Robson Victor Tavares

UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO MESTRADO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS

ECOLOGIA E DIVERSIDADE DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile MART. EX SCHULT. & SCHULT. F. EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

ROBSON VICTOR TAVARES

PATOS, PARAÍBA, BRASIL 2016

ROBSON VICTOR TAVARES

ECOLOGIA E DIVERSIDADE DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile MART. EX SCHULT. & SCHULT. F. EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ciências Florestais, da Universidade Federal de Campina Grande, campus de Patos, na área de Ecologia, Manejo e Utilização dos Recursos Florestais, como parte das exigências para obtenção do Título de Mestre em Ciências Florestais.

Orientador: Prof. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum

PATOS, PARAÍBA, BRASIL 2016

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSRT DA UFCG

T231e Tavares, Robson Victor Ecologia e diversidade da herpetofauna associada à bromélia Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult. f. em uma área de Caatinga, Nordeste do Brasil – Patos, 2016. 104f.: il.

Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) – Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2016.

“Orientação: Prof. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum”.

Referências.

1. Comunidade. 2. Riqueza. 3. Abundância. 4. Não-fitotelmata. 5. Rupícola. 6. Interação animal-planta. 7. Vertebrados. I. Título.

CDU 598.112

Ao meu filho Gustavo, o maior motivo para nunca desistir, DEDICO.

Quem pensa que é só tristeza Falta de chuva e quentura Nunca provou da fartura Que enfeita a nossa mesa Pela própria natureza Quem é daqui sabe dar Um jeito de transformar A boa vontade em pão QUEM FALA MAL DO SERTÃO NÃO CONHECE O MEU LUGAR.

Alexandre Morais – Retrato 3 por 3

AGRADECIMENTOS

Impossível vencer um desafio e não agradecer a Deus. A Ele sou grato pela minha saúde. A Ele devo minha existência. Sou grato principalmente a Ítalo Sousa e Ânderson Araújo, pela ajuda em campo, sem os quais esse trabalho seria inviável. Por compartilharem as árduas horas de Sol a pino durante um ano inteiro, as ameaças sofridas em campo e os momentos de desânimo, mas principalmente por dividir conhecimento, brincadeiras e vibrar a cada triunfo. Obrigado, meus camaradas! A Marcelo Kokubum, pela orientação e por acreditar em mim quando muitos não o fizeram. Aos professores do PPGCF, que me conduziram tão bem até aqui. A Paulo Bernarde, pela contribuição ao projeto de pesquisa. A Renato Faria, Flávio Molina e Pedro Nunes pela ajuda na identificação de espécies. Agradeço, em especial, a Daniel Passos, pelo auxílio na redação deste trabalho e pelos ensinamentos referentes às diversas etapas do trabalho. Aos membros da banca, Ivonete Bakke e Washington Vieira, pela valorosa contribuição à versão final da dissertação. A minha esposa Fernanda, pela paciência e por compreender minha ausência em diversos momentos, sempre preocupada comigo. Agradeço ainda a Seu João e Dona Naninha, meu sogro e sogra, pelo interesse no desenvolvimento do trabalho, pois, mesmo sem embasamento científico, porém com muito conhecimento de vida, são dois dos melhores ecólogos que conheço. Ao senhor Adelmo (in memorian) e demais proprietários do Sítio Cacimbas, que, com sua generosidade, receberam-nos e permitiram a execução deste trabalho. A todos que torceram e acreditaram em mim, contribuindo de forma positiva nesta etapa da minha vida acadêmica, MUITO OBRIGADO!

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

Figura 1: Localização geográfica do município de Itapetim, Pernambuco, nordeste do Brasil (preto). Acima à esquerda, mapa da América do Sul, destacando a área ocupada pelo bioma Caatinga (cinza). No canto inferior direito, localização do Sítio Cacimbas (quadrado branco) ...... 35

Figura 2: Afloramento rochoso onde foi conduzido o estudo no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco. As linhas vermelha, verde e amarela representam os transectos. A linha branca demarca o perímetro, e a linha azul, o limite entre a borda e o centro do afloramento...... 36

Figura 3: Serpentes associadas à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Boidae: A, E. assisi; família Dipsadide: B, A. cearensis; C, O. trigeminus; D, P. nigra; E, T. almae; F, T. sp. 2 (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016) ...... 40

Figura 4: Lagartos associados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Gekkonidae: A, H. brasilianus; família Iguanidae: B, I. iguana; família Mabuyidae: C, juvenil e D, adulto de P. agmosticha predando larva de Lepidoptera; E, B. heathi; família Phyllodactylidae: F, G. geckoides; G, P. periosus; H, P. pollicaris (continua) ...... 41

Figura 4 (continuação): Família Teiidae: I, A. ameiva; J, A. ocellifera; família Tropiduridae: K, T. hispidus; L, T. semitaeniatus (Fotos: Robson Tavares, 2015)...... 42

Figura 5: Anfíbios associados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Bufonidae: A, R. granulosa; família Hylidae: B, C. greeningi (seta vermelha); C, P. nordestina; D, S. x-signatus; família Leptodactylidae: E, L. troglodytes; F, P. cicada (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016)...... 43

Figura 6: Horário de atividade em razão dos avistamentos (%) dos lagartos (preto), serpente (cinza) e anfíbios (N ≥ 5) em associação à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, Brasil...... 48

Figura 7: Influência da temperatura do ambiente (Ta) e pluviosidade na riqueza de espécies de répteis e anfíbios asscociados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016 ...... 50

CAPÍTULO 2

RÉPTEIS E ANFÍBIOS DE UM AFLORAMENTO ROCHOSO NO SEMIÁRIDO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL

Figura 3: Serpentes registradas em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Boidae: A, E. assisi; família Colubridae: B, O. aeneus; família Dipsadide: C, A. cearensis; D, B. sertaneja; E, O. trigeminus; F, P. nigra; G, T. almae; H, T. sp. 2. (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016) ...... 72

Figura 4: Testudine e lagartos registrados em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Chelidae: A, M. tuberculata; família Gekkonidae: B, H. brasilianus; C, fêmea ovígera de H. brasilianus; família Iguanidae: D, I. iguana; família Mabuyidae: E, juvenil e F, adulto de P. agmosticha; G, B. heathi; família Phyllodactylidae: H, G. geckoides (continua) ...... 73

Figura 4 (continuação): Família Phyllodactylidae: I, P. periosus; J, P. pollicaris; família Polychrotidae: K, P. acutirostris; família Teiidae: L, A. ameiva; M, A. ocellifera; N, S. merianae (seta vermelha); família Tropiduridae: O, T. hispidus; P, T. semitaeniatus (Fotos: G, Marcelo Kokubum, 2016, demais Robson Tavares, 2015) ...... 74

Figura 5: Anfíbios registrados em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Bufonidae: A, R. granulosa; família Hylidae: B, C. greeningi; C, P. nordestina; D, casal de S. x-signatus em amplexo; família Leptodactylidae: E, L. syphax; F, L. macrosternum (direita) e L. troglodytes (esquerda); G, L. vastus; H, P. cicada (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016) ...... 75

Figura 6: Diagrama de rank de abundâncias (colunas) e frequências (linhas) das espécies de testudines, répteis e anfíbios de um afloramento rochoso do Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016 ...... 76

Figura 7: Curvas de acumulação de espécies (linha contínua) e rarefação (linha pontilhada) para os lagartos (preto), serpentes (vermelho) e anfíbios (cinza) de um afloramento rochoso do Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016 ...... 77

Figura 8: Relação entre a pluviosidade (barras) e o número de avistamentos de serpentes (linha vermelha), lagartos (linha preta) e anfíbios (linha cinza) de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016 ...... 77

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1

DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

Tabela 1: Habitats identificados ao longo da distribuição da bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, nordeste do Brasil. As siglas em negrito correspondem aos habitats utilizados pelos répteis e anfíbios ...... 37

Tabela 3: Habitats utilizados pela herpetofauna associada à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. N = número de avistamentos, spp = número de espécies, N’ = número total de avistamentos por habitat, spp’ = número total de espécies por habitat. Para descrição dos habitats ver Tabela 1 ...... 44

Tabela 4: Amplitude de uso do habitat (BH), microhabitat (BM), altura do avistamento (BA), tamanho das touceiras (BB) e horário de atividade (BT) dos répteis e anfíbios (N ≥ 5) em associação com a bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. N = número de avistamentos ...... 45

Tabela 6: Valores de sobreposição de nicho espacial dos lagartos e anfíbios (N ≥ 5) associados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Os valores acima da linha diagonal correspondem ao uso de hábitat e os valores abaixo da diagonal representam o uso de microhabitat. Para ambas as categorias, os valores em negrito correspondem aos índices mais altos de sobreposição e em itálico aos menores. Os acrônimos representam as iniciais dos nomes das espécies, de acordo com a Tabela 3 ...... 46

correspondem aos índices mais altos de sobreposição e em itálico aos menores. Os acrônimos representam as iniciais dos nomes das espécies, de acordo com a Tabela 3 ...... 48

Tabela 8: Valores de sobreposição de nicho temporal dos lagartos e anfíbios (N ≥ 5) associados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Os valores em negrito correspondem aos índices mais altos de sobreposição e em itálico aos menores. Os acrônimos representam as iniciais dos nomes das espécies, de acordo com a Tabela 3 ...... 49

CAPÍTULO 2

RÉPTEIS E ANFÍBIOS DE UM AFLORAMENTO ROCHOSO NO SEMIÁRIDO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL

Tabela 1: Répteis de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Número de avistamentos (N). Dominância (D) e frequência (F). Substrato: árvore/arbusto (A), bromélia (B), água (C), rocha (R). Período: Chuvoso (C), seco (S) ...... 70

Tabela 2: Anfíbios de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Número de avistamentos (N). Dominância (D) e frequência (F). Substrato: árvore/arbusto (A), bromélia (B), água (C), rocha (R). Período: Chuvoso (C), seco (S) ...... 71

Tabela 3: Riqueza de espécies estimada para os répteis (Squamata) e anfíbios de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco calculada através de diversos estimadores ...... 76

SUMÁRIO

RESUMO ...... 18 ABSTRACT ...... 19 INTRODUÇÃO GERAL ...... 20 REFERENCIAL TEÓRICO ...... 22 A família Bromeliaceae ...... 22 Encholirium spectabile ...... 23 Interação fauna-bromélia ...... 24 CAPÍTULO 1 – DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL ...... 31 ABSTRACT ...... 32 RESUMO ...... 32 INTRODUÇÃO ...... 33 MATERIAL E MÉTODOS ...... 34 Área de estudos ...... 34 Trabalho de campo ...... 35 Análise dos dados ...... 37 RESULTADOS ...... 38 Riqueza e abundância de espécies ...... 38 Uso de habitat ...... 43 Uso de microhabitat ...... 45 Altura do avistamento e tamanho das touceiras ...... 46 Horário de atividade ...... 48 Efeito da borda e condição da bromélia ...... 49 Variáveis ambientais ...... 50 DISCUSSÃO ...... 50 Riqueza e abundância de espécies ...... 51 Uso de habitat ...... 52 Uso de microhabitat ...... 53 Altura do avistamento e tamanho das touceiras ...... 54 Horário de atividade ...... 54 Efeito de borda e condição da bromélia ...... 55 Variáveis ambientais ...... 55 REFERÊNCIAS ...... 57

CAPÍTULO 2 - RÉPTEIS E ANFÍBIOS DE UM AFLORAMENTO ROCHOSO NO SEMIÁRIDO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL ...... 63 RESUMO ...... 64 ABSTRACT ...... 64 INTRODUÇÃO ...... 65 MATERIAL E MÉTODOS ...... 66 Área de estudo ...... 66 Protocolo de campo ...... 67 Análises ...... 68 RESULTADOS ...... 69 Riqueza ...... 69 Abundância e história natural ...... 78 Ordem Testudines ...... 78 Família Chelidae ...... 78 Mesoclemmys tuberculata ...... 78 Ordem Squamata ...... 78 Serpentes ...... 78 Família Boidae ...... 78 Epicrates assisi ...... 78 Família Colubridae ...... 78 Oxybelis aeneus ...... 78 Família Dipsadidae ...... 79 Apostolepis cearensis ...... 79 Boiruna sertaneja ...... 79 Oxyrhopus trigeminus ...... 79 Pseudoboa nigra ...... 79 Thamnodynastes almae ...... 80 Thamnodynastes sp. 2 ...... 80 Lagartos ...... 80 Família Gekkonidae ...... 80 Hemidactylus brasilianus ...... 80 Lygodactylus klugei ...... 81 Família Iguanidae ...... 81 Iguana iguana ...... 81 Família Mabuyidae ...... 81

Psychosaura agmosticha ...... 81 Brasiliscincus heathi ...... 82 Família Phyllodactylidae ...... 82 Gymnodactylus geckoides ...... 82 Phyllopezus periosus ...... 82 Phyllopezus pollicaris ...... 83 Família Polychrotidae ...... 83 Polychrus acutirostris ...... 83 Família Teiidae ...... 83 Ameiva ameiva ...... 83 Ameivula ocellifera ...... 83 Salvator merianae ...... 84 Família Tropiduridae ...... 84 Tropidurus hispidus ...... 84 Tropidurus semitaeniatus ...... 84 Ordem Anura ...... 85 Família Bufonidae ...... 85 Rhinella granulosa ...... 85 Rhinella jimi ...... 85 Família Hylidae ...... 85 Corythomantis greeningi ...... 85 Phyllomedusa nordestina ...... 86 Scinax x-signatus ...... 86 Família Leptodactylidae ...... 86 Leptodactylus macrosternum ...... 86 Leptodactylus syphax ...... 86 Leptodactylus troglodytes ...... 87 Leptodactylus vastus ...... 87 DISCUSSÃO ...... 87 CONCLUSÃO ...... 89 REFERÊNCIAS ...... 90 ANEXOS ANEXO I: PSYCHOSAURA AGMOSTICHA. DRINKING BEHAVIOR ANEXO II: AMEIVULA OCELLIFERA. SAUROFAGIA ANEXO III: IHERINGIA. SÉRIE ZOOLOGIA - Diretrizes para Autores

ANEXO IV: ACTA SCIENTIARUM. BIOLOGICAL SCIENCES - Diretrizes para Autores ANEXO V: HERPETOLOGICAL REVIEW – Diretrizes para autores ANEXO VI: LICENÇA DE COLETA

TAVARES, Robson Victor. ECOLOGIA E DIVERSIDADE DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile MART. EX SCHULT. & SCHULT. F. EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL. 2016. Dissertação - Mestrado em Ciências Florestais. CSTR/UFCG, Patos – PB. 2016. 104f.: il.

RESUMO A Caatinga apresenta elevada importância biológica, devido a isso diversos são os estudos sobre comunidades vegetais e animais, bem como as interações que estabelecem entre si. Objetivou-se conhecer a riqueza de espécies de répteis e anfíbios e o uso do ambiente proporcionado pela bromélia Encholirium spectabile em um afloramento rochoso no semiárido de Pernambuco. Para isso foram realizadas excursões mensais entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016 e empregada busca ativa como método amostral. A análise dos dados contemplou a riqueza e abundância das espécies bem como o nicho temporal e espacial. O esforço amostral totalizou 728 horas-homem ao longo das quais registraram-se 906 avistamentos de 33 espécies e dessas, 24 apresentaram algum grau de associação com as bromélias. A riqueza observada aproximou-se da estimada e a distribuição das abundâncias ajustou-se ao modelo log-normal. As espécies dominantes foram Psychosaura agmosticha e Tropidurus semitaeniatus e as mais raras foram Apostolepis cearensis, Boiruna sertaneja, Ligodactylus klugei, Mesoclemmys tuberculata e Rhinella jimi. As maiores amplitudes de uso de habitat e de microhabitat foram registradas para Psychosaura agmosticha e Tropidurus. hispidus, respectivamente. A espécie mais exigente quanto ao uso do ambiente foi I. iguana. Os tropidurídeos apresentaram a maior amplitude quanto ao horário de atividade entre as espécies diurnas e Phyllomedusa nordestina e Phyllopezus pollicaris entre as noturnas. Ocorreram altos níveis de sobreposição entre as espécies em todos os eixos de nicho estudados. A sazonalidade influenciou na diversidade de espécies que utiliza as bromélias ao longo do ano. As bromélias desempenham importante função biológica nas comunidades onde ocorre, dando suporte a diversas espécies, inclusive endêmicas.

Palavras-chave: Comunidade, Riqueza, Abundância, Não-fitotelmata, Rupícola, Interação animal-planta, Vertebrados.

TAVARES, Robson Victor. ECOLOGY AND DIVERSITY OF THE HERPETOFAUNA ASSOCIATED TO BROMELIAD Encholirium spectabile MART. EX SCHULT. & SCHULT. F. IN A CAATINGA AREA, NORTHEASTERN BRAZIL. 2016. Dissertation – Master’s Degree in Forest Sciences. CSTR/UFCG, Patos – PB. 2016. 104.: il.

ABSTRACT Caatinga biome has high biological importance because of this many are the studies of plant and animal communities and the interactions that is established among themselves. This study aimed to know the richness of species of reptiles and amphibians and the environment of use provided by bromeliad Encholirium spectabile on a rocky outcrop in the Pernambuco semiarid region. For that, monthly trips were made between February 2015 and January 2016 and search as active sampling method was used. Data analysis included the richness and abundance of species and the spatial and temporal niche. The sampling effort totaled 728 hours-man along which were registered 906 sightings of 33 species and of these, 24 had some degree of association with bromeliads. The richness observed approached the estimated and the distribution of abundances set the log-normal model. The dominant species were Psychosaura agmosticha and semitaeniatus and the rarest were Apostolepis cearensis, Boiruna sertaneja,, Ligodactylus klugei, Mesoclemmys tuberculata and Rhinella jimi. The largest habitat use of amplitudes and microhabitat were recorded for Psychosaura agmosticha and Tropidurus. hispidus, respectively. The most demanding species and the environment of use was I. iguana. The Tropiduridae lizards had the highest amplitude as the activity schedule among the diurnal species and Phyllomedusa nordestina and Phyllopezus pollicaris among the nocturnal. There were high levels of overlap between all species studied niche axes. Seasonality influenced the species diversity using bromeliads throughout the year. Bromeliads play an important biological role in the communities where it occurs, supporting several species, including endemic.

Keywords: Community, Richness, Abundance, Non-phytotemata, Rupicolous, Animal-plant interaction, Vertebrates.

INTRODUÇÃO GERAL

As Caatingas constituem um dos principais biomas do Brasil, com mais de 730 mil km2 distribuídos por todo o nordeste do país (com exceção do Maranhão) e o norte de Minas Gerais (VELLOSO; SAMPAIO; PAREYN, 2002; LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003). O clima é quente e semiárido, com níveis pluviométricos anuais geralmente inferiores a 1.000 mm, com distribuição desigual no tempo e no espaço, onde se percebem, claramente duas estações por ano; (1) um período chuvoso de aproximadamente três meses, com chuvas torrenciais, e (2) um período seco, que dura cerca de nove meses com ausência ou escassez acentuada de chuvas (KÖPPEN, 1936; VELLOSO; SAMPAIO; PAREYN, 2002; LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003; GARIGLIO et al., 2010; MMA, 2016). Convém salientar a forte influência sazonal que interfere diretamente no regime de chuvas na região, podendo ocorrer vários anos de estiagem (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003; GARIGLIO et. al., 2010). O bioma apresenta alta heterogeneidade ambiental, o que parece não limitar sua biodiversidade, já que estudos recentes destacam sua relevância biológica, inclusive com alto grau de endemismos (RODRIGUES, 2003). Na Caatinga, ocorrem importantes famílias botânicas (p.e. Bromeliaceae) com diversas adaptações às variações do solo e do clima e grande diversidade de espécies animais dos quais convém destacar os répteis e anfíbios, que contam com 119 e 63 espécies, respectivamente (VELLOSO; SAMPAIO; PAREYN, 2002; LEAL; TABARELLI; GARIGLIO et al., 2010; MMA, 2014; COSTA; BÉRNILS, 2014; SEGALLA et al., 2014). A Família Bromeliaceae é caracterizada por ervas terrestres que se associam a outras plantas, numa relação de epifitismo, ou se fixam em rochas. Possuem folhas simples justapostas em forma de círculo que, em geral, possibilitam a formação de fitotelmo, uma estrutura resultante do acúmulo de água pluvial em partes de plantas terrestres e que funciona como um importante recurso para diversas espécies animais que a ele se associam (LEME, 1984). As espécies do gênero Encholirium possuem folhas dispostas de modo que não permitem acumulação de água e detritos orgânicos, tanto nas suas bainhas quanto no centro da planta, denominadas não-fitotelmatas, ainda assim a arquitetura da planta proporciona condições favoráveis à manutenção da biodiversidade local (ROCHA et. al., 2004a, 2004b). Nesse sentido, as bromélias são um grupo de organismos particularmente importante para a biodiversidade das comunidades onde ocorrem, por apresentar muitas características

que facilitam a vida de outros organismos, além de propiciar microhabitats essenciais para estes (HAY; LACERDA; TAN, 1981) Os microhabitats fornecem abrigo, umidade e alimento para uma grande quantidade de répteis e anfíbios que ainda encontram um ambiente propício para a reprodução e desenvolvimento das formas juvenis (WALDEMAR; IRGANG, 2003; LEHTINEN, 2004; SCHINEIDER; TEIXEIRA, 2001; JUNCÁ; BORGES, 2002). A quase totalidade dos estudos que tratam da associação entre herpetofauna e bromélias são realizados com aquelas capazes de formar fitotelmo (CRUZ-RUIZ; MONDRAGÓN; SANTOS-MORENO, 2012; MCCRACKEN; FORSTNER, 2014). No entanto, trabalhos com associação de herpetofauna às espécies de bromélias rupícolas ─ aquelas que vivem sobre rochas ─ são escassos. Além dos esforços de Jorge (2015), na região Agreste do Rio Grande do Norte, não há na literatura informações acerca desta associação, principalmente para as Caatingas. Assim, ao se considerar a importância biológica das bromélias para a manutenção da biodiversidade local, a escassez de estudos ecológicos sobre anfíbios e répteis associados à bromélia E. spectabile na Caatinga e a necessidade de preservação de espécies típicas deste bioma, objetivou-se analisar a herpetofauna associada à bromélia E. spectabile, em uma área de Caatinga do sertão de Pernambuco quanto à diversidade e ocupação do nicho.

REFERENCIAL TEÓRICO

A família Bromeliaceae

A família Bromeliaceae pertence à ordem Poales, que abrange aproximadamente um terço das monocotiledôneas (SCHUTTZ; ARAÚJO; SÁ, 2012). A diversidade genérica está ligada a dois pontos principais, a costa leste do Brasil, onde predominam os grupos que se associam aos ambientes florestais, e o Escudo das Guianas, cujos representantes estão relacionados à vegetação aberta (FORZZA, 2005). Caracterizadas por plantas terrestres que se associam a outras plantas, numa relação de epifitismo, ou se fixam em rochas (GIVNISH et al., 2011), possuem folhas simples justapostas em forma de círculo que em geral possibilitam a formação de fitotelmo, uma estrutura resultante do acúmulo de água pluvial em partes de plantas terrestres e que funciona como um importante recurso para diversas espécies animais que a ele se associam (LEME, 1984). Sua distribuição está restrita aos neotrópicos, com exceção de uma única espécie que ocorre no oeste da África (SMITH; DOWNS 1974). Ao todo, são 56 gêneros e cerca de 3140 espécies distribuídas nas subfamílias, Brocchinioideae, Lindmanioideae, Tillandsioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae, Puyoideae e Bromelioideae (GIVNISH et al., 2007; GIVNISH et al., 2011). A subfamília Pitcairnioideae é caracterizada por não formar fitotelmo, com poucas exceções, e nela está incluído o gênero Encholirium (Benzing 2000). As bromélias desse gênero têm hábito rupícola, são robustas, possuem muitos acúleos e se diferenciam pelas folhas coriáceas; têm flores monóclinas de coloração verde-amarelada e menos frequentemente róseas ou vináceas sem apêndices petalíneos; com estames e estigmas exsertos; as sementes têm a superfície celular homogênea, e o embrião é envolvido por uma ala única (FORZZA, 2005). A distribuição do gênero está restrita ao território brasileiro, onde ocorre intimamente associado com afloramentos rochosos, principalmente nas Caatingas, Cerrado e campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (FORZZA, 2005).

Encholirium spectabile

Encholirium spectabile é uma planta com 1,2 a 2,5m de altura, geralmente formando touceiras, com vários indivíduos, e caracteriza-se por ser herbácea, acaule, de folhas linear- lanceoladas, dispostas em roseta densa, medindo cerca de 0,5 a 1,1m de diâmetro, com as margens eriçadas de espinhos fortes e terminando em ponta que se prolonga por um fio (FORZZA, 2005). Esta espécie possui flores em tirsos, lembrando uma flecha emplumada, que florescem predominantemente entre novembro-dezembro e junho-julho (FORZZA, 2005). As folhas formam um emaranhado típico, local onde é encontrada a maioria das espécies animais que a estas se associam (JORGE, 2015). Encholirium spectabile ocorre em toda a extensão da Caatinga, onde forma grandes populações e, por isso, é a espécie mais conhecida do gênero, apresentando a maior distribuição geográfica e variabilidade morfológica (FORZZA, 2005). Além disto, é a espécie que apresenta a maior plasticidade fenotípica, o que levou a descrição de variações como espécies distintas (FORZZA et al., 2003). Esta espécie é conhecida popularmente como macambira de flecha, gravatá e macambira (FORZZA, 2005). Está presente, porém, com menor relevância, nos campos rupestres ao norte da Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais, bem como nos afloramentos rochosos em áreas de transição entre Caatinga e Cerrado ou Caatinga e Floresta Atlântica. Sua distribuição é limitada ao sul na região de Milagres, Bahia e ao norte em Buriti dos Lopes, Piauí (FORZZA et al, 2003; FORZZA, 2005). As bromélias rupícolas estão amplamente distribuídas por quase todo o nordeste brasileiro e devido a isso, não há grande preocupação para sua conservação, todavia há espécies a caminho da extinção, ameaçadas pela degradação e perda de habitats, além disso atividades como queimadas e mineração podem oferecer riscos à manutenção das populações (FORZZA et al., 2003; FORZZA, 2005; ROMAND-MONIER, 2013). Assim, protegendo as bromélias estão também sendo conservados todos os organismos habitantes delas, dentre os quais aqueles que desempenham um papel muito importante na estruturação destes microcosmos, os grupos que compõem a herpetofauna: anuros, lagartos e serpentes (JORGE, 2015)

Interação fauna-bromélia

As bromélias desempenham importante função biológica nos ambientes onde ocorrem, uma vez que os microambientes que elas proporcionam dão suporte a várias espécies animais, fornecendo alimento, refúgio ou local para reprodução; esta associação também beneficia as bromélias, estas assimilam nutrientes da decomposição de matéria orgânica, dos excrementos e dos animais mortos (BENZING, 2000). Nas Américas, estas plantas têm importante função biológica dada a oferta permanente de recursos garantindo a manutenção de diversas guildas animais (MARTINELLI, 1997; BENZING, 2000; BUZATO; SAZIMA; SAZIMA, 2000). O Brasil se destaca em diversidade na família, sendo que cerca de 80% dos gêneros ocorrem em território brasileiro e, destes, 22% são endêmicos (FORZZA, 2005). As bromélias contribuem para o ciclo de vida de organismos microscópicos e macroscópicos, auxiliam os mecanismos da germinação de muitas espécies de plantas; fornecem condições (e. g. umidade, refúgio) para diversas espécies animais e, devido a sua arquitetura, a decomposição das folhas concentradas na base da roseta propiciam um solo rico em torno da planta (ROCHA et al., 2004a, 2004b). Rocha et al. (2004a, 2004b), propõem a conservação de grande parte da diversidade de organismos através da conservação das bromélias, já que aqueles que a elas se associam estabelecem relação de dependência, dadas as múltiplas associações entre bromélias com outros vegetais, animais e micro-organismos, bem como os polinizadores, consumidores de frutos e dispersores de sementes, que dependem de uma ou outra maneira das bromélias. É possível avaliar, com base na riqueza e abundância destas plantas no ambiente, tanto o nível de conservação quanto a capacidade suporte da biodiversidade, da qual elas inclusive auxiliam à manutenção (KAEHLER; VARASSIN; GOLDENBERG, 2005; PERTEL; TEIXEIRA; FERREIRA, 2010). A grande diversidade de habitats onde ocorrem as bromélias influenciam diversos aspectos na planta, provocando variações no tamanho e coloração das folhas ou na morfologia das flores. Para os afloramentos rochosos que são colonizados por espécies rupícolas, tornando-se habitáveis, estas características evidenciam a importância das bromélias para as espécies animais, já que têm demonstrado afetar a composição da comunidade de artrópodes terrestres em ecossistemas arbóreos (YANOVIAK et al., 2011; SCHUTTZ; ARAÚJO; SÁ, 2012).

Estas relações têm sido evidenciadas em trabalhos com invertebrados (RICHARDSON, 1999; RICHARDSON et al., 2000; RAMALHO; BATISTA; SILVA, 2004; SANTOS et al., 2009; DÉZERALD et al., 2013) e vertebrados (VRCIBRADIC; ROCHA, 2002; LEHTINEN, 2004; CHIU; KAM, 2006; PERTEL; TEIXEIRA; FERREIRA, 2010; JORGE et al., 2011a; 2011b; CRUZ-RUIZ; MONDRAGÓN; SANTOS-MORENO, 2012; POELMAN; VAN WIJNGAARDEN; RAAIJMAKERS, 2013). Observando o grau de dependência para com as bromélias, as espécies animais, principalmente de anfíbios e invertebrados, podem ser classificadas em (1) bromelígenas, quando dependem das bromélias para completar seu ciclo de vida, e (2) bromelícolas, quando não a utilizam como sítio para reprodução (PEIXOTO, 1995). Não obstante, espécies bromelícolas possuem distribuição mais ampla e maior diversidade de presas do que espécies bromelígenas, podendo ambas as espécies compartilharem as mesmas bromélias (PERTEL; TEIXEIRA; FERREIRA, 2010). Assim, pode-se admitir a expansão desses conceitos para outros grupos de animais, percebida a relevância da associação entre herpetofauna e bromélia, a exemplo dos trabalhos de Jorge; Freire (2010, 2011) e Jorge (2015), que encontraram uma grande diversidade de espécies relacionada às bromélias rupícolas, desde uma associação mais abrangente, como a busca por abrigo até locais para forrageamento e termorregulação. A importância das bromélias para a herpetofauna tem sido comprovada (ALBERTIM et al., 2010) especialmente para os anfíbios (LANTYER-SILVA; SOLÉ; ZINA, 2014), todavia os répteis também se favorecem das condições proporcionadas por essas plantas nos diversos ambientes onde ocorrem (CRUZ-RUIZ; MONDRAGÓN; SANTOS-MORENO, 2012; JORGE et at., 2014). As bromélias fornecem poleiro para termorregulação (VRCIBRADIC; ROCHA, 1996; ROCHA & VRCIBRADIC, 1998), local para deposição de ovos (LANTYER-SILVA et al., 2014) e desenvolvimento das formas juvenis (WALDEMAR; IRGANG, 2003; LEHTINEN, 2004; SCHINEIDER; TEIXEIRA, 2001; JUNCÁ; BORGES, 2002), abrigo contra predadores e, à maior incidência solar, busca por umidade em locais secos (VRCIBRADIC; ROCHA, 1996; JORGE et al., 2014). Com maior frequência, os trabalhos que abordam a relação entre a herpetofauna- bromélias consideram apenas as plantas capazes de formar fitotelmo, porém as bromélias mais amplamente distribuídas no bioma Caatinga não possuem essa capacidade e, mesmo assim, demostram alta relevância para as espécies que a elas se associam (JORGE, 2015).

REFERÊNCIAS

BENZING, D. H. Bromeliaceae: Profile of an Adaptive Radiation. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. BUZATO, S.; SAZIMA, M.; SAZIMA, I. Hummingbird-pollinated floras at three Atlantic forest sites. Biotropica, [s. l.], v. 2, p. 824-841, 2000. Disponível em . Acesso em 05 abr. 2014. CHIU, C. T.; KAM, Y. C. Testing the nest-homing abilities of a phytotelm-breeding frog, Chirixalus eiffingeri (Rhacophoridae). Zoological Science, Tokyo, v. 23, p. 501-505, 2006. Disponívem em . Acesso em 05 abr. 2014. COSTA, H. C.; BÉRNILS, R. S. Répteis brasileiros: Lista de espécies. Herpetologia Brasileira, v. 3, n. 3, p. 74-84, 2014. Acesso em 16 jan. 2016. Disponível em http://www.sbherpetologia.org.br/images/LISTAS/2014.03-07-MudancasTaxonomicas.pdf CRUZ-RUIZ, G. I.; MONDRAGÓN, D.; SANTOS-MORENO, A. The presence of Abronia oaxacae (Squamata: Anguidae) in tank bromeliads in temperate forests of Oaxaca, México. Brazilian Journal of Biology, São Carlos, v. 72, n. 2, p. 337-341, 2012. Disponível em . Acesso em 20 mai. 2014. CRUZ-RUIZ, G. I.; MONDRAGÓN, D.; SANTOS-MORENO, A. The presence of Abronia oaxacae (Squamata: Anguidae) in tank bromeliads in temperate forests of Oaxaca, Mexico. Brazilian Journal of Biology, v. 72, n. 2, p. 337-341, 2012. Acesso em 4 jan. 2016. Disponível em DÉZERALD, O.; LEROY, C.; CORBARA, B.; CARRIAS, J. F.; PÉLOZUELO, L.; DEJEAN, A.; CÉRÉGHINO, R. Food-web structure in relation to enviromental gradients and predator-prey ratios in tank-bromeliad ecosystems. Plos One, San Francisco, v. 8, n. 8, p. 1-8, 2013. Disponível em . Acesso em 22 abr. 2014. FORZZA, R. C. Revisão taxonômica de Encholirium Mart. ex Schult. & Schult.F. (Pitcairnioideae - Bromeliaceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo, São Paulo, v. 23, n. 1, p. 1-49, 2005. Disponível em . Acesso em 17 abr. 2014. FORZZA, R. C.; CHRISTIANINI, A. V.; WANDERLEY, M. G. L.; BUZATO, S. Encholirium (Pitcairnioideae - Bromeliaceae): conhecimento atual e sugestões para conservação. Vidalia, Viçosa, v. 1, n. 1, p. 7-20, 2003. GARIGLIO, M. A.; SAMPAIO, E. V. S. B.; CEASTRO, L. A.; KAGEYAMA, P. Y. (org). Uso sustentável e conservação dos recursos florestais da Caatinga. Brasília: Serviço Florestal Brasileiro, 2010. GIVNISH, T. J.; BARFUSS, M. H. J.; EE, B. V.; RIINA, R.; SCHULTE, K.; HORRES, R.; GONSISKA, P. A.; JABAILY, R. S.; CRAYN, D. M.; SMITH, A. C.; WINTER, K.;

BROWN, G. K.; EVANS, T. M.; HOLST, B. K.; LUTHER, H.; TILL, W.; ZIZKA, G.; BERRY, P. E.; SYTSMA, K. J. Phylogeny, adaptative, and historical biogeography in Bromeliaceae: Insights from an Eigth-locus plastid phylogeny. American Journal of Botany, Saint Louis, v. 98, n.5, p.1-24, 2011. Disponível em . Acesso em 17 abr. 2014. GIVNISH, T. J.; MILLAM, K. C.; BERRY, P. E.; SYTSMA, K. J. Phylogeny, adaptive radiation and historical biogeography of Bromeliaceae inferred from ndhF sequence data. Aliso, Claremont, v. 23, p. 3-26. 2007. Disponível em . Acesso em 17 abr. 2014. HAY, J. D.; LACERDA; L. D.; TAN, A. L. Soil cation increase in a tropical sand dune ecosysteme due to a terrestrial bromeliad. Ecology, Ithaca, v. 62, n. 5, p. 1392-1395, 1981. Disponível em . Acesso em 06 jul. 2014. JORGE, J. S. Herpetofauna associada à bromélia rupícola, Encholirium spectabile, no semiárido brasileiro: revisão da literatura, ecologia das espécies e comportamento de Psychosaura agmosticha (Squamata: Mabuyidae), 125. 2015. (Dissertação de Mestrado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal. JORGE, J. S.; FREIRE, E. M. X. Mabuya agmosticha (NCN). Geographic distribution. Herpetological Review, [s. l.], v. 41, p. 512-513, 2010. Disponível em . Acesso em 20 abr. 2014. JORGE, J. S.; FREIRE, E. M. X. Thamnodynastes almae (Jararaca False Snake). Geographic distribution. Herpetological Review, [s. l.], v. 42, n. 3, p. 396, 2011. Disponível em . Acesso em 20 abr. 2014. JUNCÁ, F. A.; BORGES, C. L, S. Fauna associada a bromélias terrícolas da Serra da Jibóia, Bahia. Sitientibus Série Ciências Biológicas, Feira de Santana, v. 2, n. 1/2, p. 73-81, 2002. KAEHLER, M.; VARASSIN, I. G.; GOLDENBERG, R. Polinização em uma comunidade de bromélias em Floresta Atlântica alto-montana no estado do Paraná, Brasil. Revista Brasileira da Botânica, São Paulo, v. 28, p. 219-228, 2005. Disponível em . Acesso em 06 mai. 2014. KÖPPEN, W. Das geographische System der Klimate. In: KÖPPEN, W; GEIGER, R. (eds). Handbuch der Klimatologie. Berlim, p. 1−44. 1936. LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; Silva, J. M. C.(eds). Ecologia e conservação da caatinga. Recife: Editora Universitária da UFPE, 2003. 822 p. LEHTINEN, R. M. Tests for competition, cannibalism, and priority effects in two phytotelm- dwelling tadpoles from Madagascar. Herpetologica, Chicago, v. 60, n. 1, p.1-13, 2004. Disponível em

d_priority_effects_in_two_phytotelm-dwelling_tadpoles_from_Madagascar>. Acesso em 17 mai. 2014. LEME, E. M. C. 1984. Bromélias. Ciência Hoje, v. 3, p. 66-72. MARTINELLI, G. Biologia reprodutiva da Bromeliaceae na reserva ecológica de Macaé de cima, p. 213-250. In: LIMA, H. C.; GUEDES-BRUNI, R. R. (eds). Serra de Macaé de cima: diversidade florística e conservação em Mata Atlântica. Jardim Botânico, Rio de Janeiro, 1997. MCCRACKEN, S. F.; FORSTNER, M. R. Herpetofaunal community of a high canopy tank bromeliad (Aechmea zebrina) in the Yasuní Biosphere Reserve of Amazonian Ecuador, with comments on the use of “arboreal” in the herpetological literature. Amphibian & Reptile Conservation, v. 8, n. 1, p. 65-75, 2004. Acesso em 14 fev. 2016. Disponível em http://amphibian-reptile- conservation.org/pdfs/Volume/Vol_8_no_1/ARC_8_1_[Special_Section]_65- 75_e83_high_res.pdf MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE. Disponível em . Acesso em 08 jan. 2016. PEIXOTO, O. L. Associação de anuros à bromeliáceas na Mata Atlântica. Revista da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, v. 17, p. 75-83, 1995. Disponível em Acesso em 05 jun. 2014. PERTEL, W.; TEIXEIRA, R. L.; FERREIRA, R. B. Comparison of diet and use of bromeliads between a bromelicolous and a bromeligenous anuran at an inselberg in the southeastern of Brazil. Caldasia, Bogotá, v. 32, n. 1, p. 149-159, 2010. Disponível em . Acesso em 07 jun. 2014. POELMAN, E. H.; VAN WIJNGAARDEN, R. P. A.; RAAIJMAKERS, C. E. Amazon poison frogs (Ranitomeya amazonica) use different phytotelm characteristics to determine their suitability for egg and tadpole deposition. Evolutionary Ecology, São Paulo, v. 27, p. 661-674, 2013. RAMALHO, M.; BATISTA, M. A.; SILVA, M. Xylocopa (Monoxylocopa) abbreviata Hurd & Moure (Hymenoptera: Apidae) e Encholirium spectabile (Bromeliaceae): uma associação estreita no semi-árido do Brasil tropical. Neotropical Entomology, Londrina, v. 33, n. 4, p. 417-425, 2004. Disponível em . Acesso em 20 jun. 2014. RICHARDSON, B. A. The bromeliad microcosm and the assessment of faunal diversity in a neotropical forest. Biotropica, [s. l.], v. 31, n. 2, p. 321-336, 1999. Disponível em . Acesso em 19 Jun. 2014. RICHARDSON, B. A.; RICHARDSON, M. J.; SCATENA, F.; MCDOWELL, W. H. Effects of nutrient availability and other elevation changes on bromeliad populations and their invertebrate communities in a humid tropical forest in Puerto Rico. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 16, n. 2, p. 167-188, 2000. Disponível em

. Acesso em 23 jun. 2014. ROCHA, C. F. D.; COGLIATI-CARVALHO, L.; NUNES-FREITAS, A. F.; ROCHA- PESSÔA, T. C.; DIAS, A. S.; ARIANI, C. V.; MORGADO, L. N. Conservando uma larga porção da biodiversidade biológica através da conservação de Bromeliaceae. Vidalia, Viçosa, v. 2, p. 52-72, 2004a. ROCHA, C. F. D.; NUNES-FREITAS, A. F.; COGLIATI-CARVALHO, L.; ROCHA- PESSÔA, T. C. Habitat disturbance in the Brazilian coastal sand dune vegetation and related richness and diversity of bromeliad species. Vidalia, Viçosa, v. 2, n. 2, p. 49-55, 2004b. RODRIGUES, M. T. Herpetofauna da Caatinga. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J. M. C. (. ). Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife: Ed. Universitária da UFPE, 2003. p. 828. ROMAND-MONNIER, F.. Encholirium spectabile. The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T44393680A44499793, 2013. Acesso em 16 fev. 2016. Disponível em: SANTOS, R. L.; ALMEIDA, M. G.; ALMEIDA, E. A.; BARCA, R. R. B. Survey of invertebrates associated with bromeliads in a conservation unit of the brazilian Atlantic Rain- forest, and its relevance for environmental risk studies. Journal of the Bromeliad Society, Orlando, v. 59, n. 6, p. 260-272, 2009. Disponível em . Acesso em 08 jun. 2014. SCHINEIDER, J. A. P.; TEIXEIRA, R. L. Relacionamento entre anfíbios anuros e bromélias da restinga de Regência, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Iheringia. Série Zoologia, Porto Alegre, v. 91, p. 41-48, 2001. SCHUTTZ, R.; ARAÚJO, L. C.; SÁ, F. S. Bromélias: abrigo terrestre de vida de água doce na floresta tropical. Natureza on line, Santa Tereza, v. 10, n. 2, p. 89-92, 2012. Disponível em: . Acesso em: 07 jul. 2014. SEGALLA, M. V.; CARAMASCHI, U.; CRUZ, A. A.; GRANT, T.; HADDAD, C. F.; LANGONE, J. A.; GARDA, P. C. Brazilian Amphibians: List of Species. Herpetologia Brasileira, v. 3, n. 2, p. 37-48. Acesso em 16 jan. 2016. Disponível em http://www.sbherpetologia.org.br/images/LISTAS/2014.02-07-MudancasTaxonomicas.pdf VELLOSO, A. L.; SAMPAIO, E. V. S. B.; PAREYN, F. G. C. Ecorregiões propostas para o bioma Caatinga. Associação Plantas do Nordeste, Instituto de Conservação Ambiental, The Nature Conservancy do Brasil, Recife, 2002. 75 p. Disponível em . Acesso em 26 mar. 2014. VRCIBRADIC, D.; ROCHA, C. F. D. Use of cacti as heat sources by thermoregulating Mabuya agilis (Raddi) and Mabuya macrorhyncha Hoge (Lacertília, Scincidae) in two resting

habitats in southeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 19, n. 1, p. 77- 83, 2002. WALDEMAR, C. C.; IRGANG, B. E. A ocorrência do mutualismo facultativo entre Dyckia marítima Backer (Bromeliaceae) e o cupim Cortaritermes silvestrii (Holmgren), Nasutitermitinae, em afloramentos rochosos no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS. Acta Botanica Brasilica, Belo Horizonte, v. 17, n. 1, p. 37-48, 2003. YANOVIAK, S. P.; BERGHOFF, S. M.; LINSENMAIR, K. E.; ZOTZ, G. Effects of an epiphytic orchid on arboreal ant community structure in Panama. Biotropica, [s. l.], v. 43, p. 731-737, 2011.

CAPÍTULO 1 – DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

(A ser submetido ao periódico Iheringia. Série Zoologia)

DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL E ESPACIAL DA HERPETOFAUNA ASSOCIADA À BROMÉLIA Encholirium spectabile EM UMA ÁREA DE CAATINGA, NORDESTE DO BRASIL

Robson Victor Tavares1 1 Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de Campina Grande, Patos, Paraíba, Brasil.

ABSTRACT Reptiles and amphibians are great models for studies of community ecology. The objective of this study was to analyze the spatial and temporal niche of the herpetofauna associated with bromeliad Encholirium spectabile in Caatinga biome. The study was conducted on a rocky outcrop in the municipality of Itapetim, northeastern of Brazil. Monthly excursions and three sampling methods were used. The amplitude were calculated using Simpson's Index, and habitat, microhabitat and activity time overlap at Pianka Overlap Index. The edge effect and influence of seasonality we also tested. The sampling effort totalized 728 hours-man, which were had 859 sightings of 24 species. The habitat and microhabitat more used were BSR (Borda Sem vegetação sobre Rocha), and A (Axila), respectively, and the night shift had a greater number of species. The species with a wide range of habitat use was Psychosaura agmosticha and on the use of microhabitat the largest amplitude was Tropidurus hispidus. The more demanding species as the habitat use was I. iguana. The Tropiduridae lizards had the highest amplitude as the activity schedule among the diurnal species and Phyllomedusa nordestina and Phyllopezus pollicaris among the nocturnal. There were high levels of overlap between some pairs of species each niche axes studied. The seasonality had strong influence on species diversity using bromeliads throughout the year. It is worth mentioning the biological function of rupicolous bromeliads and its importance for biodiversity conservation of the Caatinga biome, including endemic species, as some recorded in this study.

Keywords: non-phytotelmata, bromelicolous, diversity.

TEMPORAL AND SPACIAL DISTRIBUTION OF THE HERPETOFAUNA ASSOCIATED TO BROMELIAD Encholirium spectabile ON A CAATINGA AREA, NORTHEASTERN OF BRAZIL

RESUMO Répteis e anfíbios são ótimos modelos para estudos com ecologia de comunidades. Assim, o objetivo deste trabalho foi analisar o nicho temporal e espacial da herpetofauna associada à bromélia Encholirium spectabile na Caatinga. O estudo foi realizado em um afloramento rochoso no município de Itapetim, Nordeste do Brasil. Foram realizadas excursões mensais e empregados três métodos amostrais. Foram calculadas a amplitude, através do Índice de Simpson, e a sobreposição de habitat, microhabitat e horário de atividade, pelo Índice de Sobreposição de Pianka. Também testou-se o efeito de borda e influência da sazonalidade. O esforço amostral totalizou 728 horas-homem, no qual foram realizados 859 avistamentos de 24 espécies. O habitat e microhabitat mais utilizados foram Borda Sem vegetação sobre Rocha e Axila, respectivamente e o período noturno apresentou maior número de espécies. A espécie com maior amplitude de uso de habitat foi Psychosaura agmosticha e quanto ao uso de microhabitat a maior amplitude foi de Tropidurus hispidus. A espécie mais exigente quanto ao uso do ambiente foi I. iguana. Os tropidurídeos apresentaram a maior amplitude quanto ao horário de atividade entre as espécies diurnas e Phyllomedusa nordestina e Phyllopezus pollicaris entre as noturnas. Ocorreram altos níveis de sobreposição entre alguns pares de espécies em todos os eixos de nicho estudados. A sazonalidade exerceu forte influência na diversidade de espécies que utilizam as bromélias ao longo do ano. Vale destacar a função biológica das bromélias rupícolas e sua importância para a conservação da biodiversidade da Caatinga, inclusive de espécies endêmicas, como algumas registradas nesse estudo.

Palavras-chave: não-fitotelmata, bromelícola, diversidade.

INTRODUÇÃO

As interações entre animais e plantas constituem um modelo inigualável para a compreensão da estrutura e dinâmica das comunidades biológicas e viabilizam a execução de ações em benefício de sua preservação (DEL-CLARO, 2012). Dentre as diversas associações entre a serpentes, lagartos e anfíbios com as espécies vegetais, as bromélias têm recebido destaque desde os primeiros estudos com a herpetofauna da Caatinga (RODRIGUES, 1986; RODRIGUES, 2000). A importância das bromélias consiste na função biológica que desempenham nas comunidades onde ocorrem, uma vez que fornecem suporte para diversas espécies animais, interação da qual também se beneficiam através dos nutrientes provenientes da decomposição de matéria orgânica (BENZING, 2000). A quase totalidade dos estudos que tratam da associação entre animais e bromélias são realizados com aquelas que formam fitotelmo (CRUZ-RUIZ et al., 2012; MCCRACKEN & FORSTNER, 2014). O fitotelmo é uma estrutura resultante do acúmulo de água pluvial em partes de plantas terrestres, que, no caso das bromélias, provém da disposição das folhas em torno de uma haste central, formando uma roseta, e que funciona como um importante recurso para diversas espécies animais que a ela se associam (LEME, 1984). Entretanto, na Caatinga, são mais comuns as bromélias não-fitotelmatas, principalmente as do gênero Encholirium, que é endêmico do Brasil e ocorre principalmente associado com afloramentos rochosos (FORZZA, 2005). As espécies do gênero, em geral robustas, são caracterizadas pelo hábito rupícola e folhas muito aculeadas (FORZZA et al., 2003). A bromélia Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult. f. coloniza, principalmente, habitats típicos de Caatinga e é abundante em afloramentos rochosos, formando grandes touceiras devido ao adensamento de várias plantas justapostas, sendo por vezes complexo definir os limites de cada indivíduo (FORZZA et al., 2003; FORZZA, 2005). Nesses ambientes, a arquitetura das bromélias proporciona, a diversos animais, condições favoráveis à sobrevivência (HAY et al., 1981; (ROCHA et al., 2004a; 2004b). As bromélias podem ser úteis por fornecer poleiro para termorregulação (VRCIBRADIC & ROCHA, 1996; ROCHA & VRCIBRADIC, 1998), local para deposição de ovos (LANTYER-SILVA et al., 2014) e desenvolvimento das formas juvenis (WALDEMAR & IRGANG, 2003; LEHTINEN, 2004; SCHINEIDER & TEIXEIRA, 2001;

JUNCÁ & BORGES, 2002), abrigo contra predadores e à maior incidência solar, busca por umidade em locais secos (VRCIBRADIC & ROCHA, 1996; JORGE et al., 2014). Por sua vez, os répteis e anfíbios fornecem informações relevantes acerca dos ambientes onde ocorrem (POUGH et al., 2008). Esses organismos apresentam alta variabilidade morfológica, em geral, intimamente relacionadas aos nichos ecológicos que ocupam onde atuam como indicadores de qualidade ambiental (RODRIGUES, 2004; DUELLMAN & TRUEB, 1994;). Na Caatinga, onde o conhecimento acerca da biodiversidade é incipiente (ALBUQUERQUE et al., 2012), estudos que abordem as interações entre os organismos contribuem para o incremento da produção científica e viabilizam ações em prol da preservação do bioma (DEL-CLARO, 2012). O objetivo deste trabalho foi analisar a composição das espécies de répteis e anfíbios que se associam à bromélia Encholirium spectabile quanto ao horário de atividade e ao uso que fazem dos habitats e microhabitats proporcionados por essas plantas em um afloramento rochoso no bioma Caatinga.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudos

A área de estudo consistiu de um afloramento rochoso, com aproximadamente 20.000m2 em uma região de Caatinga, no Sítio Cacimbas (7º24’19,104”S; 37º11’12,492”O, WGS 84), zona rural de Itapetim, Pernambuco, nordeste do Brasil (Figura 1). Inserida na Depressão Sertaneja Setentrional (DSS), o clima é quente e semiárido, tipo Bsh (KÖPPEN, 1963), com médias de temperatura e precipitação de 24ºC e 700 mm por ano, respectivamente, sendo comuns as secas prolongadas (VELLOSO et al., 2002). Na região, ocorrem principalmente os solos brunos não-cálcicos, bem como os solos litólicos, e é comum a formação de grandes lajedos e blocos rochosos, onde a vegetação é típica de Caatinga (VELOSO et al., 2002). A vegetação é do tipo hiperxerófila arbóreo- arbustiva, apresentando estrato herbáceo denso durante o período chuvoso e ocorre intensa atividade agrícola (VELOSO et al., 2002). Ocorrem espécies vegetais das famílias Bromeliaceae, Rhamnaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Anacardiaceae e Cactaceae.

Além de Encholirium spectabile (macambira de flecha), são comuns, ao longo do afloramento, espécies como Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro), Spondias tuberosa Arruda (umbuzeiro), Sapium glandulosum (L.) Morong (burra-leiteira), Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (jurema-preta), Amburana cearensis (Allemão) A. C. Smith (cumaru ou umburana), Pilosocereus gounellei (A. Weber ex K. Schum.) Bly. ex Rowl. (xique-xique), Melocactus bahiensis (Britton & Rose) Luetzlb (coroa de frade) e Cnidoscolus urens (L.) Arthur (urtiga).

Trabalho de campo

Os registros dos répteis e anfíbios foram realizados em visitas mensais com duração média de cinco dias, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016, sempre entre as 6h e 0h, divididas em períodos de três horas, nos quais foram empregados os métodos de amostragem. O período entre as 0h e as 6h não foi amostrado por questões logísticas. Ao longo do afloramento, demarcaram-se três transectos de 250m, cada (Figura 2). Mensalmente, o esforço amostral foi de 60 horas-homem, divididas de maneira equitativa, tanto entre os períodos quanto entre os transectos. Os métodos de amostragem utilizados foram: procura visual limitada por tempo (PVLT), procura auditiva (PA) e encontros ocasionais (EO). 35

Figura 2: Afloramento rochoso onde foi conduzido o estudo no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco. As linhas vermelha, verde e amarela representam os transectos. A linha branca demarca o perímetro e a linha azul, o limite entre a borda e o centro do afloramento (Foto: Google Earth, 2016)

A PVLT (MARTINS & OLIVEIRA, 1998) consistiu na procura a pé ao longo dos transectos, realizada por três pessoas para registrar os espécimes visualmente expostos. A PA (HEYER et al., 1994) consistiu nos registros auditivos de anfíbios, não avistados, no decorrer da PVLT. Os EO (MARTINS & OLIVEIRA, 1998; ZANELLA & CECHIN, 2006) consistiram do encontro com répteis e anfíbios em momentos em que não se estava executando a PVLT. Para cada indivíduo registrado visualmente (avistamento), foram anotados: horário de avistamento (HA), habitat (H), microhabitat (MH), altura do avistamento (AA), tamanho da touceira de macambira (TT), condição da bromélia (CB), distância até a borda do afloramento (DB), temperatura (TA) e umidade do ambiente (UA) e do substrato de avistamento (TS, US). Sempre que possível identificar, foi anotada a atividade realizada pelo indivíduo. Foi anotado o nível pluviométrico mensal, fornecido pelo Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA). Cada variável foi delimitada em intervalos para organização dos dados. Os habitats (Tabela 1) foram classificados de acordo com três fatores: (1) A localização da bromélia, (B, borda; C, centro); (2) a presença de outras plantas, conforme a formação vegetal predominante (S, sem vegetação; H, estrato herbáceo; A, arbustos e árvores; C, cactáceas); (3) sua associação com fatores abióticos (R = rocha, S = solo, A = água).

S H A C

BSR BHR BAR BCR R

B BSS BHS BAS BCS S

BSA BHA BAA BCA A CSR CHR CAR CCR R

C CSS CHS CAS CCS S

LOCALIZAÇÂO

CSA CHA CAA CCA A FATÓRES ABIÓTICOS

Também foram classificados os microhabitats nas touceiras de E. spectabile: (A = axila, correspondente à distância, na superfície foliar, de até cinco centímetros do eixo central da bromélia; L = lâmina, à distância superior a cinco centímetros na folha; H = haste, parte da planta que dá suporte à flor; F = flor, localizada na porção terminal da haste; V = árvore, foram consideradas as árvores totalmente circundadas por touceiras de E. spectabile; R = rocha, superfície do afloramento rochoso; S = solo, porção de solo entre a superfície da rocha e as bromélias. Tanto para R quanto para S foi considerada a distância de até 0,10m entre o indivíduo avistado e as bromélias. Para a altura do avistamento (altura do substrato; 0,01 a 0,30m; 0,31 a 0,60m; 0,61 a 0,90m; 0,91 a 1,20m; >1,20m); tamanho da touceira, aferido pelo perímetro (P, pequena < 3m; M, média, 3 a 7m; G, grande > 7m); condição da bromélia (V, verde; S, seca); DB (B, borda < 15 m; C, centro ≥ 15 m). Foram coletados espécimes-testemunho, sob licença nº 25267-1 RAN/IBAMA, sendo fixados em formalina (a 10 %) e depositados na coleção do Laboratório de Herpetologia da Universidade Federal de Campina Grande (LHUFCG).

Análise dos dados

A amplitude de nicho espacial (para habitat (BH), microhabitat (BM), altura do avistamento (BA), tamanho das touceiras (BB)) e temporal (BT) foi calculada através do Índice de Diversidade de Simpson (Simpson, 1949), e a diferença nos valores de amplitude de nicho das espécies entre os períodos chuvoso e seco foi calculada através do teste t pareado, sendo ambos os testes realizados no software PAST (HAMMER et al., 2001).

A sobreposição de nicho espacial e temporal foi verificada por meio do Índice de

Sobreposição de Pianka - Ojk (PIANKA, 1973), no software Ecological Methodology (KENNEY & KREBS, 2000). Foi calculada a sobreposição quanto ao uso do habitat, microhabitat, altura do avistamento, tamanho das touceiras e horário de atividade, entre as espécies com número de avistamentos maior ou igual a cinco (N ≥ 5) (ANDRADE et al., 2013). Para testar o efeito da borda em relação à distribuição das espécies de répteis e anfíbios nas bromélias, de acordo com as frequências absolutas das espécies, utilizou-se o teste de Kolmogorov-Smirnov, para o qual foi considerada “borda” a distância de até 15 metros em direção ao centro do afloramento, acima desse valor foi considerada como “centro” (JORGE, 2015).

Foram testadas as diferenças entre temperatura do ambiente (Ta) e do substrato (Ts) e umidade do ar (Ua) e do substrato (Us) por meio do teste t. O efeito das condições externas

(Ta, Ts, Ua, Us e pluviosidade) foi investigado através de regressão linear múltipla (ZAR, 1999). A diversidade nos períodos chuvoso e seco foi obtida por meio do Índice de diversidade de Shannon (MAGURRAN, 1988). Considerou-se como período chuvoso os meses de fevereiro a julho de 2015, devido à análise em conjunto dos níveis pluviométricos, manutenção da vegetação e poças temporárias, e o período seco, entre agosto de 2015 e janeiro de 2016, pela escassez ou ausência dos componentes citados, conforme metodologia adaptada de KOLODIUK et al. (2010). O software R (pacote Rcmdr) foi utilizado para confecção de gráfico em três dimensões.

RESULTADOS

Riqueza e abundância de espécies

Ao todo, foram empreendidas 728 horas-homem (h.h) de esforço amostral (354 no período chuvoso e 374 no período seco, 253 à noite e 475 durante o dia) ao longo das quais foram registrados 859 avistamentos de 24 espécies, incluídas em 11 famílias dentre as ordens Squamata e Anura (Tabela 2; Figuras 3, 4 e 5).

Tabela 2: Répteis e anfíbios associados à bromélia E. spectabile no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco. AR, abundância relativa; H, hábito (N, noturno; D, diurno). AA, altura do avistamento, em metros (m); TT, tamanho da touceira (P, pequena; M, média; G, grande) em metros (m) e CB = condição da bromélia (V, verde; S, seca) Espécie AR (%) H AA (m) TT (m) CB SQUAMATA Boidae Epicrates assisi Machado, 1945 0,47 N 0,01-0,30 G V Dipsadidae Apostolepis cearensis Gomes, 1915 0,12 N 0,00 P V Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bibron & Duméril, 1854 0,47 N 0,01-0,30 G V Pseudoboa nigra (Duméril, Bibron & Duméril, 1854 0,23 N 0,31-0,60 M V Thamnodynastes almae (Franco & Ferreira, 2002) 0,23 N 0,31-0,60 G S Thamnodynastes sp. 2 (em descrição) 0,58 N 0,31-0,60 G S Gekkonidae Hemidactylus brasilianus (Amaral, 1935) 2,68 N 0,31-0,60 G S Iguanidae Iguana iguana (Linnaeus, 1758) 0,70 D >1,20 G V Mabuyidae Brasiliscincus heathi (Schmidt & Inger, 1951) 0,35 D 0,00 G V Psychosaura agmosticha (Rodrigues, 2000) 31,82 D 0,31-0,60 G V Phyllodactylidae Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 2,33 N 0,00 M S Phyllopezus periosus Rodrigues, 1986 2,45 N 0,00 P V Phyllopezus pollicaris Rodrigues, 1986 5,01 N 0,31-0,60 M S Teiidae Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) 0,12 D 0,00 P S Ameivula ocellifera (Spix, 1825) 2,91 D 0,00 P V Tropiduridae Tropidurus hispidus (Spix, 1825) 11,31 D 0,00 M V Tropidurus semitaeniatus (Spix, 1825) 21,91 D 0,00 M S ANURA Bufonidae Rhinella granulosa (Spix, 1824) 0,35 N 0,00 P V Rhinella jimi (Stevaux, 2002) 0,12 N 0,00 P V Hylidae Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 0,12 N 0,01-0,30 M V Phyllomedusa nordestina Caramaschi, 2006 13,17 N 0,31-0,60 M V Scinax x-signatus (Spix, 1824) 2,21 N 0,31-0,60 G V Leptodactylidae Leptodactylus troglodytes Lutz, 1926 0,35 N 0,00 M V Physalaemus cicada Bokermann, 1966 0,12 N 0,00 P V

Da ordem Squamata, foram registradas seis espécies de serpentes (Figura 3) de duas famílias: Boidae (Epicrates assisi (N = 4)) e Dipsadidae (Apostolepis cearensis (N = 1),

Oxyrhopus trigeminus (N = 4), Pseudoboa nigra (N = 2), Thamnodynastes almae (N = 2) e Thamnodynastes sp. 2 (N = 7)).

Os lagartos (Figura 4) foram representados por 11 espécies de seis famílias: Gekkonidae (Hemidactylus brasilianus (N = 22)), Iguanidae (Iguana iguana (N = 6)), Mabuyidae (Psychosaura agmosticha (N = 273) e Brasiliscincus heathi (N = 3)), Phyllodactylidae (Gymnodactylus geckoides (N = 21), Phyllopezus periosus (N = 20) e Phyllopezus pollicaris (N = 43)), Teiidae (Ameiva ameiva (N = 1), Ameivula ocellifera (N = 25)) e Tropiduridae (Tropidurus hispidus (N = 97) e Tropidurus semitaeniatus (N = 188)).

Figura 4 (continuação): Família Teiidae: I, A. ameiva; J, A. ocellifera; família Tropiduridae: K, T. hispidus; L, T. semitaeniatus (Fotos: Robson Tavares, 2015)

Da ordem Anura (Figura 5), foram registradas sete espécies de três famílias: Bufonidae (Rhinella granulosa (N = 3), Rhinella jimi (N = 1)), Hylidae (Corythomantis greeningi (N = 1), Phyllomedusa nordestina (N = 112), Scinax x-signatus (N = 19) e Leptodactylidae (Leptodactylus troglodytes (N = 4) e Physalaemus cicada (N = 1)). O período chuvoso apresentou maior diversidade (H’ = 2,16) em relação ao período seco (H’ = 2,05). Das 24 espécies, 14 foram registradas para ambos os períodos, oito exclusivamente durante o período chuvoso, das quais: três serpentes (A. cearensis, T. almae e T. sp. 2), um lagarto (I. iguana) e três anfíbios (C. greeningi, P. cicada e R. granulosa). Duas espécies ocorreram exclusivamente no período seco, sendo uma serpente (P. nigra) e um lagarto (A. ameiva).

Figura 5: Anfíbios associados à bromélia E. spectabile no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Família Bufonidae: A, R. granulosa; família Hylidae: B, C. greeningi (seta vermelha); C, P. nordestina; D, S. x-signatus; família Leptodactylidae: E, L. troglodytes; F, P. cicada (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016)

Uso de habitat

Dos 24 habitats categorizados para a área estudada, 19 foram utilizados pelos répteis e anfíbios que se associam à bromélia E. spectabile, e, desses, 52,63% (N = 10) localizados na borda e 47,37 (N = 9) no centro do afloramento (Tabela 3). Os habitats mais utilizados foram: bromélia localizada na borda sem vegetação sobre rocha (BSR), e bromélia localizada no centro sem vegetação sobre rocha (CSR). Do total, 58,33% (N = 14) das espécies observadas e 21,68% (N = 186) dos avistamentos foram registrados no primeiro e 58,33% (N = 15) das espécies e 14,10% (N = 121) dos avistamentos

no segundo (Tabela 3). Os habitats menos utilizados foram: bromélia no centro sem vegetação próxima à água (CSA) e bromélia na borda com cactáceas, próximo à água (BCA), ambos com uma espécie e menos de 1% (N = 1) dos registros visuais (Tabela 3).

BAR 2 2 107 8 14 3 123 13 BAS 2 2 56 10 3 1 61 13 BBA - - 2 2 1 1 3 3 BCR 2 2 24 6 8 2 34 10 BCS - - 5 4 1 1 6 5 BCA - - 1 1 - - 1 1 BHR - - 33 6 13 1 46 7 BHS 1 1 22 5 7 1 30 7 BSR 2 2 146 8 38 4 186 14 BSS - - 36 6 6 2 42 8 CAR 4 3 89 7 17 2 110 12 CAS 1 1 31 5 2 2 34 8 CCR - - 6 4 5 2 11 6 CCS - - 1 1 1 1 2 2 CHR - - 18 6 4 1 22 7 CHS - - 7 3 - - 7 3 CSA - - 1 1 - - 1 1 CSR 4 3 98 8 19 3 121 14 CSS - - 17 3 1 1 18 4

As espécies de lagartos com a maior amplitude de nicho espacial, quanto ao uso do habitat, foram P. agmosticha (BH = 0,885) e T. hispidus (BH = 0,878) (Tabela 4). P. nordestina foi o anuro mais generalista de habitat (BH = 0,870) (Tabela 4). As espécies mais exigentes em relação ao habitat foram I. iguana (BH = 0,667) (Tabela 4), que, em 50,00% (N

= 3) dos avistamentos, ocupou o habitat BAR, Thamnodynastes sp. 2 (BH = 0,720) (Tabela 4) para a qual 40,00% (N = 2) dos registros foi realizado no habitat CAR, seguida por P. pollicaris (BH = 0,731) (Tabela 4), que ocupou o habitat BSR em 34,88% (N = 15) dos avistamentos. A amplitude de nicho espacial quanto ao habitat utilizado pelas espécies foi significativamente maior durante o período chuvoso (t = 2,533; gl = 9; p = 0,032). O maior valor de sobreposição de uso de habitat foi registrado entre T. semitaeniatus e

P. agmosticha (Ø T.se x P.ag = 0,960), seguido de T. hispidus e T. semitaeniatus (Ø T.hi x T.se =

0,950) (Tabela 6). O índice entre I. iguana e H. brasilianus foi o mais baixo (Ø I.ig x H.br = 44

0,287) e não houve sobreposição entre I. iguana e G. geckoides. Entre os anfíbios, o valor de sobreposição de nicho espacial (habitat) para P. nordestina e S. x-signatus foi de Ø P.no x S.xs = 0,615 (Tabela 6).

Tabela 4: Amplitude de uso do habitat (BH), microhabitat (BM), altura do avistamento (BA), tamanho das touceiras (BB) e horário de atividade (BT) dos répteis e anfíbios (N ≥ 5) em associação com a bromélia E. spectabile no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. N = número de avistamentos

Espécie N BH BM BA BB BT Psychosaura agmosticha 273 0,885 0,555 0,616 0,588 0,739 Tropidurus semitaeniatus 188 0,876 0,563 0,360 0,644 0,796 Phyllomedusa nordestina 113 0,870 0,101 0,607 0,659 0,662 Tropidurus hispidus 97 0,878 0,621 0,505 0,650 0,806 Phyllopezus pollicaris 43 0,731 0,596 0,696 0,664 0,660 Ameivula ocellifera 25 0,854 0,506 0,147 0,653 0,733 Hemidactylus brasilianus 23 0,809 0,578 0,707 0,662 0,649 Phyllopezus periosus 21 0,807 0,399 0,444 0,662 0,575 Gymnodactylus geckoides 20 0,820 0,540 0,265 0,645 0,611 Scinax x-signatus 19 0,787 0,421 0,598 0,477 0,642 Iguana iguana 6 0,667 0,000 0,278 0,278 0,000 Thamnodynastes sp. 2 5 0,720 0,320 0,720 0,480 0,640

Uso de microhabitat

Os microhabitats mais utilizados pelos répteis e anfíbios que se associam à bromélia E. spectabile na área estudada foram Rocha (R) e Lâmina (L), com 66,66% (N = 16) e 62,50% (N = 15) das espécies, e 28,09% (N = 241) e 42,54% do total de avistamentos, respectivamente. O microhabitat menos utilizado foi Árvore (A), com menos de 1% (N = 1) das espécies e dos avistamentos (N = 6) (Tabela 5).

Tabela 5: Microhabitats utilizados pela herpetofauna associada à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. N = número de avistamentos, spp = número de espécies, N’ = número total de avistamentos por microhabitat, spp’ = número total de espécies por microhabitat Serpentes Lagartos Anfíbios N’ spp’ N spp N spp N spp Axila 4 3 150 5 9 2 163 10 Lâmina 9 4 234 8 121 3 365 15 Solo 1 1 76 8 1 1 77 9 Rocha 4 4 228 8 9 4 241 16 Haste - - 2 2 - - 2 2 Flor - - 4 2 - - 4 2 Árvore - - 6 1 - - 6 1

As espécies mais generalistas quanto ao uso de microhabitat foram T. hispidus (BM =

0,621), P. pollicaris (BM = 0,596) e H. brasilianus (BM = 0,578) (Tabela 3). As espécies mais exigentes em relação ao uso de microhabitat foram I. iguana (BM = 0,000), para a qual não houve amplitude, uma vez que utilizou apenas um microhabitat (Árvore) e P. nordestina (BM = 0,101), que, em 94,69% (N = 107) dos avistamentos, foi registrada no microhabitat Lâmina. Não foi constatada diferença significativa na amplitude de nicho (microhabitat) das espécies entre os períodos chuvoso e seco (t = 1,699; gl = 9; p = 1,126). Os maiores níveis de sobreposição em relação ao uso de microhabitat, entre os lagartos, estabeleceram-se entre T. hispidus x T. semitaeniatus (Ø T.hi x T.se = 0,987), A. ocellifera x T. semitaeniatus (Ø P.pe x T.se = 0,975) e P. agmosticha x H. brasilianus (Ø A.oc x G.ge = 0,950) (Tabela 6). Para o único par de anfíbios, P. nordestina x S. x-signatus, também ocorreu alto nível de sobreposição de uso de microhabitat (Ø P.no x S.xs = 0,978).

Pag - 0,960 0,783 0,912 0,873 0,838 0,873 0,915 0,620 0,870 0,591 Tse 0,291 - 0,822 0,950 0,814 0,851 0,850 0,884 0,663 0,829 0,611 Pno 0,736 0,306 - 0,760 0,647 0,733 0,747 0,668 0,610 0,615 0,397 Thi 0,413 0,987 0,438 - 0,693 0,738 0,722 0,924 0,486 0,729 0,723 Ppo 0,821 0,639 0,891 0,750 - 0,762 0,857 0,822 0,513 0,884 0,505 Aoc 0,148 0,975 0,114 0,928 0,466 - 0,782 0,682 0,704 0,693 0,514 Hbr 0,950 0,396 0,895 0,527 0,941 0,221 - 0,755 0,786 0,941 0,287 Ppe 0,152 0,949 0,123 0,926 0,503 0,933 0,239 - 0,358 0,816 0,689 Gge 0,151 0,696 0,147 0,642 0,307 0,772 0,188 0,507 - 0,672 0,000 Sxs 0,832 0,425 0,978 0,556 0,959 0,236 0,959 0,255 0,204 - 0,362 Iig 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 -

Altura do avistamento e tamanho das touceiras

As espécies foram encontradas principalmente à altura do solo, com 79,16% (N = 19) das espécies e 36,01% (N = 309) dos avistamentos, no intervalo entre 0,01-0,30m com 58,33% das espécies e 21,79% (N = 187) e entre 0,30-0,60m, com 50,00% (N = 12) e 30,89% (N = 265) do total de avistamentos.

A espécie que apresentou a maior amplitude na altura do avistamento foi

Thamnodynastes sp. 2 (BA = 0,720), seguida por H. brasilianus (BA = 0,707) e P. pollicaris

(BA = 0,696), e a mais exigente foi A. ocellifera (BA = 0,147), que, em 92,00% (N = 23) dos avistamentos, foi registrado à altura do substrato de suporte às bromélias. Não houve diferença significativa na altura do avistamento dos répteis e anfíbios entre os períodos chuvoso e seco (t = -0,897; gl = 9; p = 0,393). Ocorreram altos níveis de sobreposição entre as espécies, dos quais vale destacar, entre os lagartos, G. geckoides e A. ocellifera (Ø G.ge x A.oc = 0,998), T. semitaeniatus e P. periosus (Ø T.se x P.pe = 0,989), G. geckoides e T. semitaeniatus (Ø G.ge x T.se = 0,986). Entre os anfíbios P. nordestina e S. x-signatus (Ø P.no x S.xs = 0,930). As espécies foram registradas utilizando os diversos tamanhos de touceiras de maneira semelhante, uma vez que 70,83% (N = 17) das espécies e 23,08% (N = 198) dos avistamentos foram realizados em touceiras pequenas, 66,66% (N = 16) das espécies 39,28% (N = 337) dos avistamentos em touceiras de tamanho médio e 66,66% (N = 16) das espécies e 37,65% do total de avistamentos, em touceiras grandes. A maior amplitude de utilização em relação ao tamanho das touceiras foi registrada para os lagartos, P. pollicaris (BT = 0,664), H. brasilianus (BT = 0,662) e P. periosus (BT =

0,662) enquanto a menor amplitude foi registrada para I. iguana (BT = 0,278) utilizando principalmente touceiras com mais de sete metros de perímetro (Tabela 4). Os maiores índices de sobreposição foram registrados para T. semitaeniatus e T. hispidus (Ø T.se x T.hi = 0,954), P. agmosticha e T. hispidus (Ø P.ag x T.hi = 0,948), H. brasilianus e P. periosus (Ø H.br x P.pe = 0,946) (Tabela 7). Entre os anfíbios P. nordestina e S. x-signatus, o índice de sobreposição também foi alto (Ø P.no x S.xs = 0,717) (Tabela 7). Foi constatada diferença significativa na amplitude do tamanho das touceiras de E. spectabile utilizadas pelos répteis e anfíbios entre os períodos chuvoso e seco (t = 2,481; gl = 9; p = 0,035), de modo que, durante os meses de chuva, a herpetofauna utiliza uma gama maior de tamanhos de touceiras.

Tabela 7: Níveis de sobreposição quanto à altura do avistamento (valores acima da linha diagonal) e tamanho das touceiras (valores abaixo da diagonal), dos lagartos e anfíbios (N ≥ 5) associados à bromélia E. spectabile, no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016. Para ambas as categorias, os valores em negrito correspondem aos índices mais altos de sobreposição e em itálico aos menores. Os acrônimos representam as iniciais dos nomes das espécies, de acordo com a Tabela 3 Pag Tse Pno Thi Ppo Aoc Hbr Ppe Gge Sxs Iig

Pag - 0,218 0,898 0,333 0,926 0,143 0,977 0,200 0,198 0,975 0,030 Tse 0,883 - 0,090 0,993 0,560 0,978 0,326 0,989 0,986 0,277 0,004 Pno 0,788 0,900 - 0,199 0,766 0,075 0,830 0,054 0,112 0,930 0,119 Thi 0,948 0,954 0,935 - 0,655 0,961 0,437 0,982 0,977 0,387 0,023 Ppo 0,771 0,901 0,941 0,920 - 0,482 0,955 0,549 0,533 0,920 0,058 Aoc 0,727 0,858 0,778 0,842 0,843 - 0,223 0,955 0,998 0,245 0,000 Hbr 0,889 0,922 0,867 0,946 0,936 0,814 - 0,328 0,281 0,927 0,110 Ppe 0,833 0,899 0,755 0,882 0,862 0,911 0,946 - 0,965 0,244 0,125 Gge 0,653 0,739 0,868 0,818 0,865 0,837 0,706 0,664 - 0,291 0,000 Sxs 0,835 0,655 0,717 0,821 0,719 0,595 0,844 0,747 0,582 - 0,033 Iig 0,847 0,553 0,474 0,702 0,417 0,510 0,629 0,621 0,393 0,838 -

Horário de atividade

Durante o período noturno foram registradas 70,83% (N = 17) do total de espécies (Figura 6). As maiores amplitudes de nicho temporal entre as espécies noturnas, foram registradas para P. pollicaris (BT = 0,660), H. brasilianus (BT = 0,649) e Tamnodynastes sp. 2

(BT = 0,640) entre os répteis e P. nordestina (BT = 0,662) entre os anfíbios.

Avistamentos Avistamentos (%) 10

18:00-20:00 06:00-08:00 08:00-10:00 10:00-12:00 12:00-14:00 14:00-16:00 16:00-18:00 20:00-22:00 22:00-00:00 Horário de atividade Figura 6: Horário de atividade em razão dos avistamentos (%) dos lagartos (preto), serpente (cinza) e anfíbios (N ≥ 5) em associação à bromélia E. spectabile no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, Brasil.

Entre as espécies diurnas, as que apresentaram maior amplitude de horário de atividade foram T. hispidus (BT = 0,806), T. semitaeniatus (BT = 0,796) e P. agmosticha (BT =

0,739) enquanto a menor amplitude foi de I. iguana (BT = 0,000), que utilizou apenas o intervalo entre 08:00 e 10:00h. Não houve diferença significativa no horário de atividade das espécies entre os períodos chuvoso e seco (t = 1,833; gl = 9; p = 0,100). Das espécies diurnas 16,66% (N = 4) foram registradas em repouso noturno nas touceiras de E. spectabile (P. agmosticha, T. hispidus, T. semitaeniatus) e nas árvores circundadas pelas bromélias (I. iguana). Ocorreu alta sobreposição de nicho temporal (Tabela 8) entre os lagartos T. hispidus e

T. semitaeniatus (Ø T.hi x T.se = 0,993), P. periosus e G. geckoides (Ø P.pe x G.ge = 0,991) e P. pollicaris e H. brasilianus (Ø P.po x H.br = 0,939) e os anfíbios P. nordestina e S. x-signatus (Ø

P.no x S.xs = 0,972).

Pag - 0,795 0,772 0,679 0,699 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 Tse - 0,993 0,737 0,363 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Thi - 0,736 0,351 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Aoc - 0,387 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Iig - 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

Pno - 0,999 0,949 0,835 0,882 0,972

Ppo - 0,939 0,819 0,870 0,977

Hbr - 0,914 0,919 0,883

Ppe - 0,991 0,686

Gge - 0,747

Sxs -

Efeito da borda e condição da bromélia

A borda não exerceu influência sobre a distribuição das espécies ao longo do afloramento (D = 0,183; p = 0,784). Também não foram constatadas diferenças significativas entre as bromélias secas e verdes quanto ao número de avistamentos (D = 0,381; p = 0,071).

Variáveis ambientais

Não foram verificadas diferenças significativas entre as temperaturas do ar e do substrato (t = 0,669; p = 0,510), assim como entre a umidade do ar e do substrato (t = 0,122; p = 0,904). Todavia, a análise de regressão confirmou a influência das variáveis ambientais tanto na riqueza de espécies (R² = 0,84; F = 6,46; p = 0,02) quanto no número de avistamentos (R² = 0,89; F = 10,22; p = 0,01) em cada amostra, principalmente o nível de pluviosidade e a temperatura do ambiente (Figura 7).

Figura 7: Influência da temperatura do ambiente (Ta) e pluviosidade na riqueza de espécies de répteis e anfíbios asscociados à bromélia E. spectabile no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016

DISCUSSÃO

Ficou comprovado que a bromélia E. spectabile fornece ambientes favoráveis às mais variadas atividades realizadas por répteis e anfíbios na Caatinga. Essa bromélia está amplamente distribuída por quase todo o nordeste brasileiro e devido a isso, não há grande preocupação para sua conservação (FORZZA et al., 2003; FORZZA, 2005). As espécies do gênero estão ameaçadas pela degradação e perda de habitats e atividades como queimadas, comuns em áreas de Caatinga, e mineração (ROMAND-MONIER, 2013). E. spectabile se configura como importante aliada para conservação do patrimônio biológico da Caatinga, uma vez que das 24 espécies de répteis e anfíbios desse estudo, há quatro consideradas endêmicas: Thamnodynastes almae, Thamnodynastes sp 2, Phyllopezus periosus, Tropidurus semitaeniatus (LIMA et al., 2011; COELHO et al., 2013; ANDRADE et al., 2013; PEREIRA et al., 2015). 50

Riqueza e abundância de espécies

O número de espécies de répteis e anfíbios associados à bromélia E. spectabile traz à tona a importância biológica das bromélias rupícolas não fitotelmatas em áreas de Caatinga (JORGE, 2015) e corrobora o caráter de mantenedor da biodiversidade nas comunidades onde ocorrem, proposto por (ROCHA et al., 2004a; 2004b). A herpetofauna associada à bromélia E. spectabile no presente estudo correspondeu a 24 espécies (seis de serpentes, 11 de lagartos e sete de anfíbios), representando uma riqueza superior à registrada por Jorge (2015), em trabalho realizado no município de Santa Maria, região agreste do estado do Rio Grande do Norte, o único abordando a associação entre herpetofauna e a bromélia E. spectabile disponível até o momento, no qual foram encontradas 16 espécies, dentre elas, seis de serpentes, seis de lagartos e quatro de anfíbios. A espécie diurna mais frequentemente registradas, P. agmosticha, é típica de Caatinga, e frequentemente relacionada com touceiras de bromélias E. spectabile (RODRIGUES, 2000), no entanto há registros de ocorrência dessa espécie na Mata Atlântica dos estados de Sergipe e Bahia (SALES et al., 2015). A segunda espécie mais abundante, T. semitaeniatus, é um lagarto endêmico da Caatinga comumente encontrado em afloramentos rochosos (VANZOLINI et al., 1980). Quanto às espécies de hábito noturno mais comuns, o anfíbio anuro P. nordestina está amplamente distribuída por toda a região nordeste do Brasil em habitats de Caatinga e regiões adjacentes (CARAMASCHI, 2006) e o lagarto P. pollicaris têm registros por todo o domínio das Caatingas (VITT, 1995; RODRIGUES, 2003), onde é mais abundante do que seu congênere P. periosus (MAGGI, 2005). A ocorrência das espécies P. nigra (N = 2), I. iguana (N = 6), B. heathi (N = 3), A. ameiva (N = 1), A. ocellifera (N = 25), R. granulosa (N = 3), Rhinella jimi (N = 1), C. greeningi (N = 1), L. troglodytes (N = 4) e P. cicada (N = 1), para as quais não há registros do uso de bromélias reforça a necessidade de estudos acerca da herpetofauna da Caatinga e suas interações com os demais componentes das comunidades. Do total de espécies registradas, 14 ocorreram durante o período chuvoso e, destas, oito com exclusividade, refletindo em uma maior diversidade em relação ao período seco. Além da influência da sazonalidade na estrutura das comunidades, esse fato reflete a importância da água na manutenção da biodiversidade, especialmente para ambientes como a Caatinga, onde o regime de chuvas é irregular, tornando-os suscetíveis a estresse hídrico.

Uso de habitat

O fato de BSR (bromélia na Borda Sem vegetação sobre Rocha) ter sido o habitat mais utilizado durante o período estudado pode estar relacionado com sua abundância ao longo do afloramento rochoso. Sobre a rocha havia poucas árvores e arbustos, encontrados principalmente em locais onde havia alguma porção de solo, em pontos isolados. Além disso, o estrato herbáceo, de caráter sazonal, restringiu-se ao período chuvoso, diminuindo o número de habitats associados a outras plantas nos meses de escacez de chuvas. A maior amplitude de uso do habitat apresentada por P. agmosticha e T. hispidus, corrobora seu caráter generalista de habitat (Kolodiuk et al., 2010), presentes nos mais diversos tipos de habitat durante todo o estudo. Entre os anfíbios P. nordestina ocupou uma maior amplitude no uso do habitat do que o outro hilídeo registrado (S. x-signatus), o que pode ser explicado pela maior abundância da primeira. A espécie mais exigente quanto ao habitat, I. iguana, utilizou principalmente o habitat BAR. No entanto, todos os avistamentos foram de juvenis, necessitando-se, assim, de mais estudos para investigar a interação de adultos com esses habitats. A arquitetura das bromélias, dotadas de muitos espinhos e capazes de causar injúrias, costuma afugentar predadores (ROCHA et al., 2004a; 2004b), por isso, durante o dia, as árvores circundadas por bromélias foram utilizadas como sítio para termorregulação e forrageamento, enquanto que, à noite, como poleiro de repouso e abrigo contra predação. A pluviosidade influenciou significativamente na amplitude de habitat explorada pelas espécies ao longo dos períodos chuvoso e seco. O maior valor registrado durante os meses chuvosos pode ser indicativo de que maior disponibilidade de água no ambiente aumenta a quantidade de habitats disponíveis, uma vez que proporciona a manutenção de habitats que inexistem na seca, quando da ausência de poças de água, perecimento do estrato herbáceo e caducifolia na maior parte dos arbustos e árvores. O alto nível de sobreposição entre as duas espécies do gênero Tropidurus, quanto ao uso do habitat, também foi registrada para uma comunidade de lagartos na Caatinga do estado do Rio Grande do Norte (ANDRADE et al., 2013) e por Jorge (2015), em estudo sobre a herpetofauna asscociada à bromélia E. spectabile. No presente estudo, ambas as espécies utilizaram fundamentalmente e com frequência semelhante os mesmos habitats, nos quais foi marcante a presença de árvores e arbustos, ocorrendo juntos às bromélias sobre a rocha nua, tanto na borda quanto no centro do afloramento.

A sobreposição não é necessariamente proporcional à intensidade da competição e nem altos níveis de sobreposição implicam necessariamente forte competição, no entanto estas espécies devem diferir em alguma das dimensões do nicho para reduzir os efeitos da competição e partilhar os recursos disponíveis (HUEY & PIANKA, 1977). De qualquer modo, a alta sobreposição de habitat para diversos pares de espécies indica a forte influência sobre sua coexistência na área estudada (ANDRADE et al., 2013).

Uso de microhabitat

Em relação ao uso de microhabitat, percebeu-se que enquanto T. hispidus, uma espécie reconhecidamente generalista de habitat (RIBEIRO, 2010; ANDRADE et al., 2013) apresentou a maior amplitude no uso de microhabitat, I. iguana demonstrou ser a mais exigente, pois as árvores são o substrato para a maioria das atividades dessa espécie (Henderson, 1974). As espécies apresentaram fidelidade a certos microhabitats. P. agmosticha utilizou com frequência semelhante tanto a Lâmina (47,61%; N = 130) quanto a Axila (46,52%; N = 127) como substrato para suas atividades, sendo estes os microhabitats mais imbricados por situarem-se mais internamente às bromélias, implicando maior proteção às espécies que nele ocorrem. A Lâmina das folhas de E. spectabile foi o microhabitat mais utilizado pelas espécies noturnas, tanto entre os Squamata quanto entre os Anura. Thamnodynastes sp. 2 (80,00%, N = 4), H. brasilianus (56,52%, N = 13), P. pollicaris (55,81%, N = 24), P. nordestina (94,69%, N = 107) e S. x-signatus (73,68%, N = 14) foram observados utilizando esse microhabitat, principalmente para as atividades de forrageio e vocalização. A superfície rochosa próxima às bromélias foi o microhabitat mais utilizado pelas espécies diurnas A. ocellifera (64,00%; N = 16), T. hispidus (53,61%; N = 52) e T. semitaeniatus (60,12%; N = 113) e pela noturna P. periosus (76,19%; N = 16), já que esse ambiente proporciona, ao mesmo tempo, um local para forrageamento na superfície e, por ventura, nas bromélias, sítio para termorregulação e abrigo nas horas mais quentes do dia à sombra das touceiras, no caso das espécies diurnas, e para tigmotermia, no caso das noturnas. Alguns pares de espécies apresentaram elevado nível de sobreposição do uso de microhabitat, no entanto a maioria revela baixo índice de sobreposição, possibilitando a co- ocorrência das espécies. No caso dos pares de espécies com alto valor de sobreposição, pode- se inferir em que aspecto ocorre a segregação. 53

Para as duas espécies de Tropidurus, há diferenças na dieta e comportamento de forrageio, que podem ser limitadas durante o período seco, no entanto possibilitam a coexistência das espécies no período de chuvas (KOLODIUK et al., 2010; RIBEIRO & FREIRE, 2011). No caso dos dois Phyllopezus, há diferenças na composição da dieta e tamanho corporal que pode contribuir para permitir que as duas espécies ocorram em simpatia (MAGGI, 2005). A alta sobreposição entre H. brasilianus e P. agmosticha provavelmente não exerce grande influência na coexistência das espécies porque a primeira segrega com as demais quanto ao período de atividade, assim como entre G. geckoides e A. ocellifera, sendo que a primeira tem hábito noturno e a segunda encontra-se ativa durante o dia.

Altura do avistamento e tamanho das touceiras

Além do uso de habitat e microhabitat, considerou-se a altura em que as espécies foram avistadas e o tamanho das touceiras de E. spectabile, ampliando a abordagem sobre o nicho espacial ocupado. As espécies que exploram alturas e tamanhos distintos, possivelmente tem acesso a uma gama maior de condições e recursos em meio às touceiras de bromélias. A sobreposição que ocorreu entre os lagartos se assemelhou a dos demais aspectos do nicho espacial. Não foi verificada influência da sazonalidade quanto a essa variável. As touceiras de diferentes tamanhos foram utilizadas pelas diversas espécies, no entanto não houve valores muito altos de amplitude e os níveis de sobreposição se assemelharam aos demais aspectos do nicho espacial. A maior amplitude de tamanhos das touceiras utilizadas, registrada para o período chuvoso, pode ser explicada pelo fato de que, nos meses com maior pluviosidade, todos os tamanhos de touceiras foram utilizados de maneira semelhante e em maior quantidade do que no período seco.

Horário de atividade

O horário de atividade é uma das n-dimensões da estrutura das comunidades, por meio do qual é possível a coexistência de diversas espécies (PIANKA, 1973). Ao longo deste estudo, os répteis e anfíbios não diferiram significativamente quanto ao horário de atividade, aparentando não haver efeito da sazonalidade nesse aspecto. Observou-se que A. ocellifera apresentou padrão de atividade unimodal, com pico nas horas mais quentes, corroborando o exposto por Freire et al. (2009), Ribeiro (2010), Ribeiro 54

& Freire (2011), porém somente durante o período chuvoso. Nos meses mais secos A. ocellifera foi bimodal, com picos no início da manhã e no final da tarde, não sendo registrado para as últimas horas da manhã, provavelmente pelo aumento excessivo da temperatura nesse período. Constatou-se ainda que os tropidurídeos são registrados ativos durante todo o período diurno, com redução da atividade nas horas mais quentes do dia, assim como registrado por Andrade et al. (2013), e o mesmo mostrou-se válido para P. agmosticha. A sobreposição no horário de atividade entre G. geckoides e H. brasilianus, T. hispidus e T. semitaeniatus, P. pollicaris e G. geckoides, P. pollicaris e H. brasilianus e P. nordestina e S. x-signatus pode ser compensada pela segregação em outros eixos do nicho ocupado pelas espécies, possibilitando sua coexistência e partilha de recursos. As espécies filogeneticamente próximas podem competir pelos mesmos recursos nos ambientes onde ocorrem, todavia ocorre segregação em algum dos eixos do nicho, como o uso do espaço, o tempo e/ou a busca por alimento, e são essas características que contribuem para a coexistência das populações (PIANKA, 1973).

Efeito de borda e condição da bromélia

A borda de mata não exerceu influência significativa na distribuição das espécies ao longo do afloramento, indicando que a vegetação circundante não interferiu na ocupação das bromélias pelos répteis e anfíbios. Tanto as touceiras secas quanto as verdes foram utilizadas pela herpetofauna estudada o que pode indicar que, mesmo após o término do ciclo de vida das bromélias, elas mantêm condições favoráveis à colonização por répteis e anfíbios. Observou-se, nos mesmos aglomerados de touceiras, a ocorrência tanto de bromélias vivas (verdes) quanto mortas (secas), talvez, por isso, o resultado do teste de Kolmogorov-Smirnov tenha ficado próximo ao nível de significância (p = 0,071), sendo necessários novos estudos que abordem a associação entre a herpetofauna e essas bromélias.

Variáveis ambientais

As espécies utilizaram as touceiras de E. spectabile, principalmente durante o período chuvoso, o que pode ser indicativo de aumento na oferta de alimento, umidade e sítio para termorregulação e reprodução nos habitats e microhabitats proporcionados pelas bromélias.

A influência das variáveis ambientais no número de espécies e avistamentos de répteis e anfíbios associados à bromélia E. spectabile, marcada principalmente pelo nível de pluviosidade e temperatura do ambiente, evidencia o efeito da sazonalidade nas comunidades. No período chuvoso, em que as temperaturas são mais amenas e há maior disponibilidade alimento, geralmente ocorre elevado número de registros que decresce no decorrer do período seco, quando as condições não são tão favoráveis quanto (KOLODIUK et al., 2010; RIBEIRO, 2010; SALES et al., 2011; ANDRADE et al., 2013). O baixo nível de chuva durante o período de estudo pode ter influenciado negativamente a riqueza de espécies de anfíbios que, por sua vez, limitaram-se a um número reduzido de ambientes propícios à reprodução nos meses de maior precipitação.

REFERÊNCIAS

ALBUQUERQUE, U. P.; ARAUJO, E. L.; EL-DEIR, A. C. A.; LIMA, A. L. A.; SOUTO, A.; BEZERRA, B. M.; FERRAZ, E. M. N.; FREIRE, E. M. X.; SAMPAIO, E. V. S. B.; LAS-CASAS, F. M. G.; MOURA, G. J. B.; PEREIRA, G. A.; MELO, J. G.; RAMOS, M. A.; RODAL, M. J. N.; SCHIEL, N.; LYRA-NEVES, R. M.; ALVES, R. R. N.; AZEVEDO-JÚNIOR, S. M.; TELINO JÚNIOR, W. R.; SEVERI, W. 2012. Caatinga revisited: ecology and conservation of an important seasonal dry forest. The ScientificWorld Journal 2012: 1-18.

ANDRADE, M. J.; SALES, R. F.; FREIRE, E. M. 2013. Ecology and diversity of a lizard community in the semiarid region of Brazil. Biota Neotropica 13(3): 199-209. Acesso em 29 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bn/v13n3/1676- 0603-bn-13-03-199.pdf

BENZING, D. H. 2000. Bromeliaceae: Profile of an Adaptive Radiation. Cambridge: Cambridge University Press.

CARAMASCHI, U. 2006. Redefinição do grupo de Phyllomedusa hypocondrialis, com redescrição de P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), revalidação de P. azurea Cope, 1862 e descrição de uma nova espécie (Amphibia, Anura, Hylidae). Arquivos do Museu Nacional 64(2): 159-179. Acesso em 3 de novembro de 2016, disponível em https://www.academia.edu/3307528/REDEFINI%C3%87%C3%83O_DO_GRUPO_D E_PHYLLOMEDUSA_HYPOCHONDRIALIS_COM_REDESCRI%C3%87%C3%8 3O_DE_P._MEGACEPHALA_MIRANDA- RIBEIRO_1926_REVALIDA%C3%87%C3%83O_DE_P._AZUREA_COPE_1862_ E_DESCRI%C3%87%C3%83O_DE_UMA_NOVA_ESP%C3%89CIE_AM

COELHO, R. D.; SOUZA, K.; WEIDER, A. G., PEREIRA, L. C., & RIBEIRO, L. B. 2013. Overview of the distribution of snakes of the genus Thamnodynastes (Dipsadidae) in northeastern Brazil, with new records and remarks on their morphometry and pholidosis. Herpetology Notes 6(2013): 355-360. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em http://www.herpetologynotes.seh- herpetology.org/Volume6_PDFs/Coelho_HerpetologyNotes_volume6_pages355- 360.pdf

CRUZ-RUIZ, G. I.; MONDRAGÓN, D. & SANTOS-MORENO, A. 2012. The presence of Abronia oaxacae (Squamata: Anguidae) in tank bromeliads in temperate forests of Oaxaca, Mexico. Brazilian Journal of Biology 72(2): 337-341. Acesso em 4 de janeiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bjb/v72n2/15.pdf

DEL-CLARO, K. 2012. Origens e importância das relações plantas-animais para a ecologia e conservação. In: K. DEL-CLARO, & H. M. TOREZAN-SILINGARDI. orgs.

Ecologia das interações plantas-animais: uma abordagem ecológico-evolutiva. Rio de Janeiro: Technical Books.p. 37-50.

DUELLMAN, W. E. & TRUEB, L. 1994. Biology of amphibians. New Cork: McGraw-Hill Book Company.

FORZZA, R. C. 2005. Revisão taxonômica de Encholirium Mart. ex Schult. & Schult.F. (Pitcairnioideae - Bromeliaceae). Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 23(1): 1-49. Acesso em 17 de abril de 2014, disponível em http://www.revistas.usp.br/bolbot/article/view/58322/61324

FORZZA, R. C.; CHRISTIANINI, A. V.; WANDERLEY, M. G. & BUZATO, S. 2003. Encholirium (Pitcairnioideae - Bromeliaceae): conhecimento atual e sugestões para conservação. Vidalia 7-20.

FREIRE, E.; SUGLIANO, G. & KOLODIUK, M. 2009. Répteis Squamata das caatingas do seridó do Rio Grande do Norte e do Cariri da Paraíba: síntese do conhecimento atual e perspectivas. In: E. M. Freire, Recursos Naturais das Caatingas: Uma visão Multidisciplinar (pp. 51-84). Natal: EDUFRN.

HAMMER, Ø., HARPER, D. A. & RYAN, P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm

HAY, J. D.; LACERDA, L. D. & TAN, A. L. 1981. Soil cation increase in a tropical sand dune ecosysteme due to a terrestrial bromeliad. Ecology 62(5): 1392-1395. Acesso em 6 de julho de 2014, disponível em http://www.jstor.org/discover/10.2307/1937303?uid=2134&uid=4574631147&uid=2 &uid=70&uid=3&uid=4574631137&uid=60&sid=21104458208073

HEYER, W. R.; DONNELLY, M. A.; MCDIARMID, R. W.; HAYEK, L. C. & FOSTER, M. S. 1994. Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians. Washington: Smithsonian Institution Press. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://vertebrates.si.edu/herps/herps_staffpub_pages/heyer_pubs.cfm

HUEY, R. B. & PIANKA, E. R. 1977. Patterns of niche overlap among broadly sympatric versus narrowly sympatric Kalahari lizards (Scincidae: Mabuya). Ecology 58: 119- 128. Acesso em 2 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/Mabuya.Kalahari.pdf

JORGE, J. S. 2015. Herpetofauna associada à bromélia rupícola, Encholirium spectabile, no semiárido brasileiro: revisão da literatura, ecologia das espécies e comportamento de Psychosaura agmosticha (Squamata: Mabuyidae), 125 pp. (Dissertação de Mestrado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal.

JORGE, J. S., SANTOS, R. L., ALMEIDA, E. A., & FREIRE, E. M. 2014. First record of Hemidactylus agrius (Squamata, Gekkonidae) in thickets of Encholirium spectabile (Bromeliaceae) in the Brazilian semi-arid. Biota Amazônia 4(2): 176-179. Acesso em 9 de outubro de 2015, disponível em https://periodicos.unifap.br/index.php/biota/article/view/974/v4n2p176-179.pdf

JUNCÁ, F. A. & BORGES, C. L. 2002. Fauna associada a bromélias terrícolas da Serra da Jibóia, Bahia. Sitientibus Série Ciências Biológicas 2(1/2): 73-81.

KENNEY, A.J. & KREBS, C.J. 2000. Programs for Ecological Methodology. Version 5.2. University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada.

KOLODIUK, M. F.; RIBEIRO, L. B. & FREIRE, E. M. 2010. Diet and forraging behavior of two species of Tropidurus (Squamata, Tropiduridae) in the Caatinga of northeastern Brazil. South American Journal of Herpetology 5(1): 35-44.

KÖPPEN, W. (1936). Das geographische System der Klimate. In W. Köppen, & R. Geiger, Handbuch der Klimatologie (pp. 1-44). Berlim.

LANTYER-SILVA, A. S.; SOLÉ, M. & ZINA, J. 2014. Reproductive biology of a bromeligenous frog endemic to the Atlantic Forest: Aparasphenodon arapapa Pimenta, Napoli and Haddad, 2009 (Anura: Hylidae). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 86(2): 867-880. Acesso em 2 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/aabc/v86n2/0001-3765-aabc-86-02-867.pdf

LEHTINEN, R. M. 2004. Tests for competition, cannibalism, and priority effects in two phytotelm-dwelling tadpoles from Madagascar. Herpetologica, 60(1): 1-13.

LEME, E. M. 1984. Bromélias. Ciência Hoje, 3, pp. 66-72.

LIMA, D. C.; PASSOS, D. C. & BORGES-NOJOSA, D. M. 2011. Communal nests of Phyllopezus periosus, an endemic gecko of the Caatinga of northeastern Brazil. Salamandra, 47(4): 227-228. Acesso em 3 de dezembro de 2015, disponível em www.salamandra-journal.com

MAGGI, B. S. 2005. Utilização de Recursos, Ecomorfologia e Comportamento em duas espécies sintópicas de Geconídeos (Squamata: Gekkonidae) na Caatinga, 42 pp. (Dissertação de Mestrado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. London: Cambridge University Press.

MARTINS, M. & OLIVEIRA, M. E. 1998. Natural history of snakes in forests of the Manaus region, Central Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History, 6(78): 78-150. Acesso em 11 de fevereiro de 2016, disponível em http://eco.ib.usp.br/labvert/Martins&Oliveira-HNH-1999.pdf 59

MCCRACKEN, S. F. & FORSTNER, M. R. 2014. Herpetofaunal community of a high canopy tank bromeliad (Aechmea zebrina) in the Yasuní Biosphere Reserve of Amazonian Ecuador, with comments on the use of “arboreal” in the herpetological literature. Amphibian & Reptile Conservation 8(1): 65-75. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://amphibian-reptile- conservation.org/pdfs/Volume/Vol_8_no_1/ARC_8_1_[Special_Section]_65- 75_e83_high_res.pdf

PEREIRA, E. N.; TELES, M. J. & SANTOS, E. M. 2015. Herpetofauna em remanescente de Caatinga no Sertão de Pernambuco, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 37(1): 29-43. Acesso em 20 de janeiro de 2016, disponível em http://www.boletimmbml.net/boletim/index.php/boletim_mbml/article/view/66/78

PIANKA, E. R. 1973. The structure of lizards comunity. Annual Review of Ecology and Systematics 4: 53-74. Acesso em 5 de janeiro de 2016, disponível em http://www.zo.utexas.edu/courses/THOC/ARES.pdf

POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. 2008. A vida dos vertebrados (4 ed.). São Paulo: Atheneu.

RIBEIRO, L. B. 2010. Ecologia comportamental de Tropidurus hispidus e Tropidurus semitaeniatus (Squamata, Tropiduridae) em simpatria, em área de Caatinga do nordeste do Brasil. (Tese de Doutorado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal. Acesso em 10 de fevereiro de 2016, disponível em http://repositorio.ufrn.br/jspui/bitstream/123456789/17209/2/LeonardoBR_TESE_PA RCIAL.pdf

RIBEIRO, L. B. & FREIRE, E. M. 2011. Trophic ecology and foraging behavior of Tropidurus hispidus and Tropidurus semitaeniatus (Squamata, Tropiduridae) in a caatinga area of northeastern Brazil. Iheringia, Série Zoologia, 101(3), pp. 225-232. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/isz/v101n3/10.pdf

ROCHA, C. F. & VRCIBRADIC, D. 1998. Reptiles as predators of vertebrates and preys in a restinga habitat of southeastern Brazil. Ciência e Cultura 50(5): 364-368. Acesso em 18 de desembro de 2015, disponível em https://www.researchgate.net/publication/283087245_Reptiles_as_predators_and_as_ preys_in_a_restinga_habitat_of_Southeastern_Brazil

ROCHA, C. F.; COGLIATI-CARVALHO, L.; NUNES-FREITAS, A. F.; ROCHA-PESSOA, T. C.; DIAS, A. S.; ARIANI, C. V. & MORGADO, L. N. 2004a. Conservando uma larga porção da biodiversidade biológica através da conservação de Bromeliaceae. Vidalia 2: 52-72.

ROCHA, C. F.; NUNES-FREITAS, A. F.; COGLIATI-CARVALHO, L. & ROCHA- PESSOA, T. C. 2004b. Habitat disturbance in the brasilian coastal sand dune vegetation and related richness and diversity of bromeliad species. Vidalia, 2(2): 49- 55.

RODRIGUES, M. T. 1986. Uma nova espécie do gênero Phyllopezus de cabaceiras Paraíba Brasil com comentátios sobre a fauna de lagartos da área (Sauria, Gekkonidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 36(20): 237-250. Acesso em 28 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ib.usp.br/trefaut/pdfs/Rodrigues_1986_Uma%20nova%20esp%C3%A9cie %20do%20g%C3%AAnero%20Phyllopezus%20de%20cabaceiras%20Para%C3%AD ba%20Brasil%20com%20coment%C3%A1tios%20sobre%20a%20fauna%20de%20la gartos%20da%20%C3%A1rea%20(Sauria,%20Gekkonidae).pd

RODRIGUES, M. T. 2000. A new species of Mabuya (Squamata: Scincidae) from the semiarid Caatingas of northeastern Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia 41(21): 313- 328. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ib.usp.br/trefaut/pdfs/Rodrigues_2000_A%20new%20species%20of%20 Mabuya%20(Squamata%20Scincidae)%20from%20the%20semiarid%20caatingas%2 0of%20Northeastern%20Brazil.pdf

RODRIGUES, M. T. 2003. Herpetofauna da Caatinga. In: I. R. Leal, M. Tabarelli, & J. M. Silva, Ecologia e Conservação da Caatinga (p. 828). Recife: Ed. Universitária da UFPE.

RODRIGUES, M. T. 2004. Fauna de anfíbios e répteis das Caatingas. In: J. M. Silva, M. Tabarelli, M. T. Fonseca, & L. V. Lins, Áreas e ações prioritárias para a conservação (pp. 173-179). Brasília: Ministério do Meio Ambiente.

ROMAND-MONNIER, F. 2013. Encholirium spectabile. The IUCN Red List of Threatened Species 2013: e.T44393680A44499793. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em IUCN: http://www.iucnredlist.org/details/44393680/0

SALES, R. F.; ANDRADE, M. J.; JORGE, J. S.; KOLODIUK, M. F.; RIBEIRO, M. M. & FREIRE, E. M. 2015. Geographic distribution model for Mabuya agmosticha (Squamata: Scincidae) in northeastern Brazil. Zoologia, 32(1): 71-76. Acesso em 3 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/zool/v32n1/1984-4689- zool-32-01-00071.pdf

SALES, R. F., RIBEIRO, L. B., JORGE, J. S. & FREIRE, E. M. 2011. Habitat use, daily activity periods and thermal ecology of Ameiva Habitat use, daily activity periods and thermal ecology of Ameiva. Phyllomedusa, 10(2): 165-176. Acesso em 1 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.revistas.usp.br/phyllo/article/view/45741/49335

SCHINEIDER, J. A. & TEIXEIRA, R. L. 2001. Relacionamento entre anfíbios anuros e bromélias da restinga de Regência, Linhares, Espírito Santo, Brasil. Iheringia, Série Zoologia, 91, pp. 41-48. Acesso em 6 de outubro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0073-47212001000200005&script=sci_arttext

VANZOLINI, P. E.; RAMOS-COSTA, A. M. & VITT, L. J. 1980. Répteis das Caatingas. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências.

VELOSO, A. L.; SAMPAIO, E. V. & PAREYN, F. G. 2002. Ecorregiões propostas para o bioma Caatinga. Recife: Associação Plantas do Nordeste; Instituto de Conservação Ambiental The Nature Conservacy do Brasil.

VITT, L. J. 1995. The ecology of tropical lizards in the Caatinga of Northeast Brazil. Occasional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History (1): 1-29.

VRCIBRADIC, D., & ROCHA, C. F. 1996. Ecological differences in tropical sympatric skinks (Mabuya macrorhyncha and Mabuya agillis) in southeastern Brazil. Journal of Herpetology, 30(1): 60-67.

WALDEMAR, C. C. & IRGANG, B. E. 2003. A ocorrência do mutualismo facultativo entre Dyckia marítima Backer (Bromeliaceae) e o cupim Cortaritermes silvestrii (Holmgren), Nasutitermitinae, em afloramentos rochosos no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, RS. Acta BOtânica Brasilica 17(1): 37-48. Acesso em 3 de outubro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/abb/v17n1/a04v17n1.pdf

ZANELLA, N. & CECHIN, S. Z. 2006. Taxocenose de serpentes no Planalto Médio do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 23: 211-217. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v23n1/a13v23n1.pdf

ZAR, J. H. 1999. Biostatiscal analysis (4 ed.). New Jersey: Prentice Hall.

CAPÍTULO 2 - RÉPTEIS E ANFÍBIOS DE UM AFLORAMENTO ROCHOSO NO SEMIÁRIDO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL

(A ser submetido ao periódico Acta Scientiarum. Biological Sciences)

Répteis e anfíbios de um afloramento rochoso no semiárido de Pernambuco, nordeste do Brasil

Robson Victor Tavares1 1 Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de Campina Grande, Patos, Paraíba, Brasil.

RESUMO Levantamentos faunísticos e análises da composição das espécies são fundamentais para caracterização das comunidades. Objetivou-se inventariar a herpetofauna de um afloramento rochoso no município de Itapetim, nordeste do Brasil. Foram empreendidas excursões mensais e três métodos de amostragem. A riqueza foi estimada e construídas curvas de acumulação e rarefação de espécies. O diagrama de rank de abundância foi testado e as espécies foram classificadas conforme a dominância e frequência. Do total de 906 avistamentos registraram-se 34 espécies de 15 famílias e 3 ordens, sendo 23 Squamata, 10 Anura e uma Testudines. Destas, 7 ocorreram exclusivamente no período chuvoso, 3 no período seco e as demais em ambos. A riqueza observada aproximou-se da riqueza estimada, com as curvas de rarefação tendendo à estabilização. A distribuição das abundâncias ajustou-se ao modelo log-normal, padrão mais comum entre as comunidades biológicas, podendo ser indicativo de suficiência amostral. As espécies dominantes foram Psychosaura agmosticha e Tropidurus semitaeniatus, com 30,13% (N = 273) e 20,75% (N = 188) dos avistamentos, respectivamente e ambas presentes em todas as amostras. As espécies mais raras foram Apostolepis cearensis, Boiruna sertaneja, Ligodactylus klugei, Mesoclemmys tuberculata e Rhinella jimi, com 0,11% (N = 1) dos avistamentos cada uma e registradas em somente uma amostra. Convém ressaltar a ocorrência de Leptodactylus syphax e Boiruna sertaneja, a primeira atua como indicadora de boa qualidade ambiental e a segunda apresenta declínio populacional acentuado, evidenciando a necessidade de ações pró-ambientais.

Palavras-chave: riqueza, abundância, Caatinga, ecologia, comunidade.

Reptiles and amphibians in a rocky outcrop in semiarid área of Pernambuco state, northeastern Brazil

ABSTRACT Faunistic inventories and analyzes of species composition are essential to characterize communities. The objective was to inventory the herpetofauna of a rocky outcrop was explored in the municipality of Itapetim, northeastern of Brazil. Monthly excursions and three sampling methods were done. The richness was estimated and accumulation and species rarefaction curves were biut. The rank-diagram abundance was developed and tested. The species were classified according to dominance and frequency. Of the total of 906 sightings, 34 species of 15 families and three orders were recorded, 23 Squamata, 10 Anura and one Testudines. Of these, seven occurred exclusively during the rainy season, three in the dry season and other in both. The observed richness was close to the estimated richness, with the curves of accumulation and rarefation tending to stabilize. The distribution of abundances set the log-normal model, the most common pattern among biological communities, which may be indicative of sample sufficiency. The dominant species were Psychosaura agmosticha and Tropidurus semitaeniatus, with 30.13% (N = 273) and 20.75% (N = 188) of the sightings, respectively, and both present in all samples. The rarest species were Apostolepis cearensis, Boiruna sertaneja, Lygodactylus klugei, Mesoclemmys tuberculata and Rhinella jimi, with 0.11% (N = 1) of sightings and was recorded in only one sample. It is worth noting the occurrence of Leptodactylus syphax and Boiruna sertaneja, the first serves as an indicator of environmental quality and the second presented sharp population decline, suggesting the need for pro-environmental actions.

Keywords: richness, abundance, Caatinga biome, ecology, community.

INTRODUÇÃO

A diversidade biológica da Caatinga, a despeito do que se imaginava, apresenta considerável riqueza de espécies e, inclusive, abriga diversos endemismos, no entanto essas espécies estão sujeitas a diversos riscos a sua manutenção, uma vez que o bioma registra alto grau de impacto antrópico e poucas ações pró-ambientais (Delfim, 2012; Rodrigues, 2003; Silva, Tabarelli, Fonseca & Lins, 2003). A herpetofauna do Brasil é composta por 808 espécies de répteis e 1026 de anfíbios (Costa & Bérnils, 2014; Segalla et al., 2014). Para a Caatinga, são conhecidas 175 espécies (52 serpentes, 47 lagartos, 53 anuros, 10 Amphisbaenia, sete Testudines, três Gymnophiona e três jacarés), das quais cerca de 12% são consideradas endêmicas (Freire, Sugliano & Kolodiuk, 2009; Rodrigues, 2003; Borges-Nojosa & Arzabe, 2005; Moura, Santos, Oliveira & Cabral, 2011; Albuquerque et al., 2012) As espécies estão distribuídas em uma grande variedade de fitofisionomias e ocupam nichos ecológicos específicos, dentre os quais estão os afloramentos rochosos, formações geralmente de constituição granítica, amplamente distribuídos por todo o bioma e popularmente conhecidos como lajeiros (Vitt, 1995; Rodrigues, 2004). As superfícies rochosas aliadas às múltiplas fissuras e deformações ao longo de toda a sua extensão fornecem rotas de fuga contra predadores, abrigo frente às variações ambientais bruscas e os microhabitats mais estáveis para sobrevivência durante períodos extensos de estiagem (Vitt, 1995). Devido a isso, há grande diversidade de organismos associados a essas formações nos ambientes onde ocorrem (Mares, Willig, Streilein & Lacher Jr, 1981) Assim, estudos herpetofaunísticos acerca da composição, dos padrões de riqueza e distribuição de abundância nas comunidades, além de fornecerem informações importantes sobre a biologia das espécies, contribuem significativamente para o gerenciamento de ações que visam à conservação e manutenção da biodiversidade da Caatinga, atendendo às suas especificidades (Leal, Tabarelli & Silva, 2003; Pereira, Teles & Santos, 2015). Além disso, os levantamentos faunísticos e análises da composição das espécies são importantes para caracterização das comunidades (Uramoto, Walder & Zucchi, 2005) e, embora os trabalhos com a herpetofauna da Caatinga tenham aumentado, ainda ocorre subamostragem (Silva et al., 2003; Moura, Santos, Oliveira & Cabral, 2011; Camardelli & Napoli, 2012), fazendo com que cerca de 40% das áreas de Caatinga permaneçam desconhecidas (Tabarelli & Vicente, 2002).

Diante dessa perspectiva, objetivou-se conhecer as assembleias de répteis e anfíbios de um afloramento rochoso no bioma Caatinga, no Nordeste do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

O estudo foi conduzido em uma propriedade no Sítio Cacimbas (7º24’19,104”S; 37º11’12,492”O, WGS 84), zona rural do município de Itapetim (Figura 1), na microrregião do Alto Pajeú, Nordeste do Brasil (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, 2016). Nesse local, foi amostrado um afloramento rochoso, com aproximadamente 20.000m2 (Google Earth, 2016), no qual a altitude varia de 638 a 649m.

A área está localizada na Depressão Sertaneja Setentrional, na mesorregião do sertão de Pernambuco, onde o clima é quente e semiárido, com temperatura média de 24ºC e precipitação média de 700 mm por ano, dos quais 60 a 65% concentram-se nos três meses consecutivos mais chuvosos, sendo comuns as secas prolongadas (Velloso, Sampaio & Pareyn 2002; Agência Pernambucana de Águas e Clima, 2016). Predominam os solos brunos não-cálcicos, no entanto ocorrem solos litólicos onde estão presentes grandes extrusões graníticas, os afloramentos rochosos (Veloso et al., 2002).

Em torno do afloramento e em alguns pontos da superfície a vegetação é do tipo hiperxerófila arbóreo-arbustiva, apresentando estrato herbáceo denso durante o período chuvoso, e ocorre intensa atividade agrícola (Veloso et al., 2002). Ocorrem espécies vegetais das famílias Bromeliaceae, Rhamnaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae, Anacardiaceae e Cactaceae. São comuns espécies como Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult. f. (macambira de flecha), Ziziphus joazeiro Mart. (juazeiro), Spondias tuberosa Arruda (umbuzeiro), Sapium glandulosum (L.) Morong (burra-leiteira), Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (jurema-preta), Amburana cearensis (Allemão) A. C. Smith (cumaru ou umburana), Pilosocereus gounellei (A. Weber ex K. Schum.) Bly. ex Rowl. (xique-xique), Melocactus bahiensis (Britton e Rose) Luetzlb (coroa de frade) e Cnidoscolus urens (L.) Arthur (urtiga).

Protocolo de campo

As buscas por espécies de répteis e anfíbios ocorreram em excursões mensais com duração média de cinco dias, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016, totalizando 12 meses de coleta de dados, em que cada mês foi equivalente a uma amostra. Considerou-se como período chuvoso os meses de fevereiro a julho de 2015, devido aos níveis pluviométricos (ver Figura 8), manutenção da vegetação, bem como de poças temporárias, e o período seco, entre agosto de 2015 e janeiro de 2016, pela escassez ou ausência desses, conforme metodologia adaptada de Kolodiuk, Ribeiro e Freire (2010). Foram demarcadas três transecções lineares (transectos) de 250m cada ao longo do afloramento rochoso (Figura 2). As visitas se deram sempre entre as 6h e 0h, divididas em seis intervalos de três horas, nos quais eram percorridos os transectos aleatoriamente. O intervalo entre 0h e 6h não foi amostrado por questões logísticas. O esforço amostral foi de 60 horas-homem por mês, dividido de maneira equitativa, tanto entre os intervalos quanto entre os transectos. Os métodos de amostragem utilizados foram: procura visual limitada por tempo (PVLT), procura auditiva (PA) e encontros ocasionais (EO).

A PVLT (Martins & Oliveira, 1998) consistiu na procura a pé ao longo dos transectos, realizada por três pessoas para registrar os espécimes visualmente expostos. A PA (Heyer, Donnelly, McDiarmid, Hayek & Foster, 1994) consistiu nos registros auditivos de anfíbios, não avistados, no decorrer da PVLT. Os EO consistiram do encontro com répteis e anfíbios em momentos em que não se estava executando a PVLT (Martins & Oliveira, 1998; Zanella & Cechin, 2006). Cada indivíduo observado foi identificado e teve anotados a data e horário do avistamento, o substrato utilizado, a temperatura e umidade tanto do ar quanto do substrato. A ocorrência de fêmeas ovígeras foi investigada através da apalpação ventral. Foi anotado o nível pluviométrico mensal (Instituto Agronômico de Pernambuco, 2016). Os espécimes-testemunho coletados, sob licença permanente de coleta nº 25267-1 RAN/IBAMA, fornecida a Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum, foram fixados em formol a 10% e depositados na coleção do Laboratório de Herpetologia da Universidade Federal de Campina Grande (LHUFCG).

Análises

A riqueza esperada foi calculada utilizando-se estimadores baseados na incidência (Bootstrap, Chao 2, ICE, Jackknife 1 e 2) e na abundância das espécies (ACE e Chao 1) (Colwell & Coddington, 1994). Foram construídas curvas de acumulação e de rarefação (Mao

Tau) para anfíbios, serpentes e lagartos, a fim de relacionar a amostragem com o número esperado de espécies (Gotelli & Colwell, 2001; Colwell, Mao & Chang, 2004). Os cálculos se basearam no esforço amostral em horas-homem (h.h) usando 1000 aleatorizações, sem reposição (Colwell & Coddington, 1994). Tanto para as curvas de acumulação e de rarefação quanto para os estimadores de riqueza, foi utilizado o software EstimateS 9.1.1 (Colwell, 2013). Para relacionar a riqueza observada com a equabilidade, foi produzido um diagrama de distribuição de abundâncias (Gotelli & Colwell, 2001; Begon, Townsend & Harper, 2007; Melo, 2008; Mesquita, Passos, Borges-Nojosa & Cehin, 2013). O diagrama foi testado com a finalidade de verificar sua adequação aos modelos de distribuição de abundância (geométrico, broken-stick, log-série, log-normal) (Magurran, 2004), através do software PAST (Hammer, Harper & Ryan, 2001). As espécies foram classificadas de acordo com sua frequência e dominância, segundo modelo adaptado de (Mesquita et al, 2013). Nesse caso, a proporção de frequência (f) é n calculada através da fórmula: f = 푥 100 N Onde n = número de amostras em que a espécie foi registrada e N = número total de amostras. Assim, de 0,1 a 25% = acidental; de 25 a 50% = acessória e de 50 a 100% = constante. n A proporção de dominância (d) é obtida pela seguinte fórmula: d = 푥 100 N Onde n = número de indivíduos de determinada espécie e N = número total de indivíduos registrados na área. Dessa maneira, de 0,0 a 2,5% = acidental; de 2,5 a 5,0% = acessória e de 5,0 a 100% = dominante. Por meio da combinação destas proporções, as espécies foram classificadas em: comum (constante e dominante), intermediária (constante e acessória; constante e acidental; acessória e acidental; acessória e dominante; acessória e acessória) e rara (acidental e acidental) (Mesquita et al, 2013).

RESULTADOS

Riqueza

O esforço amostral total correspondeu a 728 horas-homem, no qual foram realizados 905 avistamentos. Foram registradas 33 espécies de 14 famílias, sendo uma da ordem Testudines, 22 Squamata e 10 Anura (Tabelas 1 e 2; Figuras 4, 5 e 6). 69

Espécie N D (%) F (%) Substrato Período TESTUDINES

Chelidae

Mesoclemmys tuberculata (Lüderwaldt, 1926) 1 0,11 8,33 C S SQUAMATA

Boidae

Epicrates assisi Machado, 1945 4 0,44 25,00 B, R C, S Colubridae

Oxybelis aeneus Wagler, 1824 5 0,55 25,00 A C, S Dipsadidae

Apostolepis cearensis Gomes, 1915 1 0,11 8,33 B C Boiruna sertaneja Zaher, 1996 1 0,11 8,33 R S Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bibron e Duméril, 4 0,44 25,00 B, R C, S 1854 Pseudoboa nigra (Duméril, Bibron e Duméril, 1854 3 0,33 25,00 A, B C, S Thamnodynastes almae (Franco e Ferreira, 2002) 2 0,22 16,67 B C Thamnodynastes sp. 2 (em descrição) 5 0,55 25,00 B, R C Gekkonidae

Hemidactylus brasilianus (Amaral, 1935) 23 2,55 83,33 B, R C, S Lygodactylus klugei Smith, Martin e Swain, 1977 1 0,11 8,33 A C Iguanidae

Iguana iguana (Linnaeus, 1758) 8 0,88 25,00 A, B C, S Mabuyidae

Psychosaura agmosticha (Rodrigues, 2000) 273 30,13 100,00 B, R C, S Brasiliscincus heathi (Schmidt e Inger, 1951) 3 0,33 25,00 B, R C, S Phyllodactylidae

Gymnodactylus geckoides Spix, 1825 20 2,21 83,33 B, R C, S Phyllopezus periosus Rodrigues, 1986 21 2,32 83,33 A, B, R C, S Phyllopezus pollicaris Rodrigues, 1986 43 4,75 83,33 B, R C, S Polychrotidae

Polychrus acutirostris Spix, 1825 10 1,10 25,00 A S Teiidae

Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) 3 0,33 25,00 B, R C, S Ameivula ocellifera (Spix, 1825) 25 2,76 75,00 B, R C, S Salvator merianae (Duméril e Bibron, 1839) 3 0,33 25,00 R C, S Tropiduridae

Tropidurus hispidus (Spix, 1825) 97 10,71 100,00 A, B, R C, S Tropidurus semitaeniatus (Spix, 1825) 188 20,75 100,00 B, R C, S

Dentre os Squamata, foram registradas oito espécies de serpentes, uma da família Boidae (Epicrates assisi), uma Colubridae (Oxybelis aeneus) e seis Dipsadidae (Apostolepis cearensis, Boiruna sertaneja, Oxyrhopus trigeminus, Pseudoboa nigra, Thamnodynastes almae e Thamnodynastes sp. 2) (Figura 3).

Um total de 14 espécies de lagartos foi registrado, dos quais duas da família Gekkonidae (Hemidactylus brasilianus e Lygodactylus klugei), uma Iguanidae (Iguana iguana), duas Mabuyidae (Psychosaura agmosticha e Brasiliscincus heathi), três Phyllodactylidae (Gymnodactylus geckoides, Phyllopezus periosus e Phyllopezus pollicaris), uma Polychrotidae (Polychrus acutirostris), três Teiidae (Ameiva ameiva, Ameivula ocellifera e Salvator merianae) e duas Tropiduridae (Tropidurus hispidus e Tropidurus semitaeniatus) (Figura 4). Da ordem Testudines, ocorreu uma espécie da família Chelidae (Mesoclemmys tuberculata) (Figura 4).

Espécie N D (%) F (%) Substrato Período ANURA

Bufonidae

Rhinella granulosa (Spix, 1824) 10 1,10 41,67 B, C, R C, S Rhinella jimi (Stevaux, 2002) 1 0,11 8,33 R C Hylidae

Corythomantis greeningi Boulenger, 1896 2 0,22 16,67 B, C C Phyllomedusa nordestina Caramaschi, 2006 113 12,47 91,67 A, B, C C, S Scinax x-signatus (Spix, 1824) 19 2,10 75,00 B, C C, S Leptodactylidae

Leptodactylus macrosternum Miranda-Ribeiro, 1 0,11 8,33 B C 1926 Leptodactylus syphax Bokermann, 1969 5 0,55 16,67 R C, S Leptodactylus troglodytes Lutz, 1926 3 0,33 25,00 B, C, R C, S Leptodactylus vastus A. Lutz, 1930 4 0,44 16,67 C, R C, S Physalaemus cicada Bokermann, 1966 4 0,44 8,33 B, C, R C

Da ordem Anura, foram registradas 10 espécies, sendo duas da família Bufonidae (Rhinella granulosa e Rhinella jimi), três Hylidae (Corythomantis greeningi, Phyllomedusa nordestina e Scinax x-signatus) e cinco Leptodactylidae (Leptodactylus macrosternum, Leptodactylus syphax, Leptodactylus troglodytes, Leptodactylus vastus e Physalaemus cicada) (Figura 5). A distribuição das abundâncias observadas (Figura 6) ajustou-se ao modelo log- normal (X2 = 3,302; p = 0,509).

Figura 5: Anfíbios registrados em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016.Família Bufonidae: A, R. granulosa; família Hylidae: B, C. greeningi; C, P. nordestina; D, casal de S. x-signatus em amplexo; família Leptodactylidae: E, L. syphax; F, L. macrosternum (direita) e L. troglodytes (esquerda); G, L. vastus; H, P. cicada (Fotos: Robson Tavares, 2015; 2016)

0,30 1,00 0,27 0,24 0,80 0,21 0,18 0,60 0,15

0,12 0,40 Frequência Frequência relativa Abundância Abundância relativa 0,09 0,06 0,20 0,03

0,00 0,00

Rhinella jimi

Iguana iguana

Ameiva ameiva

Epicratesassisi

Oxybelisaeneus

Pseudoboa nigra

Scinax x-signatus

Boiruna sertaneja

Salvator merianae

Rhinella granulosa

Ameivula ocellifera

Lygodactylus klugei

Tropidurus hispidus

Physalaemus cicada

Leptodactylusvastus

Brasiliscincus heathi

Phyllopezus periosus

Leptodactylussyphax

Phyllopezus policaris

Apostolepiscearensis

Thamnodynastessp. 2

Polychrus acutirostris Oxyrhopus trigeminus

Thamnodynastesalmae

Psychosauraagmosticha Corythomantis greeningi

Phyllomedusa nordestina

Tropidurussemitaeniatus Hemidactylus brasilianus

Leptodactylustroglodytes

Gymnodactylus geckoides

Mesoclemmystuberculata Leptodactylusmacrosternum Espécie Figura 6: Diagrama de rank de abundâncias (colunas) e frequências (linhas) das espécies de testudines, répteis e anfíbios de um afloramento rochoso do Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016

As curvas não atingiram a assíntota, no entanto as de rarefação demonstram tendência à estabilização (Figura 7). O número de espécies observado foi próximo dos calculados pela maioria dos estimadores (Tabela 3).

Tabela 3: Riqueza de espécies estimada para os répteis (Squamata) e anfíbios de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco calculada através de diversos estimadores. SD = desvio padrão, Sobs = riqueza observada Grupo Estimador (Média ± SD) Sobs taxonômico ACE ICE Chao 1 Chao 2 Jackknife 1 Jackknife 2 Bootstrap 10,75 ± 12,18 ± 10,50 ± 10,55 ± 12,75 ± 12,22 ± 11,54 ± Anura 10 0,00 0,00 1,29 1,11 1,44 0,00 0,00 23,70 ± 24,17 ± 23,50 ± 23,38 ± 24,75 ± 26,49 ± 23,48 ± Squamata 22 0,00 0,00 2,59 2,41 1,97 0,00 0,00 8,79 ± 8,94 ± 8,48 ± 8,46 ± 9,83 ± 10,74 ± 8,97 ± Serpentes 8 0,00 0,00 1,25 1,21 1,24 0,00 0,00 14,58 ± 14,44 ± 14,00 ± 14 ± 14,92 ± 15,75 ± 14,51 ± Lagartos 14 0,00 0,00 0,61 0,60 0,92 0,00 0,00

Quando considerados em conjunto, os répteis apresentaram riqueza observada inferior à projetada pelos estimadores ACE, ICE, Jackknife 2 e Bootstrap. No entanto, o número de espécies de serpentes e lagartos, analisados separadamente, encontra-se dentro do limite de

desvio padrão, com exceção do estimador Jackknife 2. Para os anfíbios, a situação foi semelhante.

6 Número Número espéciesde

0 0 75 150 225 300 375 450 525 600 675 750 Horas de amostragem (h.h) Figura 7: Curvas de acumulação de espécies (linha) e rarefação (pontilhado) para os lagartos (preto), serpentes (vermelho) e anfíbios (cinza) de um afloramento rochoso do Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016

A riqueza e abundância de espécies variaram no decorrer do estudo, principalmente entre os períodos chuvoso e seco (Figura 8).

120 175

100 150

125 80 100 60

75 Avistamentos Avistamentos (n) Pluviosidade (mm) 40 50

20 25

0 0 Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Meses Figura 8: Relação entre a pluviosidade (barras) e o número de avistamentos de serpentes (linha vermelha), lagartos (linha preta) e anfíbios (linha cinza) de um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, entre fevereiro de 2015 e janeiro de 2016

Abundância e história natural

Ordem Testudines

Família Chelidae

Mesoclemmys tuberculata Apenas um indivíduo foi encontrado ativo durante o dia, na água acumulada em um tanque escavado na rocha (construção humana para acumular água da chuva) de aproximadamente 5m de comprimento por 1,5m de largura e profundidade superior a 2m, próximo à borda do afloramento. Apresentou abundância rara (N = 1), correspondendo a 0,11% dos avistamentos e ocorrendo em 8,33% (N = 1) das amostras. Trata-se de uma espécie pequena, de hábito aquático (Loebmann, Mai & Garcia, 2006).

Ordem Squamata

Serpentes

Família Boidae

Epicrates assisi Apresentou abundância intermediária (N = 4), representando 0,44% do total de avistamentos, ocorrendo em 25% (N = 3) das amostras. Registrada durante a noite em atividade nas touceiras de E. spectabile e na superfície rochosa adjacente. Serpente semiarborícola,de grande porte (Passos & Fernandes, 2008; Mesquita et al., 2013). Alimenta- se principalmente de mamíferos, ovos e lagartos (Vitt & Vangilder, 1983).

Família Colubridae

Oxybelis aeneus De abundância intermediária (N = 5), representou 0,55% dos avistamentos e ocorreu em 25% (N = 3) das amostras. Registrada ativa no final da tarde nas árvores, principalmente nas bordas do afloramento. Serpente de tamanho médio de hábito predominantemente arborícola (Henderson, 1974a; Goldberg, 1998). Consome principalmente lagartos e apresenta dimorfismo sexual, com fêmeas maiores e mais pesadas que os machos (Mesquita, Borges- Nojosa & Bezerra, 2010).

Família Dipsadidae

Apostolepis cearensis O único espécime foi encontrado ativo no período noturno na base das touceiras de E. spectabile. Considerada rara na área de estudo (N = 1), correspondendo a 0,11% do total de indivíduos, ocorrendo em 8,33% (N = 1) das amostras. Espécie pequena, de hábito provavelmente terrícola e fossorial (Lema, 2001; Mesquita et al., 2013), podendo ser encontrada em afloramentos rochosos. Há registro de um indivíduo de Tantilla melanocephala (Linnaeus, 1758) como item alimentar, no entanto não há muitas informações sobre a ecologia e comportamento da espécie (Lema, 2001; Mesquita et al., 2013).

Boiruna sertaneja Abundância rara na área (N = 1), representando 0,11% dos avistamentos, ocorreu em 8,33% (N = 1) das amostras. Ativa durante a noite na margem do afloramento. Serpente terrestre, de grande porte (Zaher, 1996) que se alimenta de mamíferos, lagartos e serpentes (Pinto & Lema, 2002; Vitt & Vangilder, 1983; Gaiarsa, Alencar, & Martins, 2013). Essa espécie pertence a um gênero raro de serpentes para o qual Pizzato (2005) registrou declínio populacional acentuado.

Oxyrhopus trigeminus Apresentou abundância intermediária (N = 4), representando 0,44% do total de avistamentos, ocorrendo em 25% (N = 3) das amostras. Ativa durante a noite, todos os indivíduos foram registrados entre as folhas de E. spectabile. Serpente de tamanho médio (Gaiarsa et al., 2013), predominantemente terrestre (Rocha, Bergallo, Hatano & Van Sluys, 2005; Pereira-Filho, 2007). Lagartos constituem a base de sua dieta (Mesquita et al., 2013), no entanto aves (Alencar, Gaiarsa & Martins, 2013), mamíferos roedores e ovos de lagartos (Vitt & Vangilder, 1983) foram registrados entre os itens alimentares. O tamanho da ninhada varia de dois a 12 ovos (Vitt & Vangilder, 1983; Alencar et al., 2013).

Pseudoboa nigra Todas registradas no período noturno, 66,66% (N = 2) no interior da touceiras de E. spectabile e 33,34% (N = 1) na parte aérea de uma árvore. Espécie de médio porte, terrícola (Mesquita et al., 2013), também encontrada em afloramentos rochosos. Considerada de abundância intermediária na área de estudo (N = 3), correspondendo a 0,33% dos registros, foi encontrada em 25% (N = 3) das amostras. Alimenta-se principalmente de lagartos

(Orofino, Pizzatto, & Marques, 2010; Gaiarsa et al., 2013;) porém há registros de pequenos mamíferos, ovos de lagartos (Vanzolini, Ramos-Costa, & Vitt, 1980; Alencar, Gaiarsa, & Martins, 2013), serpentes e anfíbios na dieta, e o tamanho da ninhada varia de três a 24 ovos (Orofino et al., 2010).

Thamnodynastes almae Registrada ativa durante a noite no interior das touceiras de E. spectabile. Espécie de pequeno a médio porte (Franco & Ferreira, 2002; Coelho, Souza, Weider, Pereira & Ribeiro, 2013). Rara na área de estudo, representando 0,22% (N = 2) dos avistamentos, foi encontrada em 16,67% (N = 2) das amostras. Pouco se conhece sobre a ecologia das espécies desse gênero que, inclusive, apresenta problemas taxonômicos (Franco & Ferreira, 2002).

Thamnodynastes sp. 2 Todos os indivíduos foram registrados ativos durante a noite; destes, 80% (N = 4) encontrados no interior das touceiras de E. spectabile e 20% (N = 1) na superfície rochosa adjacente. Identificada como Thamnodynastes sp. (Thunberg, 1787) por Mesquita et al. (2013) ou Thamnodynastes strigilis por Vanzolini et al. (1980), é uma serpente terrícola, de pequeno porte (Mesquita et al., 2013) que também ocorre em afloramentos rochosos. Apresentou abundância intermediária (N = 5) correspondendo 0,55% dos avistamentos, presente em 25% das amostras (N = 3). Assim como as demais Thamnodynastes, não há informações precisas sobre a história natural dessa espécie (Bayley, Thomas & Silva-Jr, 2005).

Lagartos

Família Gekkonidae

Hemidactylus brasilianus Apresentou abundância intermediária (N = 23), representando 2,55% dos avistamentos e foi registrada em 83,33% (N = 10) das amostras. Todos ativos durante a noite, 91,30% (N = 21) estavam nas bromélias e 8,70% (N = 2) na rocha. Espécie pequena, de hábito terrestre e arborícola (Vanzolini et al., 1980; Rodrigues, 2003). A dieta do congênere Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978 não difere entre os sexos e é composta basicamente por artrópodes com maior relevância para adultos e larvas de insetos (Passos, Galdino, Bezerra & Zanchi- Silva, 2015). Este gênero é reconhecido pela oviposição de um a dois ovos, e também

ocorrem ninhos comunais (Kratochvíl & Kubicka, 2007; Bezerra, Passos, Mesquita & Borges-Nojosa, 2011). Foi registrada uma fêmea ovígera (2 ovos) no mês de outubro de 2015, durante o período seco.

Lygodactylus klugei Um único indivíduo foi registrado em repouso durante a noite em galho de árvore a aproximadamente 1,00 m da superfície da rocha. Lagarto arborícola pequeno (Vanzolini et al, 1980; Vitt, 1995). Considerado raro na área (N = 1), representou 0,11% do total de avistamentos e ocorreu em 8,33% (N = 1) das amostras. Predominantemente insetívoro, porém há registros do consumo de seiva de plantas na Caatinga (Galdino, Passos, Zanchi & Bezerra, 2011; Teixeira, et al., 2013). Ocorre dimorfismo sexual, com machos menores do que fêmeas (Galdino et al., 2011).

Família Iguanidae

Iguana iguana Apenas juvenis foram registrados e, destes, 37,50% (N = 3) durante o dia, em atividade de termorregulação sobre árvores totalmente circundadas por touceiras de E. spectabile. Os demais 62,50% (N = 5) foram registrados em repouso noturno, dos quais 60,00% (N = 3) em árvores circundadas por bromélias e 40,00% (N = 2) sobre árvores próximas às bordas do afloramento. Lagarto semiarborícola de grande porte (Henderson, 1974b). Classificada como intermediária (N = 8), representou 0,88% dos avistamentos e ocorreu em 25% (N = 3) das amostras. A espécie é herbívora (Govender et al., 2012) e atua como dispersora de sementes na Mata Atlântica (Moura, Cavalcanti, Leite-Filho, Mesquita & McConkey, 2014).

Família Mabuyidae

Psychosaura agmosticha Espécie mais comum na área estudada, representou 30,13% (N = 273) do total de avistamentos e esteve presente em 100% (N = 12) das amostras. Apresentou-se ativo durante o dia, e dos indivíduos registrados, 75,46% (N = 206) foram encontrados nas touceiras de E. spectabile, e os demais no substrato (solo e rocha) ao redor delas. São lagartos diurnos frequentemente encontrados entre cactos secos, troncos caídos, no solo ou associados às bromélias (Rodrigues, 2000). Congêneres alimentam-se basicamente de artrópodes adultos e 81

larvas de insetos (Vrcibradic & Rocha, 1995; Rocha, Vrcibradic & Van Sluys, 2004). Apresenta dimorfismo sexual, com fêmeas maiores que os machos (Teixeira, Rocha, Vrcibradic & Cuzzuol, 2003). São lagartos vivíparos, e o tamanho da ninhada varia de um a quatro filhotes que nascem entre o fim da estação seca e o início da chuvosa (Vrcibradic & Rocha, 2011).

Brasiliscincus heathi Considerada de abundância intermediária na área (N = 3), representou 0,33% dos avistamentos, estando presente em 25% (N = 3) das amostras. Ativa durante o dia, foi observada se deslocando no solo entre as touceiras de E. spectabile. Espécie pequena que ocorre em áreas abertas (Vrcibradic, Mausfeld-Lafdhiya & Rocha, 2006). Outros mabuídeos alimentam-se basicamente de artrópodes adultos e larvas de insetos (Vrcibradic & Rocha, 1995; Rocha, Vrcibradic & Van Sluys, 2004). São sexualmente dimórficos, com fêmeas maiores que os machos (Teixeira et al., 2003). A reprodução é por viviparidade, e o tamanho da ninhada varia de dois a nove filhotes, que nascem entre o fim da estação seca e o início da chuvosa (Vrcibradic & Rocha, 2011). A gestação dura de nove a 12 meses e, as fêmeas possuem a capacidade de engravidar mesmo em tamanho de juvenis (Vitt & Blackburn, 1983).

Família Phyllodactylidae

Gymnodactylus geckoides Apresentou abundância intermediária (N = 20), com 2,21% do total de avistamentos e frequente em 83,33% (N = 10) das amostras. Ativo nas últimas horas da tarde e durante a noite, 90% (N = 18) foi encontrado na rocha, e os demais nas touceiras de E. spectabile. Lagarto noturno, de pequeno porte e hábito terrestre (Pellegrino et al., 2005). Alimenta-se basicamente de cupins (Vitt, 1995). G. geckoides investe em reprodução continuamente ao longo do ano e produz pelo menos duas posturas, com um ovo cada (Vitt, 1986).

Phyllopezus periosus Abundância intermediária na área, 2,32% (N = 21) dos avistamentos, sendo frequente em 83,33% (N = 10) das amostras. Ativo durante a noite, teve 80,95% (N = 17) dos registros na rocha e os demais nas bromélias E. spectabile. Lagarto saxícola, de tamanho grande (Rodrigues, 1986). Alimenta-se principalmente de insetos (Rodrigues, 1986) e ovipõe no máximo dois ovos (Sousa & Freire, 2010), no entanto ocorrem ninhos comunais (Lima, 82

Passos & Borges-Nojosa, 2011). Foi registrada uma fêmea ovígera (2 ovos) em junho um dos meses chuvosos de 2015.

Phyllopezus pollicaris Apresentou abundância intermediária (N = 43), compreendendo 4,75% dos registros ocorrendo em 83,33% das amostras (N = 10). Registrado ativo no período noturno, 74,41% (N = 32) entre as folhas de E. spectabile, e os demais na rocha adjacente. Espécie pequena comumente associada com afloramentos rochosos (Vitt, 1995). A dieta é composta principalmente por insetos e aracnídeos (Recoder, Teixeira Junior, Camacho & Rodrigues, 2012; Albuquerque, Costa-Urquiza, Soares, Alves & Urquiza, 2013) e, assim como os demais Geckos, ovipõe no máximo dois ovos (Sousa & Freire, 2010).

Família Polychrotidae

Polychrus acutirostris Apresentou abundância intermediária (N = 10), correspondendo a 1,10% dos avistamentos, sendo frequente em 25% (N = 3) das amostras. Ativo durante o dia, todos os avistamentos foram registrados em árvores, principalmente na porção central do afloramento. Espécie arbórea, de porte mediano (Avila-Pires, 1995). Alimenta-se principalmente de insetos (Orthoptera) e matéria vegetal e apresenta um evento reprodutivo por ano, no qual ovipõe, em média, 17 ovos (Garda et al., 2012).

Família Teiidae

Ameiva ameiva Considerado de abundância intermediária (N = 3), com 0,33% (N = 3) do total de avistamentos foi registrado em 25% (N = 3) das amostras. Apresentou-se ativo durante o dia e, do total, 33,33% (N = 1) foi encontrado em meio às bromélias. Lagarto terrestre, de tamanho mediano (Vitt & Colli, 1994). Alimenta-se principalmente de artrópodes (Vitt & Colli, 1994). Ocorre dimorfismo sexual, em que os machos são maiores do que as fêmeas e ovipõem em média seis ovos por ninhada (Vitt, 1982; Rocha, 2008).

Ameivula ocellifera Abundância intermediária na área (N = 25), compreendendo 2,76% dos avistamentos, foi registrada em 75% (N = 9) das amostras. Ativo durante o dia, em 88,00% (N = 22) dos registros, foi encontrado sobre a rocha, porém utiliza bromélias. Espécie pequena, de hábito 83

terrícola e saxícola (Mesquita & Colli, 2003). Consome principalmente insetos adultos e larvas (Sales, Ribeiro, Jorge & Freire, 2012; Sales & Freire, 2015; Santana et al., 2010). Apresenta dimorfismo sexual, com machos maiores do que fêmeas, ovipõem de um a seis ovos por ninhada e não há efeito da sazonalidade na reprodução (Santana et al., 2010; Menezes, Van Sluys, Fontes & Rocha, 2011; Zanchi-Silva, Borges-Nojosa & Galdino, 2014).

Salvator merianae Apresentou abundância intermediária (N = 3), representando 0,33% do total de avistamentos e ocorrendo em 25,00% (N = 3) das amostras. Registrado ativo durante o dia sobre o afloramento rochoso. Lagarto terrestre de porte grande (Péres Jr, 2003). A dieta é generalista, consumindo principalmente invertebrados, pequenos vertebrados, flores e frutos (Kiefer & Sazima, 2002; Sazima & D'Angelo, 2013; Almeida, Lima & Dias, 2015), inclusive atuando como dispersor de sementes na Mata Atlântica (Castro & Galetti, 2004). Esta espécie é ovípara, reproduz-se sazonalmente e apresenta dimorfismo sexual (Naretto, Cardozo, Blengini & Chiaraviglio, 2013).

Família Tropiduridae

Tropidurus hispidus Comum na área estudada, representou 10,71% (N = 97) dos indivíduos e esteve presente em todas as amostras. Apresentou-se ativo durante todo o dia e, do total de registros, 32,98% (N = 32) ocorreu nas touceiras de E. spectabile, e os demais no substrato (solo e rocha) ao redor delas. Esses lagartos são os maiores do gênero, generalistas de habitat, podendo ser encontrados nas superfícies rochosas, bordas de mata, troncos de árvores, solos arenosos, entre outros tipos de substratos (Van Sluys, Rocha, Vrcibradic, Galdino & Fontes, 2004; Kolodiuk et al., 2010). A dieta consiste de formigas, cupins e matéria vegetal, e outros aspectos da ecologia e taxonomia do gênero são conhecidos (Kolodiuk, Ribeiro & Freire, 2009; 2010; Ribeiro & Freire, 2011). Investe em reprodução durante todo o ano, e o tamanho da ninhada varia de quatro a 10 ovos (Vitt & Goldberg, 1983).

Tropidurus semitaeniatus Comum na área estudada, com 20,75% (N = 188) do total de avistamentos, ocorrendo em todas as amostras. Ativo durante o dia, foi registrado principalmente na superfície rochosa (78,72%, N = 148), porém os demais foram registrados para o interior das bromélias E. spectabile. Trata-se de um lagarto relativamente pequeno comumente encontrado em 84

afloramentos rochosos, onde seu corpo achatado dorso-ventralmente lhe confere grande capacidade para inserir-se em pequenas fendas de rochas, protegendo-se (Vanzolini et al., 1980). Consome principalmente cupins, formigas, larvas de insetos e folhas (Kolodiuk et al., 2010; Ribeiro & Freire, 2011). Produz folículos vitelogênicos e ovos entre o início da estação seca e o início da estação chuvosa e deposita de um a três ovos por ninhada (Vitt & Goldberg, 1983).

Ordem Anura

Família Bufonidae

Rhinella granulosa Apresentou abundância intermediária (N = 10), com 1,10% dos registros, ocorreu em 41,67% (N = 5) das amostras. Ativo durante a noite, foi encontrado tanto em bromélias quanto em poças de água temporárias. Espécie pequena, de áreas abertas (Narvaes & Rodrigues, 2009). Alimenta-se basicamente de formigas e cupins e se reproduz explosivamente tanto em corpos de água permanente quanto temporários (Silvano et al., 2010).

Rhinella jimi Classificado como de abundância rara (N = 1), representando 0,11% dos avistamentos, ocorrendo em 8,33% (N = 1) das amostras. O único espécime avistado foi encontrado durante o dia, em touceira de E. spectabile. Espécie grande de hábito terrestre (Stevaux, 2002). Essencialmente insetívora, também pode consumir pequenos vertebrados (Gouveia, Rocha, Milkalauskas & Silveira, 2009; Oliveira, Sousa, Chaves, Costa & Ferreira, 2014) e se reproduz em corpos de água permanente e temporários (Andrade & Carnaval, 2004).

Família Hylidae

Corythomantis greeningi Apresentou abundância rara (N = 2), correspondendo a 0,22% do total de avistamentos, sendo frequente em 16,67% (N = 2) das amostras. Ativo durante a noite, um indivíduo foi encontrado em tronco de árvore e outro em touceira de E. spectabile, próxima a um riacho. Espécie grande, que ocorre em ambientes rochosos, corpos de água lóticos e

bromélias (Jared, Antoniazzi, Katchburian, Toledo & Freymüller, 1999; Pombal Jr et al., 2012). Reproduz em riachos temporários de áreas abertas (Borges-Nojosa & Skuk, 2004).

Phyllomedusa nordestina Anfíbio mais comum na área (N = 113), compreendendo 12,47% da abundância total e frequente em 91,67% (N = 11) das amostras. Registrada ativa durante a noite, quase exclusivamente, em touceiras de E. spectabile. Espécie pequena, de hábito arborícola (Caramaschi, 2006). Congêneres que habitam cacauais na Bahia, alimentam-se basicamente de aracnídeos e hexápodes (Lima, Rödder & Solé, 2010). As desovas são depositadas na vegetação acima de corpos de água (DuellMan & Trueb, 1994).

Scinax x-signatus Apresentou abundância intermediária (N = 19), representando 2,10% dos avistamentos, e foi frequente em 75% (N = 9) das amostras. Os indivíduos foram registrados ativos durante a noite em bromélias E. spectabile. Espécie pequena e generalista de habitat, mais comum em vegetação próxima a corpos de água (Frost, 2015). A dieta consiste basicamente de insetos e matéria vegetal (Silva, 2011). Reproduz em corpos de água temporários e permanentes, onde são colocados os ovos e desenvolvem-se os girinos (Rodrigues, Caramaschi & Mijares, 2010).

Família Leptodactylidae

Leptodactylus macrosternum Apresentou abundância rara (N = 1), correspondendo a 0,11% dos avistamentos totais e presente em 8,33% das amostras (N = 1). Registrado ativo durante a noite, em poça de água temporária sobre a rocha. Espécie grande, que se alimenta principalmente de insetos (Pazinato, Trindade, Oliveira & Cappellari, 2011) e ocorre em áreas abertas, geralmente associada com corpos de água lênticos e riachos (Borges-Martins, Colombo, Zanke, Becker & Melo, 2007). A reprodução ocorre em corpos de água temporários, onde os ovos são colocados em grandes ninhos de espuma, e os girinos formam cardumes (Heyer et al, 2010).

Leptodactylus syphax Este foi é o primeiro registro da espécie para a Caatinga do estado de Pernambuco. Apresentou abundância rara (N = 5), com 0,55% dos avistamentos em 16,67% (N = 2) das amostras. Considerada de tamanho médio, é comumente encontrada em ambientes abertos,

associados a afloramentos rochosos (Heyer, 1979). Deposita os ovos em ninhos de espuma, e as formas juvenis se desenvolvem em corpos de água lênticos, e L. syphax não demonstra boa adaptação às perturbações antrópicas (Heyer, Reichle, Silvano & Aquino, 2004; Silva, 2009).

Leptodactylus troglodytes Abundância intermediária (N = 3), compreendendo 0,33% do total de avistamentos e ocorrendo em 25% (N = 3) das amostras. Registrado ativo durante a noite, em tocas na rocha (66,66%, N = 2) e sob bromélias (33,34%, N = 1). Espécie pequena, que habita cavidades no solo e rochas (Frost, 2015). Depositam cerca de 150 ovos em ninhos de espuma, construídos no solo úmido, próximo a poças temporárias, onde as fases larvais se desenvolvem (Kokubum, Maciel, Matsushita, Queiróz-Junior & Sebben, 2009; Arzabe & Heyer, 2010).

Leptodactylus vastus Raro na área (N = 4), com 0,44% da abundância total, sendo frequente em 16,67% (N = 2) das amostras. Ativo durante a noite, foi registrado próximo às poças de água e riachos temporários sobre o afloramento rochoso. Espécie grande, que vive em ambientes próximos a corpos de água (Heyer, 2005). Consome uma variedade de presas, incluindo vertebrados e principalmente artrópodes (França, Facure & Giaretta, 2004; Gouveia et al., 2009). Outros Leptodactylus do grupo pentadactylus produzem ninho de espuma, com 2100 ovos em média, dos quais aproximadamente 10% atingem a fase larval e utilizam os demais como alimento, no entanto completam seu desenvolvimento em corpos de água adjacentes (Silva, 2009).

Physalaemus cicada Considerado raro na área (N = 4), representando 0,44% da abundância total, ocorrendo em 8,33 (N = 1) das amostras. Ativo durante a noite, foi encontrado em poças de água e bromélias. Espécie pequena, geralmente encontrada próxima a corpos de água temporários, onde faz ninhos de espuma e desenvolvem-se as formas larvais e juvenis (Arzabe & Silvano, 2004). Reproduzem-se em corpos de água rasos de caráter temporário ou permanente onde ocorrem desde ninhos comunais até muito distantes uns dos outros (Barreto & Andrade, 1995; Vieira & Arzabe, 2008).

DISCUSSÃO

As espécies registradas exclusivamente associadas ao afloramento rochoso são típicas de Caatinga e se assemelham às de outros estudos realizados ao longo do bioma. No entanto

os resultados evidenciam a importância dos afloramentos para a herpetofauna da Caatinga, dado o elevado percentual de espécies registradas, em relação à riqueza observada nos trabalhos de referência, que consideraram habitats distintos em uma mesma área (maior heterogeneidade). A riqueza de espécies apresentada nesse trabalho correspondeu a 61,11% da encontrada por Pereira et al. (2015), na Floresta Nacional dos Negreiros em Pernambuco; a 62,26% da registrada por Garda et al. (2013), na Estação Ecológica Raso da Catarina, Bahia; a 64,70% da registrada por Amorim et al. (2011), em seis localidades de Pernambuco e a 84,62% da apresentada por Pereira et al. (2014), em Santa Cruz do Capibaribe, Pernambuco. As riquezas observadas foram semelhantes às calculadas pelos estimadores, tanto para os períodos chuvoso e seco quanto para o estudo como um todo, e as curvas de acumulação de espécies tendem à estabilização, indicando que poucas novas espécies podem ser registradas com o aumento do esforço amostral. Os estimadores que projetaram um número de espécies superior ao observado, mesmo ao se considerar o desvio padrão, (Jackknife 2 para serpentes e lagartos e ICE para os anfíbios) podem ter sido influenciados pelas espécies que ocorreram em apenas uma unidade amostral (singletons), uma vez que esses estimadores se baseiam na incidência das espécies durante o período amostrado. Os resultados deste trabalho sugerem que a curva de rarefação para anfíbios suporta a adição de novas espécies. As serpentes apresentam riqueza estimada com desvio padrão mais elevado, sendo presumidamente mais prováveis de novos registros do que os lagartos. Algumas espécies de répteis e anfíbios de ocorrência conhecida para a Caatinga e registradas por Jorge (2015), em um afloramento rochoso no Agreste do Rio Grande do Norte, como Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823), Lygophis dilepis (Cope, 1862), Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978; Dendropsophus nanus (Boulenger, 1889), Hypsiboas raniceps Cope, 1862, não foram registradas nesse estudo e, provavelmente, sua ocorrência seria suficiente para atingir a riqueza projetada pelos estimadores. A distribuição de abundâncias, tanto para os doze meses de estudo quanto para os períodos chuvoso e seco, ajustou-se ao modelo mais comum nas comunidades biológicas (log-normal), no qual poucas espécies são comuns, concentrando a maior proporção de indivíduos, enquanto a maioria ocupa posição intermediária de abundância, decrescendo em número de indivíduos, e o diagrama de rank de abundâncias adquire aspecto de “J” invertido (Begon et al., 2007; Mesquita et al., 2013).

Essa distribuição reflete muitos dos processos que ocorrem em uma comunidade ecológica e descreve mais conjuntos de dados do que a log série, por exemplo, por isso é útil para comparar comunidades e constitui-se uma importante ferramenta para estudos sobre diversidade de espécies (Magurran, 1988). Além disso, a distribuição log-normal é encontrada em comunidades controladas por muitos fatores ecológicos, que permitem uma partilha equilibrada dos recursos disponíveis (Dajoz, 2005). A adequação a esse modelo pode ser indicativo de que a amostragem foi suficiente (Magurran, 2004). O registro de L. syphax amplia a distribuição geográfica da espécie para o bioma Caatinga e indica que a área estudada tem potencial para abrigar organismos especialistas de habitat que exigem boas condições de qualidade ambiental (menos antropizados). A presença de B. sertaneja traz à tona a importância de mais ações em prol da preservação da Caatinga e das espécies que nela ocorrem, a fim de diminuir os efeitos nocivos da presença do homem no meio natural. Há necessidade de novos estudos na área para, além da possibilidade de registrar espécies não encontradas neste trabalho, fornecerem mais informações sobre essa comunidade com a finalidade de se conhecer melhor sua diversidade biológica e preservar o bioma.

CONCLUSÃO

A herpetofauna do afloramento estudado está composta por 33 espécies, sendo um testudine, oito serpentes, 14 lagartos e 10 anfíbios e a distribuição das espécies segue o modelo log-normal. A comunidade de répteis e anfíbios é semelhante à de outras áreas de Caatinga e a riqueza de espécies pode ser considerada elevada, uma vez que representou percentual superior a 60% quando comparada à de outros estudos em que se considerou uma maior quantidade de habitats. Por sua vez, a distribuição das abundâncias ao se ajustar ao modelo mais comum entre as comunidades biológicas sugere suficiência amostral. Em adição a isso, revela uma comunidade bem estruturada com nichos ecológicos bem definidos. Assim, toma-se conhecimento da relevância biológica dos afloramentos, que através da ampla gama de condições e recursos que oferecem são capazes de atender às diversas especificidades ecológicas dos répteis e anfíbios que a eles se associam.

REFERÊNCIAS

Agência Pernambucana de Águas e Clima. (2016). APAC. Acesso em 11 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.apac.pe.gov.br/

Albuquerque, N. R., Costa-Urquiza, A. S., Soares, M. P., Alves, L. S., & Urquiza, M. V. (2013). Diet of two sit-and-wait lizards, Phyllopezus pollicaris (Spix, 1825) (Phyllodactylidae) and Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818) (Gekkonidae) in a perianthropic area of Mato Grosso do Sul, western Brazi. Biota Neotropica, 13(4), 376-381. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.biotaneotropica.org.br/v13n4/en/fullpaper?bn01913042013+en

Albuquerque, U. P., Araújo, E. L., El-Deir, A. C., Lima, A. L., Souto, A., Bezerra, B. M., . . . Severi, W. (2012). Caatinga revisited: ecology and conservation of an important seasonal dry forest. The ScientificWorld Journal, 2012, 1-18.

Alencar, R. V., Gaiarsa, M. P., & Martins, M. (2013). The evolution of diet and microhabitat use in Pseudoboine snakes. South American Journal of Herpetology, 8(1), 60-66. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://eco.ib.usp.br/labvert/The- Evolution-of-Diet-and-Microhabitat-Use-in-Pseudoboine-Snakes.pdf

Almeida, R. P., Lima, J. O., & Dias, E. J. (2015). Salvator merianae (Tegu). Diet. Herpetological Review, 46(3), 436. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.zenscientist.com/index.php/pdflibrary2/func-finishdown/2461/

Almeida-Gomes, M., Vrcibradic, D., Maia-Carneiro, T., & Rocha, C. F. (2012). Diet and endoparasites of the lizard Gymnodactylus darwinii (Gekkota, Phyllodactylidae) from an Atlantic Rainforest area in southeastern Brazil. Biotemas, 25(1), 203-206. Acesso em 13 de fevereiro de 2016, disponível em https://periodicos.ufsc.br/index.php/biotemas/article/viewFile/2175- 7925.2012v25n1p203/20956

Andrade, G., & Carnaval, A. C. (2004). Rhinella jimi. The IUCN Red List of Treatened Species. Acesso em 31 de janeiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T54674A11184744.en

Andrade, M. J., Sales, R. F., & Freire, E. M. (2013). Ecology and diversity of a lizard community in the semiarid region of Brazil. Biota Neotropica, 13(3), 199-209. Acesso em 29 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bn/v13n3/1676- 0603-bn-13-03-199.pdf

Arzabe, C., & Heyer, R. (2010). Leptodactylus troglodytes. The IUCN Red List of Threatened Species. Acesso em 31 de janeiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T57171A11595328.en

Arzabe, C., & Silvano, D. (2004). Physalaemus cicada. The IUCN Red List os Threatened Species. Acesso em 1 de fevereiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T57246A11608322.en

Avila-Pires, T. C. (1995). Lizards of brazilian amazonia (Reptilia: Squamata). Zoologische verhandelingen, 299(1), 1-706. Acesso em 18 de dezembro de 2015, disponível em http://www.repository.naturalis.nl/document/149074

Barreto, L., & Andrade, G. V. (1995). Aspects of the reproductive biology of Physalaemus cuvieri (Anura: Leptodactylidae) in northeastern Brazil. Amphibia-Reptilia, 16(1995), 67-76.

Bayley, J. R., Thomas, R. A., & Silva-Jr, N. J. (2005). A revision of the South American snake genus Thamnodynastes Wagler, 1830 (Serpentes, Colubridae, Tachymenini). I. Two new species of Thamnodynastes from Central Brazil and adjacent areas, with a redefinition of and neotype designation for Thamnodynastes pallidus (Linnaeus, 1758). Phyllomedusa, 4(2), 83-101. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em http://www.phyllomedusa.esalq.usp.br/articles/volume4/number2/4283101.pdf

Begon, M., Townsend, C. R., & Harper, J. L. (2007). A natureza da comunidade: padrões no espaço e no tempo. Em M. Begon, C. R. Townsend, & J. L. Harper, Ecologia: de indivíduos a ecossistemas (pp. 469-498). Porto Alegre: Artmed.

Bezerra, C. H., Passos, D. C., Mesquita, P. C., & Borges-Nojosa, D. M. (2011). Hemidactylus agrius (Country Leaf-Toed Gecko). Reproduction. Herpetological Review, 42, 274- 275.

Borges-Martins, M., Colombo, P., Zanke, C., Becker, F. G., Melo, M. T. Q. (2007) Anfíbios. In: Becker, F. G., Ramos, R. A., Moura, L. A. (Ed.). Biodiversidade regiões da lagoa do Casamento e dos Butiazais de Tapes. Planície costeira do Rio Grande do Sul (pp. 277-291). Porto Alegre: Ministério do Meio Ambiente e Fundação Zoobotânica.

Borges-Nojosa, D., & Arzabe, C. (2005). Diversidade de anfíbios e répteis em áreas prioritárias para a conservação da Caatinga. In: F. S. Araújo, M. J. Rodal, & M. R. Barbosa, Análise das Variações da Biodiversidade do Bioma Caatinga (pp. 227-241). Brasília: Ministério do Meio Ambiente.

Borges-Nojosa, D., & Skuk, G. (2004). Corythomantis greeningi. The IUCN Red List of Threatened Species. Acesso em 31 de janeiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T55303A11286222.en

Camardelli, M., & Napoli, M. F. (2012). Amphibian conservation in the Caatinga biome and Semiarid region of Brazil. Herpetologica, 68(1), 31-47.

Caramaschi, U. (2006). Redefinição do grupo de Phyllomedusa hypocondrialis, com redescrição de P. megacephala (Miranda-Ribeiro, 1926), revalidação de P. azurea Cope, 1862 e descrição de uma nova espécie (Amphibia, Anura, Hylidae). Arquivos 91

do Museu Nacional, 64(2), 159-179. Acesso em 3 de novembro de 2016, disponível em https://www.academia.edu/3307528/REDEFINI%C3%87%C3%83O_DO_GRUPO_D E_PHYLLOMEDUSA_HYPOCHONDRIALIS_COM_REDESCRI%C3%87%C3%8 3O_DE_P._MEGACEPHALA_MIRANDA- RIBEIRO_1926_REVALIDA%C3%87%C3%83O_DE_P._AZUREA_COPE_1862_ E_DESCRI%C3%87%C3%83O_DE_UMA_NOVA_ESP%C3%89CIE_AM

Castro, E. R., & Galetti, M. (2004). Frugivoria e dispersão de sementes pelo lagarto teiú Tupinambis merianae (Reptilia: Teiidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 44(6), 91-97. Acesso em 6 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/paz/v44n6/21301.pdf

Cavalcanti, L. B., Costa, T. B., Colli, G. R., Costa, G. C., França, F. G., Mesquita, D. O., . . . Garda, A. A. (2014). Herpetofauna of protected areas in the Caatinga II: Serra da Capivara National Park, Piauí, Brazil. Check List, 10(1), 18-28. Acesso em 2 de dezembro de 2015, disponível em http://www.chufpb.com.br/danmesq/Publicacoes_files/Cavalcanteetal2014.pdf

Coelho, R. D., Souza, K., Weider, A. G., Pereira, L. C., & Ribeiro, L. B. (2013). Overview of the distribution of snakes of the genus Thamnodynastes (Dipsadidae) in northeastern Brazil, with new records and remarks on their morphometry and pholidosis. Herpetology Notes, 355-360. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em http://www.herpetologynotes.seh- herpetology.org/Volume6_PDFs/Coelho_HerpetologyNotes_volume6_pages355- 360.pdf

Colwell, R. K. (2013). EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. 9.1, Version. (Software and User's Guide). Freeware for Windows and Mac OS. Acesso em 15 de janeiro de 2016, disponível em http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates

Colwell, R. K., & Coddington, J. A. (1994). Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of The Royal Society B, 345, 101-118.

Colwell, R. K., Mao, C. X., & Chang, J. (2004). Interpolating, extrapolating and comparing incidence-based species accumulation curves. Ecology, 85, 2717-2727. Acesso em 19 de janeiro de 2016, disponível em http://onlinelibrary.wiley.com/wol1/doi/10.1890/03- 0557/full

Costa, H. C., & Bérnils, R. S. (2014). Répteis brasileiros: Lista de espécies. Herpetologia Brasileira, 3(3), 74-84. Acesso em 16 de janeiro de 2016, disponível em http://www.sbherpetologia.org.br/images/LISTAS/2014.03-07- MudancasTaxonomicas.pdf

Cox, R. M., Skelly, S. L., & John-Alder, H. B. (2003). A Comparative test of adaptive hypotheses for size dimorphism in lizards. Evolution, 57, pp. 1653-1669.

Dajoz, R. (2005). Princípios de ecologia (7 ed.). Porto Alegre: Artmed.

Dal Vechio, F., Recoder, R., Zaher, H., & Rodrigues, M. T. (2014). Natural history of Micrablepharus maximiliani (Squamata: Gymnophthalmidae) in a Cerrado region of northeastern Brazil. Zoologia, 31(2), 114-114. Acesso em 6 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/zool/v31n2/02.pdf

Delfim, F. R. (2012). Riqueza e padrões de distribuição dos lagartos do Domínio Morfoclimático das Caatingas, 244p. (Tese de Doutorado), Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa.

DuellMan, W. E., & Trueb, L. (1994). Biology of amphibians. New Cork: McGraw-Hill Book Company.

França, L., Facure, K., & Giaretta, A. A. (2004). Trophic and spatial niches of two large-sized Species of Leptodactylus (Anura) in Southeastern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 39, 243-248.

Franco, F. L., & Ferreira, T. G. (2002). Descrição de uma nova espécie de Thamnodynastes Wagler, 1830 (Serpentes, Colubridae) do nordeste brasileiro, como comentários sobre o gênero. Phyllomedusa, 1(2), 57-74. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em http://www.phyllomedusa.esalq.usp.br/articles/volume1/number2/125774.pdf

Freire, E., Sugliano, G., & Kolodiuk, M. (2009). Répteis Squamata das caatingas do seridó do Rio Grande do Norte e do Cariri da Paraíba: síntese do conhecimento atual e perspectivas. Em E. M. Freire, Recursos Naturais das Caatingas: Uma visão Multidisciplinar (pp. 51-84). Natal: EDUFRN.

Frost, D. R. (2015). Amphibian Species of the World: an Online Reference, 5.5. (A. M. History, Editor) Acesso em 6 de dezembro de 2015, disponível em http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/

Gaiarsa, M. P., Alencar, L. R., & Martins, M. (2013). Natural history of Pseudoboine snakes. Papéis Avulsos de Zoologia, 53(19), 261-283. Acesso em 12 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/paz/v53n19/a01v53n19.pdf

Galdino, C. A., Passos, D. C., Zanchi, D., & Bezerra, C. H. (2011). Lygodactylus klugei: sexual dimorphism, habitat, diet. Herpetological Review, 42, pp. 275-276.

Garda, A. A., Costa, G. C., França, F. G., Giugliano, L. G., Leite, G. S., Mesquita, D. O., . . . Colli, G. R. (2012). Reproduction, Body Size, and Diet of Polychrus acutirostris (Squamata: Polychrotidae) in Two Contrasting Environments in Brazil. Journal of Herpetology, 46(1), pp. 2-8. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em https://sigaa.ufrn.br/sigaa

Garda, A. A., Costa, T. B., Santos-Silva, C. B., Mesquita, D. O., Faria, R. G., Conceição, B. M., . . . Torquato, S. (2013). Herpetofauna of protected areas in the Caatinga I: Raso da Catarina Ecological Station (Bahia, Brazil). Check List, 9(2), 405-414. Acesso em 29 de dezembro de 2015, disponível em http://www.checklist.org.br/getpdf?SL115-12

Goldberg, S. R. (1998). Reproction in the mexican vine snake Oxybelis aeneus (Serpentes: Colubridae). Texas Journal of Science, 50(1), pp. 51-56.

Google Earth. (2016). Google Earth. Acesso em 19 de janeiro de 2016, disponível em https://www.google.com/earth/

Gotelli, N. J., & Colwell, R. K. (2001). Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters, 4, 379-391. Acesso em 19 de janeiro de 2016, disponível em http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1461-0248.2001.00230.x/full

Gouveia, S. F., Rocha, P. A., Milkalauskas, J. S., & Silveira, V. V. (2009). Rhinella jimi (Cururu toad) and Leptodactylus vastus (North eastern pepper frog). Predation bats. Herpetological Review, 40(2), 210. Acesso em 28 de dezembro de 2015, disponível em http://www.bibliotecadigital.gpme.org.br/bd/wp-content/uploads/eco/pdf/bd- gpme-0179.pdf

Govender, Y., Muñoz, M. C., Ramírez Camejo, L. A., Puente-Rolón, A. R., Cuevas, E., & Sternberg, L. (2012). An Isotopic Study of Diet and Muscles of the Green Iguana (Iguana iguana) in Puerto Rico. Journal of Herpetology, 46(2), 167-170.

Hammer, Ø., Harper, D. A., & Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm

Henderson, R. W. (1974a). Aspects of the ecology of the neotropical vine snake, Oxybelis aeneus (Wagler). Herpetologica, 30, pp. 19-24.

Henderson, R. W. (1974b). Aspects of the ecology of the juvenile common Iguana (Iguana iguana). Herpetologica, 30(4), pp. 327-332.

Heyer, R., Reichle, S., Silvano, D., & Aquino, L. (2004). Leptodactylus syphax. The IUCN Red List of Threatened Species. Acesso em 1 de fevereiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T57169A11594929.en

Heyer, W. R. (1979). Systematics of the pentadactylus Species Group of the Frog Genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Smithsonian(301), 1-43. Acesso em 26 de janeiro de 2016, disponível em http://www.sil.si.edu/smithsoniancontributions/Zoology/pdf_hi/SCTZ-0301.pdf

Heyer, W. R. (2005). Variation and Taxonomic Clarification of the Large Species of the Leptodactylus pentadactylus Species Group (Amphibia: Leptodactylidae) from Middle

America, Northern South America, and Amazonia. Arquivos de Zoologia, 37(3), 269- 348. Acesso em 28 de dezembro de 2015, disponível em http://www.revistas.usp.br/azmz/article/view/12024/13801

Heyer, W. R., Donnelly, M. A., McDiarmid, R. W., Hayek, L. C., & Foster, M. S. (1994). Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for amphibians. Washington: Smithsonian Institution Press. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://vertebrates.si.edu/herps/herps_staffpub_pages/heyer_pubs.cfm

Heyer, R., Langone, J., La Marca, E., Azevedo-Ramos, C., di Tada, I., Baldo, D., ... Hardy, J. (2010). Leptodactylus latrans. The IUCN Red List of Threatened Species. Acesso em 1 de fevereiro de 2016, disponível em IUCN: http://www.iucnredlist.org/details/57151/0

IBGE. (2016). Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Acesso em 18 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ibge.gov.br/

IPA. (2016). Instituto Agronômico de Pernambuco. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ipa.br

Jared, C., Antoniazzi, M. M., Katchburian, E., Toledo, R. C., & Freymüller, E. (1999). Some aspects of the natural history of the casque-headed tree frog Corythomantis greeningi Boulenger (Hylidae). Annales de Sciences Naturelles, 3, 105-115.

Kiefer, M. C., & Sazima, I. (2002). Diet of juvenile tegu lizard Tupinambis merianae (Teiidae) in southeastern Brazil. 23, 105-108. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://ecoevo.com.br/pesquisadores/ivan_sazima/dietofjuveniletegulizarTupinambisme rianae_2002.pdf

Kokubum, M. N., Maciel, N. M., Matsushita, R. H., Queiróz-Junior, A. T., & Sebben, A. (2009). Reproductive biology of the Brazilian sibilator frog Leptodactylus troglodytes. Herpetological Journal, 19, 119-125. Acesso em 30 de janeiro de 2016, disponível em https://repositorio.bc.ufg.br/bitstream/ri/10945/1/Reproductive%20biology%20of%20t he%20Brazilian%20sibilator%20frog%20Leptodactylus%20troglodytes%20- %202009.pdf

Kolodiuk, M. F., Ribeiro, L. B., & Freire, E. M. (setembro de 2009). The effects of seasonality on the foraging behavior of Tropidurus hispidus and Tropidurus semitaeniatus (Squamata, Tropiduridae) living in sympatry in the Caatinga of northeastern Brazil . Zoologia, 26(3), 581-585. Acesso em 6 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/zool/v26n3/a26v26n3.pdf

Kolodiuk, M. F., Ribeiro, L. B., & Freire, E. M. (2010). Diet and forraging behavior of two species of Tropidurus (Squamata, Tropiduridae) in the Caatinga of northeastern Brazil. South American Journal of Herpetology, 5(1), 35-44.

Kolodiuk, M. F., Ribeiro, L. B., & Freire, E. M. (Abril de 2010). Diet and forraging behavior of two species of Tropidurus (Squamata, Tropiduridae) in the Caatinga of Northeastern Brazil. South American Journal of Herpetology, 5(1), 35-44.

Kratochvíl, L., & Kubicka, L. (2007). Why reduce clutch size to one or two eggs? Reproductive allometries reveal different evolutionary causes of invariant clutch size in lizards. Functional Ecology, 21, 171-177. Acesso em 12 de janeiro de 2016, disponível em http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365- 2435.2006.01202.x/full

Leal, I. R., Tabarelli, M., & Silva, J. M. (2003). Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife: Editora Universitária da UFPE.

Lema, T. (2001). Fossorial snake genus Apostolepis from South America (Serpentes: Colubridae: Elapomorphinae). Cuadernos de Herpetologia, 15(11), 29-43.

Lima, D. C., Passos, D. C., & Borges-Nojosa, D. M. (2011). Communal nests of Phyllopezus periosus, an endemic gecko of the Caatinga of northeastern Brazil. Salamandra, 47(4), 227-228. Acesso em 3 de dezembro de 2015, disponível em www.salamandra- journal.com

Lima, J. E., Rödder, D., & Solé, M. (2010). Diet of two sympatric Phyllomedusa (Anura: Hylidae) species from a cacao plantation in southern Bahia, Brazil. North-Western Journal of Zoology, 6(1), 13-24. Acesso em 4 de janeiro de 2016, disponível em http://www.biozoojournals.ro/nwjz/content/v6.1/nwjz.061102.Lima.pdf

Loebmann, D., Mai, A. C., & Garcia, A. M. (2006). Reptilia, Chelidae, Mesoclemmys tuberculata: geographical distribution extension. Check List, 2(1), 32-33. Acesso em 8 de janeiro de 2016, disponível em http://www.checklist.org.br/getpdf?NGD001-06

Magurran, A. E. (1988). Diversity indices and species abundance models. In Magurran, A. E. Ecological Diversity and Its Measurement (p. 7-45). Amsterdam: Springer Netherlands.

Magurran, A. E. (2004). Measuring Biological Diversity. Victoria: Wiley-Blackwell Publishing.

Mares, M. A., Willig, M. R., Streilein, K. E., & Lacher Jr, T. E. (1981). The mammals of northeastern Brazil: a preliminary assessment. Annals of the Carnegie Museum(1), 80- 137.

Martins, M., & Oliveira, M. E. (1998). Natural history of snakes in forests of the Manaus region, Central Amazonia, Brazil. Herpetological Natural History, 6(78), 78-150. Acesso em 11 de fevereiro de 2016, disponível em http://eco.ib.usp.br/labvert/Martins&Oliveira-HNH-1999.pdf

Melo, A. S. (2008). O que ganhamos 'confundindo' riqueza de espécies e equabilidade em um índice de diversidade? Biota Neotropica, 8(3), 21-27. Acesso em 2 de dezembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bn/v8n3/v8n3a01

Menezes, V. A., Van Sluys, M., Fontes, A. F., & Rocha, C. F. (2011). Living in a caatinga- rocky field transitional habitat: ecological aspects of the whiptail lizard Cnemidophorus ocellifer (Teiidae) in northeastern Brazil. 28(1), 8-16. Acesso em 6 de novembro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/zool/v28n1/v28n1a02.pdf

Mesquita, D. O., & Colli, G. R. (2003). The Ecology of Cnemidophorus ocellifer (Squamata, Teiidae) in a Neotropical Savanna. Journal of Herpetology, 37(3), 498-509. Acesso em 28 de dezembro de 2015, disponível em http://chufpb.com.br/danmesq/Publicacoes_files/Mesquita%26Colli2-2003.pdf

Mesquita, P. C., Borges-Nojosa, D. M., & Bezerra, C. H. (2010). Dimorfismo sexual na “cobra-cipó” Oxybelis aeneus (Serpentes, Colubridae) no estado do Ceará, Brasil. Biotemas, 23(4), 65-69. Acesso em 28 de dezembro de 2015, disponível em https://periodicos.ufsc.br/index.php/biotemas/article/view/2175- 7925.2010v23n4p65/15976

Mesquita, P. C., Passos, D. C., Borges-Nojosa, D. M., & Cehin, S. Z. (2013). Ecologia e história natural das serpentes de uma área de Caatinga no Nordeste Brasileiro. Papéis Avulsos de Zoologia, 53(8), 99-113. Acesso em 19 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/paz/v53n8/a01v53n8.pdf

Moura, A. C., Cavalcanti, L., Leite-Filho, E., Mesquita, D. O., & McConkey, K. R. (2014). Can green iguanas compensate for vanishing seed dispersers in the Atlantic forest fragments of north-east Brazil? Journal of Zoology, 295(2015), 189-196. Acesso em 29 de dezembro de 2015, disponível em http://chufpb.com.br/danmesq/Publicacoes_files/Moura_et_al-2015- Journal_of_Zoology.pdf

Moura, G. J., Santos, E. M., Oliveira, M. A., & Cabral, M. C. (2011). Herpetologia do Estado de Pernambuco. Brasília: Ministério do Meio Ambiente.

Naretto, S., Cardozo, G., Blengini, C. S., & Chiaraviglio, M. (2013). Sexual Selection and Dynamics of Jaw Muscle in Tupinambis Lizards. 41, 192-200.

Narvaes, P., & Rodrigues, M. T. (2009). Taxonomic revision of Rhinella granulosa species group (Amphibia, Anura, Bufonidae), with a description of a new species. Arquivos de Zoologia, 40(1), 1-73. Acesso em 13 de fevereiro de 2016, disponível em www.revistas.usp.br/azmz/article/download/.../13806

Oliveira, J. C., Sousa, A. P., Chaves, M. F., Costa, D. F., & Ferreira, L. L. (2014). Hábito alimentar de Rhinella jimi, (Stevaux, 2002) (Anura: Bufonidae) em uma semiárido. 10(4), 19-25. Acesso em 9 de novembro de 2015, disponível em http://150.165.111.246/ojs-patos/index.php/ACSA 97

Olsson, M., Shine, R., Wapstra, E., Ujvari, B., & Madsen, T. (2002). Sexual dimorphism in lizard body shape: the roles of sexual selection and fecundity selection. Evolution, 56(7), 1538-1542.

Orofino, R. P., Pizzatto, L., & Marques, O. A. (2010). Reproductive biology and food habits of Pseudoboa nigra (Serpentes: Dipsadidae) from the Brazilian Cerrado. Phyllomedusa, 9(1), 53-61. Acesso em 2 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.phyllomedusa.esalq.usp.br/articles/volume9/number1/915361.pdf

Passos, D. C., Galdino, C. A., Bezerra, C. H., & Zanchi-Silva, D. (2015). On the natural history of the poorly known Neotropical lizard Hemidactylus agrius (Squamata: Gekkonidae). North-Western Journal of Zoology, 11(1), 133-137.

Passos, P., & Fernandes, R. (2008). Revision of the Epicrates cenchria complex (Serpentes: Boidae). Herpetological Monographs, 22, 21-30.

Pazinato, D. M. M., Trindade, A. O., Oliveira, S. V., Cappellari, L. H. (2011) Dieta de Leptodactylus latrans (Steffen, 1815) na Serra do Sudeste, Rio Grande do Sul, Brasil. Biotemas, 24(4), 147-151.

Pellegrino, K. C., Rodrigues, M. T., Waite, A. N., Morando, M., Yassuda, Y. Y., & Sites, J. W. (2005). Phylogeography and species limits in the Gymnodactylus darwinii complex (Gekkonidae, Squamata): Genetic structure coincides with river system in the Brazilian Atlantic Forest. Biological Journal of the Linnean Society, 85, 13-26. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.ib.usp.br/trefaut/pdfs/Pellegrino%20et%20al._2005_Phylogeography%20a nd%20species%20limits%20in%20the%20Gymnodactylus%20darwinii%20complex %20(Gekkonidae,%20Squamata)%20genetic%20structure%20coincides%20with%20r iver%20systems%20in%20the%20Brazili

Pereira, E. N., Nascimento, J. E., & Santos, E. M. (2014). Herpetofauna em uma área de Caatinga, Santa Cruz do Capibaribe, Pernambuco, Brasil. Revista Nordestina de Zoologia, 8(1), 15-32. Acesso em 28 de novembro de 2015, disponível em http://www.revistanordestinadezoologia.net/images/stories/volume8_1/Artigo2.pdf

Pereira, E. N., NascimentoJ, E. A., & Santos, E. M. (2014). Herpetofauna em uma área de Caatinga, Santa Cruz do Capibaribe, Pernambuco, Brasil. Revista Nordestina de Zoologia, 8(1), 15-32. Acesso em 26 de janeiro de 2016, disponível em https://www.academia.edu/10463587/HERPETOFAUNA_EM_%C3%81REA_DE_C AATINGA_SANTA_CRUZ_DO_CAPIBARIBE_PERNAMBUCO_BRASIL

Pereira, E. N., Teles, M. J., & Santos, E. M. (2015). Herpetofauna em remanescente de Caatinga no Sertão de Pernambuco, Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão, 37(1), 29-43. Acesso em 20 de janeiro de 2016, disponível em http://www.boletimmbml.net/boletim/index.php/boletim_mbml/article/view/66/78

Pereira-Filho, G. A. (2007). Composição faunística de uma taxocenose de serpentes de um remanescente de Floresta Atlântica da Paraíba, Brasil. (Dissertação de Mestrado), Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa.

Péres Jr, A. K. (2003). Sistemática e conservação do gênero Tupinambis (Squamata, Teiidae), 192p. (Tese de doutorado), Universidade de Brasília, Brasília.

Pinto, C. C., & Lema, T. (2002). Comportamento alimentar e dieta de serpentes, gêneros Boiruna e Clelia (Serpentes, Colubridae). Iheringia, Série Zoologia, 92(2), 9-19. Acesso em 9 de janeiro de 2016, disponível em http://www.scielosp.org/pdf/csp/v18n5/10615.pdf

Pizzato, L. (2005). Body size, reproductive biology and abundance of the rare pseudoboine snakes, genus Clelia and Boiruna (serpentes: Colubridae) in Brazil. Phyllomedusa, 4, 111-122.

Pombal Jr, J. P., Menezes, V. A., Fontes, A. F., Nunes, I., Rocha, C. F., & Van-Sluys, M. (2012). A second species of the casque-headed frog genus Corythomantis (Anura:Hylidae) from northeastern Brazil, the distribution of C.greeningi , and comments on the genus. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoologia, 530, 1-14. Acesso em 6 de dezembro de 2015, disponível em https://www.academia.edu/1569490/A_second_species_of_the_casque- heaed_frog_genus_Corythomantis_Anura_Hylidae_from_Northeastern_Brazil_the_di stribution_of_C._greeningi_and_comments_on_the_genus

Recoder, R., Teixeira Junior, M., Camacho, A., & Rodrigues, M. T. (2012). Natural history of the tropical gecko Phyllopezus pollicaris (Squamata, Phyllodactylidae) from a sandstone outcrop in Central Brazil. Herpetology Notes, 5(2012), 49-58. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.herpetologynotes.seh- herpetology.org/Volume5_PDFs/Recoder_et_al_Herpetology_Notes_Volume5_pages 049-058.pdf

Ribeiro, L. B. (2010). Ecologia comportamental de Tropidurus hispidus e Tropidurus semitaeniatus (Squamata, Tropiduridae) em simpatria, em área de Caatinga do nordeste do Brasil. (Tese de Doutorado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal. Acesso em 10 de fevereiro de 2016, disponível em http://repositorio.ufrn.br/jspui/bitstream/123456789/17209/2/LeonardoBR_TESE_PA RCIAL.pdf

Ribeiro, L. B., & Freire, E. M. (2011). Trophic ecology and foraging behavior of Tropidurus hispidus and Tropidurus semitaeniatus (Squamata, Tropiduridae) in a caatinga area of northeastern Brazil. Iheringia, Série Zoologia, 101(3), 225-232. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/isz/v101n3/10.pdf

Rocha, C. F. (2008). Body size, female reproduction and sexual dimorphism in the lizard Ameiva ameiva (Teiidae) in a restinga of southeastern Brazil. Revista Barsileira de

Zoologia, 25(2), 370-372. Acesso em 10 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v25n2/a24v25n2.pdf

Rocha, C. F., Bergallo, H. G., Hatano, F. H., & Van Sluys, M. (2005). Oxyrhopus trigeminus (False Coral Snake). Prey. Herpetological Review, 36, 458-459.

Rocha, C. F., Vrcibradic, D., & Van Sluys, M. (2004). Diet of the lizard Mabuya agilis (Sauria; Scincidae) in an insular habitat (Ilha Grande, RJ, Brazil). Brazilian Journal of Biology, 64(1), 135-139. Acesso em 2 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bjb/v64n1/a15v64n1.pdf

Rodrigues, M. T. (1986). Uma nova espécie do gênero Phyllopezus de cabaceiras Paraíba Brasil com comentátios sobre a fauna de lagartos da área (Sauria, Gekkonidae). Papéis Avulsos de Zoologia, 36(20), 237-250. Acesso em 28 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ib.usp.br/trefaut/pdfs/Rodrigues_1986_Uma%20nova%20esp%C3%A9cie %20do%20g%C3%AAnero%20Phyllopezus%20de%20cabaceiras%20Para%C3%AD ba%20Brasil%20com%20coment%C3%A1tios%20sobre%20a%20fauna%20de%20la gartos%20da%20%C3%A1rea%20(Sauria,%20Gekkonidae).pdf

Rodrigues, M. T. (1996). A new species of lizard, genus Micrablepharus (Squamata: Gymnophthalmidae), from Brasil. Herpetologica, 52(4), 535-541.

Rodrigues, M. T. (2000). A new species of Mabuya (Squamata: Scincidae) from the semiarid Caatingas of northeastern Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia, 41(21), 313-328. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://www.ib.usp.br/trefaut/pdfs/Rodrigues_2000_A%20new%20species%20of%20 Mabuya%20(Squamata%20Scincidae)%20from%20the%20semiarid%20caatingas%2 0of%20Northeastern%20Brazil.pdf

Rodrigues, M. T. (2003). Herpetofauna da Caatinga. Em I. R. Leal, M. Tabarelli, & J. M. Silva, Ecologia e Conservação da Caatinga (p. 828). Recife: Ed. Universitária da UFPE.

Rodrigues, M. T. (2004). Fauna de anfíbios e répteis das Caatingas. In J. M. Silva, M. Tabarelli, M. T. Fonseca, & L. V. Lins (Org), Áreas e ações prioritárias para a conservação (pp. 173-179). Brasília: Ministério do Meio Ambiente.

Rodrigues, M. T., Caramaschi, U., & Mijares, A. (2010). Scinax x-signatus. The IUCN Red List of Theatened Species. Acesso em 31 de janeiro de 2016, disponível em IUCN: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T56005A11404900.en

Sales, R. F., & Freire, E. M. (2015). Diet and Foraging Behavior of Ameivula ocellifera (Squamata: Teiidae) in the Brazilian Semiarid Caatinga. Journal of Herpetology, 49(3), 000-000.

100

Sales, R. F., Ribeiro, L. B., & Freire, E. M. (2011). Feeding ecology of Ameiva ameiva in a Caatinga area of northeastern Brazil. The Herpetological Journal, 21, 199-207.

Sales, R. F., Ribeiro, L. B., Jorge, J. S., & Freire, E. M. (2012). Habitat use, daily activity periods and thermal ecology of Ameiva Habitat use, daily activity periods and thermal ecology of Ameiva ameiva (Squamata: Teiidae) in a caatinga area of northeastern Brazil.. Phyllomedusa, 10(2), 165-176. Acesso em 1 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.revistas.usp.br/phyllo/article/view/45741/49335

Sales, R. F., Ribeiro, L. B., Jorge, J. S., & Freire, E. M. (2012). Feeding habits and predator- prey size relationship in the whiptail lizard Cnemidophorus ocellifer (Teiidae) in the semiarid region of Brazil. South American Journal of Herpetology, 7(2), 149-156.

Santana, G. G., Vasconcelos, A., Gadelha, Y. E., Vieira, W. L., Almeida, W. O., Nóbrega, R. P., & Alves, R. R. (2010). Feeding habits, sexual dimorphism and size at maturity of the lizard Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825) (Teiidae) in a reforested restinga habitat in Northeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology, 70(2), 409-416. Acesso em 5 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/bjb/v70n2/aop_147-08.pdf

Sazima, I., & D'Angelo, G. B. (2013). Range of animal food types recorded for the tegu lizard (Salvator merianae) at an urban park in South-eastern Brazil. Herpetology Notes, 6(2013), 427-430. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.herpetologynotes.seh- herpetology.org/Volume6_PDFs/Sazima_HerpetologyNotes_volume6_pages427- 430.pdf

Segalla, M. V., Caramaschi, U., Cruz, A. A., Grant, T., Haddad, C. F., Langone, J. A., & Garda, P. C. (2014). Brazilian Amphibians: List of Species. Herpetologia Brasileira, 3(2), 37-48. Acesso em 16 de janeiro de 2016, disponível em http://www.sbherpetologia.org.br/images/LISTAS/2014.02-07- MudancasTaxonomicas.pdf

Silva, B. D. (2011). Uso do espaço, dieta, atividade, morfometria e reprodução de Scinax pachycrus (Miranda-Ribeiro, 1937) e Scinax x-signatus (Spix, 1824) (Amphibia; Hylidae) em uma área de Caatinga do Alto Sertão sergipano, 62. (Dissetação de mestrado), Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão. Acesso em 6 de novembro de 2015, disponível em https://bdtd.ufs.br/handle/tede/1441

Silva, J. M., Tabarelli, M., Fonseca, M. T., & Lins, L. V. (2003). Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente.

Silva, W. R. (2009). Ecologia reprodutiva de duas espécies de Leptodactylus e a evolução de caracteres morfológicos, comportamentais e ecológicos no grupo de L. pentadactylus (Anura, Leptodactylidae), 153. (Tese de Doutorado), Universidade Federal de

101

Uberlândia, Uberlândia. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em http://repositorio.ufu.br/bitstream/123456789/2412/1/EcologiaReprodutivaEspecies.pd f

Silvano, D. L., & Segalla, M. V. (2005). Conservação de anfíbios no Brasil. Megadiversidade (1), 79-86.

Silvano, D., Azevedo-Ramos, C., La Marca, E., Narvaes, P., di Tada, I., Baldo, D., . . . Hardy, J. (2010). IUCN. Acesso em 31 de janeiro de 2016, disponível em http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2010-2.RLTS.T54655A11182500.en

Sousa, P. A., & Freire, E. M. (2010). Communal nests of Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnès, 1818) (Squamata: Gekkonidae) in a remnant of Atlantic Forest in northeastern Brazil. Biotemas, 23(3), 231-234. Acesso em 1 de dezembro de 2015, disponível em https://periodicos.ufsc.br/index.php/biotemas/article/viewFile/16029/14528

Stevaux, M. N. (2002). A new species of Bufo Laurenti (Anura, Bufonidae) from northeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 19(Supl. 1), 235-242. Acesso em 26 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v19s1/v19supl1a18.pdf

Tabarelli, M., & Vicente, A. (2002). Lacunas de conhecimento sobre as plantas lenhosas da Caatinga. Em E. V. Sampaio, A. M. Giulliette, J. Virgírio, & C. F. Gamarra-Rojas, Caatinga: Vegetação e Flora (pp. 25-40). Recife: Associação Plantas do Nordeste e Centro Nordestino de Informações sobre Plantas.

Teixeira, A. A., Roberto, I. J., Oliveira, H. F., Sousa, J. G., Teles, D. A., Freitas, F. R., & Ávila, R. W. (2013). Phloem sap feeding in Lygodactylus klugei (Squamata: Gekkonidae) in northeastern Brazil. Herpetology Notes, 6, pp. 545-547. Acesso em 29 de dezembro de 2015, disponível em http://www.herpetologynotes.seh- herpetology.org/Volume6_PDFs/Teixeira_HerpetologyNotes_volume6_pages545- 547.pdf

Teixeira, R. L., Rocha, C. F., Vrcibradic, D., & Cuzzuol, M. G. (2003). Ecology of Mabuya agilis (Squamata: Scincidae) from a montane Atlantic Rainforest area in southeastern Brazil. Cuadernos de Herpetologia, 17(1-2), 101-109. Acesso em 13 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.aha.org.ar/es/cuadherpetol/ecology-of-mabuya-agilis- squamata-scincidae-from-a-montane-atlantic-rainforest-area-in-southeastern- brazil.html

Uramoto, K., Walder, J. M., & Zucchi, R. A. (2005). Análise quantitativa e distribuição de populações de espécies de Anastrepha (Diptera: Tephritidae) no campus Luiz de Queiroz, Piracicaba, SP. Neotropical Entomology, 34(1), 33-39. Acesso em 6 de janeiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/ne/v34n1/23382.pdf

102

Van Sluys, M., Rocha, C. F., Vrcibradic, D., Galdino, C. A., & Fontes, A. F. (2004). Diet, activity and microhabitat use of two syntopic Tropidurus species (Lacertilia: Tropiduridae) in Minas Gerais, Brazil. Journal of Herpetology, 38(4), 606-611.

Vanzolini, P. E., Ramos-Costa, A. M., & Vitt, L. J. (1980). Répteis das Caatingas. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências.

Veloso, A. L., Sampaio, E. V., & Pareyn, F. G. (2002). Ecorregiões propostas para o bioma Caatinga. Recife: Associação Plantas do Nordeste; Instituto de Conservação Ambiental The Nature Conservacy do Brasil.

Vieira, W. L., & Arzabe, C. (2008). Descrição do girino de Physalaemus cicada (Anura, Leiuperidae). Iheringia, Série Zoologia, 98(2), 266-269. Acesso em 9 de janeiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/isz/v98n2/a16v98n2.pdf

Vitt, L. J. (1982). Reproductive tactics of Ameiva ameiva (Lacertilia: Teiidae) in a seasonally fluctuating tropical habitat. Canadian Journal of Zoology, 60(1982), 3113-3120.

Vitt, L. J. (1986). Reproductive Tactics of Sympatric Gekkonid Lizards with a Comment on the Evolutionary and Ecological Consequences of Invariant Clutch Size. Copeia, 1986(3), 773-786.

Vitt, L. J. (1995). The ecology of tropical lizards in the Caatinga of Northeast Brazil. Occasional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History(1), 1-29.

Vitt, L. J., & Blackburn, D. G. (1983). Reproduction in the lizard Mabuya heathi (Scincidae): a commentary on viviparity in new world Mabuya. Canadian Journal of Zoology, 61(1983), pp. 2798-2806.

Vitt, L. J., & Colli, G. R. (1994). Geographical ecology of a Neotropical lizard: Ameiva ameiva (Teiidae) in Brazil. Canadian Jornal of Zoology, 72(1994), 1986-2008.

Vitt, L. J., & Goldberg, S. R. (1983). Reproductive Ecology of Two Tropical Iguanid Lizards: Tropidurus torquatus and Platynotus semitaeniatus. Copeia, 1983(1), 131-141.

Vitt, L. J., & Vangilder, L. D. (1983). Ecology of a Snake Community in Northeastern Brazil. Amphibia-Reptilia, 4, 273-296.

Vrcibradic, D., & Rocha, C. F. (1995). Variação sazonal na dieta de Mabuya macrorhyncha (Sauria, Scincidae) na restinga da Barra de Maricá, RJ. Oecologia Brasiliensis, 1, 143- 153.

Vrcibradic, D., & Rocha, C. F. (2011). An overview of female reproductive traits in South American Mabuya (Squamata, Scincidae), with emphasis on brood size and its correlates. Journal of Natural History, 45(13-14), 813-825.

Vrcibradic, D., Mausfeld-Lafdhiya, P., & Rocha, C. F. (2006). Molecular phylogeny of brazilian Mabuya (Reptilia, Squamata, Scincidae) of the agilis/caissara/heathi

103

complex. Herpetological Journal, 16(2006), 83-91. Acesso em 14 de fevereiro de 2016, disponível em https://www.researchgate.net/publication/233578052_Molecular_phylogeny_of_Brazi lian_Mabuya_Reptilia_Squamata_Scincidae_of_the_agiliscaissaraheathi_complex

Werneck, F. P., Colli, G. R., & Vitt, L. J. (2009). Determinants of assemblage structure in Neotropical dry forest lizards. Austral Ecology, 34, 97-115.

Zaher, H. (1996). A new genus and species of pseudoboine snake, with a revision of the genus Clelia (Serpentes, Xenodontinae). Bollettino del Museo Regionale di Scienze Naturali, 14(2), 289-337.

Zanchi-Silva, D., Borges-Nojosa, D. M., & Galdino, C. A. (2014). Reproduction of a whiptail lizard (Ameivula ocellifera, Teiidae) from a coastal area in northeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 86(3), 1263-1271. Acesso em 6 de novembro de 2015, disponível em http://www.scielo.br/pdf/aabc/v86n3/0001-3765-aabc-0001- 3765201420130153.pdf

Zanella, N., & Cechin, S. Z. (2006). Taxocenose de serpentes no Planalto Médio do Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 23, 211-217. Acesso em 12 de fevereiro de 2016, disponível em http://www.scielo.br/pdf/rbzool/v23n1/a13v23n1.pdf

104

ANEXOS

ANEXO I: PSYCHOSAURA AGMOSTICHA. DRINKING BEHAVIOR (Aceito para publicação no periódico Herpetological Review em 02 de abril de 2016)

PSYCHOSAURA AGMOSTICHA. DRINKING BEHAVIOR

Water is acquired by amphibians and reptiles through food, metabolism, skin or direct ingestion developing several morphological, physiological and behavioral adaptations for this (Shoemaker 1977. Ann. Rev. Physiol. 39: 449-71). Reptiles, drinking fresh water is an important water gain source, however, this behavior considerably varies between species, knowledge about water ingestion mechanisms is incipient (Zug et al. 2001. Herpetology: An introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press, Florida, Orlando. pp. 159). There are records of drinking behavior to Gekkonidae (Montuelle et al. 2008. Comp. Biochem. Physiol. 150(2008): S74–S92) and Tropiduridae lizards (Ribeiro et al. 2009. Herpetol. Review. 40(2): 228-229). Thus, this paper describes the water ingestion behavior in the lizard Psychosaura agmosticha. P. agmosticha (Squamata, Mabuyidae) is a diurnal species, usually found among dry cactuses, fallen logs, on the ground or in association with bromeliads and it is distributed in states of Alagoas, Paraíba, Sergipe (Rodrigues 2000. Pap. Avulsos Zool. 41(21):313-328) Rio Grande do Norte (Jorge et al. 2010. Herpetol. Review 41(4): 512- 513.), Ceará, Pernambuco states, northeastern Brazil in different formations in Caatinga biome (Magalhães Junior et al. 2014. Biotemas. 27(2):217-222) besides being recorded in the restinga habitats in the Atlantic Forest in Bahia state (Dias; Rocha 2013. Checklist. 9(3):607–609). Observations were carried out on a rocky outcrop in a Caatinga area in Sítio Cacimbas, municipality of Itapetim (7.4049ºS, 37.1872ºW, WGS 84; 647m elev.), Pajeú region, Pernambuco state, northeastern Brazil. On May 19 and 30, and Jun 24 of 2015, at 0427 and 1150, and 0858, respectively, with all situations having low intensity rainfall, three P. agmosticha different individuals were recorded ingesting water deposited in Encholirium spectabile leaves. No P. agmosticha individuals were observed before rain onset. When water droplets accumulated on bromeliad leaf surfaces, lizards moved to clump upper portions and drank the water in quick limb and head movements. Lizards scrutinized the clumps, covering ca. 1.2 m over ca. 130 s, while horizontally moving their heads from side to side, sometimes positioning their snouts almost perpendicularly to the leaves. At this time, the movement of the tongue, in direct contact with the leaves surface and carrying water droplets to the mouth was noticed (Fig. 1).

Fig.1. Psychosaura agmosticha individual drinking water deposited in Encholirium spectabile leaves at the Sítio Cacimbas, municipality of Itapetim, Pernambuco state, northeastern Brazil.

Temperature and air humidity at observation time were 26.8ºC and 72% on the first day, 28.7ºC and 60% in the second, 28ºC and 57% on the third, while temperature and observation substrate humidity were 26.7ºC and 71%, 26.6ºC and 53% and 24.1ºC in the first, second and third days, respectively. Since relief features cause rapid drainage due to inclination, direct sunlight and low vegetation, which are factors that reduce the area water supply (Vitt 1995. Occasional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History. 1:1-29). It is possible to infer that P. agmosticha drinking rainwater enhances its chances of getting water in an environment where this resource is scarce. On three occasions, under similar weather conditions, the behavior of drinking water accumulated in bromeliads was observed in these lizards. In turn, these plants seem to act as rainwater collection and provision points for organisms associated to them.

ANEXO II: AMEIVULA OCELLIFERA. SAUROFAGIA (A ser submetido ao periódico Herpetological Review)

AMEIVULA OCELLIFERA. SAUROFAGIA

O gênero Ameivula pertence à família Teiidae e que inclui lagartos amplamente distribuídos do nordeste do Brasil até o norte da Argentina (Arias et al. 2011. Zootaxa 2787:37–54; Arias et al. 2011. Zootaxa 3022:1–21). Ameivula ocellifera é uma espécie diurna de hábito terrestre que forrageia ativamente (Mesquita and Colli 2003. J. Herpetol. 37(3):498–509). Sua dieta é generalista, composta principalmente de insetos adultos e larvas (Sales and Freire 2015. J. Herpetol. 49:000-000), no entanto foi constatado o consumo de juvenis, estabelecendo que ocorre canibalismo na espécie (Sales et al. 2010. Herpetol. Review. 41(2):217-218). Aqui, registrou-se a ingestão de Tropidurus hispidus por A. ocellifera. T. hispidus é um lagarto da família Tropiduridae, generalista de habitat, que se distribui amplamente no nordeste da América do Sul, sendo mais comum em regiões de Caatinga que apresentam afloramentos rochosos (Kolodiuk et al. 2010. S. Am. J. Herpetol. 5(1):35-44). Embora a ingestão de lagartos seja considerada comum em outros ambientes semiáridos como, por exemplo, na Austrália (Pianka 1973. Ann. Rev. Ecol. System. 4: 53-74) é tida como ocasional para a Caatinga, mesmo havendo relatos na literatura (Vitt 1995. Occas. Pap. Oklahoma Mus. Nat. Hist. 1:1–29). A predação foi presenciada durante estudo para levantamento da herpetofauna de uma área de Caatinga em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, município de Itapetim, Pernambuco (7,4053ºS, 37,1868ºO, datum WGS 84, elev. 647m). No dia 28 de julho de 2015 às 14:38h foi observado um indivíduo adulto de A. ocellifera (CRC ~ 70mm) subjugando um juvenil de T. hispidus (CRC ~ 31mm) no solo próximo a um aglomerado de bromélias Encholirium spectabile. A presa possivelmente foi capturada pela porção posterior do corpo, uma vez que seus membros traseiros e cauda não foram visualizados (Figura 1). O predador, aparentando perceber a presença do observador, realizou movimentos para deglutição até que apenas parte da cabeça e dos membros anteriores da presa pudessem ser avistados. A partir de então movimentou-se em direção à vegetação herbácea adjacente caminhando 0,45m sobre a superfície rochosa, onde parou e intencionou, sem sucesso, engolir o restante da presa. Moveu-se mais 0,32m, parou e ingeriu a presa por completo, após 57s desde o momento da observação de captura. Depois disso locomoveu-se para o interior da vegetação até não ser mais avistado.

Figura 1: Indivíduo adulto de Ameivula ocellifera predando juvenil de Tropidurus hispidus em um afloramento rochoso no Sítio Cacimbas, Itapetim, Pernambuco, nordeste do Brasil em julho de 2015.

Lagartos teídeos são caracterizados por movimentar-se quase constantemente à procura de alimento, utilizando além da visão um sistema de quimiorrecepção bem desenvolvido e através do qual capturam principalmente presas sedentárias (Huey and Pianka 1981. Ecology, 62:991-999). A. ocellifera e T. hispidus compartilham dimensões do nicho ecológico como o período de atividade e diversos itens alimentares, além de ocuparem, basicamente, os mesmos habitats (Andrade et al. 2013. B. Neotrop. 13:199-209) o que pode influenciar no aumento da competição, embora haja mecanismos de segregação que possibilitam a co-ocorrência das espécies (Huey and Pianka 1977. Ecology 58: 119-128). Nesse caso, o evento de predação pode ser justificado pelo fato de que uma presa grande, como um lagarto, consiste de um item alimentar altamente energético, capaz de reduzir ou até excluir a necessidade de alimentar-se por vários dias (Vitt, 2000. Herpetol. Monogr. 14:388–400) além da capacidade de eliminar competidores em potencial.

ANEXO III: IHERINGIA. SÉRIE ZOOLOGIA - Diretrizes para Autores

IHERINGIA. SÉRIE ZOOLOGIA - Diretrizes para Autores

1. Submeter o manuscrito eletronicamente através do site: http://submission.scielo.br/index.php/isz. 2. Os manuscritos serão analisados por, no mínimo, dois consultores. A aprovação do trabalho, pela Comissão Editorial, será baseada no conteúdo científico, respaldado pelos pareceres dos consultores e no atendimento às normas. Alterações substanciais poderão ser solicitadas aos autores, mediante a devolução dos arquivos originais acompanhados das sugestões. 3. O teor científico do trabalho é de responsabilidade dos autores, assim como a correção gramatical. 4. O manuscrito, redigido em português, inglês ou espanhol, deve ser impresso em papel A4, em fonte “Times New Roman” com no máximo 30 páginas numeradas (incluindo as figuras) e o espaçamento duplo entre linhas. Manuscritos maiores poderão ser negociados com a Comissão Editorial. 5. Os trabalhos devem conter os tópicos: título; nomes dos autores (nome e sobrenome por extenso e demais preferencialmente abreviados); endereço completo dos autores, com email para contato; abstract e keywords (máximo 5) em inglês; resumo e palavras-chave (máximo 5) em português ou espanhol; introdução; material e métodos; resultados; discussão; agradecimentos e referências bibliográficas. As palavras-chave não deverão sobrepor com aquelas presentes no título. 6. Não usar notas de rodapé. 7. Para os nomes genéricos e específicos usar itálico e, ao serem citados pela primeira vez no texto, incluir o nome do autor e o ano em que foram descritos. Expressões latinas também devem estar grafadas em itálico. 8. Citar as instituições depositárias dos espécimes que fundamentaram a pesquisa, preferencialmente com tradição e infraestrutura para manter coleções científicas e com políticas de curadoria definidas. 9. Citações de referências bibliográficas no texto devem ser feitas em Versalete (caixa alta reduzida) usando alguma das seguintes formas: BERTCHINGER & THOMÉ (1987), (BRYANT, 1915; BERTCHINGER & THOMÉ, 1987), HOLME et al. (1988). 10. Dispor as referências bibliográficas em ordem alfabética e cronológica, com os autores em Versalete (caixa alta reduzida). Apresentar a relação completa de autores (não abreviar a citação dos autores com “et al.”) e o nome dos periódicos por extenso. Alinhar à margem esquerda com deslocamento de 0,6 cm. Não serão aceitas citações de resumos e trabalhos não publicados. Exemplos: BERTCHINGER, R. B. E. & THOMÉ, J. W. 1987. Contribuição à caracterização de Phyllocaulis soleiformis (Orbigny, 1835) (Gastropoda, Veronicellidae). Revista Brasileira de Zoologia 4(3):215223. BRYANT, J. P. 1915. Woody plant-mammals interactions. In: ROSENTHAL, G. A. & BEREMBAUM, M. R. eds. Herbivores: their interactions with secondary plants metabolites. San Diego, Academic. v.2, p.344365. HOLME, N. A.; BARNES, M. H. G.; IWERSON, C. W. R.; LUTKEN, B. M. & MCINTYRE, A. D. 1988. Methods for the study of marine mammals. Oxford, Blackwell Scientific. 527p. PLATNICK, N. I. 2002. The world spider catalog, version 3.0. American Museum of Natural History. Disponível em: . Acesso em: 10.05.2002. 11. As ilustrações (desenhos, fotografias, gráficos e mapas) são tratadas como figuras, numeradas com algarismos arábicos sequenciais e dispostas adotando o critério de rigorosa economia de espaço e considerando a área útil da página (16,5 x 24 cm) e da coluna (8 x 24 cm). A Comissão Editorial reserva-se o direito de efetuar alterações na montagem das pranchas ou solicitar nova disposição aos autores. As legendas devem ser autoexplicativas. Ilustrações a cores implicam em custos a cargo dos autores. As figuras devem ser encaminhadas apenas em meio digital de alta qualidade (ver item 16). 12. As tabelas devem permitir um ajuste para uma (8 cm) ou duas colunas (16,5 cm) de largura, ser numeradas com algarismos romanos e apresentar título conciso e autoexplicativo. 13. Figuras e tabelas não devem ser inseridas, somente indicadas no corpo do texto. 14. A listagem do material examinado deve dispor as localidades de Norte a Sul e de Oeste a Leste e as siglas das instituições compostas preferencialmente de até 4 letras, segundo o modelo abaixo: VENEZUELA, Sucre: San Antonio del Golfe, (Rio Claro, 5o57’N 74o51’W, 430m) 5 ♀, 8.VI.1942, S. Karpinski col. (MNHN 2547). PANAMÁ, Chiriquí: Bugaba (Volcán de Chiriquí), 3 ♂, 3 ♀, 24.VI.1901, Champion col. (BMNH 1091). BRASIL, Goiás: Jataí (Fazenda Aceiro), 3 ♂, 15.XI.1915, C. Bueno col. (MZSP); Paraná: Curitiba, ♀, 10.XII.1925, F. Silveira col. (MNRJ); Rio Grande do Sul: São Francisco de Paula (Fazenda Kraeff, Mata com Araucária, 28o30’S 52o29’W, 915m), 5 ♂, 17.XI.1943, S. Carvalho col. (MCNZ 2147). 15. Recomenda-se que os autores consultem um artigo recentemente publicado na Iheringia Série Zoologia para verificar os detalhes de formatação. 16. Enviar o arquivo de texto em Microsoft Word (*.doc) ou em formato “Rich Text” (*.rtf). Para as imagens utilizar arquivos Bitmap TIFF (*.tif) e resolução mínima de 300 dpi (fotos) ou 600 dpi (desenhos em linhas). Enviar as imagens nos arquivos digitais independentes (não inseridas em arquivos do MS Word, MS Power Point e outros), nomeados de forma autoexplicativa (e. g. figura01.tif). Gráficos e tabelas devem ser inseridos em arquivos separados (Microsoft Excel para gráficos e Microsoft Word ou Excel para tabelas). Para arquivos vetoriais utilizar formato Corel Draw (*.cdr). 17. Para cada autor será fornecido um exemplar da revista. Os artigos também estarão na página do Scientific Electronic Library Online, SciELO/Brasil, disponível em www.scielo.br/isz.

ANEXO IV: ACTA SCIENTIARUM. BIOLOGICAL SCIENCES - Diretrizes para Autores

ACTA SCIENTIARUM. BIOLOGICAL SCIENCES - Diretrizes para Autores a) No processo de submissão, deverão ser inseridos os nomes completos dos autores (no máximo seis), seus endereços institucionais e o email do autor indicado para correspondência. Mais de seis autores serão aceitos desde que devidamente justificado. Neste caso a contribuição de cada um dos autores deverá ser apresentada em uma declaração específica para esta finalidade. Nesta justificativa deve-se considerar os seguintes aspectos: participação na elaboração do projeto ou análise e interpretação dos dados; redação ou revisão crítica do artigo e aprovação da versão final a ser publicado. b) Os artigos deverão ser subdivididos com os seguintes subtítulos: Resumo, Palavraschave, Abstract, Keywords, Introdução, Material e métodos, Resultados e/ou Discussão, Conclusão, Agradecimentos (opcional) e Referências. Esses itens deverão ser em caixa alta e em negrito e não deverão ser numerados. c) O título, com no máximo vinte palavras, em português e inglês, deverá ser preciso. Também deverá ser fornecido um título resumido com, no máximo, seis palavras. d) O resumo (bem como o abstract), não excedendo 200 palavras, deverá conter informações sucintas sobre o objetivo da pesquisa, os materiais experimentais, os métodos empregados, os resultados e a conclusão. Até seis palavras-chave que não estejam citadas no título deverão ser acrescentadas ao final tanto do resumo como do abstract. e) Os artigos não deverão exceder 15 páginas digitadas, incluindo figuras, tabelas e referências. Deverão ser escritos em espaço 1,5 linhas e ter suas páginas e linhas numeradas. O trabalho deverá ser editado no MSWord, ou compatível, utilizando Times New Roman fonte 12. f) O trabalho deverá ser formatado em A4 e as margens inferior, superior, direita e esquerda deverão ser de 2,5 cm. g) O arquivo contendo o trabalho que deverá ser anexado (transferido), durante a submissão, não poderá ultrapassar o tamanho de 5 MB, nem poderá conter qualquer tipo de identificação de autoria, inclusive na opção propriedades do Word. h) Tabelas, figuras e gráficos deverão ser inseridos no texto, logo após a sua citação. As tabelas deverão ter preferencialmente 7,65 ou16 cm de largura. Os gráficos não deverão ter molduras externas, linhas internas ou mesmo cor de fundo. Para os gráficos de barra, usar padrões de preenchimento diferentes (horizontal, vertical, listras diagonais e múltiplos pontos). i) As figuras (fotos, pranchas, mapas, desenhos ou esquemas) deverão ter o tamanho máximo de 16 x 23 cm, incluindo-se o espaço necessário para a legenda. Gráficos e figuras que possam ser publicados em uma única coluna (7,65 cm) serão reduzidos. Dessa forma, será necessário atentar para o tamanho de números ou letras, para que continuem visíveis após a redução. O tipo de fonte utilizado deverá ser Times New Roman, tamanho 8 pt. Gráficos e figuras confeccionados em planilhas eletrônicas devem vir acompanhados do arquivo com a planilha original. Deve-se utilizar escala de barras para indicar tamanho, a qual deverá, sempre que possível, estar situada à esquerda da figura; o canto inferior direito deve ser reservado para o número da(s) figura(s). j) As figuras digitalizadas deverão ter no mínimo 300 dpi de resolução, gravadas em formato jpg ou png. Não serão aceitas figuras que ultrapassem o tamanho estabelecido ou que apresentem qualidade gráfica ruim. Ilustrações em cores serão aceitas. k) Deverá ser adotado o Sistema Internacional (SI) de medidas. l) As equações deverão ser editadas, utilizando o software Math Type ou inseridas como figura jpg ou png. m) As variáveis deverão ser identificadas após a equação. n) Artigos de revisão poderão ser publicados mediante convite do Conselho Editorial ou Editor-Chefe da Eduem. o) A revista recomenda que oitenta por cento (80%) das referências sejam de artigos listados na base ISI Web of Knowledge e/ou Scopus com menos de 10 anos. Não serão aceitas nas referências citações de dissertações, teses, monografias, anais, resumos, resumos expandidos, jornais, magazines, boletins técnicos e documentos eletrônicos. p) As citações deverão seguir os exemplos abaixo, que se baseiam na norma da American Psychological Association (APA). Para citação no texto, usar o sobrenome e ano: Oleksiak (2008) ou (Oleksiak, 2008); para dois autores: Silva e Diniz Filho (2008) ou (Silva & Diniz, 2008); para três a cinco autores (1.ª citação): Andrade, Santos, Oliveira, Cerqueira e Meireles (2008) ou (Andrade, Santos, Oliveira, Cerqueira & Meireles, 2008) e, nas citações subsequentes, Andrade et al. (2008) ou (Andrade et al., 2008); para seis ou mais autores, citar apenas o primeiro seguido de et al.: Cardozo et al. (2007) ou (Cardozo et al., 2007).

MODELOS DE REFERÊNCIAS Deverão ser organizadas em ordem alfabética, alinhamento justificado, conforme os exemplos seguintes, que se baseiam na norma da American Psychological Association (APA). Listar todos os autores do trabalho. Os títulos dos periódicos deverão ser completos e não abreviados e em itálico, sem o local de publicação. ARTIGOS Um autor Oleksiak, M. F. (2008). Changes in genexpression due to chronic exposure to environmental pollutants. Aquatic Toxicology, 90(3), 161171. Dois autores Silva, M. M. F. P., & Diniz, J. A. F., Fo. (2008). Extinction of mammalian populations in conservation units of the Brazilian Cerrado by inbreeding depression in stochastic environments. Genetics and Molecular Biology, 31(3), 800803. Até sete autores (devem-se indicar todos os autores separados por vírgula, exceto o último que deve ser separado por vírgula seguido de &) Santana, N.F., Thomaz, T.A., & Roberto, M.C. (2015). Relationship between bacterial density and abiotic factors at different sediment depths of lakes in the Upper Paraná River floodplain. Acta Scientiarum. Biological Science, 37(1), 18. doi:10.4025/actascibiolsci.v37i1.22240 Oito ou mais autores (devem-se indicar os seis primeiros, inserir reticencias e acrescentar o último autor) Cardozo, K. H. M., Guaratini, T., Barros, M. P., Falcão, V. R., Tonon, A. P., Lopes, N. P., ... Pinto, E. (2007). Metabolites from algae With economical impact. Comparative Biochemistry and Physiology Part C – Toxicology and Pharmacology, 146(102), 6078. LIVROS Haynie, D. T. (2001). Biological thermodynamics. Cambridge, UK: Cambridge University Press. Foster, R. G. & Kreitzman, L. (2005). Rhythms of life: the biological clocks that control the daily live of every living thing. Yale, US: Yale University Press. Agostinho, A. A., Gomes, L. C., & Pelicice, F. M. (2007). Impactos dos represamentos. In A. A. Agostinho, L. C. Gomes, F. M. Pelicice (Ed.). Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios do Brasil (p. 107152). Maringá, PR: Eduem.

CONDIÇÕES PARA SUBMISSÃO Como parte do processo de submissão, os autores são obrigados a verificar a conformidade da submissão em relação a todos os itens listados a seguir. As submissões que não estiverem de acordo com as normas serão devolvidas aos autores. 1. A contribuição é original e inédita e não está sendo avaliada por outra revista. 2. Os manuscritos deverão ser submetidos em inglês. 3. Os arquivos para submissão estão em formato Microsoft Word, Open Office ou RTF (desde que não ultrapasse 5MB). 4. Todos os endereços de páginas da Internet, incluídas no texto (Ex: http://www.eduem.uem.br) estão ativos e prontos para clicar. 5. O texto está em espaço 1,5; usa uma fonte de 12pontos Times New Roman; emprega itálico ao invés de sublinhar (exceto em endereços URL); com figuras e tabelas inseridas no texto, e não em seu final. No máximo 15 páginas. 6. O texto segue os padrões de estilo e quisitos bibliográficos em Diretrizes para Autores, na seção Sobre a Revista. 7. A identificação de autoria deste trabalho foi removida do arquivo e da opção propriedades do Word, garantindo desta forma o critério de sigilo da revista, caso submetido para avaliação por pares (ex.: artigos), conforme instruções disponíveis em Assegurando a Avaliação por Pares Cega. 8. TODOS OS CONTATOS MANTIDOS ENTRE O AUTOR E EDITORA DEVE MENCIONAR INICIALMENTE O NÚMERO DO MANUSCRITO INSERIDO NO SISTEMA Declaração de Direito Autoral DECLARAÇÃO DE ORIGINALIDADE E CESSÃO DE DIREITOS AUTORAIS Declaro que o presente artigo é original, não tendo sido submetido à publicação em qualquer outro periódico nacional ou internacional, quer seja em parte ou em sua totalidade. Declaro, ainda, que uma vez publicado na revista Acta Scientiarum. Biological Sciences, editada pela Universidade Estadual de Maringá, o mesmo jamais será submetido por mim ou por qualquer um dos demais coautores a qualquer outro meio de divulgação científica. Através deste instrumento, em meu nome e em nome dos demais coautores, porventura existentes, cedo os direitos autorais do referido artigo à Universidade Estadual de Maringá e declaro estar ciente de que a não observância deste compromisso submeterá o infrator a sanções e penas previstas na Lei de Proteção de Direitos Autorias (Nº9609, de 19/02/98). Política de Privacidade Os nomes e endereços informados nesta revista serão usados exclusivamente para os serviços prestados por esta publicação, não sendo disponibilizados para outras finalidades ou à terceiros. ISSN 16799283 (impresso) e ISSN 1807863X (online) email:[email protected]

ANEXO V: HERPETOLOGICAL REVIEW – Diretrizes para autores

Updated February 2016

Herpetological Review Natural History Notes Formatting Guidelines

SPECIES NAME (Standard Name). TITLE. This template should be used by authors preparing Drew Davis 2/18/2016 8:03 PM natural history notes for publication in Herpetological Review. Submitted notes will be reviewed Comment [1]: For species in North America, north of Mexico, standard names should follow: and edited prior to acceptance. Preferred notes should 1) focus on observations in the field with Crother [ed.] 2012. Scientific and Standard English Names of Amphibians and Reptiles of North little human intrusion; 2) should report novel information that has not already been reported in America North of Mexico, with comments Regarding Confidence in Our Understanding. 7th ed. Herpetol. Circ. 39:1–92. the herpetological literature; 3) represent more than isolated documentation of developmental For species from Mexico, standard names should aberrations; and 4) possess a natural history perspective. With some exceptions, individual notes follow: Liner and Casas-Andreu 2008. Standard Spanish, English and Scientific Names of the should concern only one species. Authors are requested to choose a keyword or short phrase for Amphibians and Reptiles of Mexico. Herpetol. Circ. 28:1–162. a title that best describes the nature of their note (e.g., Diet, Predation , Reproduction, If no standard name exists, leave this blank. Morphology, Habitat Use, Behavior, etc.). The author should consult previously published notes Drew Davis 1/15/2015 11:36 AM Comment [2]: Use “Diet” when the focal species in an attempt to standardize key words used for other notes about a similar topic. The section’s is doing the consuming. Use “Predation” when the focal species is being consumed. intent is to convey information rather than demonstrate prose. A common problem is inclusion of extraneous information. Use of figures is encouraged but they should replace words rather than embellish them and should help interpret the observation being reported, rather than just being a pretty picture of the animal. Identify species by scientific name first, followed by the standard name in parentheses; Crotalus atrox (Western Diamond-backed Rattlesnake). Thereafter, use abbreviated scientific name (C. atrox) only. If you include a figure it must be referenced within the text (Fig. 1) and a brief caption must be included at the bottom of the note. Incorrect formatting will result in your note being returned for revision. Use 1.5 line- spacing and one space after periods. Left justify the entire document. Correct formatting for dates and time is 0235 h on 13 March 2013. Coordinates should be in decimal degrees and include the map datum used, (14.7976°S, 39.2334°W, WGS 84, 1234 m elev.). Snout–vent Drew Davis 1/15/2015 11:35 AM Comment [3]: If you need to convert coordinates length should be abbreviated but not total length or tail length (SVL = 45.0 cm; Tail length = to decimal degrees, this website may be useful: http://www.gpsvisualizer.com/calculators 13.9 cm; 50 g). In-text citations should appear sparingly for journal articles (Fitch 1978. Trans. Drew Davis 1/15/2015 11:35 AM Kansas Acad. Sci. 81:354–362), books (Savage 2002. The Amphibians and Reptiles of Costa Comment [4]: Elevation information is not essential, but should follow this format. Rica: A Herpetofauna between Two Continents, between Two Seas. University of Chicago Drew Davis 1/15/2015 11:35 AM Comment [5]: If measurement is an Press, Chicago, Illinois. 934 pp.), and book chapters (Snow et al. 2007. In Henderson and Powell approximation, please use: “SVL ca. 45.0 cm”. Drew Davis 1/15/2015 11:37 AM [eds.], Biology of the Boas and Pythons, pp. 416–438. Eagle Mountain Publishing, Eagle Comment [6]: For more information regarding how journal titles should be abbreviated, visit: Mountain, Utah). Journal titles are abbreviated. Usually 1–2 citations are sufficient, especially http://images.webofknowledge.com/WOK46/help/W OS/A_abrvjt.html

for general information on diet, habitat, range, etc. Follow chronological order within citation strings. Web resources are discouraged and should not be used if a peer-reviewed reference is available; web citations should be brief and include the root URL and date accessed (www.amphibiaweb.org; 1 Jan 2013). If specimens were collected, include deposition number and identify the collection. Please provide full, accepted name of the institution/collection where specimen is deposited. Consult: Sabaj Perez [ed.] (2014). Standard Symbolic Codes for Institutional Resource Collections in Herpetology and Ichthyology: an Online Reference, ver. 5.0 (available at http://www.asih.org). Submit manuscripts as Microsoft Word or Rich Text Format [rtf] files. Figures should be submitted as high resolution JPG files, although higher resolution TIFF or PDF files may be requested for publication. Notes should be submitted to the appropriate section editor: Sean P. Graham and Crystal Kelehear Graham (amphibians; [email protected]); James H. Harding (turtles; [email protected]); Sean Doody (crocodilians, lizards, and Sphenodon; [email protected]); and J. D. Willson (snakes; [email protected]). AUTHOR 1 NAME (e-mail: [email protected]) and AUTHOR 2 NAME, Drew Davis 1/15/2015 11:19 AM Institutional Mailing Address, State, USA (e-mail: [email protected]); AUTHOR 3 NAME, Comment [7]: E-mail address appears parenthetically immediately after the author and the Different Institutional Mailing Address, State, USA (e-mail: [email protected]). hyperlink is not active. It is not necessary to list emails for all authors, only corresponding author and/or authors that would be of interest to contact regarding the note. FIG. 1. Short but descriptive caption that includes the scientific name of the pictured organism. Drew Davis 1/15/2015 11:19 AM Comment [8]: Do not abbreviate state names and include country. Drew Davis 1/15/2015 11:19 AM Comment [9]: Semi-colons are used to separate authors from different institutions. Commas are used to separate from the same institution. Drew Davis 1/15/2015 11:19 AM Comment [10]: Use “Small Caps” here.

ANEXO VI: LICENÇA DE COLETA

Ministério do Meio Ambiente - MMA Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade - ICMBio Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade - SISBIO

Observações e ressalvas As atividades de campo exercidas por pessoa natural ou jurídica estrangeira, em todo o território nacional, que impliquem o deslocamento de recursos humanos e 1 materiais, tendo por objeto coletar dados, materiais, espécimes biológicos e minerais, peças integrantes da cultura nativa e cultura popular, presente e passa da, obtidos por meio de recursos e técnicas que se destinem ao estudo, à difusão ou à pesquisa, estão sujeitas a autorização do Ministério de Ciência e Tecnologia. A licença permanente não é válida para: a) coleta ou transporte de espécies que constem nas listas oficiais de espécies ameaçadas de extinção; b) manutenção de espécimes de fauna silvestre em cativeiro; c) recebimento ou envio de material biológico ao exterior; e d) realização de pesquisa em unidade de conservação federal 2 ou em caverna. A restrição prevista no item d não se aplica às categorias Reserva Particular do Patrimônio Natural, Área de Relevante Interesse Ecológico e Área de Proteção Ambiental constituídas por terras privadas. O pesquisador titular da licença permanente, quando acompanhado, deverá registrar a expedição de campo no Sisbio e informar o nome e CPF dos membros da sua 3 equipe, bem como dados da expedição, que constarão no comprovante de registro de expedição para eventual apresentação à fiscalização; Esta licença permanente não exime o seu titular da necessidade de obter as anuências previstas em outros instrumentos legais, bem como do consentimento do 4 responsável pela área, pública ou privada, onde será realizada a atividade. Esta licença permanente não poderá ser utilizada para fins comerciais, industriais ou esportivos ou para realização de atividades integrantes do processo de 5 licenciamento ambiental de empreendimentos. Este documento NÃO exime o pesquisador titular da necessidade de atender ao disposto na Instrução Normativa Ibama nº 27/2002, que regulamenta o Sistema 6 Nacional de Anilhamento de Aves Silvestres. 7 O pesquisador titular da licença permanente será responsável pelos atos dos membros da equipe (quando for o caso) O órgão gestor de unidade de conservação estadual, distrital ou municipal poderá, a despeito da licença permanente e das autorizações concedidas pelo ICMBio, 8 estabelecer outras condições para a realização de pesquisa nessas unidades de conservação. O titular de licença ou autorização e os membros da sua equipe deverão optar por métodos de coleta e instrumentos de captura direcionados, sempre que possível, 9 ao grupo taxonômico de interesse, evitando a morte ou dano significativo a outros grupos; e empregar esforço de coleta ou captura que não comprometa a viabilidade de populações do grupo taxonômico de interesse em condição in situ. O titular da licença permanente deverá apresentar, anualmente, relatório de atividades a ser enviado por meio do Sisbio no prazo de até 30 dias após o aniversário de 10 emissão da licença permanente. O titular de autorização ou de licença permanente, assim como os membros de sua equipe, quando da violação da legislação vigente, ou quando da inadequação, 11 omissão ou falsa descrição de informações relevantes que subsidiaram a expedição do ato, poderá, mediante decisão motivada, ter a autorização ou licença suspensa ou revogada pelo ICMBio e o material biológico coletado apreendido nos termos da legislação brasileira em vigor. A licença permanente será válida enquanto durar o vínculo empregatício do pesquisador com a instituição científica a qual ele estava vinculado por ocasião da 12 solicitação. Este documento não dispensa o cumprimento da legislação que dispõe sobre acesso a componente do patrimônio genético existente no território nacional, na 13 plataforma continental e na zona econômica exclusiva, ou ao conhecimento tradicional associado ao patrimônio genético, para fins de pesquisa científica, bioprospecção e desenvolvimento tecnológico. As atividades contempladas nesta autorização NÃO abrangem espécies brasileiras constante de listas oficiais (de abrangência nacional, estadual ou municipal) de 14 espécies ameaçadas de extinção, sobreexplotadas ou ameaçadas de sobreexplotação.

Táxons autorizados # Nível taxonômico Táxon(s) 1 CLASSE Amphibia 2 ORDEM Squamata 3

Destino do material biológico coletado # Nome local destino Tipo Destino 1 Universidade Federal de Campina Grande - Campus de Patos coleção

Este documento (Licença permanente para coleta de material zoológico) foi expedido com base na Instrução Normativa nº154/2007. Através do código de autenticação abaixo, qualquer cidadão poderá verificar a autenticidade ou regularidade deste documento, por meio da página do Sisbio/ICMBio na Internet (www.icmbio.gov.br/sisbio).SISBIO Página 1/2 Código de autenticação: 71182611 Ministério do Meio Ambiente - MMA Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade - ICMBio Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade - SISBIO

Licença permanente para coleta de material zoológico Número: 25267-1 Data da Emissão: 27/08/2010 10:48 Dados do titular Nome: Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum CPF: 119.871.838-27 Nome da Instituição : Universidade Federal de CampinaSISBIO Grande - Campus de Patos CNPJ: 05.055.128/0005-08 Registro de coleta imprevista de material biológico De acordo com a Instrução Normativa nº154/2007, a coleta imprevista de material biológico ou de substrato não contemplado na autorização ou na licença permanente deverá ser anotada na mesma, em campo específico, por ocasião da coleta, devendo esta coleta imprevista ser comunicada por meio do relatório de atividades. O transporte do material biológico ou do substrato deverá ser acompanhado da autorização ou da licença permanente com a devida anotação. O material biológico coletado de forma imprevista, deverá ser destinado à instituição científica e, depositado, preferencialmente, em coleção biológica científica registrada no Cadastro Nacional de Coleções Biológicas (CCBIO).

Táxon* Qtde. Tipo de amostra Qtde. Data

* Identificar o espécime no nível taxonômico possível.