de describir completamente la diversidad orgánica existente datos utilizadas en los análisis fi logenéticos. Un ejemplo en el planeta, sería más conveniente profundizar en el admirable y altamente recomendable de la incorporación conocimiento de tan solo algunos grupos selectos de nuevos caracteres es el trabajo de Willmott & Freitas (Ehrlich, 1964). Así, estimó que elaborar catálogos (2006) sobre Ithomiinae, donde se empleó 353 caracteres mundiales de especies de angiospermas, mariposas o (306 de ellos informativos). vertebrados eran actividades ‘alcanzables’ y que serían provechosos los fondos y esfuerzos empleados en 3. Es imprescindible llevar a cabo más análisis fi logenéticos ello, implicando que, dada la escasez generalizada de empleando técnicas moleculares, contrastándolos con recursos (económicos y humanos) disponibles para la fi logenias elaboradas con caracteres principalmente investigación en biología sistemática, no sería rentable morfológicos, procurando la mayor sinergia posible fi nanciar investigaciones sobre grupos taxonómicos entre ambas metodologías, al estilo de las investigaciones menos ‘relevantes’. Cuarenta años después, sus de Wahlberg et al. (2005a) y Fric et al. (2007). En mi opiniones no habían mudado mucho (Ehrlich, 2003), opinión, uno de los principales aportes de la sistemática tan solo se suavizaron. Ahora propugnaba que, como molecular a los estudios taxonómicos en mariposas con- las mariposas se habían convertido en un importante siste en poner en evidencia posibles incongruencias con sistema modelo para la expansión del conocimiento los análisis morfológicos, lo que obliga a reexaminar y básico en ecología, biología evolutiva, comportamiento, reevaluar la información disponible, en un saludable sistemática, y bio-logía de la conservación, las ejercicio de mutua alimentación. comunidades de taxónomos y ecólogos debieran concentrar sus esfuerzos en grupos modelo clave, 4. No dejarse seducir por los ‘cantos de sirena’ de los como las mariposas. propagandistas de la utilización de métodos de análisis Sin adoptar necesariamente posiciones radi- molecular basados en los llamados ‘códigos de barra’ de cales como las de Ehrlich, está claro que los estudios ADN (e.g. Hebert et al., 2004; Hebert & Gregory, 2005). sobre mariposas diurnas han aportado mucho, y pueden Varias debilidades del método de código de barras han contribuir aún considerablemente más, al conocimiento sido mencionadas explícitamente por Brower (2006), LA SISTEMÁTICA SOBRE MARIPOSAS EN EL MUNDO quien concluye que este método puede mostrar utilidad Literatura Citada bajo ciertas circunstancias específi cas, pero por si solo no ACKERY, P. R., R. DE JONG & R. I. VANE-WRIGHT. puede sustituir las complejas investigaciones sistemáticas 1999. The butterfl ies: Hedyloidea, Hesperioidea and Papilio- que demanda el reconocimiento, discriminación y noidea, pp. 263-300. En: Kristensen, N. P. 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Phylogenetic que conspira contra procesos efi cientes de identifi cación and biogeographic evidence suggests an origin in y distinción de especies. remnant Gondwana in the Late Cretaceous. Inverte- brate Systematics, 19: 113-143. 5. Vastas áreas del mundo todavía están escasamente BRABY, M. F., R. VILA & N. E. PIERCE. 2006. muestreadas para su fauna de mariposas, en particular Molecular phylogeny and systematics of the Pïeridae América del Sur, grandes extensiones de Rusia y China, (Lepidoptera: Papilionoidea): higher classifi cation África occidental y numerosas islas de Indonesia y las and biogeography. Zoological Journal of the Linnean Filipinas. Es urgente emprender recolecciones de material Society, 147(2): 239-275. e información de aquellos lugares menos inventariados, BRIDGES, C. A. 1988a. Catalogue of Hesperiidae. Autor. en particular en zonas montañosas tropicales que están Urbana. sujetas a las mayores tasas de degradación ambiental BRIDGES, C. A. 1988b. 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Apéndice 1

Clasifi cación sumaria de las mariposas diurnas del mundo

H E S P E R I O I D E A Latreille, 1809 Tarakini Eliot, 1973 Spalgini Toxopeus, 1929 HESPERIIDAE Latreille, 1809 Lachnocnemini Clench, 1955 COELIADINAE Evans, 1937 (1934) PORITIINAE Doherty, 1886 PYRRHOPYGINAE Mabille, 1877 Pentilini Aurivillius, 1914 69 Passovini Mielke, 2001 Liptenini Röber, 1892 Zoniini Mielke, 2001 Poritiini Doherty, 1886 Oxynetrini Mielke, 2001 CURETINAE Distant, 1884 Pyrrhopygini Mabille, 1877 THECLINAE Swainson, 1830 (1820) PYRGINAE Burmeister, [31.xii].1878 Luciini Waterhouse & Lyell, 1914 Eudamini Mabille, 1877 Theclini Swainson, 1830 (1820) Pyrgini Burmeister, [31.xii].1878 Arhopalini Bingham, 1907 HETEROPTERINAE Aurivillius, 1925 (1879) Ogyrini Waterhouse & Lyell, 1914 TRAPEZITINAE Waterhouse & Lyell, 1914 Zesiusini Swinhoe, 1912 HESPERIINAE Latreille, 1809 Amblypodiini Doherty, 1886 Catapaecilmatini Eliot, 1973 P A P I L I O N O I D E A Latreille, [1802] Oxylidini Eliot, 1973 Hypotheclini Eliot, 1973 Loxurini Swinhoe, 1910 PAPILIONIDAE Latreille, [1802] Horagini Swinhoe, 1910 BARONIINAE Bryk, 1913 Cheritrini Swinhoe, 1910 PARNASSIINAE Duponchel, 1835 Aphnaeini Distant, 1884 Parnassiini Duponchel, 1835 Iolaini Riley, 1958 Luehdorfi ini Chapman, 1895 Remelanini Eliot, 1973 PAPILIONINAE Latreille, [1802] Hypolycaenini Swinhoe, 1910 Leptocircini W.F. Kirby, 1896 Deudorigini Doherty, 1886 Teinopalpini Grote, 1899 Tomarini Eliot, 1973 Troidini Talbot, 1939 Eumaeini Doubleday, 1847 Papilionini Latreille, [1802] POLYOMMATINAE Swainson, 1827 PIERIDAE Swainson, 1820 Lycaenesthini Toxopeus, 1929 DISMORPHIINAE Schatz, 1886 Candalidini Eliot, 1973 PSEUDOPONTIINAE Reuter, 1896 Niphandini Sibatani & Ito, 1942 COLIADINAE Swainson, 1821 Polyommatini Swainson, 1827 PIERINAE Swainson, 1820 LYCAENINAE [Leach], [1815] “grupo Colotis” RIODINIDAE Grote, 1895 (1827) Anthocharidini Scudder, 1889 EUSELASIINAE W.F. Kirby, 1871 (1867) Pierini Swainson, 1820 Euselasiini W.F. Kirby, 1871 (1867) “grupo Leptosia” Corrachiini Stichel, 1928 LYCAENIDAE [Leach], [1815] NEMEOBIINAE Bates, 1868 MILETINAE Reuter, 1896 (1886) Nemeobiini Bates, 1868 Liphyrini Doherty, 1889 Zemerosini Stichel, 1928 Miletini Reuter, 1896 (1886) Abisarini Stichel, 1928 GERARDO LAMAS

RIODININAE Grote, 1895 (1827) Haeterini Herrich-Schäffer, 1864 Mesosemiini Bates, 1859 Herrich-Schäffer, 1864 Eurybiini Reuter, 1896 Eritini Miller, 1968 Riodinini Grote, 1895 (1827) Ragadiini Herrich-Schäffer, 1864 Symmachiini Reuter, 1896 Boisduval, 1833 Helicopini Stichel, 1928 CHARAXINAE Guenée, 1865 “Emesini Stichel, 1911” Charaxini Guenée, 1865 Nymphidiini Bates, 1859 Euxanthini Rydon, 1971 70 Stalachtini Bates, 1861 Pallini Rydon, 1971 NYMPHALIDAE Rafi nesque, 1815 LIBYTHEINAE Boisduval, 1833 Prothoini Roepke, 1938 DANAINAE Boisduval, 1833 Preponini Rydon, 1971 Euploeini Herrich-Schäffer, 1849 Anaeini Reuter, 1896 Danaini Boisduval, 1833 BIBLIDINAE Boisduval, 1833 TELLERVINAE Fruhstorfer, 1910 Cyrestini Guenée, 1865 ITHOMIINAE Godman & Salvin, 1879 Biblidini Boisduval, 1833 Tithoreini Fox, 1940 Pseudergolini Jordan, 1898 Melinaeini Clark, 1947 APATURINAE Boisduval, 1840 Methonini Mielke & Brown, 1979 NYMPHALINAE Rafi nesque, 1815 Mechanitini Bar, 1878 Coeini Scudder, 1893 Napeogenini Fox, 1949 Nymphalini Rafi nesque, 1815 Ithomiini Godman & Salvin, 1879 Victorinini Scudder, 1893 Oleriini Fox, 1940 Junoniini Reuter, 1896 Dircennini d’Almeida, 1941 Kallimini Doherty, 1886 Godyridini d’Almeida, 1941 Melitaeini Herrich-Schäffer, 1843 CALINAGINAE Moore, 1895 MORPHINAE Newman, 1834 LIMENITIDINAE Behr, 1864 Morphini Newman, 1834 HELICONIINAE Swainson, 1822 Brassolini Boisduval, 1836 Argynnini Swainson, 1833 Amathusiini Moore, 1894 Pardopsini Ehrlich, 1958 SATYRINAE Boisduval, 1833 Acraeini Boisduval, 1833 Melanitini Reuter, 1896 Heliconiini Swainson, 1822