EVIDENCIA ICNOL~GICADE UN DINOSAURIO TEROPODO GIGANTE EN EL BERRIASIENSE (CRETACICO INFERIOR) DE LAURASIA (LAS VILLASECAS, SORIA, ESPARA)

Josk Luis BARCO',2,Josà Ignacio CANUDO', Josà Ignacio RUIZ-OMEÑACA y Josà Luis RUBIO3

' Area y Museo de Paleontologíde la Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cer- buna, s/n. 50009 Zaragoza. [email protected];[email protected] Paleoymis, S.L.L. CI Ntra. Sra. Del Salz, 4. 50017 Zaragoza [email protected] 'Area de EcologíaUniversidad Autónom de Madrid. Ctra. Colmenar, km 15, 28049 Madrid; [email protected]

Barco, J. L., Canudo, J. I., Ruiz-OmeñacaJ. 1. & Rubio, J. L. 2005. Evidencia icnológic de un dinosaurio te- rópod gigante en el Berriasiense (Cretácic Inferior) de Laurasia (Las Villasecas, Soria, España)[Ichnological evidence of a giant theropod dinosaur in the Berriasian (Lower Cretaceous) of Laurasia (Las Villasecas, Soria, Spain).] Revista Español de Paleontolog'a, N.E. X, 59-7 1. ISSN 02 13-6937.

ABSTRACT

Comparing to Upper Jurassic and uppermost Lower Cretaceous al1 over the world, dinosaur fossil record in the Berriasian is small. Wide continental outcrops with great abundante and diversity of theropod, sauropod, orni- thopod and avian tracks, Tithonian-Berriasian in age, are usual in Cameros Basin (central and western aseas of the Iberian Range, Spain). Although theropod tracks are very abundant, giant theropods are only represented by an isolated footprint from Las Villasecas (Soria province) and a trackway from Treguajantes (La Rioja provin- ce), both lower Berriasian in age. The one from Soria is 69 cm long, and shows thick toes, great claws impres- sions, absence of hallux, and a characteristic medial displacement of the toe 11. Its morphology is similar to the trackway from Treguajantes, made up of three footprints 64-70 cm in length. Those tracks are different to the theropod icnogenera of similar age and size. Interdigital angles are different in Megalosauripus and Irenesauri- pus. Bueckeburgichnzis shows a clear hallux impression; thus the Spanish tracks could belong to an undescribed ichnogenus. Although giant theropods are developed in several groups from Middle Jurassic to Upper Cretaceous, allosaurids were the group that occupied that role in the Jurassic-Cretaceous transition. However, there are some disagreements about the morphology of allosaurid footprints and cladistic studies prove that Carcharodontosauridae appeared in the Upper Jurassic. So, it is possible that giant theropod dinosaurs belonging to Allosauroidea were present in the Berriasian ecosystems of the Iberian Peninsula, and were the producers of these footprints.

Key words: giant theropod, allosauroid, footprint, Berriasian, Cameros Basin, Laurasia, Soria, Spain.

RESUMEN

El registro mundial de dinosaurios en el Berriasiense es pequeñen comparació con el del Jurásic Superior y el Cretácic Inferior má alto. En la cuenca de Cameros (situada en la Cordillera IbéricCentral y Occidental, Españaexisten un gran númer de yacimientos de edad Titónico-Berriasiensecon gran abundancia y diversidad de icnitas de saurópodosterópodos ornitópodo y aves. Las icnitas de dinosaurios terópodo son muy abundan- tes, sin embargo únicament la icnita aislada de Las Villasecas (Soria) y un rastro de Treguajantes (La Rioja), ambos registros de edad Berriasiense inferior, pueden asignarse a un terópod gigante. La icnita soriana mide 69 cm de longitud y muestra gruesos dedos, impresiones de las uñamuy marcadas, sin impresió de hallux y un característicdesplazamiento medial del dedo 11. Esa morfologíes similar a la del rastro de Treguajantes, compuesto de tres icnitas de entre 64 y 70 cm de longitud. Estas icnitas son diferentes de los icnogénerode terópod de edad y talla similar. Los ángulo interdigitales son diferentes en Megalosauripus e Irenesauripus. Bueckeburgichnus muestra una evidente impresió del hallux, ademá de otras diferencias morfológicas AsÃla icnita español podrí pertenecer a un icnogéneraú sin describir. Aunque el gigantismo se ha desarrollado BARCO, CANUDO, RUIZ-OMEÑAC y RUBIO

en diversos grupos de terópodo desde el Jurásic Medio hasta el Cretácic Superior, los alosáurido fueron los que ocuparon ese papel en el tránsit Jurásico-CretácicSin embargo existe controversia sobre las icnitas pro- ducidas por este grupo, lo que unido a la prueba cladísticde la diversificació de los carcarodontosáuridoen el Jurásic Superior, conduce a identificar al posible productor de las icnitas megaterópoda de Cameros como un alosauroideo indeterminado.

Palabras clave: ter6podo gigante, alosauroideo, icnita, Berriasiense, Cuenca de Cameros, Laurasia, Soria, España

se ubican en la subcuenca de Cameros Oriental (Mas et al., 1993) y gran parte de ellos se incluyen en el grupo Oncala Los terópodo gigantes o megaterópodo se encuentran (Gómez-Fernánd& Meléndez1994). En su estudio han entre los dinosaurios que ejercen mayor poder de atracció participado varios equipos de investigació (Moratalla, a investigadores y aficionados. El má claro ejemplo es 1993; Sanz et al., 1997; Fuentes Vidarte & Meijide Calvo, Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, que ademáde ser el má 1998; Lockley et al. 1998a; Pascual-Arribas & Sanz-Pérez conocido popularmente, es tambiéuno de los dinosaurios 2000; Rubio de Lucas, 2001), los cuales han identificado que mayor literatura científicha generado. Sin embargo, icnitas de dinosaurios terópodos saurópodo y ornitópo los restos fósile de megaterópodossalvo algun& excep- dos, asÃcomo de otros vertebrados como pterosaurios, ciones, son escasos y fragmentarios y en muchas ocasiones cocodrilos y tortugas. Son especialmente abundantes las e reducen únicament a evidencias paleoicnológicasÉsta icnitas atribuidas a dinosaurios terópodo de pequeñ y ican que su presencia en los ecosistemas continentales mediano tamañohabiéndos descrito en los yacimientos sozoicos fue constante desde el Jurásic Medio hasta sorianos varios icnogéneroe icnoespecies ("Filichniles el final del Cretácic (Lockley et al., 1998b). gracilis" Moratalla-García1993; Archueornithipus mei- El gigantismo es un proceso cuyo desarrollo se observa jidei Fuentes Vidarte, 1996; Kalohipu.~bretunensis Fuen- en diversos clados de terópodo a 10 largo de la historia tes Vidarte & Meijide Calvo, 1998; y Therangospodus evolutiva del grupo. Se pueden citar a los "megalosaurios" oncalensis Moratalla, 1993 enmend. Lockley, Meyer & en el Jurásic Medio-Superior, los alosáuridoen el Jurá Moratalla, 1998a). sic0 Superior-CretácicInferior, los carcarodontosáurido El icnotaxó má abundante en el Grupo Oncala es en el Cretácic Inferior y los tiranosáuridoen el Cretácic Therangospodus Lockley, Meyer & Moratalla, 1998, atri- Superior (Bakker, 1998; Holtz, 1998; Allain, 2002). Uno buido a un dinosaurio terópodo siendo extremadamente de los periodos geológico sin registro directo de grandes escasa la presencia de icnitas atribuidas a grandes ornitó terópodo es el Berriasiense; sin embargo las evidencias podos. Sin embargo en el resto del Cretácic Inferior de la paleoicnolÓgica estudiadas en este trabajo demuestran su Cuenca de Cameros (Grupos Urbió y Enciso) la asocia- presencia en la PenínsulIbéric y por tanto en esta parte ció icnológic es distinta: la presencia de Therangospodus del supercontinente de Laurasia. no ha sido documentada (Lockley ef al., 1998a), mientras La Cuenca de Cameros es uno de los megayacimientos de que son abundantes las trazas de grandes ornitópodo y icnitas másignificativos del mundo (Sanz et al., 1985; Platt las de terópodo de mayor tamañasignadas a Bueckeburg- & Meyer, 1991 ;Moratalla-García 1993; Moratalla & Sanz, ichnus Kuhn, 1958 (Moratalla-García1993; Moratalla & 1997; Casanovas et al., 1997; Sanz et al., 1999; Pérez-Lo Sanz, 1997). Aunque Lockley et al. (1998a) restringen la rente et al., 2001). Sin embargo su estudio es relativamente asociació icnológic Megalosauripus-Therangospodusal reciente ya que comenzÃen la décadde 1970 (Casanovas- Kimmeridgiense, no descartan su presencia en el Cretáci Cladellas & Santafé-Llopis197 l), momento en que ya se co Inferior. Sin embargo, existen evidencias en el grupo encontraron las primeras icnitas de terópodo gigantes en el Oncala de un gran terópod que producíicnitas distintas Cretácic Inferior (Casanovas-Cladellas& Santafé-Llopis a las descritas como Megalosauripus Lessertisseur, 1955 1974). En esta cuenca afloran sedimentos continentales de y Bueckeburgichnus (descartando un solapamiento de ic- finales del Jurásic (Titónicoy del Cretticico Inferior (Be- nofaunas). Se trata de un rastro y una icnita aislada halla- rriasiense-Aptiense) donde existen gran cantidad de icnitas das en la localidad riojana de Treguajantes (Casanovas et de dinosaurios y otros reptiles mesozoicos. Estos yacimien- al., 1995) y una icnita aislada procedente de Las Villasecas tos, junto a los del resto de la PenínsulIbérica constituyen (Soria). Aunque éstúltim ya habísido figurada con an- un importante patrimonio científicy cultural, por lo que terioridad (Rubio de Lucas, 2001; Fuentes Vidarte et al., han sido recientemente propuestos a la UNESCO para su 2001) y brevemente descrita (Barco et al., 2003), se realiza calificació como Patrimonio de la Humanidad. en este trabajo una descripció en detalle, y se discuten La mayoríde los yacimientos de la provincia de Soria sus afinidades con los icnogéneromorfológicament má se sitúa en la comarca de Tierras Altas. Geológicament cercanos, lo cual permite caracterizar por primera vez la ICNITAS DE UN TEROPODO DE SORIA 6 1 presencia de un terópod gigante en el Berriasiense de la nales fluviales. Estos medios lacustres sufríaexposició PenínsulIbérica que se convierte a su vez en el mayor subaéreen los momentos de sequíproduciendo medios terópod y únic terópod gigante, por el momento, del adecuados para la formació de icnitas (Moratalla & Sanz, Cretácic basa1 de Laurasia. 1997). La litologíen que est6 conservada la icnita es cohe- rente con este contexto geológicoSe trata de una arenisca carbonatada de color gris que formaba parte de un estrato de unos 35 cm de potencia. Presenta abundantes galeríade bioturbació de relieve completo, secció circular, trazado La icnita estudiada en este trabajo se encuentra deposi- rectilineo y sin bifurcar (semejantes a Planolites Nicholson, tada en el Museo Numantino y se expone actualmente en el 1873). Esta bioturbació se encuentra en el muro, aunque Aula Paleontológic de Villar del Rí(Soria). Fue hallada aparentemente no afecta a la icnita. junto al kilómetr 30 de la carretera SO- 155 en el términ de Villaseca Somera, barrio de Las Villasecas (Fig. 1), por lo que se desconoce el nivel estratigritfico exacto de donde proviene. En este punto aflora una alternancia de areniscas calcáreay margas de la Aloformació Huérteledel Grupo La icnita de Las Villasecas esth conservada en hiporrelieve Oncala, datada como Berriasiense inferior (Góme Fernán convexo y representa el relleno de la impresió producida por dez & Meléndez1994; Martín-Glosa& Alonso Millán un pie izquierdo robusto, mesaxónic y tridáctiloque destaca 1998). Se interpretan como medios lacustres someros sali- por su gran tamañ(Fig. 2a). Presenta la impresió de los dedos nos con mayor presencia de sedimentació carbonatada, y 11, 111 y IV gruesos y tenuemente almohadillados, con termina- ocasionales entradas de material terrígen a travéde ca- ciones ligeramente redondeadas desde las que se proyectan las

ecas (mapa geológic modificado de Góme Fernandez & Me- Formació Huerteles. S: Soria; A: Almarza; V: Situació exacta 62 BARCO. CANUDO. RUIZ-OMENACA y RUBIO

marcas de gruesas y grandes uña(entre $5 y 7 cm de longitud). Carece de marca atribuible al hcilliix (dedo 1). La profundidad máxim de la icnita es de 5,s cm. La pro- fundidad es mis marcada en la zona lateral que en la medial. siendo especialmente evidente en los dedos 111 y IV. Asimismo las impresiones de los metatarsos son menos profundas que las de los dedos. La marca de la uñdel dedo IV se sitú en el extremo ante- rior del dedo. presenta forma cónica subredondeada en secció y ligeramente curvada hacia el lado medial. La inserció con el resto del dedo es gradual y con forma de letra "VV. La zona de inserció de la uñmuestra un desplazamiento hacia el lado me- dial en los tres dedos, ligero en el dedo IV, mis marcado en el dedo 111, y mucho má claro aun en el dedo 11 (en este últim se sitú en el áre anteromedial). La in~presióde la uñdel dedo 111 es subrectangular con una secció cuadrada. El extremo anterior es romo con signos de desgaste y el lado plantar es ligeramente cóncavo lo que indica que la falange ungueal del productor te- níun amplio aunque poco profundo surco en su parte posterior (Fig. 2b). La unió entre la impresió de la uñdel dedo 111 y el extremo anterior del dedo es neta y recta. La uñdel dedo 11 no se conserva tan nítidasi bien a excepció del mencionado des- plazamiento lateromedial y la mayor longitud relativa respecto al dedo, parece ser muy similar a la uñdel dedo IV. Las impresiones de los dedos son distintivamente gruesas: la del dedo IV es mAs delgada y algo mAs larga que la del dedo 11 (Fig. 3). lo que implica que la icnita no es simétricaEl ingulo entre los dedos 111-IV, es mayor que el ángul entre los dedos 11-111 (Fig. 3). En los tres dedos se observan las marcas de las almohadillas, siendo especialmente claras la IIa, Illa y la IVa (terminologí de Thulborn, 1990), y pudiéndosdistinguir que el númer de impresiones de almohadillas en los dedos 11 a IV son 2-3-3 respectivamente, si bien la IIIc estÃligeramente enmascara- da por las estructuras de refuerzo del talón Las separaciones en- tre las almohadillas son suaves y sin apenas constricciones entre ellas, lo cual podrí ser indicativo de una deficiente adaptació al suelo de las partes blandas del pie debido a las característica del barro. Otra posibilidad para explicar la falta de definició de las almohadillas es, teniendo en cuenta el excelente estado en que se han preservado algunos caracteres de esta icnita, que éstaestuviesen poco definidas en el pie del dinosaurio. Las impresiones de la zona distal de los metatarsos no son muy profundas, posiblemente debido al desplazamiento del barro Figura 2. a: la icnita de Las Villasecas (escala: 10 cm). b: deta- tras la realizació de la pisada. El desprendimiento del barro se lle de la marca de la uñdel dedo 111 (escala: 3 cm). observa tambiéen marcas presentes en los dedos 111 (con dos c: detalle de marcas de piel (escala: 2 cm). de ellas muy evidentes a simple vista) y IV, indicativas de que a: Lcis Villc~secasfmtprint (scctle bar: 10 cm). b: claw fragmentos de sustrato quedaron adheridos al pie del dinosaurio. impressiun of the toe 111 in detciil (scale bar: 3 cm). La impresió distal del metatarso IV es grande, subredondeada y c.. skin inzpressions ir1 detail (sacie bar: 2 cm). corresponde a la parte má posterior de la icnita. La del metatarso II es mis pequeñ lo que provoca presencia de una escotadura muy habitual en las huellas terópodas aunque en este caso no gíahan sido producidas por estructuras presentes en el pie del està demasiado marcada. La terminació proximal de la icnita dinosaurio (ver discusión) interpretadas como pliegues o almo- coincide con la impresió de la zona distal del metatarso del dedo hadillas de "refuerzo". IV, sin que existan evidencias de apoyo de ninguna parte má En toda la icnita aparecen estríalongitudinales, mAs eviden- posterior, lo que indica claramente que toda la icnita se debe a tes en la impresion de la uñ del dedo 111, en la parte anterior una impresió dactilar del pie del dinosaurio. de los dedos y en la zona de los hvpex. Se observan tambié En el punto de unió de los dedos 11 y 111 y, de forma simé otras mis gruesas dispuestas en sentido dorsoventral y ligera- trica aunque menos marcada, entre los dedos 111 y IV, se obser- mente inclinadas hacia delante, las cuales sól aparecen en la van unas estructuras convexas semejantes a almohadillas pero parte má anterior del dedo 111 y posiblemente correspondan a con forma mis alargada. Se ha considerado que estas morfolo- impresiones de la piel (Fig. 2c). relació con las falanges. Su simetrí a ambos lados de la icnita descarta en principio que se trate de una posible La presencia de marcas de arrastre de piel, junto a su patologíasiendo m6s indicativa de una estructura propia buena conservación indican que la icnita de Las Villase- del pie que, en el estado de conocimiento actual, puede cas es una icnita verdadera y no un subhuella. Ademá no ser considerada como almohadillas de refuerzo o simples presenta evidencias de adelgazamiento de los dedos por la pliegues de la piel. caídde barro al interior de la pisada, por lo que refleja con El pie que produjo la huella de Las Villasecas era fun- bastante fidelidad la morfologí del pie del dinosaurio. cionalmente tridáctil y la icnita no es lo suficientemente La terminació cuadrangular, aunque con extremos ro- profunda como para que el halhix alcanzase el suelo dejan- mos y no abruptos, de la uñdel dedo central se interpreta do su impresih. Un pie funcional tridáctil má largo que como causa de un desgaste continuo producido en vida, ancho, con falanges ungueales estrechas y agudas, indica mAs que como atribuible a una rotura. que el dinosaurio responsable de la pisada es un terópodo Esta icnita presenta una novedad como son dos estruc- Otros caracteres que confirman este hecho son la presencia turas almohadilladas situadas de manera simktrica en la de escotadura en posició posterior a la impresió del dedo parte posterior del dedo 111. En una observació somera 11, y la impresió de la uñdel dedo 11 orientada hacia la podrí parecer que estas marcas han sido producidas por parte medial de la icnita (Thulborn, 1990; Pittman, 1992; una pisada distinta y por tanto pertenecen a otra icnita. Sin Moratalla-García 1993; Lockiey, 1998). embargo, al realizar un estudio en profundidad, se obser- El tamañ de la icnita de Las Villasecas indica que va que estas estructuras no han sido afectadas ni afectan fue producida por un megaterópodo Tradicionalmente, a las almohadillas de la icnita megaterópod (descartando las icnitas de grandes terópodos denominadas de manera que se trate de una impresió previa o posterior respecti- informal como carnosaurias, se han diferenciado de las vamente), sino que ademá se adaptan a ellas, por lo que llamadas celurosaurias por el tamañohabiéndos estable- esta morfologí sól puede explicarse como producida cido el límitentre unas y otras en los 25 cm de longitud por estructuras pertenecientes al pie del dinosaurio. Su (Thulborn, 1990). Este mismo autor cita una icnita de 80 interpretació es m6s problemática ya que aunque por cm de longitud como la má grande atribuida a un car- su morfologí indica que podría ser almohadillas, no se nosaurio, si bien no especifica al dinosaurio responsable. adaptan al patró metatarsal clásic al no tener ninguna Otras icnitas atribuidas a un terópod (Gigantosauropiis

LN 47 A11 15 A111 18 AN 12,s 1IA1I1 12 I1IAIV 21 LgII 7 LgIII 6,s LgIV 5,s

Figura 3. Medidas de la icnita de Las Villasecas en cm. L: longitud; A: anchura; LII: longitud del dedo 11; LIII: longitud del dedo 11; LIV: longitud del dedo IV; 11'411: Angulo entre los dedos 11 y 111; 111AIV: dngulo entre los dedos 111 y IV; LgII: lon- gitud de la uñ del dedo II; LgIII: longitud de la uñ del dedo 111; LgIV: longitud de la ufia del dedo IV. L'is VÕll(i.',i'c'isfootpriitmecisiirenie~it.~ ir1 m.L: Iength; A: widtlt; LII: lengtli of toe 11; LUê leiigth of hie 11; LIV: Iengtli of roe IV; IIAIII: ansle between toes 11 and 111: IIIAIV: ringle between loes ÕI and IV; LgII: /en@ of dtiw impression oftlte toe 11: LgIII: lengtlt of cluw irnpression of the toe 111; LgIV: /en@ ofciciw i~npressionof the toe IX 64 BARCO, CANUDO, RUIZ-OME~ACAy RUBIO

Mensink & Mertmann, 1984), de 150 cm de longitud, halladas en el Jurásic y en el Cretácic y evidenciando son en realidad de saurópod (Thulborn, 1990; Lockley icnogéneroy morfotipos distintos (Moratalla-García,1993 & Hunt, 1994; Lires et al., 2001). Wright et al.,1998; Lockley, 1998) algunos de los cuales En este trabajo se emplea el términmegaterópod para serÃnecesario describir. designar a los dinosaurios cuya altura hasta el acetábulo El únic registro Berriasiense de icnitas atribuidas a o longitud funcional del miembro trasero, sea igual o su- terópodo gigantes es el icnogénerBueckeburgichnus perior a los 250 cm, y que por tanto producirla, segú la (Fig. 5), descrito en Alemania por Abel (1935) y reciente- fórmul de Alexander (1976), icnitas con una impresió mente enmendado por Lockley (2000). Segú este últim plantar de 52 cm de longitud o másSegú estos paráme autor es un morfotipo claramente distinguible por tener tros, la altura al acetábul del dinosaurio responsable de bien marcada la impresió de las almohadillas del dedo 11 la icnita de Las Villasecas era de 328 cm (la altura total y la del dedo IV má estrecha y ligeramente segmentada. a la parte superior de la cadera superaria los 3,5 m) y Este icnogénerdifiere de la icnita de Las Villasecas en dentro de los megaterópodo sól serísuperado por Me- que sus dedos 11 y 111 son mucho má delgados, el dedo 111 galosauripus del Jurásic Superior de Portugal (Lockley se hace gradualmente má delgado hacia el extremo distal et al., 1998b) y Tyrannosauripus Lockley & Hunt, 1994, presentando una ligera curvatura hacia el lado lateral y los del Cretácic Superior de EEUU, que alcanzaríaaproxi- ángulo interdigitales son mucho mayores. El icnogéner madamente unos 3,8 m de altura hasta el acetábuloPese alemá muestra ademá la presencia de hallux, aunque, a que la totalidad de la pisada de Tyrannosauvipus mide como ya apunta Lockley (2000), éstes un carácte en 86 cm, éstmuestra clara evidencias de la impresió de el que influyen diversas variables como la profundidad y una buena parte de la zona distal del metatarso, por lo que conservació de la impresió y su caráctediagnóstic es, para éstcalculo se ha utilizado la longitud del pie digi- cuando menos, dudoso. tigrado, que estimamos entre 74 y 76 cm. En la Cuenca de Cameros se han citado icnitas de de- En la formació Oncala de la Cuenca de Cameros sól dos anchos y robustos, con una relació longitud / anchu- se han citado icnitas morfológicament semejantes a la de ra entre 0,95 y 1,2 y con presencia de hallux, atribuidas Las Villasecas en la localidad riojana de Treguajantes (Ca- a Bueckeburgichnus (ver Moratalla & Sanz, 1997). Los sanovas et al., 1995). Se trata de un rastro (Fig. 4) y una ejemplos má claros de la presencia de este icnogéner icnita aislada, sin marca de hallux, el dedo 11 má corto y se encuentran en el yacimiento aptiense de Los Cayos, ancho que el IV y una relació semejante entre longitud y aunque en este caso rara vez superan los 45 cm de lon- anchura (ver tabla en Casanovas et al., 1995) a la icnita de gitud (Moratalla-García1993). Sin embargo las icnitas Las Villasecas, lo que unido a que se sitú en los mismos má grandes descritas en la Cuenca de Cameros y en Es- niveles estratigráficosnos lleva a atribuirlas a un mismo pañson las de Treguajantes (Casanovas et al., 1995; Pé tipo de terópodo rez-Lorente, 2004), una de las cuales alcanza los 70 cm Tradicionalmente en paleoicnologíamuchas de las y que como se discute anteriormente presentan, junto a icnitas de grandes terópodo han sido agrupadas como la icnita estudiada en este trabajo, caracteres distintos de MegaíosauripusTyrannosauripus y términosimilares. Bueckeburgichnus, lo que implica que al menos hay dos Recientes trabajos (Lockley & Hunt, 1994; Lockley, 1998; icnotaxones de grandes terópodo en el Cretácic Inferior Lockley et al., 1996, 1998b) han contribuido notablemen- de la Cuenca de Cameros. te a clarificar la sistemátic de las grandes icnitas de te- Los icnogénerode terópodo má cercanos en el rópodo poniendo de manifiesto las diferencias entre las tiempo a las icnitas de Las Villasecas y Treguajantes son

Figura 4. Rastro TR1 del yacimiento de Treguajantes (modificado de Casanovas et al., 1995). Escala: 50 cm. Trackway TRÃ from Treguajantes site {modifiedfrom Casanovas et al., 1995). Scale bar: 50 cm. ICNITAS DE UN TER~PODODE SORIA

Megalosauripus Treguajantes Las Villasecas Bueckeburgichnus

Irenesauripus "Eubrontes" glenrosensis Tyrannosauripus

Figura 5. Icnitas de megaterópodosTomadas de: Lockley el al., 1998b (Megalosauripiis,Irenesauripus, Tyrannosauripus, "Eubrontes" glenrosensis, Abelichnus); Casanovas et al., 1995 (Treguajantes); Lockley, 2000 (Bueckeburgichnus). Megatheropod footprints. From: Lockley et al., 1998b (Megalosauripus, Irenesauripus, Tyrannosauripus, "Eubrontes" glenrosensis, Abelichnus); Casanovas et al., 1995 (Treguajantes);Lockiey, 2000 (Bueckeburgichnus).

sauripus (Fig. 5) e Hispanosauripus Mensink & zan por ser muy variables, de estrechos a moderadamente Mertmann, 1984. En el icnogénerMegalosauripus se anchos, y con un ángul de paso que oscila entre 125O y incluyen las mayores icnitas de terópodo jurásico (Loc- 175' (Lockley et al., 1998b). Pese a carecer tambiéde kley et al., 1998b). Las má grandes (77 cm), actualmente impresió del hallux, Megalosauripus se diferencia de la desaparecidas debido al desprendimiento del estrato donde icnita de Las Villasecas en que sus ángulo interdigitales se encontraban, han sido citadas en Zambujal, Portugal son ligeramente superiores, al igual que la relació entre (Santos et al., 1995). Uno de los mejores ejemplos de este la medida de la impresió del taló y la del dedo 111. La icnogénerson las identificadas como Megalosauripus relació entre longitud y anchura es tambiéligeramente uzbekistanicus (Gabuniya & Kurbatov, 1982), del Oxfor- superior en Megalosauripus. Finalmente todas las icnitas diense superior-Kimmeridgiense inferior de Uzbekistan atribuidas a Megalosauripus, muestran claramente que tan- (Lockley et al., 1996, 1998b). Son tambiéde gran tamañ to las marcas de sus almohadillas como las impresiones de (72 cm), tridáctilas alargadas (relació longitud 1 anchu- sus dedos son má delgadas que las icnita soriana. ra de la icnita, excluyendo el metatarso, varí entre 1,35 Hispanosauripus únicament ha sido hallado en el Jurá y 1 ,M), presentan unas impresiones de almohadillas bien sico Superior de Asturias, donde fue definido por Mensink marcadas, con la formula típicpara los terópodo (2, 3 y & Mertmann (1984), y posteriormente citado por Valen- 4 correspondiente a los dedos 11,111 y IV) y un taló alar- zuela et al. (1 986, 1988). Este icnogénerestà constituido gado (relació de la longitud del pie / longitud del dedo 111 por icnitas asimétricasque conservan las impresiones de es 1.45- 1,85). Los rastros de Megalosauripus se caracteri- las almohadillas. La longitud del dedo 111 es cerca del 60% BARCO. CANUDO, RUIZ-OME~~ACAy RUBIO

de la longitud del pie (lo que implica una relació entre observa bien la impresió de las almohadillas, apuntan- longitud total y longitud del dedo de 1,66) y el ángul de do como razonable que no se marquen por los refuerzos de paso oscila entre 125- 175O. En base a estos caracteres (paúde carne que tendríel pie de un animal de má de es difícidiferenciar a Hispanosauripus de Megalosauripus cinco toneladas. (Lockley et al., 1998b), si bien es posible descartar cual- Por todo ello, la icnita de Las Villasecas no puede quier similitud con la icnita de Las Villasecas. Posteriores asignarse a ninguno de los icnogénerode megaterópod trabajos han considerado a Hispanmuripus como nomen conocidos, por lo que posiblemente pertenece a un icno- nudum (Lires et al., 200 1). génersin describir. En niveles má modernos del Cretácic se han des- crito varios icnogénerode grandes terópodos AsÃen el Cretácic Inferior (Aptiense-Albiense) de Canadà se ha DINOSAURIOS DEL BERRIASIENSE descrito Irenesauripus Sternberg, 1932 (Sternberg, 1932; ¿CUA ES EL PRODUCTOR? Lockley, 1998), taxó cuyas icnitas presentan marcadas diferencias con la de Las Villasecas al ser má gráciles El Berriasiense es uno de los periodos con menor regis- con los dedos finos, adelgazados gradualmente y con un tro fósi de dinosaurios a nivel mundial. En Europa sól se ángul interdigital grande que oscila siempre alrededor de han descrito tres especies de terópodo berriasienses: "Pro- 100Â(Lockley, 1998) (Fig. 5). En niveles estratigráfico deinodon" dunkeri (Dames, 1884) en Alemania, Nuthetes similares, en el Albiense de Texas (EEUU), está descri- destructor Owen, 1854 en Inglaterra y Dromaeosauroides tas las icnitas de un gran terópod sin impresiones de las bornhdmensis Christiansen & Bonde, 2003 en Dinamar- almohadillas, denominadas como Eubrontes glenrosensis ca. El primero es un manirraptor grande (Ruiz-Omeñac Shuler, 1935 aunque esta asignació es inadecuada (Loc- & Canudo, 2003); el diente holotipo tiene 22 mm de lon- kley et al., 1998b), siendo necesario asignarlas a un nuevo gitud mesiodistal, lo que puede indicar una longitud total icnogéneroLas impresiones de los dedos son má estre- de aproximadamente 8,5 m comparando con el holotipo chas que las de la icnita de Las Villasecas, y aunque esto de Saiirornithoides moqoliensis Osborn, 1924 (Osborn, podrí ser resultado del desplazamiento de barro hací el 1924; Paul, 1988), y una altura al acetábul de alrededor hueco de la pisada, el taxó tejano presenta los dedos 11 de 2,2 m (extrapolada de la reconstrucció de este mismo y IV de un tamañsimilar y no má ancho el 11 como en génerfigurada por Paul, 1988). Los otros dos taxones son Las Villasecas (Fig. 5). dromeosáuridode pequeñtamañ (Milner, 2002; Bonde En el tránsit entre el Cretácic Inferior y el Superior & Christiansen, 2003). Como ha quedado patente anterior- se ha citado Abelichnus Calvo, 199 1 (Fig. 5), icnogéner mente, la icnita de Las Villasecas y el rastro de Treguajan- con icnitas de hasta 50 cm descrito en el Cenomaniense res pertenecen a un megaterópodopor lo que no pudieron de NeuquénArgentina (Calvo, 1991, 1999; Meyer, 2000). ser producidos por ninguno de estos tres taxones. Son tridáctila sin impresió del hallux y con grandes y Se ha citado tambiéAristosuchus sp. en el Berriasiense gruesas impresiones de los dedos. Las uñason anchas y de Rumania (Jurcsák1982; Jurcsá & Popa, 1983; Benton ocupan por completo el extremo anterior de la impresió et al., 1997), los restos, dos vértebrasson muy escasos del dedo, especialmente en el dedo IV. La impresió de para permitir una asignació a este génerde compsogná los dedos ocupa la mayor parte de la impresió de la icni- tido (Naish, 2002) cuyo holotipo es un sacro y dos pubis ta. Estos caracteres lo diferencian claramente de la icnita asociados del Barremiense de Inglaterra, pertenecientes de Las Villasecas. a un animal con una longitud aproximada de 2 m (Naish En el Cretácic Superior el únic icnogénerde me- ef al., 2001; Naish, 2002). En cualquier caso, estas vérte gaterópod que se considera válid es ~~rannosauripus bras, junto con dos falanges ungueales (Theropoda indet.; (Fig. 5). Està descrito con una icnita aislada de la Forma- Grigorescu, 2003), representaría a un terópod de sól ció Rató (Maastrichtiense) en Nuevo MéxicoEEUU 2-3 m de longitud (Benton et al., 1997: 283). (Lockiey & Hunt, 1994), y es la icnita de terópod má Otros posibles terópodo presentes en el Berrasiense grande descrita (86 cm). El holotipo de Tyrannosauripus europeo son un alosauroideo, representado por dientes ais- pillmorei Lockley & Hunt, 1994, a diferencia de la icnita lados de tamañgrande del Purbeck de Inglaterra (Milner, de Las Villasecas, presenta un hallux bien desarrollado que 2002), aunque no tienen caracteres diagnósticoy su asig- se proyecta medialmente, es má asimétricala posició nació a este grupo es muy discutible, y un Maniraptora de las uñaes má variable y carece de impresió de las de tamañgrande, representado por un metatarso, tambié almohadillas. El únic rasgo semejante entre ambos regis- del Purbeck inglé(Milner, 2002). tros es la impresió del dedo IV, significativamente má La morfologíy las proporciones de las falanges del pie delgada que la del dedo 11 (Lockley, 1998), pese a lo cual varíadentro de los distintos clados de grandes terópodos consideramos que se trata de distintos taxones. Lockley En consecuencia no es posible asignar inequívocament (1998) dice que en el holotipo de Tyrannosauripus no se unas icnitas determinadas a un taxó en concreto. Sin em- ICNITAS DE UN TER~PODODE SORIA 67

bargo, la presencia de restos directos de terópodo en área de Õfric (Afrovenator; Sereno et al., 1996). Los megalo- geográfic y temporalmente similares, permiten proponer sáuridose diversificaron en el Jurásicopor lo que la rela- al candidato má adecuado (Thurlborn, 1990). Uno de los ció que proponen Lockley et al. (1998b) en su diagnosis má claros ejemplos es Tyrannosauripus y Tyrannosaurus enmendada de Megalosauripus, que indica que el nombre Osbom, 1905, cuya relació proviene de la presencia de am- implica relació con dinosaurios similares a Megalosaurus bos en las mismos niveles estratigráfico(Lockley & Hunt, y sus parientes, puede ser adecuada. Esto implica que, ni 1994). Un caso similar se da en los niveles donde aparece por posició estratigráfic ni por afinidades con Megalo- Abelichnus, en los que el únic gran terópod encontrado saurip~is,la icnita de Las Villasecas puede asignarse a un es Gi,ganotosaurus Coria & Salgado, 1995, por lo que las megalosáurido icnitas han sido relacionadas con ese géner(Calvo, 1999; Aunque hay tiranosauroideos en el Jurásic Superior v6ase tambiéMeyer, 2000), pasando a ser las única asig- de Portugal (Aviatyrannis jurassica Rauhut, 2003) y Cre- nadas a un carcarodontosáuridoFinalmente tambiése ha tácic Inferior de Inglaterra (Eotyrannus lengi Hutt, Naish, relacionado algunas grandes icnitas del Cretácic Inferior Martill, Barker & Newbery, 2001), su tamañes peque- de Texas con el alosáurid Acrocanthosaurus Stovall & ño-median(Hutt et al., 2001; Naish el al., 2001; Rauhut, Langston, 1950 (Langston, 1974; Pittman, 1989; Farlow, 2003), y sól alcanzaron tamañogigantes en el Cretácic 2001). Mediante un repaso a la filogenia de los grandes Superior (Rauhut, 2003: 908), por lo que no pudieron ser terópodo y sus ocurrencias temporales y paleogeográfi los productores de la icnita de Las Villasecas. cas, se realiza a continuació una aproximació al posible Allosauroidea es otro de los clados con presencia de productor de la icnita se Las Villasecas. gigantismo. Las familias de estos grandes neotetanuros El gigantismo se ha dado en diferentes grupos de tienen un marcado provincialismo (Allain, 2002): Sinrap- terópodos allosáurido (Acrocanthosaurus, Allosau- toridae en el Jurásic Superior de Asia (Currie & Zhao, rus=Epanterias, Saurophaganax; Smith, 1998; Chure, 1993), Carcharodontosauridae en el Cretácic Inferior de 2000; Currie & Carpenter, 2000) en el Jurásic Superior Gondwana (Coria & Salgado, 1995; Russell, 1996; Sereno y Cretácic Inferior, carcarodontosáurido(Carcharodon- et al., 1996; Calvo & Coria, 1998) y Allosauridae en el tosaurus, Giganotosaurus; Coria & Salgado, 1995; Sereno Jurásic Superior y Cretácic Inferior de Europa (Pérez et al., 1996; Calvo & Coria, 1998) y espinosáurido(Spi- Moreno et al., 1999; Hutt et al., 1996; Naish et al., 2001) nosaurus; Paul, 1988; Milner, 1997) en el límitCretácic y Norteaméric(Madsen, 1976; Harris, 1998; Smith, 1998; Inferior-Cretácic Superior, y tiranosáurido (Tarbosau- Currie & Carpenter, 2000; Chure, 2000). La cita de dien- rus, Tyrannosaurus; Hurum & Sabath, 2003; Currie el al., tes aislados en el Purbeck inglé(Berriasiense) similares a 2003; Currie, 2003) en el Cretácic Superior. Uno de los análisi má completos a la hora de clarifi- los de Allosaurus (Milner, 2002), confirma la presencia de car las relaciones de los grandes terópodo es el de Allain alosauroideos en el Berriasiense de Europa y a su vez la (2002), quien entre otras divisiones propone la de Spino- convierte en la únic familia de megaterópodo reconocida sauroidea en dos familias: Spinosauridae y Megalosauri- hasta el momento en esta edad. Por ello, en una primera dae. Este dado de tetanuros basales se diversificaron en aproximaciónse puede suponer que el productor de la ic- el Jurásic Inferior (Holtz, 1998; Allain, 2002). Los espi- nita de Villasecas es un representante de Allosauridae, si nosáurido son desconocidos en el Jurásic y en la parte bien esto genera algunas dudas. Las icnitas de megateró baja del Cretácic Inferior, sin embargo es una familia podo del Albiense de Texas (conocidas como "Eubrontes" bien conocida a partir del Barremiense en Gondwana y glenrosensis) han sido atribuidas al alosáurid Acrocan- Laurasia (Kellner & Campos, 1996; Russell, 1996; Cha- thosaurus (Langston, 1974; Pitman, 1989; Farlow, 200 1). rig & Milner, 1997; Sereno et al., 1998; Ruiz-Omeñac Estas icnitas, como ya se ha discutido, son diferentes a las e! al., 1998; Buffetaut & Guaja, 2002; Sues et al., 2002), icnitas de megaterópodo de Carneros, si bien los dedos siendo los del Hauteriviense superior de la PenínsulIbé en ambas son gruesos. Sin embargo McRea et al. (2002) rica los niveles má antiguos en los que se han encontrado proponen que el icnogénerIrenesauripus con dedos fi- por el momento (Ruiz-Omeñac& Canudo, 200 1). No se nos, tambiéhabí sido producido por un terópod de la han asignado icnogéneroa esta familia que permitan una familia Allosauridae. Por otro lado, aunque se desconoce comparació con la icnita de Las Villasecas, pero el rango cuando pudieron alcanzar el gigantismo, los estudios cla- temporal mencionado, permite descartar a los espinosaúri dísticoapuntan a que la familia Carcharodontosauridae dos como productores de la icnita estudiada. pudo diversificarse ya en el Jurásic Superior (Allain, La familia Megalosauridae, segú Allain (2002), se 2002) y la forma del pie de los terópodo de esta familia encuentra bien representada en el Jurásic de Laurasia: es coherente con la forma de las icnitas de Las Villasecas Jurásic Medio de Europa (Megalosaurinae) y Jurásic y Treguajantes. Este hecho, junto a la falta de consenso Superior de Norteamdrica (Torvosaurinae). La únic cita en torno a las icnitas de la familia Allosauridae, nos lleva de Gondwana es de niveles del Cretácic Inferior del norte a proponer como posible productor de las icnitas de me- 68 BARCO, CANUDO, RUIZ-OMEÑAC y RUBIO gaterópodo estudiadas en este trabajo a un alosauroideo Paleobiology (Eds. B. P. PéreMoreno, T. Holtz, Jr., J.L. indeterminado. Sanz & J. Moratalla.). Gaia, 15, 145-158. Barco, J. L., Canudo, J. 1. & Ruiz-OmeñacaJ. 1. 2003. Pre- sencia de un terópod gigante en el Berriasiense inferior CONCLUSIONES de las Villasecas (Soria, Cuenca de Carneros). Libro de Resœmenes XIX Jornadas de la Sociedad Espmiola de Paleontologla. Morella 2003, 32. La icnita de Las Villasecas, en Soria, junto a las Tregua- Benton, M. J., Cook, E., Grigorescu, D., Popa, E. & Talló jantes en la Rioja, constituyen la primera evidencia de un di, E. 1997. Dinosaurs and other tetrapods in an Early megaterópod en el Berriasiense de la Penínsul Ibérica Cretaceous bauxite-filled fissure, northwestern Romania. siendo ademáevidencia del mayor terópod y únic me- Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, gaterópodo por el momento, del Cretácic basa1 de Lau- 130, 275-292. rasia. Se trata tambiéde uno de mAs grandes registrados Bonde, N. & Christiansen, P. 2003. New dinosaurs from en el mundo, ya que los 3,28 m de altura a la cadera que Denmark. Comptes Rendus Palevol, 2, 13-26. presentarí el organismo productor sól sería superados Buffetaut, E. & Ouaja, M. 2002. A new specimen of Spinosau- segú las evidencias icnológicas por los productores de rus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous Megalmuripus del Jurásic Superior de Portugal y de of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of Tyrannosauripus del Cretácic Superior de EEUU. the Spinosauridae. Bulletin de la Sociétgéologiqu de El contexto cronológic y el estado actual de conoci- France, 173,415-42 1. mientos sobre los dinosaurios terópodos parece indicar Calvo, J. O. 199 1. Huellas de dinosaurios en la Formació Rio Limay (Albiano-Cenomaniano?), Picun Leufu, Provincia que la icnita de Las Villasecas pudo ser producida por de Neuqen, Repúblic Argentina. (Ornithischia-Saurischia: un neotetanuro alosauroideo de gran tamañoAunque los Sauropoda-Theropoda). Ameghiniana, 28, 24 1-258. alosáurido son los único megaterópodo citados en el Calvo, J. A. 1999. Dinosaurs and other vertebrates of the CretAcico Inferior de Europa y Norteaméricano existe Lake Ezequiel Ramos Mexia area, Neuquén-Patagonia consenso sobre la morfologí de las icnitas producidas por Argentina. In: Proceedings of the Second Gondwanan esta familia y algunas de las que les han sido atribuidas Dinosaur Symposiunz (Eds. Y. Tomida, T.H. Rich & P. son má grácile que las españolasDebido a que otras Vickers-Rich). National Science Museum Monographs, familias de terópodo gigantes pertenecientes al clado 15, Tokyo, 13-45. Allosauroidea, como Carcharodontosauridae, ya se había Calvo, J. O. & Coria, R. 1998. New specimen of Giganoto- diversificado a finales del Jurásico se considera que el saurus carolinii (Coria & Salgado, 1995), supports it as productor de la icnita estudiada debià ser un representante the largest theropod ever found. In: Aspects of Theropod del clado Allosauroidea. Paleobiology (Eds. B. P. PéreMoreno, T. Holtz Jr., J. L. Sanz & J. Moratalla). Gaia, 15, 1 17-1 22 Casanovas-Cladellas, M. L. & Santafé-LlopisJ. V. 197 1. Icnitas de reptiles mesozoicos en la provincia de Logroño AGRADECIMIENTOS Acta Geológic Hispdnica, 5, 139- 142. Casanovas, M. L. & SantaféJ. V. 1974. Dos nuevos yacimien- Los autores agradecen a la Junta de Castilla y Leó y al Mu- tos de icnitas de Dinosaurios. Acta geol-gica Hispanica, seo Numantino las facilidades ofrecidas para el estudio. El Grupo 9, 88-9 1. de Investigació en Dinosaurios de la Universidad de Zaragoza Casanovas, M.L., FernándezA., Pérez-LorenteF. & San- esta financiado por el Ministerio de Ciencia y Tecnologí(pro- taféJ.V. 1995. Un terópod carnosaurio en el camino a yecto VECOBA, ref. BTE 200 1 - 1746). La empresa Paleoymá Treguajantes (La Rioja, España)In: Huellas fhiles de financia parte de las investigaciones de J.L. Barco. dinosaurios de La Rioja: nuevos yacimientos (Coord. F. Pérez-Lorente)Instituto de Estudios Riojanos (Ciencias de la Tierra, 18), Logroño13- 14. Casanovas, M.L., FernándezA., Pérez-LorenteF. & Santafé J.V. 1997. Sauropod trackways from site El Sobaqui- Abel, O. 1935. Vorzeitliche Lebensspuren. Ed. Gustav Fischer, 110 (Munilla, La Rioja, Spain) indicate amble walking. Jena, 644 pp. Ichnos, 5, 101-107. Alexander, R. M. 1976. Estimates of speeds of dinosaurs. Charig A. J. & Milner, A. C. 1997. 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