LA TRIBU ANTHONOMINI (, ) EN MÉXICO Y CENTROAMÉRICA

Macotulio Soto–Hernández1, Pedro Reyes–Castillo1. 1.Instituto de Ecología, A.C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz. [email protected].

RESUMEN. Con base a referencias bibliográficas y revisión de especímenes depositados en colecciones entomológicas, se señala, enumera e ilustran los géneros de Anthonomini presentes en México y Centro América. En esta región se han reportado 17 géneros: Achia Champion, Germar, Atractomerus Duponchel y Chevrolat, Botanebius Schoenherr, Brachyogmus Linell, Cionomimus Marshall, Cionopsis Champion, Epimechus Dietz, Clark, Loncophorus Chevrolat, Lonchophorellus Clark, Magdalinops Dietz, Melexerus Burke, Narberdia Burke, Neomastix Dietz, Dietz y Smicraulax Pierce. Anthonomus es el género más especioso y esta ampliamente distribuido en el Nuevo Mundo. Brachyogmus, Melexerus y Narberdia son géneros monotípicos. Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops y Narberdia con distribución más hacia el norte de México y Estados Unidos de América. Neomastix, Lonchophorellus, Loncophorus, Huaca y Atractomerus extienden más su distribución hacia Sudamérica. En México, Chiapas registra la mayor diversidad genérica con diez, le siguen los estados de Veracruz y Tamaulipas con ocho y siete.

Palabras clave: Coleoptera, Curculionoidea, picudos, distribución geográfica.

The tribe Anthonomini (Curculionidae, Curculioninae) in Mexico and Central America

ABSTRACT. Based on bibliographic references and a revision of Anthonomini specimens in Collections, a list and images of anthonomini genera is present occurring in Mexico and Central America. In this region there 17 genera have been reported: Achia Champion, Anthonomus Germar, Atractomerus Duponchel y Chevrolat, Botanebius Schoenherr, Brachyogmus Linell, Cionomimus Marshall, Cionopsis Champion, Epimechus Dietz, Huaca Clark, Loncophorus Chevrolat, Lonchophorellus Clark, Magdalinops Dietz, Melexerus Burke, Narberdia Burke, Neomastix Dietz, Pseudanthonomus Dietz y Smicraulax Pierce. The genus Anthonomus is the most specious and is widely distributed in the New World. On the other hand, Brachyogmus, Melexerus and Narberdia are monotypic genera. Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops and Narberdia are distributed more in northern Mexico north and the United State of America. Neomastix, Lonchophorellus, Loncophorus, Huaca y Atractomerus have more southern distributions. In Mexico, Chiapas has the greatear number of genera (10) followed by Veracruz and Tamaulipas with eight and seven genera, respectively.

Key words: Coleoptera, Curculionoidea, weevils, geographic distribution.

Introducción La fauna conocida de curculiónidos de México y Centroamérica es muy rica en especies, aunque el conocimiento sobre su historia natural y estados inmaduros es limitado (Anderson y O’Brien, 1996). En Curculioninae la tribu Anthonomini es la más diversificada y compleja, está distribuida ampliamente en el mundo, de 43 géneros descritos 24 están presentes en el continente americano (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999). La tribu Anthonomini se diferencia de otros curculiónidos por la combinación de caracteres siguiente: rostro libre, más o menos cilíndrico, más largo que el pronoto; antena alcanzando o no el margen anterior del ojo; ojos casi redondos; pronoto más ancho que largo, estrecho en la región latero-frontal; lóbulo postocular ausente; mesepimero no ascendido ni visible en vista dorsal; élitros generalmente más anchos en la base que el pronoto; estrías puntuadas; pigidio cubierto por los élitros; coxa anterior más o menos equidistante del margen anterior y posterior del prosterno; suturas de los ventritos abdominales, rectas y profundas, excepto la primera sutura, la cual está ligeramente impresa; tibia con un diente en el ápice, frecuentemente largo en las pro– y mesotibias; tarso con las uñas libres en la base y con procesos

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basales o dientes (Epimechus Dietz y Brachyogmus Linell sin procesos basales (Dietz, 1891; Kissinger,1964; Burke, 1976; Anderson, 2002)). Algunas especies de Anthonomini son parecidas superficialmente a: Smicronyx Shoenherr (Smicronychini), Phyllotrox Schoenherr (Derelomini) o Tychius Germar (Tychiini), de los que se distinguen por la combinación de caracteres siguiente: Smicronyx presenta uñas tarsales connadas en la base y lóbulo postocular; Phyllotrox tiene fémur con margen ventral sin diente y procoxas más estrechas en el margen posterior que en el margen anterior del prosterno; Tychius presenta sutura entre los ventritos 2 y 3 marcadamente extendidos posteriormente y alcanzando o sobrepasando la sutura entre los ventritos 3 y 4 (Tanner, 1966; Kissinger, 1964). Los curculiónidos es uno de los grupos más complejos y difíciles de identificar. Existen claves para separar familias y subfamilias (Morrone, 2000; Anderson, 2002; Marvaldi y Lanteri, 2005). Sin embargo, la falta de claves para separar géneros es una de las limitantes para el estudio de los curculiónidos de México y Centroamérica. La identificación de algunos géneros es posible usando las descripciones de la Biología Centrali–Americana (Champion, 1903, 1910; Sharp y Champion, 1911) o las claves para Estados Unidos de América y Canadá (Kissinger, 1964; Anderson, 2002), aunque tales claves no incluyen los nuevos registros de géneros para México y Centroamérica o los géneros que han cambiado su estatus nomenclatural. El objetivo del presente trabajo, con base a referencias bibliográficas y revisión de especímenes depositados en colecciones entomológicas, es señalar, enumerar e ilustrar los géneros de Anthonomini presentes en México y Centro América.

Materiales y Método Fue elaborada una lista de los géneros de Anthonomini reportados para México y Centroamérica, ésta fue compilada de los autores siguientes: Champion (1903, 1910); Dietz (1891); O’Brien y Wibmer (1982, 1984a, 1984b), Alonso–Zarazaga y Lyal (1999), Anderson (2002). La descripción original de cada género fue consultada y se elaboró una matriz de caracteres morfológicos. Fueron revisados 1,529 adultos de Anthonomini depositados en las colecciones siguientes: Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz (IEXA), Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de Querétaro (UAQE), Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila (UAAAN), Universidad de Texas A&M, Texas, U.S.A (TAMUIC). Con ayuda de un microscopio estereoscópico se revisaron especímenes y se capturaron imágenes digitales de cada uno de los géneros, las imágenes fueron procesadas usando los software CombineZP (Hadley, 2010) y Photoshop CS3®, los programas fueron usados para resaltar los caracteres que ayudan a definir los géneros.

Resultados y Discusión La tribu Anthonomini está representada en México y Centroamérica por 17 géneros (Figs. 1–18; Cuadro 1), varios de estos géneros también se distribuyen en Suramérica, Las Antillas y Norteamérica, en total representan 686 especies, de las cuales 264 están reportadas en México y Centroamérica. Es imperativo mencionar en el Nuevo Mundo están reportados 24 géneros y más de 800 especies (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999; Soto et al., 2012). Los géneros no presentes en la región bajo estudio se distribuyen más hacia Norteamérica.

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16 17 18 Figuras 1-18. Géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica: 1) Achia, 2 y 3) Anthonomus, 4) Atractomerus, 5) Botanebius, 6) Brachyogmus, 7) Huaca,8) Cionomimus, 9) Cionopsis, 10) Epimechus, 11) Lonchophorellus, 12) Loncophorus, 13) Magdalinops, 14) Melexerus, 15) Narberdia, 16) Neomastix, 17) Pseudanthonomus, 18) Smicraulax.

Anthonomus Germar. Es el género con el mayor número de especies con 491 para el nuevo mundo, de las cuales 172 especies están reportadas en México y Centroamérica, género

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ampliamente distribuido en todas las regiones geográficas del mundo, excepto la Antártica (Alonso–Zarazaga y Lyal, 1999; O´Brien y Wibmer, 1982), está asociado a más de 15 familias de plantas, incluyendo algunas de importancia agrícola (Soto–Hernández et al., 2012). Por el contrario, Brachyogmus Linell, Melexerus Burke y Narberdia Burke son géneros monotipicos.

Cuadro 1. Géneros y número de especies de Anthonomini registrados para México y Centroamérica*. Número de especies Géneros Distribución Nuevo Méx Mundo CA*. Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Oaxaca, Guerrero, Michoacán, 19 6 Achia Chiampion Nayarit, México, Morelos, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz) Anthonomus Cosmopolita 491 172 Germar Atractomerus Centro y Sudamérica, México (Chiapas, México, San Luis Potosí, Tabasco, Duponchel y 45 17 Tamaulipas, Veracruz) Chevrolat Botanebius México (Chiapas) 2 1 Schoenherr Brachyogmus Norteamérica, México (Sonora) 1 1 Linell Centro y Sudamérica, México (Baja California, Coahuila, Chihuahua, Cionomimus 11 9 Chiapas, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, Marshall Oaxaca, Nuevo León, Veracruz) Cionopsis Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Guerrero, Jalisco, Morelos, 5 3 Champion Sinaloa, Veracruz) Norteamérica, México (Baja California, Coahuila, Oaxaca, Michoacán, 11 7 Epimechus Dietz Nayarit, Nuevo León) Centro y Sudamérica, Antillas, México (Chiapas, Oaxaca, Quintana Roo, 26 11 Huaca Clark Tamaulipas) Loncophorus Centro y Sudamérica, Antillas, México (Oaxaca, Veracruz) 14 8 Chevrolat Lonchophorellus Centro y Sudamérica, México (Chiapas, Guerrero, Morelos, Puebla, 4 2 Clark Veracruz) Magdalinops Norteamérica, México (Baja California) 4 1 Dietz Centro y Sudamérica, México (México, Michoacán, Morelos, Nayarit, San 1 1 Melexerus Burke Luis Potosí, Tamaulipas) Narberdia Burke 1 1 Norteamérica, México (Nuevo León) Centro y Sudamérica, Antillas. México (Guerrero, Morelos, Oaxaca, 10 4 Neomastix Dietz Puebla, Quintana Roo, Sonora, Tamaulipas) Centro y Sudamérica, Antillas, México (Baja California, Baja California Pseudanthonomus 35 14 Sur. Chiapas, Durango, Guanajuato, Jalisco, Nayarit, Nuevo León, Puebla, Dietz Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz) Centroamérica, México (Chiapas, Durango, Guerrero, Oaxaca, Nuevo 6 6 Smicraulax Pierce León) Total 686 264

En México, el estado de Chiapas presenta la mayor diversidad de géneros con diez, le siguen los estados de Veracruz y Tamaulipas con ocho y siete géneros respectivamente. Los

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estados de Baja California Sur, Chihuahua, Guanajuato, Hidalgo y Querétaro presentan la menor diversidad genérica. En Centroamerica no se tiene registro de Brachyogmus Linell, Epimechus Dietz, Magdalinops Dietz y Narberida Burke, géneros con distribución más hacia el norte de México y Norteamérica. Por el contrario, Neomastix Dietz, Lonchophorellus Clark, Loncophorus Chevrolat, Huaca Clark, Atractomerus Duponchel y Chevrolat se distribuyen más hacia Sudamérica. Se han aportado importantes avances en la sistemática de los Anthonomini, aunque queda mucho por resolver dentro de la tribu, especialmente en el género Anthonomus. Algunos géneros son fáciles de reconocer por combinación de caracteres: Brachyogmus, Magdalinops, Narberdia, Smicraulax y Huaca (Figs. 6, 7, 13, 14 y 18). Sin embargo, debido a la relación intergenérica de varias especies de Anthonomus, Atractomerus, Loncophorus y Lonchophorellus no son géneros fáciles de delimitar (Figs. 2, 3, 4, 11, 12). La carencia de claves a género limita el estudio de esta tribu, aunque esto se ha tratado de subsanar en una reciente publicación (Soto–Hernández et al., 2012) se incluye una clave dicotómica, complementada con ilustraciones, para separar los géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica.

Conclusiones Se han registrado 17 géneros y 264 especies de Anthonomini para México y Centroamérica. La región Centro Sur de México registra 14 géneros, y en Centroamérica están 13 de los 17 géneros reportados. Chiapas y Veracruz los estados con mayor diversidad genérica, 10 y 8 respectivamente. Los géneros Brachyogmus, Epimechus, Magdalinops y Narberdia con distribución más hacia el norte de México y Norteamérica, por el contrario, Atractomerus, Huaca, Loncophorus, Lonchophorellus y Neomastix se distribuyen más hacia Sudamérica. Por otro lado, la falta de claves dicotómicas a género para muchos grupos de Curculionidae limita su estudio, aunque esto se ha tratado de subsanar en reciente publicación de (Soto–Hernández et al., 2012) presenta una clave dicotómica para los géneros de Anthonomini presentes en México y Centroamérica, complementada con ilustraciones y una sinopsis de cada género.

Agradecimientos A cada una de las instituciones enumeradas en Materiales y Métodos por facilitar el préstamo de material biológico. Al CONACYT por los apoyos brindados al primer autor: Programa Nacional de Becas (2009-2013), Beca Mixta y el proyecto (No. 169604) Ciencia Básica 2011. Al Instituto de Ecología, A.C. (INECOL). Por el apoyo otorgado en el programa movilidad de estudiantes de posgrado del Inecol. Por su apoyo a Horace R. Burke, John D. Oswald, Joshua R. Jones, Julio Bernal, Peter Krauter, Aleen Dean y Edward Riley de la Universidad de Texas A&M; y a Danny Shpeley de la Universidad de Alberta, Canadá.

Literatura Citada Alonso–Zarazaga, M. A. and C. H. C. Lyal, 1999. A world catalogue of families and genera of Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) (Excepting Scolytidae and Platypodidae). Entomopraxis SCP, Spain. Anderson, R. S. 2002. Curculionidae. In: Arnett R H Jr, Thomas M C, Skelley P (Eds) American . Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press LLC, Boca Raton. Pp.722–815.

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Anderson, R, S. y C. W. O’Brien. 1996. Curculionidae (Coleoptera). En: Llorente Bousquets J E, García-Aldrete A, and González-Soriano E. (Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México: Hacia una síntesis de su conocimiento. Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología, México, D.F. Pp. 329- 350. Burke, H. R. 1976. Bionomics of the Anthonomine weevils. Annual Review of Entomology 21: 283-303. Champion, G. C. 1903. Biologia Centrali-Americana. Insecta, Coleoptera, Rhynchophora, Curculionidae, Curculioninae (part) vol. IV part 4: 145-312. Versión electronica] última consulta: 12/III/2012. Champion, G. C. 1910. Biologia Centrali–Americana. Insecta, Coleoptera, Rhynchophora, Curculionidae, Curculioninae, (concluded) and Calandrinae vol. IV part 7: 79-221. [Version electronica] última consulta: 12/III/2012 Dietz, W. G. 1891. Revision of the Genera and Species of Anthonomini Inhabiting North America. Transactions of the American Entomological Society. 18(2/3): 177-276. Hadley, A. 2010. CombineZP software. http://www.hadleyweb.pwp.blueyonder.co.uk/CZP/News.htm Kissinger, D. G. 1964. Curculionidae of America North of Mexico. A key to the Genera. Taxonomic Publication, South Lancaster Massachusetts, 143 pp. Marvaldi, A. E. and A. A. Lanteri, 2005. Key to higher taxa of South American weevils based on adult characters (Coleoptera, Curculionoidea). Revista Chilena de Historia Natural. 78: 65- 87. Morrone, J. J. 2000. Mexican Weevils (Coleoptera: Curculionidae): A preliminary key to Families and Subfamilies. Acta Zoológica Mexicana (nueva serie). 80: 131-141. Copyright. 2007. Adobe System Incorporated. Adobe Photoshop CS3 Extended. Unite State of America. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer. 1982. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies (Coleoptera: Curculionidae).Memoirs of the American Entomological Institute. 34: 1–382. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer, 1984a. Annotated bibliography of keys to Latin American Weevils, (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies, supplement1. The Southwestern Entomologist. 9(3): 279–285. O’Brien, C. W. and G. J. Wibmer, 1984b. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of North America, Central America and the West Indies-supplement 1, The SouthwesternEntomologist. 9(3): 286–307. Sharp, D. and G. C. Champion, 1911. Biologia Centrali–Americana. Coleoptera, Rhynchophora. Curculionidae, Attelabinae. Pterocolinae, Allocoryninae, Apioninae, Thecesterninae, Otiorhynchinae vol. 4 part 3. 354 pp. Soto–Hernández, M., Jones W. R. and P. Reyes–Castillo. 2012. A key to the Mexican and Central America genera of Anthonomini (Curculionidae, Curculioninae). ZooKeys. 260: 31-47. doi: 10.3897/zookeys.260.3989 Tanner, V. M. 1966. Rhynchophora Beetles of the Nevada test site. Brigham Young University Science Bulletin, Biological Series. 8(2): 1-35.

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