ARTÍCULO INVITADO

LosLos onicóforos,onicóforos, fósilesfósiles caminantescaminantes Bernal Morera-Brenes 1 RESUMEN debido a su rareza, casi nunca han tenido la experiencia de ver alguno Los onicóforos son considerados vivo, por no decir la posibilidad de “fósiles vivientes” porque durante observarlos en su hábitat natural más de 500 millones de años su (figs. 1, 2). morfología ha cambiado muy poco y han mantenido un estadio evoluti- vo aparentemente intermedio entre los anélidos y los artrópodos. Aquí Fig. 2. Representante de la familia tropical se analiza su biología, siguiendo la solorzanoi (, Peri- historia evolutiva del grupo desde patidae), onicóforo gigante de Limón, Costa Rica (foto de Alejandro Solórzano, el Cámbrico hasta el presente, con 1996). especial énfasis en el estado actual del escaso conocimiento de las especies del istmo centroamericano. Hace algunos años, siendo un joven estudiante de Biología, empecé a INTRODUCCION interesarme en los onicóforos que casualmente encontrábamos en otro Los onicóforos, son pequeños in- proyecto con el cual colaboraba. vertebrados terrestres de aspecto Entonces comenté a mi buen amigo similar al de orugas, que la mayoría Fig. 1. Representante de la familia aus- Julián Monge Nájera, que me pa- de los biólogos estudian en la teoría tral kanangrensis recía incomprensible que en nuestra en sus cursos de zoología, pero que (Onychophora, ) de Aus- región nadie estuviera investigando tralia (foto de Martin Smith, 2009).

1 Laboratorio de Genética Evolutiva, Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica; [email protected] o [email protected] El Salvador Ciencia & Tecnología, Vol. 17, No. 23, agosto de 2012. a estos animales tan interesantes, Este grupo es considerado les ubica junto con aquellos grupos los cuales teníamos al alcance de la como un hito del proceso evolutivo, en un taxón más grande llamado mano. Y esa conversación fue el porque comparten muchas carac- Ecdysozoa, que se basa en la capa- inicio de un apasionante viaje de terísticas importantes tanto con los cidad común de sus miembros para descubrimiento que por suerte aun anélidos como con los artrópodos, mudar el exoesqueleto. Como quie- continúa. lo que les ha valido el calificativo ra que sea, han mantenido un esta- de ser el “eslabón perdido” entre dio evolutivo aparentemente inter- El nombre Onychophora, deriva del estos grandes filos, si bien cabe du- medio entre los poliquetos (gusanos griego (onykhos, “uña” y phorós, dar de la validez de tal afirmación. marinos con patas) y los miriápo- “llevar”), y significa “portadores de Estas características han causado un dos (grupo de artrópodos terrestres garras”, ya que cada una de sus mu- gran debate con respecto a su ver- que incluye ciempiés y milpiés). chas extremidades termina en un dadera posición filogenética. Pero Comprender a los onicóforos es par de garras (fig. 3). En los libros ya casi nadie duda de su condición fundamental para poder entender el de texto son nominados “gusanos de filo independiente. Los análisis surgimiento los artrópodos, el gru- aterciopelados” (traducción de vel- moleculares nos sugieren hoy día po más grande, diverso y exitoso vet worms) pero en el idioma espa- que los onicóforos son probable- del reino animal. ñol solo se les dice gusanos o se les mente parientes cercanos de los confunde con babosas. tardígrados y los artrópodos, y se Los onicóforos son considerados “fósiles vivientes”, porque durante unos 520 millones de años su mor- fología ha cambiado muy poco.

Historia Natural. Los onicóforos generalmente habitan micro hábi- tats oscuros y húmedos, principal- mente en la hojarasca de los bos- ques y el suelo, dentro de microca- vernas, grietas y hendiduras del suelo y bajo piedras, troncos podri- dos y bromelias a varios metros so- bre el suelo, a menudo a pocos me- tros de algún cauce de agua. Se en- cuentra preferentemente en bosques primarios o secundarios poco alte- rados y zonas de transición, pero también es posible encontrarlos en paisajes agroforestales e incluso en el jardín de las casas. En general, cada hallazgo responde más a la casualidad que a entender muy bien las condiciones de hábitat y otros Fig. 3. Heteroperipatus engelhardi (Onychophora, ) de El Salvador, (1) aspectos ecológicos de estas espe- mandíbula externa, (2) mandíbula interna, (3) vista ventral de la cuarta pata derecha del cies. Su mayor actividad es noctur- animal, mostrando como la papila urinaria está ubicada entre las almohadillas 3ra y 4ta, na, pueden cambiar de madriguera endentando la 4ta almohadilla; se observan además las papilas pedales características de cada 30 horas y se ocultan del sol este género, tres anteriores y una posterior (fuente: Zilch 1954). en 3 minutos, y evitan la luz de co- lores entre el azul y el amarillo.

Página 6 El Salvador Ciencia & Tecnología, Vol. 17, No. 23, agosto de 2012. Los onicóforos son depredadores las especializadas glándulas de la unidos, que están en posición ven- carnívoros que cazan pequeños in- goma del animal, está compuesta tro-lateral y terminan en un tipo de vertebrados, tales como isópodos, por agua y proteínas, que al contac- mano articulada con dos uñas. Las termitas y otros insectos, lombrices to con el aire se polimerizan endu- patas contienen solo músculos y moluscos. El mecanismo median- reciéndose. Tal pegamento también extrínsecos y están llenas con fluido te el cual los capturan es extraordi- es expulsado como mecanismo para hemocelómico. Cuando el animal nario en el reino animal. El onicófo- defenderse de sus depredadores in- está empezando a caminar, cada ro camina en la noche o periodos de vertebrados y vertebrados, que in- pata descansa sobre tres a seis al- lluvia en la hojarasca del bosque o cluyen reptiles, aves y serpientes. mohadillas distales transversas. La en túneles en busca de presas, toca Dirigido por ejemplo con mucha caminata se logra mediante la a la presa potencial con las antenas, puntería, a los ojos de un pájaro de- mecánica de las patas, combinada y eyecta dos poderosos chorros de predador. En un solo ataque un in- con la extensión y contracción del líquido adhesivo (goma), viscoso y dividuo puede perder una media del cuerpo por fuerzas hidrostáticas blanco, algunas veces a una distan- 7,4% de su peso corporal solo por ejercidas por vía del hemoceloma. cia de 30 centímetros por medio de la expulsión de la sustancia adhesi- Ondas de contracción pasan de la las papilas orales especializadas que va. Dado su alto costo energético y parte anterior a la posterior. Cuando están localizados en la parte cefáli- su naturaleza proteica, no es de ex- un segmento es elongado, las patas ca del animal, las cuales oscilan con trañar que el onicóforo se coma lue- se levantan del suelo y son movidas movimiento de balanceo, de manera go su propia red de pegamento. hacia adelante. Cuando un segmen- que las corrientes se cruzan en el to se contrae, una fuerza de arrastre aire, tejiendo una especie de red de Los onicóforos tienen sexos separa- es ejercida y las patas más anterio- goma creada en una fracción de se- dos y la fertilización ocurre tanto res se sostienen contra del substra- gundo (fig. 4). Finalmente, cuando interna como externamente, depen- to. Solo utilizan sus garras para sus- la presa está enredada y asegurada diendo de la especie. Por lo general tratos duros y no cuando caminan con el adhesivo, procede a comerlos presentan dimorfismo sexual, es sobre sustratos blandos. tranquilamente mediante digestión decir, dentro de una especie dada, la externa. Las mandíbulas se utilizan hembra es más grande que el macho Formas fósiles. Originalmente eran para sujetar y cortar a sus presas. y muchas veces tienen mayor un taxón marino de los fondos lodo- número de patas que estos últimos. sos y habitaron comunidades ecoló- La copula ha sido observada en solo gicamente diferentes de las actua- unas pocas especies. En las especies les. Constituyen un grupo antiguo neotropicales la gestación puede ser que se conoce en los registros fósi- muy larga, hasta de 15 meses, y el les del período Cámbrico (fig. 5). oviducto (útero) a menudo contiene una serie de embriones en diferen- tes edades de desarrollo. En gene- ral, existe muy poco conocimiento sobre ellos, a pesar de que son los Fig. 4. El onicóforo Peripatus solorzanoi únicos invertebrados en que el em- expele dos chorros de líquido adhesivo desde sus órganos especializados que osci- brión está conectado a la madre por lan de modo que las corrientes se cruzan una placenta, tal y como ocurre en en el aire para producir una red de goma los mamíferos. que captura a su presa (fuente: Morera- Brenes & Monge-Nájera 2010). Locomoción. La forma en que ca- minan los onicóforos es muy intere- Dicha sustancia adhesiva es produ- sante. Sus patas (lobopodios) son Fig. 5. Microdyction sinicum Hou & Bergström, onicóforo marino fósil de Chi- cida y se mantiene líquida dentro de lóbulos cónicos en parejas, pero no na (~525 millones de años).

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Se piensa que fueron los primeros 44 millones de años fue descubierto entre el último par de patas. Algu- animales que pudieron levantar sus en el Báltico (Eoceno Temprano, nas especies son ovíparas, otras son cuerpos sobre el sustrato y caminar. Cenozoico), y el Tertiapatus se en- ovovivíparas, y algunas son real- Entre ellos los géneros Aysheaia contró en ámbar de la isla caribeña mente vivíparas, aunque esencial- y Hallucigenia, son los mejor de La Española, y data de hace unos mente carecen de una placenta. conocidos. Aquellos primeros 20 millones de años (Mioceno, Ce- onicóforos marinos tenían variadas nozoico). El primero y el último se Los Peripatidae exhiben una amplia formas del cuerpo, a menudo prote- pueden asignar claramente a la fa- gama de características derivadas. gidos por espículas y una armadura, milia moderna tropical, que tratare- Son más largos (10 mm a 22 cm) pero las especies existentes en la mos más adelante. Todos estos nos que el promedio de la otra familia y actualidad son todas terrestres, sin muestran que la distribución de los también tienen más pares de patas, espículas ni armaduras y presentan onicóforos del pasado era más am- entre el 22 y 43. El gonoporo está el mismo plan corporal simple. plia que la actual. siempre entre el penúltimo par de patas. No hay especies ovíparas, El género posterior -pero también Sistemática. Conocemos cerca de todas son vivíparas. Las hembras de extinto Helenodora, de hace 305 180 especies, las que se encuentran muchas especies vivíparas desarro- millones de años (Carbonífero, Pa- agrupadas en dos familias, la sureña llan una placenta, con la que pro- leozoico) tenía ya la apariencia de Peripatopsidae (fig. 1) y la tropical porcionan nutrientes al embrión en un onicóforo moderno, pero se des- Peripatidae (fig. 2). Más de la mitad crecimiento. conoce con certeza si era marino o de estas especies han sido descritas hace poco tiempo, por lo que proba- terrestre. En algún momento alrede- Distribución geográfica. La distri- blemente existen al menos de 10 a dor de esa fecha, los onicóforos lo- bución geográfica mundial refleja 20 veces más especies, o sea que graron colonizar con éxito la tierra su gran antigüedad y ha sido deta- faltan muchas aun por ser descu- firme. En el medio aéreo, el inter- lladamente estudiada respecto a los biertas. cambio gaseoso se realiza mediante patrones resultantes de la tectónica unas tráqueas sin válvula, que al Los Peripatopsidae presentan mu- de placas y los derivados de facto- captar oxígeno pierden agua, por lo res climáticos. Los ámbitos de dis- que estos animales permanecen chas características originales o pri- mitivas. Son en promedio más pe- tribución de ambas familias no se confinados a ambientes húmedos. traslapan, ya que están separados De hecho, solo se activan cuando la queños (10 mm a 6 cm). Tienen en- tre 13 y 25 pares de patas, la abertu- por áreas áridas o por océanos (fig. humedad atmosférica no favorece la 6). desecación que les puede causar la ra genital (gonoporo) está detrás o muerte en pocos minutos. Precisa- mente la estructura de dichas tráqueas definió todo el futuro del grupo y se ha usado para explicar desde su escasa biodiversidad, hasta su modo de reproducción.

Hasta ahora se conocen tres fósiles de onicóforos indudablemente te- rrestres, que fueron preservados al quedar imbuidos en ámbar. El géne- ro Cretoperipatus data de hace 100 millones de años (Cretácico, Meso- zoico) se encontró del sur-este de Fig. 6. Distribución geográfica de Onychophora, reciente y fósil. 1-3 Peripatidae, 4-6 Birmania, Succinipatopsis de hace Peripatopsidae (fuente: Monge-Nájera 1995).

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La familia Peripatopsidae se en- cuentra en las zonas templadas del hemisferio austral (Chile, África del Sur, Australia, Tasmania, Nueva Guinea y Nueva Zelanda). En tanto que la familia Peripatidae se en- cuentra en las zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo (Antillas, México, América Central, región norte de América del Sur, África ecuatorial occidental, norte de la India y Malasia y varias islas de Indonesia. Fig. 7. Mapa paleogeográfico del periodo Eoceno (Terciario) (44 millones de años), cuando las masas continentales se habían segregado y se aproximaban a la posición Pero ¿cómo podemos entender una actual. Los círculos representan los ámbitos geográficos de los actuales Peripatidae, los distribución tan amplia en un grupo cuadrados los ámbitos geográficos de los actuales Peripatopsidae, los triángulos, la dis- de animales como los onicóforos, tribución de Succinopatopsidae fósil. Las figuras en color representan onicóforos vivos, ya que no pueden volar, ni nadar, las figuras en blanco representan registros fósiles terrestres. son poco móviles, se desecan con facilidad y que solo pueden despla- zarse por tierra? Pues, con frecuen- cia se ha afirmado que tal distribu- ción sugiere que el origen de Peri- patopsidae se remonta a poco antes de que el supercontinente de Gond- wana se separara durante el período Jurásico (150 millones de años), debido a la tectónica de placas (fig. 7). Y por lo tanto que en aquella época esta familia ya había divergi- do de Peripatidae. Por otra parte, la cercana relación filogenética entre Fig. 8. Mapa paleogeográfico del período Triásico (hace 220 millones de años) cuando los peripátidos tropicales de Améri- había un único supercontinente (Pangea). Los círculos representan los ámbitos geográfi- ca y del África ecuatorial, calza cos de los actuales Peripatidae, los cuadrados los ámbitos geográficos de los actuales también con esta propuesta. Sin em- Peripatopsidae, los triángulos, la distribución de Succinopatopsidae fósil. Las figuras en color representan onicóforos vivos, las figuras en blanco representan registros fósiles bargo, para entender cómo llegaron terrestres (modificado de Wikipedia 2012). los otros Peripatidae al sureste asiá- tico y su relación con los África- Gondwana al sur. El clima durante Distribución en Centro Améri- Americanos, es preciso remontarse el triásico era caliente y seco, con ca. Debido a que nuestros onicó- aún más atrás, al menos hasta el desiertos que abarcaban gran parte foros son un grupo suramericano, período Triásico (220 millones de del interior de Pangea, y tales pensamos que las especies presen- años) cuando existía el vasto super- desiertos pudieron ser la barrera tes en la cuenca del Caribe, colo- continente llamado Pangea (fig. 8). geográfica que inicialmente separó nizaron el área desde Sur América Tal dispersión debió ocurrir antes las dos familias de onicóforos hacia el norte, paralelamente, al de que dicho supercontinente se actuales. Pero la distribución ecoló- puente de la América Central has- dividiera en dos masas de tierra gica de las especies actuales se aso- ta México y al arco insular antilla- separadas, Laurasia al norte y cia a la vegetación del Pleistoceno. no hasta Jamaica. Así, el género

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Peripatus tiene una distribución MÉXICO, fueron descritos Macrope- NICARAGUA, fue descrita la úni- circum-caribe que se extiende por el ripatus perrieri (Bouvier) de Vera- ca especie nicara- norte de América del Sur a todas las cruz, Oroperipatus goudoti guensis (Bouvier), encontrada en San Antillas (excepto Cuba) y hasta (Bouvier) de México (sin mayor de- Benito y Matagalpa. Costa Rica; y el género Epiperipa- talle) y Oroperipatus eiseni tus parece estar más ampliamente (Wheeler) de Tepic, en el límite norte En COSTA RICA, han sido descritas distribuido, desde Brasil hacia am- de la distribución de los onicóforos las especies bos lados del Caribe. Todas las es- americanos. (Bouvier), Epiperipatus isthmicola pecies antillanas se encuentran en (Bouvier), Epiperipatus hilkae Mo- islas continentales, por lo que pen- BELICE, fue encontrado un rera-Brenes & Monge-Nájera, Peri- Oroperipatus sp. aun no descrito. patus ruber Fuhrmann, Peripatus samos que ambos géneros coloniza- solorzanoi Morera-Brenes & ron estas islas actuales en los tiem- GUATEMALA, un ejemplar recolec- Monge-Nájera y pos de una baja del nivel del mar, tado en Puerto Barrios fue descrito valerioi Morera-Brenes & León. con la excepción de Barbados que como Epiperipatus biolleyi var. bet- es una isla oceánica y tiene un heli Cockerel1, pero luego fue sino- PANAMÁ, fue descrita la especie Epiperipatus. Además, el género nimizado con Peripatus ruber. Heteroperipatus clarki (Dunn), en- Oroperipatus está presente desde contrada en Península de Azuero. Y los Andes suramericanos hasta HONDURAS, no se ha descrito nin- descrita Epiperipatus brasiliensis Panamá, y en México y Belice, pero guna especie aun, pero existe una vagans Brues de San Pablo, aun no lo hemos logrado encontrar recolectada por Lawrence Millman Balboa. en medio de estas zonas. Tal distri- y en proceso de ser descrita por el bución fragmentada podría ser un autor. Finalmente quiero hacer un llamado falso efecto de recolección. Aunque a los investigadores jóvenes: las mencionado en la literatura, la dis- EL SALVADOR, una sola especie ha generalizaciones de los libros de tribución del género Macroperipa- sido encontrada hasta la fecha. Se texto son engañosas, porque más tus es dudosa más allá de la isla de trata del Heteroperipatus engel- del 90% de las especies de onicófo- Trinidad, que sepamos. Por otra hardi Zilch, 1954. El Salvador: Finca ros jamás han sido estudiadas en parte, el género Heteroperipatus El Carmen, Volcán Chinchontepec, vida. Y cada ejemplar que encuen- parece ser endémico del istmo. Depto. de San Vicente, 1100-1300 tres, casi seguro que pertenece a m, encontrado en los surcos rellenos una especie aun desconocida para la hojarasca en una plantación de café. Un breve recuento de las especies ciencia. Muy pocos científicos tie- Esta especie se caracteriza por tener del istmo centroamericano es el si- nen cerca de su casa un fósil guiente: tres papilas pedales, dos anteriores y una posterior (ver fig. 3). viviente disponible para estudiarlo.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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