Diplôme De DOCTORAT

UNIVERSITE D‟ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

Ecole Doctorale : Sciences de la Vie et de l’Environnement ------Equipe d‟Accueil Doctorale : Zoologie et Anthropologie Biologique (ZAB) ------DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

THESE POUR L‟OBTENTION DU Diplôme de DOCTORAT

ANALYSES SYSTEMATIQUE, BIOECOLOGIQUE ET ETUDE

DES FILIERES DES LEPIDOPTERES A USAGE DE

PRODUCTION A MADAGASCAR : CAS DES LASIOCAMPIDAE-

GONOMETINAE ET DES SATURNIIDAE

Présenté par :

Ravomiarana Andrianaivo RANAIVOSOLO

Devant le JURY composé de :

Président : Mme Lydia Laurence RABETAFIKA Professeur d‟ESR Directeur de thèse : Mme Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Professeur d‟ESR Rapporteur interne : Mr Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire Rapporteur externe : Mme Lala Harivelo RAVAOMANARIVO RAVELOSON Professeur d‟ESR Examinateur : Mr Fidimanana RAZAFINDRASATA Professeur Titulaire Emérite

Soutenue publiquement le : 08 mai 2015

Résumé

Dans la conservation de la biodiversité, la création d‟aire protégée devrait comporter des actions d‟accompagnement satisfaisant au bien être de la population humaine. L‟appropriation de mesures de gestion des produits séricigènes des Lépidoptères est parmi les solutions envisageables. Dans le présent travail, des études taxonomiques, bioécologiques et des filières sur quelques espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et Saturniidae, dans les grandes zones d‟exploitation de soie dans les régions d‟Amoron‟I Mania au Centre et Atsimo-Andrefana au Sud-Ouest de Madagascar, ont été menées depuis Août 2007 jusqu‟en Février 2012. Ces zones correspondent respectivement à des habitats constitués essentiellement par des forêts d‟Uapaca bojeri ainsi que des forêts reliques et galeries d‟Eugenia sp. et des forêts sèches. Les collectes des animaux sur le terrain ont été réalisées manuellement dans des quadrats et/ou suivant des transects et en utilisant des pièges lumineux. La méthode de biométrie est appliquée pour les études taxonomiques. La connaissance sur la biologie est obtenue à partir des élevages de chenilles et de chrysalides au laboratoire. Des enquêtes ont été menées pour rassembler les informations sur les filières. Les pressions et menaces exercées sur les différentes espèces ont été évaluées par des observations directes sur le terrain. Pour le groupe complexe de Lasiocampidae-Gonometinae, le rapport entre la longueur des ailes postérieures et ailes antérieures (ap/aa s‟étalant entre 0,39 à 0,90) est parmi les caractères distinctifs intéressants pour l‟identification des espèces mâles. La biodiversité de ce groupe dans les forêts des Hautes Terres Centrales, avec douze (12) espèces répertoriées, est plus riche que dans les forêts sèches de l‟Ouest, avec huit (8) espèces recensées. Les densités des sous-populations de Borocera cajani et Endacantha moka se répartissent de façon très hétérogène entre les années (164 individus par hectare en 2007 contre 8 026 en 2009 et 218 en 2011) et entre les différents endroits. La spécialisation alimentaire des chenilles et la disponibilité des plantes hôtes, la composition et la structure floristique des habitats, le parasitisme et la prédation sont des facteurs naturels déterminant et la dispersion des espèces et la densité de ses sous-populations. Argema mittrei et B. cajani à Ambatofinandrahana, E. moka à Mikea sont des filières très exploitables à Madagascar. Le développement post-embryonnaire d‟A. mittrei et celui de B. cajani durent respectivement de 139 jours et de 101 jours pour obtenir des matières premières vendables. Sur le marché local, un individu d‟A. mittrei « landivola » coûte 500 à 2000 Ariary, les cocons de B. cajani « landibe » valent 4 000 à 10 000 Ariary le kilo et ceux d‟E. moka « landikohoke », 700 Ariary le kilo. Par contre, les populations de ces espèces sont soumises à des pressions et menaces comme les feux de brousse, les coupes des plantes hôtes, l‟exploitation irrationnelle des individus, l‟épandage des insecticides et le passage de cyclone. La protection et l‟aménagement de l‟habitat et la normalisation des techniques et des modes de collecte des espèces contribuent à une exploitation durable de ces ressources séricigènes. Des structures et un mode de gestion doivent être mis en place pour pérenniser l‟exploitation dans les grandes zones de production de soie.

Mots-clés : Ambatofinandrahana, Argema mittrei, bioécologie, Borocera cajani, conservation, Endacantha moka, filière, Madagascar, Mikea, séricigènes, systématique.

ABSTRACT

In the program of biodiversity conservation, the creation of protected areas should consider actions meeting the needs for the well-being of human population. An adequation of management of natural resources like silk-producing Lepidopterans is among the useful actions. In this research, taxonomy, bioecology and economic value studies of some species of Lasiocampidae-Gonometinae and Saturniidae in the main areas of silk exploitation in the regions of Amoron'I Mania in the Center and Atsimo-Andrefana in the South-west of Madagascar were carried out since August 2007 until February 2012. These areas respectively correspond to Uapaca bojeri forests, fragments of primary forests and galleries forests of Eugenia sp. and to the dry forests. Individuals in the field were collected by hand collecting in quadrats and on transects and by light-traps. Biometric method is applied on the studies of the taxonomy. Information about biology are obtained from the experimental rearing of caterpillars and chrysalis. Surveys were carried out to gather information about the economic value of species. Pressures and threats to species were evaluated from direct observation in the field. For the complex group of Lasiocampidae-Gonometinae, the ratio between the length of fore- wings and that of hind-wings (ap/aa are between 0,39 to 0,90) is among the interesting distinctive characters to the identification of male species. Diversity of this group is richer in the forests of the Central Highlands, with twelve (12) species, than in the dry forests in the West, with eight (8) species. Populations densities of Borocera cajani and Endacantha moka are different between years (164 individuals per hectare in 2007 against 8 026 in 2009 and 218 in 2011) and between places. Feeding specialization of caterpillars, availability of plants food, habitats floristic composition and structure, parasitism and predation are the natural parameters determining dispersion of the species and the density of theirs populations. Argema mittrei and B. cajani of Ambatofinandrahana, E. moka of Mikea are the most exploitable products in Madagascar. Cocoons and moths of these species are the most marketed products. The development of A. mittrei and that of B. cajani respectively last 139 days and 101 days to obtain the usable products to the market. The price of an individual of A. mittrei or "landivola" is about Ariary 500 to 2000, the cocoons of B. cajani or "landibe" cost at Ariary 4 000 to 10 000 per kilo and those of E. moka or "landikohoke", at Ariary 700 per kilo. But the populations of those species are under pressures and threats including bush fires, tree cutting, over-harvesting, cyclones and the indiscriminate use of insecticides. The protection and the restoration of their natural habitats and the standardization of individuals collecting techniques may contribute to the sustainable exploitation of these silk-producing resources. Structures and appropriate management must therefore be set up in the main areas of production to perennialize the resources exploitation.

Keywords: Ambatofinandrahana, Argema mittrei, bioecology, Borocera cajani, commercial value, conservation, Endacantha moka, Madagascar, Mikea, silk-producing, taxonomy.

REMERCIEMENTS

Je tiens à exprimer mes vifs et sincères remerciements à tous ceux qui ont contribué à la réalisation de cette thèse.

En particulier :

- A Madame Lydia Laurence RABETAFIKA, Professeur d‟ESR, Enseignant Chercheur au Département de Biologie Animale, à la Faculté des Sciences, à l‟Université d'Antananarivo qui me fait l‟honneur de présider le Jury de cette thèse. Qu‟elle soit assurée de mes profonds remerciements.

- A Madame Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA, Professeur d‟ESR, Ex- Responsable de la formation en troisième cycle dans le Département de Biologie Animale à la Faculté des Sciences de l'Université d'Antananarivo, Chef du Laboratoire de la Biologie des Populations Aquatiques au sein du Département de Biologie Animale, qui m'a fait un grand honneur d'accepter la direction de cette thèse, qui n'a pas ménagé son temps, malgré ses multiples responsabilités, pour m‟apporter le maximum d‟aides et de conseils durant tous mes travaux de recherche. Qu'elle veuille ici bien agréer mon profond respect et le témoignage de mon éternelle reconnaissance.

- A Monsieur Hajanirina RAKOTOMANANA, Professeur Titulaire, Président de Collectif des Professeurs à l‟Université d‟Antananarivo, Resposable de la Formation Doctorale au sein du Département de Biologie Animale, à la Faculté des Sciences, Enseignant Chercheur au Département de Biologie Animale, qui en dépit de ses multiples occupations, a contribué activement à l‟évaluation de cette thèse, qui a aimablement accepté d‟être Rapporteur Interne de cette thèse au cours de la soutenance. Qu'il trouve ici mes sincères reconnaissances.

- A Madame Lala Harivelo RAVAOMANARIVO RAVELOSON, Professeur d‟ESR, Directeur de la Recherche Scientifique à la Présidence de l'Université d'Antananarivo, Enseignant Chercheur au Département d‟Entomologie, à la Faculté des Sciences, qui a relevé des points pertinents et constructifs, qui malgré ses multiples obligations a aimablement accepté de participer au Jury de cette thèse, en tant que Rapporteur externe. Qu‟elle soit assurée de mes vifs remerciements.

- A Monsieur Fidimanana RAZAFINDRASATA, Professeur Titulaire Emerite, Responsable de la Formation Doctorale d‟Option Entomologie, Enseignant Chercheur au Département d‟Entomologie, qui a aimablement accepté de faire partie des membres de Jury d‟examens. Qu'il trouve ici mes sincères reconnaissances.

Je tiens également à adresser ma sincère reconnaissance :

- A Monsieur le Président de l'Université d'Antananarivo,

- A Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences d'Antananarivo, sans son approbation, ce travail n‟a pas pu être mené à terme. Qu‟il en soit remercié,

- A Madame le Chef de Section Sciences de la vie qui m‟a permise de m‟inscrire dans son organisation, iii

- A Monsieur Félix RAKOTONDRAPARANY, Maître de Conférences, Chef du Département de Biologie Animale qui m‟a autorisé à m‟inscrire parmi les candidats en formation de 3e cycle,

- A tous les Enseignants et à tout le Personnel administratif et technique du Département de Biologie Animale qui nous ont formés, assistés et soutenus pendant ces années d'études, en particulier à Madame Olga RAMILIJAONA RAVOAHANGIMALALA (Feue) qui était initialement mon Directeur de thèse. Qu‟elle repose en paix,

- A Monsieur Daniel RAKOTONDRAVONY, Maître de Conférences, Coordinateur du projet « Renforcement des capacités de la Faculté des Sciences d’Antananarivo » qui m‟a aidé au cours du montage de ce sous-projet et à la demande de financement,

- A la Fondation MacArthur qui a financé la majeure partie de ces travaux de recherche,

- A l‟Agence Universitaire de la Francophonie qui m‟a disposé une bourse de perfectionnement scientifique pour le travail de laboratoire au Muséum National d‟Histoire Naturelle de Paris France,

- Aux Responsables du Muséum National d‟Histoire Naturelle de Paris qui ont acceptés de m‟accueillir dans leur organisation pour le stage de perfectionnement scientifique,

- A Monsieur Joël MINET, Chef de Service Hétérocères, à l‟Unité Entomologie, au Muséum d‟Histoire Naturelle de Paris, qui a aimablement accepté de m‟aider dans les analyses systématiques des matériels biologiques d‟études (spécimens de Insectes Ŕ Lépidoptères de Madagascar). Ses aides précieuses ont contribué au bon déroulement de ce travail,

- A Monsieur David LEES, Chercheur au « Department of Zoology, University of Cambridge », qui a apporté des aides précieuses au cours de la rédaction de ce livre et pendant les réalisations des différents types de communications scientifiques,

- Aux Responsables du Service des Eaux et Forêts, et de Madagascar National Park (MNP) qui nous ont donnés aimablement l‟autorisation à effectuer des recherches sur terrain,

- Aux Gestionnaires des Aires Protégées visitées durant cette recherche, qui nous ont permis l‟accès dans ces endroits,

- A toute l‟équipe sur les terrains, qui m‟a assisté pour la réalisation de ce travail.

Enfin, j'adresse ma haute reconnaissance, à ma famille et à mes amis pour leur précieuse aide, leur soutien moral, matériel et financier tout au long de la préparation de cette thèse.

SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE ...... 1

PARTIE 1 : CONTRIBUTION A L’ETUDE DE LA SYSTEMATIQUE DES LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 6

I- METHODOLOGIE ...... 7 I.0- MATERIELS BIOLOGIQUES ...... 7 I.1- COLLECTE DES SPECIMENS SUR LE TERRAIN ...... 7 I.2- RECHERCHE BIBLIOGRAPHIQUE ET OBSERVATION DE LA MORPHOLOGIE GENERALE SUR LES SPECIMENS MUSEOLOGIQUES ...... 8 I.3- CARACTERES MORPHOMETRIQUES ANALYSES AU COURS DE L‟ETUDE SYSTEMATIQUE DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 8 I.3.1- Au niveau de la tête ...... 8 I.3.2- Au niveau du thorax ...... 10 I.3.3- Au niveau de l‟abdomen ...... 12 I.4- ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP) ...... 13 I.5- IDENTIFICATION DES SPECIMENS ET DESCRIPTION DE NOUVELLE ESPECE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 14 I.5.1- Observation de la morphologie externe ...... 14 I.5.2- Dissection des genitalia ...... 14 I.6- ANALYSE PHYLOGENETIQUE DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ...... 16

II- RESULTATS ...... 17 II.1- SYSTEMATIQUE ET IDENTIFICATION DE LASIOCAMPIDAE ...... 17 II.1.1- Généralités sur la sous-famille des Gonometinae et les groupes I, I bis, II et II bis ...... 17 II.1.2- Diagnoses des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae à partir des analyses des caractères morphométriques des spécimens adultes dans la collection du MNHN18 II.1.2.1- Diagnose des espèces de groupe I à partir des caractères morphométriques ...... 27 II.1.2.2- Diagnose des espèces de groupe I bis à partir des caractères morphométriques ...... 29 II.1.2.3- Diagnose des espèces de groupe II à partir des caractères morphométriques ...... 30 II.1.2.4- Diagnose des espèces de groupe II bis à partir des caractères morphométriques ...... 31 II.1.3- Détermination des spécimens échantillonnés et description de l‟espèce probablement nouvelle ...... 32 II.1.3.1- Espèces échantillonnées dans les différents sites ...... 32 II.1.3.2- Descriptions des stades larvaires des espèces répertoriées ...... 33 a- Europtera punctillata ...... 35 b- Endacantha moka ...... 35 c- Sunnepha sp...... 35 d- Ochrochroma nov.sp...... 35 e- Diaphoromorpha sp...... 36 f- Acosmetoptera nubenda ...... 36 g- Borocera cajani ...... 36

h- Borocera marginepunctata ...... 36 i- Borocera mimus ...... 37 II.1.3.3- Description du mâle de Ochrochroma nov.sp., une espèce probablement nouvelle ...... 37 III- DISCUSSIONS ...... 38

III.1- NECESSITE D‟UNE ANALYSE SYSTEMATIQUE PLUS POUSSEE D‟ Apatelopteryx phenax De Lajonquière, 1970 ...... 38 III.2- DISCUSSION SUR LA PHYLOGENIE DE LA FAUNE DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE MALGACHES ...... 39 III.2.1- Europteraiformes ...... 39 III.2.2- Ochrochromaiformes ...... 40 III.2.3- Cajaniiformes ...... 40 III.2.4- Diaphoromorphaiformes ...... 40 III.2.5- Marginepunctataiformes ...... 41 III.2.6- Apatelopterixiformes ...... 41

PARTIE 2 : BIOECOLOGIE DES DIFFERENTES COMMUNAUTES DES LEPIDOPTERES SERECIGENES INDIGENES MALGACHES : CAS DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ET DE SATURNIIDAE ...... 42

I-MILIEUX D‟ETUDES ...... 43 I.1-MILIEUX D‟ETUDES POUR LE SUIVI DES COMMUNAUTES DE LA FAUNE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 43 I.1.1- CHOIX ET LOCALISATION DE DEUX PRINCIPALES REGIONS D‟ETUDES : ITREMO AMBATOFINANDRAHANA ET MIKEA ...... 43 I.1.2- SITES D‟ETUDES A ITREMO AMBATOFINANDRAHANA ...... 45 I.1.2.1- Milieu climatique ...... 45 I.1.2.2- Milieu biotique ...... 45 a- Végétation ...... 45 b- Faune ...... 46 c- Population humaine et activités anthropiques ...... 47 I.1.3- SITES D‟ETUDES A MIKEA ...... 47 I.1.3.1- Milieu climatique ...... 48 I.1.3.2- Milieu biotique ...... 48 a- Végétation ...... 48 b- Faune ...... 49 c- Activités anthropiques ...... 49 I.1.4- BREVES DESCRIPTIONS DES AUTRES SITES D‟ETUDES ...... 49 I.2-MILIEUX D‟ETUDES POUR LE SUIVI DES COMMUNAUTES DE LA FAUNE DE SATURNIIDAE DANS LA ZONE DU CENTRE ET DANS CELLE DE L‟OUEST D‟AMBATOFINANDRAHANA ...... 51 I.2.1- CHOIX ET LOCALISATION DES SITES D‟ETUDES ...... 51 I.2.2- DESCRIPTION DE LA ZONE EST ...... 53 I.2.3- DESCRIPTION DE LA ZONE OUEST ...... 54 I.2.3.1- Milieu climatique ...... 54 I.2.3.2- Milieu biotique ...... 55

II- METHODOLOGIE ...... 55 II.1- METHODES DE COLLECTE DES DONNEES ...... 55 II.1.1- Inventaire éco biologique ...... 55

II.1.2- Etude dans les quadrats pour l‟évaluation de la densité des populations de Borocera cajani à Itremo et celles d‟Endacantha moka à Mikea...... 55 II.1.3- Transects pour l‟évaluation de l‟abondance d‟Argema mittrei ...... 56 II.1.4- Collecte des diverses informations écologiques ...... 57 II.1.4.1- Collecte des paramètres climatiques et géographiques ...... 57 II.1.4.2- Relations plantes - Lépidoptères ...... 57 II.1.4.3- Relations Lépidoptères - organismes animaux ...... 58 a- Compétition ...... 58 b- Parasitisme ...... 58 c- Prédation ...... 59 II.1.5- Evaluation des menaces pesant sur les espèces et sur leur habitat ...... 59 II.1.5.1- Enquêtes auprès de la population riveraine ...... 59 II.1.5.2- Observations directes ...... 60

II.2- METHODES D‟ANALYSE DES DONNEES ...... 60 II.2.1- Analyse des données de recensement ...... 60 II.2.2- Détermination des densités des populations des espèces de Lasiocampidae- Gonometinae ...... 61 II.2.3- Détermination de la valeur de l‟abondance d‟Argema mittrei ...... 61 II.2.4- Tests statistiques ...... 61 II.2.4.1- Test de corrélation de Spearman ...... 61 II.2.4.2- Test d‟homogénéité : test Khi deux ( χ2) ...... 62

III- RESULATS ET INTERPRETATIONS ...... 63

III.1- COMMUNAUTES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 63 III.1.1- RICHESSE SPECIFIQUE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE DANS LES SITES D‟ETUDE ...... 63 III.1.1.1- Richesse spécifique de Lasiocampidae-Gonometinae dans les sites d‟étude de la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 63 III.1.1.2- Richesse spécifique de Lasiocampidae-Gonometinae dans les sites d‟étude de la région de Mikea ...... 64 III.1.1.3- Espèces de Lasiocampidae Gonometinae recensées dans d‟autres localités visitées ...... 65 III.1.1.4- Similarité entre les différents sites d‟études du point de vue espèces de Lasiocampidae-Gonometinae ...... 66 III.1.2- DENSITE DES POPULATIONS DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ...... 67 III.1.2.1- Densité de la métapopulation de Borocera cajani dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 67 III.1.2.2- Densité de la population d‟Endacantha moka dans la région de Mikea ... 69 III.1.3- RELATIONS PLANTES Ŕ LASIOCAMPIDAE ...... 70 III.1.3.1- Relations entre l‟abondance de Borocera cajani et celle de ses plantes hôtes dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 71 III.1.3.2- Relations entre l‟abondance d‟Endacantha moka et celle des plantes dans la région de Mikea ...... 73 III.1.4- RELATIONS LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE - AUTRES ORGANISMES ANIMAUX ...... 75 III.1.4.1- Compétition ...... 75 III.1.4.2- Parasitisme et prédation ...... 76 a- Résultats d‟inventaire des parasitoïdes et des parasites ...... 76

vii

b- Taux de prévalence de parasitoïdes chez Borocera cajani ...... 78 III.1.5- MENACES PESANT SUR LES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ET SUR LEURS HABITATS ...... 79 III.1.5.1- Parasitoïdes et prédateurs ...... 79 III.1.5.2- Menaces anthropiques ...... 80 a- Sur les espèces. Exploitation irrationnelle des individus ...... 80 b- Sur leur habitat ...... 80 b.1- Coupe des arbres ...... 80 b.2- Feux de brousse ...... 80

III.2- RESULATS SUR L‟ETUDE DES COMMUNAUTES DE SATURNIIDAE ...... 81 III.2.1- ABONDANCE D‟Argema mittrei ...... 82 III.2.2- DEVELOPPEMENT DES ESPECES LIE AUX VARIATIONS ALTITUDINALE ET THERMIQUE ...... 82 III.2.3- RELATIONS PLANTES - SATURNIIDAE ...... 84 III.2.3.1- Abondance des espèces de plantes hôtes d‟Argema mittrei ...... 84 III.2.3.2- Relation entre l‟abondance d‟Argema mittrei et celle de plantes hôtes .... 85 III.2.3.3- Plantes hôtes d‟Antherina suraka ...... 86 III.2.4- RELATIONS SATURNIIDAE Ŕ AUTRES ORGANISMES ANIMAUX : PARASITISME ET PREDATION ...... 86 III.2.4.1- Parasitisme chez Argema mittrei et Antherina suraka ...... 86 III.2.4.2- Prédateurs d‟Argema mittrei ...... 87 III.2.5- MENACES PESANT SUR LES ESPECES ET LEURS HABITATS ...... 89 III.2.5.1- Menaces naturelles ...... 89 a- Vents ...... 89 b- Cyclones et inondations ...... 90 III.2.5.2- Menaces d‟origine anthropique ...... 90 a- Sur les espèces ...... 90 a.1- Exploitation irrationnelle des individus ...... 90 a.2- Activités occasionnelles comme l‟épandage d‟insecticide ...... 91

IV- DISCUSSIONS ...... 92 IV.1- RICHESSE SPECIFIQUE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE ...... 92 V.2- DENSITES DES POPULATIONS DES ESPECES DES LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ...... 93 IV.2.1- Densité de la métapopulation de Borocera cajani ...... 93 IV.2.2- Densité de population d‟Endacantha moka ...... 94 IV.3- ABONDANCE D‟Argema mittrei ...... 94 IV.4- RELATIONS PLANTES Ŕ LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE SERICIGENES ...... 95 IV.4.1- Cas de polyphagie chez Borocera cajani ...... 95 IV.4.2- Cas de monophagie chez Ochrochroma nov...... 96 IV.4.3- Colonisation et répartition de l‟abondance des espèces de Lasiocampidae- Gonometinae dans l‟espace suivant la qualité et la physionomie des plantes présentes ...... 96 IV.5 - RELATIONS PLANTES Ŕ SATURNIIDAE ...... 98 IV.5.1- Cas d‟Argema mittrei ...... 98 IV.5.2- Cas d‟Antherina suraka ...... 98 IV.6- RELATIONS LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE Ŕ ORGANISMES ANIMAUX ...... 99 IV.6.1- Parasitisme ...... 99

viii

IV.6.2- Compétition : - Cas de Borocera cajani ...... 101 IV.7- RELATIONS SATURNIIDAE Ŕ ORGANISMES ANIMAUX ...... 101 IV.7.1- Prédateurs d‟Argema mittrei ...... 101 IV.7.2- Parasitisme chez Argema mittrei et Antherina suraka ...... 102 IV.8- MENACES PESANT SUR LES ESPECES ET L‟HABITAT ...... 102 IV.8.1- Feux de brousse ...... 103 IV.8.2- Coupe des arbres ...... 104 IV.8.3- Exploitation irrationnelle des individus ...... 104 IV.9- EFFETS DE LA VARIATION D‟ALTITUDE ET DES CONDITIONS CLIMATIQUES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ESPECES DE SATURNIIDAE ...... 104 IV.9.1- Cas d‟Argema mittrei ...... 104 IV.9.2- Cas d‟Antherina suraka ...... 105

CONCLUSION SUR LES ETUDES BIOECOLOGIQUES DES DIFFERENTES COMMUNAUTES DES LEPIDOPTERES SERICIGENES ...... 106

PARTIE 3 : ESPECES DE LEPIDOPTERES POTENTIELLEMENT UTILISABLES POUR LA PRODUCTION DE SOIE A MADAGASCAR. FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LES REGIONS D’AMBATOFINANDRAHANA ET DE MIKEA ...... 110

I- PROTOCOLES D‟ETUDES ...... 111 I.1- Méthodes d‟inventaires ...... 111 I.2- Méthodes d‟élevage ...... 111 I.2.1- Elevage dans les cages ...... 111 I.2.2- Elevage des larves sur les pieds vivant des plantes hôtes ...... 111 I.2.3- Boîte et chambre d‟émergence ...... 112 I.3- Enquêtes socio-économiques ...... 112 I.4- Analyses des données ...... 112 I.4.1- Mesures des cocons de Borocera cajani ...... 112 I.4.2- Analyses statistiques des données d‟élevage ...... 113 I.4.2.1- Test d‟égalité de deux distributions : test de Mann-Whitney ...... 113 I.4.2.2- Test de moyenne : t-test ...... 113

II- RESULTATS ...... 113 II.1- ESPECES DE LEPIDOPTERES POTENTIELLEMENT UTILISABLES POUR LA PRODUCTION DE SOIE A MADAGASCAR ...... 113 II.2- FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LES REGIONS D‟AMBATOFINAN- DRAHANA ET DE MIKEA ...... 114 II.2.1- BIOLOGIE DES ESPECES SERICIGENES ET FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LA REGION D‟AMBATOFINANDRAHANA ...... 115 II.2.1.1- Biologie de développement des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et de Saturniidae ...... 115 a- Effets du sexe sur les développements larvaire et nymphal des espèces ...... 116 b- Effets des plantes nourricières sur le développement post-embryonnaire des espèces ...... 118 - Cas de Borocera cajani ...... 119 - Cas de Borocera marginepunctata ...... 120 c- Effets des plantes nourricières sur la production de soie ...... 121 II.2.1.2- Exploitation commerciale des espèces dans la région d‟Ambatofinandrahana ...... 122

a- Estimation de production et commerce de « landibe » (Borocera cajani)...... 122 b- Estimation de production et commerce de « landivola » (Argema mittrei) ...... 124 II.2.2- FILIERE SOIE « LANDIKOHOKE » DANS LA REGION DE MIKEA ..... 125

III- DISCUSSIONS ...... 127 III.1- BIOLOGIE DE DEVELOPPEMENT DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ET DE SATURNIIDAE ...... 127 III.1.1- Variation des durées des stades suivant le sexe des espèces de Lasiocampidae- Gonometinae ...... 128 III.1.2- Effets des plantes nourricières sur le développement des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae ...... 128 III.1.3- Effets des plantes nourricières sur la production de la soie produite par Borocera cajani « landibe » ...... 129 III.2- POTENTIALITES SOCIO-ECONOMIQUES DES ESPECES SERICIGENES 129

CONCLUSION SUR L‟ETUDE DE LA FILIERE SOIE SAUVAGE ...... 130

CONCLUSION GENERALE ...... 132

RECOMMANDATIONS ...... 137

PERSPECTIVES ...... 139

BIBLIOGRAPHIE ...... 140

ANNEXES …………………………………………………………………..….……. I à XLV

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1.1 : Définitions des groupes I, I bis, II et II bis de Lasiocampidae-Gonometinae selon De Lajonquière en 1972 ...... 18 Tableau 1.2 : Synthèse de résultats des études morphométriques sur les espèces mâles de Lasiocampidae-Gonometinae ...... 19 Tableau 1.3 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe I ...... 27 Tableau 1.4 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe I bis ...... 29 Tableau 1.5 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe II ...... 30 Tableau 1.6 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe II bis ...... 31 Tableau 1.7 : Liste des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées ...... 32 Tableau 2.1 : Localisation des sites d‟études et caractéristiques de la végétation dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 46 Tableau 2.2 : Localisation des sites d‟études et caractéristiques de la végétation à Mikea .... 49 Tableau 2.3 : Localisation des autres sites d‟études avec le type de forêt ...... 50 Tableau 2.4 : Espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées dans les sites d‟études de la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 63 Tableau 2.5 : Espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées dans les sites d‟études de la région de Mikea ...... 65 Tableau 2.6 : Espèces de Lasiocampidae Gonometinae recensées dans d‟autres localités visitées ...... 65 Tableau 2.7 : Variation de l‟abondance de Borocera cajani dans les quadrats de chaque site dans la région d‟Itremo au cours de trois suivis en 2007, en 2009 et en 2011...... 68 Tableau 2.8 : Répartition numérique d‟Endacantha moka par quadrat dans les sites de la région de Mikea ...... 69 Tableau 2.9 : Abondance des espèces de plantes hôtes de Borocera cajani pour les sites d‟études dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ...... 71 Tableau 2.10 : Répartition numérique d‟individus d‟Endacantha moka sur les espèces de plantes dans la région d‟études de Mikea...... 73 Tableau 2.11 : Liste des espèces d‟Hyménoptères parasitoïdes de Lasiocampidae rencontrées ...... 77 Tableau 2.12 : Prévalence de parasitisme des Hyménoptères parasitoïdes chez Borocera cajani au cours de la première descente en 2007...... 78 Tableau 2.13 : Pourcentage des surfaces ravagées par les feux de brousse dans chaque site d‟études en 2007 ...... 81 Tableau 2.14 : Abondance d‟Argema mittrei par site d‟études ...... 82 Tableau 2.15 : Altitudes et températures moyennes au niveau des sites hébergeant Argema mittrei ...... 83 Tableau 2.16 : Abondance des espèces de plantes hôtes d‟Argema mittrei par site d‟études 84 Tableau 2.17 : Répartition en nombre d‟individus d‟Argema mittrei sur les espèces de plantes hôtes dans la région d‟études ...... 85 Tableau 2.18 : Aspect qualitatif des espèces potentiellement prédatrices d‟Argema mittrei présentes dans les sites d‟études ...... 87 Tableau 2.19 : Taux de prédation chez Argema mittrei dans chaque site ...... 88 Tableau 2.20 : Pourcentage des surfaces savanicoles ravagées par les feux de brousse dans chaque site au cours de l‟étude en 2007 ...... 91

Tableau 2.21 : Richesses en espèces de Lépidoptères séricigènes dans les sites visités par d‟autres investigateurs (Razafimanantsoa, 2008 et 2013, Craig, 2006, Ratsimbazafy, 2007 et Diez, 2008) ...... 92 Tableau 2.22 : Périodes favorables au développement des larves d‟Antherina suraka suivant les régions ...... 105 Tableau 3.1 : Espèces inventoriées potentiellement utiles pour la production séricigène à Madagascar ...... 114 Tableau 3.2 : Durée de chaque stade larvaire et nymphal de chaque espèce de Lasiocampidae ...... 115 Tableau 3.3 : Durée de chaque stade larvaire et nymphal de chaque espèce de Saturniidae 116 Tableau 3.4 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera cajani et de B. marginepunctata suivant le sexe ...... 118 Tableau 3.5 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera cajani suivant les plantes nourricières des chenilles ...... 119 Tableau 3.6 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera marginepunctata suivant les plantes nourricières des chenilles ...... 120 Tableau 3.7 : Volumes moyens des cocons produits en fonction des espèces de plantes nourricières ...... 121 Tableau 3.8 : Résultat du test de Student pour la comparaison des volumes moyens des cocons venant des différentes espèces de plantes hôtes ...... 122 Tableau 3.9 : Valeurs estimatives des paramètres questionnés au cours des enquêtes sur la filière « landibe » en 2007 ...... 123 Tableau 3.10 : Commerce des différents stades de B. cajani dans la région Ouest d‟Ambatofinandrahana en 2007 ...... 123 Tableau 3.11 : Valeurs estimatives des paramètres questionnés au cours des enquêtes sur la filière « landivola » en 2007 ...... 124 Tableau 3.12 : Commerce d‟Argema mittrei dans la région d‟Ambatofinandrahana en 2007 ...... 125

LISTE DES FIGURES Figure 0.1 : Problématiques liées à la mise en œuvre d‟un programme de conservation de la biodiversité, en particulier l‟implication de la population locale dans les efforts mondiaux. .... 2 Figure 1 .1 : Tête d‟un papillon nocturne ...... 9 Figure 1.2 : Ailes des Lasiocampidae-Gonometinae ...... 11 Figure 1.3 : Forme d‟écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure chez les espèces mâles de Lasiocampidae-Gonometinae ...... 11 Figure 1.4 : Structure générale du genitalia d‟un mâle de Lasiocampidae-Gonometinae...... 12 Figure 1.5 : Aile postérieure de Lasiocampidae-Gonometinae ...... 17 Figure 1.6 : Aile antérieure de Lasiocampidae-Gonometinae montrant le point d‟insertion de la nervure 8...... 17 Figure 1.7 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 20 espèces de groupe I sur le premier plan factoriel F1xF2 ...... 28 Figure 1.8 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 8 espèces de groupe I bis sur le premier plan factoriel F1xF2 ...... 29 Figure 1.9 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 31 espèces de groupe II sur le premier plan factoriel F1xF2 ...... 30 Figure 1.10 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 4 espèces de groupe II bis sur le premier plan factoriel F1xF2 ...... 32

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Figure 1.11 : Photos des chenilles de Lasiocampidae-Gonometinae au dernier stade larvaire...... 34 Figure 1.12 : Photo d‟un adulte mâle de Ochrochroma nov.sp...... 38 Figure 1.13 : Photos du genitalia mâle de Ochrochroma nov.sp...... 38 Figure 1.14 : Armure génitale mâle de Europtera montrant l‟extrémité du cubile en collerette...... 40 Figure 2.1 : Localisation des sites d‟études dans les deux régions d‟Ambatofinandrahana et de Mikea et des autres sites visités sur la carte de la végétation de Madagascar (Humbert, 1955)...... 44 Figure 2.2 : Carte de localisation des sites d‟études pour Argema mittrei ...... 52 Figure 2.3 : Courbes ombrothermiques de Gaussen dans la partie Est d‟Ambatofinandrahana ...... 53 Figure 2.4 : Courbes ombrothermiques de Gaussen dans la partie Ouest d‟Ambatofinandrahana ...... 54 Figure 2.5 : Dendrogramme de similarité entre les sites d‟études ...... 66 Figure 2.6 : Répartition du nombre d‟individus de Borocera cajani en fonction de chaque espèce de plantes hôtes au cours de la première descente en 2007...... 71 Figure 2.7 : Répartition des nombres d‟individus de Borocera cajani en fonction de chaque espèce de plantes hôtes au cours de la deuxième descente en 2009...... 72 Figure 2.8 : Evolution du nombre d‟individus de Lasiocampidae-Gonometinae rencontrés dans les quadrats de tous les sites en fonction de l‟abondance des plantes hôtes (A), en fonction du nombre de pieds de plantes (B), en fonction de la circonférence des arbres (C) et en fonction de la hauteur des plantes (D)...... 74 Figure 2.9 : Photo de Maltagorea auricolor adulte, forme rouge ...... 75 Figure 2.10 : Photo de Maltagorea auricolor adulte, forme jaune ...... 75 Figure 2.11 : Photos des espèces parasitoïdes...... 77 Figure 2.12 : Courbe de corrélation entre la taille de sous-population de Borocera cajani et la prévalence du parasitisme causé par les Hyménoptères parasitoïdes...... 79 Figure 2.13 : Répartition des stades de l‟espèce Argema mittrei en fonction de l‟altitude au cours de la période entre les mois d‟Août et Octobre ...... 83 Figure 2.14 : Répartition numérique d‟Argema mittrei sur les espèces de plantes dans tous les sites ...... 85 Figure 2.15 : Cocons montrant une simple fente causée par les oiseaux (1) et un large trou fait par les rats (2)...... 87 Figure 2.16 : Courbe de corrélation entre le nombre de cocons d‟Argema mittrei observés et le taux de prédation ...... 89 Figure 2.17 : Photo des arbres morts d‟Eugenia sp. suite au passage du cyclone GAFILO sur les bords de la rivière d‟Ankazondrano ...... 90 Figure 3.1 : Histogramme montrant les durées moyennes des stades suivant le sexe chez Borocera cajani ...... 117 Figure 3.2 : Histogramme montrant les durées moyennes des stades suivant le sexe chez B. marginepunctata ...... 117 Figure 3.3 : Histogramme montrant la variation des durées moyennes des stades suivant les plantes nourricières chez B. cajani ...... 119 Figure 3.4 : Histogramme montrant la varitation des durées moyennes des stades suivant les plantes nourricières chez B. marginepunctata...... 120 Figure 3.5 : Photos illustrant la transformation des cocons en soie cuite ou « bora » ...... 127

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INTRODUCTION GENERALE

Depuis l'aube de l'ère industrielle, la diversité biologique de notre planète disparaît à un rythme alarmant. L'une des principales causes de la disparition est la perte des habitats naturels (Le Danff, 2002). D‟ailleurs, cette situation rend les espèces vulnérables face au changement actuel de climat. Ainsi, la conservation de la biodiversité est devenue une des préoccupations mondiales majeures. La mise en place des aires protégées dans le passé n‟était pas précédée ni suivie d‟actions telles que l‟évaluation et la satisfaction des besoins des populations afin que ces zones puissent jouer pleinement leur rôle écologique, économique et social. En principe, les approches répondant à la satisfaction des besoins de subsistance de l‟homme et des espèces détermineraient la réussite des projets de conservation de la biodiversité dans une région (Redford & Richter, 1999 ; Synge & Howe, 1999). Par conséquent, les stratégies de conservation devraient porter à la fois sur des actions de protection physique de l‟écosystème et sur l‟amélioration du bien-être de la communauté humaine (Mengue-Medou, 2002). En outre, il est indispensable de faire un bon choix des zones à conserver (Synge & Howe, 1999). En vue de contribuer à répondre les besoins de subsistance de l‟homme autour d‟une zone de conservation, il est important de stimuler les espèces de vecteurs économiques à usage productif (Kakati & Chutia, 2009 ; Kioko et al., 2000). Les insectes tels que les Lépidoptères séricigènes sauvages peuvent contribuer à l‟amélioration des conditions socio- économiques des paysans (Cumming, 2007 ; Kioko et al., 2000 ; Peigler, 1993 ; Raina et al., 2007 ; Zethner et al., 2009), et les encourager à participer aux efforts mondiaux sur la conservation de la biodiversité, basée sur la valorisation des ressources naturelles. Les problématiques liées à la mise en œuvre de ce programme de conservation de la biodiversté peuvent être resumées dans la figure 0.1 (Page 2).

Historiquement, la soie est l'une des fibres textiles les plus anciennes. Elle était exploitée dès 2900 ans avant Jésus-Christ par la Chine, ayant réussi à garder le secret d‟utilisation de la matière jusqu'à l‟an 300, période à laquelle elle fut découverte par les Japonais, et plus tard par les Indiens. Jusqu'à l'an 550, toute soie tissée en Europe provenait d'Asie (Pandey et al., 2005). Actuellement, ces derniers restent toujours les premiers producteurs mondiaux avec une part de 95 % (Lokeshwari & Shantibala, 2010 ; Pandey et al., 2005 ; Nagaraju, 2008). La soie produite des autres pays reste minime.

Figure 0.1 : Problématiques liées à la mise en œuvre d‟un programme de conservation de la biodiversité, en particulier l‟implication de la population locale dans les efforts mondiaux.

Par contre, l‟invention et la concurrence des fibres synthétiques moins chères, comme la viscose et le nylon a réduit le marché de la soie naturelle. La production séricigène mondiale en 1940 se chiffrait à 59 000 tonnes. En 1950, elle a chuté à 19 000 tonnes et vers le milieu des années 1980, elle a remonté à près de 68 000 tonnes (Pandey et al., 2005).

A part Bombyx mori connu sous le nom « bombyx du mûrier », un grand nombre d‟espèces (400-500) sont utilisables dans la production de soie sauvage ou « non-mulberry silk moth » (Pandey et al., 2005) mais seules, environ quatre-vingt sont commercialement exploitées en Asie et en Afrique (Jolly et al., 1975). Les soies « tasar », « éri » et « mouga », issues des espèces de Saturniidae, sont parmi les produits les plus commercialisés (Krishnaswani et al., 1996).

A Madagascar, la filière soie endémique était découverte par les Européens au 17ème siècle. Au 19ème siècle, la Reine Ranavalona première a commencé son exploitation (htpp://a.ratsimbarajohn.free.fr/mondy/fiche/soiemateriel.html. Date d‟accès 14/12/06). Certaines régions de Madagascar comme Ambatofinandrahana ont déjà connu une exploitation industrielle de soie depuis l‟an 1870 (Kull, 2002). Les entreprises séricicoles malgaches ont tiré profit des produits extraits de deux espèces de ver à soie : Borocera spp ou « landibe » qui est une espèce endémique et Bombyx mori ou « landifotsy ». Cette dernière a été très utilisée dans la sériciculture mais les procédés de l‟élevage sont resté imparfaits et primitifs (Ministère de l‟Agriculture et de l‟Expansion rurale et du Ravitaillement, 1906). Actuellement, des associations et des organisations non gouvernementales, essentiellement basées dans les régions des Hauts Plateaux malgaches travaillent dans la filière « Soie naturelle », mais leurs activités restent encore peu développées et ne dépassent pas le stade artisanal. A part la soie de Bombyx mori, d‟autres types de produits sont obtenus à partir des espèces sauvages. En effet, les espèces intéressantes pour la production de soie à Madagascar appartiennent essentiellement aux familles des Lasiocampidae-Gonometinae, Bombycidae, Saturniidae et Notodontidae-Thaumetopoeinae (Viette, 1990 ; Lees & Minet, 2003). Les produits issus de ces insectes sont collectés dans les milieux naturels. L‟exploitation de la soie sauvage fait partie des activités supplémentaires génératrices de revenus non négligeables pour les riverains des forêts de Tapia à Madagascar (Rakotoniaina, 2010). Actuellement, la soie sauvage peut être utilisée dans les confections des produits tels que les écharpes, les nappes de table et les dessus de lit (Razafindrakoto, 2007 ; Vestalys & Andrianarivelo, 2008).

Les Lasiocampidae-Gonometinae forment la famille la plus large parmi les groupes de Lépidoptères séricigènes malgaches. Pourtant, leur classification jusqu‟au niveau espèce semble un peu compliquée (De Lajonquière, 1972). Il arrive qu‟une confusion entre les espèces et entre les genres même survient durant le travail d‟identification. Cette situation nous incite à la reconduction d‟une étude systématique de ce groupe. De même, les données biologiques, écologiques et économiques de ces espèces de Lépidoptères à usage de production restent assez rares ou fragmentaires.

Ainsi, l‟obtention de nouvelles informations scientifiques pourrait contribuer à la gestion durable des ressources séricigènes malgaches et à la conservation de la biodiversité à travers la valorisation de ces insectes à usage de production. En principe, la diversité doit être conservée par le biais de l'exploitation planifiée et durable des ressources naturelles (Kakati & Chutia, 2009). En outre, certaines espèces comme Argema mittrei, Borocera spp sont emblématiques et endémiques de Madagascar et méritent d‟être suivies de près.

Des travaux de recherche portant sur la taxonomie, la biologie, l‟écologie et la filière des espèces de Lépidoptères séricigènes ont été menés dans divers types de formations forestières malgaches, et essentiellement dans les grandes zones d‟exploitation de soie comme Ambatofinandrahana, au centre et Mikea, dans le Sud-ouest de Madagascar depuis Septembre 2007 jusqu‟en Février 2012.

L‟objectif principal du présent projet de recherche est de collecter et d‟analyser les informations scientifiques concernant les espèces de Lépidoptères séricigènes en vue de contribuer à leur conservation et à celle de la biodiversité en général.

Les objectifs spécifiques de ces travaux sont de : - contribuer à l‟analyse de la systématique du groupe complexe des Lasiocampidae- Gonometinae ; - étudier la diversité, la biologie et l‟écologie des espèces ; - identifier les menaces pesant sur les espèces et sur leur habitat ; - étudier la production et le marché de la soie ; - proposer des mesures adéquates pour la gestion durable de ces ressources naturelles et pour la conservation des espèces dans les zones d‟intervention.

Pour mener à bien cette recherche, les hypothèses suivantes ont été avancées : - Les analyses des traits morphologiques des spécimens du groupe diversifié et complexe des Lasiocampidae-Gonometinae apporteraient-elles plus d‟éclaircissements sur leur systématique et sur l‟identification des espèces ? - La distribution, la diversité, le développement et l‟abondance des espèces de Lépidoptères séricigènes dans les grands Domaines phytogéographiques à Madagascar seraient-ils dépendants de plusieurs facteurs écologiques ? Les conditions climatiques, le mode de nutrition des chenilles (monophagie ou polyphagie), la présence et la densité des plantes nourricières, les caractéristiques structurale et qualitative du tapis végétal, l‟intensité des pressions et menaces pesant sur les espèces et l‟habitat pourraient-ils figurer parmi les facteurs discriminants de leur épanouissement ? - Quand la densité des populations d‟une espèce donnée dans une région est élevée, cette espèce pourrait-elle faire l‟objet d‟une exploitation commerciale et constituerait- elle une filière économique importante pour l‟amélioration des conditions sociales de la population locale ?

Afin d‟arriver à terme de ces objectifs, les activités suivantes ont été réalisées : - Inventaires bioécologiques de la faune de Lépidoptères séricigènes dans quelques régions forestières de Madagascar ; - Elevage expérimental pour l‟obtention des matériels biologiques utilisés pour l‟analyse systématique et pour le recueil d‟autres informations comme la biologie et la capacité de la production ; - Identification, analyse biométrique et description des espèces auprès du Muséum National de l‟Histoire Naturelle de Paris qui dispose de collections importantes sur la faune malgache ; - Enquêtes auprès des populations riveraines sur l‟utilisation des espèces, sur la filière soie et sur l‟évaluation des pressions et des menaces pesant sur les écosystèmes.

Ainsi, la première partie de ce document traitera l‟étude de la systématique des Lasiocampidae-Gonometinae par le biais des caractères morphologiques des espèces. Ensuite, la biogéographie et la bioécologie des différentes communautés des Lépidoptères séricigènes indigènes malgaches seront données dans la deuxième partie. Enfin, la troisième partie sera consacrée à l‟étude de la filière des espèces de Lépidoptères exploitées dans les grandes zones de production.

PARTIE 1 : CONTRIBUTION A L’ETUDE DE LA SYSTEMATIQUE DES LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

Les différentes espèces de vers à soies se rangent dans la Super-famille des Bombycoidea (Krishnaswani et al., 1996). Selon Lemaire & Minet (1998), cette Super-famille sensu stricto compte environ 1861 espèces. A Madagascar, les vers à soie appartiennent essentiellement aux familles des Saturniidae, Lasiocampidae, Bombycidae et Notodontidae. La famille des Lasiocampidae forme un taxon large et complexe. Une confusion peut survenir au cours du travail de détermination de leurs espèces. D‟ailleurs, les Lasiocampidés malgaches présentent certaines particularités. Cette faune a des intérêts économiques, culturels et scientifiques non négligeables pour le pays. D‟abord, la soie produite par les espèces comme Borocera spp sert à la confection de somptueux linceuls Malgaches (lambamena) employés pour la sépulture des morts (Paulian, 1950). Elle est aussi utilisée pour la production de divers articles tels que les châles, les sacs et les portes lunettes. Puis, plusieurs genres et espèces dans ce groupe sont endémiques de la Grande Ile (De Lajonquière, 1972). Ainsi, des études approfondies et multidisciplinaires portant sur ce groupe méritent d‟être effectuées. Pourtant, toutes analyses scientifiques concernant la biologie, le comportement, l‟écologie d‟un insecte doivent reposer sur une identification précise et rigoureuse du sujet d‟étude, pour une approche scientifique (Delvare & Aberlenc, 1989). Pour avoir de bonnes interprétations des résultats de ces analyses, un travail rigoureux sur l‟identification des espèces est exigé. Bien que des documents très anciens concernant les Lasiocampidae malgaches dans les séries « Faune de Madagascar » soient à notre disposition, la complexité de la détermination des espèces de ce groupe nous a d‟avantage conduit à effectuer des analyses sur la systématique à travers les traits morphologiques présentant une variation importante. Ce travail vise ainsi à disposer de nouvelles connaissances en matière de la systématique des Lasiocampidae-Gonometinae malgaches en vue de la réalisation de diverses études approfondies. Les objectifs spécifiques de ce travail sont de : - Identifier des traits morphologiques des larves et des papillons les mieux adaptés à la détermination des espèces ou des genres de Lasiocampidae-Gonometinae malgaches ; - Apporter des discussions sur la systématique et la phylogénie de ce groupe.

I- METHODOLOGIE

I.0- MATERIELS BIOLOGIQUES

Les positions systématiques des matériels d‟étude peuvent être resumées comme suit :

REGNE : ANIMAL SOUS-REGNE : METAZOAIRES SUPER-EMBRANCHEMENT : INVERTEBRES EMBRANCHEMENT : ARTHROPODES SOUS-EMBRANCHEMENT : EUARTHROPODES SOUS-EMBRENCHEMENT : ANTENNATES CLASSE : INSECTES SOUS-CLASSE : PTERYGOTES SUPER-ORDRE : MECOPTEROIDES ORDRE : LEPIDOPTERA SOUS-ORDRE : HETEROCERA SUPER-FAMILLE : LASIOCAMPOIDEA FAMILLE : LASIOCAMPIDAE SOUS-FAMILLE : GONOMETINAE

I.1- COLLECTE DES SPECIMENS SUR LE TERRAIN

Pour avoir des matériels biologiques récents, les collectes des spécimens de Lasiocampidae-Gonometinae dans quelques régions comme la forêt sclérophylle monospécifique de « tapia » de la Haute Terre, la forêt semi-décidue de moyenne altitude, la forêt de transition de moyenne altitude ainsi que la forêt sèche de l‟Ouest ont été effectuées (pour les sites d‟études, voir partie II). Pour chaque site d‟études, sur un transect ou dans un quadrat, tous les individus, quelque soit leur stade, sont collectés à la main ou capturés à l‟aide de piège lumineux pendant la nuit. D‟abord, les individus à l‟état pré-imago (œufs, larves et chrysalides) ont été collectés et élevés pour l‟obtention des adultes, matériels utiles pour la détermination des espèces.

Pendant la récolte, les chenilles peuvent être repérées soit par la présence de leur fèces sur le sol, soit par les dégâts trouvés sur les feuilles. Ensuite, le piège lumineux a été employé pour la capture des espèces nocturnes à l‟état imago. Sur un drap blanc de dimensions 2 x 3 m2, étalé verticalement entre deux supports latéraux, est suspendue une ampoule de 200 w, générée par un groupe électrogène. La période de capture par nuit commence à 18 heures jusqu‟à 3 heures.

I.2- RECHERCHE BIBLIOGRAPHIQUE ET OBSERVATION DE LA MORPHOLOGIE GENERALE SUR LES SPECIMENS MUSEOLOGIQUES

Une recherche bibliographique et l‟observation des caractères morphologiques sur les spécimens adultes de la collection du Muséum National d‟Histoire Naturelle (MNHN de Paris) ont été simultanément effectuées. Ces activités visent à la détermination et à la mise au point des techniques de travail adoptées pour l‟étude systématique des Lasiocampidae- Gonometinae malgaches. Il s‟agit d‟identifier les traits morphologiques pris en compte. Les caractères de quelques organes au niveau de la tête, du thorax et de l‟abdomen du papillon présentent des variations assez remarquables entre les genres ou espèces ; ils ont été retenus comme sujets de l‟observation. Il est à noter que les caractères morphologiques des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae malgaches étudiés par De Lajonquière (1972) ont été réétudiés en consultant son ouvrage et en observant les exemplaires déjà examinés par l‟auteur lui-même (type et paratype, …) dans la collection du muséum MNHN de Paris. Ces spécimens ont été photographiés pour servir des références.

I.3- CARACTERES MORPHOMETRIQUES ANALYSES AU COURS DE L’ETUDE SYSTEMATIQUE DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

Les caractères des organes analysés sous une loupe binoculaire sont présentés comme suit :

I.3.1- Au niveau de la tête Au cours de cette étude, le « Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur taille », le « Nombre d‟articles de flagellum de l‟antenne » et la « Longueur de palpe labial » constituent les caractères observés au niveau de la tête.

- Œil La taille, ainsi que la distance entre les deux yeux composés (figure 1.1) sont mesurées. Puis, le « Rapport entre la distance entre deux yeux et leur taille » (D2Y/T) est calculé. Si ce rapport susmentionné est largement inférieur à 1, cela signifie que la tête est presque occupée par les deux grands yeux. S‟il est proche de 1, les yeux ont de taille moyenne. Si par contre, il est bien supérieur à 1, les yeux sont considérés comme petits. Il y aurait une corrélation entre ces informations et le mœurs des papillons Hétérocères. Plus les yeux sont petits, plus ils ont une tendance à des mœurs diurnes (Minet, communication personnelle 2010).

A B Figure 1 .1 : Tête d‟un papillon nocturne. (A) Mesures au niveau de la tête (Madden, 1994). D2Y : distance entre les deux yeux, PL : palpe labial, TO : taille d‟un œil (suivant un plan horizontal). (B) Antenne d‟un mâle de Lasiocampidae-Gonometinae (De Lajonquière, 1972). RExtF : rangée externe de la pectination, RIntF : rangée interne de la pectination.

- Palpe labial

Chez les Lasiocampidae-Gonometinae, chaque palpe labial est formé par trois articles. La longueur du palpe est variable, elle est supérieure ou non à la limite du front de la tête. Elle constitue aussi un trait à observer au cours de ce travail (fig.ure 1.1 A).

- Antenne

Dans les clés de détermination établies par De Lajonquière (1972), le caractère de l‟antenne prédomine sur les caractéristiques de la nervation des ailes. La variation se rencontre particulièrement sur la pectination des antennes des papillons mâles (figure 1.1 B).

Durant cette étude, les longueurs de deux rangées des pectinations, la densité de ces dernières et le nombre d‟articles de flagellum sont les caractères analysés au niveau de l‟antenne.

I.3.2- Au niveau du thorax Au niveau du thorax, l‟« Envergure », le « Coefficient d‟élargissement de l‟aile », le « Coefficient de symétrie de l‟aile », le « Rapport entre la longueur de l‟aile postérieure et celle de l‟aile antérieure » et la forme et l‟agencement des écailles de l‟aile antérieure sont les paramètres considérés au cours de la présente analyse.

- Aile antérieure

L‟envergure du papillon mâle peut être mesurée après l‟étalement de deux ailes antérieures. Dans son ouvrage « Insectes Lépidoptères Lasiocampidae » (1972), De Lajonquière a rapporté de manière globale l‟élargissement des ailes antérieures de l‟espèce ou du genre en fixant deux valeurs : large et étroite. Ces valeurs ne permettent pas de percevoir d‟une façon précise la variation de ce caractère. Ainsi, au cours de cette étude, des ordres de grandeur plus précis ont été attribués à chaque espèce, comme le « Coefficient d‟élargissement » et le « Coefficient de symétrie de l‟aile ». Après les prises des mesures de la longueur du bord costal, celle du bord interne et la largeur de l‟aile (figure 1.2), on peut déterminer le « Rapport entre la largeur de l‟aile et la longueur de son bord costal » (l/L) correspondant au « Coefficient d‟élargissement », le « Rapport entre la longueur du bord interne et celle du bord costal » (bi/bc) traduisant le « Coefficient de symétrie ». La valeur du coefficient d‟élargissement est comprise entre 0 à 1. Plus il est proche de zéro, plus les ailes sont étroites et allongées. De même, le coefficient de symétrie se situe dans l‟intervalle de 0 à 1. En effet, le bord interne de l‟aile antérieure est généralement plus court que le bord costal. La valeur proche ou égale à 1 de ce coefficient signifie que, par rapport à un axe médian, l‟aile est symétrique. Il est à noter que les mensurations des ailes ont été effectuées seulement sur les individus mâles sur lesquels une grande variation de ces coefficients est détectée. En outre, la forme et l‟agencement des écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure sont également observés. A ce niveau, elles sont assez uniformes et peu denses. La forme de la bordure externe d‟une écaille peut varier beaucoup en allant de fortement dentées jusqu‟à presque linéaires, elle peut être bifide (figure 1.3). Puis, selon leur mode

10 d‟agencement, on peut distinguer des écailles sensiblement alignées (ondulées) et des écailles éparpillées. Enfin, l‟aspect du bord externe, la pointe de l'apex et le tornus de l‟aile antérieure sont également observés (figure 1.2 A).

A B

Figure 1.2 : Ailes des Lasiocampidae-Gonometinae (A) Différentes mesures sur l‟aile antérieure (source : Lemaire et al., 1998). lA : largeur de l‟aile LBC : longueur du bord costal, LBI : longueur du bord interne. (B) Caractères au niveau des ailes (Ranaivosolo, 2010). FRG : frange, LEB : ligne extrabasilaire, LPM : ligne postmédiane, LSM : ligne submarginale, M1 Rs3 Rs4 : nervation alaire (6e, 7e, 8e nervures), PDC : point discocellulaire.

Figure 1.3 : Forme d‟écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure chez les espèces mâles de Lasiocampidae-Gonometinae. (A) Ecaille avec des dents moyennes chez Borocera cajani, (B) Ecaille à bordure externe festonnée chez Borocera marginepunctata, (C) Ecaille bifide ou trifide chez Phoberopsis pherox.

- Aile postérieure Le « Rapport entre la largeur de l‟aile et la longueur de son bord costal » (l/L) ou le « Coefficient d‟élargissement », le « Rapport entre la longueur du bord interne et celle du bord costal » (bi/bc) ou le « Coefficient de symétrie », la forme du bord externe et la longueur de la frange sont étudiés sur l‟aile postérieure. 11

- Le « Rapport entre la longueur de l‟aile postérieure et celle de l‟aile antérieure », traduisant le degré de ressemblance de ces deux types d‟ailes est également déterminé (ap/aa).

I.3.3- Au niveau de l’abdomen

La structure du genitalia, une caractéristique importante pour l‟identification des espèces de papillons, constitue une variable analysée au cours du présent travail.

- Formes des éléments de genitalia du mâle Après la dissection de l‟extrémité abdominale, l‟observation du genitalia peut fournir des caractères intéressants pour la détermination précise d‟un genre ou d‟une espèce de Lépidoptères, difficilement identifiable par sa morphologie externe. Ceci permet également de compléter la description morphologique des nouvelles espèces et sous espèces (ou formes). Pour le genitalia mâle de Lasiocampidae-Gonometinae, les éléments principaux pris en compte pour une étude systématique (figure 1.4) sont les suivants : - sur le tegumen (tergite) : socii (dorsaux) - sur le vinculum (sternite) : deux valves (ventrales), lobes de juxta (zones d‟insertion de pénis), pénis ou aedeagus ou phallus (partie terminale sclérifiée d‟un canal unique correspondant à l‟union de deux canaux déférents), cubile.

Figure 1.4 : Structure générale du genitalia d‟un mâle de Lasiocampidae-Gonometinae (Ex : Ochrochroma seyrigi) c : cubile, l : lobes de la juxta, p : pénis, soc : socii, t : tegumen, v : valves, vi : vinculum (source : De Lajonquière, 1972).

Il est à signaler que parmi les spécimens déjà préparés dans la salle de collection du Muséum, trois (3) à sept (7) exemplaires par espèce ou par forme ont été observés et analysés afin de discerner les variabilités morphologiques individuelles.

Les nouveaux caractères étudiés durant ce présent travail sont les suivants : Au niveau de la tête, Nombre d‟articles de flagellum, « Rapport entre la distance entre deux yeux et la taille », Longueur de palpe maxillaire. Au niveau du thorax, « Rapport entre la largeur et la longueur du bord costal de l‟aile », « Rapport entre la longueur du bord interne et celle du bord costal » ; Forme et agencement des écailles.

Quelques-uns de ces caractères correspondraient à des variables chiffrées qui permettent de faire une analyse approfondie en vue de la recherche des traits morphologiques intéressants pour la détermination des espèces.

I.4- ANALYSE EN COMPOSANTES PRINCIPALES (ACP)

Cette analyse permet de dégager les grandes tendances de la variabilité de n espèces de chaque groupe de Lasiocampidae-Gonometinae décrites par les huit variables morphologiques quantitatives. Ainsi, elle est établie à partir d‟un tableau croisé des données (n espèces, en lignes x p variables quantitatives, en colonnes). L‟objectif consiste à analyser les relations entre toutes les variables (caractères) et leurs rôles dans la distinction des espèces. Les résultats obtenus sont présentés sous forme de cercle de corrélation des variables et de représentation plane des espèces sur le plan factoriel (F1 x F2). Legendre (1998) montre que l‟ordination utilisée en statistique multidimentionnelle permet de présenter les objets (relevés ou espèces) en fonction de leur similitude selon les axes factoriels. Cette ordination est une technique permettant de simplifier et de condenser des données quantitatives enormes (Ludwig & Reynolds, 1998). L‟ACP a été surtout pratiquée avec les données quantitatives des descripteurs. Seules les données quantitatives parmi les traits morphologiques étudiés sont retenues pour cette analyse. La matrice de corrélation a été utilisée car les descripteurs représentés par les variables morphologiques ont des ordres de grandeur différents (unités différentes) ; à titre d‟exemple le nombre d‟articles antennaires en nombre entier, le « rapport de distance entre deux yeux et taille » en nombre décimal. Pour plus d‟informations sur les procédures

13 statistiques (mathématiques) concernant l‟analyse multivariée, on peut se référer à la documentation de Legendre en 1998 et Ludwig & Reynolds en 1998. En résumé, cette technique permet de : - visualiser le positionnement des espèces les unes par rapport aux autres sur la représentation plane ; - visualiser les corrélations entre les variables ; - interpréter les facteurs responsables du positionnement de chaque espèce.

I.5- IDENTIFICATION DES SPECIMENS ET DESCRIPTION DE NOUVELLE ESPECE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

I.5.1- Observation de la morphologie externe

Afin de pouvoir analyser les caractères précédemment cités, la préparation des spécimens nouvellement collectés à Madagascar est primordiale. Il s‟agit d‟étaler les matériels (ramollissement des spécimens, étalement des ailes antérieures et postérieures et des autres organes, séchage des préparations pendant deux semaines) et de les étiqueter avec des informations qui les caractérisent. La première étiquette contient le lieu, la date de capture, le nom du collecteur. Sur la deuxième figurent les coordonnées géographiques, l‟altitude, le microhabitat et la méthode de capture. Après la préparation des spécimens, les caractères sont analysés sous une loupe binoculaire. Pour les espèces ou les sous espèces soupçonnées comme étant de nouvelles, une dissection de l‟extrémité de l‟abdomen est faite afin d‟étudier dans les détails le genitalia.

I.5.2- Dissection des genitalia

Des matériels simples sont nécessaires pour la préparation des genitalia des Lasiocampidae : - Une loupe binoculaire et un microscope stéréoscopique pourvu de deux oculaires pour prise des photos avec ses accessoires (lampe, …) ; - Plaque chauffante ; - Verreries : verres de montre, boîtes de pétri, flacon à baume, flacons compte-gouttes, pissette, lames et lamelles ; - Aiguilles à monter, pinces fines, pinces molles, ciseaux fins, pinceaux ; - Produits chimiques : potasse caustique (KOH) (concentré à 10 %), eau distillée, alcool à 100° ou à 95° et à 70°, baume de canada, noir chlorazol ou mercurochrome.

La préparation de genitalia peut se dérouler en plusieurs étapes (Bourgone, 1963 et 1964 ; Lhonore, 1976 et Robinson, G.S. 1976).

a- Prélèvement de l’abdomen et macération dans la potasse

Après avoir étalé et étiqueté le papillon, l‟abdomen est coupé au niveau d‟une zone de moindre résistance, en le faisant bouger délicatement et en faisant attention de ne pas abîmer le thorax, les ailes postérieures et les pattes métathoraciques. Une fois enlevée, la pièce est placée dans une boîte de Pétri contenant une solution de potasse à 10 % et posée sur une plaque chauffante pendant 20 à 30 min pour sa macération. De temps en temps, on verse de l‟eau pour éviter la forte évaporation de la solution car la potasse est un produit corrosif pouvant détériorer rapidement la préparation en forte concentration.

b- Nettoyage de l’abdomen et prélèvement de genitalia

Après le chauffage, la préparation est transvasée dans une boîte de pétri remplie d‟eau distillée afin d‟éliminer les cristaux de potasse qui peuvent se former. En même temps, les écailles ou les poils sont enlevées en frottant la face externe de l‟abdomen avec du pinceau bien taillé jusqu‟à ce que cette partie soit bien nue. Ensuite, le prélèvement du genitalia s‟effectue dans une solution d‟alcool à 70 %. On coupe délicatement la partie membraneuse entre les 8e et 9e segments. Le genitalia correspond à des pièces sclérifiées qui suivent le 8e segment. Toutes les parties non chitineuses sur la préparation sont enlevées pour bien le mettre en évidence. Le reste de l‟abdomen est également écarté et étalé en sectionnant l‟une des parties membraneuses latérales qui séparent les tergites aux sternites. Et tout ce qui est à l‟intérieur ou à l‟extérieur est nettoyé à l‟aide de pinces fines ou de cure-dents ou de pinceau.

c- Coloration et déshydratation pour l’endurcissement des pièces

Pour bien mettre en évidence les préparations (genitalia et abdomen), elles ont été baignées dans une solution de noir chlorazol pendant quelques minutes (2 à 3 min).

Puis pour leur attribuer une forme finale assez consistante, dans un alcool pur (100°), on dresse le genitalia et l‟abdomen jusqu‟à ce que tous les éléments à observer soient bien mis en évidence. On note que pour le genitalia mâle, le pénis est enlevé et mis de côté.

d- Montage entre lame et lamelle ou conservation

Après la déshydratation, le genitalia préparé est conservé dans l‟alcool 70° ou monté entre lame et lamelle, les éléments dorsaux dirigés vers le haut, la partie dorsale du pénis vers le haut et son extrémité vers la droite (figure 1.4). Une étiquette portant le numéro, la date de préparation, le nom de la personne qui a fait le montage, ceux de genre et espèce est toujours à joindre avec le tube de conservation ou collée sur la lame.

I.6- ANALYSE PHYLOGENETIQUE DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE

Dans son ouvrage en 1972, De Lajonquière a essayé de regrouper les espèces de Gonometinae en fonction de deux grands caractères synapomorphiques : la symétrie des deux rangées des pectinations antennaires et le point d‟insertion de la nervure 8 de l‟aile antérieure. Dans ce présent document, des éléments supplémentaires ont été considérés pour la détermination des liens phylogénétiques entre les espèces de ce groupe. Pour cela, plusieurs caractères synapomorphiques sur les individus à l‟état larvaire et à l‟état imago ont été observés. Pour les individus à l‟état larvaire ou les chenilles, le nombre de bouquets de poils urticants sur le thorax et la présence et la forme des poils abdominaux latéro-ventraux, ont été analysés. Pour les papillons, à part ces deux caractères observés par De Lajonquière (1972) cités précédemment, la forme du cubile du genitalia mâle a été également étudié.

II- RESULTATS

II.1- SYSTEMATIQUE ET IDENTIFICATION DE LASIOCAMPIDAE

II.1.1- Généralités sur la sous-famille des Gonometinae et les groupes I, I bis, II et II bis

La majorité des taxa de Lasiocampidae séricigènes malgaches appartiennent à la sous- famille des Gonometinae au niveau de laquelle la distinction entre les espèces est complexe. Cette sous-famille est caractérisée par le fait que la nervure 8 des ailes postérieures n‟est reliée à la nervure 7 que loin ou très loin de sa base. La cellule secondaire est sensiblement égale au bord supérieur de la cellule médiane (De Lajonquière, 1972).

Figure 1.5 : Aile postérieure de Lasiocampidae-Gonometinae (source : Lemaire & Minet, 1998). C.m. : cellule médiane, C.s. : cellule secondaire,7e et 8e : nervures

Selon De Lajonquière (1972), cette sous-famille peut se subdiviser en 4 groupes à savoir groupes I, I bis, II et II bis suivant la pectination des antennes (figure 1.1 B) et le point d‟insertion de la nervure 8 des ailes antérieures (figure1.6).

Figure 1.6 : Aile antérieure de Lasiocampidae-Gonometinae montrant le point d‟insertion de la nervure 8 (source : Lemaire & Minet, 1998).

Les définitions de ces groupes sont résumées dans le tableau suivant :

Tableau 1.1 : Définitions des groupes I, I bis, II et II bis de Lasiocampidae-Gonometinae selon De Lajonquière (1972)

Groupes Définitions Groupe I Antenne à pectination régulière et insertion de la nervure 8 de l‟aile antérieure sur l‟angle antéro-supérieure de la cellule. Groupe I bis Antenne à pectination régulière et insertion de la nervure 8 sur l‟angle antéro-supérieure de la cellule ou sur la tige commune aux nervures 6 et 7. Groupe II Antenne à pectination asymétrique et insertion de la nervure 8 sur la tige commune aux nervures 6 et 7. Groupe II bis Antenne à pectination asymétrique et insertion de la nervure 8 sur la nervure 7 ou sur la nervure 9.

Les clés de détermination des genres appartenant à la sous-famille des Gonometinae sont données en annexe 1.

II.1.2- Diagnoses des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae à partir des analyses des caractères morphométriques des spécimens adultes dans la collection du MNHN

Le tableau suivant résume les valeurs de tous les traits morphologiques des individus mâles de chaque espèce et/ou sous-espèce analysée.

Tableau 1.2 : Synthèse de résultats des études morphométriques sur les espèces mâles de Lasiocampidae-Gonometinae

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux

Mode Rap. Palp. Espèces Envergure Elargis- Symé- d'agen- Elargis- Symé- Long. 2 Distance Coul. et Gp Photos Pointe de Bord Bord AP/AA Articles Rap. labiau moyenne Tornus sement trie Ecaille cement sement trie Frange anten- rangées entre texture l'apex externe externe dis/taille x (cm) (l/L) (bi/bc) des (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. yeux écailles

Europtera peu assez noirs et dépass faible arrondi 0,52 0,76 dentée alignées arrondi 1,25 0,87 moyenne 0,70 48 espacée 0,7 I punctillata 4,36 0,1 anguleux uniforme beige ant

Europtera peu festonn éparpillée assez tacheté de dépass I faible arrondi. 0,59 0,79 arrondi 1,18 0,77 moyenne 0,76 45 espacée 1 pandani 3,7 0 anguleux ée s uniforme pts noirs ant

Lamprantaugi assez tacheté de dépass I faible arrondi arrondi. 0,59 0,77 dentée alignées arrondi 1,18 0,71 courte 0,76 52 espacée 0,7 a gueneana 4,1 0,14 uniforme pts noirs ant

Lamprantaugi peu assez tacheté de dépass faible arrondi 0,54 0,76 dentée alignées arrondi 1,03 0,87 moyenne 0,73 53 espacée 0,6 I a tamatavae 4,4 0,26 anguleux uniforme pts noirs ant

Ochrochroma très cour. vers tacheté de dépass moyenne arrondi 0,5 0,75 dentée alignées ~arrondi 1,33 0,81 moyenne 0,7 49 serrée 0,6 I aurantiaca 4,3 0,17 anguleux ext. pts noirs ant

Ochrochroma très assez verdâtre dépass faible arrondi 0,56 0,81 dentée alignées arrondi 1,31 0,83 moyenne 0,73 49 serrée 0,6 I opulenta 3,68 0,12 anguleux uniforme uni ant

Ochrochroma très assez tacheté de dépass opulenta faible arrondi 0,56 0,71 dentée alignées arrondi 1,3 0,69 moyenne 0,76 49 serrée 0,7 I 3,5 0,1 anguleux uniforme pts noirs ant exhausta

Ochrochroma peu assez tacheté de dépass arrondie arrondi 0,52 0,79 dentée alignées arrondi 1,24 0,88 courte 0,72 52 serrée 0,7 I simplex 3,75 0,1 anguleux uniforme pts noirs ant

Ochrochroma peu éparpillée assez tacheté de dépass I moyenne arrondi 0,51 0,75 dentée arrondi 1,29 0,77 moyenne 0,72 65 serrée 0,7 seyrigi 4,55 0,26 anguleux s uniforme pts noirs ant

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Rap. Mode Palp. Gp Espèces Photos Envergure Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Articles Long. 2 Distance Rap. Coul. et Bord d'agen- Bord labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange anten- rangées entre dis/tail texture externe cement des externe (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. le yeux écailles serrée Ochrochroma peu assez base et tacheté de faible arrondi 0,58 0,81 dentée alignées arrondi 1,38 0,79 moyenne 0,81 43 0,8 dépassant I nepos 2,57 0,06 anguleux uniforme espacée pts noirs vers ext

Ochrochroma peu cour. vers tacheté de I faible 0,53 0,67 dentée éparpillées arrondi 1,5 0,85 courte 0,73 71 serrée 0,7 dépassant nov 4,8 0,1 anguleux droit ext. pts noirs

Lerodes moyen assez assez taché de moyen arrondi 0,59 0,78 dentée alignées arrondi 1,28 0,89 courte 0,75 44 0,68 dépassant I fulgurita 3,24 0,1 ne uniforme espacée pts noirs

Eupagopteryx moyen assez assez assez tacheté de I 0,61 0,82 dentée éparpillées arrondi 1,22 0,89 moyenne 0,79 41 1,2 dépassant affinis 2,45 0,18 ne anguleux droit uniforme espacée pts noirs

Eupagopteryx moyen assez verdâtre affinis f arrondi 0,6 0,8 dentée éparpillées arrondi 1,5 0,67 moyenne 0,9 ? ? ? 1,4 dépassant I 2,1 0 ne anguleux uni parvula

Eupagopteryx moyen assez assez noirs et droit 0,61 0,86 dentée éparpillées arrondi 1,27 0,84 moyenne 0,82 37 espacée 1,2 dépassant I albolunatus 2,6 0,01 ne anguleux uniforme beige

Chrysium peu assez tacheté de 2,8 faible arrondi 0,59 0,79 dentée éparpillées arrondi 1,24 0,83 moyenne 0,81 44 serrée 0,6 dépassant I mesembrinus anguleux uniforme pts noirs

Sunnepha peu assez tacheté de faible arrondi 0,52 0,77 dentée alignées arrondi 1,22 0,88 moyenne 0,67 44 espacée 0,8 dépassant I aerea 3,5 0,35 anguleux uniforme pts noirs

serrée Sunnepha assez base et tacheté de I faible arrondi arrondi 0,54 0,79 dentée alignées arrondi 1,5 0,77 moyenne 0,85 46 0,9 dépassant minuta 3,08 0,41 uniforme espacée pts noirs vers ext

serrée Sunnepha assez base et tacheté de faible arrondi arrondi 0,52 0,77 dentée éparpillées arrondi 1,37 0,82 moyenne 0,83 46 0,8 dépassant I serta 3 0,26 uniforme espacée pts noirs vers ext

Napta ne peu festonn très assez tacheté de serratilinea f forte sinusoïdal 0,45 0,6 éparpillées 1,21 0,87 0,63 40 espacée 1,7 dépassant I 2,83 0,15 anguleux ée droit courte uniforme pts noirs madinika pas

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Rap. Mode Coul. Palp. Gp Espèces Photos Envergure Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Articles Long. 2 Distance Rap. Bord d'agen- Bord et labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange anten- rangées entre dis/tail externe cement des externe textur (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. le écailles e yeux Napta très assez tout ne dépas. I serratilinea f forte arrondi sinusoïdal 0,45 0,67 festonnée éparpillées 1,27 1,01 0,62 37 serrée 2,1 2,87 0,15 droit courte uniforme noir pas solida

Anchirithra tacheté assez assez I insignis f faible arrondi arrondi 0,53 0,82 dentée éparpillées arrondi 1,4 0,67 longue 0,83 53 0,8 de pts dépassant 3,87 0,21 uniforme espacée insignis noirs

Anchirithra tacheté assez assez I insignis f faible arrondi arrondi 0,49 0,82 dentée éparpillées arrondi 1,3 0,74 longue 0,76 47 0,8 de pts dépassant 3,67 0,15 uniforme espacée pallescens noirs

Anchirithra tacheté assez assez I insignis f faible arrondi arrondi 0,54 0,83 dentée éparpillées arrondi 1,36 0,74 longue 0,82 46 0,9 de pts dépassant 3,4 0,1 uniforme espacée nicagrama noirs

tacheté Anchiritra assez assez I faible arrondi arrondi 0,46 0,85 dentée éparpillées arrondi 1,5 0,78 longue 0,8 47 1,1 de pts dépassant viettei 3 0,14 uniforme espacée noirs

Melopla assez serr puis noirs et ne dépas. I bis faible arrondi arrondi 0,49 0,72 dentée alignées arrondi 1,32 0,8 courte 0,7 56 0,5 ocrachea 5,07 0,15 uniforme spcé beige pas

tacheté Melopla assez assez I bis faible arrondi arrondi 0,51 0,8 dentée alignées arrondi 1,35 0,83 moyenne 0,72 49 0,7 de pts dépassant sparsipuncta 3,7 0,36 uniforme espacée noirs

Melopla peu concav très cour. vers serr puis I bis forte sinusoïdal 0,42 0,57 festonnée éparpillées 1,19 0,88 0,5 48 0,7 maillé dépassant abhorrens 3,5 0,71 anguleux e courte ext. spcé

tacheté Chionodiptera assez assez assez I bis faible arrondi 0,58 0,89 dentée éparpillées arrondi 1,25 0,8 longue 0,83 47 0,8 de pts dépassant nivea 2,67 0,06 anguleux uniforme espacée noirs

tacheté Chionodiptera arrondi assez I bis arrondi arrondi 0,66 0,88 dentée éparpillées arrondi 1,25 0,8 longue 0,85 53 serrée 0,7 de pts dépassant virginalis 3,1 0,17 e uniforme noirs

tacheté Ochanella assez assez I bis faible arrondi arrondi 0,58 0,83 dentée éparpillées arrondi 1,26 0,86 moyenne 0,85 41 0,8 de pts dépassant hova hova 2,93 0,06 uniforme espacée noirs

Ochanella tacheté peu assez assez I bis hova faible arrondi 0,55 0,78 dentée éparpillées arrondi 1,35 0,73 moyenne 0,8 41 0,8 de pts dépassant 2,97 0,23 anguleux uniforme espacée tsaratanensis noirs

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Rap. Mode Coul. Palp. Gp Espèces Photos Envergure Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Articles Long. 2 Distance Rap. Bord d'agen- Bord et labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange anten- rangées entre dis/tail externe cement des externe textur (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. le écailles e yeux tacheté Endacantha moyen assez I bis 3,3 arrondi arrondi 0,53 0,76 dentée alignées arrondi 1,27 0,85 courte 0,72 42 Serrée 0,8 de pts dépassant cleptis ne uniforme noirs

court en Endacantha moyen peu assez verdâtr I bis arrondi 0,6 0,84 dentée ligne et long arrondi 1,18 0,88 moyenne 0,75 48 Serrée 0,7 dépassant moka moka 3,11 0,1 ne anguleux uniforme e uni eparp

Endacantha arrondi assez assez verdâtr I bis arrondi 0,64 0,83 dentée alignées arrondi 1,2 0,86 longue 0,77 49 Serrée 0,8 dépassant moka syringa 2,95 0,15 e anguleux uniforme e uni

Endacantha moyen assez assez noirs et I bis moka arrondi 0,61 0,76 dentée alignées arrondi 1,16 0,85 courte 0,73 46 Serrée 0,7 dépassant 3,33 0,31 ne anguleux uniforme beige nicotiana

Malacostola moyen cour. vers verdâtr II arrondi arrondi 0,51 0,75 dentée alignées arrondi 1,17 0,93 courte 0,69 44 Serrée 0,6 dépassant mollis 3,61 0,55 ne ext. e

tacheté Malacostola moyen cour. vers II arrondi arrondi 0,56 0,77 dentée éparpillées arrondi 1,16 0,88 courte 0,69 41 Serrée 0,6 des pts dépassant psara 3,42 0,21 ne ext. noirs

Malacostola moyen cour. vers brunâtr II 3,2 arrondi arrondi 0,5 0,72 dentée éparpillées arrondi 1,13 1 courte 0,56 41 Serrée 0,6 dépassant torrefecta ne ext. e

maillé avec Callopizoma moyen cour. vers II arrondi arrondi 0,48 0,68 dentée alignées arrondi 1,28 0,9 courte 0,63 52 Serrée 0,5 taches dépassant malgassica 5,26 0,35 ne ext. marron nes tacheté Callopizoma moyen cour. vers II arrondi arrondi 0,49 0,71 dentée alignées arrondi 1,38 0,83 courte 0,67 48 Serrée 0,6 des pts dépassant micans 3,76 0,1 ne ext. noirs

assez tacheté Diaphoromorp moyen II 2,28 arrondi arrondi 0,5 0,73 dentée éparpillées arrondi 1,45 0,75 courte 0,73 40 homogen Espacée 0,9 des pts dépassant ha pumilio ne e noirs

tacheté Diaphoromorp moyen longue et cour. vers II arrondi arrondi 0,52 0,73 dentée alignées arrondi 1,19 0,86 0,66 49 Serrée 0,8 des pts dépassant ha tasmi tasmi 3,1 0,12 ne blanche ex noirs

Diaphoromorp verdâtr moyen courte et cour. vers II ha cf tasmi arrondi arrondi 0,47 0,71 dentée éparpillées arrondi 1,19 0,83 0,63 43 Serrée 0,9 e dépassant 3,11 0,28 ne foncée ext. tasmi brillant

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Long. Rap. Mode 2 Coul. Palp. Gp Espèces Photos Envergure Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Articles Distance Rap. Bord d'agen- Bord rangée et labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange anten- entre dis/tail externe cement des externe s textur (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. le écailles fascicu e yeux l. assez Diaphoromorpha moyen peu courte et verdâtr II arrondi 0,5 0,74 dentée alignée s arrondi 1,19 0,87 0,68 45 sembla Espacée 0,9 dépassant tasmi australis 2,41 0,12 ne anguleux noire e bl

assez tacheté Acosmetoptera peu serr puis II faible arrondi 0,56 0,79 dentée alignées arrondi 1,19 0,83 moyenne 0,73 51 sembla 0,6 des pts dépassant phela anacardia 4,53 0,21 anguleux spcé bl noirs

assez tacheté Acosmetoptera peu serr puis II faible arrondi 0,53 0,78 dentée alignées arrondi 1,18 0,86 courte 0,7 52 sembla 0,6 des pts dépassant phela 4,72 0,17 anguleux spcé bl noirs

cour. Acosmetoptera peu II faible arrondi 0,57 0,76 dentée éparpillées arrondi 1,25 0,85 courte 0,73 46 vers Espacée 0,8 maillée dépassant raharizaoninae 3,94 0,22 anguleux ext.

cour. tacheté Acosmetoptera peu serr puis ne dépas. II faible arrondi 0,52 0,74 dentée alignées arrondi 1,3 0,89 courte 0,69 46 vers 0,7 des pts sogai 4,26 0,24 anguleux spcé pas ext. noirs

cour. Acosmetoptera moyen peu verdâtr ne dépas. II arrondi 0,51 0,75 dentée alignées arrondi 1,31 0,82 courte 0,7 44 vers Espacée 0,5 apicumacula 3,76 0,25 ne anguleux e pas ext.

assez tacheté Acosmetoptera peu serrée puis ne dépas. II faible arrondi 0,48 0,73 dentée éparpillées arrondi 1,28 0,91 courte 0,64 48 sembla 0,6 des pts ecpluta 4,57 0,21 anguleux espacée pas bl noirs

cour. Phoenicladocera moyen assez II arrondi 0,52 0,75 dentée aligné arrondi 1,23 0,75 courte 0,67 69 vers Serrée 0,7 maillée dépassant lajonquieri 4,9 0,28 ne anguleux ext.

cour. tacheté Phoenicladocera moyen assez II 5,3 arrondi 0,47 0,8 dentée éparpillées arrondi 1,42 0,76 courte 0,68 58 vers Serrée 0,7 de pts dépassant griveaudi ne anguleux ext. noirs

cour. tacheté Phoenicladocera assez ne dépas. II faible arrondi 0,58 0,83 dentée éparpillées arrondi 1,25 0,85 longue 0,78 50 vers Serrée 0,6 des pts toulgoeti 3,88 0,12 anguleux pas ext. noirs

cour. tacheté Phoenicladocera peu ne dépas. II faible arrondi 0,56 0,8 dentée éparpillées arrondi 1,29 0,82 longue 0,75 52 vers Serrée 0,7 des pts vietti 3,82 0,26 anguleux pas ext. noirs

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Mode Rap. Gp Espèces Photos Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Articles Long. 2 Distance Rap. Coul. et Palp. labiaux Envergure Bord d'agen- Bord de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange anten- rangées entre dis/tail texture moyenne (cm) externe cement des externe l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. le yeux écailles Phoeniclado peu assez cera tacheté des II faible angule arrondi 0,55 0,75 dentée alignées arrondi 1,29 0,79 longue 0,72 58 homogèn serrée 0,6 dépassant winterberti f 4,63 0,31 pts noirs ux e lunigera

peu Phoeniclado moyen cour. vers marron II angule droit 0,45 0,71 dentée éparpillées arrondi 1,4 0,8 moyenne 0,68 63 serrée 0,6 ne dépas. pas cera turtur 4,63 0,45 ne ext. emmaillé ux

Phoeniclado peu moyen cour. vers tacheté des II cera turtur f angule droit 0,45 0,68 dentée éparpillées arrondi 1,36 0,82 moyenne 0,65 59 serrée 0,6 dépassant 4,6 0,4 ne ex pts noirs terranea ux

Phoeniclado peu cera moyen cour. vers tacheté des II angule arrondi 0,46 0,7 dentée alignées arrondi 1,35 0,9 moyenne 0,65 55 serrée 0,6 ne dépas. pas xanthogram 4,7 0,37 ne ex pts noirs ux ma

Phoeniclado peu cour. vers tacheté des II cera faible angule arrondi 0,57 0,83 dentée éparpillées arrondi 1,27 0,89 moyenne 0,78 46 serrée 0,6 dépassant 2,93 0,12 ext. pts noirs vulpipola ux

assez Phoeniclado cour. vers tacheté des II faible angule arrondi 0,53 0,75 dentée alignées arrondi 1,34 0,89 courte 0,74 47 serrée 0,7 dépassant cera merina 3,77 0,17 ext. pts noirs ux

Phoeniclado peu cour. vers tacheté des II cera merina faible angule arrondi 0,54 0,82 dentée éparpillées arrondi 1,39 0,79 courte 0,74 44 serrée 0,6 ne dépas. pas 3,57 0,21 ext. pts noirs celsivolans ux

Phoeniclado moyen peu cour. vers tacheté des II cera arrondi 0,48 0,71 dentée éparpillées arrondi 1,41 0,84 courte 0,7 50 eloig 0,5 dépassant 4,5 0,22 ne angul ext. pts noirs nitescens

peu Gastromega moyen cour. vers espacée, tacheté de II angule arrondi 0,48 0,67 dentée alignées arrondi 1,25 0,87 courte 0,63 46 0,6 dépassant robusta 4,62 0,29 ne ext. mince pts noirs ux

peu Gastromega moyen cour. vers espacée, tacheté de II angule arrondi 0,47 0,72 dentée alignées arrondi 1,29 0,9 courte 0,62 46 0,7 ne dépas. pas badia 4 0,22 ne ext. mince pts noirs ux

Borocera Sinu- festonn très tacheté de II forte arrondi 0,36 0,53 éparpillées concave 1,19 1,17 0,44 37 assez fine espacée 0,7 ne dépas. pas attenuata 3,9 0,25 soïdal ée courte pts noirs

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux Mode Rap. Article Coul. Palp. Gp Espèces Photos Envergure Pointe Elargis- Symé- Elargis- Symé- AP/AA Long. 2 Distance Bord d'agen- Bord s Rap. et labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille sement trie Frange rangées entre externe cement des externe anten- dis/taille textur (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) (l/L) (bi/bc) (ap/aa) fascicul. fascicul. écailles naires e yeux Borocera tacheté très cour. vers ne dépas. II marginepuctat Forte arrondi sinusoïdal 0,36 0,5 festonnée éparpillées concave 1,14 1,09 0,44 42 serrée 1,1 de pts 4,38 0,26 courte ext. pas a noirs

Borocera tacheté très très cour. vers ne dépas. II madagascarie arrondi sinusoïdal 0,4 0,58 festonnée éparpillées concave 1,14 0,98 0,48 45 serrée 0,9 de pts 3,67 0,27 forte courte ext. pas nsis noirs

Presqu Borocera e très très cour. vers ne dépas. II mimus 4 arrondi sinusoïdal 0,37 0,53 festonnée éparpillées concave 1,13 1 0,47 41 serrée 1,6 unifor forte courte ext. pas impuctata me

(noir)

Borocera trés très cour. vers ne dépas. II 3,4 arrondi sinusoïdal 0,39 0,56 festonnée éparpillées concave 1 1,13 0,44 42 serrée 0,8 maillée mimus forte courte ext. pas

Presqu Borocera moyen très cour. vers e ne dépas. II cajani cf arrondi arrondi 0,47 0,66 dentée éparpillées 1,12 0,91 0,57 56 serrée 0,7 4,77 0,47 ne droit courte ext. unifor pas castanea me

tacheté Borocera moyen très cour. vers ne dépas. II arrondi arrondi 0,42 0,61 dentée éparpillées arrondi 1,17 0,89 0,55 50 serrée 0,7 de pts cajani cervina 4,32 0,41 ne courte ext. pas noirs

Borocera moyen cour. vers brun ne dépas. II arrondi arrondi 0,47 0,65 dentée alignées arrondi 1,26 0,81 courte 0,62 50 serrée 0,7 cajani cowani 4,53 0,19 ne ext. marron pas

Borocera tacheté moyen cour. vers ne dépas. II cajani 5,2 arrondi arrondi 0,48 0,68 dentée éparpillées arrondi 1,17 0,93 courte 0,56 59 serrée 0,6 de pts ne ext. pas monsarrati noirs

Borocera moyen cour. vers noir et ne dépas. II 6,3 arrondi arrondi 0,54 0,75 dentée éparpillées arrondi 1,25 0,75 courte 0,71 72 serrée 0,6 cajani gigas ne ex beige pas

tacheté Borocera moyen très cour. vers ne dépas. II arrondi arrondi 0,43 0,65 dentée éparpillées 1,23 0,87 0,58 56 serrée 0,7 de pts cajani jejuna 4,9 0,43 ne droit courte ext. pas noirs

tacheté Borocera peu très cour. vers espacée, II Forte sinusoïdal 0,43 0,59 dentée éparpillées 1,2 0,88 0,56 57 0,8 de pts dépassant nigricornis 4,61 0,28 anguleux droit courte ext. mince noirs

Aile antérieure Aile postérieure Antennes Yeux

Mode Rap. Palp. Gp Espèces Photos Enver-gure Pointe Elargis- Symé- d'agen- Elargis- Symé- AP/AA Articles Long. 2 Distance Rap. Coul. et Bord Bord labiaux moyenne de Tornus sement trie Ecaille cement sement trie Frange anten- rangées entre dis/tail texture externe externe (cm) l'apex (l/L) (bi/bc) des (l/L) (bi/bc) (ap/aa) naires fascicul. fascicul. le yeux écailles Borocera moyen peu très cour. vers espacée, tacheté de ne dépas. II nigricornis droit 0,46 0,67 dentée alignées arrondi 1,21 0,88 0,58 57 0,7 5,42 0,34 ne anguleux courte ext. mince pts noirs pas imerinensis

Pseudoboroce par- cour. vers grisâtre ne dépas. II Forte arrondi arrondi 0,44 0,72 dentée arrondi 1,1 1,03 courte 0,58 50 Serrée 0,5 ra legrasi 3,15 0,21 pillées ext. uni pas

II Apatelopteryx cour. vers noir et ne dépas. Forte arrondi droit 0,43 0,56 dentée alignées 1,32 1,07 courte 0,59 43 Serrée 0,5 bis deceptrix 3,83 0,23 droit ext. beige pas

II Apatelopteryx cour. vers grisâtre ne dépas. Forte arrondi sinusoïdal 0,43 0,61 dentée alignées 1,3 0,97 courte 0,61 41 Serrée 0,5 bis phenax 4,12 0,26 droit ext. uni pas

II Apatelopteryx cour. vers tacheté de ne dépas. Forte arrondi sinusoïdal 0,39 0,57 dentée alignées arrondi 1,46 0,97 courte 0,57 40 Serrée 0,6 bis pentheter 4,3 0,32 ext. pts noirs pas

II Phoberopsis assez épar- très cour. vers tacheté de ne dépas. Forte droit 0,37 0,56 bifide droit 1,18 0,99 0,47 48 Serrée 0,8 bis ferox 5,44 0,34 anguleux pillées courte ext. pts noirs pas

Légendes : aa : aile antérieure, ap : aile postérieure, bi : bord interne de l‟aile, bc : bord costal de l‟aile, Cour. vers ext. : courte vers l‟extérieur, Gp : Groupes, ne dépas. pas : palpes labiaux ne dépassant pas le front de la tête, l : largeur de l‟aile, L : longueur de l‟aile, tacheté de pts noirs : tacheté de points noirs.

Concernant l‟apex de l‟aile antérieure, il est très pointu chez certains genres comme Napta, Borocera, Pseudoborocera, Apatelopterix et Phoberopsis. Quant à la forme des écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure, elles sont à bordure dentée chez la plupart des espèces mâles de Lasiocampidae-Gonometinae. Elles sont festonnées chez Europtera pandani, Melopla abhorrens, Napta serratilinea, Borocera attenuata, B. marginepunctata, B. madagascariensis et B. mimus. Seulement Phoberopsis ferox a les écailles bifides. Parmi les caractères étudiés, il a été constaté que le rétrécissement et la symétrie de l‟aile antérieure, les rapports entre longueur de l‟aile antérieure et celle de l‟aile postérieure varient significativement entre les espèces et/ou entre les sous-espèces. L‟Analyse en Composante Principale a montré que parmi les caractères étudiés dans chaque groupe, huit variables quantitatives différencient les espèces entre elles à savoir l‟Envergure, l‟Elargissement des ailes antérieures, l‟Elargissement des ailes postérieures, la Symétrie des ailes antérieures, la Symétrie des ailes postérieures, le Rapport entre les longueurs des ailes postérieures et des ailes antérieures, le Nombre d‟articles antennaires, le Rapport entre la distance inter-yeux et leur taille.

II.1.2.1- Diagnose des espèces de groupe I à partir des caractères morphométriques

Tableau 1.3 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe I

Traits morphométriques F1 F2 Envergure (Enverg) 21,392 7,054 Elargissement des ailes antérieures (ElargisAA) 8,980 0,412 Symétrie des ailes antérieures (SymetAA) 19,525 0,171 Elargissement des ailes postérieures (ElargisAP) 3,538 17,989 Symétrie des ailes postérieures (SymetAP) 2,483 42,253 Rapport entre longueur des ailes postérieures et celle 20,907 6,807 des ailes antérieures (RapAPAA) Nombre d‟articles antennaires (ArticlAnten) 13,969 25,206 Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur 9,205 0,108 taille (RapDisTaille)

L‟« Envergure », le « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure » et la « Symétrie des ailes postérieures » sont les variables les plus importantes pour distinguer les espèces de groupe I de Lasiocampidae-Gonometinae.

Figure 1.7 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 20 espèces de groupe I sur le premier plan factoriel F1xF2

Pour les variables « Envergure » et « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure », l‟axe F1 divise les espèces en deux sous-groupes. Le premier sous-groupe (à droite de l‟axe vertical F2) comme les espèces d‟Ochrochroma (OcSey, OcNov), Lamprantaugia tamatave (LaTa), … est plus grand et possède des ailes postérieures plus réduites si le deuxième sous-groupe (à gauche de F2) a une taille petite et des ailes antérieures et postérieures sensiblement égales. Concernant la « Symétrie des ailes postérieures », la majorité des espèces de Ochrochroma a une aile postérieure prèsque symétrique, c‟est-à-dire les longueurs de ses bords interne et externe sont sensiblement égales. Pour Napta serratilinea, ces deux longueurs sont quasiment égales et le bord externe est droit.

II.1.2.2- Diagnose des espèces de groupe I bis à partir des caractères morphométriques

Tableau 1.4 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe I bis Traits morphométriques F1 F2 Envergure (Enverg) 20,443 0,891 Elargissement des ailes antérieures (ElargisAA) 16,769 1,788 Symétrie des ailes antérieures (SymetAA) 18,147 3,762 Elargissement des ailes postérieures (ElargisAP) 2,243 21,744 Symétrie des ailes postérieures (SymetAP) 4,596 29,491 Rapport entre longueur des ailes postérieures et celle 19,015 6,483 des ailes antérieures (RapAPAA) Nombre d‟articles antennaires (ArticlAnten) 6,926 21,579 Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur 11,861 14,263 taille (RapDisTaille)

Comme le cas de groupe I, L‟« Envergure », le « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure » et la « Symétrie des ailes postérieures » sont également les variables les plus importantes pour distinguer les espèces de groupe I bis.

Figure 1.8 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 8 espèces de groupe I bis sur le premier plan factoriel F1xF2

Concernant l‟Envergure, les espèces de Melopla (MelAb, MelOc) sont plus grandes par rapport aux autres taxa dans le groupe I bis. Pour le « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure », les espèces de Melopla ont des ailes postérieures nettement courtes par rapport aux ailes antérieures. Concernant la « Symétrie de l’aile postérieure », les espèces de Chionidiptera et celles de Melopla ont une aile asymétrique. 29

II.1.2.3- Diagnose des espèces de groupe II à partir des caractères morphométriques

Tableau 1.5 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe II Traits morphométriques F1 F2 Envergure (Enverg) 0,064 39,582 Elargissement des ailes antérieures (ElargisAA) 18,900 8,470 Symétrie des ailes antérieures (SymetAA) 20,117 5,821 Elargissement des ailes postérieures (ElargisAP) 10,956 7,393 Symétrie des ailes postérieures (SymetAP) 18,136 3,773 Rapport entre longueur des ailes postérieures et celle des ailes 24,467 2,928 antérieures (RapAPAA) Nombre d‟articles antennaires (ArticlAnten) 4,198 31,193 Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur taille 3,160 0,839 (RapDisTaille)

Cinq variables à savoir le « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure », la « Symétrie des ailes antérieures », la « Symétrie des ailes postérieures » et l‟« envergure » sont principalement contribuées à la détermination des espèces de groupe.II.

Figure 1.9 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 31 espèces de groupe II sur le premier plan factoriel F1xF2

D‟abord, pour la variable « Rapport entre la longueur de l’aile postérieure et celle de l’aile antérieure », il a été constaté que les espèces appartenant au groupe II ont des ailes postérieures nettement plus courtes par rapport aux ailes antérieures surtout chez les espèces de Borocera. Chez ces dernières, la valeur de cette variable s‟étale entre 0,44 à 0,58, c‟est-à- dire la longueur de l‟aile postérieure est presque égale à la moitié de celle de l‟aile antérieure. Ensuite, elles ont une aile antérieure asymétrique par rapport à un axe qui passe au milieu du bord costal et du bord interne. Ainsi, ce dernier est nettement plus court que le premier. Enfin, les ailes antérieures sont très étroites et allongées chez la plupart de Borocera spp (coefficient inférieur à 0,5). Concernant la taille des yeux, la plupart d‟espèces de Borocera ont des petits yeux si ces derniers sont de taille généralement moyenne chez les autres taxa dans le groupe II.

II.1.2.4- Diagnose des espèces de groupe II bis à partir des caractères morphométriques

Tableau 1.6 : Contribution de chaque variable morphométrique (en %) dans la détermination des composantes F1 et F2 pour le groupe II bis

Traits morphométriques F1 F2 Envergure (Enverg) 14,949 12,731 Elargissement des ailes antérieures (ElargisAA) 19,186 5,658 Symétrie des ailes antérieures (SymetAA) 9,461 17,686 Elargissement des ailes postérieures (ElargisAP) 6,184 3,060 Symétrie des ailes postérieures (SymetAP) 1,887 35,196 Rapport entre longueur des ailes postérieures et celle des ailes antérieures (RapAPAA) 19,753 0,894 Nombre d‟articles antennaires (ArticlAnten) 9,394 19,116 Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur taille (RapDisTaille) 19,186 5,658

Parmi les variables principales, le « Rapport entre la longueur des ailes postérieures et celle des ailes antérieures », l‟« Elargissement des ailes antérieures », le « Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur taille » et la « Symétrie des ailes postérieures » sont les plus dominantes.

Figure 1.10 : Cercle de corrélation entre les caractères morphométriques et projection des 4 espèces de groupe II bis sur le premier plan factoriel F1xF2

L‟axe F1 met l‟espèce Phoberopsis pherox isolée. Pour cette espèce, l‟aile postérieure est nettement plus courte que l‟aile antérieure. Cette espèce a une grande taille et des yeux plus petits. Suivant l‟axe F2, Apatelopteryx deceptrix est mis à côté. Cette espèce a une aile antérieure plus symtrique par rapport à celle des autres.

II.1.3- Détermination des spécimens échantillonnés et description de l’espèce probablement nouvelle

II.1.3.1- Espèces échantillonnées dans les différents sites

Les espèces récoltées dans les sites d‟études ont été déterminées à partir des références dans la collection du Muséum National d‟Histoire Naturelle. Elles sont données dans le tableau suivant.

Tableau 1.7 : Liste des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées N° Espèces Sites de récolte 1 Acosmetoptera nubenda Ambatofinandrahana 2 Anchirithra insignis pallescens Ambatofinandrahana 3 Apatelopteryx phenax Ambatofinandrahana 4 Borocera cajani castanea Ambatofinandrahana 5 Borocera cajani cf castanea Ambatofinandrahana 6 Borocera cajani cervina Ihotry 7 Borocera cajani cf cervina Ihotry 8 Borocera cajani jejuna Ambatofinandrahana 9 Borocera cajani cf jejuna Ambatofinandrahana

10 Borocera marginepunctata Ambatofinandrahana 11 Borocera mimus cf impuctata Ambatofinandrahana 12 Borocera mimus nov. f Ambatofinandrahana 13 Closterothrix sikorae Ambatofinandrahana 14 Endacantha moka cf moka Ihotry 15 Eupagopteryx affinis nov. f Analavelogna 16 Europtera opima Ambatofinandrahana 17 Europtera punctillata Ambatofinandrahana 18 Napta cf serratilenia Analavelogna, Ihotry et Ambatofinandrahana 18 Ochrochroma nov. sp Ambatofinandrahana 20 Phoenocladocera xanthogramma Ambatofinandrahana 21 Pseudoborocera cf legarsi Ihotry 22 Sunnepha serta Ihotry Légendes : nov.sp : nouvelle espèce, nov.f : nouvelle forme

Dans les spécimens collectés au cours de la présente étude, 22 espèces et formes de Lasiocampidae-Gonometinae ont été identifiées. Parmi elles, Ochrochroma nov. sp est probablement une espèce nouvelle. Puis, Borocera mimus nov.f. et Eupagopteryx affinis nov.f. sont éventuellement de nouvelles sous-espèces. Il est à noter que pour Borocera marginepunctata, Borocera mimus cf impuctata, Borocera mimus nov.f., les mâles n‟ont pas été collectés par le piège lumineux mais obtenus à partir de l‟élevage de leurs chenilles. Ainsi, il a été également possible de décrire les chenilles de certains groupes à travers cette étude.

II.1.3.2- Descriptions des stades larvaires des espèces répertoriées

Voici les différents types de chenilles trouvées au cours de cette étude.

B C

D E

F G

H I

Figure 1.11 : Photos des chenilles de Lasiocampidae-Gonometinae au dernier stade larvaire. A. Europtera punctillata ; B. Endacantha moka moka ; C : Sunnepha sp. ; D. Ochrochroma nov.sp. ; E. Diaphoromorpha sp. ; F. Acosmetoptera nubenda ; G. Borocera cajani ; H. Borocera marginepunctata ; I. Borocera mimus. (Source : Ranaivosolo, 2011)

a- Europtera punctillata

La chenille au dernier stade larvaire d‟Europtera punctillata est caractérisée par huit bouquets de poils urticants courts au niveau du thorax, tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux, deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen avec des poils plus ou moins rigides et très denses permettant à l‟animal de bien se camoufler dans son habitat. Le cocon fabriqué par cette chenille est amorphe, très léger, avec des poils à peine visibles, fixé sous les feuilles ou sous les branches.

b- Endacantha moka

Le dernier stade larvaire d‟E. moka est caractérisé par plusieurs traits morphologiques. Les quatre (4) bouquets de poils urticants sont assez courts. Le tégument de l‟abdomen est plus ou moins rugueux. Sur chaque segment abdominal à partir du 3e et sur les deux côtés dorsaux se rencontrent des épiphyses. Sur les deux côtés latéro-ventraux du thorax et de l‟abdomen se trouvent des poils fins et courts. L‟abdomen est blanc avec deux lignes latérales marron et des dessins en noir sur sa face dorsale. Les cocons sont très durs et ont une forme elliptique avec des poils urticants assez développés. Leur support de fixation est constitué par des trous sur le tronc d‟arbre à côté de sa plante hôte ou sur les grands troncs d‟arbres.

c- Sunnepha sp.

La chenille de Sunnepha sp. est différente de celle d‟Endacantha moka par sa coloration. Le thorax et l‟abdomen sont noirs avec les lignes marron latérales discontinues. Sur la face dorsale de chaque segment se trouve une bande blanche transversale suivie de deux maculas blanches latérales. Le cocon fait par cette larve est semblable à celui d‟Endacantha moka.

d- Ochrochroma nov.sp.

La chenille au dernier stade larvaire est caractérisée par quatre bouquets de poils urticants assez courts, un tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux. Sur chaque segment abdominal, à partir du 3e et sur les deux côtés dorsaux se rencontrent des épiphyses. Les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen sont bordés de poils fins et courts. La chenille est noire et avec des lignes bleues discontinues.

Le cocon fait par cette larve est elliptique et très dur, avec des poils urticants assez développés. Son support de fixation est constitué par des trous ou se trouve sous de grands rochers à côté de sa plante hôte.

e- Diaphoromorpha sp.

Les caractéristiques de la chenille au dernier stade larvaire sont les suivantes, quatre bouquets des poils urticants assez courts au niveau du thorax, le tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux, les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen avec de poils fins et courts. Le cocon est ovale et plus allongé, petit et léger, aux poils presque visibles. Il se fixe sous les feuilles ou sous les branches.

f- Acosmetoptera nubenda

La chenille au dernier stade larvaire est marquée par 4 bouquets des poils urticants très développés, le tégument de l‟abdomen presque nu. Les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen sont bordés des poils fins mais très denses. Le cocon est ovale et assez dur, avec des poils urticants assez développés et il se fixe sous les branches ou sous les feuilles.

g- Borocera cajani

La chenille au dernier stade larvaire est caractérisée par quatre bouquets de poils urticants très développés et le tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux. Sur chaque segment abdominal, à partir du 3e et sur les côtés latéro-dorsaux se rencontrent deux rangées d‟épiphyses. Les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen sont bordés de poils fins très denses permettant à l‟animal de se confondre avec son support. Le cocon est ovale et assez dur, avec des poils urticants très développés rendant difficile la préparation au cours de la collecte de chrysalide et de soie, support de fixation très variable (feuilles, branches, tronc d‟arbre, rochers à côté de leur plante hôte).

h- Borocera marginepunctata

La chenille au dernier stade larvaire est caractérisée par quatre bouquets de poils urticants, tégument de l‟abdomen lisse ou avec des poils rares répartis de façon très espacée, deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen presque nus.

Le cocon assez léger et mince est ovale, avec des poils urticants assez développés, se fixe sous les feuilles ou les petites branches et rarement sur le grand tronc d‟arbre.

i- Borocera mimus

La chenille diffère de celle de B. marginepunctata par la coloration. Elle est de couleur verte avec deux lignes latérales blanches bordées de marron sur leur partie inférieure. Son cocon est amorphe, mince et léger.

II.1.3.3- Description du mâle de Ochrochroma nov.sp., une espèce probablement nouvelle

Envergure : autour de 4,8 cm. Longueur de bord externe de l‟aile à 2 cm. Antennes très articulées avec environ 70 articles du flagellum. Antennes, palpes labiaux, vertex brun marron. Ailes antérieures suffisamment élargies avec un coefficient d‟élargissement de 0,53 ou 53%. Ailes de couleur marron si celles-ci sont plus claires (jaune doré ou châtain clair) chez les autres espèces. Ecailles fortement dentées et éparpillées. Lignes transversales bien marquées postérieurement mais un peu floues vers la partie antérieure. Ligne extrabasilaire faiblement festonnée et parallèle à l‟axe du corps. Ligne postmédiane fine et anguleuse sous le bord costal, puis obliquement dirigée vers le bord interne ; elle est presque droite. Ligne submarginale presque invisible sauf la partie à côté de bord interne formant une tache noirâtre remarquable. Petit point discocellulaire noirâtre et arrondi. Frange moyenne de l‟aile antérieure de couleur plus foncée. Ailes postérieures d‟un marron un peu plus clair que les ailes antérieures avec une ombre médiane marron indiscernable. Frange moyenne châtain clair. Dessous des quatre ailes conforme à leurs rectos avec une ombre médiane bien marquée. Armure génitale mâle : Très semblable à celle de Ochrochroma seyrigi avec un cubile allongé mais les valves sont assez fines avec une base élargie et les socii sont moins developpés. Le pénis est nettement coudé et plus fin.

Figure 1.12 : Photo d‟un adulte mâle de Ochrochroma nov.sp. (Source : Ranaivosolo, 2010)

Figure 1.13 : Photos du genitalia mâle de Ochrochroma nov.sp. (Cliché de Barbut, 2010).

Cette espèce se rencontre seulement dans des buissons d‟Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae) poussant sur des endroits pierreux sur les crêtes au Massif d‟Itremo. En fait, la chenille ne se nourrit que de cette espèce de plantes. Au cours du stade chrysalide, les cocons sont installés dans les trous ou sous les grands rochers.

III- DISCUSSIONS

III.1- NECESSITE D’UNE ANALYSE SYSTEMATIQUE PLUS POUSSEE D’ Apatelopteryx phenax De Lajonquière, 1970

Selon la clé de détermination proposée par De Lajonquière en 1972, Apatelopteryx phenax De Lajonquière, 1970 différe d‟A. deceptrix Kenrick, 1914 par la couleur des ailes. D‟après l‟analyse des différents caractères des individus mâles, les variables morphométriques, la forme et l‟agencement des écailles, la forme du genitalia, etc. des deux espèces sont semblables. En outre, du point de vue biogéographique, ces deux populations se

38 trouvent dans la partie centrale de Madagascar. Ainsi, il serait probable que ces taxons fassent parti d‟une même espèce Apatelopteryx deceptrix. Des analyses génétiques mériteraient d‟être effectuées pour une plus grande précision.

III.2- DISCUSSION SUR LA PHYLOGENIE DE LA FAUNE DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE MALGACHES

Même dans le groupe monophyletique de « Mimallonoidea, Lasiocampoidea et Bombycoidea » dans lequel Lasiocampidae-Gonometinae se trouve, peu de caractères apomorphiques (caractères récents) et caractères plésiomorphiques (caractères anciens) sont connus pour étudier sa phylogénie (Lemaire & Minet, 1998). Quoi qu‟il en soit, De Lajonquière (1972) a essayé de déterminer les relations entre les espèces de Lasiocampidae- Gonometinae suivant deux caractères synapomorphiques (caractères communs à un ensemble de taxa) : la nervation des ailes et la pectination antennaire. Il a distingué quatre groupes à savoir I, Ibis, II, et IIbis qui peuvent constituer déjà un résultat de base dans l‟étude de la phylogénie. D‟après les analyses des caractères morphométriques, il a été constaté que ces quatre groupes sont très distincts. Faute des informations sur le taxon étudié, l‟analyse phylogénétique est encore difficile. Mais, à partir de l‟étude synthétique des caractères des chenilles, des cocons et des adultes mâles connus jusqu‟à maintenant, six tendances ou six groupes de Lasiocampidae- Gonometinae de Madagascar peuvent être répertoriés.

III.2.1- Europteraiformes

Ce groupe est particulier. La chenille possède huit bouquets de poils urticants courts, les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen sont bordés des poils très denses. Le cocon est amorphe, petit et léger, avec poils à peine visibles. Le genitalia est marqué par l‟extrémité du cubile très élargi et arrondi en collerettes si cette dernière est assez fine et plus longue chez les autres groupes.

Figure 1.14 : Armure génitale mâle de Europtera montrant l‟extrémité du cubile en collerette (Source : De Lajonquière, 1972).

III.2.2- Ochrochromaiformes

Les genres Ochrochroma, Endacantha, Sunnepha forment ce groupe. Leur chenille au dernier stade larvaire a quatre bouquets de poils urticants assez courts. Le tégument de l‟abdomen est plus ou moins rugueux. Leurs cocons sont elliptiques, épais et très durs (caractéristiques intéressantes pour l‟exploitation de soie).

III.2.3- Cajaniiformes

Les genres Acosmetoptera, Phoenicladocera, Gastromega et les espèces de Borocera cajani, B. nigrocornis sont inclus dans ce groupe. Leur chenille au dernier stade larvaire est caractérisée par les quatre bouquets de poils urticants très développés, le tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux, les deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen avec des poils fins et denses pour permettre à l‟animal de se confondre avec son support. Leur cocon est ovale, assez dur et de grande taille (caractéristique intéressante pour l‟exploitation de soie), poils urticants très développés rendant difficile la préparation au cours de la collecte des chrysalides et de la soie.

III.2.4- Diaphoromorphaiformes

La chenille au dernier stade larvaire : quatre bouquets de poils urticants assez courts au niveau du thorax, tégument de l‟abdomen plus ou moins rugueux, deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen avec de poils fins et courts. Leur cocon est ovale, plus allongé, petit et léger, avec des poils à peine visibles.

III.2.5- Marginepunctataiformes

Les espèces de Borocera marginepunctata, B. mimus, B. madagascariensis appartiennent à ce groupe. Leur chenille au dernier stade larvaire est marquée par quatre bouquets des poils urticants, tégument de l‟abdomen lisse avec des poils rares repartis d‟une façon très espacée, deux côtés latéro-ventraux de l‟abdomen presque nus. Leur cocon est ovale, léger, avec des poils urticants assez développés.

III.2.6- Apatelopterixiformes

La chenille est caractérisée par l‟absence de bouquet de poils sur le thorax. Le cocon est allongé, mince et sans poil urticant.

CONCLUSION SUR L’ETUDE DE LA SYSTEMATIQUE

Durant ce travail, 87 espèces et formes de Lasiocampidae-Gonometinae de Madagascar ont été analysées de nouveau en observant les caractères morphologiques et la structure des genitalia. Il a été constaté que les caractères des individus mâles présentent plus de variabilité entre les formes ou entre les espèces ou entre les genres. Ainsi, une attention particulière a porté sur les analyses de ces papillons mâles. Le rétrécissement des ailes antérieures, les différentes lignes sur le champ de l‟aile, la forme des écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure, la bordure externe de l‟aile postérieure, la forme des cubiles et des valves de genitalia sont des caractères pris en compte pour la reconnaissance des espèces. Les larves et les cocons de certaines espèces ont été également décrits. A partir des analyses de ces différents stades, six groupes de Lasiocampidae-Gonometinae ont été distingués. Il est à remarquer que les espèces appartenant au groupe des Cajaniiformes et à celui des Ochrochromaiformes sont très utilisées dans l‟exploitation de soie à Madagascar. Les résultats de l‟analyse systématique des Lasiocampidae-Gonometinae obtenus au cours de cette étude ne sont pas irrévocables car les examens approfondis des caractères au niveau des œufs, ainsi que des différents stades larvaires et des chrysalides sont encore à compléter pour la description et pour la bonne détermination des espèces. En outre, les études moléculaires s‟avèrent également indispensables. Suite aux résultats d‟identification des espèces, il serait possible d‟analyser la diversité biologique de ce groupe dans les différents milieux d‟études, puis d‟étudier la biogéographie et l‟écologie des espèces, en particulier celle des groupes les plus commercialisés.

PARTIE 2 : BIOECOLOGIE DES DIFFERENTES COMMUNAUTES DES LEPIDOPTERES SERECIGENES INDIGENES MALGACHES : CAS DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ET DE SATURNIIDAE

Les espèces appartenant au groupe des Lasiocampidae-Gonometinae et à la famille des Saturniidae figurent parmi les Lépidoptères les plus exploités commercialement à Madagascar (Viette, 1990 ; Lees & Minet, 2003). Ces espèces se distribuent dans divers types de formations végétales de la Grande Ile comme la forêt dense sèche, la forêt de transition, la forêt dense semi-décidue et la forêt dense humide (De Lajonquière, 1972 ; Faramalala, 1988 ; Raherison, 2006). En vue d‟une exploitation rentable et durable de ces ressources, une meilleure compréhension de la biogéographie du groupe des Lasiocampidae-Gonometinae et de l‟écologie des espèces dominantes dans les grandes zones de production s‟avère indispensable. Pour le groupe des Lasiocampidae-Gonometinae, les études axées sur une seule espèce, essentiellement sur Borocera cajani, dans la forêt sclérophylle du centre, ont été menées par certains auteurs (Razafindraleva, 2001 ; Razafimanantsoa, 2008 ; Rakotoniaina, 2010). Néamoins, il y a peu d‟informations sur la structure des communautés de Lasiocampidae-Gonometinae, l‟écologie des espèces et la dynamique des populations dans les divers types de formations forestières. Quoiqu‟il en soit, De Lajonquière dans son ouvrage « Insectes Lépidoptères Lasiocampidae, Série Faune de Madagascar XXXIV » en 1972, a déjà initié l‟étude biogéographique de la faune de cette sous-famille. D‟après l‟auteur, les groupes.I et I bis appartenant à la sous-famille des Gonometinae aiment davantage les régions plus sèches de l‟Ouest et du Sud, tandis que les groupes II et II bis préfèrent les régions davantage humides de l‟Est et du Centre (annexe 01). Mais ce ne sont que des résultats généraux qui ne tiennent pas compte de l‟écologie des espèces dans leurs zones de distribution. Pour mieux comprendre la dispersion des espèces de Gonometinae et la dynamique de leurs populations, une étude écologique comparative entre les différentes communautés dans la forêt sclérophylle du Centre et dans la forêt dense sèche du Sud Ouest et une analyse biogéographique sont effectuées. Quant à la famille des Saturniidae, les espèces comme Argema mittrei et Antherina suraka sont également très exploitées dans le commerce. Elles sont largement distribuées à Madagascar. Leur abondance et leur développement semblent variables d‟une région à une

42 autre. Pour expliquer cette variation, une étude comparative des communautés de Saturniidae entre deux zones climatiques et phytogéographiques différentes dans le district d‟Ambatofinandrahana a été menée au cours de ce travail.

Ainsi, les objectifs suivants ont été fixés : - Analyser la biogéographie de la faune de Lasiocampidae-Gonometinae ; - Etudier l‟écologie des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae : relations avec le climat, avec les plantes, avec les autres organismes animaux, avec les hommes ; - Comparer les communautés de Saturniidae entre les deux zones phytogéographiques différentes dans le district d‟Ambatofinandrahana.

I-MILIEUX D’ETUDES

I.1-MILIEUX D’ETUDES POUR LE SUIVI DES COMMUNAUTES DE LA FAUNE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

I.1.1- CHOIX ET LOCALISATION DE DEUX PRINCIPALES REGIONS D’ETUDES : ITREMO AMBATOFINANDRAHANA ET MIKEA

Les zones d‟exploitation des espèces de Lépidoptères séricigènes ont été choisies comme principales régions d‟études. Il s‟agit de la forêt sclérophylle mono-spécifique de « tapia » du massif d‟Itremo du district d‟Ambatofinandrahana, représentant du Domaine du Centre, et la forêt sèche de Mikea, rattaché au Domaine de l‟Ouest. Pour mieux comprendre le phénomène naturel, ces deux principales localités ont été choisies car elles sont peu perturbées par les activités anthropiques par rapport aux autres. Il est à noter que d‟autres localités ont été également visitées pour compléter les données sur la distribution des espèces (tableau 2.3).

Figure 2.1 : Localisation des sites d‟études dans les deux régions d‟Ambatofinandrahana et de Mikea et des autres sites visités (Analavelona, Sakaina, Mandabe, Miarinarivo) sur la carte de la végétation de Madagascar (Humbert, 1955).

I.1.2- SITES D’ETUDES A ITREMO AMBATOFINANDRAHANA Le district d‟Ambatofinandrahana se trouve dans la province de Fianarantsoa, dans la Région d‟Imoron‟I Mania sur la Route Nationale N° 35 à 77 km à l‟Ouest de l‟Ivato Ambositra. Il se localise aux latitudes Sud entre 20°30‟ et 20°37‟ et aux longitudes Est entre 46°15‟ et 46°48‟.

I.1.2.1- Milieu climatique

La saison chaude et humide s‟étale sur sept (7) mois (octobre à avril) et le reste (mai à septembre) correspond à la saison froide et sèche. Aux mois de novembre et de décembre, les températures sont assez stables et élevées. La température moyenne maximale est de 25,61°c à la semaine du 16 Octobre 2007. La minimale a été de 21,57°c dans la semaine du 01 Janvier 2008 ; la moyenne des températures durant la période d‟élevage a été de 23,19°c. Le cycle pluviométrique est caractérisé par une précipitation moyenne annuelle de 1416 mm dont 1323 mm d‟octobre en avril et 93 mm de mai à septembre. Les mois les plus arrosés sont décembre et janvier (respectivement 272 mm et 277 mm), les mois les moins pluvieux sont juillet et août (respectivement 11mm et 9,2 mm). Le nombre de jours de pluie dans une année est d‟environ 89. La précipitation maximale absolue a été enregistrée en février 1977 avec 215 mm.

I.1.2.2- Milieu biotique

a- Végétation

Les sites d‟études sont choisis en fonction du type d‟habitat spécifique pour la survie des espèces de Lépidoptères producteurs de soie dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana. Les situations géographiques des sites d‟études avec les types de végétation sont données dans le tableau suivant.

Tableau 2.1 : Localisation des sites d‟études et caractéristiques de la végétation dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana

SITES COMMUNE DISTRICT ALTI- LATITUDES LONGITUDES TYPES DE TUDES FORET Tsirakambiaty Itremo Ambatofinandrahana 1506 m 046°33‟77‟‟ 20°35‟65‟‟ A et B Masomboatelo Itremo Ambatofinandrahana 1500 m 046°32‟73‟‟ 20°36‟22‟‟ A et B Nandroampo Itremo Ambatofinandrahana 1150 m 046°37‟39‟‟ 20°33‟08‟‟ B Amboakavana Itremo Ambatofinandrahana 1355 m 046°37‟00‟‟ 20°34‟54‟‟ B A : Fragments des forêts denses à moyenne et haute altitude, B : Forêt appartenant à la série de Tapia Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) et Sarcolaenaceae.

D‟abord, la végétation de cette région est caractérisée par une forêt sclérophylle sempervirente, appartenant à la série d‟Uapaca bojeri et Sarcolaenaceae (Perrier de la Bathie, 1921). Cette dernière est constituée par des forêts basses, stratifiées, dont les cimes sont plus ou moins jointives ; d‟où la richesse du sous bois constitué par des herbacées. Ensuite, quelques fragments de forêts denses semi-décidues de moyenne altitude, espacés par des savanes ou des forêts de palmier, sont observés au fond de quelques vallées surtout dans le massif d‟Itremo. Puis, autour des villages se trouvent des formations ligneuses constituées essentiellement par les goyaviers Psidium guajava et par Eucalyptus sp. (Myrtaceae). Enfin, des formations savanicoles prédominent dans cette région. D‟une manière générale, cette formation fait partie de la savane herbeuse à Loudetia simplex ssp. stipoides. Cependant, d‟après Birkinshaw et ses collaborateurs en 2004, il y a deux groupements de pâturage suivant la composition floristique et la fréquence d‟espèces herbacées. Ce sont le groupement à Loudetia simplex stipoides et celui à Hyparrhenia rufa et Alloteropsis semialata (Poaceae).

b- Faune

La faune qui caractérise cette zone est assez variée. D‟après le rapport de Birkinshaw et ses collaborateurs en 2004, les différentes Classes animales recensées dans le massif d‟Itremo sont représentées comme suit : - vingt quatre (24) espèces de Mammifères dont quatre espèces de Lémuriens appartenant aux familles des Cheirogaleidae et des Indridae, une espèce d‟Artiodactyles, 11 espèces de Lipothyphla, six espèces de Rodentia et deux espèces de Chiroptera.

- soixante et sept (67) espèces d‟oiseaux, y comprise une espèce menacée : Circus maillardi, des espèces quasi-menacées comme Accipiter madagascariensis, Anas melleri, Aviceda madagascariensis et une espèce vulnérable : Tachybaptus pelzenii. - vingt huit (28) espèces de Reptiles et 33 espèces d‟Amphibiens avec une espèce quasi-menacée : Acranthophis dumeleri et une espèce gravement menacée Mantella cowani. - nombreux groupes d‟insectes d‟intérêt commercial comme les Coléoptères Buprestidae, Cerambycidae et Scarabeidae et les Lépidoptères Lasiocampidae et Saturniidae. Les résidents locaux collectent les cocons de Borocera cajani (Lasiocampidae) à la fois pour l‟obtention de la soie et pour les chrysalides servant comme nourriture.

c- Population humaine et activités anthropiques

La population d‟Ambatofinandrahana est très inégalement répartie. La partie occidentale présente une densité faible de trois à sept habitants par kilomètre carré (km2) (Andriamihajarivo, 2002). Les habitants de cette partie sont essentiellement formés par les « Betsileo » et les « Bara ». Par contre, la partie orientale est nettement peuplée avec une densité variant de 10 à 30 habitants par km2 ; la majorité de la population est constituée par les « Betsileo ». L‟activité est essentiellement agricole. La culture de base est celle du riz avec une production de 30 950 tonnes. Le manioc prend la seconde place avec 16 525 tonnes et le maïs avec 2433 tonnes (MEF/ Ministère de l‟Economie et des Finances, 2000). Notons que certaines localités surtout dans l‟Ouest ont deux saisons de culture rizicole dans une année. L‟élevage bovin, cause principale de la présence des « Dahalo » (voleurs des zébus), est très courant dans cette région car les zébus sont très utiles pour différentes activités durant la culture du riz. En outre, l‟extraction et l‟exploitation minières sont fréquentes dans cette région. En effet, les cristaux et les gemmes de différentes espèces constituent les pierres les plus extraites par la population locale. MAGRAMA est la seule entreprise qui exploite les pierres industrielles (marbres) dans cette région.

I.1.3- SITES D’ETUDES A MIKEA

La région de Mikea se trouve dans le Sud-ouest de Madagascar à une centaine de kilomètres au nord de la ville de Tuléar et à l‟Ouest de la R.N. 9. Elle couvre environ une surface de 1400 km² (Raherison, 2006).

C‟est une aire protégée statuée en Réserve Spéciale à la fois gérée par le Madagascar National Park (MNP) et l‟ONG Asity Madagascar.

I.1.3.1- Milieu climatique

La zone de Mikea se trouve à l‟abri de l‟effet de l‟alizé et seule la mousson conditionne sa pluviométrie. Dans cette partie de l‟Ile, localisée en dessous de la Mangoky, l‟effet de la mousson est atténué du fait de la force de Coriolis (Morat, 1969). Cette région est soumise à deux types de climat : un climat semi aride qui concerne les zones localisées relativement à l‟intérieur des terres et un climat subaride qui concerne les zones côtières (Morat, 1969 ; Salomon, 1987). Les sites d‟études se trouvent sous le climat semi aride, caractérisé par des précipitations annuelles allant de 500 à 900 mm, une période sèche de sept à huit mois par an, une température moyenne annuelle oscillant entre 23 et 24°C. Dans cette zone, la saison humide dans une année s‟étend sur cinq mois de novembre jusqu‟à mai. Le reste, c‟est-à-dire la période entre avril et octobre (7 mois) correspond à la saison sèche.

I.1.3.2- Milieu biotique

a- Végétation

En faisant partie des étages de végétation sec et semi-aride, les écosystèmes dans cette zone d‟études possèdent le niveau d‟endémicité floristique la plus élevée de l‟Ile (Cornet, 1974, Cornet & Guillaumet, 1976, Phillipson, 1996). Ces écosystèmes sont régis par un gradient pluviométrique décroissant de l‟Est-Ouest (Ferry et al., 1998) et par un gradient décroissant édaphique (Sourdat, 1977 ; Leprun, 1998 ). Les régions du Sud-Ouest malgache se trouvent au premier rang en ce qui concerne la surface couverte par la forêt sèche du pays (Faramalala, 1988) ; c‟est dans ces régions, plus particulièrement dans la zone de Mikea, que s‟observe également la plus forte dégradation à cause de la culture sur abattis-brûlis appelée localement « hatsaky » (Razanaka et al., 2001).

Tableau 2.2 : Localisation des sites d‟études et caractéristiques de la végétation à Mikea

SITES COMMUNE DISTRICT ALTITUDES LATITUDE LONGITUDE TYPE DE (m) FORET Mikea 1 : Basibasy Morombe 98 S21°57'19,2'' E043°35'59,9'' Fs Ankazomirangaranga Mikea 2 : Basibasy Morombe 77 S21°57'46,8'' E043°36'03,2'' Fs Andalanikirisy Mikea 3 : Basibasy Morombe 76 S21°57'53,0'' E043°36'33,8'' Fs Andalambedaba Mikea 4 : Basibasy Morombe 40 S21°47'53,0'' E043°41'35,0'' Fs Satramalandy Fs : Forêts sèches.

b- Faune

Cette région abrite beaucoup d‟espèces herpétofauniques endémiques et rares (Raselimanana & Goodman, 2004). De même pour les oiseaux, les espèces habitant dans les zones humides sont d‟une grande importance scientifique (Stattersfield et al., 1998)

c- Activités anthropiques

Les principales activités anthropiques dans cette zone d‟études peuvent être résumées comme suit (Raherison, 2006 révisée par l‟auteur) : - Cueillette des fruits, des tubercules, prélèvement des bois ; - Pêche des poissons dulçaquicoles dans le lac Ihotry ; - Elevage dont les 63 % du cheptel sont constitués par les bovins ; - Agriculture en système de culture sur abattis-brûlis.

I.1.4- BREVES DESCRIPTIONS DES AUTRES SITES D’ETUDES

Les sites reliant ces deux grandes zones d‟exploitation ont été également visités pour l‟inventaire des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae. Ils ont été à la fois choisis en fonction du type de forêt et de l‟altitude (forêt humide de basse altitude, forêt humide de moyenne altitude, forêt humide de haute altitude, forêt sèche de basse altitude). Les données sur leurs coordonnées géographiques sont présentées sur le tableau suivant.

Tableau 2.3 : Localisation des autres sites d‟études avec le type de forêt

SITES COMMUNES DISTRICTS ALTI- LATITUDES LONGITUDES TYPE DE TUDES FORET Sakaina Tsimazava Malaimbandy 372 m S20°57'20,3" E045°41'20,8" Fds Mandabe Mandrosonoro Ambatofinandrahana 453 m S20°52'50,8" E045°45'39,6" Fds Sahameloka Mandrosonoro Ambatofinandrahana 800 m 20°32‟04‟‟ 045°57‟20‟‟ Fg Ankazondrano Mandrosonoro Ambatofinandrahana 689 m 20°26‟57‟‟ 045°54‟38‟‟ Fg Modia Mangataboahangy Ambatofinandrahana 892 m 20°23‟74‟‟ 046°14‟51‟‟ Fg Miarinarivo Miarinarivo Ambalavao 1250 m S22°16'50,9'' E047°15'31,8'' Fdh Analavelona Mahaboboka Sakaraha 1067 m S22°40'47,8'' E044°11'34,4'' Ft Fdh : Forêts denses subhumides de moyenne altitude, Fg : Forêts de galerie d‟Eugenia sp. Ft : Forêts de transition (entre forêt sèche et humide), Fds : Forêts denses sèches.

I.2-MILIEUX D’ETUDES POUR LE SUIVI DES COMMUNAUTES DE LA FAUNE DE SATURNIIDAE DANS LA ZONE DU CENTRE ET DANS CELLE DE L’OUEST D’AMBATOFINANDRAHANA

I.2.1- CHOIX ET LOCALISATION DES SITES D’ETUDES

Les sites d‟études dans le district d‟Ambatofinandranana ont été choisis comme milieux d‟intervention car cette localité abrite une abondance élevée des espèces de Saturniidae, surtout celle d‟Argema mittrei. Cette zone possède également une gamme d‟habitats (types de forêt, longitude et altitude). Suivant la longitude et l‟altitude, la région d‟études est divisée en deux zones : zone Est et zone Ouest. Selon la classification phytogéographique de Humbert en 1955, ces deux zones appartiennent respectivement au Domaine du Centre et à celui du Centre en pentes occidentales.

La carte de la figure 2.2 montre les localisations des sites d‟études.

Figure 2.2 : Carte de localisation des sites d‟études pour Argema mittrei

I.2.2- DESCRIPTION DE LA ZONE EST

La description plus détaillée de la zone Est (haut plateau) d‟Ambatofinanadrahana est donnée dans le paragraphe I.1.2. Dans cette aire, la saison chaude et humide s‟étale sur sept mois (octobre à avril) et le reste (mai à septembre) correspond à la saison froide et sèche.

Est 150 300

125 250

100 200

75 150

50 100 Température (°c) Température 25 50 Précipitation (mm)

0 0 J A S O N D J F M A M J Mois

Précipitation Température

Figure 2.3 : Courbes ombrothermiques de Gaussen dans la partie Est d‟Ambatofinandrahana (relevées entre 1961-1990 au Service Météorologique National d‟Ampandrianomby)

Les sites sont constitués par quelques fragments de forêts denses semi-décidues de moyenne altitude, espacés par des savanes. La formation savanicole prédomine dans cette région. D‟une manière générale, cette formation fait partie de la savane herbeuse à Loudetia simplex. Cependant, d‟après Birkinshaw et ses collaborateurs en 2004, il y a deux groupements de pâturage suivant la composition floristique et la fréquence d‟espèces herbacées. Ce sont le groupement à Loudetia simplex stipoides et celui à Hyparrhenia rufa et Alloteropsis semialata (Poaceae). Concernant la faune, d‟après Birkinshaw et ses collaborateurs en 2004, les différentes classes animales recensées dans le massif d‟Itremo sont représentées comme suit : - 24 espèces de Mammifères ; - 67 espèces d‟Oiseaux ; - 28 espèces de Reptiles et 33 espèces d‟Amphibiens ;

- de nombreuses espèces d‟insectes d‟intérêt commercial comme les Coléoptères, les Lépidoptères. L‟activité de la population locale est essentiellement agricole. La culture de base est celle du riz avec une production de 30 950 tonnes. Le manioc prend la seconde place avec 16 525 tonnes et le maïs avec 2433 tonnes (Ministère de l‟Economie et des Finances, 2000).

I.2.3- DESCRIPTION DE LA ZONE OUEST

I.2.3.1- Milieu climatique

La zone Ouest est caractérisée par une faible précipitation et une pluie irrégulière. Elle reçoit en moyenne 1074 mm de pluie distribuée dans 73 jours par an. Les mois les plus arrosés sont janvier et février (respectivement 235 mm et 260 mm), les mois les moins pluvieux sont ceux de juin et juillet (10 mm). Le maximum de précipitation s'observe au mois de février avec une valeur de 260 mm. Les 71% des précipitations annuelles équivalant à 869 mm distribués dans 53 jours tombent pendant la saison humide (novembre à mars). Quant à la saison sèche, elle s'étend d'avril à octobre et la précipitation totale n'atteint que 205 mm pendant 20 jours.

Figure 2.4 : Courbes ombrothermiques de Gaussen dans la partie Ouest d‟Ambatofinandrahana (relevées entre 1971-1981 au Service Météorologique National d‟Ampandrianomby)

Ce graphe montre que la courbe de la précipitation est située au dessus de celle de la température durant les cinq mois sur 12 (novembre à mars). Cette période correspond à la saison chaude et humide et le reste à la saison froide et sèche.

I.2.3.2- Milieu biotique

Les forêts de galerie à la série d‟Eugenia bernieri (Myrtaceae) et de Cunoniaceae, poussant au bord des rivières et des ruisseaux sont rencontrées essentiellement dans la partie Ouest de la région d‟études d‟Ambatofinandrahana. Les espèces qui vivent avec Eugenia bernieri, sont essentiellement constituées de Weinmannia sp (Cunoniaceae), Abrahamia sp. (Anacardiaceae), Canarium madagascariensis (Burseraceae) et Breonadia salicina (Rubiaceae).

II- METHODOLOGIE

II.1- METHODES DE COLLECTE DES DONNEES

II.1.1- Inventaire éco biologique

Les captures à la main ou collectes générales et les piègeages noctures par la lumière ont été effectuées en trois jours dans chaque site d‟études. Pendant la récolte, les indicateurs aidant au repérage des animaux sont soit la présence de fèces des chenilles sur le sol, soit les dégâts trouvés sur les feuilles des plantes hôtes. Pour Argema mittrei, il est nécessaire de grimper un grand arbre pour collecter les individus (larves ou cocons).

II.1.2- Etude dans les quadrats pour l’évaluation de la densité des populations de Borocera cajani à Itremo et celles d’Endacantha moka à Mikea.

Pour le cas de Borocera cajani d‟Itremo Ambatofinandrahana et Endacantha moka de Mikea, la densité de la métapopulation a été évaluée par le comptage des individus dans des quadrats ou parcelles. Il est à noter que la méthode d‟évaluation de densité des populations des espèces végétales (Gounot, 1969) est praticable avec ce groupe animal dont les cocons

55 restent immobiles sur leurs supports dans les quadrats. Il s‟agit de compter le nombre d‟individus rencontrés sur une surface donnée. Chaque site comporte quatre quadrats, choisis au hasard dans les habitats des espèces, de dimensions de 40 m x 50 m pour Borocera cajani à Itremo et de 20 m x 20 m pour Endacantha moka à Mikea. Les dimensions du quadrat à Mikea ont été réduites car la forêt y est plus dense et l‟accès est plus difficile. Pour avoir plus de représentativité dans la collecte des données, la distance entre deux quadrats voisins a été fixé au moins à 100 m. Toutes les chrysalides et toutes les chenilles de différents stades ont été comptés ainsi que tous les cocons libres ou avec des chrysalides, consommés par les prédateurs ou les parasitoïdes quel que soit leur emplacement (sur les pieds d‟arbres ou sur d‟autres supports comme les rochets et les herbes). En parallèle, l‟abondance des plantes nourricières de la larve dans chaque quadrat a été déterminée. La taille de chaque pied de plante hôte, la présence de feuilles restantes après avoir été consommées par les chenilles ont été notées. Les pieds herbacés de taille moins de 0,5 m ne sont pas pris en considération, les pieds de taille inférieure à 3 m sont nommés « petits » et les pieds supérieurs ou égaux à 3 m, « grands ». Pour les sites à Itremo Ambatofidnandrahana, les quadrats ont été visités trois fois : décembre 2007, décembre 2009 et février 2012 pour suivre le changement interannuel de la densité. Mais à la deuxième période, Tsirakambiaty et Masomboatelo ont été retenus car ils étaient les seuls sites non exploités par les collecteurs des cocons. Pour les sites à Mikea, quelques données sur la densité obtenues par Rasolofomanana en 2008 ont été prises en compte. Les localisations des quadrats de chaque site d‟études pour les deux espèces Borocera cajani et Endacantha moka sont données en annexe 6.

II.1.3- Transects pour l’évaluation de l’abondance d’Argema mittrei

Pour Argema mittrei, son habitat correspond soit à des forêts galeries situées tout au long d‟une rivière ou d‟un ruisseau, soit à des fragments des forêts denses. Ainsi tous les cocons intacts (avec individu à l‟intérieur) ou libres (émergés) ou consommés et toutes les larves rencontrées tout au long d‟un transect de 3 km ont été comptés. Les hauteurs des emplacements sur leur support ont été relevées. L‟abondance des pieds de plantes hôtes a été également appréciée.

Les localisations des transects prospectées par site pour Argema mittrei sont données en annexe 6.

II.1.4- Collecte des diverses informations écologiques

Par le biais des observations et des prises de mesures, divers paramètres écologiques qui peuvent avoir une influence sur la présence et sur la survie des espèces, ont été également relevés tels que le type de végétation, les caractéristiques des plantes nourricières, la variation altitudinale, les conditions climatiques, les types d‟association des espèces étudiées avec les autres organismes (prédation, parasitisme).

II.1.4.1- Collecte des paramètres climatiques et géographiques

La température a été relevée d‟une façon journalière à l‟aide d‟un thermomètre mini- maxi durant notre séjour. Comme paramètres géographiques, les altitudes, les latitudes et les longitudes sont prises à l‟aide d‟un « Global Positioning System » [GPS].

II.1.4.2- Relations plantes - Lépidoptères

Parmi les espèces végétales présentes dans les sites, les plantes hôtes des chenilles de chaque espèce de vers à soie sont déterminées (Schatz, 2001). En principe, la sélection de la plante hôte est un processus par lequel un insecte détecte une plante fournisseur de ressources, dans un environnement abritant des espèces végétales très diversifiées (Panda & Khush, 1995). Pour le recensement des plantes hôtes, l‟étude est focalisée aux espèces sur lesquelles les larves sont rencontrées. Il est à noter que la présence des individus au stade nymphal sur une plante quelconque ne signifie pas forcément qu‟ils se sont nourri de cette dernière. En outre, l‟abondance des espèces de plantes hôtes a été évaluée par comptage soit par quadrat soit par transect. Une fois les espèces de plantes hôtes recensées, on pourra déterminer le degré de dépendance des insectes vis-à-vis des plantes. Selon Cates (1980) et Bjorkman & Larsson (1991), la spécificité des relations des insectes avec leurs plantes hôtes est définie comme suit : les insectes sont considérés comme monophages s'ils consomment une ou quelques espèces

57 de plantes appartenant à un seul genre ; oligophages s‟ils se nourrissent de plantes appartenant au moins à deux genres dans une famille ou des familles proches ; polyphages s‟ils s‟alimentent de plantes appartenant au moins à deux familles.

II.1.4.3- Relations Lépidoptères - organismes animaux

a- Compétition

Par simple définition, la compétition est une rivalité entre les êtres vivants d'un même milieu pour une même ressource qui s‟y trouve en quantité insuffisante (Birch, 1957). Dans le milieu d‟études, les autres espèces abondantes exploitant la même ressource nutritionnelle que celles de vers à soie ont été identifiées.

b- Parasitisme

Par définition, le parasite est un organisme se développant aux dépens d'un autre organisme vivant, appelé hôte. Le parasite tire sa nourriture de son hôte, le nuit sans le détruire (Tripleforn & Johnson, 2005). Le parasitoïde constitue un cas particulier dans lequel l‟hôte meurt lorsque le développement du parasite est fini (Dajoz, 1974). Pour le parasite et le parasitoïde, l‟association avec leur hôte est obligatoire (Tripleforn & Johnson, 2005). D‟abord, un recensement des parasites et des parasitoïdes des espèces de Lépidoptères producteurs de soies dans la région d‟études a été effectué. Pour les larves, seuls les ectoparasites ont été identifiés faute de matériels adéquats pour l‟étude des endoparasites et des mésoparasites. Chez les chrysalides, le cocon infecté ou consommé est reconnaissable soit par son endurcissement causé par l‟existence des parasitoïdes à l‟intérieur, soit par la présence de trous sur lesquels les adultes des parasitoïdes sortent, soit par la sensation de vide de l‟intérieur : en sécouant, le cocon parasité ne fait pas de bruit (Fening et al., 2009). En outre, pour inventorier les parasitoïdes à l‟état adulte, le piège Malaise a été pratiqué. Ce type de piège est utilisé particulièrement pour la capture des insectes volants. Le principe est basé sur l‟interception des insectes en vol. Le piège conçu en voile moustiquaire, dont le vide de maille est de l‟ordre de 0,5 mm, a été installé perpendiculairement à la direction du vent. Au sommet latéral des voiles s‟ouvre un trou communiquant avec une bouteille contenant d‟alcool 70% ou une solution savonneuse additionnée de quelques gouttes de formol. Cette bouteille sert à la récupération des spécimens qui sont fixés au fur et à mesure de leur capture.

Ensuite, dans les sites de Borocera cajani correspondant aux forêts d‟Uapaca bojeri, le nombre de cocons endurcis ou troués, infectés par les parasitoïdes, par rapport au nombre total, a été calculé. Ce rapport entre les cocons infectés et l‟effectif total est nommé taux de parasitisme. Comme pour le cas des Lasiocampidae-Gonometinae, les parasites observés durant l‟élevage de chenilles d‟Argema mittrei et d‟Antherina suraka ont été également détectés (Borror & White, 1970 ; Scholtz & Holm, 1995).

c- Prédation

Le prédateur est une espèce qui se nourrit aux dépens d‟une autre. La prédation se définit comme un comportement alimentaire d‟une espèce prédatrice, consistant à attaquer, à tuer et à se nourrir d‟espèce proie (Dajoz, 1974). Les espèces prédatrices potentielles des vers à soie tels que les invertébrés, les lézards et les oiseaux ont été recensées. En effet, les larves peuvent être mangées par divers groupes d‟animaux allant des Invertébrés aux Vertébrés, et les chrysalides dans leurs cocons sont généralement consommées par les Vertébrés. La consommation des chrysalides est reconnaissable par la présence de dégâts sur leurs cocons. Pour Argema mittrei, le prédateur de chrysalide peut être reconnu suivant le type de dommage du cocon : * Quand le dégât est formé par un trou, le prédateur potentiel est un rongeur ; * Quand il est formé par une simple déchirure, le consommateur de chrysalide est probablement un oiseau. Ensuite, dans chaque site, le rapport entre le nombre de cocons consommés et l‟effectif total a été apprécié : c‟est le taux de prédation.

II.1.5- Evaluation des menaces pesant sur les espèces et sur leur habitat

Pour déterminer les menaces présentes dans la région d‟études, des enquêtes et des observations directes ont été pratiquées.

II.1.5.1- Enquêtes auprès de la population riveraine

Le questionnaire a été essentiellement axé sur les activités humaines dans le milieu, les grands cataclysmes naturels comme les cyclones ayant des impacts néfastes sur le milieu

59 naturel et sur la faune des vers à soie. Pour les facteurs anthropiques, les questions portent principalement sur la période, la fréquence, l‟importance et les raisons des activités humaines. Les personnes enquêtées ont été les autorités administratives, les acteurs de développement local et les villageois.

II.1.5.2- Observations directes

Les observations et les enquêtes sont des méthodes complémentaires. A l‟aide des observations directes, l‟importance des menaces dans le milieu comme le taux de la surface brûlée par les feux de brousse, le nombre d‟arbres coupés ou morts a été évaluée. Les menaces peuvent être classées en deux catégories selon leur origine : menaces naturelles et menaces anthropiques.

II.2- METHODES D’ANALYSE DES DONNEES

II.2.1- Analyse des données de recensement

Après la détermination des spécimens, les diversités alpha et bêta de la communauté de Lasiocampidae-Gonometinae (nombre d‟espèces) de chaque site d‟études de chaque grande zone géographique (Domaine du Centre et Domaine de l‟Ouest) ont été déterminées. Pour comparer les diversités bêtas des communautés, une analyse de ressemblance par rapport à la composition en espèces a été effectuée. Pour ce faire, le coefficient de similarité de Jaccard a été calculé et le dendrogramme de similitude entre les sites d‟études a été établie. Le coefficient de Jaccard est calculé selon la formule suivante :

c P  a  b  c a= nombre d’espèces présents dans le site A b= nombre d’espèces présents dans le site B c= nombre d’espèces communes entre A et B

Le coefficient de similarité de Jaccard ne tient pas compte de l‟abondance mais de la présence et de l‟absence d‟une espèce ou d‟une famille dans les sites étudiés.

II.2.2- Détermination des densités des populations des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae

La densité d‟une population se traduit par le nombre total d‟individus par unité de surface (Gounot, 1969). Autrement dit, elle est obtenue en divisant le nombre total d‟individus d‟un espace déterminé par la superficie. Il est tout de même à noter que cet indicateur ne donne qu‟une valeur très approximative et géographiquement abstraite de l‟occupation du territoire. Pour les espèces étudiées, c‟est plutôt la densité écologique qui a été utilisé car ces animaux ont un habitat très caractéristique. Cette densité se définit comme étant le nombre d‟individus par unité de surface habitable (Dajoz, 1974). Cette dernière correspond à des zones couvertes par des tâches d‟habitats occupés par les espèces.

II.2.3- Détermination de la valeur de l’abondance d’Argema mittrei

Parmi les deux espèces de Saturniidae séricigènes, Argema mittrei, espèce phare de la région d‟études et emblématique de Madagascar fait l‟objet de l‟évaluation de l‟abondance. La détermination de la densité de population en tant que telle est difficile à appliquer pour cette espèce car son habitat est généralement constitué soit par les plantes hôtes qui sont des arbres situés à la lisière des fragments des forêts denses, soit par des forêts galéries d‟Eugenia sp. trouvées tout au long des rivières. Pour cela, tous les cocons intacts (avec individu à l‟intérieur) ou libres (émergés) ou consommés et toutes les larves rencontrées tout au long d‟un transect de 3 km ont été comptés. L‟abondance d‟Argema mittrei est exprimée ainsi en nombre d‟individus par unité de longueur et non par unité de surface.

II.2.4- Tests statistiques

II.2.4.1- Test de corrélation de Spearman

Ce test de corrélation de Spearman a été pratiqué pour détecter la relation qui existe entre :

- le taux de parasitisme et le nombre d‟individus de Borocera cajani dans les îlots forestiers, - le taux de prédation et la taille de la population de chaque espèce de vers à soie dans la zone d‟étude.

II.2.4.2- Test d’homogénéité : test Khi deux ( χ2)

Le test Khi deux (χ2) a été effectué pour déterminer la conformité entre le nombre de pieds de chaque plante hôte et celui d‟individus d‟Argema mittrei. Il permet de détecter si A. mittrei a une préférence en nourriture (plante hôte).

III- RESULATS ET INTERPRETATIONS

III.1- COMMUNAUTES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

III.1.1- RICHESSE SPECIFIQUE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE DANS LES SITES D’ETUDE

III.1.1.1- Richesse spécifique de Lasiocampidae-Gonometinae dans les sites d’étude de la région d’Itremo Ambatofinandrahana

Les espèces de Lasiocompidae-Gonometinae recensées dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana ont été déterminées à partir des imagos capturés durant le piégeage nocturne et ceux obtenus suite à l‟élevage des chenilles et des chrysalides récoltées. Le tableau ci-après (tableau 2.4) montre les résultats généraux de recensement dans chaque site d‟études.

Tableau 2.4 : Espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées dans les sites d‟études de la région d‟Itremo Ambatofinandrahana Espèces et/ou formes Sites d’études Tsirakambiaty Masomboatelo Nandroampo Amboakavana Borocera cajani castanea 1 1 1 1 B. cajani jejuna 1 1 1 1 B. marginepunctata 1 1 1 1 B. mimus impunctata 0 1 0 0 B. mimus nov. ss/e 0 1 0 0 Europtera punctillata 1 1 1 0 E. opima 0 1 0 0 Ochrochroma nov. 0 0 1 0 Anchirithra insignis 1 1 1 1 Apatelopteryx phenax 1 1 1 1 Phoenicladocera xanthogramma 1 1 1 1 Larve indét. marginepunctata forme 0 0 1 0 Nombre d’espèces ou sous espèces 7 10 9 6 1 : Présence de l‟espèce dans les sites d‟études 0 : Absence de l‟espèce dans les sites

Au total, douze (12) espèces de Lasiocampidae-Gonometinae ont été répertoriées dans la région d‟intervention durant ce présent travail. Le site Tsirakambiaty abrite le nombre d‟espèces le plus important. Le site anthropogénique d‟Amboakavana a une faible richesse spécifique en Lasiocampidae- Gonometinae. Borocera cajani est considérée comme espèce caractéristique de cette région à cause de son abondance ; elle est polyphage en mangeant les feuilles de toute espèce de plantes vivant associées avec Uapaca bojeri. Elle se rencontre essentiellement dans les forêts de Tapia. B. marginepunctata peut se rencontrer partout dans la région. Sa répartition est hétérogène, elle se trouve éparpillée dans les sites d‟études. Le résultat le plus frappant de ce recensement est la présence d‟une espèce rare et probablement nouvelle de Ochrochroma nov. sp. (figure 1.7,D et figure 1.8). Elle se rencontre seulement dans les buissons d‟Asteropeia densifolia (Asteropeiaceae). Borocera mimus nov. ss/e., sous-espèce probablement nouvelle se rencontre seulement dans le site Masomboatelo. Ainsi, cette sous-espèce se trouvant seulement sur Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) est très rare. La larve au dernier stade est de couleur verte avec deux lignes blanches latérales le long de l‟abdomen (figure 1.7,I), l‟adulte mâle ressemble beaucoup à celui de B. mimus impunctata mais d‟une taille plus petite et d‟envergure égale à 1,8 cm.

III.1.1.2- Richesse spécifique de Lasiocampidae-Gonometinae dans les sites d’étude de la région de Mikea

D‟après le tableau 2.5, huit espèces ont été recensées dans la région de Mikea. Parmi elles, Endacantha moka est la plus abondante et se rencontre partout. Sa chenille est polyphage, elle mange plusieurs espèces de plantes appartenant à diverses familles dont les principales sont : Aphananthe sp. (Celtidaceae) ou sely, Rhopalocarpus lucidus (Rhopalocarpaceae), Albizia tulearensis (Fabaceae) ou sandraha et Strychnos madagascariensis (Loganiaceae) ou hazomby.

Tableau 2.5 : Espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées dans les sites d‟études de la région de Mikea

Espèces Sites d’études Ankazomirangaranga Andalanikirisy Andalambedaba Satramalandy Borocera cajani cervina 0 0 1 1 Pseudoborocera legarsi 0 1 1 0 Apatelopteryx phenax 0 0 1 0 Napta serratilenia 0 0 1 1 Sunnepha serta 1 1 1 1 S. livens 0 0 0 1 Endacantha moka moka 1 1 1 1 Diaphoromorpha sp. 0 0 0 1 Nombre d’espèces 2 3 6 6 1 : Présence, 0 : Absence

III.1.1.3- Espèces de Lasiocampidae Gonometinae recensées dans d’autres localités visitées

A titre comparatif, quelques types de forêts autour de ces deux grandes zones d‟études d‟Itremo Ambatofinandrahana et de Mikea ont été également visités. Le tableau suivant montre l‟aspect qualitatif des espèces recensées par site d‟études.

Tableau 2.6 : Espèces de Lasiocampidae Gonometinae recensées dans d‟autres localités visitées

Espèces Sites d’études Modia Sahameloka Ankazondrano Mandabe Sakaina Analavelona Borocera cajani 1 0 0 1 1 1 B. marginepunctata 1 1 1 0 0 0 Napta serratilenia 0 0 0 1 0 1 Acosmetoptera 0 0 1 0 0 0 nubenda Eupagopteryx affinis 0 0 0 0 0 1 nov. f Diaphoromorpha 1 0 0 0 0 0 sp. Nombre d’espèces 3 1 2 2 1 3 présentes

Parmi les six espèces recensées dans six sites d‟études, Acosmetoptera nubenda Diaphoromorpha sp. se trouvent rarement dans les forêts galeries d‟Eugenia sp. de la zone

Ouest du district d‟Ambatofinandrahana. Leurs plantes hôtes sont constituées par les espèces de Myrtaceae entre autres Eugenia sp. et Psidium guajava. Il est à remarquer que les cocons obtenus à partir de ces espèces ne sont pas rentables pour l‟exploitation commerciale à cause de leur faible densité ou aussi de leur rareté. En outre, la majorité des cocons rencontrés dans les sites, surtout ceux de Borocera marginepunctata sont fortement attaqués par les Hyménoptères parasitoïdes.

III.1.1.4- Similarité entre les différents sites d’études du point de vue espèces de Lasiocampidae-Gonometinae

D‟après les résultats obtenus dans l‟ensemble des sites d‟études, il a été constaté que Borocera marginepunctata, B. cajani cervina et Apatelopteryx phenax sont des espèces assez communes. Elles se rencontrent dans les sites, respectivement avec des fréquences de 57,14 %; 35,71 % et 35,71 %. Pour identifier la similitude entre les sites, les coefficients de Jaccard ont été calculés, les résultats détaillés du test sont donnés en annexe 7. Le dendrogramme de similarité est représenté comme suit. Rescaled Distance Cluster Combine

C A S E 0 5 10 15 20 25 Label Num +------+------+------+------+------+

Tsirak 1 -+------+ Amboak 4 -+ +------+ Nndrpo 3 ------+ +------+ Masomb 2 ------+ +-----+ Sahmlk 10 ------+------+ | | Ankzdn 11 ------+ +------+ | Modia 9 ------+ | Mandab 12 ------+------+ | Analav 14 ------+ +------+ | Sakain 13 ------+ +-+ Ankzmg 5 ------+------+ | Andlkr 6 ------+ +------+ Andlbd 7 ------+------+ Satram 8 ------+

Figure 2.5 : Dendrogramme de similarité entre les sites d‟études Légendes : Domaine du Centre Domainne de l’Ouest Domaine du Centre, Pente occidentale Tsirak : Tsirakambiaty Ankzmg : Ankazomirangaranga Modia : Modia Sakain : Sakaina Masomb : Masomboatelo Andlkr : Andalanikirisy Sahmlk : Sahameloka Analav : Analavelona Nndrpo : Nandroampo Andlbd : Andalambedaba Ankzdn : Ankazondrano Amboak : Amboakavana Satram : Satramalandy Mandab : Mandabe

D‟après ce dendrogramme, on distingue deux communautés différentes. Il s‟agit de la communauté de Lasiocampidae-Gonometinae du Domaine de l‟Ouest d‟une part, et celle du Domaine du Centre et du Centre à la pente occidentale de l‟autre part. Par rapport à la diversité bêta, les communautés dans les sites du Centre sont très différentes de celles de l‟Ouest dont les valeurs de coefficients de Jaccard entre elles sont proches de 0 (annexe 7).

III.1.2- DENSITE DES POPULATIONS DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

III.1.2.1- Densité de la métapopulation de Borocera cajani dans la région d’Itremo Ambatofinandrahana

Parmi les douze espèces, seule Borocera cajani a été retenue pour l‟étude de densité à cause de la spécificité de son habitat, de son abondance et de sa contribution socio- économique dans la région d‟études. Il est à noter que Borocera marginepunctata est également une espèce assez abondante dans les zones environnantes mais sa population est trop éparpillée sur divers types d‟habitats comme les savanes à Psidium guajava, les forêts de Eucalyptus sp., les forêts d‟Uapaca bojeri, ... Pour les autres espèces, elles se rencontrent en faibles effectifs dans la région et elles sont non exploitées. Le tableau 2.7 montre l‟effectif des individus (larves et chrysalides) de Borocera cajani dans les quatre quadrats de chaque site d‟études. Au cours de la première descente sur terrain en 2007, sur une surface de 8000 m², le site Masomboatelo abritait 259 individus contre 11 seulement pour le site Amboankavana. La densité écologique de la métapopulation de Borocera cajani dans l‟ensemble de la région d‟études au cours de cette saison a été évaluée à 164 individus par hectare de surface habitable. Il est à rappeler que l‟habitat de cette espèce est constitué par la forêt sclérophylle monospécifique d‟Uapaca bojeri (Phyllanthaceae). Parmi les quatre sites de suivis, Tsirakambiaty et Masomboatelo abritent le plus grand nombre d‟individus. Borocera cajani a été généralement moins abondante durant cette période. Au cours de la seconde descente en 2009, les quadrats dans le site Tsirakambiaty comptaient 8 007 individus contre 4 834 pour le site Masomboatelo. Ces deux sites ont été les seuls retenus pour l‟étude de la densité de Borocera cajani, car les autres sites ont été déjà exploités par les collecteurs de chrysalides (« zanadandy »). Ainsi, au cours de cette saison, la

67 densité écologique de la métapopulation de cette espèce a été évaluée à 8 026 individus par hectare. Cependant, pour permettre une étude comparée des quatre sites, les dégâts provoqués par les chenilles ont été évalués. Ainsi, les « Tapias » à Tsirakambiaty sont consommés à 95.% ; ce taux est de 70 % pour le site Masomboatelo, 60 % pour les sites Nandroampo et Amboankavana. Ces pourcentages permettent d‟avoir une estimation globale de l‟abondance des individus qui ont fait les ravages dans chaque site d‟études. Plus la forêt est détruite, plus le nombre de chenilles l‟ayant provoqué est important. Au cours de la troisième descente en 2011, la densité de la population est redevenue à peu près à la même valeur que celle de la première année ; elle a été évaluée à 218 individus par hectare.

Tableau 2.7 : Variation de l‟abondance de Borocera cajani dans les quadrats de chaque site dans la région d‟Itremo au cours de trois suivis en 2007, en 2009 et en 2011. Sites Quadrats Nombre Nombre d’individus de B. cajani en saison d’été de 1ère descente 2ème descente 3ème descente plantes (2007) (2009) (2011) Q1 43 17 2039 20 Q2 49 17 2400 15 Tsirakambiaty Q3 70 71 1787 64 Q4 69 79 1781 33 Sous - totaux 1 231 184 8007 132 Q1 65 45 1340 40 Masomboatelo Q2 45 46 1552 236 Q3 35 74 412 101 Q4 40 94 1530 27 Sous - totaux 2 185 259 4834 104 Q1 35 17 - 5 Q2 35 8 - 97 Nahandrompo Q3 51 25 - 114 Q4 45 22 - 72 Sous - totaux 3 166 72 288 Q1 46 5 - - Q2 50 4 - - Amboankavana Q3 39 2 - - Q4 37 0 - - Sous - totaux 4 172 11 - -

En guise de conclusion, il a été constaté que la densité de la population de Borocera cajani varie d‟un site à l‟autre et d‟une année à l‟autre. Elle a été de 164 individus par hectare

68 en 2007, 8 026 en 2009 et 218 en 2011. Une explosion de la densité écologique de cette population a été constatée en 2009. Ces résultats montrent le cycle pluriannuel de l‟abondance de B. cajani dans la forêt de « Tapia ».

III.1.2.2- Densité de la population d’Endacantha moka dans la région de Mikea

Les cocons d‟Endacantha moka sont également collectés par la population locale. Cette espèce est très abondante dans la forêt sèche de Mikea. Le tableau suivant montre l‟effectif des individus à l‟état larvaire et à l‟état nymphal, dénombrés à l‟intérieur des quadrats de suivi de chaque site.

Tableau 2.8 : Répartition numérique d‟Endacantha moka par quadrat dans les sites de la région de Mikea

Nombre d'individus de E. Sites ID Quadrats Nombre de plantes moka Q1 45 258 Q2 22 93 Ankazomirangaranga Q3 42 261 Q4 40 324 Sous-totaux 1 149 936 Q1 18 138 Q2 19 120 Andalanikirisy Q3 40 99 Q4 27 135 Sous-totaux 2 104 492 Q1 26 27 Q2 31 33 Andalambedaba Q3 22 27 Q4 18 24 Sous-totaux 3 97 111 Q1 41 157 Q2 20 294 Satramalandy Q3 35 407 Q4 55 404 Sous-totaux 4 151 1262

Après calcul, la densité de la population d‟Endacantha moka est évaluée à 4 377 individus par hectare. Il a été constaté que le nombre d‟individus diminue avec la baisse

69 d‟effectifs des pieds de plantes. E. moka est plus abondante dans la forêt intacte que dans les endroits dégradés. D‟après les enquêtes, la population de cette espèce disparaitrait avec la dégradation de la forêt.

III.1.3- RELATIONS PLANTES – LASIOCAMPIDAE

Les chenilles de Lasiocampidae sont phytophages follivores. Le nombre d‟espèces de plantes dont se nourrissent les larves, varie suivant les espèces. Ainsi, les régimes monophagiques, olygophagiques et polyphagiques peuvent être rencontrés chez les espèces de Lasiocampidae. La liste des espèces de plantes hôtes des chenilles très répandues dans les deux régions d‟études avec leurs noms vernaculaires est donnée en annexe 8. Dans la région d‟Iremo Ambatofinandrahana, Borocera cajani se nourrit essentiellement d‟Uapaca bojeri (Phyllanthaceae), Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae), A. labatii (Asteropeiaceae), Sarcolaena multiflora (Sarcolaenaceae) et Myrica sp. (Malvaceae). Mais pendant la saison où elle est abondante, l‟espèce peut consommer presque toutes les plantes rencontrées dans la forêt sclérophylles de tapia. B. marginepunctata mange les feuilles des espèces de Myrtaceae entre autres Eucalyptus sp., Eugenia sp. et Psidium guajava et celles d‟Uapaca bojeri (Phyllanthaceae). Ce vers à soie est donc olygophage. Europtera punctillata se nourrit des feuilles d‟Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) et Ilex mitis (Aquifoliaceae). Ainsi, cette espèce est presque monophage. Ochrochroma nov.sp. est strictement monophage ; sa chenille ne se trouve qu‟aux pieds d‟Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae). Il faudrait relever que Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae) présente une particularité. Cette plante constitue un hôte préférentiel de Borocera cajani pendant la saison où la population est peu nombreuse. Elle abrite aussi l‟espèce rare Ochrochroma nov.sp. Dans la région de Mikea, Endacantha moka se nourrit de plusieurs espèces de plantes appartenant à diverses familles dont les principales sont : Aphananthe sp. (Celtidaceae) ou « sely » ; Rhopalocarpus lucidus (Rhopalocarpaceae) ; Albizia tulearensis (Fabaceae) ou « sandraha » et Strychnos madagascariensis (Loganiaceae) ou « hazomby ». La chenille de cette espèce de Lasiocampidae est ainsi polyphage.

III.1.3.1- Relations entre l’abondance de Borocera cajani et celle de ses plantes hôtes dans la région d’Itremo Ambatofinandrahana

L‟abondance des plantes hôtes de chenilles de Borocera cajani dans les quatre parcelles ou quadrats de chaque site, d‟une superficie de 8000 m2, est établie dans le tableau suivant.

Tableau 2.9 : Abondance des espèces de plantes hôtes de Borocera cajani pour les sites d‟études dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana Sites d’études Espèces Familles Total Tsirak Masomb Nandrp Ambkna Uapaca bojeri Phyllanthaceae 141 126 98 133 498 Asteropeia densiflora Asteropeiaceae 30 18 4 5 57 Sarcolaena multiflora Sarcolaenaceae 15 6 23 6 50 Autres (A. labatii, P. guajava, …) 45 35 41 28 149

Légendes : Ambkna : Amboankavana, Masomb : Masomboatelo, Nandrp : Nandroampo, Tsirak : Tsirakambiaty

Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) est l‟espèce dominante dans tous les sites. Asteropeia densifolia (Astropeiaceae) se rencontrent essentiellement dans les sites Tsirakambiaty et Masomboatelo. Sarcolaena multiflora (Sarcolanaceae) est assez abondante dans le site Nandroampo alors qu‟elle est peu nombreuse dans les autres sites.

Figure 2.6 : Répartition du nombre d‟individus de Borocera cajani en fonction de chaque espèce de plantes hôtes au cours de la première descente en 2007.

Durant la première descente en 2007, la densité de la population de Borocera cajani a été très faible. Le nombre d‟individus rencontrés sur Uapaca bojeri est inférieur à l‟effectif de cette plante hôte. Bien que l‟espèce U. bojeri domine dans les sites, les individus de B. cajani se rencontrent essentiellement sur les pieds d‟Asteropeia densifolia (figure 2.6).

Figure 2.7 : Répartition des nombres d‟individus de Borocera cajani en fonction de chaque espèce de plantes hôtes au cours de la deuxième descente en 2009.

Pendant la deuxième descente en 2009, Borocera cajani a été abondante. Les individus exploitent toutes les espèces de plantes dans les sites. Les espèces d‟arbres ayant une grande taille comme Uapaca bojeri et Sarcolaena multiflora abritent le plus d‟individus (figure 2.7).

En guise de conclusion, on peut dire que, quand la taille de la population de B. cajani est petite, les chenilles ont une préférence pour une plante hôte définie. Dans cette situation, les femelles ont choisi les plantes Asteropeia densifolia pour déposer leurs œufs durant la ponte. Pourtant, pendant l‟explosion démographique de la population, les grands arbres comme Uapaca bojeri et Sarcolaena multiflora attirent plus d‟individus.

III.1.3.2- Relations entre l’abondance d’Endacantha moka et celle des plantes dans la région de Mikea

Dans la région de Mikea, l‟abondance des individus d‟Endacantha moka varie suivant les espèces de plantes qui les abritent.

Tableau 2.10 : Répartition numérique d‟individus d‟Endacantha moka sur les espèces de plantes dans la région d‟études de Mikea.

Espèces de plantes Famille Nombre de pieds Nombre d’individus de E. moka d’arbre Aphanante sp. Celestidaceae 115 418 Rhopalocarpus lucidus Rhopalocarpaceae 13 20 Albizia tulearensis Fabaceae 88 640 Dalberzia sp. Fabaceae 9 61 Acacia sp. Fabaceae 15 50 Stereospermum arcuatum Bignoniaceae 96 720 Strychnos Loganiaceae 87 713 madagascariensis Autres 78 179

Les plantes hôtes d‟Endacantha moka sont essentiellement constituées par Aphananthe sp. (Celtidaceae), Rhopalocarpus lucidus (Rhopalocarpaceae), Albizia tulearensis (Fabaceae) et Strychnos madagascariensis (Loganiaceae). Mais pour déposer ses cocons, l‟espèce a besoin de grands pieds d‟arbres qui peuvent être les plantes hôtes elles-mêmes ou d‟autres espèces.

III.1.3.3- Relations entre l’abondance des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et les caractéristiques floristiques

Les effets de la composition floristique et de la structure de plantes sur la densité des populations des espèces séricigènes peuvent être observés à partir des figures suivantes :

A p = 0,014 B p = 0,756

C p = 0,359 D p = 0,015

Figure 2.8 : Evolution du nombre d‟individus de Lasiocampidae-Gonometinae rencontrés dans les quadrats de tous les sites en fonction de l‟abondance des plantes hôtes (A), en fonction du nombre de pieds de plantes (B), en fonction de la circonférence des arbres (C) et en fonction de la hauteur des plantes (D).

Le nombre d‟individus dans les parcelles augmente en fonction de la densité des arbres et de l‟abondance des plantes hôtes. Par contre, ce nombre diminue avec la taille et surtout avec la hauteur des arbres. Ces tendances sont statistiquement significatives avec les valeurs des probabilités d‟erreurs inférieures à 0,05 après l‟application du test de corrélation de Spearman. Ainsi, l‟abondance de leurs plantes hôtes favorise le développement des populations des espèces de Lasiocampidae dans une localité. Pourtant, la structure forestière dominée par des grands arbres constitue un facteur limitant la bonne colonisation du milieu par les espèces. Quoiqu‟il en soit, la présence de quelques grands arbres est indispensable pour les espèces dans la région chaude comme Mikea. En effet, ils servent d‟abri pour les cocons.

III.1.4- RELATIONS LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE - AUTRES ORGANISMES ANIMAUX

III.1.4.1- Compétition

Dans la forêt d‟Uapaca bojeri, l‟espèce variée de Saturniidae Maltagorea auricolor à formes multiples connues sous les noms « kijajy fotsy » et « kijajy vandana » exploitent également la même ressource nutritionnelle que Borocera spp ou « landibe » dans cette région. Le cycle de vie de ces espèces de Saturniidae est monovoltine, c‟est-à-dire qu‟il y a un cycle par an. Le développement larvaire commence vers janvier et se termine vers juin.

(Source : Ranaivosolo, 2007)

Figure 2.9 : Photo de Maltagorea auricolor adulte, forme rouge

(Source : Ranaivosolo, 2007)

Figure 2.10 : Photo de Maltagorea auricolor adulte, forme jaune

D‟après les observations des gens locaux, l‟abondance de Borocera cajani alterne avec celle de ces deux formes de Maltagorea auricolor (Saturniidae). En effet, la présence d‟une population de grande taille de Maltagorea auricolor dans la plantation de « Tapia » coïncide avec l‟absence relative de B. cajani. Pourtant, cette situation indique qu‟une future recolonisation de ce milieu par B. cajani aurait lieu l‟année suivante. Avant la pupation, les chenilles de M. auricolor s‟enfouissent dans le sol ou sous les feuilles mortes (litières). En général, les chrysalides sous les humus sont récoltées par les paysans. Elles sont plongées dans l‟eau bouillante et peuvent être de suite consommées. On peut également les faire frire ou les faire fumer dans les cendres chaudes. Les larves sont décapitées, imbibées dans l‟eau salée et frites dans l‟huile. Pendant sa période de l'abondance, le « Kijajy » complète le repas de midi des foyers. Les chrysalides de « kijajy » sont vendues à 300 Ar jusqu‟à 400 Ar le gobelet (kapoaka) aux marchés communaux comme à Ifasina et à Ambatofinandrahana.

III.1.4.2- Parasitisme et prédation

a- Résultats d’inventaire des parasitoïdes et des parasites

Dans la région d‟Iremo Ambatofinandrahana, les espèces de Lasiocampidae- Gonometinae sont essentiellement infectées par les parasitoïdes Hyménoptères Brachonidae, Ichneumonidae et Chalcididae et les parasites externes comme les Acariens. La liste et les photos des espèces d‟Hyménoptères, déterminées dans le Muséum de l‟Histoire Naturelle, sont présentées comme suit.

Tableau 2.11 : Liste des espèces d‟Hyménoptères parasitoïdes de Lasiocampidae rencontrées Déterminées par Villemant, Muséum de l’Histoire Naturelle de Paris (MNHN), 2010

HYMENOPTERES PARASITOÏDES HOTES ESPECES FAMILLES ESPECES DE STADE INFESTE LASIOCAMPIDAE INFESTEES Enicospilus evanescens Ichneumonidae Borocera cajani Chrysalide dans le (Gauld & Michell 1978) cocon Enagathis fortipes Ichneumonidae Ochrochroma nov. Chrysalide dans le (Ganger 1949) cocon Ceratocryptina sp. Trigonalidae Endacantha moka Chrysalide dans le cocon Sp. Chalcididae Borocera cajani Chenille au dernier stade larvaire

A. Enicospilus evanescens, parasitoïde de Borocera cajani B. Ceratocryptina sp., parasitoïde d‟Endacantha moka

C. Enagathis fortipes, parasitoïde de Ochrochrola nov.sp. D. Chalcididae, parasitoïde de Borocera cajani

(Sources : A-B-C: Ranaivosolo, 2010/ D: Borror & White,1970)

Figure 2.11 : Photos des espèces parasitoïdes.

La larve de Brachonidae forme un cocon dur à l‟intérieur de celui de son hôte. Il n‟y a qu‟un seul individu de Brachonidae parasitoïde dans un cocon de Borocera infecté. Par contre, les Ichneumonidae ne forment pas de cocon. Ils se développent à l‟intérieur de chrysalide en consommant les tissus. Un cocon de l‟hôte peut contenir 2 à 4 individus d‟Ichneumonidae. Pour le cas de Chalcididae, les larves de ces parasitoïdes font leur cocon à

77 l‟extérieur de l‟abdomen de la chenille et elles s‟y développent pour en sortir adultes. Dans ce cas, la chenille ne peut plus bouger et meurt après quelques jours. Une chenille peut héberger jusqu‟à une trentaine d‟individus de Chalcididae. Quant aux Acariens parasites externes des chenilles, ils sont en nombre variable de 1 à 6 sur le corps de son hôte. Le groupe de parasites qui attaque les Lasiocampidae, varie d‟une espèce de vers à soie à une autre.

b- Taux de prévalence de parasitoïdes chez Borocera cajani

Le présent résultat montre le nombre d‟individus de Borocera cajani infestés par les Hyménoptères parasitoïdes suivant la taille de sa population.

Tableau 2.12 : Prévalence de parasitisme des Hyménoptères parasitoïdes chez Borocera cajani au cours de la première descente en 2007. Sites Quadrats Nombre Nombre Prévalence du Prévalence du d’individus de B. d’individus parasitisme (%) parasitisme cajani parasités (%) par site Tsirakambiaty Q1 17 3 17,65 17,37 Q2 17 4 23,53 Q3 71 12 16,90 Q4 79 9 11,39 Masomboatelo Q1 45 2 4,44 6,04 Q2 46 4 8,70 Q3 74 5 6,76 Q4 94 4 4,26 Nandroampo Q1 17 3 17,65 23,62 Q2 8 2 25,00 Q3 25 5 20,00 Q4 22 7 31,82 Amboankavana Q1 5 1 20,00 40,66 Q2 4 1 25,00 Q3 2 2 100,00 Q4 17 3 17,65

Le taux de parasitisme chez B. cajani par les parasitoïdes Hyménoptères dans les sites Tsirakambiaty et Masomboatelo est faible, alors que celui des sites Nandroampo et Amboankavana est assez élevé.

La relation entre le nombre d‟individus de B. cajani et le taux de parasitisme est présentée dans la figure suivante.

Figure 2.12 : Courbe de corrélation entre la taille de sous-population de Borocera cajani et la prévalence du parasitisme causé par les Hyménoptères parasitoïdes

Selon la figure 2.12, la courbe de corrélation entre le taux de parasitisme et la taille de population de B. cajani est en déclin. Il semble que plus le nombre d‟individu de la sous- population est faible, plus le taux de parasitisme est élevé. D‟après l‟analyse statistique, avec la valeur de coefficient de corrélation de Spearman égale à -0,819 et une erreur de signification de 0,000, la corrélation négative entre la taille de sous-population et le taux de parasitisme est fortement significative. Ainsi, l‟effet néfaste des parasitoïdes sur B. cajani est très important dans les populations de taille réduite.

III.1.5- MENACES PESANT SUR LES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ET SUR LEURS HABITATS

III.1.5.1- Parasitoïdes et prédateurs

Les parasitoïdes des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae recensées au cours de ce travail appartiennent aux Hyménoptères Brachonidae, Ichneumonidae et Chalcididae.

Il a été constaté que les parasitoïdes deviennent une menace pour la population de B. cajani quand celle-ci est de petite la taille. Ce cas a été également observé avec B. marginepunctata dans les sites où cette espèce est rare. Dans les sites Ankazondrano et Analameloka, presque tous les cocons rencontrés (80 %) ont été parasités. Par ailleurs, les chrysalides dans les cocons de B. cajani sont consommées par l‟espèce d‟oiseaux Corvus scapulatus. Ce cas a été observé dans le site Nandroampo, là où ce corbeau est en nombre important.

III.1.5.2- Menaces anthropiques

a- Sur les espèces. Exploitation irrationnelle des individus

La collecte des individus constitue en général, une nourriture d‟appoint et une source des revenus pour la population riveraine. Cependant, l‟exploitation de ces ressources naturelles n‟est pas encore pérennisée. Pour Borocera cajani par exemple, les gens du village, enfants ou adultes, collectent pratiquement tous les cocons dans les sites. Bien que la Communauté de Base (COBA) ou Vondron‟Olona Ifotony (VOI) pour la Gestion Locale Sécurisée (GELOSE) dans chaque commune à Ambatofinandrahana existe déjà ; mais à ce jour, cette structure n‟est pas fonctionnelle, faute de moyens techniques et financiers.

b- Sur leur habitat b.1- Coupe des arbres

Les collecteurs de Borocera spp coupent à la base Uapaca bojeri pour récolter les cocons. A cause de l‟insuffisance ou même de l‟absence de zones reboisées, les populations locales exploitent également les espèces de plantes comme Uapaca bojeri, Eugenia sp., Abrahamia sp., … pour en faire des bois de chauffe et de construction.

b.2- Feux de brousse

Les feux de brousse existent presque dans toute la région d‟Ambatofinandrahana.

 Taux de destruction de la savane par les feux de brousse D‟après les observations, le tableau suivant montre le résultat de l‟évaluation de taux des surfaces incendiées par les feux de brousse dans les sites d‟études au cours de la première descente en 2007.

Tableau 2.13 : Pourcentage des surfaces ravagées par les feux de brousse dans chaque site d‟études en 2007

Sites Tsirakambiaty Masomboatelo Nandroampo Amboankavana Surface brûlée (%) 60 50 10 25

D‟abord, le pourcentage de la zone incendiée par rapport à la surface totale de la savane dans les sites d‟études dans la commune d‟Itremo est estimé à 55 %.

 Raisons des feux de brousse

Ce fléau constitue l‟une des menaces principales sur la biodiversité de cette région. Il est causée par différentes raisons. Comme cette aire est constituée en majeure partie par une savane herbeuse et forme une zone traditionnelle d‟élevage de bovins, elle est incendiée périodiquement par les paysans pour reconstituer les pâturages. En outre, les deux sites dans la commune de Mandrosonoro à savoir Ankazondrano- Begoavy et Sahameloka-Begoavy sont largement soumis à des feux de brousse. D‟après les enquêtes menées auprès des villageois et des autorités administratives, la raison principale de cette situation serait liée à l‟atmosphère d‟insécurité qui prévaut dans cette zone. En effet, ils sont nombreux à être convaincus du fait que la présence de hautes herbes constitue un handicap dans la lutte contre les « Dahalo », voleurs de zébus. Cette situation complique les opérations de poursuite menées par les gendarmes et les villageois. En outre, plusieurs gens pensent que les terrains dénudés faciliteraient le repérage des bandits à une longue distance. Mais quelque-fois, les « Dahalo » eux-mêmes mettent le feu pour effacer leurs traces.

III.2- RESULATS SUR L’ETUDE DES COMMUNAUTES DE SATURNIIDAE

Antherina suraka et Argema mittrei sont les deux espèces recensées dans le district d‟Ambatofinandrahana. Cette région constitue une zone de collecte des cocons de cette dernière espèce.

III.2.1- ABONDANCE D’Argema mittrei

L‟abondance des larves et des chrysalides d‟Argema mittrei par site d‟études est donnée dans le tableau suivant.

Tableau 2.14 : Abondance d‟Argema mittrei par site d‟études

Zones Sites Nombre de larves Nombre de cocons Totaux par site Tsirakambiaty 1 11 12 EST Masomboatelo 0 16 16 Modia 13 12 25 OUEST Ankazondrano 1 27 28 Sahameloka 1 36 37 Totaux par stade 16 102 118

L‟espèce Argema mittrei dans la zone Ouest comme dans les sites Ankazondrano et Sahameloka est abondante si elle se trouve rarement dans les sites de l‟Est.

L‟abondance moyenne de A. mittrei dans l‟ensemble de la région d‟Ambatofinandrahana est estimée à huit (8) individus par kilomètre de transect de son habitat. Mais il est évident que la population de cette espèce dans la zone Ouest est beaucoup plus dense que celle dans la partie Est.

III.2.2- DEVELOPPEMENT DES ESPECES LIE AUX VARIATIONS ALTITUDINALE ET THERMIQUE

En général, Antherina suraka a été seulement repérée au dessus de l‟altitude de 1000.m comme dans le site Ihazofotsy. Pourtant, Argema mittrei se rencontre dans des localités de différentes altitudes. Elle se trouve aussi bien dans la zone froide que dans la région chaude.

Tableau 2.15 : Altitudes et températures moyennes au niveau des sites hébergeant Argema mittrei

Sites Périodes Altitudes Températures Effectif de chaque stade (m) moyennes (°c) Larves Chrysalides Tsirakambiaty Août 2007 1436-1630 22,33 1 11 Masomboatelo Août 2007 1465-1602 22,33 0 16 Modia Septembre 2007 892-902 25,33 13 12 Ankazondrano Octobre 2007 689-965 26,25 1 27 Sahameloka Octobre 2007 717-912 26,25 1 36

D‟après ce tableau, la température dans les sites Modia, Ankazondrano et Sahameloka se trouvant au dessous de 1000 m est nettement plus élevée si elle l‟est moins au niveau des sites au-dessus de cette altitude comme Tsirakambiaty et Masomboatelo. Cette différence de température a un effet sur le stade biologique de l‟espèce. La figure suivante montre la variation de la proportion des larves et celle des chrysalides en fonction de l‟altitude.

Alt < 1000m Alt > 1000m 4%

20%

80% 96%

larves chrysalides larves chrysalides

Figure 2.13 : Répartition des stades de l‟espèce Argema mittrei en fonction de l‟altitude au cours de la période entre les mois d‟Août et Octobre

Dans la zone chaude d‟altitude inférieure à 1000 m, les individus à l‟état larvaire sont encore nombreux en Septembre. Au dessus de l‟altitude 1000 m au niveau de laquelle la température est assez basse, la majorité des individus rencontrés se trouvent à l‟état chrysalide même en Août. D‟après les ramasseurs locaux, l‟espèce dans la zone Ouest peut présenter deux générations par an, c‟est-à-dire avec un cycle bivoltine. Par contre, le développement des individus dans la zone à haute altitude est plus lent.

III.2.3- RELATIONS PLANTES - SATURNIIDAE

III.2.3.1- Abondance des espèces de plantes hôtes d’Argema mittrei

Sur un transect de 3 km, l‟abondance des espèces de plantes nourricières des chenilles d‟Argema mittrei rencontrées dans chaque site figure dans le tableau suivant.

Tableau 2.16 : Abondance des espèces de plantes hôtes d‟Argema mittrei par site d‟études

Site Espèces Familles Nombre de pieds Tsirakambiaty Rhus taratana Anacardiaceae 91 Eugenia bernieri Myrtaceae 45 Abrahamia sp1 Anacardiaceae 40 Abrahamia sp2 Anacardiaceae 4 Weinmannia sp. Cunoniaceae 4 Dicoryphe sp. Hamamelidaceae 1 Masomboatelo Rhus taratana Anacardiaceae 71 Eugenia bernieri Myrtaceae 78 Abrahamia sp1 Anacardiaceae 29 Abrahamia sp2 Anacardiaceae 2 Modia Eugenia bernieri Myrtaceae 167 Canarium madagascariensis Burseraceae 1 Breonadia salicina Rubiaceae 2 Ankazondrano Eugenia bernieri Myrtaceae 133 Abrahamia sp2 Anacardiaceae 15 Weinmannia sp. Cunoniaceae 31 Canarium madagascariensis Burseraceae 1 Sahameloka Eugenia bernieri Myrtaceae 105 Weinmannia sp. Cunoniaceae 28 Breonadia salicina Rubiaceae 50

Huit espèces à savoir Abrahamia sp1, Abrahamia sp2, Breonadia salicina, Eugenia bernieri, Rhus taratana, Weinmannia sp., Canarium madagascariensis et Dicoryphe sp. ont été recensées comme plantes hôtes d‟Argema mittrei. Les deux sites Tsirakambiaty et Masomboantelo, constitués par des fragments de forêts denses, sont différents des autres sites avec la dominance des Anacardiaceae Rhus tatatana et Abrahamia sp. En outre, ils renferment plus d‟espèces de plantes nourricières d‟Argema mittrei. Pour les sites Modia, Ankazondrano et Sahameloka, il y a dominance des Myrtaceae Eugenia bernieri.

III.2.3.2- Relation entre l’abondance d’Argema mittrei et celle de plantes hôtes

Le rapport entre le nombre d‟individus d‟A. mittrei et celui de chaque espèce de plante hôte sur l‟ensemble des sites est donné dans le tableau 2.17 et la figure 2.14.

Tableau 2.17 : Répartition en nombre d‟individus d‟Argema mittrei sur les espèces de plantes hôtes dans la région d‟études

Espèces de plantes Nombre de pieds de plante Nombre d’individus d’A. mittrei Abrahamia sp1 69 4 Abrahamia sp2 21 3 Breonadia salicina 52 8 Eugenia bernieri 528 83 Rhus taratana 162 12 Weinmannia sp. 63 6 Canarium madagascariensis 1 1 Dicoryphe sp. 1 1

100

Nombres de pieds et d'A,mittreiet Nombrespieds de 20 14 15 16 10 10 6 7

0 Abrahamia sp1 Abrahamia sp2 Breonadia Eugenia Rhus taratana Weinmannia salicina bernieri sp. Espèces de plantes Pieds A,mittrei

Figure 2.14 : Répartition numérique d‟Argema mittrei sur les espèces de plantes dans tous les sites

D‟après le tableau 2.17 et la figure 2.14 ci-dessus, le nombre d‟individus d‟A. mittrei se trouve au dessous de l‟effectif de pieds de chacune de toutes les espèces de plantes.

Eugenia bernieri (Myrtaceae) connue sous le nom vernaculaire « rotrala » est l‟espèce de plantes nourricières d‟A. mittrei, prédominante dans cette région d‟étude et elle abrite le plus de nombre d‟individus (tableau 2.17). Pourtant, d‟après l‟analyse statistique, la variation du nombre d‟individus d‟A. mittrei entre les différentes espèces de plantes n‟est pas statistiquement significative (χ2 = 9,67 ; ddl.=.5 ; p = 0,087). Il y a une conformité entre le nombre d‟A. mittrei et celui de pieds de chaque plante hôte. En guise de conclusion, malgré la dominance d‟E. bernieri dans la région, A. mittrei n‟aurait pas de préférence en nourriture.

III.2.3.3- Plantes hôtes d’Antherina suraka

Maesa lanceolata (Maesaceae) ou « voarafy » et Ilex mitis (Aquifoliaceae) ou « hazondrano » sont les plantes hôtes d‟Antherina suraka dans le District d‟Ambatofinandrahana. Maesa lanceolata est l‟espèce la plus abondante dans cette zone et elle se trouve essentiellement dans les zones de culture et dans les savanes arbustives. Par contre, Ilex mitis est rare et se trouve en général à proximité des cours d‟eau.

III.2.4- RELATIONS SATURNIIDAE – AUTRES ORGANISMES ANIMAUX : PARASITISME ET PREDATION

III.2.4.1- Parasitisme chez Argema mittrei et Antherina suraka

Les espèces de Saturniidae sont généralement infectées par les Diptères. Seule une espèce de Diptères Nématocères, Forcipomyia sp. a été rencontrée comme parasite externe de la larve d‟Argema mittrei. Chez Antherina suraka, les Diptères Calliphora sp. de la famille des Calliphoridae sont des parasitoïdes des larves. En effet, les asticots de cette espèce sortent de la chanille un ou deux jours après la confection du cocon de cette dernière et deviennent adultes après quatre jours. Il faudrait rappeler que dans les relations Parasite-Hôte et Parasitoïde-Hôte, l‟association avec leur hôte est obligatoire. Cependant, le parasite tire sa nourriture de son hôte sans le détruire alors que le parasitoïde se nourrit des organes internes de son hôte et entraine la mort de ce dernier vers la fin de son développement.

III.2.4.2- Prédateurs d’Argema mittrei

A part les rats, les principaux prédateurs d‟Argema mittrei aussi bien à l‟état larvaire qu‟à l‟état chrysalide (dans le cocon) sont les oiseaux, en particulier les insectivores et les espèces de grande taille comme les rapaces.

1 2 (Source: Ranaivosolo, 2007) Figure 2.15 : Cocons montrant une simple fente causée par les oiseaux (1) et un large trou fait par les rats (2).

La liste des principaux prédateurs potentiels d‟A. mittrei dans le milieu d‟étude est donnée en tableau 2.18. Il faudrait noter que les informations sur le régime alimentaire des oiseaux prédateurs sont obtenus à partir de consultation des ouvrages écrits par certains auteurs comme Randriamamonjy et son collaborateur en 1974 et Langrand en 1995. La liste détaillée des Oiseaux prédateurs potentiels des espèces séricigènes recensés dans les différents sites figure à l‟annexe.9.

Tableau 2.18 : Aspect qualitatif des espèces potentiellement prédatrices d‟Argema mittrei présentes dans les sites d‟études

Espèces Noms vern. Prédat. Tsirakambiaty Masomboatelo Modia Ankazondrano Sahameloka Buteo brachypterus Hindry P.C 1 0 1 1 1 (O) Caprimulgus Tararaka P.C 0 0 0 1 0 madagascariensis (O) Circus maillardi (O) Voromavo P.C 0 0 0 1 1 Coracopsis nigra (O) Boloky P.C 1 0 0 1 1 Corvus scapulatus (O) Gaga P.C 0 0 1 0 0 Leptosomus discolor Vorondreo P.C 1 0 1 0 0 (O) Eulemur sp. (M) Gidro P.C 0 1 0 0 0 Nombre de types de prédateurs des cocons 3 1 3 4 3

Acridotheres tristis Maritaina P.L 0 0 1 1 0 (O) Centropus toulou (O) Toloho P.L 0 0 0 1 1 Dicrirus forficatus Railovy P.L 0 0 1 0 1 (O) Hypsipetes Tsikorovana P.L 0 1 0 1 1 madagascariensis (O) Merops Kirikirioka P.L 0 1 0 1 1 superciliousus (O) Agapornis cana (O) Sarivazo P.L 0 1 0 0 1 Nombre de types prédateurs des larves 0 3 2 4 5 Rattus rattus (M) Voalavo P.L&C 1 1 1 1 1 Nombre de prédateurs des larves et cocons 1 1 1 1 1 TOTAL 4 5 6 9 9 1 : Présent dans le site, 0 : Non répertoriée dans le site M : Mammifères, Noms vern.: Noms vernaculaires, O : Oiseaux, Préd.: Prédation, P.C: Prédateurs des Cocons, P.L : Prédateur des Larves

Dans les sites Ankazondrano et Sahameloka, les prédateurs potentiels d‟A. mittrei sont variés. Les chasseurs des larves dans le site Sahameloka sont les plus diversifiés.

- Taux de prédation chez Argema mittrei Le taux de prédation chez A. mittrei est déterminé à partir des résultats obtenus avec les chrysalides. Les cocons qui n‟existent que chez les chrysalides, constituent des pièces de détermination de l‟action prédatrice.

Tableau 2.19 : Taux de prédation chez Argema mittrei dans chaque site

Sites Nombre total de cocons Nombre de cocons Taux de prédation d’A. mittrei consommés (%) Tsirakambiaty 11 1 8,33 Masomboatelo 16 5 31,25 Modia 12 4 33,33 Ankazondrano 27 21 77,78 Sahameloka 36 26 72,22

D‟après le tableau 2.19, le taux de prédation dans le site Ankazondrano est le plus élevé, suivi par celui du site Sahameloka puis celui du site Modia. Dans les forêts fragmentaires de Tsirakambiaty et Masomboatelo, ce taux est faible. Ensuite, la relation entre le nombre de cocons d‟A. mittrei recensés et celui de cocons consommés par les prédateurs est donnée dans la figure suivante.

Figure 2.16 : Courbe de corrélation entre le nombre de cocons d‟Argema mittrei observés et le taux de prédation

D‟après la figure 2.16, le taux de prédation augmente avec la taille de population d‟A. mittrei. Mais suite au test statistique de corrélation de Spearman avec une valeur de l‟erreur de signification de 0,104, cette augmentation n‟est pas significative, c‟est-à-dire qu‟il n‟y a pas de relation significative entre la taille de la population d‟A. mittrei et le taux de prédation. Ainsi, la variation de taux de prédation d‟A. mittrei dans les sites est probablement liée à des facteurs autres que la taille de la population.

III.2.5- MENACES PESANT SUR LES ESPECES ET LEURS HABITATS

III.2.5.1- Menaces naturelles

a- Vents

Comme la plupart des endroits n‟abritent pas beaucoup de pieds d‟arbres, les individus d‟Argema mittrei sont très exposés au vent. Or les larves sont supposées fragiles et très sensibles aux vents forts. Durant l‟élevage en captivité, les larves sont souvent tombées sur terre après le passage du vent. Cet accident rend la larve faible et constitue la cause principale de sa mort, surtout pendant la période de mue.

b- Cyclones et inondations

Le vent violent cyclonique constitue une grande menace pour Argema mittrei et son habitat. Sur terrain, le passage de GAFILO en 2003 a ravagé une surface importante des habitats de l‟espèce. Comme Eugenia bernieri, principale plante hôte des larves dans la région, pousse à proximité des cours d‟eau et des rivières, les fortes crues provoquées par le cyclone entraînent l‟arrachage des pieds d‟arbres ou leur mort ainsi que la diminution de leur nombre ou leur disparition.

(Source : Ranaivosolo, 2007)

Figure 2.17 : Photo des arbres morts d‟Eugenia sp. suite au passage du cyclone GAFILO sur les bords de la rivière d‟Ankazondrano

III.2.5.2- Menaces d’origine anthropique

Après la perte et la destruction d‟habitat, la chasse excessive constitue la menace la plus importante au niveau des populations des espèces.

a- Sur les espèces

a.1- Exploitation irrationnelle des individus

Dans certains sites comme Tsirakambiaty et Masomboatelo, la collecte des cocons d‟Argema mittrei est importante. Un chasseur qui est un bon grimpeur d‟arbres, peut collecter

90 jusqu‟à 50 cocons d‟A. mittrei par semaine durant une période de 3 à 4 mois. Ainsi, le nombre de chasseurs habitant autour de ces sites n‟est que d‟une dizaine. Pour Borocera cajani, tous les villageois, enfants et adultes collectent presque la totalité des cocons existants.

a.2- Activités occasionnelles comme l‟épandage d‟insecticide

La région d‟étude figure parmi les aires massivement traitées par l‟acridicide durant la grande évasion des criquets en 1997 car elle correspond à une zone savanicole, favorable à la survie de ces ravageurs. Les chasseurs d‟Argema mittrei ont constaté que cette activité a diminué la taille de population de cette espèce.

III.2.5.2.2- Sur leur habitat

a- Coupe des arbres

La coupe des arbres est due à diverses raisons. Au cours de la collecte de cocons d‟Argema mittrei, quelques chasseurs qui ne sont pas capables de grimper les grands arbres abattent la plante hôte. Les gens pratiquent également la coupe pour les bois de chauffage et de construction.

b- Feux de brousse

D‟après une observation générale, le tableau qui suit, nous montre le résultat de l‟évaluation de taux des feux de brousse dans les sites d‟Argema mittrei.

Tableau 2.20 : Pourcentage des surfaces savanicoles ravagées par les feux de brousse dans chaque site au cours de l‟étude en 2007

Sites Tsirakambiaty Masomboatelo Modia Ankazondrano Sahameloka Surface brûlée (%) 60 50 70 95 80

Il est constaté que le pourcentage de la surface brûlée augmente de l‟Est vers l‟Ouest de la zone d‟études. Dans le district d‟Ambatofinandrahana, les raisons de cet acte sont multiples. Les feux sont pratiqués par les gens pour favoriser la pousse des herbes dans les zones de pâturage des zébus et pour des raisons de sécurité. Ils sont pratiqués aussi par les « Dahalo » pour effacer les traces de leur passage.

IV- DISCUSSIONS

IV.1- RICHESSE SPECIFIQUE DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

Après l‟inventaire, douze (12) espèces et six (6) ont été respectivement répertoriées dans la forêt sclérophylle monospécifique d‟Itremo et la forêt dense sèche de Mikea. Borocera cajani et Endacantha moka sont respectivement les espèces les plus abondantes et rencontrées dans ces deux types d‟habitats. Parmi les douze espèces de Lasiocampidae-Gonometinae du Domaine du Centre, trois espèces appartiennent au genre Borocera. Selon De Lajonquière en 1972, deux espèces dans le genre Borocera sont principalement trouvées dans la région centrale de la Grande Île. Ainsi, les résultats de la présente étude pourraient compléter les données existantes. D‟après les travaux menés à Ranomafana, à Ambohimanjaka, à Manandriana (Razafimanantsoa, 2008), à Maroantsetra (Craig, 2006 et Ratsimbazafy, 2007) et à Arivonimamo (Diez, 2008), le tableau suivant montre la richesse spécifique des Lépidoptères séricigènes dans ces localités.

Tableau 2.21 : Richesses en espèces de Lépidoptères séricigènes dans les sites visités par d‟autres investigateurs (Razafimanantsoa, 2008 et 2013, Craig, 2006, Ratsimbazafy, 2007 et Diez, 2008) Razafimanantsoa, Ratsimbazafy, Diez, 2008 et Présente étude 2008 2007 Razafimanantsoa, 2013 Espèces Rmfana A/mjka Mrtsetra A/mamo Ambtna Borocera cajani 0 1 0 1 1 Borocera 1 0 0 1 1 marginepunctata Borocera mimus 0 0 0 0 1 Borocera cf mimus 0 0 0 0 1 Europtera 1 0 0 1 1 punctillata E. opima 0 0 0 0 1 Ochrochroma nov. 0 0 0 0 1 Napta serratilinea 1 0 0 0 0 Larve indéterminée 0 0 0 0 1 marginepunctataiforme Larve indét.2 0 0 1 0 0 Total des espèces 3 1 1 3 8

Légendes : A/mamo : Arivonimamo, A/mjka : Ambohimanjaka, Ambtna : Ambatofinandrahana, Rmfana : Ranomafana, Mrtsetra : Maroantsetra

Par rapport aux autres sites, la région d‟étude d‟Itremo Ambatofinandrahana est très riche en espèces de Lasiocampidae-Gonometinae. Ce résultat pourrait être partiellement due à la présence de divers habitats où poussent les plantes hôtes des chenilles des espèces entomologiques. En effet, la richesse spécifique de Lépidoptères pourrait correspondre à la diversité floristique (Paulian, 1951 ; Pihan, 1977 ; Sirimungkararat et al., 2010). En outre, des espèces rares comme Ochrochroma nov. et Borocera mimus ne se trouvent que dans les sites de Tsirakambiaty et de Masomboatelo. Les habitats contenant des espèces uniques sont importants dans la planification de conservation (Pietro, 2011). Ainsi, ces sites mériteraient d‟être conservés.

V.2- DENSITES DES POPULATIONS DES ESPECES DES LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE

Parmi les espèces recensées, Borocera cajani et Endacantha moka ont fait l‟objet de l‟étude de densité à cause de la spécificité de leurs habitats, de leur abondance et de leur contribution socio-économique dans les régions d‟études.

IV.2.1- Densité de la métapopulation de Borocera cajani

La densité de la métapopulation de Borocera cajani se répartit de façon hétérogène. Dans quelques sites, l‟espèce est rare alors qu‟elle est abondante dans d‟autres . En outre, d‟après les observations des gens locaux depuis des années, cette espèce a une période d'abondance variable de trois à quatre ans, abondance qui peut se maintenir pendant deux à trois ans en un endroit donné. Deux raisons peuvent être à l‟origine de cette variation de densité ou de cette répartition hétérogène de la métapopulation de B. cajani dans les blocs des forêts d‟Uapaca bojeri. D‟une part, cette variation est probablement due au déplacement des individus d‟une population de B. cajani vers un autre endroit. Cette migration pourrait être due à son tour à la recherche d‟un nouveau milieu non exploité pour une nouvelle source de plantes nourricières. En effet, il est probable que les femelles qui assurent les fonctions de dispersion et de sélection du site de pontes, décident de choisir un endroit non occupé ou un nouveau milieu à recoloniser pour assurer la bonne pérennité de leur génération (Thiéry, 1996).

D‟autre part, la différence de densité entre les sites pourrait être également liée à la présence et à l‟importance des facteurs anthropiques, essentiellement la chasse des individus et la destruction de l‟habitat. En effet, la population de B. cajani dans les sites auprès du village a une taille plus réduite par rapport à celle occupant d‟autres endroits. Ainsi, l‟espèce vivant dans des habitats à proximité du village, là où les pressions de la collecte des chrysalides par les villageois sont fortes, n‟arrive pas à recoloniser son milieu naturel. En outre, la taille réduite de la population favorise le taux de parasitoïdes (Ayalew et al., 2001). Ces populations de Borocera cajani proches du village sont ainsi plus fragiles.

IV.2.2- Densité de population d’Endacantha moka

Parmi les espèces recensées dans la forêt dense sèche de « Mikea », Endacantha moka est très abondante. La larve du dernier stade construit un cocon très dur pour résister probablement aux conditions très arides du milieu. Afin de permettre leur transformation en papillons, les chenilles ont besoin des abris tenaces en soie (Krishnaswami et al., 1996). En outre, le nombre d‟individus diminue avec celui de plantes hôtes et avec celui de grands arbres de hauteur supérieure à 20 m, c‟est-à-dire que l‟espèce est abondante dans une forêt intacte. D‟après l‟enquête, la population de cette espèce disparaît avec la dégradation de la forêt. Il se peut que pour se réfugier en vue d‟atténuer l‟effet de la forte chaleur sur les chrysalides, Endacantha moka choisit l‟habitat abritant des grands arbres.

IV.3- ABONDANCE D’Argema mittrei

En général, l‟abondance moyenne d‟Argema mittrei dans l‟ensemble de la région d‟Ambatofinandrahana est estimée à huit (8) individus sur un kilomètre de son habitat. Par rapport aux autres espèces de Saturnidae, A. mittrei est une espèce rare bien que cette zone figure parmi les premières zones d‟exploitation de cette ressource à Madagascar. Dans les sites se trouvant à Ouest d‟Ambatofinandrahana, l‟espèce est abondante alors qu‟elle est rare dans la zone de l‟Est. Le faible nombre d‟individus dans cette dernière zone est peut-être lié à la surexploitation de cette ressource par les chasseurs locaux. Ces hommes sont très agiles à la cueillette des cocons.

IV.4- RELATIONS PLANTES – LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE SERICIGENES

L‟interaction entre les plantes et les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae concerne l‟utilisation de plantes hôtes pour le développement des insectes. Les papillons de Lasiocampidae-Gonometinae ne participent pas à la pollinisation ou à la dispersion des plantes. Le nombre d‟espèces de plantes hôtes consommées par les chenilles de Lasiocampidae-Gonometinae séricigènes varient suivant les espèces. En effet, quelques espèces de Lépidoptères sont inféodées à une espèce végétale et d'autres, en revanche, sont plus opportunistes, pouvant consommer différentes espèces de plantes (http://educatif.eau-et- rivieres.asso.fr/pdf/livret-papillons.pdf).

Six espèces parmi les douze recensées dans la région d‟Ambatofinandrahana sont polyphages. Trois espèces Borocera cf mimus, Ochrochroma nov. et une espèce indéterminée dont la larve est sensiblement conforme à celle de la chenille de Borocera marginepunctata ont été seulement rencontrées respectivement sur Uapaca bojeri (Phyllanthaceae), Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae) et Harungana madagascariensis (Clusiaceae).

IV.4.1- Cas de polyphagie chez Borocera cajani Borocera cajani est une espèce polyphage se nourrissant de plusieurs familles de plantes bien qu‟elle se développe pricipalement au niveau de forêts de Uapaca bojeri (Phyllanthaceae) (Grangeon, 1906b ; Paulian, 1953 ; De Lajonquière, 1972, Rakotoniaina, 2010 et Razafimanantsoa et al. 2013). Il a été constaté que durant la période de forte abondance, les chenilles ont mangé sans distinction toutes les espèces végétales présentes dans un site (herbes, feuilles des arbres comme Pinus, …). Pourtant, au cours de la période de faible abondance, Borocera cajani a été rencontré essentiellement sur Asteropeia densiflora. Dans les forêts de tapia à Arivonimamo, cette espèce a montré également une préférence en plante nourricière (Wilmet et al., 2013). Peut-être, après la période de surpeuplement, la population de B. cajani a une préférence pour A. densiflora. En principe, durant l'oviposition, les insectes polyphages ont montré un choix préférentiel sur certaines espèces de plantes hôtes en fonction de leur qualité (Renwick & Chew, 1994, Awmack & Leather, 2002). D‟abord, A. densifolia a probablement un rôle de réservoir de la population de B. cajani, compte tenu de sa structure bouffante pouvant atténuer l‟impact des facteurs

95 contraignants tels que les parasitoïdes, le froid pendant la saison d‟hiver (Razafindraleva, 2001). En outre, la courte durée du cycle de développement de cet insecte sur cette plante hôte peut accélérer la reconstitution des populations. Ensuite, la préférence des insectes en espèces de plantes hôtes est due à un équilibre entre leurs sélections visuelles, olfactives et tactiles (Papaj & Rausher, 1987). Les odeurs de plante peuvent attirer ou repousser les insectes. En tout cas, le constituant volatil de la plante affecte l'orientation des insectes (Dethier et al., 1960).

Quoiqu‟il en soit, en tant qu‟insecte polyphage, Borocera cajani est une espèce moins menacée, car elle se disperse plus facilement et colonise plus aisément de nouveaux territoires.

IV.4.2- Cas de monophagie chez Ochrochroma nov.

Ochrochroma nov. est une espèce rare, inféodée à un endroit pierreux sur la crête d‟une colline colonisée par une espèce de plante hôte : Asteropeia densifolia (Asteropeiaceae). Il semble que la distribution d‟une espèce est limitée à un seul ou à un petit ensemble d'habitats car sa capacité écologique est réduite (Weidemann, 1986; Primack, 1993; Schmitt, 2003). La population de Ochrochroma nov. ne s‟éloigne jamais de son habitat initial réduit. Selon Cretin et al. en 1984, par l‟intermediare des chenilles, les Lépidoptères sont liés étroitement à une espèce végétale. Pourtant, cette inféodation rend l‟espèce plus fragile et davantage menacée (Cretin et al., 1984) car entant que zone savanicole, l‟habitat subit périodiquement les effets des feux de brousse. En outre, la plante hôte Asteropeia densifolia (Asteropeiaceae) est également une espèce endémique locale du massif d‟Itremo, selon la communication personnelle de Birkinshaw en 2009.

IV.4.3- Colonisation et répartition de l’abondance des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae dans l’espace suivant la qualité et la physionomie des plantes présentes

Il est constaté que la colonisation des milieux forestiers par les espèces séricigènes et la répartition de l‟abondance des individus dans les parcelles d‟un même site varient suivant les compositions floristiques comme la présence des plantes nourricières des larves et suivant les 96 caractéristiques structurales de la forêt comme la taille des arbres, la densité des arbres, … En effet, la variation de la spécificité de choix en plantes hôtes par les insectes phytophages peut s‟expliquer par les caractéristiques des plantes telles que leur apparence (Feeny 1976, Rhoades & Cates 1976), leur abondance (Root, 1973), …

D‟abord, il est évident que la présence des plantes hôtes principales comme Aphananthe sp. (Celtidaceae), Avicennia sp. (Acanthaceae), Uapaca bojeri (Phyllanthaceae), … participe dans la distribution des chenilles et dans l‟abondance des espèces de Lasiocampidae- Gonometinae. D‟après Chinnaswamy en 2001, la distribution des espèces d‟Insectes se synchronise fondamentalement avec la disponibilité des feuilles des plantes nourricières. En outre, durant la ponte, les papillons femelles essaient d‟ajuster la taille de la population conformément aux caractéristiques de la niche écologique (Thiéry, 1996). Ensuite, il a été également constaté que les formations forestières à tendance monospécifique constituent des habitats préférables pour les populations des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae. En effet, la plupart des plantes nourricières de Borocera cajani (Tapia, Afiafy, Tsitoavina) compose, chacune d‟elles, la base floristique d‟une strate arborescente bien localisée (Grangeon, 1906b). Par conséquent, B. cajani se trouve abondante dans la mangrove correspondant à la forêt de palétuviers et dans les forêts sclérophylles d‟Uapaca bojeri. Les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae appartenant aux groupes I et I.bis privilégient les forêts sèches moins riches en diversité floristique mais dominées par quelques plantes comme Aphananthe sp. (Celtidaceae). Ce phénomène a été également observé par Dawood en 2000 sur Ragadia makuta (Lepidoptera : Satyrinae). D‟après l‟auteur, cette espèce est très abondante dans les secteurs avec une large couverture d‟espèces de plantes nourricières de la larve comme Selagdnella spp. La colonisation d‟un habitat forestier à tendance monospécifique par les Lasiocampidae peut s‟expliquer par le fait que l‟abondance des plantes hôtes favorise la capacité neuronale des espèces de Lépidoptères pour les détecter (Levins & MacArthur, 1969)

Ensuite, les caractéristiques structurales de la forêt comme la taille, la circonférence, la densité des arbres, … influencent également la distribution et l‟abondance des espèces. Par exemple, les populations des espèces séricigènes dans l‟ensemble du secteur de Satramalandy sont très importantes mais la répartition des individus varie surtout suivant les caractéristiques floristiques des parcelles (circonférence ou DBH, hauteur et densité des arbres). En effet, les relations entre les espèces entomologiques et les plantes sont conditionnées par différents

97 caractères physiques des végétaux tels que la taille, la forme, la présence de cires épicuticulaires et de trichomes, le stade phénologique et la couleur de la plante (Feeny, 1976 ; Mangold, 1978 ; Berenbaum, 1995). On a également observé que la présence des arbres à grande circonférence favorise l‟épanouissement de la population des espèces séricigènes si la densité des arbres et des arbustes dans les parcelles est défavorable à ces dernières. La préférence des populations pour les grands arbres peut s‟expliquer par la recherche d‟abris assez sûrs face aux conditions climatiques contraignantes comme la forte chaleur, dans les régions Sud et Ouest. Il est également constaté que les populations des espèces séricigènes préfèrent coloniser les endroits plus ouverts, avec des arbres moyennement hauts et assez grands. Il est rare de trouver des individus dans le cœur de la forêt dense humide, mais ils se rencontrent plutôt à la lisière (Razafimanantsoa, 2008). Peut-être, l‟ouverture de la forêt permet un micro-climat favorable au développement des espèces. En effet, la colonisation d‟un milieu par une espèce de papillons réussit lorsque les femelles gravides parviennent à des endroits où règnent des conditions climatiques favorables, proches de celles de leurs biotopes d‟origine (Cretin et al., 1984).

IV.5 - RELATIONS PLANTES – SATURNIIDAE

IV.5.1- Cas d’Argema mittrei

Cette espèce est largement polyphage ; huit espèces de ses plantes nourricières ont été répertoriées dans la région d‟études avec une abondance assez élevée. En général, la plupart des espèces appartenant à la famille des Saturniidae sont polyphages (Devi et al., 2011). En outre, A. mittrei n‟a pas de préférence en nourriture et elle s‟adapte bien aux espèces de plantes hôtes abondantes dans un site. A part le climat, la richesse et l‟abondance en flore pourraient constituer un facteur de l‟abondance plus nette d‟A. mittrei dans cette zone par rapport aux autres localités. Ainsi, cet endroit figure parmi les zones de collectes importantes de cette espèce à Madagascar.

IV.5.2- Cas d’Antherina suraka

Maesa lanceolata (Maesaceae) ou « voarafy » et Ilex mitis (Aquifoliaceae) ou « hazondrano » sont les plantes hôtes d‟Antherina suraka dans cette région d‟Ambatofinandrahana.

Selon Craig (2006), Polycias sp. (Araliaceae) nommée Talandoa est l‟espèce de plante hôte dans le secteur de Makira Maroantsetra. En outre, d‟après un essai d‟élevage, on a également trouvé que les chenilles de cette espèce peuvent consommer différentes espèces de plantes telles que Nerium sp., Ligustrum sp., Schinus sp., Liquidambar sp., Eugenia sp., Crataegus sp., Prunus sp. (http://www.insectweb.net /rearing/rsuraka.htm). Ainsi, Antherina suraka est une espèce polyphage.

IV.6- RELATIONS LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE – ORGANISMES ANIMAUX

Parmi les contraintes liées à la production des soies sauvages, il y a l'attaque des parasitoïdes, les prédateurs et les maladies (Hartland-Rowe, 1992; Kioko, 1998; Ngoka, 2003). Les informations sur ces contraintes seront utiles pour l'évaluation des pertes économiques au niveau du rendement en soie (Fening et al., 2009).

IV.6.1- Parasitisme

D‟abord, il a été constaté que les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae malgaches sont essentiellement infectées par les parasitoïdes appartenant aux Hyménoptères Brachonidae, Ichneumonidae et Chalcididae et les parasites externes comme les Acariens. Chez les autres espèces de Lasiocampidae-Gonometinae comme Gonometa podocarpi dans les pays de l‟Est d‟Afrique, les œufs sont parasités par un hymenoptère de la famille des Eupelmidae, appartenant au genre Anastus (Ochong'Okelo, 1972). Les larves de Gonometa podocarpi sont fatalement parasitées par un certain nombre d'insectes dont les Hyménoptères Meteorus trilineatus Cam (Braconidae) et Pimpla mahalensis Grib (Ichneumonidae) et les Diptères Sturmia gilvoides Curran (Tachinidae) sont les plus communs. Les femelles des guêpes parasitoïdes pondent leurs œufs dans les chenilles en utilisant un organe de ponte allongé appelé ovipositeur (Caron, 2004). Après éclosion des œufs, les larves de parasitoïdes se développeront en dévorant la chair de leur hôte. La plupart des larves parasitées vont mourir à ce stade, alors que seules quelques unes peuvent aboutir au stade nymphal (Ochong'Okelo, 1972).

Ensuite, il a été observé que certaines espèces d‟Hyménoptères parasitoïdes de Lasiocampidae présentent une spécificité parasitaire. Par exemple, l‟espèce parasitoïde Enagathis fortipes ne se rencontre que dans les chrysalides de Ochrochroma nov., et l‟espèce Ceratocryptina sp. ne parasite que Endacantha moka. Ces relations étroites entre individus hôtes et parasitoïdes peuvent être expliquées par plusieurs raisons. Pourtant, très peu de recherches sur les contextes écologique et évolutive de la spécificité de l‟hôte par les parasitoïdes ont été effectuées (Godfray, 1994 ; Shaw, 1994). Il est à noter cependant que les organismes spécialistes sont plus exigeants que les généralistes. En principe, les organismes généralistes sont plus tolérants aux environnements que les spécialistes et/ou peuvent consommer plusieurs types de ressources (Straub et al., 2011). Ces relations parasitaires particulières pourraient être dues, dans un premier temps, à des raisons écologiques. En effet, les cocons de ces deux espèces de Lasiocampidae hôtes sont très compacts et durs, pouvant bien protéger les organismes à l‟intérieur contre les facteurs externes contraignants tels que la forte chaleur ou le froid, … Et peut-être que ces espèces de parasitoïdes ont besoin d‟un endroit avec des conditions plus stables pour pouvoir se développer. Dans un deuxième temps, cette spécificité de l‟hôte par le parasitoïde pourrait aussi s‟expliquer par le fait que seules ces espèces de parasitoïdes spécialistes sont en mesure de supporter la résistance des chenilles hôtes après la consommation des plantes nourricières. En effet, Liu et al. en 2000 et Verkerk et al. en 1998 ont rapporté que les espèces de plantes consommées par les chenilles peuvent influencer les relations hôte-parasitoïde.

Puis, il a été constaté que les populations de petite taille des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae sont fragiles face aux effets néfastes des Hyménoptères parasitoïdes. Ce résultat est conforme à ce que Ayalew et al. (2001) ont trouvé sur la population d‟une espèce de Plutella xylostella (Lepidoptera-Plutellidae). Il est à noter que peut-être, pour faire face aux effets néfastes de ces parasitoïdes, comme stratégie, Borocera cajani adopte un mode de vie grégaire pendant les premiers stades larvaires. En effet, chez les insectes, la grégarisation associée à la présence de la défense répulsive et/ou de la coloration d'avertissement vise à contrer la prédation (Tullberg & Hunter, 1996).

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L‟effet néfaste des parasitoïdes sur la population de B. cajani présente des enjeux : - D‟un côté, une population de B. cajani de petite taille est fragile face à l‟effet de parasitoïdes. Dans ce cas là, les populations parasitoïdes constituent une menace pour cet insecte utile à la production de soie. - D‟un autre côté, en considérant B. cajani entant qu‟espèce ravageur de la végétation dans les forêts mono-spécifiques d‟Uapaca bojeri, particulièrement pendant la phase invasive (Paulian, 1950 ; Zeng et al., 2008), l‟effet néfaste des parasitoïdes est bénéfique pour l‟écosystème. En outre, les espèces végétales rares et endémiques locales du massif d‟Itremo comme Asteropeia densiflora (communication personnelle Birkinshaw, 2009) peuvent être protégée face aux destructions causées par cette population ravageuse.

IV.6.2- Compétition : - Cas de Borocera cajani

D‟après la constatation de gens riverains, l‟abondance de Borocera cajani est en alternance avec celle de ces deux espèces de Saturniidae. En outre, cette situation prévoit une recolonisation de milieu par Borocera cajani pour l‟année suivante. Cette alternance se comprendrait par le fait que la présence de la population de Maltagorea auricolor est un indice indiquant la nouvelle disponibilité de ressource suffisante pour la recolonisation en attirant les femelles des Lasiocampidae durant l‟oviposition. En effet, les odeurs émises par les plantes consommées peuvent attirer ou repousser les insectes (Dethier et al., 1960).

IV.7- RELATIONS SATURNIIDAE – ORGANISMES ANIMAUX

IV.7.1- Prédateurs d’Argema mittrei

Les Oiseaux et les Mammifères sont les principaux prédateurs des larves et des cocons d‟A. mittrei. Il est à remarquer que d‟autres animaux invertébrés tels que les araignées, les mantes religieuses et les guêpes peuvent également constituer des ennemis naturels potentiels des chenilles (Grangeon, 1906a, Randriamamonjy et al., 1974). Mais le taux de prédation par ces groupes a été inconnu durant le travail sur le terrain. Après l‟analyse statistique, la variation de taux de prédation des cocons d‟Argema mittrei suivant les sites est probablement liée à des facteurs autres que la taille de sa population. En fait, dans les deux sites dans la commune de Mandrosonoro où le taux de

101 prédation des cocons d‟A. mittrei est très élevé (de 72 à 88 %), la zone brûlée par les feux de brousse est évaluée à 80 Ŕ 95 % de la superficie totale. Le taux de prédation pourrait être lié aux feux de brousse dans la zone. En effet, les animaux, en particulier les Arthropodes vivant dans la végétation sont les plus touchés ; soit ils sont directement tués par le feu, soit ils sont privés de leur habitat naturel (Peveling, 2000). La communauté animale vivant dans la savane est détruite par les feux. Ceci entraîne une diminution des populations proies qui favorisent les actions prédatrices. Les prédateurs fouillent le milieu et collectent tout ce qu‟ils trouvent.

Donc, la réduction des populations proies comme les espèces de micromammifères et d‟autres groupes d‟animaux favorise la consommation des chrysalides d‟A. mittrei par les groupes de prédateurs bien que les individus de cette dernière essaient de mettre leurs cocons à l‟abri entre ou sous les feuilles.

IV.7.2- Parasitisme chez Argema mittrei et Antherina suraka

Durant la présente étude, seul un parasite externe appartenant aux Diptères Nématocères a été répertorié sur les larves d‟A. mittrei. Faute de matériels biologiques pour le recensement des parasites de cette espèce de Lépidoptères, ce résultat reste sporadique et une étude approfondie mériterait d‟être entreprise. D‟après les résultats des recherches sur les autres espèces dans le monde, les parasitoïdes de Saturniidae sont essentiellement constitués par les Hyménoptères (Ichnemonidae, Brachonidae) et les Diptères (Tachinidae) (Peigler, 1994). Chez Antherina suraka, une mouche appartenant à la famille des Tachinidae a été répertoriée comme étant un parasitoïde des larves. Probablement, la relation mouche-A. suraka est liée au type d‟habitat humide de la chenille. En général, les larves de A. suraka se trouvent sur des arbustes de 0,5 à 2 m de hauteur.

IV.8- MENACES PESANT SUR LES ESPECES ET L’HABITAT

Parmi les menaces répertoriées dans cette région d‟Ambatofinandrahana, les feux de brousse, la coupe des arbres et l‟exploitation excessive ou non contrôlée des individus sont considérés comme les plus dramatiques.

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Comme mentionné précédemment, les Hyménoptères parasitoïdes constituent un facteur contraignant pour la dynamique des populations de Borocera cajani et peuvent être considérés comme une menace pour la population proie quand cette dernière est de petite taille.

IV.8.1- Feux de brousse

Les feux de brousse entraînent des conséquences néfastes, de manière directe ou indirecte sur la vie de la faune de vers à soie dans cette région.

En effet, les larves et les chrysalides de beaucoup d‟espèces, à savoir les larves de l‟espèce rare Ochrochroma nov.sp., les cocons de Borocera spp et même d‟A. mittrei se trouvent à une hauteur peu élevée et pourraient être atteints directement par les flammes.

En outre, l‟habitat de ces espèces est également susceptible d‟être détruit par le feu. Le passage d‟un fléau avec une température très élevée peut entraîner le séchage, d‟où la mort des jeunes plants (Morais et al., 2007). Par exemple, Astropeia densiflora, une espèce de plantes hôtes importante pour B. cajani et Ochrochroma nov.sp., souvent de petite taille, pourrait disparaître. Ce type de menace empêche également la repousse d‟Uapaca bojeri, une espèce très importante pour la communauté de Lasiocampidae. En effet, les jeunes plantes en croissance, lorsqu‟elles sont attaquées par les feux précoces, sont beaucoup plus vulnérables (Braithwaite, 1996).

Par contre, cette zone est largement victime de feux pour des raisons multiples :

- Feu volontaire pour avoir une zone de pâturage en élevage bovin ou pour des raisons liées aux vols de bœufs ou comme acte délibérément nuisible perpétré par les « Dahalo ».

- Feu involontaire ou accidentel lorsque les gens, au cours des incursions en forêt (pour la collecte de cocons entre autres), allument un feu qu‟ils n‟ont pas éteint ou qu‟ils ont mal éteint avant leur départ.

Une biomasse élevée et une faible teneur en eau de la végétation, comme la savane de cette région, favorisent les feux brûlants et destructifs (Goldammer, 1990). Ainsi, les feux, quelle que soit leur origine, sont généralement très destructifs dans cette zone.

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IV.8.2- Coupe des arbres

Les pieds de plantes nourricières de Lépidoptères séricigènes comme Uapaca bojeri Eugenia sp. sont victimes de la coupe à cause de l‟insuffisance des zones reboisées et de l‟indifférence des populations riveraines. Or, Uapaca bojeri est jusqu‟à maintenant une espèce difficile à régénérer (Andriamihajarivo, 2002) et trop lente en croissance (De Lajonquière, 1972).

IV.8.3- Exploitation irrationnelle des individus

L‟exploitation de ces ressources naturelles non contrôlées peut constituer une pression importante pour la communauté de vers à soie parce que la pérennité n‟est pas assurée pour les générations futures. Plus particulièrement chez B. cajani, la taille réduite de sa population accentue l‟effet dommageable des parasitoïdes. Si les chrysalides dans les cocons sont systématiquement collectées, la régénération pour la saison suivante va sûrement diminuer.

IV.9- EFFETS DE LA VARIATION D’ALTITUDE ET DES CONDITIONS CLIMATIQUES SUR LE DEVELOPPEMENT DES ESPECES DE SATURNIIDAE

En tant qu‟organismes poïkilothermes, le cycle de développement, les activités, la distribution et l‟abondance des espèces de Lépidoptères sont influencés par la température (Kokwaro, 1988). La tolérance face au froid et le nombre de générations annuelles varient suivant l‟espèce (Zeng et al., 2008).

IV.9.1- Cas d’Argema mittrei

Chez Argema mittrei, dans la zone Ouest d‟Ambatofinandrahana à moyenne altitude, le cycle de développement est bivoltine s‟il n‟y a qu‟un cycle par an dans la zone à haute altitude à l‟Est. Ce cas a été observé avec l‟espèce Antheraea mylitta en Inde où le développement annuel est univoltine dans la région centrale et, bivoltine dans la région Nord- orientale (Krishnaswami et al., 1996). En outre, la majorité individus d‟Argema mittrei

104 répertoriés dans les sites d‟étude se trouvent dans des endroits proches de cours d‟eau. Or, la température et l‟humidité jouent un rôle important dans le développement d‟insectes (Chu, 1946 ; Kakati & Chutia, 2009). En principe, la température diminue quand on monte en altitude. La température élevée et stable dans la partie Ouest d‟Ambatofinandrahana à moyenne altitude accélère le développement des différents stades d‟A. mittrei. Ceci est conforme aux résultats d‟observations de Geertsema (1975) et Chapman (1969) dans les études sur d‟autres espèces de Saturniidae. Ainsi, la partie Ouest d‟Ambatofinandrahana à moyenne altitude est favorable au développement d‟A. mittrei.

IV.9.2- Cas d’Antherina suraka

Chez Antherina suraka, l‟espèce a été seulement repérée dans la zone Est à haute altitude d‟Ambatofinandrahana. La période favorable au développement de cette espèce dans cette localité se trouve entre Novembre et Mars au cours de la quelle deux générations peuvent se présenter. D‟après les travaux menés dans d‟autres localités (Razafimanantsoa, 2008 ; Ratsimbazafy, 2007), le tableau suivant nous montre les périodes favorables au développement de cette espèce.

Tableau 2.22 : Périodes favorables au développement des larves d‟Antherina suraka suivant les régions

Zone à alternance de Zone humide de Zone humide de Zone sèche de saison humide et sèche moyenne altitude : basse altitude : basse altitude : de haute altitude : Ranomafana Maroantsetra Morondava * Ambatofinandrahana nov.-fév. déc.-fév. mai-juin & Sept. fév.-mars & déc.- janv. * A Morondava, A. suraka est rare.

D‟après ce tableau, les périodes favorables au développement d‟A. suraka varient suivant les régions. Dans la région d‟étude d‟Ambatofinandrahana, cette période se trouve entre novembre et mars si dans la zone chaude et humide de basse altitude, elle est un peu retardée et se situe en mai et juin. En outre, A. suraka est fragile et sensible au changement énorme du climat, essentiellement à celui de la température (Cpali, 2008). L‟échange en eau

105 au niveau de la cuticule très mince de cette espèce peut être perturbé par un climat défavorable (Tripleforn & Johnson, 2005). Ensuite, la durée de cycle larvaire dans la région à haute altitude est plus longue (36 jours en moyenne) par rapport à celle de la zone chaude et humide comme Maroantsetra (25 jours en moyenne) (Ratsimbazafy, 2007).

A part les plantes nourricières et d‟autres facteurs tels que la maladie et les prédateurs,.…, le climat chaud et pluvieux joue un rôle important pour un meilleur développement d‟A. suraka dans son milieu naturel. En principe, le développement des larves d‟insectes dépend beaucoup de la température et de l‟humidité (Chu, 1946).

CONCLUSION SUR LES ETUDES BIOECOLOGIQUES DES DIFFERENTES COMMUNAUTES DES LEPIDOPTERES SERICIGENES

Douze (12) espèces et sous espèces contre six (06) ont été inventoriées respectivement dans la forêt mono-spécifique de Tapia d‟Itremo Ambatofinandrahana et la forêt sèche de Mikea. Par rapport aux autres localités de Madagascar, la forêt de Tapia est très riche en espèces de Lasiocampidae-Gonometinae car elle renferme des gammes d‟habitats riches en plantes nourricières. Les compositions de deux communautés de la faune de Lasiocampidae-Gonometinae du Centre et de l‟Ouest et même celles des formations végétales intermédiaires dans les autres localités sont sigificativement différentes. Dans le Centre, la communauté est dominée par la population de Borocera cajani si dans le Sud, par celle d‟Endacantha moka. Trois espèces de Borocera à savoir B. cajani, B. marginepunctata et B. mimus ont été recensées dans la région d‟Itremo, zone appartenant à la partie centrale de la Grande Ile. Selon De Lajonquière en 1972, deux espèces dans le genre Borocera se trouvent principalement dans la région centrale de Madagascar. Dans la région d‟étude à Itremo Ambatofinandrahana, Borocera cajani et B. marginepunctata sont abondantes. B. marginepunctata se trouve pourtant peu nombreux et très éparpillé sur divers types d‟habitats comme les savanes à Psidium guajava, les forêts d‟Eucalyptus sp., les forêts d‟Uapaca bojeri, ... Pour les autres espèces, elles sont moins abondantes voire même rares. La densité écologique de B. cajani dans l‟ensemble de la région d‟étude d‟Itremo Ambatofinandrahana est estimée à 164 individus par hectare de forêt d‟Uapaca bojeri quand 106 sa population est encore de petite taille, mais elle arrive jusqu‟à 8 026 individus par hectare pendant la saison d‟invasion. La densité varie ainsi entre les années. Le nombre d‟individus de B. cajani diffère également d‟un endroit à un autre. Cette variation pourrait être due : - au déplacement des individus tous les trois ans vers un autre endroit pour assurer la bonne pérennité de leur génération, c‟est pourquoi on les appelle métapopulation ; - à la cueillette irrationnelle des individus ; en effet, les populations de B. cajani dans les sites proches des villages sont plus fragiles ; et en outre, la chasse systématique des individus peut favoriser l‟effet néfaste des parasitoïdes dans les futures générations ; - à la caractéristique structurale de la forêt de Tapia et à la composition floristique de la formation : les parcelles avec des formations dominées par les grands arbres sont moins colonisées par rapport aux endroits avec des arbres plus petits et moins denses.

Pour les populations de E. moka, la densité écologique moyenne dans la région Sud- ouest est estimée à 4 377 individus par hectare de la forêt sèche de Mikea.

En ce qui concerne les relations « Plantes Ŕ Lasiocampidae », les chenilles ont un mode d‟alimentation très varié allant de la monophagie à la polyphagie suivant les espèces. Parmi les 12 espèces recensées dans la région d‟Ambatofinandrahana, six sont polyphages et les trois autres espèces à savoir B. mimus, Ochrochroma nov. et une chenille indéterminée ne consomment respectivement que Uapaca bojeri (Phyllanthaceae), Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae) et Harungana madagascariensis (Clusiaceae). Quant à l‟espèce B. cajani, elle est polyphage ; pourtant, elle a des préférences en nourriture. Dans le site où Asteropeia densiflora est présente, on a remarqué que B. cajani se rencontre essentiellement sur les pieds de cette espèce de plantes, puis sur Uapaca bojeri.

Concernant la compétition, en tant qu‟espèce abondante exploitant la forêt de « Tapia » dans la région d‟Ambatofinandrahana, Borocera cajani est en compétition avec l‟espèce de Saturniidae Maltagorea auricolor de formes jaune et rouge. L‟abondance de Borocera cajani est en alternance avec celle de ces deux formes de Maltagorea auricolor. En outre, les ennemis naturels de vers à soie dans cette région d‟études sont constitués essentiellement par des oiseaux et par d‟autres groupes d‟animaux des Invertébrés aux Vertébrés. Chez B. cajani, le taux de prédation est probablement lié à l‟abondance de Corvus scapulatus, un des prédateurs principaux de chrysalides. Les espèces de Lasiocampidae- Gonometinae sont également infectées par les parasitoïdes appartenant aux Hyménoptères :

107

Brachonidae, Ichneumonidae et Chalcididae et les parasites externes comme les Acariens. Le taux de parasitisme chez Borocera cajani diminue suivant la taille de population hôte. Donc une population de petite taille est fragile face à l‟effet de parasitoïdes.

Quant à la communauté des Saturniidae, deux espèces séricigènes sont présentes dans la région d‟Ambatofinandrahana : Argema mittrei et Antherina suraka. A. mittrei est très répandue et se rencontre dans la zone de haute altitude au Centre et dans la région de l‟Ouest à moyenne altitude. L‟abondance moyenne d‟A. mittrei dans l‟ensemble de sites d‟études est estimée de huit (08) individus sur un kilomètre (1 km) transect de son habitat. Dans les sites appartenant à la forêt de galerie d‟Eugenia sp. dans la partie Ouest, la population d‟A. mittrei semble beaucoup plus dense. Cette situation pourrait être due à la présence de grands arbres, à des espèces de plantes nourricières et à la bonne exposition des pieds d‟arbres dans les zones clairières, facilitant le rôle des femelles dans la dispersion des œufs pendant la ponte. Concernant la variation d‟altitude et des conditions climatiques, il a été constaté que ces deux facteurs fortement liés affectent également le développement des espèces des Saturniidae. Le cycle de développement d‟A. mittrei est bivoltine (deux génération par an) dans la zone chaude de moyenne altitude de l‟Ouest si seulement un cycle est observé dans la zone de l‟Est de haute altitude, caractérisée par l‟alternance de saison chaude et froide. Chez Antherina suraka, la période favorable à son développement varie suivant les régions. Dans la région de haute altitude comme Ambatofinandrahana, cette période se trouve entre Novembre et Mars, alors que dans les zones chaudes et humides de basse altitude, elle est un peu retardée et se situe entre mai et juin. En outre, la durée de cycle larvaire dans la région à haute altitude est plus longue (36 jours en moyenne) par rapport à celle de la zone chaude et humide à basse altitude comme Maroantsetra (25 jours en moyenne).

Pour les relations « Plantes - Saturmiidae », huit (8) espèces de plantes nourricières d‟A. mittrei, ont été répertoriées dans la région d‟Ambatofinandrahana. Cette espèce de Saturniidae est ainsi polyphage. Les espèces de plantes hôtes sont abondantes dans les sites. A. mittrei consomme essentiellement Eugenia sp. (Myrtaceae). Pourtant, d‟après l‟analyse statistique, les chenilles n‟ont pas de préférence en nourriture. Ainsi, la richesse en plantes hôtes pourrait constituer un de facteurs déterminant l‟abondance d‟A. mittrei dans cette zone qui est l‟un des lieux importants pour la collecte de cette espèce à Madagascar. Concernant la prédation, chez A. mittrei, le nombre de chrysalides consommées est très élevé dans les zones fortement brûlées. La destruction de la savane par les feux entraîne

108 une diminution des populations proies. Ainsi, cette situation peut favoriser la consommation des chrysalides d‟A. mittrei par les prédateurs, bien que les individus essaient de sauvegarder leurs cocons entre les feuilles. Quant au parasitisme, faute de matériel suffisant pour le suivi, seule une espèce indéterminée appartenant aux Diptères-Nématocères a été répertoriée comme parasite externe des larves d‟A. mittrei. Pour Antherina suraka, à part ce Nématocère, les Diptères appartenant à la famille des Tachinidae sont des parasitoïdes des larves. Il semble qu‟A. mittrei est moins infectée par les parasitoïdes que A. suraka. En effet, la dernière vit sur des arbustes courts ou sur des buissons, une niche proche de celle de la mouche parasitoïde. Pour contrer la prédation, on a trouvé que les larves ont essayé de déployer une stratégie dans le choix d‟un bon emplacement de leur cocon. Concernant les menaces pesant sur les espèces dans cette région d‟Ambatofinandrahana, les feux de brousse, la coupe des arbres et l‟exploitation abusive des individus sont considérés comme les plus destructifs. Les feux de brousse entraînent des conséquences néfastes directes ou indirectes sur la vie de la faune de vers à soie dans cette région, ceci de manière instantanée en cas d‟incendie sur les individus, ou de manière indirecte quand les feux détruisent et perturbent l‟environnement qui abrite les espèces. Puis, les pieds de plantes nourricières de Lépidoptères séricigènes comme Uapaca bojeri sont victimes de l‟exploitation à cause de l‟insuffisance de zones reboisées, de l‟ignorance et de l‟indifférence. L‟exploitation non contrôlée de ces ressources naturelles constitue une pression importante pour la communauté de vers à soie parce qu‟elle ne permet pas la pérennité des générations futures, particulièrement chez B. cajani, comme mentionnée précédemment, la taille réduite de la population accentue l‟effet dommageable des parasitoïdes.

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PARTIE 3 : ESPECES DE LEPIDOPTERES POTENTIELLEMENT UTILISABLES POUR LA PRODUCTION DE SOIE A MADAGASCAR. FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LES REGIONS D’AMBATOFINANDRAHANA ET DE MIKEA

En Afrique, la plupart des Lépidoptères séricigènes sauvages appartiennent aux familles des Saturniidae, Lasiocampidae et Thaumetopoeidae (Notodontidae- Thaumetopoeinae) (Mbahim et al., 2008, Fening et al., 2011). Ces groupes sont également présents à Madagascar. Ainsi, les espèces de Lépidoptères Hétérocères malgaches à forte importance économique sont nombreuses. Pour avoir une idée globale de cette faune de la Grande Ile, une liste plus ou moins exhaustive des espèces de Lépidoptères potentiellement utilisables pour la production de soie sera établie à partir des ouvrages existants, des collections dans les muséums et des résultats d‟inventaires au cours de ce projet. A part les Notodontidae-Thaumetopoeinae et les Bombycidae-Bombycinae, les Lasiocampidae-Gonometinae et les Saturniidae figurent sur la liste des groupes de Lépidoptères fortement exploités sur le plan commercial à Madagascar (Viette, 1990 ; Lees & Minet, 2003). Les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae sont surtout utilisées pour la production de soie sauvage alors que celles de Saturniidae servent à la fabrication des objets de décoration. Ainsi, une analyse de la filière « soie sauvage » dans les grandes zones d‟exploitation comme Ambatofinandrahana et Mikea est nécessaire. Pour l‟estimation des productions séricigènes, une étude de la biologie des espèces présentes dans la région d‟Ambatofinadrahana a été effectuée. Ces informations sont essentielles pour l‟adoption des stratégies de l‟exploitation durable de ces ressources séricigènes sauvages (Kioko et al., 2000).

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I- PROTOCOLES D’ETUDES

I.1- Méthodes d’inventaires

Les inventaires sur terrain et dans les muséums renforcés par des recherches bibliographiques sont les méthodes adoptées pour l‟établissement de la liste des espèces de Lépidoptères séricigènes de Madagascar.

I.2- Méthodes d’élevage

Pour suivre la biologie des espèces, un essai d‟élevage a été mené à Itremo Ambatofinandrahana. Il faudrait faire remarquer que ce type d‟information contribuerait à mieux connaitre la modalité de production de la soie : la fréquence de production par an et la quantité produite par saison.

I.2.1- Elevage dans les cages

Pour l‟élevage Borocera spp et Antherina suraka, des cages constituées par des boîtes en verre à base carrée de 10 cm x 20 cm de dimension ont été utilisées. Une cage est couverte par un voile ayant un vide de maille de 2 mm, fixé sur la boîte par un élastique. On a mis ces cages dans un étagère fermé par deux portes grillagées, de 1 m de hauteur, de 2 m de longueur et de 0,6 m de largeur. Chaque porte grillagée est constituée par un cadre couvert d‟un tamis métallique permettant la pénétration de la lumière. Le relevé des données qui concernent les caractéristiques physiques des larves (couleur du corps, taille, présence de points ou de maculas ou de bandes), le mode d‟alimentation des individus, la présence de phénomène biologique (éclosion, mue, émergence, mortalité) et d‟autres informations, est une tache quotidienne. Il est à noter que les mues sont indiquées par la présence des exuvies de chenilles restées collées aux branches (Grangeon, 1906a). Les plantes nourricières dans les cages sont remplacées chaque jour.

I.2.2- Elevage des larves sur les pieds vivant des plantes hôtes

Pour A. mittrei, on a essayé d‟élever les larves dans une cage mais tenant compte de leur comportement errant, il a été nécessaire d‟utiliser un pied vivant d‟Eugenia jambolana.

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Les pieds de petite taille (1,5 - 2 m de hauteur) ont été choisis pour faciliter le suivi journalier de l‟élevage. Pour Borocera marginepunctata, à part l‟utilisation des cages, l‟élevage sur pied d‟Eucalyptus sp. a été également pratiqué pour suivre le comportement des larves sur le terrain.

I.2.3- Boîte et chambre d’émergence

La boîte d‟émergence, comme son nom l‟indique, sert à l‟élevage des chrysalides de Borocera spp et d‟Antherina suraka jusqu‟à la période de l‟émergence. Elle est simplement formée par une cage fabriquée en bois de 20 cm x 20 cm de dimension. Le tout est couvert d‟un voile fixé par un élastique. La boîte avec les chrysalides a été placée dans une chambre bien aérée. On notera que la boîte peut servir également de lieu d‟accouplement des adultes mâles et femelles émergés. Pour A. mittrei, les cocons sont suspendus deux à deux sur une corde à l‟intérieur de la chambre jusqu‟à l‟émergence des papillons.

I.3- Enquêtes socio-économiques

Les enquêtes socio-économiques ont été effectuées pour l‟étude de la filière « soie sauvage » dans chaque région. Les acteurs impliqués dans cette filière comme les paysans cueilleurs des cocons et les collecteurs intermédiaires locaux ont constitué la liste ayant servi aux enquêtes. Les questions posées ont porté sur les lieux de collecte, les méthodes utilisées, les quantités prélevées, la fréquence des prélèvements, la transformation locale, le prix unitaire et la destinée de la matière première transformée (entre matière I et produit fini).

I.4- Analyses des données

I.4.1- Mesures des cocons de Borocera cajani

En général, le cocon des Lépidoptères a une forme elliptique. A l‟aide d‟un pied à coulisse, les cocons collectés sur terrain et ceux obtenus à partir de l‟élevage sont mesurés sur leur grand axe (longueur) et sur leurs axes transversaux (largeur et hauteur) pour calculer le volume :

112

1 V  * * L *.l *h 6

V : Volume d‟un cocon π : 3,14 L : Longueur du cocon (axe longitudinal) l : Largeur du cocon (1er axe transversal) h : Hauteur du cocon (2e axe transversal)

Il est à noter que le volume (la taille) et le poids sont des paramètres indiquant la quantité de production de la soie par les espèces. Ces deux variables sont correlées et on a choisi le volume durant cette étude car on n‟a pas eu de matériel de pesage sur le terrain.

I.4.2- Analyses statistiques des données d’élevage

I.4.2.1- Test d’égalité de deux distributions : test de Mann- Whitney

Pour déterminer la différence de la durée de chaque stade durant le cycle de développement suivant le sexe d‟abord et ensuite entre les plantes hôtes, le test de Mann- Whitney est pratiqué.

I.4.2.2- Test de moyenne : t-test

Pour déterminer la différence entre les moyennes des volumes des cocons collectés sur le terrain et obtenus après l‟élevage suivant les plantes nourricières, le test de Student est utilisé.

II- RESULTATS

II.1- ESPECES DE LEPIDOPTERES POTENTIELLEMENT UTILISABLES POUR LA PRODUCTION DE SOIE A MADAGASCAR

En général, toutes les espèces de Lépidoptères potentiellement utilisables pour la production séricigène appartiennent au groupe des Papillons nocturnes dans le Sous-Ordre des Heterocera. Après les consultations de différents ouvrages (Viette, 1990 ; Aberlenc et al., 2003 ; Lees & Minet, 2003), cent seize (116) espèces ont été recensées comme producteurs potentiels de soie à Madagascar. La liste détaillée des genres avec le nombre d‟espèces décrites est donnée en annexe 3. Par ailleurs, le tableau suivant établit la liste des principales

113 espèces commercialement exploitables dans la Grande Ile d‟après les expériences personnelles de l‟auteur.

Tableau 3.1 : Espèces inventoriées potentiellement utiles pour la production séricigène à Madagascar FAMILLES SOUS-FAMILLES GENRE ET ESPECES BOMBYCIDAE BOMBYCINAE Bombyx mori Linnaeus

SATURNIIDAE SATURNIINAE Antherina suraka Guérin-Méneville SATURNIIDAE SATURNIINAE Argema mittrei Guérin-Méneville LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE Borocera cajani A. Vinson LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE Endacantha moka De Lajonquière LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE Sunnepha serta De Lajonquière LASIOCAMPIDAE GONOMETINAE Napta serratilinea solida Guenée NOTODONTIDAE THAUMETOPOEINAE Anaphe sp. NOTODONTIDAE THAUMETOPOEINAE Hypsoides sp. Source : Ranaivosolo, 2011.

La seule espèce élevée par les Malgaches est Bombyx mori, alors que les cocons des autres groupes sont cueillis à l‟état sauvage. A part la soie proprement dite, les espèces appartenant à la famille des Lasiocampidae sont les plus exploitées au niveau de la filière « soie malgache », puis celle de Notodontidae de la sous-famille des Thaumetopoeinae. Pourtant, cette dernière n‟est pas très courante à Madagascar alors qu‟au Kenya, l‟espèce comme Anaphe panda montre une bonne potentialité dans la production de soie (Mbahim et al., 2008). L‟exploitation de ces espèces dépend de la densité des populations dans leurs zones de distribution. En d‟autres termes, seules les espèces très abondantes sont commercialement exploitées.

II.2- FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LES REGIONS D’AMBATOFINAN- DRAHANA ET DE MIKEA Deux localités à savoir Ambatofinandrahana et Mikea ont été choisies comme zones d‟intervention car d‟après les enquêtes et la bibliographie, les transactions du produit séricigène y sont nettement constatées. Ce sont des régions importantes pour l‟exploitation commerciale des soies sauvages. En outre, les observations sur terrain ont montré la présence

114 de stocks assez considérables de cocons des espèces séricigènes dans ces régions (voir paragraphe III.1.2 de la partie II parlant de la densité).

II.2.1- BIOLOGIE DES ESPECES SERICIGENES ET FILIERE SOIE SAUVAGE DANS LA REGION D’AMBATOFINANDRAHANA

II.2.1.1- Biologie de développement des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et de Saturniidae

Le développement des Lépidoptères producteurs de soie, comme celui des autres papillons, est de type holométabole ou à vraie métamorphose permettant le passage de la chenille à la chrysalide jusqu‟à l'âge adulte. Après l‟éclosion des œufs, la larve passe par cinq âges qui sont intercalés par quatre mues. Après avoir achevé sa croissance, la chenille se transforme en chrysalide enfermée dans un cocon. C'est à ce stade que surviennent les bouleversements anatomiques et physiologiques conduisant à la forme adulte ou imago. Durant cette étude, les cycles complets de développement de toutes les espèces n‟ont pas été obtenus faute de matériels pour le suivi ou l‟élevage.

Les tableaux 3.2 et 3.3 montrent les durées des âges larvaires et celle de stade nymphal respectivement pour les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et celles de Saturniidae. Les résultats plus détaillés figurent en annexe 4.

Tableau 3.2 : Durée de chaque stade larvaire et nymphal de chaque espèce de Lasiocampidae

STADES LARVE (jours) CHRYSALIDE ESPECES 1e Age 2e Age 3e Age 4e Age 5e Age (jours) Borocera cajani 7-16 6-17 6-26 5-16 15-42 19-48 B. marginepunctata 5-15 6-23 6-19 5-21 14-40 20-62 B. mimus cf. impunctata ? ? 6-9 7-14 15-22 18-32 Diaphoromorpha sp. ? ? ? ? ? 24 Europtera punctillata 13-15 7-10 ? ? 25 31-41 Ochrochroma nov. ? ? ? 7 10-26 34-40

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Tableau 3.3 : Durée de chaque stade larvaire et nymphal de chaque espèce de Saturniidae

STADES LARVE (jours) CHRYSALIDE ESPECES 1e Age 2e Age 3e Age 4e Age 5e Age (jours) Antherina suraka 5-10 4-6 3-8 5-8 7-16 40-56 Argema mittrei 6* 4* 13* 28 31-35 51-67 *Debroucker, 2003 Insectes 1 7 n ° 128 - 2003(1)

Pour Borocera cajani, B. marginepunctata, Antherina suraka et Argema mittrei dont le cycle est bouclé, les durées moyennes du développement après l‟éclosion des oeufs jusqu‟à l‟émergence des papillons sont respectivement de 101, 90, 86 et 139 jours (annexe 4).

A cause de la présence de période fraiche, il y a deux saisons de productions des matières premières obtenues à partir d‟Argema mittrei et de Borocera cajani par an.

Pour Borocera cajani et B. marginepunctata, les variations des durées des stades larvaires et nymphal sont très remarquables entre les individus de la même souche. Ces variations sont-elles dues au sexe ou au type de plante nourricière ?

a- Effets du sexe sur les développements larvaire et nymphal des espèces

En général, les espèces de vers à soie présentent un dimorphisme sexuel ; la femelle a toujours une taille plus grande que le mâle. Il serait intéressant de connaître si le sexe peut influencer les durées des stades chez les espèces. Les figures 3.1 et 3.2 montrent les durées des stades entre le sexe de Borocera cajani et B. marginepunctata. Des données plus détaillées se trouvent en annexe (annexe 5).

116

Figure 3.1 : Histogramme montrant les durées moyennes des stades suivant le sexe chez Borocera cajani

Figure 3.2 : Histogramme montrant les durées moyennes des stades suivant le sexe chez B. marginepunctata

Pour les deux espèces de Borocera, la durée du stade larvaire chez le mâle est plus courte par rapport à celle de la femelle. Par contre, la durée du développement nymphal chez le mâle est plus longue. Pour la comparaison de ces durées, le tableau 3.4 illustre les résultats du test statistique.

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Tableau 3.4 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera cajani et de B. marginepunctata suivant le sexe

Espèces Comparaisons Mann-Whitney Conclusions entre sexes à U p chaque stade Borocera cajani L1 36 0,1 L2 71 0,980 L3 91,5 0,793 L4 181 0,227 L5 276 0,000 Mâle # Femelle Nymphe 139,5 0,043 Mâle # Femelle

B. L1 10,50 0,025 Mâle # Femelle marginepunctata L2 37,5 0,034 Mâle # Femelle L3 169 0,988 L4 236,5 0,723 L5 242,5 0,023 Mâle # Femelle Nymphe 287 0,187 p : Erreur de signification.

Pour B. cajani, la durée de l‟âge L5 est significativement plus longue chez la femelle. Au stade chrysalide, le développement est pourtant plus rapide. Par conséquent, les durées totales du cycle chez B. cajani chez les mâles et chez les femelles restent semblables. Quant à Borocera marginepunctata, la différence entre les durées de stade larvaire à l‟âge L1, L2 et L5 chez les mâles et chez les femelles est statistiquement significative. Le développement de femelle est plus lent par rapport à celui de mâle. En d‟autres termes, le mâle de cette espèce a un cycle significativement plus court que la femelle. Il est à noter que le Sex-Ratio, traduisant le nombre de mâles par rapport à celui de femelles, est de 72/ 28 chez B. cajani et de 53/ 47 chez B. marginepunctata.

b- Effets des plantes nourricières sur le développement post- embryonnaire des espèces

Faute de matériels constitués par les chenilles, ce test n‟a pu être effectué que sur deux espèces : Borocera cajani et B. marginepunctata.

118

- Cas de Borocera cajani

Figure 3.3 : Histogramme montrant la variation des durées moyennes des stades suivant les plantes nourricières chez B. cajani

Le développement de la larve est plus rapide durant les premiers stades. Les comparaisons possibles entre les durées des stades en fonction des différentes espèces de plantes nourricières des chenilles sont données dans le tableau 3.5.

Rémarques : *La chenille est élevée sur une espèce de plante hôte jusqu‟à la formation de cocon, *Pour la plante Astropeia densiflora, la donnée sur la durée du stade L1 manque.

Tableau 3.5 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera cajani suivant les plantes nourricières des chenilles

Stade Comparaison entre les plantes Mann- Conclusions Whitney U p L1 Données insuffisantes pour l‟analyse L2 P.g. - U.b. 36,5 0,069 L3 P.g. - A.d. 51,5 0,727 L4 P.g. - A.d. 2 0,000 P. guajava # A. densiflora L5 P.g. - U.b. 122,5 0,215 P.g. - A.d. 205,5 0,424 U.b. - A.d. 76 0,577 Nymphe P.g. - U.b. 32,5 0,053 P.g. - A.d. 46,5 0,001 P. guajava # A. densiflora U.b. - A.d. 41,5 0,020 U. bojeri # A. densiflora Légendes : P.g. : Psidium guajava, U.b. : Uapaca bojeri, A.d. : Asteropeia densiflora

119

Chez B. cajani, à partir de l‟âge L4, le développement des individus sur Asteropeia densiflora est plus lent par rapport à ceux sur les autres plantes (Uapaca bojeri et Psidium guajava). Au cours du stade nymphal, cette lenteur sur A. densiflora est significative.

- Cas de Borocera marginepunctata

Figure 3.4 : Histogramme montrant la varitation des durées moyennes des stades suivant les plantes nourricières chez B. marginepunctata.

Tableau 3.6 : Résultats du test de Mann-Whitney pour la comparaison des durées des stades larvaire et nymphal de Borocera marginepunctata suivant les plantes nourricières des chenilles

Stades Comparaisons possibles entre les Mann-Whitney CONCLUSIONS plantes U p L1 Données insuffisantes pour l‟analyse L2 Données insuffisantes pour l‟analyse L3 P.g. - Eug.sp 15 0,002 P. g. # Eug.sp. L4 P.g. - Euc.sp 42,5 0,454 Euc.sp - Eug.sp 3,5 0,227 P.g. - Eug.sp 24,5 0,004 P. g. # Eug.sp. L5 P.g. - Euc.sp 100 0,485 Euc.sp - Eug.sp 7,5 0,262 P.g. - Eug.sp 111 0,701 Nymphe P.g. - Euc.sp 10,5 0,006 Euc.sp. # P. g. Euc.sp - Eug.sp 0,5 0,036 Euc.sp. # Eug.sp. P.g. - Eug.sp 107 0,712

Légendes : Eu.sp. : Eugenia sp., P.g.: Psidium guajava et E.sp: Eucalyptus sp.

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Chez Borocera marginepunctata, le développement des larves de 3e et 4e âges sur Psidium guajava est significativement plus rapide par rapport à celui de celles qui se trouvent sur les autres plantes. Au stade nymphal, le développement sur Eucalyptus sp. est plus lent que sur P. guajava et Eugenia sp.

c- Effets des plantes nourricières sur la production de soie

Comme dans le cas précédent, l‟évaluation d‟effets des plantes nourricières sur la production quantitative de la soie a été faisable seulement avec Borocera cajani et B. marginepunctata à cause de l‟insuffisance des matériels d‟élevage pour les autres espèces. Pour la région d‟Ambatofinandrahana, cette analyse est très intéressante avec la première espèce car elle est la plus exploitée en matière de tissage de la soie. La production moyenne des cocons de ces deux Borocera suivant les différentes espèces de plantes nourricières est donnée dans le tableau 3.7.

Tableau 3.7 : Volumes moyens des cocons produits en fonction des espèces de plantes nourricières

Espèces Espèces de plantes hôtes Nombre de cocons Volumes moyens des obtenus et récoltés cocons (cm3) B. cajani Asteropeia densiflora 132 8,62 Psidium guayava 39 6,38 Uapaca bojeri 83 10,34 Sarcolaena multiflora 22 7,47

B. marginepunctata Eucalyptus sp. 10 4,13 Psidium guayava 54 6,27 Eugenia sp. 3 3,27

Pour Borocera cajani, les cocons produits dans les pieds d‟Uapaca bojeri sont les plus volumineux. Les matières formées sur Psidium guajava sont les plus petites. Pour B. marginepunctata, les cocons sur Psidium guajava sont très volumineux. Ils ont une taille semblable sur Eugenia sp. et sur Eucalyptus sp..

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Tableau 3.8 : Résultat du test de Student pour la comparaison des volumes moyens des cocons venant des différentes espèces de plantes hôtes

p Conclusions ׀t׀ Espèces Comparaisons entre les cocons sur plantes B. cajani A.d. - P.g. 4,82 0,000 A.d. # P.g A.d. - U.b. 3,43 0,001 A.d # U.b. A.d. - S.m. 1,36 0,186 P.g. - U.b. 6,94 0,000 P.g. # U.b P.g. - S.m. 1,23 0,229 U.b. - S.m. 3,11 0,002 U.b. # S.m.

B. marginepunctata E.sp - P.g. 2,15 0,035 E.sp # P.g. E.sp - Eu.sp 0,59 0,569 P.g. - Eu.sp 1,74 0,088 P.g. # Eu.sp Légendes : A.d. : Asteropeia densiflora, P.g. : Psidium guajava, U.b. : Uapaca bojeri, S.m.: Sarcolaena multiflora, E.sp: Eucalyptus sp., Eu.sp: Eugenia sp.

Statistiquement, les cocons de B. cajani sur Uapaca bojeri sont significativement plus volumineux que pour les autres espèces. Ce qui signifie que, du point de vue quantitatif, Uapaca bojeri est la meilleure plante nourricière pour B. cajani pour la production de soie. Pour B. marginepunctata, Psidium guajava est la plante favorable à la production de sa soie.

II.2.1.2- Exploitation commerciale des espèces dans la région d’Ambatofinandrahana

Actuellement, Borocera cajani (landibe) et Argema mittrei (landivola) sont les deux espèces les plus commercialisées dans la partie Ouest du district d‟Ambatofinandrahana.

a- Estimation de production et commerce de « landibe » (Borocera cajani) Les zones productrices des cocons de Borocera cajani se trouvent aux environs des villages d‟Itremo, Ihazofotsy, Ifasina, Ankafotra, Ambohimahatahotra, Ampaverezambatsy, Sambalahy, … Les villageois enfants ou adultes collectent les cocons dans les forêts de « tapia ». Les saisons de récolte sont deux fois par an : novembre et février. Durant la bonne saison, la production séricigène peut s‟élever jusqu‟à 5 kg par hectare de surface habitable (forêt de tapia). Il est à noter que le poids moyen d‟un cocon vide est de 0,4 g. Le tableau suivant montre l‟estimation d‟exploitation annuelle des cocons de Borocera cajani dans la région :

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Tableau 3.9 : Valeurs estimatives des paramètres questionnés au cours des enquêtes sur la filière « landibe » en 2007

PARAMETRES ESTIMES VALEURS Nombre moyen de cueilleurs par localité par jour 16 Nombre de localités productrices 9 Nombre de jours d'exploitation par an 32 Quantité moyenne collectée par jour par collecteur (Kg) 1,2 POIDS TOTAL DES COCONS (Kg) 5529

Ainsi, la quantité moyenne de soie sauvage « landibe » exploitée dans cette partie Ouest d‟Ambatofinandrahana est estimée à 5529 Kg ou 5,53 tonnes par an.

Cette espèce de vers à soie B. cajani constitue une source des revenus pour la population locale. En outre, les chrysalides à l‟intérieur des cocons peuvent également constituer de mets supplémentaires pour les gens pendant la saison où elles sont assez abondantes. Le tableau suivant montre le mouvement commercial de l‟espèce dès la récolte des matières séricigènes et les autres produits accessoires jusqu‟à sa destination finale.

Tableau 3.10 : Commerce des différents stades de B. cajani dans la région Ouest d‟Ambatofinandrahana en 2007

Stade Matière Mode Unité Prix Unitaire (Ariary) exploitée d’utilisation Cueil. Int. Larve - NU Chrysalide Cocon Source de la soie kg 4.000-7.000 10.000-15.000 Individu Mets Gobelet 400-500 500-600 Adulte - NU Légendes : Int. : Intermédiaire NU : Non Utilisée Cueil.: Cueilleur (autour de Tapia)

Après la récolte, le cueilleur fend les cocons sur l‟une de leurs extrémités et il les retourne complètement à l‟envers. Les cocons non transformés sont vendus à 4.000 à 7.000.Ariary le kilo aux collecteurs sur place (intermédiaires dans le circuit de distribution) ou dans les marchés villageois (Ifasina, Ambatofinandrahana, …). Ces matières premières sans transformation sont ensuite envoyées aux artisans à Ambositra et à Manandrina (destinataires finaux dans le circuit).

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Ainsi, cette filière « landibe » peut rapporter à la population locale dans cette partie Ouest d‟Ambatofinandrahana une valeur ajoutée annuelle allant jusqu‟à 33.177.600 Ariary.

Remarques : Pour la préparation des cocons, on les place dans un « lamba » et on les trempe dans un récipient contenant de l‟eau, de la cendre mêlée de savon pendant deux heures. Puis, on les y laisse séjourner pendant quelques jours, après quoi on les lave soigneusement et on les fait sécher pendant une journée. Ce bain a pour effet d‟enlever toutes les matières grasses : c‟est le dégommage des cocons ; aussitôt secs, ils sont élargis avec les doigts et on les affile (dévidage). Puis les fils de soie souvent de teinte grise sont enroulés soit autour d‟un bambou qui sert de bobine soit en formant des écheveaux. Après ces opérations, le tissage peut commencer. Les produits finis en soie sont ensuite proposés et vendus aux Malgaches moyennement aisés et aux étrangers.

b- Estimation de production et commerce de « landivola » (Argema mittrei)

Les localités pour les collectes des individus d‟Argema mittrei se trouvent dans partie Ouest d‟Ambatofinandrahana et dans les communes d‟Itremo, Amborompotsy, Modia et Mandrosonoro. Les cocons d‟A. mittrei sont collectés par les chasseurs spécialisés capables de grimper sur les grands arbres. Dans le district d‟Ambatofinandrahana, l‟exploitation massive de « landivola » ne se fait que pendant une seule période par an dans la zone Centre plus froide si cette activité peut s‟effectuer à plusieurs reprises dans la zone plus chaude à l‟Ouest. Le tableau suivant montre l‟estimation d‟exploitation annuelle des individus d‟Argema mittrei dans la région :

Tableau 3.11 : Valeurs estimatives des paramètres questionnés au cours des enquêtes sur la filière « landivola » en 2007

PARAMETRES ESTIMES VALEURS Nombre moyen de cueilleurs par localité par semaine 3 Nombre de localités productrices 6 Nombre de semaines d'exploitation par an 10 Quantité moyenne collectée par semaine par collecteur (nombre d‟individus) 20 à 50 NOMBRE TOTAL D’INDIVIDUS COLLECTES 4500

Ainsi, environs 4500 individus d‟Argema mittrei sont vendus chaque année.

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Les différents composants et le flux de distribution de « landivola » sont donnés dans le tableau suivant.

Tableau 3.12 : Commerce d‟Argema mittrei dans la région d‟Ambatofinandrahana en 2007

Stade Matière Mode Unité Prix Unitaire (Ariary) exploitée d’utilisation Cuiel. 1er Int. 2e Int. Larve - NU Chrysalide Cocon NU Individu Source adulte Pièce 500-1.000 1.000-1.500 1.000-2.000 Adulte Individu Décoration Pièce - - 1.500-3.000 Légendes : Int. : Intermédiaire NU : Non Utilisée Cueil.: Cueilleur (autour de Tapia)

Pour A. mittrei, la matière exploitée est seulement constituée par des individus adultes, nécessaires à la fabrication des articles de décoration. Les cueilleurs des cocons d‟Argema mittrei vendent leurs produits à 500 à 1.000.Ariary la pièce suivant le type d‟intermédiaire. Puis ils sont revendus aux collecteurs éleveurs de chrysalides (2e intermédiaires) jusqu‟aux stades adultes ou papillons ou bien ils livrent directement les cocons à Antananarivo. Les artisans à Antananarivo en font des boîtes de décoration qui sont distribuées aux marchés artisanaux ou exportés vers l‟extérieur. Il est à noter que l‟élevage des chrysalides à l‟intérieur des cocons est conduit dans une chambre de la maison d‟un intermédiaire éleveur. Les cocons venant d‟être ramassés sont fendus au niveau de leur extrémité apicale pour faciliter la sortie de l‟adulte lors de l‟émergence, et pour avoir un individu adulte de bon état. Puis ces cocons sont mis deux à deux et pendus sur une corde dont les deux bouts sont accrochés sur le mur. Une fois adultes, les individus morts sont étalés comme les autres espèces de papillons, puis conservés dans une boîte ou dans un cadre de décoration. Ainsi, la valeur ajoutée approximative apportée par cette filière « landivola » dans le district d‟Ambatofinandrahana est estimée à 6.750.000 Ariary par an.

II.2.2- FILIERE SOIE « LANDIKOHOKE » DANS LA REGION DE MIKEA

Durant la période de recherche, l‟exploitation de la soie « landikohoke » est en phase de stagnation. En effet, elle s‟est arrêtée depuis 2006 à cause de la baisse flagrante du prix d‟un kilo de « bora » (fil de soie). D‟après Rasolofomanana en 2008, l‟exploitation de cocons dans cette région a commencé depuis 1932 par la population locale à Vorehe, à Marolinta et à

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Ihotry. En général, les gens collectent les cocons surtout à partir du mois de mars. La production de cocon avec la chrysalide à l‟intérieur peut être évaluée à 7 Kg/ha.

Le traitement de cocons en bourres ou « bora », après décoconnage (les cocons sont enlevés de leur support), se fait par étapes successives durant au moins 9 jours : - CUISSON : en premier lieu, les cocons (15 bidons de 18 L) sont portés à ébullition dans un grand fût (200 L) contenant de l‟eau savonneuse (avec des morceaux de savons : 20g/L d‟eau) sur des feux vifs de « Kitay » (bois de chauffe) ; ils sont ensuite mis dans 7 à 8 sceaux de filtrat de cendres pendant une journée et remués de temps en temps pour enlever les détritus et les déchets. Des cendres de « Kily » Tamarindus sp sont de préférence utilisés pour assurer la netteté et le blanchiment de la soie dite cuite. - FERMENTATION : un trou dans le sol (jaune ou rouge) de 60 cm de profondeur et 50.cm de diamètre est préparé et dans lequel est ensuite enterrée la soie cuite surmontée d‟un morceau de jute « rovitsihy » et de terre. On l‟y laisse fermenter pendant une semaine. - RINCAGE : la quantité des produits fermentés a diminué, il ne reste plus que 3 bidons. Ces derniers sont ensuite transformés, manuellement en petits ballons (avec 1 bidon, on peut avoir 17 ballons) que l‟on va rincer un à un dans la rivière. - EGOUTTAGE ET SECHAGE : chaque petit ballon rincé est ensuite égoutté et écrasé aux pieds et puis battus avec des bâtons. Les ballons sont enfin aplatis et ils sont étalés pour être séchés au soleil pendant une journée. - Après séchage, on obtient les boures ou « bora » pesant 18 à 20 Kg.

D‟après Rasolofomanana en 2008, l‟écorce de certains arbres dans la forêt des Mikea est utilisée pour teinter le fil de vers à soie sauvages ; écorce du « Nato » pour le violet, celle du « Tanga » pour le rouge, celle du « Talamena » pour le rose ou le rougeâtre et celle du « Somotrala » pour le jaunâtre. Les excréments de certains animaux marins tels que ceux des pieuvres colorent aussi le fil en noir.

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Source : Photos de Mr Andriatsarafara, rephotographiées par Ranaivosolo (2010) Figure 3.5 : Photos illustrant la transformation des cocons en soie cuite ou « bora » (De gauche à droite : cuisson, fermentation, soie cuite sèche ou « bora ») Les cocons traités en touffes de fils ou « bora » ont été vendus localement ou transportés directement à Tananarive pour être livrés aux artisans. Avant l‟année 2000, six (06) sacs pesant d‟environ 200 Kg ont été vendus à chaque livraison à 700 Ariary le kilo. En effet, la filière soie se trouvait en pleine expansion et son exploitation était rémunératrice et source des revenus pour chaque ménage grâce à l‟augmentation de la demande de « bora ». En général, les Malgaches des familles aisées ou à niveau de vie moyen et les étrangers sont les clients des tissus en soie.

III- DISCUSSIONS

III.1- BIOLOGIE DE DEVELOPPEMENT DES ESPECES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE ET DE SATURNIIDAE

Dans la région d‟Ambatofinandrahana, la durée du cycle de Borocera cajani, B. marginepunctata et Antherina suraka à partir de l‟éclosion des œufs jusqu‟à l‟émergence des papillons sont respectivement de 101 jours (3 mois et demi), 90 jours (3 mois) et 86 jours (environs 3 mois) et 139 jours (4 mois et demi). Le nombre de stades larvaires au cours d‟un cycle de développement pour ces trois espèces est de cinq. Pourtant, d‟après Wigglesworth (1965), cela peut varier car les températures et la nutrition peuvent aussi l‟influencer.

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Ainsi, la production de « landibe » peut avoir lieu théoriquement trois fois par an, mais la présence de la saison froide dans cette zone de haute altitude d‟Itremo Ambatofinandrahana réduit ce nombre à deux : « landy fahavaratra » pendant l‟Eté et « landy ririnina » juste avant l‟Hiver. La diapause du stade nymphal ou quelque fois larvaire existe durant l‟hiver. C‟est une stratégie des « points baissant de surgélation » par l'accumulation des sucres à faible poids moléculaire dans l‟hémolymphe pour s‟adapter au froid dans leur habitat naturel (Zeng et al., 2008 ; Katati & Chutia, 2009). Pour A. mittrei, aucun accouplement n‟a été obtenu dans un élevage en captivité. Peut- être que cette espèce a besoin d‟un large espace dans la nature pour pouvoir s‟accoupler. Dans des conditions expérimentales, Ochong'Okelo (1972) a trouvé que les papillons ne s‟accouplent pas à moins que les mâles aient un espace assez grand pour l‟envol après leur émergence. En outre, les substances alléochimiques produites par les plantes hôtes peut également stimuler l‟accouplement des papillons. Les métabolites secondaires végétaux peuvent influencer le développement et la reproduction des insectes (Erickson & Feeny, 1974).

III.1.1- Variation des durées des stades suivant le sexe des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae Les effets de sexes sur le développement n‟ont été testés qu‟avec deux espèces : Borocera cajani et B. marginepunctata, faute de matériels d‟élevage qui sont les chenilles. Chez B. cajani, les durées des cycles de développement chez les mâles et chez les femelles restent semblables alors que chez B. marginepunctata, les mâles ont des cycles significativement plus courts que les femelles. Chez B. marginepunctata, il se peut qu‟au retard de la maturité de la femelle vienne se rajouter la tendance vers l‟équilibre du sex-ratio (53/47 contre 72/28 chez B. cajani) ; ce qui pourrait diminuer les possibilités de la fécondité de la femelle par son mâle. Ceci entraîne une faible abondance de cette espèce par rapport à B. cajani.

III.1.2- Effets des plantes nourricières sur le développement des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae Faute de chenilles, le test d‟effets des plantes sur le développement des espèces a été seulement faisable avec Borocera cajani et B. marginepunctata. Chez B. cajani, la durée de cycle en général et celle de chaque stade de développement pourraient être influencée par le 128 mode de nutrition de l‟animal, variable suivant l‟espèce de plantes. Cette constatation est similaire à celle de Razafimanantsoa en 2013.

III.1.3- Effets des plantes nourricières sur la production de la soie produite par Borocera cajani « landibe » Les résultats d‟études de Sharma et ses collaborateurs en 1995 sur la variation quantitative de cocons de Antheraea mylitta Drury suivant le type de plante hôte consommée par les chenilles sont aussi observés chez les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae olygophages et polyphages. L‟évaluation d‟effets des plantes a été faite seulement avec Borocera cajani et avec B. marginepunctata ; à cause de l‟insuffisance des matériels biologiques pour les autres espèces. Pour B. cajani, les cocons produits dans les pieds d‟Uapaca bojeri sont plus volumineux alors qu‟ils sont plus petits sur Psidium guajava. Pour B. marginepunctata, les cocons sur Psidium guajava sont volumineux alors qu‟ils sont de petites tailles sur Eugenia sp. et sur Eucalyptus sp.. Il est à noter que les cocons de cette espèce séricigène ne sont pas exploités jusqu‟à présent. En effet, ils sont très légers et de qualité tout à fait inférieure et les indigènes détruisent cette espèce quand ils la trouve mélangée avec Borocera cajani (Grangeon, 1906a). Du point de vue quantitatif, Uapaca bojeri est la meilleure plante nourricière pour B. cajani en vue de la production de soie « landibe ».

III.2- POTENTIALITES SOCIO-ECONOMIQUES DES ESPECES SERICIGENES

Vu le comportement grégaire des espèces de Lasiocampidae-Gonometinae, les cocons peuvent être facilement collectés lorsqu‟ils sont abondants dans les environs. Par rapport aux autres régions comme les forêts sèches de la province de Majunga où l‟exploitation commerciale de la filière « soies sauvages » n‟existe pas encore, la zone Sud- ouest abrite un stock important de soie sauvage appartenant au groupe I et I bis de Lasiocampidae-Gonometinae nommée « landikohoke ». Pourtant, dans les forêts sclérophylles de « tapia » du centre, la soie nommée « landibe » vient surtout du groupe II de Lasiocampidae-Gonometinae. Dans la partie Ouest d‟Ambatofinandrahana, l‟exploitation commerciale de « landibe » est très nette. La quantité exploitée dans cette zone est estimée à 5529 Kg ou 5,53 tonnes par an alors que dans la région d‟Itasy, il n‟y a que 388 Kg par an (CITE, 2007). A part le « landibe », il y a également le « landivola » venant d‟A. mittrei, un

129 papillon comète emblématique de la Grande Ile. Cette région constitue l‟une des zones importantes pour la collecte de cette espèce. Dans les sites plus froids de la région à l‟Est, le cycle de vie d‟Argema mittrei, d‟où le cycle de production de la ressource est plus lent alors que dans la partie Ouest, il est plus rapide. En effet, les Saturniidae sont univoltines à multivoltines suivant les conditions climatiques (Regier et al., 2008). Ainsi, une seule saison contre deux saisons d‟exploitation rentables d‟A.mittrei par an existe respectivement dans la partie Est (août) et Ouest d‟Ambatofinandrahana (octobre et mai). Pour Argema mimosae en Botswana, il y a également deux générations par an (Hitchcock & Elsworth, 1992).

La filière « soie sauvage », surtout dans les zones de Sud-ouest et du Centre de Madagascar, mérite d‟être développée en vue de contribuer à la conservation de la biodiversité dans ces régions tout en améliorant les conditions de vie de la population locale. En effet, la soie sauvage constitue une source des revenus permettant aux ménages paysans de subvenir aux besoins de leurs enfants (Weber & Craig, 2014).

Au niveau de la comptabilité nationale malgache, l‟activité relative à l‟exploitation de la soie naturelle (soie d‟élevage et soie sauvage) fait partie de la filière « Textile et habillement » qui constitue les 39,5 % du secteur artisanat. En 2006, la contribution de ce secteur au Produit Intérieur Brute (PIB) a été évaluée à environs 12 %. Et on a estimé à 15 % la part de ce secteur artisanat dans l‟exportation (CCIAA, 2006 et Ministère de l‟Agriculture, 2012).

A part la production de soie, la sérciculture offre d‟autres produits utiles pour la société humaine (Scoble, 1993 ; FAO, 2009 ). A titre d‟exemple, les individus à l‟état larvaire ou nymphal des espèces séricigènes dans la région d‟Ambatofinandrahana servent également à compléter les mets alimentaires pour les populations locales. Ces derniers sont distribués sur les marchés locaux à des prix abordables. En général, les insectes comestibles, en particulier les chrysalides, sont moins chers, de bon goût, riches en protéines, vitamines et sels mineraux (Sirimungkararat et al., 2010 ; Lokeshwari & Shantibala, 2010).

CONCLUSION SUR L’ETUDE DE LA FILIERE SOIE SAUVAGE

Les Lasiocampidea, les Saturniidae, les Bombycidae et les Notodontidae- Thaumetopoeinae constituent les principales familles de Lépidopètres potentiellement utilisables à la production de soie à Madagascar. Pour les espèces, Bombyx mori (Bombycidae), un taxon introduit dans le pays, s‟adapte bien surtout aux climats des Hauts

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Plateaux. C‟est le seul vers à soie pouvant être élevé dans les magnaneries malgaches jusqu‟à maintenant. Pourtant, les espèces appartenant à la famille des Lasiocampidae sont les plus exploitées dans le marché de la soie collectée à l‟état sauvage. Dans la région Sud-ouest, les soies sauvages nommées « landikohoke » sont produites par les espèces de groupe I de Lasiocampidae-Gonometinae. Dans le haut plateau au Centre, le produit nommé « landibe » vient du groupe II. L‟espèce Borocera marginepunctata procure également la soie appelée « landikito ou landintsaviana », mais cette dernière n‟est pas rentable à cause de son faible taux de production et son cocon de qualité inférieure. Pour A. mittrei, la matière exploitée est seulement constituée par les individus adultes, nécessaires à la fabrication d‟articles de décoration. Un individu d‟Argema mittrei « landivola » coute 500 à 2000 Ar, les cocons de Borocera cajani « landibe » valent 4 000 à 10 000 Ar le kilo alors que ceux d’Endacantha moka « landikohoke », 700 Ar le kilo. En ce qui concerne la biologie des espèces, la durée du développement des mâles de Borocera marginepunctata sont significativement plus courte que celle des femelles. Chez B. cajani, elle est semblable entre les mâles et les femelles. Peut-être, ce phénomène favorise l‟explosion de la population de l‟espèce, car ses femelles ont davantage de chances d‟être fécondées dès leur émergence. A part le facteur « sexe » (mâle ou femelle), la plante a également son effet sur le développement des espèces. La croissance des individus est rapide quand l‟espèce consomme bien les feuilles des plantes appropriées. En outre, la production de soie est différente suivant les plantes hôtes. A titre d‟exemple, Uapaca bojeri est meilleure dans la production quantitative de soie par B. cajani alors que Psidium guajava est la plante qui convient à B. marginepunctata. Bref, dans la région abritant du « Tapia » d‟Ambatofinandrahana, la collecte des espèces constitue une autre source des revenus chez les paysans à part l‟extraction minière et l‟agriculture. Actuellement, les deux espèces B. cajani et A. mittrei sont les plus exploitées dans cette région et elles sont respectivement utilisées pour la production de soie et pour la fabrication de matériels de décoration. La collecte de cocons d‟Endacantha moka (landikohoke) existe également dans la région de Mikea mais elle a une importance moins marquée par rapport au « landibe » des plateaux du centre de la Grande Ile.

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CONCLUSION GENERALE

En guise de conclusion, les espèces de Lépidoptères séricigènes malgaches appartiennent principalement à la famille des Lasiocampidea, à celle des Saturniidae, à celle des Bombycidae et à celle des Notodontidae. Parmi ces espèces, seule Bombyx mori est introduite dans le pays et s‟adapte tout à fait, particulièrement aux climats des Hauts Plateaux malgaches. Les autres espèces sont toutes indigènes et certaines d‟entre elles comme celles de Lasiocampidae, de Notodontidae et de Saturniidae sont commercialement exploitables. Les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae sont les plus commercialisées sur le marché de la soie collectée à l‟état sauvage à Madagascar. Dans la région Sud-ouest, les soies « landikohoke » sont produites par les espèces appartenant au groupe I de Lasiocampidae- Gonometinae comme Endacantha moka si dans le centre, le type « landibe » vient de l‟espèce Borocera cajani du groupe II. Pour Argema mittrei, la matière exploitée est seulement constituée par les individus adultes (papillons), nécessaires pour la fabrication des articles de décoration. Pourtant, Lasiocampidae-Gonometinae est un taxon complexe, diversifié et peu difficile à déterminer.

- En premier lieu, une contribution à l‟étude de la systématique de ce taxon a été apportée dans cet ouvrage. Dans le Muséum National d‟Histoire Naturelle de Paris, quatre- vingt sept (87) espèces et formes de Lasiocampidae-Gonometinae de Madagascar ont été analysées de nouveau en observant ou mésurant leurs caractères morphologiques. Il a été constaté que les caractères des individus mâles présentent plus de variabilités entre les sous- espèces (formes), entre les espèces et même entre les genres. Ainsi, les analyses ont été focalisées sur les individus mâles. Parmi les caractères étudiés, l‟Envergure (Enverg), le Rapport entre la longueur des ailes postérieures et les ailes antérieures (ap/aa), l‟Elargissement des ailes antérieures (ElargisAA), la symétrie des ailes antérieures (SymtrAA), le Nombre d‟articles antennaires (ArticlAnten), le Rapport entre la distance entre les deux yeux et leur taille (RapDisTaille), les différentes lignes sur le champs de l‟aile, la forme des écailles à côté du bord externe de l‟aile antérieure, la bordure externe de l‟aile postérieure, la forme des cubiles et des valves de genitalia ont été choisies pour la reconnaissance des espèces. Suite à l‟Analyse en Composantes Principales des caractères mesurables, le Rapport entre la longueur des ailes postérieures et celles des ailes antérieures (ap/aa) qui s‟étale entre

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0,39 à 0,90, est l‟un des caractères distinctifs intéressants pour l‟identification des espèces mâles.

- En deuxième lieu, une étude des communautés de la faune de Lasiocampidae- Gonometinae a été faite dans plusieurs localités surtout dans la forêt sclérophylle du Centre de la région d‟Ambatofinandrahana et la forêt dense sèche du Sud-Ouest de la région de Mikea. Durant ce présent travail, douze (12) espèces et sous espèces de Lasiocampidae- Gonometinae contre huit (08) ont été inventoriées respectivement dans la forêt mono- spécifique de Tapia d‟Itremo Ambatofinandrahana et dans la forêt sèche de Mikea. Par rapport aux autres localités de Madagascar, cette forêt de Tapia abrite une diversité assez élevée de Lasiocampidae-Gonometinae car elle renferme des gammes d‟habitats riches en plantes nourricières. Les structures de deux communautés de Lasiocampidae-Gonometinae du Centre et de l‟Ouest et même celles des formations végétales intermédiaires dans les autres localités sont bien différentes. Dans le Centre, la communauté est dominée par la population de Borocera cajani alors que le Sud est fortement représenté par l‟espèce Endacantha moka. Trois espèces de Borocera spp. sont présentes dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana, zone appartenant à la partie centrale de la Grande Ile. Selon De Lajonquière en 1972, souvent deux espèces dans le genre Borocera sont trouvées abondantes dans la région centrale du pays. Concernant la population de Borocera cajani dans l‟ensemble de la région d‟étude à Itremo Ambatofinandrahana, sa densité écologique a été estimée à 164 individus par hectare de forêt d‟Uapaca bojeri, quand les individus sont en faible nombre (en 2007), alors qu‟elle est de 8 026 individus par hectare pendant la période d‟invasion (en 2009). Le nombre d‟individus d‟une sous-population varie beaucoup d‟une tâche d‟habitat à une autre. Cette variation pourrait être due : * au déplacement des individus tous les trois ans vers d‟autres endroits pour assurer la bonne pérennité de leur génération, c‟est pourquoi on les appelle métapopulation ; * à la cueillette irrationnelle des individus. En outre, les populations des espèces dans les sites proches des villages sont plus fragiles, car la chasse systématique peut favoriser l‟effet néfaste des parasitoïdes dans les futures générations ; * à la structure de la forêt de Tapia (qualité et physionomie des plantes) ; les parcelles avec des formations dominées par les grands arbres sont moins colonisées par les individus.

133

Pour les populations d‟Endacantha moka dans la région Sud-Ouest, la densité écologique moyenne est estimée à 4 377 individus par hectare de forêt sèche. Notons que dans la région d‟Itremo, Borocera marginepunctata est également une espèce assez commune (assez abondante) mais elle se trouve trop éparpillée sur divers types d‟habitats comme les savanes à Psidium guajava, les forêts de Eucalyptus sp., les forêts d‟Uapaca bojeri, ... Pour les autres espèces, elles s‟y trouvent en nombre réduit voire même rares. En ce qui concerne les relations entre « Plantes Ŕ Lasiocampidae », les espèces de Lasiocampidae présentent des spécialisations d‟alimentation très variées, allant de la monophagie à la polyphagie. Parmi les 12 espèces recensées, six sont polyphages ; trois autres, Borocera mimus, Ochrochroma nov. et une chenille indéterminée ne consomment respectivement qu‟Uapaca bojeri (Phyllanthaceae), Asteropeia densiflora (Astropeiaceae) et Harungana madagascariensis (Clusiaceae). Quant à Borocera cajani, elle est polyphage mais possède une préférence en nourriture. Dans le site abritant Asteropeia densiflora (Asteropeiaceae), B. cajani se rencontre essentiellement sur les pieds de cette espèce de plantes, puis sur Uapaca bojeri. Pour la compétition, en tant qu‟espèce abondante exploitant la forêt de « Tapia », Borocera cajani entre en compétition avec une espèce de Saturniidae : Maltagorea auricolor de formes jaune et rouge nommées, localement « kijajy ». L‟abondance de B. cajani alterne avec celle de ces deux formes de Saturniidae. En ce qui concerne la prédation, les ennemis naturels des vers à soie dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana sont constitués essentiellement par des oiseaux et par d‟autres groupes animaux allant d‟Invertébrés aux Vertébrés. Chez Borocera cajani, le taux de prédation est probablement lié à l‟abondance de Corvus scapulatus, un des prédateurs principaux des chrysalides dans la région. Quant au parasitisme, les espèces de Lasiocampidae-Gonometinae sont essentiellement infectées par les parasitoïdes appartenant aux Hyménoptères : Brachonidae, Ichneumonidae et Chalcididae et les parasites externes comme les Acariens. Le taux de parasitisme chez Borocera cajani semble diminuer suivant le nombre d‟individus hôtes. La population de petite taille est fragile face à l‟effet de parasitoïdes. Pour les menaces pesant sur les espèces de Lasiocampidae dans cette région d‟Itremo Ambatofinandrahana, les feux de brousse, la coupe des arbres et l‟exploitation irrationnelle ou non contrôlée des individus sont considérés comme les plus destructeurs. Les feux de brousse

134 entraînent des conséquences néfastes de manière directe ou indirecte sur la vie de la faune des vers à soie. La conséquence néfaste est directe quand les feux ou les flammes des feux atteignent les individus. Elle est indirecte si les feux détruisent et perturbent l‟environnement des espèces. Les pieds des plantes nourricières de Lépidoptères séricigènes comme Uapaca bojeri sont victimes de la coupe à cause de l‟insuffisance des zones reboisées et de l‟indifférence des gens. L‟exploitation non contrôlée de ces ressources naturelles constitue une pression importante pour la communauté de vers à soie parce qu‟elle ne permet pas la pérennité des générations futures. Plus particulièrement chez B. cajani, la taille réduite de la population accentue l‟effet dommageable des parasitoïdes. En ce qui concerne la biologie de développement des espèces, les mâles et les femelles de Borocera marginepunctata n‟arrivent pas au stade de maturité en même temps si chez B. cajani, la durée totale du cycle est semblable entre les deux sexes. A part le sexe (mâle ou femelle), la plante a également un effet sur le développement des espèces ; ce dernier est plus court quand l‟espèce se nourrit régulièrement des feuilles de la plante nourricière. En outre, la plante nourricière a également des effets sur la production de soie. Par exemple, Uapaca bojeri est la meilleure plante nourricière de B. cajani pour la production quantitative de soie si Psidium guajava, pour B. marginepunctata.

- En troisième lieu, une étude comparative des communautés de la faune de Saturniidae de la zone Est appartenant au Domaine du Centre et celle de la zone Ouest au Domaine du Centre en pente occidentale dans le district d‟Ambatofinandrahana a été menée pour comprendre l‟écologie des espèces. Deux espèces de Saturniidae séricigènes à savoir Argema mittrei et Antherina suraka sont présentes dans cette région. A. mittrei est très répandue et se trouve abondante dans la zone du Centre comme dans celle de l‟Ouest. L‟altitude et les conditions climatiques, deux facteurs corrélés, influencent la biologie des espèces de Saturniidae. Chez A. mittrei, le développement est bivoltine (deux générations par an) dans la zone chaude à moyenne altitude de l‟Ouest s‟il n‟y a qu‟un cycle dans la zone à haute altitude de l‟Est présentant une alternance des saisons chaude et froide. Chez Antherina suraka, la période favorable au développement de cette espèce varie suivant les régions. Dans la région de haute altitude comme Itremo Ambatofinandrahana, cette période se trouve entre Novembre et Mars si dans la zone chaude et humide de basse altitude, elle est quelque peu retardée et se situe entre mai et juin. En outre, la durée de développement larvaire dans la région à haute altitude est plus longue (36 jours en moyenne)

135 par rapport à celle de la zone chaude et humide à basse altitude comme Maroantsetra (25 jours en moyenne). Pour les populations d‟A. mittrei dans le district d‟Ambatofinandrahana, l‟abondance moyenne est estimée à huit (8) individus dans un kilomètre (1km) de son habitat. Dans les sites appartenant à la forêt galerie d'Eugenia sp. de la partie Ouest, la population d‟A. mittrei semble beaucoup plus dense. Cette densité pourrait être due à la présence de grands arbres des espèces de plantes nourricières et à la bonne exposition des pieds d‟arbres dans les zones clairières facilitant le rôle des femelles dans la dispersion des œufs pendant la ponte. A. mittrei est une espèce polyphage. Huit espèces de ces plantes nourricières ont été répertoriées dans la région avec une abondance assez élevée. Elle exploite essentiellement Eugenia sp. Pourtant, d‟après l‟analyse statistique, cette espèce de Lépidoptères n‟a pas de préférence en nourriture. Alors, la richesse en flore pourrait constituer un facteur de l‟abondance d‟A. mittrei dans cette zone considérée comme étant des lieux importants pour la collecte de cette ressource à Madagascar. En ce qui concerne la prédation chez A. mittrei, le taux de consommation de chrysalides dans les cocons est très élevé dans les zones fortement incendiées. La destruction de la savane par les feux pourrait entraîner une diminution des populations proies. Donc, la réduction des proies comme les micromammifères et les autres groupes d‟animaux peut favoriser la consommation des chrysalides d‟A. mittrei par les groupes de prédateurs bien que les individus essaient de mettre leurs cocons à l‟abri entre les feuilles. Quant au parasitisme, faute de matériel suffisant pour le suivi, seule une espèce appartenant aux Diptères Nématocères a été répertoriée comme étant un parasite externe des larves d‟A. mittrei. Pour Antherina suraka, à part ce Nématocère, les Diptères de la famille des Tachinidae ont été trouvés comme parasitoïde des larves. Il semble qu‟A. mittrei est moins infectée par le parasitoïde que A. suraka. En effet, cette dernière vit sur une niche comme d‟arbustes courts sise à proximité de celle de la mouche parasitoïde. Comme chez le cas de Lasiocampidae, les feux de brousse, la coupe des arbres et l‟exploitation irrationnelle des individus sont les principales menaces pesant sur les populations de ces espèces de Saturniidae dans cette région d‟Ambatofinandrahana. Mais l‟effet du vent fort consécutif à la nudité de terrain affecte également la vie de l‟animal.

-Bref, dans la région d‟Itremo Ambatofinandrahana comme dans celle de Mikea, la collecte des espèces constitue un complément des revenus pour les paysans. Actuellement, Borocera cajani, Endacantha moka et Argema mittrei sont les espèces les plus exploitées par

136 les gens locaux. Elles sont utilisées respectivement pour la production de soie et la fabrication des outils de décoration. Un individu d‟Argema mittrei « landivola » coute localement 500 à 2000 Ar, les cocons de Borocera cajani « landibe » valent 4 000 à 10 000 Ar le kilo alors que ceux d‟Endacantha moka « landikohoke », 700 Ar le kilo. La contribution du secteur artisanat, dans lequel figure l‟activité relative à l‟exploitation de la soie naturelle (domestique et sauvage), au Produit Intérieur Brute (PIB) du pays a été estimée à environs 12 %. Bien que les espèces exploitables ne constituent pas des grandes filières porteuses pour le développement des régions, leur exploitation durable constitue certainement un complément des revenus pour les ménages paysans et les encourager à protéger les écosystèmes naturels.

RECOMMANDATIONS

A partir du présent travail, quelques recommandations classées suivant cinq axes stratégiques peuvent être avancées en vue de l‟amélioration de la gestion des ressources séricigènes et la conservation des espèces : -L‟éducation, -L‟organisation et l‟institution, -Les opérations, -Les réglementations et contrôles, -Les Recherches-Développements.

Axe stratégique 1 : Education

- Effectuer des séances d‟informations et de sensibilisations des populations locales sur les différents thèmes comme : *Potentialité des ressources séricigènes dans la forêt et l‟importance de la forêt dans la production des biens et des services, *Lutte contre les feux de brousse.

Axe stratégique 2 : Moyens organisationnels et institutionnels

- Avec l‟appui de promoteur de l‟Aire Protégée concernée, mettre en place de structure assurant la gestion des ressources naturelles en vue de la responsabilisation de la population locale,

137

- Renforcer ou appuyer ses capacités financières et opérationnelles pour la gestion de la biodiversité.

Axe stratégique 3 : Opérations

- Développer un programme d‟élevage semi-naturel en cultivant des espèces de plantes hôtes de chenilles, - Reboisement : Pour réduire la pratique de coupe en vue de préserver l‟actuelle structure des plantes nourricières, assurant à la fois la meilleure production des cocons et la mise en garde des futures générations des espèces de Lépidoptères d‟importance économique et/ou scientifique, encourager les gens à planter des espèces végétales pour les bois de chauffe et de construction, - En ce qui concerne la filière soie, seuls les cocons de Borocera cajani et d‟Endacantha moka sont exploités entant que matière première pour la confection des linceuls ou des tissus alors que les cocons d‟A. mittrei ou Antherina suraka sont utilisables pour la confection d‟articles intéressants tels que des nappes de table ou les articles de décoration. Ainsi, il est nécessaire de promouvoir les exploitations de ces ressources. - Promouvoir les techniques des transformations des matières premières, au moins, jusqu‟aux produits semi-finis pour accroitre les valeurs ajoutées locales ; organiser des formations, - Prioriser la conservation des sites abritant des espèces endémiques et rares comme Tsirakambiaty et Masomboatelo à Ambatofinandrahana.

Axe stratégique 4 : Moyens réglementaires et législatifs

Les points suivants méritent d‟être inclus dans le cahier de charge ou les textes employés par des structures ou autorités locales :

- En cas de faible nombre de Borocera cajani (inférieur à 300 individus par hectare), interdire la collecte de leurs cocons dans les forêts sclérophylles, - Cependant, compte tenu de la destruction de la formation végétale causée par Borocera cajani, la cueillette doit être encouragée dans les milieux fortement envahis par cette espèce sans toutefois nuire à l‟habitat.

138

- Etablir et appliquer des lois ou des sanctions à l‟encontre des auteurs des actes destructifs des habitats naturels des vers à soie (prélèvement des bois, feux de brousse, …)

Axe stratégique 5 : Recherches-Développements.

- Continuer les études sur la dynamique des populations naturelles des espèces de Lépidoptères potentiellement utilisables pour la production de la soie ; effectuer les suivis de la fluctuation des effectifs des espèces et les causes, - Mener des recherches sur les moyens de domestication des chenilles sauvages.

PERSPECTIVES

La systématique des Lasiocampidae tirée à partir des traits morphologiques des individus adultes suivis au cours de cette étude n‟est pas irrévocable, car les analyses approfondies des caractères au niveau des œufs, des différents stades larvaires et des chrysalides sont très importantes pour compléter et pour mieux « affiner » la description et la détermination des espèces. Ainsi, les études moléculaires et morphologiques à différents stades sont indispensables. Il est également nécessaire de continuer à chercher de nouveaux éléments de réponses aux questions suivantes : - pourquoi les espèces grégaires et polyphages n‟envahissent pas toutes les formations végétales et tous les habitats proches ? - pourquoi certaines localités habitables ont été abandonnées par les espèces ?

Ainsi, des recherches multidisciplinaires suivant plusieurs axes comme la dendrochronologie des plantes hôtes, la foresterie et la climatologie dans les grandes zones d‟exploitation séricigène actuelles et dans les passées méritent d‟être entreprises pour pouvoir mieux maîtriser les conditions de faisabilité des programmes de réintroduction ou de recolonisation des populations des espèces dans l‟avenir.

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ANNEXES

ANNEXE 01 : GROUPES I, I bis, II et II bis DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE

1.1- CLES DE DETERMINATION DES GENRES DE LASIOCAMPIDAE- GONOMETINAE GROUPES I, I bis, II et II bis A PARTIR DES INDIVIDUS MALES (selon De Lajonquière, 1972)

Groupes I et I bis Groupes II et II bis 1. Ailes antérieures avec la nervure 8 partant librement 1. Ailes antérieures avec la nervure 8 partant de la tige de la cellule ………………………………………….. 2 commune aux nervures 6 et 7 ……………………….. 2 - Ailes antérieures avec la nervure 8 partant de la tige - Ailes antérieures avec la nervure 8 partant soit de la commune aux nervures 6 et 7, toujours, ou seulement nervure 7, soit de la tige commune aux nervures 9 et chez quelques espèces des genres précédés d‟un*….. 13 10 ……………………………………………………. 9 2. Ailes antérieures avec une touffe écailleuse au milieu 2. Ailes antérieures avec la ligne postmédiane partant au du bord interne ………………………………… Chrysium troisième quart environ de la côte ; l‟axe de cette - Ailes antérieures sans touffe écailleuse au milieu ligne est sensiblement parallèle au bord terminal ; la du bord interne ……………………………………… 3 partie terminale de l‟aile a ainsi à peu près partout la 3. Ailes antérieures normalement élargies 4 même largeur ……………………………………….. 3 - Ailes antérieures étroites et nettement allongées …… 11 - Ailes antérieures avec la ligne postmédiane partant 4. Couleur fondamentale des ailes antérieures dans la plus près ou très près de l‟apex ; l‟axe de cette ligne, gamme des jaunes ………………………... Ochrochroma très divergent, laisse la partie terminale beaucoup - Couleur fondamentale des ailes antérieures autre …... 5 plus large au bord interne que dans l‟aire apicale 5. Couleur fondamentale des ailes antérieures …………………………………………..…... Callopizoma blanc pur ……………………………….... *Chionodiptera 3. Ailes antérieures avec la ligne postmédiane plus ou - Couleur fondamentale des ailes antérieures autre …... 6 moins droite ou flexueuse, mais ne faisant pas un 6. Envergure inférieure à 28 mm ……………. Eupagopteryx coude à angle aigu sur les nervures 7-8 …………….. 4 - Envergure supérieure à 28 mm………………………. 7 - Ailes antérieures avec la ligne postmédiane faisant un 7. Armure génitale avec les extrémités du cubile très coude à angle aigu sur les nervures 7-8. Envergure élargies et arrondies en collerette …………….. Europtera inférieure à 30 mm…………………..... Diaphoromorpha - Armure génitale avec les extrémités du cubile non 4. Ailes à aspect sensiblement monochrome, la partie élargies en collerette ………………………………... 8 terminale peut seule être plus claire ou satinée ……... 5 8. Envergure supérieure à 40 mm ……...….. Lamprantaugia - Ailes antérieures à aspect varié par des bandes des cou- - Envergure inférieure à 40 mm ………………………. 9 leurs différentes ou plus foncées ; apparence veloutée. 9. Ailes antérieures avec les deux premiers points sub- Envergure atteignant 35 mm environ ………. Malacostola apicaux de la ligne subterminale doublés de taches 5. Ailes antérieures avec la ligne postmédiane oblique, blanchâtres. Armure génitale avec le pénis globuleux droite ou sans coude important au niveau des ……………….……………………………….... Sunnepha nervures 7-8 ; point discocellulaire blanc - Ailes antérieures sans tache claire subapicale. généralement bien marqué ………………………….. 6 Armure génitale avec le pénis ayant une autre forme . 10 - Ailes antérieures avec la ligne postmédiane flexueuse 10 Armure génitale avec les éléments du cubile fortement décrivant un coude arrondi mais nettement prononcé garnis d‟épines et généralement écartés ….. *Endacantha sur les nervures 7-8 ; ailes larges ; point discocellulaire - Armure génitale avec les éléments du cubile sans blanc inexistant ou très petit Envergure supérieure à épine mais long et spiralés ……………….……… Lerodes 38 mm. Armure génitale avec les valves fortes et 11 Ailes antérieures avec les lignes transversales pointues, courbées en cornes de taureaux... Acosmetoptera habituelles ………………………………………… Napta 6. Ailes antérieures toujours allongées et étroites ; ligne - Ailes antérieures sans les lignes transversales postmédiane marquée en clair ………………………. 7 habituelles …………………………………………… 12 - Ailes antérieures de formes diverses. Plus ou moins 12 Ailes antérieures avec deux épaisses lignes longitudinales Etroites ou allongées, toujours moins larges ; ligne plus ou moins blanc argenté ………………….. Anchiritra postmédiane souvent droite et de couleur claire, princi- - Ailes antérieures sans ligne continue bien visible, palement chez les espèces à ailes étroites et allongées. mais parsemées de taches et de chevrons sombres. Armure génitale avec les valves assez courtes, droites Ailes postérieures parfois tronquées. Armure génitale et à extrémité obtuse ………………….. Phoenicladocera avec les pièces fortement sclérifiées et noires ….*Melopla 7. Ailes postérieures à bord externe toujours bien arrondi. 13 Ailes antérieures normalement élargies …………….. 14 Ailes antérieures jaune cuir ou olivâtre, allongées, de - Ailes antérieures étroites et nettement allongées..*Melopla forme ovalaire et à tornus très effacé. Armure génitale 14 Ailes antérieures de couleur fondamentale d‟un avec les valves fortes et pointues, courbées en cornes

blanc pur ……………………………….... *Chionodiptera de taureaux …….……………………………. Gastromega - Ailes antérieures d‟une autre couleur fondamentale ... 15 - Ailes postérieures à bord externe de formes diverses. 15 Armure génitale avec la base des éléments du cubile Armure génitale avec les valves comme dans le genre fortement garnis d‟épines et généralement écartés Acosmetoptera ou d‟un type différent ………………. 8 ………………………………………….….. *Endacantha 8. Armure génitale avec les valves courbes du type Armure génitale avec la base des éléments du cubile Acosmetoptera, souvent plus longues, effilées ; exopénis sans épines et généralement écartés …….…….. Ochanella parfois plus épais. Corps robuste. Ailes antérieures simplement allongées ou très étroites, tornus légèrement marqué ; généralement pas de point blanc discocellulaire. Ailes postérieures à bord concave ou droit chez la plus part des espèces, mais pouvant être arrondi, droit ou concave à l‟intérieur d‟une même espèce. Dimorphisme sexuel généralement très accentué ……………... Borocera - Armure génitale avec les valves droites, élargies en palettes ; socii en crochets ; pénis aplati horizontalement. Ailes antérieures très étroites. Ailes postérieures à bord externe arrondi. Pas de dimorphisme sexuel …………………………….…………….. Pseudoborocera 9. Ailes antérieures avec la nervure 8 partant de la nervure 7 ; étroites et de couleurs variées. Armure génitale avec les valves droites et progressivement effilées ………………………...... …… Apatelopteryx - Ailes antérieures avec la nervure 8 partant de la tige commune aux nervures 9 et 10. Armure génitale avec les valves larges et courtes, en oreilles de chat … Phoberopsis

1.2- TABLEAU RECAPITULATIF DE LA REPARTITION DES GROUPES I, I bis, II, II bis PAR REGIONS (selon De Lajonquière, 1972) Domaine EST CENTRE OUEST + SUD NOMBRE D’ESPECES Genres par groupes Groupe I + I bis 5 7 19 31 Groupe II + II bis 22 12 5 39 TOTAL 70 (non comptée l‟espèce Phoenicladocera parvinota (Hering) de provenance exacte inconnue)

1.3- REPARTITION DES GENRES PAR REGIONS MALGACHES (selon De Lajonquière, 1972) Les chiffres libres indiquent le nombre d’espèces du genre trouvées principalement dans chaque « Domaine ». Les chiffres entre parenthèses indiquent le nombre d’espèces retrouvées dans d’autres régions.

Domaine EST CENTRE SAMBIRANO OUEST SUD Genres par groupes Groupe I Europtera 1 1 (1) Lamprantaugia 2 1 Ochrochroma 1 5 Lerodes (1) Eupatopteryx 1 1 (1) Sunnepha 3 1 Chrysium 1 (1) Napta 0 (1) (1) 1 Anchirithra (1) 2 Groupe I bis Melopla 3 Chionidiptera 1 1 (1) Ochanella (1) 1 Endacantha (1) 1 (1) 1 (1) 1 Groupe II Malacostola 4 (1) 2 (1)

Callopizoma 3 0 (2) Diaphoromorpha 1 (2) Acosmetoptera 3 (1) 1 (1) Phoenicladocera 3 (2) 6 (1) 1 Gastromega 2 Borocera 4 (2) 2 (2) (2) (1) Pseudoborocera Groupe II bis Apatelopteryx 2 (1) (1) Phoberopsis 1

ANNEXE 2 : BREVES DESCRIPTIONS ET ILLUSTRATIONS DES ESPECES ou SOUS ESPECES DE LASIOCAMPIDAE-GONOMETINAE (Echelle : grandeur naturelle)

a- Europtera Y. de Lajonquière, 1970 ♂ : Antennes à rangées de pectinations régulières. Aile antérieure à apex net mais peu anguleux, à bord externe arrondi et avec plusieurs lignes transversales sinusoïdales et en pointillée au niveau marginal. Armure génitale mâle avec les extrémités du cubile très élargies et arrondies en collerette.

Figure 1 : Armure génitale mâle de Europtera montrant l‟extrémité du cubile en collerette (source : De Lajonquière, 1972).

a.1- Europtera pandani Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : environ 3,7 cm. Aile antérieure avec deux taches discales blanc argent.

Photo M1 : Europtera pandani, mâle

a.2- Europtera punctillata Saalmüller, 1884

- Europtera punctillata nigraluna Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 4 Ŕ 4,2 cm

M2 Photo M2 : Europtera punctillata nigraluna, mâle

III

- Europtera punctillata defecta Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,6 cm

Photo M3 : Europtera punctillata defecta, mâle

- Europtera punctillata opima Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de femelle : 5 cm

Photo F1 : Europtera punctillata opima, femelle

b- Lamprantaugia Y. de Lajonquière, 1970 ♂ : Antennes à rangées de pectinations régulières. Aile antérieure suffisamment large avec un coefficient d‟élargissement autour de 0,56 ou 56%. Ecailles très dentées et alignées. Tornus non marqué. Apex peu anguleux et bord externe arrondi. Lignes transversales sinusoïdales. Armure génitale mâle avec long cubile à épaisseur uniforme et des valves courtes et aplaties.

b.1- Lamprantaugia tamatavae Guenée, 1865 Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 4,7 cm et de femelle : autour de 6,8 cm ♂ : Lignes transversales faiblement inscrites

M5 F2

Photos M5 et F2 : Lamprantaugia tamatavae, M5 : mâle et F2 : femelle

b.2- Lamprantaugia gueneana Mabille,1880 Envergure de mâle : 4 Ŕ 4,3 cm et de femelle : autour de 5,9 cm ♂ : Lignes transversales jumelées avec d‟autres lignes

M6 F3

Photos M6 et F3 : Lamprantaugia gueneana, M6 : mâle et F3 : femelle

c- Ochrochroma Y. de Lajonquière, 1970 ♂ : Antennes à rangées de pectinations régulières. Aile antérieure moyennement large avec un coefficient d‟élargissement autour de 0,53 ou 53%. Ecailles très dentées et alignées. Apex peu anguleux et bord externe faiblement arrondi. Lignes transversales sinusoïdales. Armure génitale mâle avec long cubile à épaisseur uniforme et des longues valves très pointues.

c.1- Ochrochroma simplex Aurivillius, 1909 Envergure de mâle : 3,1 Ŕ 3,3 cm et de femelle : autour de 4,4 cm

M7 F4

Photos M7 et F4 : Ochrochroma simplex, M7 : mâle et F4 : femelle

c.2- Ochrochroma seyrigi Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 4,3 Ŕ 5 cm

Photo M8 : Ochrochroma seyrigi, mâle.

c.3- Ochrochroma opulenta Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,5 Ŕ 4 cm et de femelle : autour de 5,5 cm

M9 F5

Photos M9 et F5 : Ochrochroma opulenta, M9 : mâle et F5 : femelle

- Ochrochroma opulenta exhausta Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : autour de 3,5 cm

M10

Photo M10 : Ochrochroma opulenta exhausta, mâle

c.4- Ochrochroma aurantiaca Viette, 1962 Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 4,5 cm et de femelle : autour de 5,4 cm

M11 F6

Photos M11 et F6 : Ochrochroma aurantiaca, M11 : mâle et F6 : femelle

c.5- Ochrochroma nepos Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,5 Ŕ 2,6 cm

M12 Photo M12 : Ochrochroma nepos, mâle

c.6- Ochrochroma nov. sp. Ranaivosolo, 2015 Description dans le paragraphe II.3.

M13

Photo M13 : Ochrochroma nov. sp. , mâle

d- Lerodes Saalmüller, 1880 ♂ : Antennes à rangées de pectinations régulières. Aile antérieure suffisamment large avec un coefficient d‟élargissement autour de 0,57 ou 57%. Ecailles très dentées et alignées. Apex peu anguleux et bord externe très arrondi. Ligne submagrinale flou. Armure génitale mâle avec long cubile coudé et très pointu à son extrémité et des valves effilées assez longues.

d.2- Lerodes fulgurita Saalmüller, 1880 Envergure de mâle : 3,3 Ŕ 3, 5 cm et de femelle : autour de 4,7 cm

M14 F7

Photos M14 et F7 : Lerodes fulgurita, M14 : mâle et F7 : femelle

e- Eupagopteryx Y. de Lajonquière, 1972 Lasiocampidae de petite taille. Ailes antérieure et postérieure presque égales du point de vue de la taille. Aile antérieure très élargie avec un coefficient plus de 0,6 ou 60 %.

e.1- Eupagopteryx affinis Aurivillius, 1909 Envergure de mâle : 2,3 Ŕ 2,65 cm

M 15 Photo M15 : Eupagopteryx affinis, mâle

- Eupagopteryx affinis f parvula Aurivillius, 1909 Envergure de mâle : autour de 2,1 cm et de femelle : autour de 3 cm

F8 M 16 Photos M16 et F8 : Eupagopteryx affinis parvula, M16 : mâle et F8 : femelle

VII

e.2- Eupagopteryx albolunatus Kenrick, 1914 Envergure de mâle : autour de 2,6 cm

M17 Photo M17: Eupagopteryx albolunatus, mâle

f- Chrysium De Lajonquière, 1970 ♂ : Lasiocampidae de petite taille. Palpes labiaux dépassant le front de la tête. Ailes antérieure et postérieure de taille semblable. Aile antérieure très élargie avec un coefficient de 0,59 ou 59 %. Bord interne avec deux dents formées de longues écailles. Bord anal de l‟aile postérieure prolongé en une dent arrondie qui fait sailli en bas du bord externe.

f.1- Chrysium mesembrinus Y. de Lajonquière,1970 Envergure de mâle : 2,5 Ŕ 3,1 cm et de femelle : autour de 3,3 cm

M18 F09 Photos M18 et F9 : Chrysium mesembrinus, M18 : mâle et F9 : femelle

g- Sunnepha Y. de Lajonquière, 1970 ♂ : Lasiocampidae de petite taille. Ailes antérieures plus grande que les postérieures. Tornus à peine marqué. Aile antérieure moyennement élargie avec un coefficient de 0,52 ou 52 %.

g.1- Sunnepha livens Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de femelle : 3,8 Ŕ 4,2 cm

F10 Photo F10 : Sunnepha livens, mâle

g.2- Sunnepha aerea Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,3 Ŕ 3,9 cm

M19

Photo M19 : Sunnepha aerea, mâle

VIII

g.3- Sunnepha minuta Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,8 Ŕ 3,6 cm

M20

Photo M20 : Sunnepha minuta, mâle

g.4- Sunnepha serta Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,8 Ŕ 3,3 cm

M21

Photo M21 : Sunnepha serta, mâle

h- Napta Guenée, 1865 ♂ : Lasiocampidae de petite taille. Palpes labiaux ne dépassant pas le front de la tête. Ailes antérieure à apex pointu comme chez Borocera madagascariensis. Ecailles allongées non dentées festonnées. Aile antérieure très asymétrique avec un coefficient de symétrie de 0,6, proche de celui des Borocera spp.

h.1- Napta serratilinea Guenée, 1865 - Napta serratilinea madinika Camboué, 1886 Envergure de mâle : 2,7 Ŕ 3 cm et de femelle : autour de 4,5 cm

M22 F11

Photos M22 et F11 : Napta serratilinea madinika, M22 : mâle et F11 : femelle

- Napta serratilinea solida Saalmüller, 1884 Envergure de mâle : 2,7 Ŕ 3 cm et de femelle : autour de 4,5 cm

M23 F12

Photos M23 et F12 : Napta serratilinea solida, M23 : mâle et F12 : femelle

i- Anchirithra Bulter, 1878 ♂ : Présence de lignes longitudinales au lieu de lignes transversales. Aile antérieure presque asymétrique avec un coefficient de symétrie supérieure à 0,8.

i.1- Anchirithra insignis Bulter, 1878

- Anchirithra insignis insignis Bulter, 1878 Envergure de mâle : 3,7 Ŕ 4,1 cm et de femelle : autour de 4,5 Ŕ 5,9 cm

M24 F13

Photos M24 et F13 : Anchirithra insignis insignis, M24 : mâle et F13 : femelle

- Anchirithra insignis pallescens Bulter, 1878 Envergure de mâle : 3,5 Ŕ 3,8 cm

M25

Photo M25 : Anchirithra insignis pallescens, mâle

- Anchirithra insignis nicagrama Bulter, 1878 Envergure de mâle : 3,3 Ŕ 3,6 cm et de femelle : autour de 4,5 cm

M26 F14

Photos M26 et F14 : Anchirithra insignis nicagrama, M26 : mâle et F14 : femelle

i.2- Anchirithra viettei Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,9 Ŕ 3,1 cm et de femelle : autour de 4 cm

M27 F15

Photos M27 et F15 : Anchirithra viettei, M27 : mâle et F15 : femelle

j- Melopla De Lajonquière, 1972

j.1- Melopla alborens Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3 Ŕ 4 cm

M28

Photo M28 : Melopla alborens, mâle

j.2- Melopla ocrachea Viette, 1962 Envergure de mâle : 4,9 Ŕ 5,2 cm et de femelle : autour de 6,3 cm

M29 F16

Photos M29 et F16 : Melopla ocrachea, M29 : mâle et F16 : femelle

j.3- Melopla sparsipuncta Viette, 1962 Envergure de mâle : 3,4 Ŕ 4,1 cm

M30

Photo M30 : Melopla sparsipuncta, mâle

k- Chionodiptera Y. de Lajonquière, 1972

k.1- Chionodiptera nivea Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : autour de 2,7 cm et de femelle : autour de 3,5 cm

M31 F17

Photos M31 et F17 : Chionodiptera nivea, M31 : mâle et F17 : femelle

k.2- Chionodiptera virginalis Viette, 1962 Envergure de mâle : 2,9 Ŕ 3,2 cm

M32

Photo M32 : Chionodiptera virginalis, mâle

l- Ochanella Aurivillius, 1927

l.1- Ochanella hova Bulter, 1882

- Ochanella hova hova Bulter, 1882 Envergure de mâle : 2,9 Ŕ 3 cm et de femelle : autour de 4 cm

M33 F18

Photos M33 et F18 : Ochanella hova hova, M33 : mâle et F18 : femelle

- Ochanella hova tsaratanensis Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,7 Ŕ 3,1 cm et de femelle : autour de 4 cm

M34 F19

Photos M34 et F19 : Ochanella hova tsaratanensis, M34 : mâle et F19 : femelle

m- Endacantha Y. de Lajonquière, 1970

m.1- Endacantha cleptis M. Hering, 1928 Envergure de mâle : autour de 3,3 cm et de femelle : autour de 4,2 cm

M35 F20

Photos M35 et F20 : Endacantha cleptis, M35 : mâle et F20: femelle

m.2- Endacantha moka Y. de Lajonquière,1970

- Endacantha moka moka Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,1 Ŕ 3,25 cm et de femelle : autour de 4 cm

XII

F21 M 36 Photos M36 et F21 : Endacantha moka moka, M36 : mâle et F21: femelle

- Endacantha moka syringa Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 2,8 Ŕ 3,1 cm et de femelle : autour de 3,8 cm

M37 F22

Photos M37 et F22 : Endacantha moka syringa, M37 : mâle et F22 : femelle

- Endacantha moka nicotiana Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3 Ŕ 3,6 cm

M38

Photo M38 : Endacantha moka nicotiana, mâle

m.3- Endacantha albovirgata Y. de Lajonquière, 1970 Non disponibile dans la collection du MNHN

n- Malacostola Y. de Lajonquière, 1970 n.1- Malacostola mollis Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,4 Ŕ 3,9 cm et de femelle : autour de 5,1 cm

F23 M39

Photos M39 et F23 : Malacostola mollis, M39 : mâle et F23 : femelle

n.2- Malacostola psara Y. de Lajonquière, 1972

Envergure de mâle : 3,2 Ŕ 3,7 cm et de femelle : autour de 3,9 cm

XIII

M40 F24

Photos M40 et F24 : Malacostola psara, M40 : mâle et F24 : femelle

n.3- Malacostola torrefecta Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3,2 cm

M41

Photo M41 : Malacostola torrefecta, mâle

n.4- Malacostola serata Y. de Lajonquière,1972 Envergure de femelle : autour de 4,8 cm

F25

Photo F25 : Malacostola serata, femelle

n.5- Malacostola mutata Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de femelle : autour de 3,5 cm

F26

Photo F26 : Malacostola mutata, femelle

n.6- Malacostola mediodulata Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : autour de 3,5 cm

F26

Photo F26 : Malacostola mediodulata, femelle

XIV

o- Callopizoma Y. de Lajonquière, 1972

o.1- Callopizoma malgassica Kenrick, 1914 Envergure de mâle : 4,6 Ŕ 5,7 cm et de femelle : autour de 7,9 cm

M42 F27

Photos M42 et F27 : Callopizoma malgassica, M42 : mâle et F27 : femelle

o.2- Callopizoma micans Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3,7 Ŕ 4,1 cm

M43

Photo M43 : Callopizoma micans, mâle

p- Diaphoromorpha De Lajonquière, 1972

p.1- Diaphoromorpha tasmi Viette, 1962

- Diaphoromorpha tasmi tasmi Viette, 1962

Envergure de mâle : 2,9 Ŕ 3,25 cm et de femelle : autour de 3,7 cm

M44 F28

Photos M44 et F28 : Diaphoromorpha tasmi tasmi, M44 : mâle et F28 : femelle

- Diaphoromorpha cf tasmi tasmi Viette, 1962

Envergure de mâle : 2,8 Ŕ 3,4 cm et de femelle : autour de 3,8 cm

M45 F29

Photos M45 et F29 : Diaphoromorpha cf tasmi tasmi, M45 : mâle et F29 : femelle

- Diaphoromorpha tasmi australis Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 2,3 Ŕ 2,6 cm et de femelle : 3 - 3,6 cm

M46 F30 Photos M46 et F30 : Diaphoromorpha tasmi australis, M46 : mâle et F30 : femelle

p.2- Diaphoromorpha pumilio Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : environ 2,8 cm

M47

Photo M47 : Diaphoromorpha pumilio, mâle

p.3- Diaphoromorpha bellescripta Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de femelle : 2,4 - 2,9 cm

F31

Photo F31 : Diaphoromorpha bellescripta, femelle

q- Acosmetoptera Y. de Lajonquière, 1972

q.1- Acosmetoptera phela Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,5 Ŕ 5 cm et de femelle : autour de 5,6 cm

M48 F32

Photos M48 et F32 : Acosmetoptera phela, M48 : mâle et F32 : femelle

- Acosmetoptera phela anacardia Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,3 Ŕ 4,8 cm

M49

Photo M49 : Acosmetoptera phela anacardia, mâle

XVI

q.2- Acosmetoptera sogai Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 4 Ŕ 4,7 cm et de femelle : autour de 6 cm

M50 F33

Photos M50 et F33 : Acosmetoptera sogai, M50 : mâle et F33 : femelle

q.3- Acosmetoptera ecpluta Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,3 Ŕ 4,9 cm

M51

Photo M51 : Acosmetoptera ecpluta, mâle

q.4- Acosmetoptera raharizaoninae Y. de Lajonquière, 1969 Envergure de mâle : 3,6 Ŕ 4,3 cm et de femelle : autour de 5,1 cm

M52 F34 Photos M52 et F34 : Acosmetoptera raharizaoninae, M52 : mâle et F34 : femelle

q.5- Acosmetoptera apicumacula Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,4 Ŕ 4,2 cm et de femelle : autour de 6 cm

M53 F35

Photos M53 et F35 : Acosmetoptera apicumacula, M53 : mâle et F35 : femelle

q.6- Acosmetoptera nubenda Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de femelle : autour de 5,4 Ŕ 6,8 cm

XVII

F36

Photo F36 : Acosmetoptera nubenda, femelle

r- Phoenicladocera Y. de Lajonquière, 1970

r.1- Phoenicladocera merina Y. de Lajonquière, 1970

- Phoenicladocera merina celsivolans

Envergure de mâle : 3,3 Ŕ 3,8 cm et de femelle : autour de 5,2 cm

M54 F37

Photos M54 et F37 : Phoenicladocera merina celsivolans, M54 : mâle et F37 : femelle

r.2- Phoenicladocera nitescens Y. de Lajonquière, 1972

Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 4,8 cm et de femelle : autour de 7,4 cm

M55 F38

Photos M55 et F38 : Phoenicladocera nitescens, M55 : mâle et F38 : femelle

r.3- Phoenicladocera vulpipola Kenrick, 1914

Envergure de mâle : 2,7 - 3 cm, femelle 3,9 cm

XVIII

M56 F39

Photos M56 et F39 : Phoenicladocera vulpipola, M56 : mâle et F39 : femelle

r.4- Phoenicladocera griveaudi Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 5,3 cm et de femelle : 7,2 - 8 cm

M57 F40

Photos M57 et F40 : Phoenicladocera griveaudi, M57 : mâle et F40 : femelle

r.5- Phoenicladocera herbuloti Y. de Lajonquière, 1972 Non disponible au MNHM

r.6- Phoenicladocera parvinota M. Hering, 1928 Non disponible (Mitt. Zool. Mus. In Berlin)

r.7- Phoenicladocera toulgoeti Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3,8 Ŕ 4,1 cm, femelle : 5 cm

M58 F41

Photos M58 et F41 : Phoenicladocera toulgoeti, M58 : mâle et F41 : femelle

r.8- Phoenicladocera vietti Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 3,5 Ŕ 4,2 cm, femelle : 5 cm

M59

Photo M59 : Phoenicladocera vietti, mâle

XIX

r.9- Phoenicladocera wintreberti Y. de Lajonquière, 1972 - Phoenicladocera wintreberti lunigera Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 5,1 cm, femelle : 6 - 6,5 cm

M60

Photo M60 : Phoenicladocera wintreberti lunigera, mâle

r.10- Phoenicladocera xanthogramma Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3,9 Ŕ 5,1 cm, femelle : 7,6 cm

M61 F42

Photos M61 et F42 : Phoenicladocera xanthogramma, M61 : mâle et F42 : femelle

r.11- Phoenicladocera turtur Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4 Ŕ 5 cm, femelle : 6,8 cm

M62 F43

Photos M62 et F43 : Phoenicladocera turtur, M62 : mâle et F43 : femelle - Phoenicladocera turtur terranea Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 5 cm, femelle : 6,8 cm

M63 F44

Photos M63 et F44 : Phoenicladocera turtur terranea, M63 : mâle et F44 : femelle XX

r.12- Phoenicladocera lajonquieri Y. de Lajonquière, 1970 Envergure de mâle : 4,9 Ŕ 5,2 cm

M64

Photo M64 : Phoenicladocera lajonquieri, mâle

s- Gastromega Saalmüller, 1884

s.1- Gastromega badia Saalmüller, 1884 Envergure de mâle : 3,6 Ŕ 4,3 cm, femelle : 6,3 - 8,2 cm

M65 F45

Photos M65 et F45 : Gastromega badia, M65 : mâle et F45 : femelle

s.2- Gastromega robusta Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,1 Ŕ 5 cm, femelle : 8,2 cm

M66 F46

Photos M66 et F46 : Gastromega robusta, M66 : mâle et F46 : femelle

XXI

t- Borocera Boisduval, 1833

t.1- Borocera nigricornis Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4,3 Ŕ 5,1 cm, femelle : 6,6 Ŕ 8 cm

M67 F47

Photos M67 et F47 : Borocera nigricornis, M67 : mâle et F47 : femelle

t.2- Borocera cajani A. Vinson, 1863

- Borocera cajani castanea Aurivillius, 1927

Envergure de mâle : 3,7 Ŕ 5,1 cm, femelle : 7 Ŕ 7,2 cm

M68 F48

Photos M68 et F48 : Borocera cajani castanea, M68 : mâle et F48 : femelle

- Borocera cajani cervina, Aurivillius, 1927 Envergure de mâle : 3,7 Ŕ 5 cm

M69

Photo M69 : Borocera cajani cervina, mâle

- Borocera cajani cowani Butler, 1882 Envergure de mâle : 4,8 Ŕ 5,3 cm,

XXII

M70

Photo M70 : Borocera cajani cowani, mâle

- Borocera cajani monsarrati Y. de Lajonquière, 1972

Envergure de mâle : 5,2 cm, femelle : 6 Ŕ 7,2 cm

M71 F49 Photos M71 et F49 : Borocera cajani monsarrati, M71 : mâle et F49 : femelle

- Borocera cajani gigas Y. de Lajonquière, 1972

Envergure de mâle : 6,3 cm, femelle : 7,5 Ŕ 8,6 cm

M72 F50

Photos M72 et F50 : Borocera cajani gigas, M72 : mâle et F50 : femelle

- Borocera cajani jejuna Saalmüller, 1884 Envergure de mâle : 4,2 Ŕ 5,6 cm, femelle : 6,6 Ŕ 8 cm

XXIII

M73 F51

Photos M73 et F51 : Borocera cajani jejuna , M73 : mâle et F51 : femelle

t.3- Borocera madagascariensis Boisduval, 1833 Envergure de mâle : 3,4 Ŕ 3,9 cm, femelle : 7,7 cm

M74 F52

Photos M74 et F52 : Borocera madagascariensis , M74 : mâle et F52 : femelle

t.4- Borocera mimus Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 3,4 cm, femelle : 4,5 cm

M75 F53

Photos M75 et F53 : Borocera mimus , M75 : mâle et F53 : femelle

- Borocera mimus impuctata Y. de Lajonquière, 1972 Envergure de mâle : 4 cm,

M76

Photo M76 : Borocera mimus impuctata, mâle

XXIV

t.5- Borocera marginepunctata Guérin-Méneville, 1844 Envergure de mâle : 4 Ŕ 4,7 cm, femelle : 5,6 cm

M77 F54

Photos M77 et F54 : Borocera marginepunctata, M77 : mâle et F54 : femelle

t.6- Borocera attenuata Kenrick, 1914

Envergure de mâle : 3,6 Ŕ 4,3 cm, femelle : 6 cm

M78 F55

Photos M78 et F55 : Borocera attenuata, M78 : mâle et F55 : femelle

t.7- Borocera regius (??)

Envergure de femelle : 4,5 cm

F56

Photo F56 : Borocera regius, femelle

u- Pseudoborocera Y. de Lajonquière, 1972

u.1- Pseudoborocera legrasi Y. de Lajonquière, 1972

Envergure de mâle : 3 Ŕ 3,5 cm, femelle : 4, 5 cm

M79 F57

Photos M79 et F57 : Pseudoborocera legrasi, M79 : mâle et F57 : femelle

XXV

v-Apatelopteryx Y. de Lajonquière, 1968 ♂ : Ailes antérieures allongées comportant une partie centrale foncée subtriangulaire dont la base atteint pratiquement l‟angle apical et l‟angle interne (ou tornus).

- Apatelopteryx deceptrix Kenrick, 1914 Envergure de mâle : environ 3,8 cm et celle de femelle : 5 cm. ♂ : Apex de l‟aile antérieure assez pointue

M80 F58

Photos M80 et F58 : Apatelopteryx deceptrix, M80 : mâle et F58 : femelle

- Apatelopteryx phenax Y. de Lajonquière, 1968 Envergure de mâle : au tours de 4 cm ♂ : mêmes caractéristiques que l‟espèce précédente sauf la couleur de dessin plus claire.

M81

Photo M81 : Apatelopteryx phenax, mâle

- Apatelopteryx pentheter Y. de Lajonquière, 1968 Envergure de mâle : 3,9 - 4,9 cm ♂ : ailes plus étroites que celles de deux espèces précédentes avec un coefficient d‟élargissement autour de 0,43 ou 43%, apex très pointus double ligne subterminale de points noirs en quinconces, large manchon noir recouvrant le dessus et la première moitié latérale des segments abdominaux médiaux, valves de genitalia plus aplaties.

M82

Photo M82 : Apatelopteryx pentheter, mâle

w- Phoberopsis Y. de Lajonquière, 1972

- Phoberopsis ferox Kenrick, 1914 Envergure d‟un individu mâle : 4,9 Ŕ 5,9 cm, femelle : 7,8 cm.

XXVI

♂ : Antennes marron. Tête, vertex, palpes labiaux, collier et devant du thorax, jaune d‟or. Abdomen annelé de noir et de jaune claire. Ailes antérieures longues et étroites avec un coefficient d‟élargissement d‟environ 0,37 ou 37%. Ecailles bifides très dentées (figure 1.3 dans le texte) donnant la couleur uniforme gris noire des ailes.

M83 F59

Photos M83 et F59 : Phoberopsis ferox, M83 : mâle et F59 : femelle (grandeur nature)

ANNEXE 3 : LISTE DES GROUPES DE LEPIDOPTERES SERICIGENES A MADAGASCAR

S/F. LASIOCAMPOIDEA F. LASIOCAMPIDAE Acosmetoptera De Lajonquière, 1972, 6 spp; Anchirithra Butler, 1878, 2 spp, Apetopteryx De Lajonquière, 1968, 3 spp; Callopizoma De Lajonquière, 1972, 2 spp., Chionodiptera De Lajonquière, 1972, 2 spp; Chrysium De Lajonquière, 1970, 1 sp., Diaphoromorpha De Lajonquière, 1972, 3 spp, Endacantha De Lajonquière, 1970, 3 spp, Eupagopteryx De Lajonquière, 1972, 2 spp, Europtera De Lajonquière, 1970, 1 sp., Gastromega Saalmüller, 1884, 2 spp, Lamprantaugia De Lajonquière, 1970, 2 spp, Lerodes Saalmüller, 1884, 1 sp., Malacostola De Lajonquière, 1970, 6 spp, Melopla De Lajonquière, 1972, 3 spp, Napta Guenée, 1865, 1 sp., Ochanella Aurivillius, 1927, 2 spp, Ochrochroma De Lajonquière, 1970, 6 spp, Phoberopsis De Lajonquière, 1972, 1 sp., Phoenicladocera De Lajonquière, 1970, 11 spp, Pseudoborocera legrasi De Lajonquière, 1972, Sunnepha De Lajonquière, 4 spp) Borocera Boisduval, 1833: 8 spp. groupe important pour la production de soie. Plantes hôtes très diversifiées comme TAPIA: Uapaca bojeri -B. attenuata (Kenrick, 1914) -B. cajani Vinson, 1863 (=cowani Butler, 1882);

XXVII

-B. jejuna Saalmüller, 1884; jejuna var. brunnea, Saalmüller, 1884 ; madagascariensis vars. cervina, signata et cinerascens Aurivillius, 1927; catsanea Aurivillius, 1927 et formes gigas et monsarrati Lajonquière, 1972) -B. madagascariensis Boisduval, 1833 "Bibilandy", "Landibe", "Landikely" (= cervicolora Saalmüller, 1878; bibidandy Camboué, 1886) -B. marginepunctata [Guérin-Méneville, 1844] (= pelias Mabille, 1879; punctifera Mabille, 1880; arenicoloris Butler, 1882) -B. mimus De Lajonquière, 1972 (= f. impunctata Lajonquière, 1972) -B. nigricornis De Lajonquière, 1972 (= f. imerinensis Lajonquière, 1972) -B. regius De Lajonquière, 1973

S/F. BOMBYCOIDEA: F SATURNIIDAE: Ss f. Saturniinae 21 spp -Antherina suraka (Boisduval, 1833) (= f. australis Griveaud, 1962) se nourrit sur Strophanthus boivini (Apocynaceae), Weinmannia spp. (Cunoniaceae), Schinus molle (Anacardiaceae), Maesa sp. (Maesaceae), Eugenia (Myrtaceae) et Vitis (Vitaceae): Paulian & Viette, 1955- Essai d'un catalogue biologique des lepidopteres heteroceres de Tananarive. Mem. Inst. Sicent. mad, (E) 6: 141-281 Argema Wallengren, 1858: -A. mittrei (Guérin-Méneville, 1847) (= cometes Guenee, 1865, madagascariensis Bartlett, 1873, idae Felder, 1874, ab. immaculata Bang-Haas, 1934) mange "Rotra" (Eugenia cuneifolia), Weinmannia eriocarpa et Eucalyptus en captivité

Ceranchia Butler, 1878: se nourrit d‟Asclepiadaceae (PBZT, comm. pers.; M. Juliard, qui a élevé une espèce); la larve est fortement aposématique -Ceranchia. apollina Butler, 1878 (= cribrelli Butler, 1882; f. caeca Bouvier, 1936) -C. reticolens Butler, 1882 (=mucida Saalmuller, 1884; f. nigra Bouvier, 1936)

BOMBYCOIDEA: F. EUPTEROTIDAE: Ss f. JANINAE 1 sp -Jana palliatella Viette, 1965

F. BOMBYCIDAE: Ss f. Bombycinae 1 sp. Ocinara Walker, 1956: genre endémique de Madagascar -Ocinara malagasy Viette, 1965

NOCTUOIDEA: F. NOTODONTIDAE : Ss f. Thaumetopoeinae. 29 spp, NB : Anaphe est utilisé pour la production de soie au Kenya

Anaphe walker, 1855 -Anaphe aurea Butler, 1892 (= unicolor Oberthür, 1922)

Dasychoproctis Hering, 1926 -D. confusa Griveaud, 1977 ; - -D. dubiosa Hering, 1926 ;

XXVIII

-D. euryala (Viette, 1955)

Fanambana Kiriakoff & Viette, 1969 -Fanambana anomoeotina Kiriakoff & Viette, 1969 -F. pyralidina Kiriakoff & Viette, 1969

Hypsoides Butler, 1882 (= Coenostegia Oberthur, 1923). Genre se nourrit de Intsia bijuga, Mimosa et autres. -Hypsoides ambrensis Poujade, 1903 -H. anosibeana (Oberthür, 1922) -H. antsianakana (Oberthür, 1922) -H. barrei (Mabille, 1891) -H. bipars Butler, 1882 -H. befotakana Viette, 1965 -H. cleotis Swinhoe, 1907 -H. conglomerata (Oberthür, 1923) -H. culminidentata (Oberthür, 1923) -H. diego (Coquerel, 1855) -H. flavens (Mabille, 1891) -H. kiriakoffi Viette, 1965 -H. meloui (Oberthür, 1922) -H. paulinus (Oberthür, 1923) -H. placidus (Oberthür, 1923) -H. radama (Coquerel, 1855) (= coquereli Oberthür, 1922; vars albina, marginata, melanina, radiata Olsoufieff, 1946) -H. semifusca Kiriakoff, 1969 -H. singularis Kiriakoff, 1969 -H. timoleon (Oberthür, 1923)

Nesonaphe Kiriakoff, 1969: -Nesonaphe mirabilis (Viette, 1955) -N. zombitsyana (Viette, 1965)

Pseudohypsoides Viette, 1960: -Pseudohypsoides bicolor Viette, 1960 -P.unicolor Viette, 1960 -P.vadoni Viette, 1960

NB : Les genres appartenant à la sous-famille des Thaumetopoeinae, trouvés à Madagascar sauf Anaphe Walker, 1855 sont endémiques.

XXIX

ANNEXE 4 : DUREE DE DEVELOPPEMENT DE CHAQUE STADE LARVAIRE ET NYMPHAL POUR TOUTES LES ESPECES ETUDIEES

Espèces Sexe Stade Nombre Durée (jours) Durée d’individus moyenne suivis Min Max (jours) B. marginepunctata Mâle L1 7 6 10 8 L2 9 6 23 10 L3 17 6 15 10 L4 21 6 15 10 L5 26 24 35 21 N 25 22 35 29 Durée des stades larvaire et nymphal de mâle 70 133 88 Femelle L1 9 5 15 11 L2 18 7 17 12 L3 20 6 19 10 L4 24 5 21 11 L5 29 16 40 23 N 29 20 42 26 Durée des stades larvaire et nymphal femelle 59 154 93 Moyenne 90 B. cajani Mâle L1 22 7 16 11 L2 24 6 17 11 L3 28 6 14 9 L4 36 5 16 9 L5 58 15 39 20 N 32 23 42 38 Durée des stades larvaire et nymphal de mâle 62 144 98 Femelle L1 6 8 15 13 L2 6 9 13 11 L3 7 7 26 12 L4 13 6 16 10 L5 23 18 42 26 N 14 19 48 33 Durée des stades larvaire et nymphal femelle 67 160 105 Moyenne 101 B. mimus cf. Mâle L4 2 10 14 12 impunctata L5 2 17 22 20 N 3 18 32 23 Femelle L3 2 6 9 8 L4 2 7 14 10 L5 1 15 N 1 21 Diaphoromorpha sp. Mâle N 24 Europtera sp. ? L1 2 13 15 14 ? L2 2 10 7 9 Femelle N 1 34 Mâle L5 1 25 N 4 42 31 34 Ochrochroma sp. Mâle L4 1 7 L5 4 10 26 20

XXX

N 4 34 40 37 Femelle N 1 36 A. suraka Femelle L2 1 6 L3 2 5 7 6 L4 3 6 8 7 L5 4 10 11 11 NF 2 46 47 47 Mâle L1 1 10 10 10 L2 2 4 5 5 L3 3 3 8 5 L4 3 5 6 6 L5 5 7 16 12 N 2 40 56 48 Durée des stades larvaire et nymphal de mâle 69 101 86 Moyenne 86 A. mittrei ? L4 1 28 ? L5 1 30 M N 7 51 65 58 F N 7 51 67 59 Moyenne 139

ANNEXE 5 : DUREES DE CHAQUE STADE LARVAIRE ET NYMPHAL DE Borocera cajani et B. marginepunctata SUIVANT LE SEXE ET SUIVANT LES PLANTES HOTES

Tableau 5.1 : Durées des âges larvaires et de stade nymphal de Borocera marginepunctata suivant le sexe

L1 L2 L3 L4 L5 Chrysalide Durée Durée Durée Durée Durée Durée Sexe (j) Sexe (j) Sexe (j) Sexe (j) Sexe (j) Sexe (j) Femelle 5 Femelle 9 Femelle 6 Femelle 21 Femelle 24 Femelle 21 Femelle 15 Femelle 13 Femelle 13 Femelle 8 Femelle 26 Femelle 20 Femelle 11 Femelle 7 Femelle 11 Femelle 14 Femelle 25 Femelle 24 Femelle 12 Femelle 13 Femelle 10 Femelle 6 Femelle 17 Femelle 37 Femelle 9 Femelle 14 Femelle 7 Femelle 9 Femelle 25 Femelle 26 Femelle 13 Femelle 7 Femelle 8 Femelle 5 Femelle 40 Femelle 62 Femelle 14 Femelle 11 Femelle 7 Femelle 12 Femelle 27 Femelle 35 Femelle 10 Femelle 12 Femelle 7 Femelle 16 Femelle 28 Femelle 21 Femelle 12 Femelle 11 Femelle 11 Femelle 18 Femelle 30 Femelle 30 Mâle 9 Femelle 15 Femelle 10 Femelle 11 Femelle 26 Femelle 21 Mâle 6 Femelle 15 Femelle 9 Femelle 11 Femelle 25 Femelle 21 Mâle 7 Femelle 14 Femelle 10 Femelle 6 Femelle 24 Femelle 24 Mâle 10 Femelle 14 Femelle 11 Femelle 9 Femelle 26 Femelle 25 Mâle 7 Femelle 13 Femelle 11 Femelle 10 Femelle 32 Femelle 23 Mâle 7 Femelle 17 Femelle 11 Femelle 8 Femelle 20 Femelle 28 Mâle 10 Femelle 11 Femelle 9 Femelle 7 Femelle 21 Femelle 26 Femelle 13 Femelle 11 Femelle 9 Femelle 31 Femelle 27 Mâle 23 Femelle 11 Femelle 17 Femelle 33 Femelle 20 Mâle 7 Femelle 19 Femelle 21 Femelle 17 Femelle 20 Mâle 13 Femelle 17 Femelle 17 Femelle 16 Femelle 22

XXXI

Mâle 6 Mâle 11 Femelle 7 Femelle 19 Femelle 25 Mâle 8 Mâle 15 Femelle 12 Femelle 22 Femelle 28 Mâle 6 Mâle 14 Femelle 10 Femelle 22 Femelle 27 Mâle 10 Mâle 12 Femelle 7 Femelle 20 Femelle 31 Mâle 9 Mâle 8 Mâle 11 Femelle 22 Femelle 25 Mâle 10 Mâle 9 Mâle 15 Femelle 17 Femelle 26 Mâle 8 Mâle 10 Femelle 20 Femelle 25 Mâle 9 Mâle 10 Femelle 16 Femelle 23 Mâle 9 Mâle 8 Femelle 21 Femelle 22 Mâle 9 Mâle 8 Mâle 17 Mâle 22 Mâle 10 Mâle 14 Mâle 29 Mâle 28 Mâle 11 Mâle 15 Mâle 15 Mâle 26 Mâle 11 Mâle 13 Mâle 30 Mâle 55 Mâle 13 Mâle 11 Mâle 12 Mâle 27 Mâle 13 Mâle 7 Mâle 34 Mâle 26 Mâle 6 Mâle 6 Mâle 35 Mâle 26 Mâle 6 Mâle 7 Mâle 20 Mâle 26 Mâle 6 Mâle 15 Mâle 26 Mâle 11 Mâle 18 Mâle 24 Mâle 10 Mâle 27 Mâle 25 Mâle 7 Mâle 15 Mâle 27 Mâle 14 Mâle 16 Mâle 25 Mâle 14 Mâle 23 Mâle 27 Mâle 10 Mâle 30 Mâle 28 Mâle 9 Mâle 19 Mâle 22 Mâle 14 Mâle 25 Mâle 22 Mâle 24 Mâle 20 Mâle 24 Mâle 19 Mâle 24 Mâle 19 Mâle 27 Mâle 14 Mâle 26 Mâle 17 Mâle 25 Mâle 18 Mâle 27 Mâle 20 Mâle 29 Mâle 20

Tableau 5.2 : Durées des âges larvaires et de stade nymphal de Borocera cajani suivant le sexe

L1 L2 L3 L4 L5 Chrysalide Sexe Durée Sexe Durée Sexe Durée Sexe Durée Sexe Durée Sexe Durée (j) (j) (j) (j) (j) (j) Femelle 8 Femelle 9 Femelle 15 Femelle 16 Femelle 33 Femelle 19 Femelle 14 Femelle 11 Femelle 8 Femelle 12 Femelle 26 Femelle 28 Femelle 15 Femelle 9 Femelle 26 Femelle 14 Femelle 42 Femelle 30 Femelle 13 Femelle 13 Femelle 9 Femelle 11 Femelle 30 Femelle 25 Femelle 13 Femelle 11 Femelle 7 Femelle 13 Femelle 33 Femelle 30 Femelle 14 Femelle 12 Femelle 9 Femelle 9 Femelle 24 Femelle 39 Mâle 7 Mâle 7 Femelle 7 Femelle 7 Femelle 29 Femelle 29 Mâle 9 Mâle 6 Mâle 14 Femelle 9 Femelle 27 Femelle 35 Mâle 8 Mâle 8 Mâle 12 Femelle 11 Femelle 28 Femelle 28

XXXII

Mâle 9 Mâle 9 Mâle 13 Femelle 8 Femelle 27 Femelle 28 Mâle 9 Mâle 13 Mâle 13 Femelle 7 Femelle 20 Femelle 39 Mâle 9 Mâle 12 Mâle 9 Femelle 9 Femelle 18 Femelle 50 Mâle 9 Mâle 13 Mâle 6 Femelle 6 Femelle 18 Femelle 58 Mâle 12 Mâle 13 Mâle 8 Mâle 13 Femelle 29 Femelle 30 Mâle 12 Mâle 16 Mâle 8 Mâle 15 Femelle 26 Mâle 38 Mâle 10 Mâle 14 Mâle 9 Mâle 13 Femelle 23 Mâle 48 Mâle 10 Mâle 6 Mâle 7 Mâle 11 Femelle 19 Mâle 53 Mâle 8 Mâle 7 Mâle 13 Mâle 15 Femelle 23 Mâle 62 Mâle 11 Mâle 7 Mâle 10 Mâle 16 Femelle 20 Mâle 43 Mâle 9 Mâle 8 Mâle 8 Mâle 15 Femelle 23 Mâle 42 Mâle 10 Mâle 11 Mâle 9 Mâle 15 Femelle 25 Mâle 27 Mâle 12 Mâle 12 Mâle 7 Mâle 10 Femelle 24 Mâle 32 Mâle 15 Mâle 12 Mâle 7 Mâle 6 Femelle 27 Mâle 34 Mâle 10 Mâle 10 Mâle 13 Mâle 6 Mâle 20 Mâle 28 Mâle 13 Mâle 8 Mâle 7 Mâle 6 Mâle 21 Mâle 32 Mâle 13 Mâle 14 Mâle 8 Mâle 6 Mâle 30 Mâle 38 Mâle 16 Mâle 13 Mâle 9 Mâle 7 Mâle 33 Mâle 35 Mâle 15 Mâle 13 Mâle 11 Mâle 9 Mâle 22 Mâle 34 Mâle 10 Mâle 8 Mâle 8 Mâle 21 Mâle 35 Mâle 17 Mâle 9 Mâle 11 Mâle 12 Mâle 40 Mâle 9 Mâle 9 Mâle 18 Mâle 38 Mâle 7 Mâle 11 Mâle 22 Mâle 53 Mâle 9 Mâle 6 Mâle 49 Mâle 30 Mâle 7 Mâle 6 Mâle 24 Mâle 37 Mâle 13 Mâle 7 Mâle 16 Mâle 32 Mâle 12 Mâle 19 Mâle 31 Mâle 11 Mâle 18 Mâle 39 Mâle 5 Mâle 23 Mâle 47 Mâle 10 Mâle 21 Mâle 23 Mâle 5 Mâle 23 Mâle 39 Mâle 7 Mâle 19 Mâle 46 Mâle 6 Mâle 23 Mâle 46 Mâle 8 Mâle 22 Mâle 28 Mâle 5 Mâle 19 Mâle 46 Mâle 9 Mâle 26 Mâle 39 Mâle 8 Mâle 15 Mâle 32 Mâle 8 Mâle 16 Mâle 8 Mâle 22 Mâle 6 Mâle 16 Mâle 18 Mâle 14 Mâle 19 Mâle 17 Mâle 19 Mâle 17 Mâle 19 Mâle 19 Mâle 10 Mâle 17 Mâle 15 Mâle 15

XXXIII

Mâle 23 Mâle 27 Mâle 21 Mâle 18 Mâle 26 Mâle 27 Mâle 17 Mâle 15 Mâle 15 Mâle 19 Mâle 19 Mâle 16 Mâle 18 Mâle 19 Mâle 20 Mâle 22 Mâle 28 Mâle 25 Mâle 27 Mâle 17

Tableau 5.3 : Durées des âges larvaires et de stade nymphal de Borocera marginepunctata suivant la plante nourricière

L3 L4 L5 Nymphe Plante Durée (j) Plante Durée (j) Plante Durée (j) Plante Durée (j) 2 15 1 15 1 15 2 28 2 14 1 12 1 14 2 26 2 12 1 17 1 12 2 55 2 8 1 15 1 15 2 27 2 9 2 10 1 19 2 26 2 8 2 10 2 15 2 26 2 9 2 8 2 30 2 26 2 9 2 8 2 12 2 26 2 9 2 14 2 34 2 24 2 10 2 15 2 35 2 25 2 11 2 13 2 20 2 27 2 11 2 11 2 15 2 25 2 6 2 7 2 18 2 27 2 6 2 6 2 27 2 28 3 14 2 7 2 15 2 22 3 13 2 6 2 16 2 25 3 13 2 11 2 23 2 24 3 14 2 10 2 30 2 24 3 12 2 7 2 19 2 24 2 10 2 14 2 25 2 9 2 22 2 27

XXXIV

3 10 2 20 2 29 3 13 2 19 3 27 3 15 2 19 3 26 3 14 2 14 3 28 3 14 2 17 3 27 2 18 3 26 3 22 3 18 3 21 3 20 3 20 Nb : Dans les colonnes « Plante » : 1 : Eucalyptus sp. 2 : Psidium guayava 3 : Eugenia sp.

Tableau 5.4 : Durées des âges larvaires et de stade nymphal de Borocera cajani suivant la plante nourricière

L2 L3 L4 L5 Nymphe Plante Durée (j) Plante Durée (j) Plante Durée (j) Plante Durée (j) Plante Durée (j) 2 16 2 12 2 6 2 21 2 32 2 11 2 13 2 6 2 18 2 27 2 12 2 13 2 7 2 26 2 32 2 12 2 9 2 12 2 27 2 32 2 10 2 6 2 10 2 17 2 30 2 8 2 8 2 6 2 21 2 34 2 14 2 8 2 6 2 17 2 32 2 13 2 9 2 6 2 19 2 33 2 13 2 7 2 6 2 17 2 35 2 10 2 13 2 7 2 19 2 35 2 17 2 7 2 9 2 19 2 31 4 7 2 13 2 8 2 10 2 29 4 6 2 7 2 11 2 17 2 32 4 8 2 8 2 9 2 15 2 28 4 9 2 9 2 11 2 15 4 34 4 13 2 11 2 5 2 23 4 28 4 12 2 8 2 10 2 27 4 32 4 13 2 9 2 5 2 15 4 38 4 13 2 9 2 7 2 15 4 35 4 14 2 7 2 6 2 19 4 34 4 7 2 9 2 8 2 19 4 35 4 7 2 7 2 5 2 16 4 40 4 8 2 13 2 9 2 18 4 32 5 10 2 8 2 19 5 38

XXXV

5 8 2 8 2 20 5 48 5 9 2 8 2 22 5 53 5 7 2 6 2 28 5 62 5 14 4 13 2 25 5 43 4 11 2 27 5 42 5 11 2 17 5 38 5 13 4 18 5 53 5 15 4 22 5 30 5 15 4 49 5 37 5 16 4 24 5 31 5 15 4 16 5 39 5 15 4 19 5 47 4 18 5 23 4 23 5 39 4 23 5 46 4 22 5 46 4 19 5 28 5 20 5 46 5 21 5 39 5 30 5 33 5 22 5 21 5 23 5 19 5 26 5 15 5 16 5 22 5 16 5 18 5 14 5 19 Nb : Dans les colonnes « Plante » : 2 : Psidium guajava 4 : Uapaca bojeri 5 : Asteropeia densiflora

XXXVI

ANNEXE 6 : LOCALISATIONS DES QUADRATS DANS LES SITES DES DEUX ESPECES Borocera cajani et Endacantha moka .

Tableau 6.1 : Localisation des quadrats dans les sites de Borocera cajani

Sites Quadrats Altitudes (m) Latitudes Longitudes Q1 1560 20°35,71 046°33,81 Q2 1544 20°35,27 046°33,73 Tsirakambiaty Q3 1549 20°35,45 046°33,76 Q4 1614 20°34,93 046°33,87 Q1 1528 20°35,71 046°33,81 Q2 1525 20°35,45 046°33,76 Masomboatelo Q3 1520 20°35,27 046°33,73 Q4 1490 20°34,93 046°33,87 Q1 1130 20°33,20 046°37,51 Q2 1141 20°33,26 046°37,47 Nandroampo Q3 1150 20°33,08 046°37,39 Q4 1125 20°33,20 046°37,45 Q1 1355 20°35,20 046°38,74 Q2 1362 20°35,36 046°38,92 Amboankavana Q3 1381 20°35,18 046°38,91 Q4 1378 20°34,99 046°38,85

Tableau 6.2 : Localisation des quadrats dans les sites d‟Endacantha moka

SITE Quadrats Altitude (m) Latitude Latitude Ankazomirangaranga IHTR1 77 S21°57'15,6'' E043°35'13,1'' 78 S21°57'16,0'' E043°35'13,5'' 80 S21°57'16,5'' E043°35'13,2'' 79 S21°57'16,9'' E043°35'13,6'' IHTR2 79 S21°57'18,2'' E043°35'15,4'' 79 S21°57'18,8'' E043°35'15,8'' 78 S21°57'19,0'' E043°35'15,7'' 78 S21°57'19,5'' E043°35'15,9'' IHTR3 70 S21°57'21,5'' E043°35'19,6'' 71 S21°57'21,4'' E043°35'18,7'' 70 S21°57'22,3'' E043°35'19,7'' 70 S21°57'22,5'' E043°35'18,8'' IHTR4 78 S21°57'19,4'' E043°35'49,3'' 80 S21°57'19,3'' E043°35'50,1'' 79 S21°57'20,3'' E043°35'49,2'' 78 S21°57'20,4'' E043°35'50,1'' Andalanikirisy IHTR5 77 S21°57'46,8'' E043°36'03,2'' 78 S21°57'47,8'' E043°36'03,0'' 79 S21°57'46,8'' E043°36'04,2'' 78 S21°57'47,8'' E043°36'04,0'' IHTR6 81 S21°57'48,7'' E043°36'03,1'' 77 S21°57'49,2'' E043°36'02,4'' 80 S21°57'49,9'' E043°36'03,0'' 78 S21°57'50,2'' E043°36'02,6'' IHTR7 78 S21°57'50,9'' E043°36'02,1''

XXXVII

79 S21°57'51,2'' E043°36'01,9'' 78 S21°57'52,0'' E043°36'02,1'' 79 S21°57'52,2'' E043°36'01,9'' IHTR8 78 S21°57'48,0'' E043°35'55,8'' 78 S21°57'48,1'' E043°35'54,9'' 78 S21°57'49,1'' E043°35'55,8'' 79 S21°57'49,1'' E043°35'55,0'' Andalambedaba IHTR9 76 S21°57'53,3'' E043°36'33,9'' 78 S21°57'53,8'' E043°36'34,0'' 79 S21°57'53,4'' E043°36'34,5'' 79 S21°57'53,7'' E043°36'34,6'' IHTR10 79 S21°57'54,2'' E043°36'35,3'' 78 S21°57'54,4'' E043°36'36,2'' 79 S21°57'55,3'' E043°36'35,4'' 78 S21°57'55,4'' E043°36'36,2'' IHTR11 78 S21°57'55,5'' E043°36'35,3'' 79 S21°57'55,9'' E043°36'36,0'' 78 S21°57'56,5'' E043°36'35,3'' 78 S21°57'56,9'' E043°36'35,9'' IHTR12 78 S21°57'56,0'' E043°36'34,3'' 77 S21°57'55,4'' E043°36'34,4'' 76 S21°57'56,0'' E043°36'33,3'' 75 S21°57'55,4'' E043°36'33,3'' Ambalavita ABVITA01 46 21°47'40'' S 043°41'53" E Satramalandy ABVITA02 43 21°47'48'' S 043°41'59" E ABVITA03 57 21°48'02'' S 043°41'55" E Andranovoritsimahazo ADVOR 01 42 21°47'59'' S 043°41'51" E Satramalandy ADVOR 02 40 21°47'57'' S 043°41'37" E ADVOR 03 40 21°47'53'' S 043°41'35" E

Tableau 6.3 : Localisation des transects dans les sites d‟Argema mittrei

Sites Transects Altitudes (m) ID Latitudes (S) Longitudes (E) Tsirakambiaty TSK1 1526 TSK11 20°35,71 046°33,81 TSK12 20°35,76 046°33,90 TSK13 20°35,69 046°33,70 TSK14 20°35,59 046°33,75 TSK2 1506 TSK21 20°35,45 046°33,76 TSK22 20°35,55 046°33,74 TSK23 20°35,96 046°33,65 TSK24 20°35,86 046°33,70 TSK3 1517 TSK31 20°35,51 046°33,68 TSK32 20°35,58 046°33,64 TSK33 20°35,59 046°33,58 TSK4 1580 TSK41 20°35,63 046°33,54 TSK42 20°35,66 046°33,53 TSK43 20°35,64 046°33,50 TSK44 20°35,65 046°33,40 TSK45 20°35,55 046°33,50 TSK5 1509 TSK51 20°35,02 046°33,61

XXXVIII

TSK52 20°34,95 046°33,60 TSK53 20°34,87 046°33,58 TSK54 20°34,84 046°33,54 TSK55 20°34,76 046°33,60 TSK56 20°34,72 046°33,62 TSK57 20°34,95 046°33,68 TSK6 1436 TSK61 20°34,24 046°33,52 TSK62 20°34,19 046°33,57 TSK63 20°34,20 046°33,66 TSK64 20°34,10 046°33,68 Masomboatelo MBT1 1598 MBT11 20°35,72 046°33,01 MBT12 20°35,70 046°32,92 MBT13 20°35,65 046°32,87 MBT14 20°35,65 046°32,79 MBT15 20°35,72 046°32,71 MBT16 20°35,71 046°32,87 MBT17 20°35,75 046°33,00 MBT2 1570 MBT21 20°35,86 046°32,76 MBT22 20°35,86 046°32,70 MBT23 20°35,94 046°32,74 MBT24 20°36, 00 046°32,74 MBT25 20°36,03 046°32,81 MBT3 1500 MBT31 20°36,22 046°32,73 MBT32 20°36,24 046°32,82 MBT33 20°36,29 046°32,81 MBT34 20°36,35 046°32,81 MBT35 20°36,40 046°32,93 MBT4 1600 MBT41 20°35,05 046°32,52 MBT42 20°34,95 046°32,52 MBT43 20°34,83 046°32,60 MBT44 20°34,98 046°32,61 Modia MOD1 892 MOD11 20°23,74 046°14,51 MOD12 20°23,77 046°14,46 MOD13 20°23,86 046°14,41 MOD14 20°23,90 046°14,34 MOD15 20°24,02 046°14,28 MOD16 20°24,12 046°14,26 MOD2 864 MOD21 20°22,59 046°14,25 MOD22 20°22,53 046°14,35 MOD23 20°22,44 046°14,47 MOD24 20°22,42 046°14,50 MOD25 20°22,43 046°14,72 MOD26 20°22,50 046°14,78 MOD3 875-880 MOD31 20°23,66 046°14,65 MOD32 20°23,73 046°14,59 MOD33 20°23,77 046°14,58 MOD34 20°23,89 046°14,60 MOD35 20°24,06 046°14,56 MOD36 20°24,10 046°14,55 MOD37 20°24,17 046°14,55

XXXIX

MOD38 20°24,20 046°14,55 MOD39 20°24,32 046°14,51 Ankazondrano AKZ1 965 AKZ11 20°31,00 045°55,03 AKZ12 20°30.87 045°55,00 AKZ13 20°30.40 045°55,01 AKZ2 768 AKZ21 20°27,89 045°54,85 AKZ22 20°27,26 045°55,05 AKZ23 20°27,80 045°53,75 AKZ24 20°28,09 045°53,74 Sahameloka SHM1 717 SHM11 20°27,98 045°55,51 SHM12 20°28,71 045°55,46 SHM13 20°29,04 045°55,47 SHM2 804-912 SHM21 20°31,78 045°58,78 SHM22 20°31,67 045°59,22 SHM23 20°31,79 045°59,20

ANNEXE 7 : RESULTATS DES INDICES DE SIMILARITE ENTRE LES SITES D’ETUDES Proximity Matrix

Jaccard Measure

Tsirak Masomb Nndrpo Amboak Ankzmg Andlkr Andlbd Satram Modia Sahmlk Ankzdn Mandab Sakain Analav

Tsirak 1,000 ,700 ,778 ,857 ,000 ,000 ,083 ,000 ,250 ,143 ,125 ,125 ,143 ,111

Masomb ,700 1,000 ,583 ,600 ,000 ,000 ,067 ,000 ,182 ,100 ,091 ,091 ,100 ,083

Nndrpo ,778 ,583 1,000 ,667 ,000 ,000 ,071 ,000 ,200 ,111 ,100 ,100 ,111 ,091

Amboak ,857 ,600 ,667 1,000 ,000 ,000 ,091 ,000 ,286 ,167 ,143 ,143 ,167 ,125

Ankzmg ,000 ,000 ,000 ,000 1,000 ,667 ,333 ,333 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000

Andlkr ,000 ,000 ,000 ,000 ,667 1,000 ,500 ,286 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000 ,000

Andlbd ,083 ,067 ,071 ,091 ,333 ,500 1,000 ,500 ,000 ,000 ,000 ,143 ,000 ,125

Satram ,000 ,000 ,000 ,000 ,333 ,286 ,500 1,000 ,125 ,000 ,000 ,143 ,000 ,125

Modia ,250 ,182 ,200 ,286 ,000 ,000 ,000 ,125 1,000 ,333 ,250 ,250 ,333 ,200

Sahmlk ,143 ,100 ,111 ,167 ,000 ,000 ,000 ,000 ,333 1,000 ,500 ,000 ,000 ,000

Ankzdn ,125 ,091 ,100 ,143 ,000 ,000 ,000 ,000 ,250 ,500 1,000 ,000 ,000 ,000

Mandab ,125 ,091 ,100 ,143 ,000 ,000 ,143 ,143 ,250 ,000 ,000 1,000 ,500 ,667

Sakain ,143 ,100 ,111 ,167 ,000 ,000 ,000 ,000 ,333 ,000 ,000 ,500 1,000 ,333

Analav ,111 ,083 ,091 ,125 ,000 ,000 ,125 ,125 ,200 ,000 ,000 ,667 ,333 1,000

Légendes Tsirak : Tsirakambiaty Ankzmg : Ankazomirangaranga Modia : Modia Sakain : Sakaina Masomb : Masomboatelo Andlkr : Andalanikirisy Sahmlk : Sahameloka Analav : Analavelona Nndrpo : Nandroampo Andlbd : Andalambedaba Ankzdn : Ankazondrano Amboak : Amboakavana Satram : Satramalandy Mandab : Mandabe

XLI

ANNEXE 8 : ESPECES DE PLANTES HOTES

Tableau 8.1 : Liste des espèces de plantes nourricières des larves de Lépidoptères producteurs de soie dans la région d‟Ambatofinandrahana. Determinées par le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT)

Espèces des plantes hôtes Espèces de Lépidoptères producteurs des soies A.m A.s B.mp B.mcfimp B.cj Och Diap Eur B.sp4 - Phyllanthaceae Uapaca bojeri + + + + - Myrtaceae Eugenia jambolana + Eugenia bernieri + + Eugenia sp. + Psidium guayava + + Eucalyptus sp. + + - Sarcolaenaceae Sarcolaena multiflora + - Asteropeiaceae Asteropeia densiflora + + A. labatii + - Cunoniaceae Weinmania sp. + + - Anacariaceae Rhus taratana + Abrahamia sp1 + Abrahamia sp2 + - Burceraceae Canarium madagascariensis + - Rubiaceae Breonadia salicina + - Hamamelidaceae Dicoryphe sp. + Myrica sp. - Aquifoliaceae Ilex mitis + + - Maesaceae Maesa lanceolata + - Clusiaceae Harungana madagascariensis +

+ : La larve mange les feuilles de la plante en question Och : Ochrochroma sp. A.m : Argema mittrei Diap : Diaphoromorpha A.s : Antherina suraka Eur : Europtera sp. B.mp : Borocera maginepunctata B.sp4 : B. sp4 B.m cf imp : B. mimus cf impunctata B.cj : B. cajani

XLII

Tableau 8.2 : Liste des espèces de plantes utilisées par les Lépidoptères séricigènes dans la région de Mikea (plantes nourricières et plantes pour support d‟installation de cocon) Determinées par le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT)

FAMILLE GENRE ET ESPECE NOM VERNACULAIRE ROLE Celtidaceae Aphananthe sp. Sely Plante hôte Bignoniaceae Stereospermum arcuatum Mangarahara Support de cocon Burseraceae Commiphora sp. Sakoambanditra Support de cocon Celastraceae Maytenus Tsingilifoty Support de cocon Clusiaceae Psorospermum Harongampahihy Support de cocon Combretaceae Terminalia Talia Support de cocon Didiereaceae Didierea madagascariensis Sony ou sogno Support de cocon Euphorbiaceae Acalypha decaryana Sandraha Support de cocon Euphorbiaceae Bridelia Kitata Support de cocon Euphorbiaceae Euphorbia alluaudii Boy foty ou Famatambotsy Support de cocon Euphorbiaceae Jatropha Betratra Support de cocon Euphorbiaceae Securinega perrieri Hazomena Support de cocon Fabaceae Acacia Roy Support de cocon Fabaceae Albizia tulearensis Sandraha ou manarintoloha Support de cocon Fabaceae Albizzia bernieri Alimboro Support de cocon Fabaceae Dalberzia sp, Manary Support de cocon Fabaceae Delonix Boy Support de cocon Fabaceae Delonix Sekatrsy Support de cocon Fabaceae Dichrostachys sp, Halimbory Support de cocon Fabaceae Gagnebina Fandriosy Support de cocon Fabaceae Tamarindicus Kily Support de cocon Fabaceae Tetrapterocarpon geayi Vaovy Support de cocon Loganiaceae Strychnos madagascariensis Hazombihy Support de cocon Meliaceae Astrotrichilia Vatoa Support de cocon Portulacaceae Talinella grevei Sarondra Support de cocon Ptaeroxiglaceae Cedrelopsis grevei Katrafay Support de cocon Rhopalocarpaceae Rhopalocarpus lucidus Talafotsy Support de cocon Rubiaceae Tricalysia Hazotsakorova Support de cocon Rutaceae Zanthoxylum decaryi Monongo Support de cocon Salvadoraceae Salvadora Tsingilo Support de cocon Sapindaceae Doratoxylon Sanira Support de cocon Sapindaceae Erythrophysa Andimbohitse Support de cocon Sapotaceae Capurodendron sp, Nato Support de cocon Sphaerosepalaceae Dialyceras Lombiry Support de cocon Tiliaceae Grewia Tabariky Support de cocon Urticaceae Obetia sp. Mia Support de cocon

XLIII

ANNEXE 9 : PRESENCE DES OISEAUX PREDATEURS POTENTIELS DES CHENILLES ET DES CHRYSALIDES DANS LES SITES D’ETUDE Espèce déterminée à partir des ouvrages de Randriamamonjy et al., 1974 ; Langrand, 1995

Points d'écoute Noms Espèces Familles vernaculaires Modia Maritaina Acridotheres tristis TURTIDAE Hindry Buteo brachypterus ACCIPITRIDAE Gaga Corvus scapulatus CORVIDAE Railovy Dicrurus forficatus DICRURIDAE Fody Foudia madagascariensis TURTIDAE Ankazondrano Maritaina Acridotheres tristis TURTIDAE Hindry Buteo brachypterus ACCIPITRIDAE Tararaka Caprimulgus madagascariensis CAPRIMULGIDAE Toloho Centropus toulou CUCULIDAE Voromavo Circus maillardi FALCONIDAE Boloky Coracopsis nigra PSITTACIDAE Soy Cynniris souimanga NECTARINIDAE Hitsikitsika Falco newtoni FALCONIDAE Tsikorovana Hypsipetes madagascariensis PYCNOTIDAE Kirikirioka Merops superciliousus MEROPIDAE Jijy Neomixis tenella SYLVIDAE Fitatrala Pratincola madagascariensis TURTIDAE Domoina Steptopelia picturata COLUMBIDAE Fanohoala Sitry Sahameloka Hindry Buteo brachypterus ACCIPITRIDAE Toloho Centropus toulou CUCULIDAE Voromavo Circus maillardi FALCONIDAE Boloky Coracopsis nigra PSITTACIDAE Railovy Dicrurus forficatus DICRURIDAE Tsikorovana Hypsipetes madagascariensis PYCNOTIDAE Kirikirioka Merops superciliousus MEROPIDAE Jijy Neomixis tenella SYLVIDAE Sarivazo Agapornis cana PSITTACIDAE Tsirakabiaty Hindry Buteo brachypterus ACCIPITRIDAE Voromavo Circus maillardi FALCONIDAE Boloky Coracopsis nigra PSITTACIDAE Vorondreo Leptosomus discolor LEPTOSOMIDAE Jijy Neomixis tenella SYLVIDAE Sarivazo Agapornis cana ZOSTEROPIDAE Kakafotra Cuculus rochii CUCULIDAE Tovolasoaloha Masomboatelo Hitsikitsika Falco newtoni FALCONIDAE Fody Foudia madagascariensis TURTIDAE Tsikorovana Hypsipetes madagascariensis PYCNOTIDAE

XLIV

Tsikirity Loncura nana ESTRILDIDAE Kirikirioka Merops superciliousus MEROPIDAE Sarivazo Agapornis cana PSITTACIDAE NandroampoP1 Maritaina Acridotheres tristis TURTIDAE Tsaporetika Calamocichla newtoni SYLVIDAE Tintina Cisticola cherina SYLVIDAE Gaga Corvus scapulatus CORVIDAE Totokafo Cuculus poliocephalus CUCULIDAE Fody Foudia madagascariensis TURTIDAE Tsikorovana Hypsipetes madagascariensis PYCNOTIDAE Kirikirioka Merops superciliousus MEROPIDAE Jiojio Neomixis tenella SYLVIDAE Fitatra Pratincola madagascariensis TURTIDAE NandroampoP2 Maritaina Acridotheres tristis TURTIDAE Tsaporetika Calamocichla newtoni SYLVIDAE Tintina Cisticola cherina SYLVIDAE Gaga Corvus scapulatus CORVIDAE Soy Cynniris souimanga NECTARINIDAE Fody Foudia madagascariensis TURTIDAE Tsikorovana Hypsipetes madagascariensis PYCNOTIDAE Tsikirity Lonchura nana ESTRILDIDAE Sidisidina Phedina sp HIRUNDINIDAE Fitatra Pratincola madagascariensis TURTIDAE Sarivazo Agapornis cana PSITTACIDAE Tovolasoaloha

XLV

Nom et Prénoms : Ravomiarana Andrianaivo RANAIVOSOLO Titre : « Analyses systématique, bioécologique et étude des filières des Lépidoptères à usage de production à Madagascar : Cas des Lasiocampidae-Gonometinae et des Saturniidae » Pagination : 149 Nombre de tableaux : 41 Nombre de figures : 37

Résumé Dans la conservation de la biodiversité, la création d‟aire protégée devrait comporter des actions d‟accompagnement satisfaisant au bien être de la population humaine. L‟appropriation de mesures de gestion des produits séricigènes des Lépidoptères est parmi les solutions envisageables. Dans le présent travail, des études taxonomiques, bioécologiques et des filières sur quelques espèces de Lasiocampidae-Gonometinae et Saturniidae, dans les grandes zones d‟exploitation de soie dans les régions d‟Amoron‟I Mania au Centre et Atsimo-Andrefana au Sud-Ouest de Madagascar, ont été menées depuis Août 2007 jusqu‟en Février 2012. Ces zones correspondent respectivement à des habitats constitués essentiellement par des forêts d‟Uapaca bojeri ainsi que des forêts reliques et galeries d‟Eugenia sp. et des forêts sèches. Les collectes des animaux sur le terrain ont été réalisées manuellement dans des quadrats et/ou suivant des transects et en utilisant des pièges lumineux. La méthode de biométrie est appliquée pour les études taxonomiques. La connaissance sur la biologie est obtenue à partir des élevages de chenilles et de chrysalides au laboratoire. Des enquêtes ont été menées pour rassembler les informations sur les filières. Les pressions et menaces exercées sur les différentes espèces ont été évaluées par des observations directes sur le terrain. Pour le groupe complexe de Lasiocampidae-Gonometinae, le rapport entre la longueur des ailes postérieures et ailes antérieures (ap/aa s‟étalant entre 0,39 à 0,90) est parmi les caractères distinctifs intéressants pour l‟identification des espèces mâles. La biodiversité de ce groupe dans les forêts des Hautes Terres Centrales, avec douze (12) espèces répertoriées, est plus riche que dans les forêts sèches de l‟Ouest, avec huit (8) espèces recensées. Les densités des sous-populations de Borocera cajani et Endacantha moka se répartissent de façon très hétérogène entre les années (164 individus par hectare en 2007 contre 8 026 en 2009 et 218 en 2011) et entre les différents endroits. La spécialisation alimentaire des chenilles et la disponibilité des plantes hôtes, la composition et la structure floristique des habitats, le parasitisme et la prédation sont des facteurs naturels déterminant et la dispersion des espèces et la densité de ses sous-populations. Argema mittrei et B. cajani à Ambatofinandrahana, E. moka à Mikea sont des filières très exploitables à Madagascar. Le développement post-embryonnaire d‟A. mittrei et celui de B. cajani durent respectivement de 139 jours et de 101 jours pour obtenir des matières premières vendables. Sur le marché local, un individu d‟A. mittrei « landivola » coûte 500 à 2000 Ariary, les cocons de B. cajani « landibe » valent 4 000 à 10 000 Ariary le kilo et ceux d‟E. moka « landikohoke », 700 Ariary le kilo. Par contre, les populations de ces espèces sont soumises à des pressions et menaces comme les feux de brousse, les coupes des plantes hôtes, l‟exploitation irrationnelle des individus, l‟épandage des insecticides et le passage de cyclone. La protection et l‟aménagement de l‟habitat et la normalisation des techniques et des modes de collecte des espèces contribuent à une exploitation durable de ces ressources séricigènes. Des structures et un mode de gestion doivent être mis en place pour pérenniser l‟exploitation dans les grandes zones de production de soie. Mots-clés : Ambatofinandrahana, Argema mittrei, bioécologie, Borocera cajani, conservation, Endacantha moka, filière, Madagascar, Mikea, séricigènes, systématique.

Directeur de thèse : Mme Noromalala RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Professeur d‟ESR Rapporteur interne : Mr Hajanirina RAKOTOMANANA Professeur Titulaire Rapporteur externe : Mme Lala Harivelo RAVAOMANARIVO RAVELOSON Professeur d‟ESR

Adresse : Lot 65 Ter AM Amboromanina Ambohimangakely. Email : [email protected] ; Tél. : +261 34 13 475 15 XLVI