Acta Biologica Benrodis

Band 14/2007

Band 14 2007 Acta Biologica Benrodis

und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

ISSN 0177-9214 Benrodis Biologica Acta Acta Biologica Benrodis

und Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

Band 14 – 2007

Gedruckt mit Unterstützung der Stiftung Schloss und Park Benrath sowie des Freundeskreises Museum für Naturkunde Benrath e.V.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) Acta Biologica Benrodis + Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath

Herausgeber

Prof Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr.1 D-40225 Düsseldorf

Dr. H. Heuwinkel Prof. Dr. R. Wittig Museum für Naturkunde Botanisches Institut der Stiftung Schloss und Park Benrath Johann Wolfgang Goethe-Universität Benrather Schloßallee 102 Siesmayerstr. 70 D-40597 Düsseldorf D-60323 Frankfurt am Main

Schriftleitung

Prof. Dr. H. Greven Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf Universitätsstr. 1 D-40252 Düsseldorf [email protected]

Produktion und Satz: Verlag Natur & Wissenschaft, Postfach 170209, D-42624 Solingen

ISBN 978-3-936616-58-2

Acta Biologica Benrodis erscheint einmal im Jahr mit ca. 120 Seiten Umfang pro Band und kann vom Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schlossallee 102, Schloss Benrath, D-40597 Düsseldorf, oder vom Verlag zum Abonnementspreis von 15,00 Euro (10,00 Euro für Studenten) pro Jahrgang (zuzüglich Versandkosten) oder im wissenschaftlichen Zeitschriftenaustausch bezogen werden.

Titelfoto: Electrochelifer groehni, ein in Bernstein eingeschlossener neuer Pseudoskorpion. Aus dem Beitrag von S. Dashdamirov (S. 1-12). Cover photo: Electrochelifer groehni, a new species of false-scorpions in Baltic amber. From the article of S. Dashdamirov (S. 1-12). Inhalt Band 14 – 2007

DASHDAMIROV, S.: A new species of false-scorpion from Baltic amber with a redescription of Electrochelifer balticus Beier, 1955 and remarks on some fossil Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida) / Eine neue Pseudoskorpion- Art aus baltischem Bernstein mit einer Neubeschreibung von Electrochelifer balticus Beier, 1955 und Bemerkungen über einige fossile Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida)...... 1

BENECKE, M.: A brief survey of the history of forensic entomology / Ein kurzer Streifzug durch die Geschichte der forensischen Entomologie...... 15

BRZOSTOWICZ, F., GREVEN, H.: Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae) / Observations on the fisher spider Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae)...... 39

BEYHL, F.E., MIES, B.A.: Die Wuchsformen des Drachenbaums (Dracaena cinnabari Balf. fil.) auf der Insel Soqotra / Growth forms of the Dragon Tree (Dracaena cinnabari Balf. fil.) of Soqotra Island...... 55

HUSSNER, A, KRAUSE, T.: Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum Michaux in Düsseldorfer Stadtgewässern / Biology of the alien aquatic plant Myriophyllum heterophyllum Michaux in urban city lakes of Düsseldorf...... 67

HUSSNER, A.: Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen / Biology of Crassula helmsii in North Rhine-Westphalia...... 77

SCHMITT, M., NIODUSCHEWSKI, A.: Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines innerstädtischen Vorkommens der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, Nordrhein-Westfalen / Notes on the feeding ecology of an urban population of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, North Rhine-Westphalia...... 89

DIESTELHORST, O., LUNAU, K.: Ergänzungen zur Bienenfauna (Hymenoptera, Apoidea) des Botanischen Gartens und des Campus der Heinrich-Heine- Universität Düsseldorf (NRW) / Additions to the bee fauna (Hymenoptera, Apoidea) in the Botanical Garden and at the campus of the Heinrich-Heine- University of Düsseldorf (NRW)...... 97

Kurze Mitteilungen/Short communications

HEUWINKEL, H, BEIGEL-HEUWINKEL, U.: Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbocks Monochamus sutor (L.) / Stridulation sounds and Stridulation apparatus of the Longicorn Beetle Monochamus sutor (L.)...... 107

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) Rezensionen...... 14, 76, 106, 115

Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath...... M1 A new species of false scorpion from Baltic amber 1

Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 1-13

A new species of false scorpion from Baltic amber with a redescription of Electrochelifer balticus Beier, 1955 and remarks on some fossil Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida)

Eine neue Pseudoskorpion-Art aus baltischem Bernstein mit einer Neubeschreibung von Electrochelifer balticus Beier, 1955 und Bemerkungen über einige fossile Cheliferidae (Arachnida: Chelonethida)

SELVIN DASHDAMIROV Aquazoo-Löbbecke Museum, Kaiserswerther Straße 380, D-40474 Düsseldorf, Germany; [email protected]

Summary: A new pseudoscorpion species, “Electrochelifer” groehni sp. n., is described from Baltic amber. This new form is tentatively assigned to the genus Electrochelifer Beier, 1937, being distinguished from congeners by the modified tarsus-I and tibia-I, by claws-I, by trichobothriotaxy, by the shape and location of teeth on the chelal finger as well as by the size and proportions of the pedipalps. A redescription of Electrochelife balticus Beier, 1955 is given and the relationships of some fossil Cheliferidae discussed.

Pseudoscorpion, taxonomy, new species, Baltic amber, fossil

Zusammenfassung: Eine neue Pseudoskorpion-Art, “Electrochelifer” groehni sp. n., aus baltischem Bernstein wird beschrieben und vorläufig zur Gattung Electrochelifer Beier, 1937 gestellt. Die neue Art unterscheidet sich von verwandten Arten anhand des modifizierten Tarsus-I und der modifizierten Tibia-I, der Krallen-I, der Trichobothriotaxie, der Form und Position der Zähne am Finger der Chela und anhand der Größe und der Proportionen der Pedipalpen. Die bekannte Art Electro- chelife balticus Beier, 1955 wird neu beschrieben. Zudem werden die Beziehungen einiger fossile Cheliferidae diskutiert.

Pseudoskorpione, Taxonomie, neue Art, baltischen Bernstein, Fossil

1. Introduction the Chelonethida in general and of fossil sub- taxa in particular, still poses numerous ques- Although fossil pseudoscorpion inclusions tions. So each new remarkable discovery of- are not uncommon to be found in amber, ten appears to clarify and refine certain generic each such discovery certainly is of great in- assignments and diagnoses. terest. This is especially true when, together In this context, the present study is an at- with a previously described taxon, amber tempt to comparatively analyse several fossil yields a new peculiar form, thus perhaps species of Cheliferidae Risso, 1826 described allowing obtaining a more detailed picture from the Eocene Baltic amber between 1854 of pseudoscorpion evolution and systema- to 1955 (MENGE, 1854, 1955; KOCH & BE- tics. It is noteworthy that the taxonomy of RENDT, 1854; BEIER, 1937, 1947, 1955). Des-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 2 SELVIN DASHDAMIROV pite all my efforts, I have only succeeded in the type species P. kleemanni Koch & Berendt, relocating and revising the holotype of one 1854, again from Baltic amber and having old species, Electrochelifer balticus Beier, 1955, Obisium rathkii Koch & Berendt, 1854 as a in the Baltic amber collection of the Geolo- junior subjective synonym (JUDSON 2003). gisch-Paläontologisches Institut und Muse- Considering the status of the monobasic Tra- um der Universität Hamburg. In all other chychelifer Hong, 1983, with the type species T. cases, some relevant material is likely to have liaoningense Hong, 1983 from the lower eocene either been lost during World War II, such as Manchurian amber, the original description and the types of most of the fossil species (e.g. illustrations are so poor that I am inclined to BEIER’s) of the amber holdings of the Muse- consider this genus and species as among the um für Naturkunde der Humboldt Univer- Cheliferidae nomina inquirenda. sität, Berlin, as well as the former Bernstein- In the descriptions of the fossil genera and Museum in Königsberg (= Kaliningrad, species, BEIER (1937, 1947, 1955) often pro- Russia) and that in Danzig (Gdansk, Poland), vided conflicting evidence. For example, in unavailable for re-study (J. DUNLOP & M. JUD- the generic diagnosis of “Oligochelifer” he re- SON, in litt.) or misplaced (in particular, in the ferred to body surfaces as finely granulate, the private collection of BACHOFEN-ECHT). As chelal teeth as rounded and tightly packed, regards the latter collection (1,082 amber pie- both tarsus-I and tibia-I in the male as being ces with about 2,400 inclusions of different usual, whereas in some of the constituent Arthropoda), it was offered for sale for a species the teguments were described as price of DM 75,000 as far back as 1957. roughly and densely granulate or even with Among others, this proposal was also made setiferous tuberculation, the chelal teeth as to the Aquazoo-Löbbecke Museum in Düs- sharply serrate and loose, both tarsus-I and seldorf, Germany. However, as far as I know, tibia-I in the male as being enlarged etc. Draw- no purchase took place and the fate of the ings by this author accompanying the des- collection still remains obscure. cription of the new taxa are mostly small- A restudy of the previously described spe- sized and insufficiently detailed, thus not al- cies from Baltic amber would be of consider- lowing to properly distinguish his species. able interest. Firstly, the early descriptions were A similar situation is seen, when BEIER extremely brief, incomplete and with only few (1947) discussed the status of Electrochelifer illustrations, if any. Secondly, none of the raplitarsatus Beier, 1947. He wrote he had re- fossil genera was properly diagnosed, this vised MENGE’S type material including that making the systematics of fossil pseudoscor- of Dichela berendtii Menge, in Koch & Berendt, pions even less reliable than that of recent 1854, but found no long dorsal appendages forms. As regards the family Cheliferidae, this on tibia-I originally described in this species, currently concerns the status of such genera allowing to easily distinguishing it from E. like Dichela Menge, in Koch & Berendt, 1854, raplitarsatus. He pointed out, however, that Electrochelifer Beier, 1937 and Pycnochelifer the holotype could actually have been lost, Beier, 1937. The former genus was invalidly admitting he could have actually examined a suppressed under Oligochelifer Beier, 1937 by completely different specimen, which in turn BEIER (1937), followed by PETRUNKEVITCH was close to Dichela serratidentatus (Beier, (1955), but revalidated as a senior objective 1937). In any event, BEIER (1947), without synonym by HARVEY (1990). At present Di- giving any explanation, retained full species chela contains four species from Baltic amber. status for both D. berendtii and E. raplitarsa- Another four species from Baltic amber are tus, but placed them in different genera. known from Electrochelifer (see HARVEY 1991), All this has only added to the confusion. whereas Pycnochelifer remains monotypic, with As a result, it appears virtually impossible to A new species of false scorpion from Baltic amber 3 trace any logic or criteria, which BEIER could tural details of the inclusion could be obser- have followed to differentiate between these ved and scrutinized. fossil cheliferid species and genera. Taking into However, the dorsal cutting surface of the account that at least some of BEIER’S type specimen is closer to the dorsal side of the material is no longer available for revision (see amber piece, whereas the ventral one is less above), by necessity it is the original descripti- clear because of a greater distance between ons that remain the only source of informa- the front microscope lens and the ventral side tion. Further finds of fossil pseudoscorpi- of the specimen; so some minor details, such ons and/or the recovery of presently miss- as the shape of sternal setae and the structure ing or misplaced collections are deemed to be of the genitalia, could not be revealed due to the only means to help clarify some of the technical problems. Microscopic examinations above problems. were carried out using a WILD M5 stereo- Through the kindness of Mr. CARSTEN microscope, an Olympus BH2 with a stan- GRÖHN (Glinde, Germany), I have recently dard phase contrast attachment for long-di- been privileged to study his rich collection of stance observations, and an Olympus CX31 false scorpions from Baltic amber. This col- with a drawing tube which was also applied lection contains more than 20 inclusions and for taking the measurements. its detailed study is currently in progress. The following abbreviations are used in Among the inclusions, a new species tenta- the text. Tactile setae: B = basal; SB = sub- tively assigned to Electrochelifer has been dis- basal; ST = subterminal; T = terminal; IB = covered. Placing it in a genus is indeed pro- interior basal; ISB = interior sub-basal; IST blematic, moreover the status of Electrocheli- = interior subterminal; IT = interior terminal; fer is quite doubtful and the criteria on which EB = exterior basal; ESB = exterior sub- this genus differs from Dichela and Picnocheli- basal; EST = exterior subterminal; ET = ex- fer insignificant. This accounts for only a pro- terior terminal. Cheliceral setae: GLS = galeal visional attribution of this new species to seta; ES = exterior seta; IS = interior seta; LS Electrochelifer. To confirm or refute this assign- = lateral seta; SB = sub-basal seta; B = basal ment, additional material of fossil Cheliferi- seta. dae is necessary, coupled with a restudy of Both, measurements and terminology here the species previously described from Baltic accepted are these after CHAMBERLIN (1931) amber. This study is the first in a series to and HARVEY (1992), while the measurements clarify the situation. of the inclined parts are those after JUDSON (2007). 2. Material and Methods 3. Systematics The pseudoscorpion described in this paper is embedded in a small piece of amber and “Electrochelifer” groehni sp. n. (Figs belongs to the Geologisch-Paläontologisches 1 A-C, 2 A-C, 3 A-O) Institut und Museum der Universität Ham- burg (GPIH + No). The amber piece is gol- Material examined: Holotype % embedded den-yellowish in colour, without any further in a piece of Baltic amber, coll. CARSTEN GRÖHN inclusions, measuring 1.9 x 1.4 x 0.6 cm. The No. 2874, deposited in GPIH No. 4488. piece is clear, polished parallel to the dorsal Etymology: This species honours CARSTEN surface of the false scorpion; for this reason, GRÖHN. the drawings presented in this paper can be Diagnosis: Differs from the hitherto regarded as highly accurate and realistic. Using known Baltic amber cheliferids by the presence various optic techniques, most of the struc- of two large tubercles on the dorsal side of

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 4 SELVIN DASHDAMIROV

Figs 1: A, B, C “Electrochelifer” groehni sp. n., % holotype [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, holotype [GPIH 1049]. A Piece of amber with pseudoscorpion. B General aspect, dorsal view. C Anterior margin of carapace with chelicerae and right trochanter. D Piece of amber with pseudoscorpion. Abb. 1: A, B, C “Electrochelifer” groehni sp.n., %, Holotyp [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A: Bernstein mit Pseudoskorpion. B: Übersicht, dorsal. C: Vorder- rand des Carapax mit Cheliceren und rechter Trochanter. D: Bernstein mit Pseudoskorpion. A new species of false scorpion from Baltic amber 5

Figs 2: A, B, C “Electrochelifer” groehni sp. n., %, holotype [GPIH 4488]; D Electrochelifer balticus Beier 1955, % holotype [GPIH 1049]. A Left tarsus-I, dorsal view, to show tubercles. B General aspect of body, ventral view. C Right tarsus-I, dorsal view, to show claws. D General aspect, lateral view. Abb. 2: A, B, C “Electrochelifer” groehni sp. n., %, Holotyp [GPIH 4488]. D Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A Linker Tarsus-I, dorsal, mit Tuberkeln. B Übersicht, ventral. C Rechter Tarsus-I mit Krallen. D Übersicht, lateral.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 6 SELVIN DASHDAMIROV tarsus-I, and of denticles at the inner mar- pattern as in figure 3 K, grains varying in shape gins of leg-IV claws, by the shape of tarsus- and size, uneven, nearly in touch with one I and tibia-I, and of the tarsal claws of leg I, another; posterior margin of almost all ter- by the absent or reduced keels, and by charac- gites with easily discernible groups of small teristic trichobothriotaxy. pores (microlyrifissures?); vestitural setae in- Description: Colour of carapace, palps and serted inside large, conspicuously non-granu- tergites reddish-brown, remaining parts (legs, late areoles. Tergal crests largely almost fully sternites and pleural membranes) dark yellow- reduced, only first 5-6 semi-terga each with ish-brown. Live colours are fairly difficult to an indistinct crest. Coxal chaetotaxy: P 10-11, assess because of the golden-yellow back- manducatory process with only one notably ground coloration of the amber itself and long apical seta; I 3-4; II with only one nota- due to possible colour alterations upon fos- ble seta; III ?; IV with about 17 setae. Coxal silization. Carapace partly covered with a sil- sacs probably deformed due to fossilization, very taint, especially so its posterior one-third. taking up about one-third coxal length. Atri- Carapace 1.22 times as long as broad, with a um dark, well visible; aperture of coxal sac pair of well-developed eyes; surface evenly and opening immediately at, not just near, medio- strongly granular. Both furrows well-de- proximal corner. Lateral margin of coxa-IV veloped, regularly granulate; posterior one in with well visible fine granulation as illustrated the middle somewhat expanded almost to (Fig. 3 K), without anterolateral process. posterior margin of carapace. Dorsal setae of Chaetotaxy of sternites: x:26 or 28 (some carapace, palps and tergites mostly denticu- setae at posterior margin bifurcated): 12:10?: loclavate, but of different sizes as illustrated 14(16?):12?:12?:11(12?):12(10+2 long (Figs 3 O: a, b, c, d), some borne on larger [pseudo]tactile (?) setae):10(8+2 long tubercles (e.g. in front part of carapace or in [pseudo]tactile (?) setae):8(6+2 long tactile side parts of tergites). Chaetotaxy of cara- setae):2 short and acuminate setae. pace: anterior margin with four setae, pos- Structure of male genitalia probably of ty- terior margin with eight to nine setae (total ca. pical dactylocheliferine facies, somewhat de- 65–70 setae). Abdomen normally ovate. formed and shifted to the middle of ab- Pleural membranes poorly visible, very domen, but well developed eversible sacs delicately winkled. Tergal chaetotaxy: (ramshorn organs) can be distinguished. 10:10:10:10:11:11:12:12?(6+4?):10?(5+2?): Chelicera (Fig. 3 G) with five setae in basal 12?(6+?):8(6+2 long [pseudo]tactile(?) part, all setae acuminate; SB, B and ES sub- setae):2(short, denticulate terminally). All ter- equal in length and almost 2 times as short as gites (including XI) divided longitudinally by IS and LS; movable finger with a seta distad a narrow stripe or suture; tergal granulation of midway of finger; serrula exterior with

Figs 3 A-O: “Electrochelifer” groehni sp. n., %, holotype [GPIH 4488] (shaded areas representing invisible parts covered with grease). A Left tibia-I and tarsus-I, dorsal view, to show granulation. B Tip of right tarsus-I. C Left tarsus-I and tibia-I, lateral view, showing granulation. D Claws and arolium of right tarsus-I, dorsal view. E Left tarsus-IV, lateral view. F Claws of tarsus-IV, lateral view, to show teeth. G Left chelicera to show chaetotaxy. H Left galea, lateral view. I Tip of fixed palpal finger, dorsal view, to show lateral microsetae. J Right palp, dorsal view. K Left coxa-IV, ventral view. L Last tergite, granulation only shown on the right half. M Right chela, mesal view, to show trichobothriotaxy and venom apparatus. N General aspect, dorsal view. O Vestitural setae of palpal trochanter and femur (a), anterior margin of carapace (b), the remaining parts of carapace (c) and tergites (d). Abb. 3 A-O: Electrochelifer” groehni sp.n., %, Holotyp [GPIH 4488] (Sicht teilweise durch eine Verschmutzung verdeckt). A Linke Tibia-I und linker Tarsus-I mit Granulation, dorsal. B Spitze A new species of false scorpion from Baltic amber 7

des rechten Tarsus-I, dorsal. C: Linke Tibia-I und linker Tarsus-I mit Granulation, lateral. D Krallen und Arolium des rechten Tarsus-I, dorsal. E Linker Tarsus-IV, lateral. F Krallen des linken Tarsus- IV, lateral. G Linke Chelicere mit Anordnung der Chaetae. H Linke Galea, lateral. I Spitze des unbeweglichen Fingers, dorsal, mit seitlichen Microsetae. J Rechter Palpus, dorsal. K Linke Coxa- IV, ventral. L Letzter Tergit, Granulation nur auf der rechten Hälfte gezeichnet. M Rechte Chela, mesial, mit Bezahnung, Anordnung der Trichobothrien und Giftapparat. N Übersicht, dorsal. O Setae von Trochanter und Femur des Palpus (a), Vorderrand des Carapax (b), die übrigen Teile des Carapax (c) und der Tergite (d).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 8 SELVIN DASHDAMIROV about 17-19 lamellae; lamina exterior present; tibia somewhat curved in dorsoventral direc- flagellum poorly visible because grease and tion, 2.23 times as long as deep; tarsus strong- impossible to study. Galea with five short ly modified, drop-like, with two tubercles (one branches: two terminal and three subterminal. larger, the other smaller) on dorsal side, two Fixed finger with four small intermediate times as long as deep; a well-visible impression teeth; tip of finger with minute and knob- between these tubercles and claws; distal part like denticles at mesal margin. with 12–13 large setiferous tubercles. Claws Palp with trichobothriotaxy as illustrated strongly modified, asymmetrical (Figs 3 A- D): (Figs 3 I, J, M). Palp relatively slender and of lateral claw broadened in the middle part and typical cheliferine facies; right palp a little im- curved almost rectangularly; mesal claw unci- pressed in dorsoventral direction; fingers form, at base with a large tooth ventrally. rather clearly curved as seen in dorsal view, Measurements (length/breadth, in mm). left one more poorly visible because of am- The right pedipalp obviously being some- ber texture, tip of fixed finger broken off. All what deformed (compressed in dorsoventral segments strongly granulate, only chelal fin- direction), and, therefore, its absolute size was gers smooth; dorsal setae short and promi- not accurate enough; the measurements were nently denticuloclavate; proportions: trochan- carried out using the left palp alone and then ter 1.52 times as long as broad; femur 4.23 compared with those of the right one. times as long as broad; patella 2.79 times as Carapace 0.74/0.61. Palp: trochanter 0.33/ long as broad; chela with pedicel 4.18 times 0.22; femur 0.7/0.17; patella 0.55/0.2; chela as long as broad; chaetal pattern, venom ap- with pedicel 1.16/0.28; length of chela wit- paratus and dentition as illustrated (Fig. 3 M); hout pedicel 1.13; length of hand with pedi- chela without pedicel 4.08 times as long as cel 0.55, without pedicel 0.52; length of mo- broad. Hand with pedicel 2 times, without vable finger 0.63. Leg IV: femur + patella pedicel 1.89 times, as long as broad. Hand 0.56/0.19; tibia 0.37/0.11; tarsus 0.36/0.07. with pedicel 1.14 times, without pedicel 1.2 Leg I: tibia 0.29/0.13; tarsus 0.32/0.16. times, as short as movable finger. Fixed fin- Remarks: As noted above, since type ma- ger of chela with ca. 30 acuminate and spaced terial of most of the described fossil Chelife- marginal teeth; movable finger with ca. 28 ridae was not available for re-study, only the similar marginal teeth. Fixed finger not only original descriptions and the other highly frag- with ordinary setae, but with five to six short, mentary literature sources could be used. The stout, lanceolate ones on distolateral face. new species described above is well-defined Venom apparatus present in both chelal primarily by the peculiar shape of the tibia fingers, venom duct in fixed finger elongate, and tarsus, and the modified claws, of leg I. nodus ramosus (nr) between trichobothri- “E.” groehni sp. n. is probably especially simi- um IT and EST; in movable finger nr im- lar to Electrochelifer rapulitarsatus Beier, 1947, possible to trace. from which it differs primarily by the presence Leg IV of typical facies; only tarsus with of two dentiform tubercles on the dorsal side one tactile seta, TS=0.57. Proportions: of tarsus-I, versus one, very large prominent femur+patella 2.95 times as long as deep; dorsal spur, the length of which reaches one tibia 3.36 times as long as deep; tarsus 5.14 third the length of tarsus-I in E. rapulitarsa- times as long as deep, inner side of claws tus, and the highly characteristic shape of the with two small denticles (Fig. 3 F). Subter- claws. minal seta of tarsus simple, arolium as long In addition, the tergites of “E.” groehni sp. as claws. n. show barely visible side crests (only on the Leg I: surface of tibia with fine granula- first 5-6 tergites), while the tergal crests in E. tion; tarsus with weak scale-like sculpture; rapulitarsatus are well-developed. Differences A new species of false scorpion from Baltic amber 9 are also observed in trichotothriotaxy; in par- parts (legs, sternites and pleural membranes) ticular, ET in E. rapulitarsatus lies closer to the light yellowish-brown. Carapace with very tip of the chelal fixed finger while IT is closer dense and strong granulation; rear lateral to ET than to EST, whereas ET in the new angles elongated, this being reminiscent of species is more proximal and IT lies precisely tergal crests. Side margins of carapace some- at midway between ET and EST. In addi- what enlarged and elevated. Like carapace, ter- tion, E. rapulitarsatus is larger in size and its gites also with strong granulation, almost all palps and legs are more robust than in the of them with well-developed crests, thereby new species. “E.” groehni sp. n. is also similar the first tergites with well-visible double to Dichela serratidentatus (Beier, 1937), but dif- crests (lateral and sublateral), each crest sup- fers primarily by the shape and proportions porting an apical denticuloclavate seta (Fig. 4 of the tibia and tarsus, as well as claw struc- G). Last tergite and sternite with a pair of ture, of leg-I (versus unmodified claws in D. (pseudo)tactile (?) setae. Granulation on ster- serratidentatus), in special trichobothriotaxy nites invisible, possibly absent. BEIER in his based on Fig. 14 in BEIER (1937), EST and description must have mistaken some un- IST lie at the same level on the fixed finger of even sculptural details or grease on the sur- the chela, while EST in “E”. groehni sp. n. lies face for “fine” granulation. Vestitural setae distally of IST, by pedipalp proportions and of sternites acuminate, only a few denticulate the smaller body size. terminally. Galea very short, with two apical For comparative purposes, a brief descrip- and three lateral branches. Pedipalp very slen- tion of the holotype of Electrochelifer balticus der, densely and strongly granulated; setae Beier, 1955 is given below, the only other fos- short, only slightly enlarged and with den- sil Cheliferidae available to me for study. ticles terminally. Proportions: trochanter 2.04 times as long as broad; femur 5.25 times as Electrochelifer balticus Beier, 1955 (Figs long as broad; patella 3.18 times as long as 1 D, 2 D, 4 A-H) broad; chela with pedicel 4.02 times as long as broad, its chaetal pattern, venom appara- Material examined: Holotype % in a piece of tus and dentition as illustrated (Figs 4 E, F); Baltic amber, GPIH No. 1049. Basically, in chela without pedicel 3.9 times as long as agreement with the description given by BEI- broad. Hand with pedicel 1.95 times, without ER (1955) except for several inaccuracies, pedicel 1.77 times, as long as broad. Hand errors or omissions. with pedicel 1.13 times, without pedicel 1.25 The position of the specimen in amber was times, as short as movable finger. Fixed fin- very difficult to study (Fig. 1 D). The surfaces ger of chela with 35–38 obtuse, slightly roun- of the amber piece that includes the through ded and tightly packed marginal teeth; mova- which this holotype could be examined were ble finger with 33-35 marginal teeth. Venom uneven and polished irregularly, being beset apparatus present in both chelal fingers, ve- with numerous small minor scratches. This nom duct in fixed finger elongate, nr bet- created severe optical interferences for its ad- ween trichobothrium IT and EST; in mova- equate scrutiny at higher magnifications. Only ble finger, venom duct slightly shorter. some of the important characters, such as the Leg IV: only tarsus with one tactile seta chaetal pattern and the proportions of the cara- unusually distal in position, TS=0.3. Pro- pace as well as the chaetotaxy of tergites and portions: femur + patella 2.95 times as long sternites could be seen in due detail. as deep; tibia 3.36 times as long as deep; tar- Description: Colour of carapace, palps and sus 5.14 times as long as deep, claws without tergites somewhat lighter than that of “E.” denticulation. Subterminal seta of tarsus groehni sp.n., yellowish-brown, remaining simple, arolium as long as claws.

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Figs 4 A-H: Electrochelifer balticus Beier 1955, %, holotype [GPIH 1049]. A Right tibia-I and tarsus-I, lateral view, to show granulation. B Tip of right tarsus-I, lateral view. C Claws, dorsal view. D Right galea, dorsal view. E Right palp, ventral view. F Details of dentition of the movable finger. G Tergal crests of segments II and III, lateral view. H Leg-IV, lateral view (shaded areas representing invisible parts covered with leg-III and grease). Abb. 4 A-H: Electrochelifer balticus Beier 1955, %, Holotyp [GPIH 1049]. A Rechte Tibia-I und rechter Tarsus-I mit Granulation, lateral. B Spitze des rechten Tarsus-I, lateral. C Krallen, dorsal. D Rechte Galea, dorsal. E Rechte Palpus, ventral. F Details der Bezahnung des beweglichen Fingers. G ückenkiel der Segmente II und III, lateral. H Rechtes Bein-IV, lateral (Sicht teilweise durch Bein- III und Verschmutzung verdeckt).

Leg I: surface of tibia and tarsus with scale- strange in shape, with small but well-visible like sculpture; tibia 2.78 times as long as deep; depressions and knobs. tarsus can be said as not modified, dorsal Claws slightly modified, asymmetrical (Figs and ventral sides somewhat rounded but 4 A, B, C): lateral claw in distal one-third cur- without large setiferous tubercles, 2.64 times ved, on lateral side with a strange semi-trans- as long as deep; apical cut of tarsus rather parent tooth (?), but this tooth may actually A new species of false scorpion from Baltic amber 11 represent an optic aberration, not a morpho- dotted lines are questionable. In particular, BEI- logical structure. In any event, I cannot claim ER could have mistaken some delicate plicate this structure to be definitely present. Mesal structures of the background amber for tri- claw at inner edge with barely visible denticu- chobothria, with optic borders of its plicate lation. layers which could misleadingly remind of Measurements (length/breadth or deep, in setae. In addition, the holotype of P. klee- mm). Carapace 0.74/0.61. Palp: trochanter manni seems to have been represented by a 0.39/0.19; femur 0.79/0.15; patella 0.6/0.19; tritonymph. Evidence for this are the stout chela with pedicel 1.22/0.303; length of chela pedipalps (“juvenile habit”) and the lack of without pedicel 1.18; length of hand with any information concerning genital structures pedicel 0.59, without pedicel 0.54; length of in the original description, in particular, the movable finger 0.67. Leg IV: femur + patella form and chaetotaxy of anterior and poste- 0.54/0.24; tibia 0.44/0.12; tarsus 0.34/0.08. rior operculum and structures of sclerotized Leg I: tibia 0.33/0.12; tarsus 0.29/0.11. inner parts and often associated with latter Remarks: By all means, this species is differ- for some Cheliferidae the sclerotized invagina- ent from “E.” groehni sp. n. in numerous cha- tion (coxal sacs) of the fourth coxae (see also racters. In fact, based on a number of these JUDSON 2003). features, these two species could safely be al- Electrochelifer seems to be an artificial as- located into different genera (see below). The semblage encompassing species in which the following two species, Electrochelifer bachofeni patterns of chelal finger armature vary greatly. Beier, 1947 and Dichela gracilis (Beier, 1937), Thus, the dentition of the finger is sharp, seem to be the closest to Electrochelifer balti- conical and loose both in E. rapulitarsatus and cus. However, as noted above, since the gen- “E.” groehni sp. n., as opposed to rounded eric classification of fossil Cheliferidae is so and tightly packed in E. balticus (and D. serra- badly confused, the present assignments tidentatus). The trichobothrial pattern likewise must be considered as only tentative pending differ considerably, IST and EST lying at the a thorough revision has been accomplished. same level in E. balticus and E. mengei, versus EST being located more distally, closer to the 4. Discussion fixed finger’s apex in E. groehni sp. n. and E. rapulitarsatus. There are some more characters, Based on the above evidence, the systematics which do not allow considering Electrocheli- of fossil Cheliferidae can very generously be fer as a natural genus. Table 1 shows the main termed as misleading and unreliable, and the characters of Baltic amber Cheliferidae. statuses of the genera Electrochelifer, Dichela As emphasized above, even though a re- and Pycnochelifer as unclear. Furthermore, only study of type material is mandatory for up- two of them, Electrochelifer and Dichela, could dating the systematics of fossil Cheliferidae, possibly be retained, whereas the identity of the information contained in the available de- Pycnochelifer as diagnosed by BEIER (1937) is scriptions alone allows for two conventional highly obscure. Indeed, the forelegs in the genera or species groups, and of their dia- male holotype of P. kleemanni are wanting, gnostic characters, to be distinguished: and the trichobothrial pattern is controversi- Group A could encompass three more or al. Thus, BEIER stated that both IT and IST less similar species, “Electrochelifer“ groehni sp. were located in the basal part of the fixed n., E. rapulitarsatus and D. serratidentatus, with chelal finger, whereas his drawing showed the following features: dentition on palpal these trichobothria positioned near the fingers serrate and loose; both male tarsus-I finger’s midway. The few additional, appar- and tibia-I modified, either enlarged dorso- ently surmised trichobothria depicted in ventrally or supplied with large tubercles, with

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Tab. 1: Distribution of the main characters in Baltic amber species of Cheliferida; * in KOCH & BERENDT (1854). Tab. 1: Verteilung der wichtigsten Charaktere bei Arten der Cheliferidae aus baltischem Bernstein; * in KOCH & BERENDT(1854).

modified claws; tergal crests poorly-de- tition while the remaining distal and proxi- veloped; IST lying proximally of EST. Group mal teeth are almost triangular (CHAMBERLIN B would incorporate species with regular, tight 1932). In contrast, the rounded and tightly and rounded dentition of palpal fingers; packed (= more numerous) teeth can be con- normal shape and proportions of tarsus-I sidered as plesiomorphic (CHAMBERLIN 1931). and tibia-I, devoid of large tubercles or pro- This condition fully agrees with that observed cesses but with simple claws; tergal crests well- in the earliest false-scorpion ever found, i.e. developed until tergite X; and, as an additional Dracochela deprehendor Schawaller, Shear & Bo- character, both IST and EST lying at the same namo, 1991, from the middle Devonian, level. Electrochelifer bachofeni Beier, 1947; E. early Palaeozoic (SCHAWALLER et al. 1991). balticus Beier, 1955; E. mengei Beier, 1937; D. Secondly, unmodified male tarsi-I and ti- berendtii Menge, 1854; D. granulatus Beier, 1937 biae-I, as well as claws-I and the other claws, and D. gracilis Beier, 1937 could be assigned both male and female, are certainly plesio- to this group. However, as Table 1 shows, morphic characters, whereas their modified many of the characters derived from the avail- conditions are apomorphic and doubtless able descriptions either vary considerably or designed (primarily in males) for the mating are hardly reliable if mentioned at all. This process. Based on the structure of male tarsi- precludes from an unequivocal allocation of I and tibiae-I, and of male coxae-IV (atrium several fossil species within this or that group of the coxal sac), group A seems to be especial- to be made. ly close to the recent, southern Palaearctic Thinking in terms of cheliferid evolution, genus Dactylochelifer Beier, 1932, but the den- the following observations seem to favour tition of the palpal fingers and the confor- group A’s more derived condition relative to mation of male claws-I allow to consider group B. these two groups as sharply different. Firstly, the serrate shape and the somewhat Furthermore, to the best of my knowledge, reduced number of teeth on the palpal fin- most of the recent species of Cheliferidae gers seem to be apomorphic. The apparently show the plesiomorphic condition of palpal disjunct, recent, tropical genus Tyrannochelifer finger dentition. Interestingly, this dentition J. C. Chamberlin, 1932 is probably an evol- was apparently apomorphic only in the few utionary summit within this family, since the species of group A, all extinct, yet in none middle part of each finger in all of its three was it so greatly advanced as, e.g.. in the constituent species is almost devoid of den- modern Tyrannochelifer. A new species of false scorpion from Baltic amber 13

Acknowledgements ta: Arachnida). – Invertebrate Taxonomy 6, 1373-1435. I am indebted to Mr. CARSTEN GRÖHN (Glin- HONG, Y., 1983: [Discovery of new fossil pseu- de, Germany) for the loan of the material doscorpionods in amber]. – Bulletin of the Tianjin Institute of Geology and Mineral examined here, to Prof. Dr. HARTMUT GRE- Resources 8, 24-29. VEN (Institut für Zoomorphologie und Zell- JUDSON, M.L.I., 2003: Baltic amber pseudoscor- biologie, Universität Düsseldorf) for his as- pions (Arachnida, Chelonethi): a new species sistance in the preparation of this paper, to of Neobisium (Neobisiidae) and the status of Mr. JOSEPH BOSCHEINEN (Aquazoo+Löbbecke Obisium rathkii Koch & Berendt. – Geodiver- Museum, Düsseldorf) for the useful infor- sitas 25, 445-450. mation on the amber collection of BACHOFEN- JUDSON, M.L.I., 2007: First fossil record of the ECHT, and to Dr. WOLFGANG WEITSCHAT pseudoscorpion family Pseudochiridiidae (Hamburg) for sending me for restudy the (Arachnida, Chelonethi, Cheiridioidea) from Dominican amber – Zootaxa , 45-51. holotype of Electrochelifer balticus. Thanks also 1393 KOCH, C.L., BERENDT, G.C., 1854: Die im Bern- to Mrs. AGNES GRAS (Köln) for preparation a stein befindlichen Myriapoden, Arachniden piece of amber to study. I am also obliged to und Apteren der Vorwelt. In: Berendt, G.C. Dr. S. GOLOVAT CH (Moscow, Russia) for (ed.). Die im Bernstein Befindlichen Organi- checking the English of an earlier draft as well schen Reste der Vorwelt Gesammelt in Ver- as for his critiques. bindung mit Mehreren Bearbeitet und Her- ausgegeben 1 (2), 1-124. – Nicolai: Berlin. Literature MENGE, A., 1854. Footnotes in: Koch, C. L. & Be- rendt, G. C. Die im Bernstein befindlichen My- riapoden, Arachniden und Apteren der Vorwelt. BEIER, M., 1932: Zur Kenntnis der Cheliferidae In: Berendt, G. C. (ed.). Die in Bernstein Befind- (Pseudoscorpionidea). – Zoologischer Anzei- lichen Organischen Reste der Vorwelt Gesam- ger 100, 53-67. melt in Verbindung mit Mehreren Bearbeitetet BEIER, M., 1937: Pseudoscorpione aus dem bal- und Herausgegeben 1, 96. – Berlin, Nicolai. tischen Bernstein, pp. 302-316. In: Festschrift MENGE, A., 1855: Ueber die Scherenspinnen, zum 60. Geburtstag von Professor Dr. Em- Chernetidae. – Neueste Schriften der Natur- brik Strand 2. – Riga (privately published). forschenden Gesellschaft 5 (2), 1-43. BEIER, M., 1947: Pseudoskorpione im Baltischen PETRUNKEVITCH, A., 1955: Arachnida, pp. 42-162. Bernstein und die Untersuchung von Bern- In: Treatise on invertebrate paleontology stein-Einschlüssen. – Mikroskopie 1, 188-199. (Moore, R.C., ed.). – Arthropoda, 2: 42-162. BEIER, M., 1955: Pseudoscorpione im baltischen University of Kansas Press, Lawrence. Bernstein aus dem Geologischen Staatsinsti- RISSO, A., 1826: Animaux articulés: description tut in Hamburg. – Mitteilungen aus dem Mi- de quelques Myriapodes, Scorpionides, Arach- neralogisch-Geologischen Staatsinstitut in nides et Acarides, habitant les Alpes Mariti- Hamburg 24, 48-54. mes. In: Risso, A. (ed.). Histoire naturelle des CHAMBERLIN, J.C., 1931: The arachnid order Che- principales productions de l’Europe méridio- lonethida. Biological Sciences 7. – Stanford nale et principalement de celles des environs University Publications. de Nice et des Alpes Maritimes. – Levrault, CHAMBERLIN, J.C., 1932: A synoptic revision of the Paris. generic classification of the chelonethid family SCHAWALLER, W. , S HEAR, W.A., BONAMO, P.M., Cheliferidae Simon (Arachnida) (continued). – 1991: The first Paleozoic pseudoscorpions Canadian Entomologist 64, 17-21, 35-39. (Arachnida, Pseudoscorpionida). – American HARVEY, M.S., 1991: Catalogue of the Pseudoscor- Museum Novitates 3009, 1-24. pionida. – Manchester University Press, Man- chester. Received: 25. 08. 2007 HARVEY, M.S., 1992: The phylogeny and syste- Accepted: 20. 09. 2007 matics of the Pseudoscorpionida (Chelicera-

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Rezension

STARKE, DIETER (2006): Erste Anfänge der Naturwissenschaften. Eine geschichtliche Be- trachtung (2. Aufl.). – Verlag Harri Deutsch, Frankfurt am Main. 437 Seiten, mit einigen SW- Fotos. Kartoniert, 16 x 23 cm. ISBN: 3-8171-1775-2; 29,80 Euro.

Ein Physiker und Ingenieur ergänzt seine Vorlesung „Geschichte der Naturwissenschaften – erste Anfänge“ für Ingenieure und Naturwissenschaftler mit dieser trotz ihrer 437 Seiten knappen Einführung und dies nun schon in der zweiten Auflage (die erste kenne ich nicht). Er tut dies – wer wollte es ihm verdenken – vornehmlich aus der Perspektive des Physikers. Abgedeckt wird im Wesentlichen die Zeit von 600 vor bis etwa 200 nach unserer Zeitrech- nung (das ist sicher die chronologisch richtige Bezeichnung, wie der Autor ausführt). Behan- delt werden die milesischen Philosophen Thales von Milet, Anaximander, Anaximenes, dann Xenophanes und Heraklit, darauf Empedokles und Anaxagoras, die Atomisten (Leu- kipp, Demokrit und Epikur), Parmenides und Protagoras, die Pythagoreer, die ersten Bio- logen und Mediziner (Alkmaion, Hippokrates, Herophilos und Erasitratus), natürlich der „Höhepunkt der griechischen Philosophie – Sokrates, Platon und Aristoteles“ und zuletzt die „Naturwissenschaft und Technik nach Aristoteles“ (Euklid, Aristarch, Erathostenes, Hipparchos und Archimedes). Das Literaturverzeichnis umfasst stolze 37 Seiten. Daran schließt sich ein umfangreiches Personenregister. Beeindruckend sind die knappe, schnörkel- lose Sprache und die überaus zahlreichen Anmerkungen. Dazu kommen im Text die unzäh- ligen Zitate der griechischen Naturphilosophen selbst, ihrer Epigonen und ihrer Kritiker (bis in die Neuzeit). Manchmal macht sich allerdings die etwas begrenzte Sichtweise (und Auswahl) bemerkbar, die es dem Autor und seinen Gewährsleuten schwer macht, das Gesamtwerk der jeweiligen Naturphilosophen zu würdigen. Aus der Retrospektive ist es natürlich auch leicht, z.T. harsche Kritik an mangelnden Experimenten und anderen Unzu- länglichkeiten antiker Naturphilosophen – Aristoteles kommt teilweise nicht sehr gut weg – zu üben. Und doch wird Aristoteles mit den Worten zitiert: „Man schulde nicht nur jenen Gelehrten Dank, welche ihre Sachen gut gemacht hätten, sondern auch denen, welche auf dem rechten Weg hatten gehen wollen, ihn aber verfehlt haben“ (S.335). Ganz sicher eine Fundgrube für jeden, der an der Geschichte der Naturwissenschaften inter- essiert ist.

Hartmut Greven, Düsseldorf A brief survey of the history of forensic entomology 15

Acta Biologica Benrodis 14 (2008): 15-38

A brief survey of the history of forensic entomology

Ein kurzer Streifzug durch die Geschichte der forensischen Entomologie

MARK BENECKE International Forensic Research & Consulting, Postfach 250411, D-50520 Köln, Germany; [email protected]

Summary: The fact that insects and other arthropods contribute to the decomposition of corpses and even may help to solve killings is known for years. In China (13th century) a killer was convicted with the help of flies. Artistic contributions, e.g. from the 15th and 16th century, show corpses with “worms”, i.e. maggots. At the end of the 18th and in the beginning of the 19th century forensic doctors pointed out the significance of maggots for decomposition of corpses and soon the hour of death was determined using pupae of flies (Diptera) and larval moths (Lepidoptera) as indicators. In the eighties of the 19th century, when REINHARD and HOFMANN documented adult flies (Phoridae) on corpses during mass exhumation, case reports began to be replaced by systematic studies and entomology became an essential part of forensic medicine and criminology. At nearly the same time the French army veterinarian MÉGNIN recognized that the colonisation of corpses, namely outside the grave, takes place in predictable waves; his book “La faune des cadavres” published in 1894 is a mile stone of the forensic entomology. Canadian (JOHNSTON & VILLENEUVE) and American (MOTTER) scientists have been influenced by MÉGNIN. Since 1895 the former studied forensically important insects on non buried corpses and in 1896 and 1897 MOTTER published observations on the fauna of exhumed corpses, the state of corpses as well as the composition of earth and the time of death of corpses in the grave. At the end of the 19th and in the beginning of the 20th century the Germans KLINGELHÖFFER and MASCHKA as well as the forensic doctor HOROSKIEWICZ from Krakau dealt with alleged child homicides, including the suspected use of sulphuric acid. In this context, it was shown that ants, cockroaches and freshwater arthropods could produce post-mortem artefacts suggestive of child abuse. These and many other studies laid the foundations for subsequent faunistic surveys, monographs and ecological studies of arthropods important for forensic science and for the development of modern, better and better research methods of forensic entomology. Since the 1990’s, forensic entomology is taught and practiced in many countries in all continents and police academies, and international trainings for students take place since 2002 on a regular base.

Forensic entomology, history, post mortem interval, P. MÉGNIN, medico-legal use of insects

Zusammenfassung: Die Tatsache, dass Insekten und andere Arthropoden einen Beitrag zur Zersetzung von Leichen leisten können und generell zur Aufklärung von Tötungsdelikten beitragen können, ist lange bekannt. In China konnte im 13. Jahrhundert ein Mord mit Hilfe von Fliegen aufgeklärt werden. Künstlerische Darstellungen, z.B. aus dem 15. und 16. Jahrhundert, zeigen regelmäßig mit „Würmern” (= Maden) befallene Leichen. Ende des 18. und Anfang des 19. Jahr- hunderts wiesen Rechtsmediziner darauf hin, dass Maden einen entscheidenden Beitrag zur Zerset- zung von Leichen leisten können, und kurze Zeit später wurde mit Hilfe von Fliegenpuppen (Diptera) und Mottenlarven (Lepidoptera) der Todeszeitpunkt der Leiche bestimmt. Den Schritt von der reinen Fallbetrachtung zur systematischen Untersuchung und Anwendung der Insekten- kunde in der Rechtsmedizin und Kriminalistik vollzogen in den 80iger Jahren des 19. Jahrhunderts der Mediziner REINHARD und der Naturforscher HOFMANN, die bei Massenexhumierungen auf den

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Leichen erwachsene Buckelfliegen (Phoridae) entdeckten. Etwa zur selben Zeit erkannte MÉGNIN in Frankreich, dass die Besiedlung von Leichen – besonders auch außerhalb des Grabes – in vorhersagbaren Wellen abläuft. Sein 1894 erschienenes Buch „La faune des cadavres“ gilt als Meilenstein der forensischen Entomologie. Seine Konzepte beeinflussten die kanadischen Forscher JOHNSTON & VILLENEUVE, die seit 1895 umfangreiche forensisch-entomologische Untersuchungen an freiliegenden Menschenleichen durchführten, sowie MOTTER in den USA, der 1896 und 1897 die Fauna exhumierter Leichen bestimmte sowie Leichen- und Erdbeschaffenheit und Liegezeit im Grab bestimmte. Gegen Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts befassten sich die deutschen Ärzte KLINGELHÖFFER and MASCHKA sowie der Rechtsmediziner HOROSKIEWICZ aus Krakau mit angeblichen Kindstötungen mit Hilfe von Schwefelsäure. In diesem Zusammenhang konnte gezeigt werden, dass Ameisen, Schaben und Süßwasser-Arthropoden postmortale Schäden verursa- chen können, die wie Kindesmissbrauch aussehen. Diese und zahlreiche andere Untersuchungen legten den Grundstein für nachfolgende Monographien über forensisch wichtige Arthropoden, für diesbezügliche faunistische und ökologische Studien sowie für die Entwicklung moderner und immer präziserer Methoden der forensischen Entomologie. Seit den 90iger Jahren des vorigen Jahrhunderts wird forensische Entomologie in zahlreichen Ländern auf nahezu allen Kontinenten gelehrt und praktiziert. Außerdem gibt es seit 2002 regelmäßig internationale Schulungen.

Forensische Entomologie, Geschichte, Liegezeitbestimmung, P. MÉGNIN, kriminalbiologischer Nutzen von Insekten

1. Introduction death investigator SÒNG CÍ in the 13th century in the medico-legal text book Hundreds of arthropod species are attracted (Xiyuan jílù; one possible translation: “col- by corpses, primarily flies (Diptera), beetles lected writings on the washing away of (Coleoptera) and their larvae, respectively, but wrongs”). He describes the case of a stabb- also mites, isopods, opiliones and nemato- ing near a rice field. The day after the murder, des can be found. These animals feed, live or the investigator told all workers to lay down breed in and on the corpse, depending on their working tools (i.e., sickles) on the floor. their biological preferences and on the state Invisible traces of blood drew blow flies to a of decomposition. Since arthropods are by single sickle. So confronted, the tool’s owner far the largest and most important biological confessed to his crime and “knocked his head group on earth (they outnumber even plants), on the floor” (Fig. 1; see SÒNG CÍ/SUNG TZ’U they can be found in a wide variety of loca- 1924; MCKNIGHT 1981). It took nearly eight tions including crime scenes. This opens a hundred years until the next Chinese book wide range of applications for forensic ento- on forensic entomology was published (HU mology, the investigation of insects recover- 2000). ed from crime scenes and corpses. In addition to medical and legal experts, The following article gives a brief survey sculptors, painters and poets have closely ob- of the historic sources describing the develop- served the decomposition of human bodies, ment that led to the present state of the art noting, in particular, the effects of feeding with a major focus on work done between maggots. Early documents illustrating mag- 1850 and 1950 (BENECKE 1998, BENECKE gots on corpses date to the Middle Ages, 2001a, BENECKE & LECLERCQ 1999). including woodcuts from “Dances of the Death”, oil paintings (both 15th century), en- 2. Medieval China to 19th century gravings in tombstones (19th century), and the intricately cut ivory carving, “Skeleton in The first documented forensic entomology the Tumba” (16th century, Figs. 2-4) (BENE- case is reported by the Chinese lawyer and CKE 1999). Detailed observations were pos- A brief survey of the history of forensic entomology 17

Fig. 1: First page of chapter 5 of SÒNG CÍS book on forensic medicine deals with a case of stabbing solved by use of insects. Adult flies detected blood on the killer’s sickle (from BENECKE 1999). Abb. 1: Erste Seite des Kapitels 5 aus dem Buch über forensische Medizin von SÒNG CÍ mit einem Fall, der mit Hilfe von Insekten ge- klärt werden konnte. Adulte Fliegen ließen sich nur auf der mit Blut kontaminierten Tatwaffe, einer Sichel, nieder (aus BENECKE 1999). sible not only from victims of the frequent in this context, too, since it contains very good and violent wars but also exposure to de- observations on the decay of human bodies, composing bodies during plague outbreaks including an accurate reference to the sound and similar diseases; the plague alone killed of maggot masses on corpse (see BAUDELAIRE 1/3 of all Europeans in the years 1346-1351. 1857): Such artwork accurately depicts the insect- mediated pattern of body mass reduction, “Et ce monde rendait une étrange musique, particularly the skeletonization of the skull Comme l’eau courante et le vent, and the reduction of internal organs, with Ou le grain qu’un vanneur d’un mouvement large parts of the skin left intact (LANGLOIS rhythmique 1852; STAMMLER 1948); however, a metaphoric Agite et tourne dans son van.” connotation is sometimes also present, e.g. (BAUDELAIRE 1955) the maggots as “snakes” (Fig. 3), and the blowfly replacing the heart (Fig. 4). Also, the A century earlier, in 1767, the natural scien- poem “Une charogne” by the French poet C. tist C. VON LINNÉ made the observation that BAUDELAIRE (1821-1867) must be mentioned three flies would destroy a horse as fast as a

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Fig. 2: Close observation of decomposition of human corpses built the basis for these figures. a: Grave of ROBERT TOUSE who “experts the resurrection of the dead” (exact time unknown, from LANGLOIS 1852); b, c: “Dances of the Death” (ca. 1460, from STAMMLER 1948). Note that maggots are displayed similar to snakes or worms, and that all heads are already skeletonized due to the fact that adults preferably deposit their eggs on eyes, nose, ears and mouth. Abb. 2: Diese Abbildungen sind nicht nur symbolisch zu verstehen, sondern beruhen auf Beobach- tungen von Zersetzungsstadien echter Leichen. a: Grabplatte von ROBERT TOUSE, der auf die Auferstehung wartet (genaue Zeit unbekannt, aus LANGLOIS 1852); b, c: Totentänze (etwa 1460, aus STAMMLER 1948). Man beachte das schlangen- oder wurmartige Aussehen der Fliegenlarven, aber auch die Tatsache, dass Maden zuerst die Schädel skelettieren, weil Fliegen ihre Eier bevorzugt an Augen, Nase, Ohren und Mund ablegen. lion would (in the sense of them producing are colonized by arthropods of many kinds. large masses of maggots) (LINNÉ 1775) (Fig. 6). In 1831, the famous French medical doctors ORFILA & LESUEUR (1831, 1835) observed a 3. Early cases from France large number of exhumations. They under- stood that maggots play an important role During mass exhumations in France and in the decomposition of corpses (Fig. 7). Germany in the 18th and 19th centuries, medi- The first modern forensic entomology case co-legal doctors observed that buried bodies report to include an estimation of postmor- A brief survey of the history of forensic entomology 19

Fig. 3: Painting “Les amants trépassés” from the Musée de l‘Œvre Notre-Dame (Frauenhausmuseum, Strasbourg) from ca. 1470. The bodies are mummified; the animals do therefore not correlate to actual feeding patterns but seem to have a mostly symbolic meaning. Abb. 3: Gemälde “Les amants trépassés” aus dem Museum de l‘Œvre Notre-Dame (Frauenhausmuseum, Straßburg) von 1470. Die Körper sind mumifiziert. Die Auswahl der Tiere, auch der Insekten, ist hier eher symbolisch zu verstehen; dem- gemäß passen auch die Fraßmuster nicht zu einer Madenbesiedlung. Fig. 4: Ivory “Little Dead” (Tödlein) as a Memento Mori. Note the very precise and realistic artistic depiction of a corpse in advanced decomposition under the influence of maggots: head fully skeletonized, rib case only partially skeletonized with patches of intact skin (from Western Switzerland, ca. 1520; length of skeleton 36 cm; SCHNÜT- GEN-Museum Cologne, Germany). Abb. 4: Tödlein aus Elfenbein als Memen- to Mori. Man beachte die sehr präzise und realistische Darstellung eines Körpers in fortgeschrittener Zersetzung unter Einfluss von Maden: der Kopf ist vollständig ske- lettiert, der Brustkorb nur zum Teil (aus der Westschweiz, ca. 1520; Länge 36 cm; SCHNÜTGEN-Museum Köln, Germany).

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Fig. 5: Illustration from the forensic entomologist A. OLIVA (Museum of Natural History, Bue- nos Aires, Argentina) relating to BAUDELAIRE’s poem “Une chargone” that precisely describes states of decomposition including maggot activity (Frontispiz in Baude- laire 1955). Abb. 5: Von der Ento- mologin A. OLIVA (Na- turkundemuseum Bue- nos Aires) angefertigte Illustration zu BAUDE- LAIREs Gedicht „Ein Aas“ („Une chargone“), das präzise die Zerset- zung einer Leiche ein- schließlich der Aktivität von Maden beschreibt.

Abb. 6: Beschreibung einer Schmeißfliege und ihrer Zerstörungskraft (aus LINNÉ 1775). Fig. 6: Description of a fly and tissue loss due to maggots (from LINNÉ 1775). tem interval (PMI) was given by the French a corpse dealt with by him resembled those doctor BERGERET (1855). The case dealt with he had observed found in other locations blow fly pupae and larval moths. Though (i.e., “in the hot and dry lands (“pays chauds”) BERGERET was by profession a hospital physi- on the cemetery of the Capucins of Paler- cian (at the Hopital Civil d’Arbois), his in- me”, or “in Toulouse”). His original report terest in cadaver study is clear, as he states that to the court was dated March 28, 1850. In his A brief survey of the history of forensic entomology 21

Fig. 7: Early account of insects on corpses already determined to the species (from ORFILA & LESUEUR 1831). Abb. 7: Frühe Darstellung von bereits bis zur Art bestimmt Insekten auf Leichen (aus ORFILA & LESU- EUR 1831). journal article, next to a long description of state of internal organs, etc. follow.]. The the criminal impact in the trial, he also de- questions we had to deal with now were: 1. scribes the court proceedings: Was the child born regularly/at the right time, “Within three years, four different tenants 2. Was it alive when it was born, 3. How long [i.e., families] lived in the flat. The first of did it live, 4. How did it die?, 5. What was the them left in December 1848, and the person time interval between birth and death?” Ques- examined started to live there at the end of tions 1 to 4 were answered with classical fo- 1844. I [i.e., BERGERET] was brought to the rensic pathology. Question 5 was comment- house of Mme. Saillard [i.e., the landlady] in ed in the following way: “To answer this ques- rue du Citoyen, 4, (...) to examine the corpse tion, legal medicine must check with another of a child. (...) Length of corpse: [46 cm]. science, the natural sciences.” However, BER- [Then details on measurements of bones, GERET (1855) does not state whether he

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 22 MARK BENECKE worked together with another person. another early case. P.C.H. BROUARDEL, born in In his paper, BERGERET (1855) gives a brief Saint-Quentin on 13 February 1837, became overview on the life cycle of insects in gen- a member of the French Academy of Medici- eral. He mistakenly assumes, however, that ne in 1880. He worked on tuberculosis, vac- metamorphosis would generally require a full cination and legal medicine. His numerous year. Furthermore, he assumes that females medico-legal accounts include practical guide- generally lay eggs in summer and that the lines for his colleagues in the morgue. A con- larvae would transform to pupae (he calls temporary said that “his work is conscien- them nymphs) the following spring and hatch tious, clear, methodic, and serves as a mo- in summer. Some details of BERGERET’s cal- del” (quote from encyclopedia of that time; culation: retrieved in 1998 by MB in Manhattan (New “The eggs of the larvae we found on the York University (NYU) Hospital Library); corpse in March 1850 must have been de- exact title and year unknown.) posited there in the middle of 1849. There- In his report, after referencing the work of fore, the corpse must have been deposited BERGERET (l.c.), BROUARDEL (1879) describes before this time interval. Next to the many the case of a newborn child that was auto- living larvae there were numerous pupae pres- psied by him on January 15, 1878. The mum- ent, and they must come from eggs that have mified body was inhabited by several arthro- been laid earlier, i.e., in 1848. (...) Could it be pods, including butterfly larvae and mites, that the corpse was deposited even before which led to a request for assistance from that time [i.e., 1848]? The fly that emerges Monsieur PERIER, professor at the Museum from the pupae that we found in the body of Natural History in Paris, and army veteri- cavities, is Musca carnaria L. that lays its eggs narian J.P. MÉGNIN. PERIER reported that the before the body dries out. We found other body was most likely dried out before it was pupae of little butterflies of the night [moth], abandoned. The determination of mites was too, that attack bodies that are already dried left to MÉGNIN whereas PERIER determined out. If the body was deposited, say, in 1846 the butterfly larvae as “chenilles d’aglosses”, or 1847, we would not have found those lar- i.e., larvae from the genus Aglossa (small vae [since they would have hatched]. In con- moth, family Pyralidae). From the state of clusion, two generations of insects were preservation and from the larvae found, found on the corpse, representing two years PERIER stated that the baby may have been postmortem: on the fresh corpse, the flesh born and died the summer before (“de l’été fly deposited its eggs in 1848, on the dried dernier probablement”), i.e., around six to out corpse, the moth laid their eggs in 1849.” seven month before the corpse was auto- In retrospect, one should understand that psied. BERGERET did not focus on forensic ento- MÉGNIN (1894) reported that the whole mology in his report but used the method as body was covered with a brownish layer com- one forensic tool among others. Indeed, the posed exclusively of mite skins and mite mummification of the cadaver appears to be feces, but not living mites. Inside the crani- his overriding issue of interest in this case. um he found large numbers of a single mite BERGERET references ORFILA & LESUEUR (1831, species. Initially, a few larval mites must have 1835) in the matters of both mummificati- been carried to the corpse by other arthro- on and forensic entomology. He also clearly pods. MÉGNIN (1894) calculated that on the notes the lack of knowledge concerning in- whole body 2.4 million dead or living mites sect succession on corpses in his day. were present. He also calculated that after 15 In 1879, the president of the French Society days the first generation with 10 females and of Forensic Medicine, BROUARDEL reported 5 males had developed; after 30 days, 100 fe- A brief survey of the history of forensic entomology 23 males and 50 males; after 45 days, 1,000 fe- This case also illustrates nicely how early males and 500 males. Finally, after 90 days, researchers in the field investigated the use of 1 million females and 500.000 males were pre- molds, slime fungi, crustaceans, mites, and sent. Since this was the number of individu- plants in addition to insects. al he estimated being on the corpse, he made a conservative guess and reported that the 4. Further mass exhumations corpse must have been abandoned for at least five months (three months of mite develop- On April 6, 1881, the German medical doc- ment, preceded by two months for desiccati- tor REINHARD, born in Dresden on Novem- on) but more likely seven to eight months. ber 15th, 1816, reported the first systematic This is the same case as Case No. 12 in study in forensic entomology (REINHARD MÉGNIN’s “La faune des cadavres” (see below 1882). Dealing with exhumed bodies from for details; Fig. 8), and MÉGNIN states that Saxonia, he collected mainly phorid flies ta- this is his “prémiere étude médico-légale” xonomically identified by the entomologist (first medico-legal study). In a period of nine BRAUER in Vienna. He also described beetles years, he published four articles on the topic in graves older than 15 years. In some in- (MÉGNIN 1887, 1889, 1894, 1896). stances, he found the insects breeding within cracks of adipocire. But REINHARD concluded that their presence may have more to do with their feeding on plant roots protruding into the graves rather than any direct association with the corpses. REINHARD’s work remained well known for a long time, and in 1928 an extensive citation of his paper appeared in the work of the phorid fly expert (see SCHMITZ 1928) and in other scientific articles. Another entomological report of exhumations, this time from Franconia, was given by HOFMANN in 1886. HOFMANN found phorids, too, and identified them as Conicera tibialis Schmitz, 1925, today known as the “coffin fly”. Around the same time, the 60 year old doctor J.P. MÉGNIN started to develop his theory of predictable, ecological waves of insect life on corpses. MÉGNIN, born in Herimoncourt (Doubs) on January 18, 1928, went to school at the Ecole d’Alfort from 1849 till his gradu- ation in 1853. In 1855, he became an army veterinarian (quote from encyclopedia of that time; retrieved in 1998 by MB in Manhattan Front page of MÉGNIN’s “La Faune des Fig. 8: (New York University (NYU) Hospital Li- cadavres” (1894). This book popularized the subject of forensic entomology until today. brary); exact title and year unknown.). His Abb. 8: Titelseite von MÉGNINs „Die Fauna der books include “Maladies de la Peau des Ani- Leichen“ (1894). Dieses allgemein verständliche maux” (1867-1882), and “Maladies parasi- Buch machte die forensische Entomologie der taires” (1880). MÉGNIN likewise worked on Öffentlichkeit bekannt. Acari (publications in this matter date between

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1876 and 1879) and reported some of his to our knowledge of the arthropod fauna of results in his book “Faune des Tombeaux” graves and the general fauna and flora of (Fauna of the Tombs, 1887). No affiliation mummified, or otherwise decayed, corpses to a university or a Museum of Natural Hi- was later honored in the naming of the mold story was mentioned in his articles, and be- Endoconidium megnini. cause he became a member of the French In 1897, inspired by MÉGNIN, the Cana- Academy of Medicine in 1893, one might dian researches W. JOHNSTON and G. VILLE- conclude that he considered himself primar- NEUVE, of Montreal, started a number of ily a medical doctor. systematic entomological studies on human MÉGNIN drew on his 15 years of medico- corpses. The two scientists write of MÉGNIN: legal experience with corpses in publishing “(...) in no single instance did the results of 14, mostly brief, papers between 1883 (see the inquiry go to show that MÉGNIN’s de- ANONYMUS 1883) and 1896. He found fault ductions were erroneous. (...) The chief dan- in the dissertation of his younger French col- ger to be feared from MÉGNIN’s imitators is league G.P. YOVANOVITCH, of the Faculty of that they might tend to indulge in guesses Medicine, Paris, on the same subject (YOVA- having no very solid basis and to apply rules NOVITCH 1888). MÉGNIN was under the im- to countries and climates where they were pression that YOVANOVITCH’s data were not inapplicable.” They aimed to refine the work sufficiently precise. Previously, the two re- of MÉGNIN and to adapt it to their local searchers had co-operated in the sense that faunas. YOVANOVITCH was allowed to use MÉGNIN’s Another study on this subject had already data, including tables of mites and the suc- been set up by M.G. MOTTER, “Volunteer in cession table of five cadaverous fauna waves the United States Bureau for Animal In- that YOVANOVITCH titled ”Toilers on the dustry”, and his co-workers a few years pre- Dead” (“Les travailleurs de la mort”, obviously vious. Shortly after, in the summers of 1896 being a pun related to the book “Toilers of and 1897, MOTTER‘s group systematically the Sea” (“Les travailleurs de la mer” by the and critically checked more than 150 ex- French author V. HUGO, 1866). humed corpses from Washington, D.C. In Finally, in 1894, MÉGNIN published his his report, MOTTER (1898) provides brief book “La faune des cadavres” (Fig. 8). In it, descriptions of the entomological findings he expanded his former theory of four insect as well as brief comments on soil type, waves for freely exposed corpses to eight suc- grave depth, etc. A speech he “read before cessive waves. For buried corpses, he reported the public section of the British Medical As- two waves. The book dealt with larval and sociation” in 1897 carried the title “Under- adult forms of a number of families, and its ground Zoology and Legal Medicine” (MOT- drawings focused on wing venation, posterior TER 1897). spiracles, and overall anatomy of the insects Another report in 1895 came from Swe- for identification (Fig. 9). MÉGNIN also de- den where SCHÖYEN gave an overview of scribes 19 case reports, including his own work that could be applied to the investiga- cases between 1879 and 1888. (Some of the tion of “graveness fauna”, or the fauna of cases were in co-operation with BROUARDEL.) graves. (SCHÖYEN 1895). However, he refers He cites his original statements given in court primarily to species already mentioned in as well as the basic questions asked of him as REINHARD’s and MÉGNIN’s publications. The an expert witness. only forensic entomology studies of that In addition to advancing the science of for- time no longer available are those performed ensic entomology MÉGNIN’s work greatly by HOUGH in New Bedford from 1894 to popularized the subject. His contributions 1897, as he never published his data. A brief survey of the history of forensic entomology 25

Fig. 9: Figures of flies from MÉGNIN’s “Faune des cadavres” (1894). a “Sarcophaga carnaria” (Sar- cophaga carnaria); b “Pyophila petasionis.” (Piophila casei); c “Lucilia caesar” (maggot); d from left to right: “Silpha obscura” (adult and larva), “Saprinus rotondatus” (adult and larva), “Hister cadaverinus” (adult), and “Tenebrio obscurens” (adult and larva). Determination features were given quite the same way as today, e.g. by wing venation, antennae, posterior spiracles and characteristics of pupae. Abb. 9: Abbildungen aus MÉGNINs „Fauna der Leichen“ (1894). a „Sarcophaga carnaria.” (Sarcophaga carnaria); b „Pyophila petasionis” (Piophila casei); c „Lucilia caesar “ (maggot); d von links nach rechts: „Silpha obscura” (adult und larval), „Saprinus rotondatus” (adult und larval), „Hister cadaverinus” (adult) und „Tenebrio obscurens” (adult und larval). Die Bestimmungsmerkmale waren wie heute noch u.a. durch Flügeläderung, die Antennen, Stigmen und Merkmale der Puppen.

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5. Turn of the century the sole cause for the abrasions, HOROSZ- KIEWICZ put pieces of fresh tissue from hu- Previous forensic insect studies by the Ger- man corpses in glasses filled with cockroaches. man doctors KLINGELHÖFFER and MASCHKA, While no obvious signs of cockroach feeding and the forensic pathologist S. VON HOROSZ- were apparent immediately after the feeding KIEWICZ from Krakow University (then activity, they became visible when the skin Austria, now Poland), had focused on the dried, explaining why the mother had not bite patterns of cockroaches and ants. KLIN- seen the abrasions but the medical examiners GELHÖFFER (1898), a district medical doctor had. responsible for the Frankfurt area, relates the Similar cases were reported by medical exam- case of a poor family, whose nine month old, iner MASCHKA (1881) from Austria who be- sickly baby died on May 26, 1889, and was came involved in high profile cases in the autopsied three days later, on May 29. In the modern sense of the phrase. In one case, he meantime, the local “doctor responsible for found abrasions on a child whose body was the poor” had filed a report to the police be- discovered in a well. It was believed that a cause he had observed patches in the face of sexual offender may have abused the child the child, leading to the father’s arrest. Dur- and then strangled, or throttled, it before ing the resulting autopsy, the “patches” were throwing it in the well. MASCHKA, however, noted on the nose and lips and to proceed concluded that the lesions must have been downwards from the child’s mouth. The caused by arthropods. In another case, it was tongue was not discolored, but bleeding on thought that a father may have killed his three- the tip. Of particular interest to the police day-old child by forcing it to drink sulphuric was confirmation of their suspicions that the acid. The father, however, stated that he had father had tried to make the child drink sul- put the child, after it had died of natural phuric acid, a common method of poison- causes, near the window at 22:00 hrs on April ing at that time. However, KLINGELHÖFFER 14, 1880. He reported that on 04:00 hrs the found no signs of poisoning, and conclud- next day, the child’s head, located under a blan- ed that the abrasion-like patterns had most ket, was already covered with ants. MASCHKA’s likely been caused by cockroaches. The father findings at autopsy were consistent with the was released after three weeks in prison (KLIN- father’s account. GELHÖFFER 1898). Another experimental account was given HOROSZKIEWICZ (1902) dealt with a similar by E. RITTER VON NIEZABITOWSKI (1902), also case, in which a child was autopsied in April, a medical examiner at the Medico-Legal Insti- 1899. The autopsy found no internal signs tute of Krakow University. His experiments of violent death, however, numerous ab- were performed from May, 1899, to Septem- rasions could be seen on the nose, cheeks, ber, 1900, using aborted fetuses and cat, fox, lips and chin, with more obvious marks on rat, mole and calf cadavers that he put on the the surface of the neck and backside of the windowsill in the institute as well as in a nearby left hand, fingers, genitals and the inner thighs. vegetable garden. His observations dealt pri- When questioned by HOROSZKIEWICZ, the marily with flies: calliphorids, Lucilia caesar, mother stated that when she came home Sarcophaga carnaria, and “Pyophila nigriceps” from preparing for the funeral, the body of (most likely, cheese skippers Piophila casei); but it her child had looked as if it was covered with also included beetles, mostly Silpha, Necrophorus a black shroud (“mit einem schwarzen Lei- or Dermestes. His important contribution to the chentuche bedeckt”, p. 236) of cockroaches, field was the experimental proof that human but she did not see any abrasions at that time. corpses share the same fauna with animal To verify whether the cockroaches could be corpses, both vertebrate and invertebrate. A brief survey of the history of forensic entomology 27

Fig. 10: The fauna of corpses was a popular subject at the end of the 19th century. Figures from one of the best known books of its time in Germany, “BREHMs Thierleben”. Top: Animals on fresh corpses: Dead mole with correct selection of clearly identifiable insects that are attracted to early decomposition, e.g. silphid, histerid and staphylinid beetles, blowflies (Calliphoridae), flesh flies (Sarcophagi- dae) and others. Bottom row: Animals on dried out corpses: 1, 2 Anthrenus sp. (“museum beetle”) with larvae; 3-5 Ptinus sp. and larvae; 6, 7 Attagenus pellio with larvae; 8, 9 Dermestes lardarius and larvae (from TASCHENBERG 1877). Abb. 10 : Leichenfaunen waren gegen Ende des 19. Jahrhunderts in Deutschland sehr populär. Abbil- dungen finden sich in einem der am besten bekannten Bücher dieser Zeit „BREHM’s Thierleben”. Oben: Tiere auf frischen Leichen: Toter Maulwurf mit einer korrekten Auswahl von deutlich zu identifizieren- den angelockten Insekten, u.a. Silphiden, Histeriden, Staphyliniden, Calliphoriden und Sarcophagiden. Unten: Tiere an ausgetrockneten Leichen: 1, 2 Anthrenus sp. („Museumskäfer”) mit Larven; 3-5 Ptinus sp. mit Larven; 6, 7 Attagenus pellio mit Larven; 8, 9 Dermestes lardarius mit Larven (aus TASCHENBERG 1877).

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Meanwhile, turn-of-the-century France and He stated that during ten years of collecting Germany enjoyed a general increase in interest he found that winter was “almost the best in zoological studies including invertebrate time” for carrion beetles and that there are life. As evidence, we see the great success of (so-called) carrion beetles that are not carnivor- two popular book series from that time, “A. ous but “act as final dissolvers to the ancient BREHMs Thierleben“ (BREHM 1876-1879, Fig. carcasses. (...) it is still a mystery to me what 10), and even more “J. H. FABRE’s Souvenirs N[ecrophorus] vespillo feeds upon.” Papers like entomologiques” (FABRE 1879-1909) with its this were the early basis for the systematic German edition (FABRE 1908-1910; see Fig. ecological studies that have influenced foren- 11), among other topics specifically dealing sic entomology since the 1920’s. In 1912, with carrion beetles and blow flies. These there was even a paper presented at the Ger- books, still well-known to the public in Cen- man Society for Forensic Medicine (ANONY- tral Europe, inspired an interest in entomol- MUS 1912), and in 1919, there was even a re- ogy in large numbers of people. Among the port by HUNZIKER dealing with the fauna and lasting benefits of this popularity are nu- flora found in graves in Basel (Switzerland). merous ecological studies that continue to be drawn upon in forensic case studies today. 6. Circa the World Wars In 1907, C. MORLEY published an article in England dealing with the question of what Beginning in the 1920s, species lists and species should be classified as carrion beetles. monographs on forensically important insects

Fig. 11: HENRI FABRE popularized the life of arthropods in his “Souvenirs entomologiques“. Here a German edition of his books. Note pictures of carrion-feeding insects on the covers (from FABRE 1908-1910). Abb. 11: HENRI FABRE popularisierte die Biologie von Arthropoden mit seinen „Souvenirs entomologiques“. Hier eine deutsche Ausgabe; auf den Titelseiten finden sich sogar Abbildungen von Aas fressenden Insekten (aus FABRE 1908-1910). A brief survey of the history of forensic entomology 29 were finally published, with a focus on ecol- deposit eggs not only in the facial area but ogy, metabolism or anatomy. Pest control, also into the wounds. In another case, MER- and “maggot therapy” were both of growing KEL found the mummified body of a person interest during this period, and many contri- who died at home, with not one single mag- butions stemmed from these fields, creating got being present (MERKEL 1925). a major scientific source for interpretation of In Italy, G. BIANCHINI, director of the In- forensic insect evidence. In the context of pest stitute for Legal Medicine of Bari University, control, for instance, it was found that adult wrote a “contribution to the practical and ex- flies may be present near dying persons or perimental study of the fauna of corpses” in animals before their actual death. It also be- 1929. BIANCHINI’s case report deals with the came popular to investigate the entomolog- corpse of a four-year-old child that had dried- ical status of ancient mummies. out lesions of the skin on the ears, arms, the The interest in maggots on corpses re- abdominal area and the upper side of the mained high in 1922, when K. MEIXNER, pro- thighs. Arthropods collected from the body fessor at the Institute for Legal Medicine in included mites, “very small scorpions”, small Vienna and Innsbruck, reported cases in in- beetles and ants. Identification of the ants volving bodies that quickly disintegrated while was performed by C. MINOZZI, and after furt- being put into storage in the institute’s base- her experimentation, BIANCHINI concluded ment (MEIXNER 1922). This rapid disintegra- that the lesions must have been caused by tion was most dramatic with juvenile ants of the same species as found on the corpses. Apart from references to ORFILA and corpse within a period of around 24 hours. MÉGNIN, no further data were collected by A former case report of RAIMONDI & ROSSI MEIXNER. (1888) dealt with the influence of Gammarus A few years later, H. MERKEL, professor at pulex, a freshwater crustacean, on corpses. The the Institute for Legal Medicine in Munich, authors found that Gammarus can produce extended MEIXNER’s observations with case large numbers of small needle-like lesions. reports that demonstrated that the circum- In their case report, it was concluded that a stances of death could influence the course body had been stored in a freshwater con- of insect succession. In a case from summer tainment. 1919, a son had killed his parents and stored The only case report during the 1930’s the bodies next to each other for three weeks. seems to come from F.J. HOLZER, medical At autopsy, the bodies were found to be in examiner at the Institute for Legal Medicine different states of decomposition: The obese in Innsbruck, Austria. HOLZER (1939) inves- body of the mother (shot in the heart) was tigated the type of destruction caused by in full bloated decay, with both eyeballs de- caddis flies feeding on corpses submerged in stroyed by the actions of maggots and nu- freshwater. In an actual case from April 1937, merous maggots already present inside of he found that caddis flies had destroyed all the (liquefying) brain tissue. Her internal or- skin layers of the thighs up to the lower bor- gans were comparably intact and no maggots der of a pair of shorts as well as larger parts were present inside of the fat layers. By con- of the facial skin (Fig. 12). It was late winter/ trast, the father’s slim body had already been early spring with low temperatures, and there infested with numerous maggots in all cav- had clearly been no blowfly maggots present. ities, with all internal organs destroyed and HOLZER had never observed such patterns pupae already developed. The reason for the of destruction, even in cases where caddis fly increased maggot presence in the father’s casings had actually been present on corpses. body was that he had not only been shot but Therefore, he collected caddis flies from the also repeatedly stabbed. This attracted flies to body of water in which the corpse had been

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Fig. 12: Influence of caddis flies on a child’s body; case investigated by HOLZER (1939). Abb. 12: Einwirkungen von Köcherfliegen auf den Körper eines Kindes; Fallbeispiel von HOLZER (1939). A brief survey of the history of forensic entomology 31 found and put them in three aquariums con- 7. After the World Wars taining an aborted fetus, a rat and a guinea pig, respectively. In doing so, he demonstra- During the 1940’s, only a note of J. BEQUAERT ted that caddis flies were the cause of the lesi- (ANONYMUS 1945) seems to deal with the use ons observed on the child. of insects to determine the postmortem in- In 1933, K. WALCHER from the Institute terval. In the 1950’s, H. CASPERS from the for Legal Medicine in Munich reports that he Zoological Institute and Museum of the State found maggots entering the spongiosa of Hamburg introduced the use of caddis fly long bones to reach the bone marrow (cir- casings as a tool for forensic investigation (Fig. cumstances: suicide, post mortem interval 100 14; CASPERS 1952). The body of a dead wom- days outside). Since the skeleton was intact, an, naked except of a pair of red socks and WALCHER (1933) suggested that the animals wrapped in a sack, had been found in 1948 in crept through foramina nutritia, tiny gaps in a moat of a windmill. The question was if the bones that allow blood vessels, and ner- the body was disposed there immediately af- ves to enter the bones. (I observed similar ter the killing or if it was stored elsewhere but always and only with cheese skipper lar- before it was dumped. In a caddis fly casing vae, Piophila casei, which are much smaller than (most likely of Limnophilus flavicornis) that was blowfly larvae (Fig. 13)). found on one sock, fibers of the red socks

Fig. 13: Confirmation of an exclusive observation of WALCHER (1933): live larval Piophila casei in a fully intact bone of a human corpse entered through tiny holes (foramina nutritia) before (Cologne, October 2001). Abb. 13: Bestätigung der sonst nie berichteten Beobachtung von WALCHER (1933): lebende Larven von Piophila casei in einem soeben aufgesägten, zuvor intakten Langknochen einer menschlichen Leiche (Köln, Oktober 2001). Die Tiere sind durch foramina nutritia ins Innere der Knochen eingedrungen.

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Fig. 14: A case reported by CASPERS (1952). A caddis-fly larvae have built in their shelters the red fibers of the socks of a dead woman, thus, giving evidence for the period the corps was in the water. Abb. 14: Ein von CASPERS (1952) berichteter Fall, in dem von Trichopteren-Larven in ihre Wohn- röhren eingearbeiteten rote Sockenfasern Anhaltspunkte für die Liegezeit der Leiche im Wasser gaben. had clearly been used to build the casing. seum, later, professor at the Department of However, the fibers were only found at the Environmental Protection and Conservation, very top, and the very bottom of the casing University of Helsinki, Finland, Fig. 15), with which meant that the fly had already built her a focus on case work, German doctors with a case before she entered the sack. She then fin- specialization in forensic medicine POLLAK & ished the casing (fibers on top) and attached REITER (1988), REITER (1984, 1985), REITER it to the sock (fibers on bottom). Since the & WOLLENEK (1982, 1983, 1985) and REITER attachment procedure lasts at least some days, & HAJEK (1984), and in the United States, by it was estimated that the body was lying in GOFF (2000), GREENBERG & KUNICH (2002), the water for at least one week. Further crimi- LORD et al. (1986, 1992, 1994, 1998) and LORD nal evidence led to the conclusion that the & BURGER (1983), amongst others (Fig. 16). entomological result indicated that the body NUORTEVA (1977) and NUORTEVA ET AL. had been stored elsewhere before it was (1974) wrote an important and quite lengthy dumped. With the description of CASPER’s handbook article about forensic entomology case, our historic survey on forensic entomol- that inspired many researchers (e.g. NUORTEVA ogy ends. 1977). K. SMITH, then head of the fly collection in the British Museum (London), 8. Recent History published the very influential “Manual of Forensic Entomology” (1985, 1986) that, in Between the 1960’s and 1980’s, forensic ento- his own words, holds mostly historical value mology was maintained primarily by LE- but in spite of this is still in good use in CLERCQ (1968), LECLERCQ & QUINET (1949), some laboratories. LECLERCQ & BRAHY (1990) (Belgium) and Since then, basic research and advanced ap- professor of biology P. NUORTEVA ET AL. plication of forensic entomology opened the (1967, 1974) (first, Helsinki Zoological Mu- way to routine casework. It seems that recent A brief survey of the history of forensic entomology 33

Fig. 15: Case report by PEKKA NUORTEVA. The importance of case reports in forensic literature cannot be overestimated. Abb. 15: Fallstudie von PEKKA NUORTEVA. Einzelfallberichte sollten in der forensischen Literatur nicht unterbewertet werden.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 34 MARK BENECKE

Fig. 16: Selection of current textbooks about the topic. Abb. 16: Auswahl von Lehrbüchern zum Thema.

Fig. 17: A jet ant (wood ant) Lasius fuliginosus became crucial evidence in a conviction for man- slaughter performed by a German priest. The ant was found under the boot of the offender (Photo: A. NIVAGGIOLI; case details in BENECKE & SEIFERT 1999). Abb. 17: Eine Holzamei- se Lasius fuliginosus gab den entscheidenden Hin- weis für die Verurteilung eines Priesers wegen Tot- schlags. Die Ameise wurde unter dem Steifel des Angeklagten gefunden (Foto: A. NIVAGGIOLI; Ein- zelheiten des Falles bei BENECKE & SEIFERT 1999). high profile cases (Fig. 17), popular science versity of Cologne) helped most to establish accounts and textbooks (Figs. 8, 16) as well the discipline in current routine police and as international trainings (e.g., at the FBI Acad- forensic practice. emy (Quantico) at the Anthropological Rese- By now, researchers worldwide use ento- arch Facility (Univ. Tennessee) and at the Uni- mology in criminal investigations including A brief survey of the history of forensic entomology 35 murder, child neglect and crimes against BAUDELAIRE, C., 1955: The Flowers of Evil (M. animals. The French State Police (Institute MATHEWS & J. MATHEWS, eds.). English and de Recherche Criminelle de la Gendarmerie French. – New Directions Publishing, New Nationale) is one of the few police institu- York. BENECKE, M. (ed.) 1998: Rechtsmedizinisch an- tions with a fully equipped and operation- gewandte kerb- und spinnentierkundliche al laboratory; most of the other forensic Begutachtungen in Europa: eine kurze Über- entomology laboratories are based at uni- sicht über Ursprünge und den aktuellen Stand versities with very unstable funding. There der Forschung. – Rechtsmedizin 8, 153-155. is still a lot of room for research, expan- BENECKE, M. (ed.), 2001a: A brief history of sion and improvement, not only because forensic entomology. – Forensic Science In- of climatic changes that strongly affect international 120, 2-14. sect communities but also because of a lack BENECKE, M. (ed.), 2001b: Forensic Entomology of proper job offers for the past and for Special Issue. – Forensic Science International 1-160. the next generation of forensic entomol- 120, BENECKE, M. (ed.), 2004: Forensic Entomology ogists (INTRONA & CAMPOBASSO 1998; ER- Special Issue. – Anil Aggrawal’s Internet ZINÇLIOGLU 2000; BYRD & CASTNER 2001; Journal for Forensic Medicine & Toxicology BENECKE 2001b, 2004) 5, 1-59. BENECKE, M., LECLERCQ, M., 1999: Ursprünge der Acknowledgements modern angewandten rechtsmedizinisch-kri- minalistischen Gliedertierkunde bis zur Wen- Burkhard MADEA for bringing to my atten- de zum 20. Jahrhundert. – Rechtsmedizin 9, tion the painting “Les aments trespasses” and 41-45. BENECKE, M., SEIFERT, B., 1999: Forensische En- to the Frauenhausmuseum, Strasbourg, for tomologie am Beispiel eines Tötungsdelik- providing extra information. Hartmut GRE- tes. Eine kombinierte Spuren- und Liege- VEN and Kristina BAUMJOHANN meticulously zeitanalyse. – Archiv für Kriminologie 204, edited the script. Corinna BREMER helped with 52-60. the complicated Chinese translations and BERGERET, M., 1855: Infanticide. Momification phonetic transcriptions. naturelle du cadavre. Découverte du cadavre d’un enfant nouveau-né dans une cheminée References où il s’était momifié. Détermination de l’epoque de la naissance par la présence de ANONYMUS, 1883: Report on P. MÉGNIN, Prépa- nymphes et de larves d’insectes dans le rations, en partie microscopiques, de tous les cadavre, et par l’étude de leurs métamor- restes d’insects trouvès sur ou dans un phoses. – Annales d’hygiène publique et de cadavre. – Revue d’Hygiène et de Police Sa- médecine légale 4, 442-452. nitaire 5, 203-204. BIANCHINI, G., 1929: Contributio practico e spe- ANONYMUS, 1912: Report on C. STRAUCH, Die rimentale allo studio della fauna cadaverica. Fauna der Leichen. In Verhandlungen der VII. – Bernardinno, Siena. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Ge- BREHM, A., 1876-1879: Brehms Thierleben. – richtliche Medizin. – Vierteljahresschrift für Bibliographisches Institut, Leipzig. gerichtliche Medizin und öffentliches Sani- BROUARDEL, P., 1879: De la détermination de tätswesen (Suppl. 2) 43, 44-49. l’époque de la naissance et de la mort d’un ANONYMUS, 1945: [Report on] J.C. BEQUAERT, nouveau-né, faite a l’aide de la présence des Some observations on the fauna of putre- acares et des chenilles d’aglosses dans un fecation and its potential value in establish- cadavre momifié. – Annales d’hygiène publi- ing the time of death. – The New England que et de médecine légale 2, 153-158. Journal of Medicine 227, 856. BYRD, J., CASTNER, J., 2001: Forensic Entomolo- BAUDELAIRE, C., 1857: Les Fleurs du Mal. – gy: The Utility of Arthropods in Legal Inves- Poulet-Malassis et de Broise, Paris. tigations. – CRC Press, Boca Raton (USA).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 36 MARK BENECKE

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Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 38 MARK BENECKE

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* Die korrekte transkribierte Schreibweise lautet Sòng Cí, wie MB in China verifizieren konnte. In den Bibliotheken ist der Autor jedoch in der falschen Schreibweise Sung Ti zu finden. Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 39

Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 39-54

Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae)

Observations on the fisher spider Ancylometes bogotensis Keyserling, 1877 (Araneae)

FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN Institut für Zoomorphologie und Zellbiologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; [email protected]

Zusammenfassung: Wir beschreiben Lokomotion, Beutefang im Wasser und einige Elemente des Fortpflanzungsverhaltens der Fischerspinne Ancylometes bogotensis. Die Lokomotion auf dem Land entspricht der anderer Spinnen. Auf dem Wasser rudern die Tiere, indem sie das zweite und dritte Beinpaar bewegen, während die anderen Beine gestreckt bleiben und paarweise parallel zueinander stehen. Bei Störungen bewegen sich die Männchen mit Vorwärtssprüngen über die Wasseroberfläche. Dabei werden die ersten drei Beinpaare sehr schnell gebeugt, das vierte Beinpaar bleibt jedoch gestreckt. A. bogotensis überwältigt Beute an Land sowie auf der Wasseroberfläche oder im Wasser. Die Spinne berührt die Wasseroberfläche mit den Tarsen der gespreizten ersten beiden Beinpaare. Dabei nimmt sie mit Hilfe ihrer tarsalen Mechanorezeptoren (u.a. „Tasthaare“ und typische Trichobothrien) die Wellen wahr, die von der auf die Wasseroberfläche fallende oder im Wasser lebende Beute erzeugt werden. Die Spinnen sind auch in der Lage, längere Zeit zu tauchen. Vom Fortpflanzungsverhalten konnten Elemente der Balz, das Spermanetz, das Fesseln des Weibchens durch das Männchen vor der Kopula und die Kopulation dokumentiert werden.

Ancylometes, Beutefang, Rudern, Springen, Paarungsverhalten

Summary: We describe locomotion, prey capture in the water and some elements of the reproductive behaviour of the fisher spider Ancylometes bogotensis. Terrestrial locomotion agrees with that of other spiders. On the water surface specimens row by moving the second and third pair of legs, whereas the other legs remain extended and are hold parallel to each other. When disturbed, males jump from the water surface by rapidly bending the first three pairs of legs; the forth pair remains extended. A. bogotensis feeds upon prey captured on land or on or in the water. The spider extends the first two pairs of legs and touches the water surface with the tarsi. In this way the tarsal mechanoreceptors, among others tactile “hairs” and long trichobothria, perceive water waves caused by a prey on the water surface or in the water. Waves serve as signals guiding the spider to its prey. Spiders are also able to dive a considerably long time. With respect to reproductive behaviour we could document some elements of courtship, the sperm web, teeing the female by the male before copulation and the copulation itself.

Ancylometes, prey capture, rowing, jumping, courtship behaviour

1. Einleitung sind dies z.B. die Pisauriden Dolomedes fimbriatus und D. plantarius, Argyroneta aquati- Eine Reihe Spinnen leben in Wassernähe ca (Agelenidae) und Arten der Gattung Pi- und jagen ihre Beute z.T. auf oder sogar rata (Lycosidae) (FOELIX 1992; KUNZ 2005a). im Wasser. Von den einheimischen Arten In Zentral- und Südamerika haben Ange-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 40 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN hörige der Gattung Ancylometes eine ver- 2. Material und Methoden gleichbare Lebensweise (KUNZ 2005a). Ihre systematische Stellung wird kontrovers dis- 2.1. Haltung der Spinnen kutiert. Je nach Autor wird die Gattung zu den Lycosidae, Ctenidae oder Pisauridae Für die Untersuchung standen fünf Männ- gestellt (z.B. MERETT 1988; HÖFER & BRES- chen und vier Weibchen von Ancylometes bo- COVIT 2000; DAVILA 2003) gotensis (Pisauridae) aus dem Handel zur Ver- Ancylometes -Arten erreichen Körperlän- fügung. Die Tiere wurden einzeln in Plastik- gen von 15 bis 40 mm (HÖFER & BRESCO- terrarien (22 cm x 14 cm x 15 cm) gehalten, VIT 2000; KUNZ 2005a). Es handelt sich um die 3 cm hoch mit feuchtem Kokosfaser-Sub- entelegyne, labidognathe Spinnen mit drei strat gefüllt waren. Als Trink- und Badegefäß Reihen von insgesamt acht (2, 4, 2) cteni- diente ein etwa 50 ml fassende Plastikbehäl- form angeordneten, etwa gleich großen ter. Ein Stück Korkrinde vervollständigte die Augen (ARIAS 2005). Eine der bekannteren Einrichtung. Die Bodentemperatur wurde Arten ist A. bogotensis, die von Nikaragua mit Hilfe eines Heizkabels (50 W) auf 22- bis Bolivien verbreitet ist (ARIAS 2005). Die 25 °C eingestellt; beleuchtet wurde täglich Weibchen dieser Art erreichen eine Körper- 12 h lang mit einer Leuchtstoffröhre („Tages- länge von 35 mm, die Männchen werden licht“). etwa 31 mm lang. Allerdings erscheinen die Als Futter dienten je nach Größe der Spin- Männchen aufgrund ihrer relativ zum Kör- nen Drosophila , Tenebrio molitor-Larven, Sar- per längeren Beine größer. Im Gegensatz cophaga carnaria, Blaptica dubia und Gryllus bi- zu den Weibchen besitzen sie weiße Längs- maculatus. Die Fütterung erfolgte täglich. Für streifen entlang des Carapax. Außerdem Beobachtungen zum Verhalten beim Beute- sind die Metatarsi der beiden Vorderbein- fang im Wasser wurden verschiedene kleine paare dorsal weiß gefärbt (KUNZ 2005a). A. Fische, u.a. Jamaikärpflinge (Limia melanoga- bogotensis ernährt sich in ihrem Lebensraum ster), sowie Axolotl (Ambystoma mexicanum) von allem, was sie an Land oder am und von etwa 3 cm Länge als Köder angeboten. im Wasser bewältigen kann, d.h. von Fi- schen, Fröschen sowie von Insekten, die 2.2. Videografie und Fotografie auf die Wasseroberfläche gefallen sind (BERNARDE et al., 1999; HÖFER & BRESCO- Beutefang und Fortbewegung der Spinnen VIT 2000; MENIN et al. 2005). Die Spinne wurden in Terrarien (20 x 30 x 20 cm) bei lauert der Beute in einer charakteristischen Temperaturen von 22-25 °C gefilmt und fo- Haltung auf, indem sie die beiden Vorder- tografiert. Ein Terrarium enthielt lediglich ei- beinpaare spreizt und mit deren Tarsen die nen mit der Wasseroberfläche abschließenden Wasseroberfläche berührt (u.a. HÖFER & Kasten (14 x 11 x 3 cm), der mit einem Stück BRESCOVIT 2000). Kork als Versteckmöglichkeit versehen war. Mittlerweile gelangen die Tiere öfter in Ein weiteres Terrarium mit den Maßen 100 x den Handel, so dass sie etwas genauer be- 25 x 10 cm diente für Aufnahmen von oben. obachtet und auch wiederholt gezüchtet Für die Videoaufnahmen am Tag stand worden sind (vgl. KUNZ 2005a, b). Im Fol- eine Digital Handycam (Sony DCR-VX genden ergänzen wir diese Beobachtungen, 1000E) zur Verfügung. Fotografiert wurde namentlich zur Lokomotion, zum Beute- mit einer Canon EOS 400D unter Verwen- fang und z.T. zur Fortpflanzung anhand von dung eines Normalobjektives (EF-S 18-55 Videosequenzen und rasterelektronenmi- mm 1:3,5-5,6 II). Als beste Zeit für die Auf- kroskopischen Bildern. nahmen der Lauerstellung, bei denen kein Blitzlicht benutzt wurde, da es die Spinnen Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 41 veranlasste, ihren Schlupfwinkel aufzusuchen, (AMR 1000) untersucht. Bei einigen Tarsen erwies sich der späte Nachmittag. Die Fortbe- wurden mechanisch Sinneshaare und Scopu- wegung eines Männchens auf dem Land la entfernt. wurde tagsüber auf einer Styroporplatte unter Verwendung von Energiesparlampen 2.4. Auswertung und Dokumentation (11 W) mit automatischer Belichtungszeit gefilmt (4 Sequenzen á 3 min). Das Rudern auf Für die Messung von Körper- und Tarsen- der Wasseroberfläche von drei Männchen (15 länge des ersten und dritten Beines und der Sequenzen von 30 bis 90 s) und zwei Weib- Gesamtlänge des ersten und vierten Beines chen (sechs Sequenzen von 30 bis 90 s) sowie wurden die Tiere auf Millimeterpapier gelegt. das Springen auf der Wasseroberfläche (zwei Die Tarsenbreite wurde unter dem Stereomi- Männchen, acht Sequenzen von 5-10 s) wur- kroskop gemessen. den mit Hilfe der Sportschaltung („High- Die Lokomotionsgeschwindigkeit wurde Speed-Shutter“; Belichtungszeit 1/2500 s) mit dem Quick Time Player errechnet. Die und einer Halogenbeleuchtung (2000 W) Strecke, die zurückgelegt wurde, bis die Beine dokumentiert. der Spinne wieder ihre Ausgangsposition er- Vom Beutefangverhalten am Wasser konn- reicht hatten (= Sequenz), wurde in Zenti- te am Tage (bei Kunstlicht zwischen 15 und meter (s. u.a. GORB & BARTH 1994) gemes- 17 Uhr) nur die Lauerstellung dokumentiert sen. Alle Aufnahmen wurden digitalisiert und werden. Das Ergreifen einer Beute (halbwüch- mit Adobe Photoshop CS 8.0.1 bearbeitet. sige Zahnkarpfen, Limia melanogaster, Larven von Ambystoma mexicanum) konnte insgesamt 3. Ergebnisse nur dreimal in der Nacht mit einer Rotlicht empfindlichen Überwachungskamera (Sony 3.1. Habitus und Färbung SPT-M308CE) in Verbindung mit einem Vi- deorecorder (JVC HR-S6700) und einer Rot- Ancylometes bogotensis hat den kompakten lichtlampe (WFL-I LED 30; 31,2 W) gefilmt Habitus einer typischen Jagdspinne. Ein adul- werden. Das Einschalten der Terrarienbe- tes Männchen war 25 mm lang; davon entfie- leuchtung veranlasst die Tiere, die Lauerstel- len 10 mm auf den Cephalothorax. Das erste lung aufzugeben und ihren Unterschlupf auf- Laufbein war 42 mm, das vierte 45 mm lang. zusuchen. Das Femur beider Beine war jeweils etwa 2,0 mm breit. Ein geschlechtsreifes Weibchen 2.3. Rasterelektronenmikroskopie (REM) war 31 mm, sein Cephalothorax 12 mm lang. Das erste Bein hatte eine Länge von 33 mm, Das erste und dritte rechte Bein von zwei das vierte eine von 38 mm. Das Femur dieser Männchen und zwei Weibchen von Ancylo- Beine war jeweils etwa 2,5 mm breit. metes bogotensis wurden durch leichtes Quet- Die Grundfärbung beider Geschlechter ist schen der Femura gewonnen. Die Tiere wer- braun. Der Carapax des Männchens ist dun- fen dabei das Bein an einer präformierten Stel- kelbraun und zeigt eine etwa 1 mm breite le zwischen Coxa und Trochanter ab (FOELIX weißbraune Umrandung. Vom Zentrum zie- 1992). Die Tarsen, z.T. mit anhängenden Glie- hen sich hellbraune Streifen bis zwischen die dern des Metatarsus, wurden in 2,5 % Glutar- Beine und zu den Augen. Die Dorsalseiten aldehyd in 0,1 mol/l Cacodylat fixiert, in ei- der Metatarsen der beiden Vorderbeinpaare ner aufsteigenden Alkoholreihe entwässert, sind schmutzigweiß. Die Pedipalpen tragen nach dem „Kritischen-Punkt“-Verfahren ge- birnenförmige, etwa 4 mm lange Bulben. Auf trocknet, mit Gold bedampft und in einem dem Opisthosoma liegen zwei parallele Rasterelektronenmikroskop der Fa. Leitz Längsreihen von je vier hellbraunen Flecken

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Abb. 1 a-e: Ancylometes bogotensi; a Männchen; b Weibchen; c Weibchen unter Wasser (man beachte den silbernen Luftfilm!); d Weibchen, typische Lauerstellung; die Tarsen (Pfeile) berühren die Wasseroberfläche; e Stellung der Hinterbeine (Pfeile) eines Männchens während des Ruderns (aus einer Videosequenz). Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 43

Abb. 2 a-d:Variation der Körperzeichnung von Männchen (a, b) und Weibchen (c,d) in der F1 Generation. Fig. 2 a-d: Variation of the body pattern in males (a, b) and females (c, d) of the F1 generation. mit einem Durchmesser von etwa 0,3 mm Beine zugewandt ist, dunkelbraune Flecken (Abb. 1a). von etwa 0,5 mm Durchmesser. Auf dem Die Oberseite von Femur und Opisthoso- Opisthosoma bilden vier 0,5 mm große hell- ma des Weibchens ist gelb und dunkelbraun braune Flecken die Ecken eines Rechtecks gesprenkelt. Sein Cephalothorax (Carapax) be- (Abb. 1b). sitzt im Randbereich, welcher der Basis der Die Anordnung der etwa gleichgroßen (ca.

Figs. 1 a-e: Ancylometes bogotensis; a male; b female c female under water; note the silvery appearance due to the enclosed air; d female laying in wait; the tarsi and metatarsi (arrows) touch the water surface; e position of the hind legs (arrows) of a male during paddling (from a video sequence).

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0.3 mm Durchmesser) Augen – zwei Reihen Winkel von ca. 45° schräg nach oben gebo- sind im Quadrat angeordnet, dazwischen eine gen (Abb. 1e ). dritte Reihe von je zwei Seitenaugen – ist bei Während des Ruderns – dieses wird im Männchen und Weibchen gleich. Die Fär- Folgenden exemplarisch für ein Weibchen bung, vor allem aber das Zeichnungsmuster, beschrieben – bewegt die Spinne das dritte kann aber variieren, wie Nachkommen der Beinpaar über dem Wasser nach vorn und F1-Generation zeigen (Abb. 2). Das durch- setzte es auf die Wasseroberfläche. Dann schnittliche Gewicht der Männchen beträgt folgt eine Bewegung nach posterior (Abb. 1,44 ±0, 29 g (n = 3), das der Weibchen 3a). Das zweite Beinpaar führt diese Bewe- 2,61 ±0.49 g (n = 7). gung mit einer Verzögerung von etwa 80 ms aus (Abb. 3b). Dabei bewegen sich 3.2. Lokomotion die Beine L3 und R3 sowie L2 und R2 jeweils simultan. Die übrigen Beine sind ge- 3.2.1. Fortbewegung auf dem Land streckt und berühren die Wasseroberfläche (Abb. 3a, f). Sie werden nur bei einer Rich- Der Laufrhythmus aller getesteten Tiere, de- tungsänderung zum Rudern benutzt (nicht finiert als die aufeinanderfolgende Schreitbe- simultan). Die Länge einer Sequenz betrug wegung der Laufbeine, ist identisch. Die Bei- bei einem Weibchen 400 ms (Geschwindig- ne 1, 3, 2 und 4 einer Körperseite werden keit 13 cm s-1) und bei einem Männchen nacheinander nach vorn bewegt, während die 520 ms (Geschwindigkeit 7,25 cm s-1). jeweiligen Antagonisten der anderen Seite am Stört man die auf der Wasseroberfläche Boden ruhen. Eine Sequenz (s.o.) dauerte liegenden oder rudernden Männchen, z.B. etwa 3 s. Die Spinne (Weibchen) legte dabei durch Anblasen, springen sie vorwärts einen Weg von 6 cm zurück (Geschwindig- (Abb. 4). Bei erwachsenen Weibchen war keit 2 cm s-1). dies nie zu beobachten. Weibchen rudern Manchmal benutzen die Spinnen beim bei Störung rasch aus dem Gefahrenbereich. Laufen das gestreckte vordere Extremitä- Beim Springen beugt die Spinne die Bein- tenpaar zum Tasten. Der Laufrhythmus ist paare 2 und 3 zwischen Trochanter und dann durch die Schrittfolge 2, 4, 3 charakte- Femur und Beinpaar 1 zwischen Patella und risiert. Tibia (Abb. 4 b). Das vierte Beinpaar bleibt gestreckt. Während die mittleren beiden 3.2.2. Fortbewegung auf der Wasser- Beinpaare gebeugt bleiben, wird das erste oberfläche Beinpaar weiter unter den Körper gezogen (Abb. 4 c). Vor dem Aufsetzen auf die Was- Ancylometes bogotensis rudert auf der Was- seroberfläche werden alle Beine vom Kör- seroberfläche. Dabei liegt der Körper der per weg gestreckt (Abb. 4 d, e). Ein Sprung Spinne auf der Wasseroberfläche und wölbt dauerte etwa 200 ms. Die dabei erreichte diese leicht nach unten ein. Vorder- und Geschwindigkeit betrug etwa 26 cm s-1. Hinterbeine sind gestreckt und berühren Folgt kurz danach eine neue Störung, neh- auf ihrer ganzen Länge das Wasser; nur die men Höhe und Anzahl der Sprünge deut- Tarsen der beiden Hinterbeine sind im lich ab.

Abb. 3: Abfolge der Beinbewegungen beim Rudern (Männchen). Der Körper und die durch Kreise markierten Beine berühren die Wasseroberfläche; Richtung der Beinbewegungen (Pfeile). Weitere Erklärungen s. Text. Fig. 3: Sequence of leg movements during rowing. The body as well as the legs (orange circles) touch the water surface; direction of leg movements (arrows). For further explanation see text. Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 45

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Abb. 4: Sprung eines Männchens nach Störung. Weitere Erklärungen s. Text. Fig. 4: Jump of a male after disturbance. For further explanation see text.

3.2.3. Tauchen mend, bis zu einer Wassertiefe von ca. 10 cm hinab. Dabei wird der Körper dicht am Sub- Tauchen kann durch starke Störungen (schnel- strat gehalten (Abb. 1c). Die Tauchzeiten be- les Öffnen des Terrariums) provoziert werden. trugen 10 bis 85 min. Nach dem Anstieg der Die Spinnen klettern dann an einer künstlich Lufttemperatur im Terrarium auf 34 °C blieb nachgebildeten Uferböschung, nie freischwim- ein Weibchen 2 h 50 min unter Wasser. Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 47

3.3. Beutefang von den Patellen abwärts nacheinander durch die Chelizeren gezogen und schwer erreich- Ancylometes bogotensis jagt auf dem Lande und bare Körperpartien mit den eingespeichelten am Wasser. Am Land stürzt sie sich unmit- Pedipalpen abgerieben. Dieser Vorgang dau- telbar auf ihre Beute, am Gewässerrand tut erte etwa 20 min. Die Körperpflege wurde sie dies ebenfalls oder nimmt eine spezielle nicht dokumentiert. Danach nimmt die Spin- Lauerstellung ein (Abb. 1 d). Tagsüber lauert ne am Rande des Wasserbehälters die be- die Spinne nur an beschatteten, halbdunklen schriebene Lauerstellung ein (s.o.). Bereichen am Rande des Wasserbehälters. Die in der Nacht bei Rotlicht erzielten Se- Wenn die Sonneneinstrahlung im Terrarium quenzen vom Beutefang sind aufgrund der zu groß ist, verlässt sie ihr Tagesversteck aller- Aufnahmetechnik (s.o.) von unzureichender dings erst mit Einbruch der Dämmerung und Qualität. Ein kleiner Fisch (Limia melanogaster) nimmt die charakteristische Lauerstellung ein. wurde erbeutet, als er unter die Beine einer Dabei hält sie sich mit den hinteren beiden Spinne schwamm, die sich in Lauerstellung Beinpaaren am Ufer fest; zudem ist sie mit befand (Abb. 5 a). Die Spinne stürzte sich einem Sicherheitsfaden am Ufer verankert. Die auf den Fisch und ergriff ihn mit allen Bei- Tarsen der fächerförmig vom Körper abge- nen, indem sie mit diesen einen regelrechten spreizten Beinpaare 1 und 2 berühren die Fangkorb bildete (Abb. 5 b, c). Nachdem die Wasseroberfläche (Abb. 1 d); so verharrt sie Beute mit den Chelizeren fixiert und gelähmt bis zu 40 min. Gelegentlich läuft die Spinne war, lockerte die Spinne den Griff (Abb. 5 d) in dieser Haltung seitwärts, sich langsam am und suchte mit der Beute das Land auf. Wasserrand entlang bewegend. Nach dem Abschalten der Tageslichtbe- 3.4. Struktur der Tarsen leuchtung kommt die Spinne aus ihrem Ver- steck und beginnt – nach einer Untersuchung Die Tarsen eines Männchens waren etwa der Umgebung (etwa 10 min) – mit der Rei- 5 mm, die eines Weibchens etwa 4 mm lang. nigung des Körpers. Dabei werden die Beine Jeder Tarsus endet mit drei gebogenen, ge-

Abb. 5 a-d: Fang eines kleinen Fisches (Pfeile) gefilmt mit einer Infrarotkamera;. a Lauerhaltung; b Sprung auf die Beute; c Umklammerung; d die Umklammerung wird gelockert.. Figs. 5 a-d: Capture of a small fish (arrows) taken with a infrared camera; a lying in wait; b jump toward the prey; c griping the prey; d the grip is loosened.

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Abb. 6 a-i: Tarsus eines Männchens; REM-Bilder; a Tarsusspitze; b Lateralansicht; c gefiederte Scopulahaare; d kurzes Tasthaar; e Trichobothrium; f Tasthaar; g Tarsalorgan; h: ventraler Stachel auf dem Tarsus von Bein 3 (rechts); i Metatarsalorgan (Pfeil); S = Haarsockel; Ly = lyraförmiges Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 49 zähnten Klauen (zwei äußeren und einer 3.5. Fortpflanzungsverhalten mittleren), die auf einer Kutikularplatte entspringen. Ventral unterhalb der Klauen auf Zunächst baut das Männchen ein Sperma- der gesamten Unterseite des Tarsus befindet netz, das an einer Seite an einem besonders sich ein Feld von feingefiederten „Haaren“, starken Strang aus Spinnseide befestigt ist die Scopula. Die Scopula-Haare haben eine (Abb. 7 c), setzt einen Spermatropfen ab und Länge von ca. 300 µm und einen Durchmesser füllt seine Bulben damit. Dieser Vorgang von etwa 10 µm (Abb. 6 a, b, c). konnte bisher nicht dokumentiert werden. Dorsal ist der Tarsus mit verschiedenen, z.T. Das Männchen zeigte in Gegenwart des Weib- langen haarförmigen Sensillen bedeckt (Abb. chens eine erhöhte Aktivität. Es lief erregt 6 b). Am häufigsten sind etwa 60 µm (Durch- am Boden entlang und tastete mit der Dor- messer: 5 µm) und 300 µm (Durchmesser salseite der Bulben den Boden ab. Nachdem 5-7 µm) lange Sensillen mit eingelenkter Basis es das Weibchen wahrgenommen hatte, stellte (Abb. 6 b, f), die im flachen Winkel zum dista- es sich frontal vor ihm auf und begann nach len Ende des Tarsus stehen und leicht gebo- etwa 30 s das Opisthosoma auf- und abzu- gen sind. Die kürzeren Sensillen sind unter- schwingen (Abb. 7 a, b). schiedlich gefiedert. Darüber hinaus finden sich Die Kopulation wird eingeleitet, indem das in geringerer Anzahl dicht gefiederte Tricho- Männchen das Weibchen fesselt. Dazu steigt bothrien von 500 bis 600 µm Länge (Durch- das Männchen von vorn auf das Weibchen, messer 3 bis 7 µm), die relativ gleichmäßig das seinerseits die Beine eng an den Körper verteilt in einem großen Winkel von der Ober- zieht und in einer Art Trance verharrt. An fläche des Tarsus abstehen (Abb. 6 b, e). Der den Vorderbeinen beginnend, webt das Sockel dieser Trichobothrien besitzt auf der Männchen mehrere Spinnfäden um die Bei- dem proximalen Teil des Tarsus zugewand- ne des Weibchens (Abb. 7 d, f). Dabei dreht ten Seite transversal verlaufende Falten (Abb. es sich gegen den Uhrzeigersinn und befe- 6 e). Im distalen Abschnitt des Tarsus befin- stigt die Fäden an der dorsalen Seite der Me- det sich eine kleine, runde Einsenkung mit tatarsen (Abb. 7e). einem Durchmesser von etwa 5 µm, die wir Während der Kopulation, die bisher nur als Tarsalorgane deuten (Abb. 6 g). einmal beobachtet werden konnte, stand das Im Wesentlichen gleichen sich die Tarsen des Männchen über dem Weibchen; sein Vorder- ersten und dritten Beinpaares, doch befinden körper war zum Hinterende der Partnerin sich auf der Dorsalseite der Tarsen der dritten gerichtet. Das Männchen führte nun nach- (sowie zweiten und vierten) Beine bei beiden einander die Emboli in die Epigynen ein, und Geschlechtern je sechs Stacheln oder Dornen zwar erst den linken Embolus in die linke (Abb. 6 h); das Vorhandensein solcher Stacheln Epigyne und dann den rechten Embolus in ist ein diagnostisches Merkmal der Gattung die rechte Epigyne. Das Weibchen drehte dem Ancylometes; vgl. HÖFER & BRESCOVIT 2000). Männchen jeweils die entsprechende Seite zu Dorsal auf dem ersten Metatarsus-Glied (Abb. 7 h). befindet sich distal (zum Tarsus hin) das Me- Nach der Kopulation entfernte sich das Männ- tatarsalorgan (Abb. 6 i). chen ohne Hast. Das Weibchen „erwachte“

Organ; Cp = Cuticulaplatte; Kr = Kralle; MKr = Mittelkralle; Sc = Scopula; T = Tasthaar; Tr = Trichobothrium.. Figs. 6 a-h: Tarsus of a male, SEM-pictures; a tip of the tarsus; b lateral view; c hairs of the scopula; d short sensory hair; e trichobothrium; f sensory hair; g tarsal organ; h ventral spines (arrows) of a tarsus from leg 3 (right side); i metatarsal organ (arrow); S = pedicel of the hair; Cp = cuticular plate; Kr = claw; MKr = middle claw; Sc = scopula; T = mechanoreceptor; Tr = trichobothrium.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 50 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN kurze Zeit später und befreite sich von sei- stadium läuft A. bogotensis nur mit den Tar- nen Fesseln. sen auf der Wasseroberfläche; die Fortbewe- gung erfolgt hier auf die gleiche Art wie an 5. Diskussion Land (eigene Beobachtungen). Auch die Ar- ten der Gattung Dolomedes liegen bei der Fort- Die vorliegenden Beobachtungen belegen er- bewegung der Wasseroberfläche auf (z.B. neut, wie sehr sich Lebensweise und Verhal- SHULTZ 1987; GORB & BARTH 1994; SUTER et ten von Ancylometes bogotensis und vieler Pi- al. 1997, s. hier vor allem Fig. 1; SUTER & WILD- sauriden gleichen. Hier sind vor allem Dolo- MAN 1999; SUTER & GRUENWALD 2000b; SU- medes-Arten sehr intensiv untersucht worden. TER et al. 2003). D. plantarius erreicht auf diese Das gilt besonders auch für die unterschiedli- Weise Geschwindigkeiten von ca. 0,3 m s-1 chen Lokomotionsweisen (Rudern, „Galop- (GORB & BARTH 1994). Für D. triton wurden pieren“) auf dem Wasser und deren biome- Geschwindigkeiten von 0,03 bis 0,21 m s-1 chanische, hydrodynamische und anatomi- gemessen (SUTER & WILDMAN 1999; SUTER & schen Voraussetzungen (MCALISTER 1960; GRUENWALD 2000b). Suter 2003; SUTER & WILDMANN 1999; SUTER Das Springen, auch als „galloping“ oder & GRUENWALD 2000a, b; SUTER et al. 1997; „running“ bezeichnet, ist auch von Dolomedes SUTER et al. 2003) und den Beutefang, vor spp. bekannt (GORB & BARTH 1994; SUTER & allem für die Wahrnehmung der von einer WILDMAN 1999 u.a.). Es dürfte hier primär Beute verursachten Wellenbewegungen bei der Flucht, weniger vor Fischen (vgl. SU- (BARTH 1986; BLECKMANN & ROVNER 1984; TER & GRUENWALD 2000a) als vielmehr vor BLECKMANN & BARTH 1984; BLECKMANN & Fröschen (SUTER 2003), wohl aber auch beim LOTZ 1987; Zusammenfassung bei BLECK- Beutefang eingesetzt werden. Generell wer- MANN 1994). Die an Dolomedes spp. gewonne- den dabei höhere Geschwindigkeiten nen Daten dürften weitgehend auch auf A. (> 0,3 m s-1) (D. plantarius: GORB & BARTH bogotensis übertragbar sein. 1994; D. triton: SUTER & WILDMAN 1999) er- A. bogotensis zeigt wie alle Jagdspinnen ei- reicht (SUTER & GRUENWALD 2000a; SUTER nen wenig auffallenden Geschlechtsdimor- 2003). Die Abfolge der Beinbewegungen ist phismus in der Größe (KUNZ 2005a). Ihre bei fliehenden A. bogotonis und D. triton (SU- Fortbewegung auf dem Land entspricht dem TER & WILDMAN 1999; SUTER et al. 2003) iden- generellen Laufmuster von Spinnen (FOELIX tisch. Die ersten drei Beinpaare werden ge- 1992; vgl. auch Dolomedes triton: SHULTZ 1987). meinsam gebeugt, während das vierte Bein- Die Fähigkeit, sich auf dem Wasser ru- paar gestreckt bleibt. Wenn sich D. plantarius dernd fortzubewegen, verdanken Fischerspin- auf ein auf die Wasseroberfläche gefallenes nen, auch andere auf der Wasseroberfläche Beutetier stürzt, werden die Beine offenbar lebenden Arthropoden, ihrem relativ gerin- etwas anders bewegt. Geschieht dies vom Ufer gen Gewicht, ihrem aufgrund der zahlreichen aus und berührt nur Beinpaar 1 die Wasser- cuticulären Haare und der allgemeinen Cuti- oberfläche, stemmt die Spinne sich nachein- culaeigenschaften hydrophoben Exoskelett, ander mit den Beinen 2 und 3 vom Boden der Tatsache, dass die weit abgespreizten Bei- ab. Beinpaar 1 wird von der Wasseroberfläche ne die Körpermasse auf eine große Fläche gehoben und in Sprungrichtung nach vorn verteilen und der Oberflächenspannung des gestreckt, während Beinpaar 4 passiv nachge- Wassers (KUNZ 2005a; TOMASINELLI 2003; vgl. zogen wird. Springt D. plantarius von der Was- dazu auch SUTER et al. 1997). Die Adulti lie- seroberfläche nach Beute, beugt sie die ersten gen dabei, offenbar ihrer größeren Masse beiden Beinpaare, während das dritte verlän- wegen, mit dem ganzen Körper der Wasser- gert wird. Beinpaar 4 bleibt weitgehend un- oberfläche auf. Bis zum zweiten Nymphen- beweglich. Nach 0,04 s werden auch die Bein- Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 51 paare 1, 2 und 4 gestreckt, nach 0,06 s Bein- Wasserpflanzen und streckt die Beine 1 und paar 4 und nach 0,08 s wird Beinpaar 3 ge- 2 von sich, so dass deren Tarsen die Wasser- beugt; Beinpaar 4 wird 0,08 s nach Beginn oberfläche berühren. Mit den Beinen 3 und 4 des Sprunges passiv nachgezogen (GORB & hält sie sich am Ufersubstrat fest. Zusätzlich BARTH 1994). HILFERT-RÜPPELL (2004) berich- sichert sie sich über einen Spinnfaden am tet von einer Dolomedes-Art, die mit erhobe- Substrat ab (TOMASINELLI 2003; KUNZ, 2005a). nen Vorderbeinen auf der Wasseroberfläche Die Beute kann mit Hilfe der Wellen, die die- saß und nach Prachtlibellen (Calopteryx haemor- se auf oder im Wasser produziert, von Vi- rhoidalis) sprang. A. bogotenis erreichte beim brationsrezeptoren an den Beinen lokalisiert Fliehen eine Geschwindigkeit von 0,26 m s-1, werden (s.u.). Ein ähnliches Verhalten ist auch D. triton beim “galloping” eine von 0,28-0,72 von Dolomedes spp. bekannt (z.B. D. plantari- cm s-1 (SUTER & WILDMAN 1999; SUTER et al. us: GORB & BARTH 1994; vgl. auch D. triton: 2003). Dass wir niemals ein Weibchen beim BLECKMANN & LOTZ 1987): Die Spinnen be- Fluchtspringen beobachten konnten, ist rühren mit den Beinen 1 oder 1 + 2 oder möglicherweise auf das unterschiedliche Kör- 1 + 2 + 3 die Wasseroberfläche, während Bein- pergewicht der beiden Geschlechter zurück- paar 4 und der Sicherheitsfaden sich stets auf zuführen. SUTER (2003) verwendete mit Er- festem Substrat befinden bzw. verankert sind. folg Männchen und Weibchen für die Analy- Die Beute wird anhand der von ihr erzeugten se des Fluchtspringens von D. triton. Die Oberflächenwellen geortet (Dolomedes triton Weibchen sind aber mit einer Körpermasse und D. fimbriatus: BLECKMANN & ROVNER von < 1,2 g (vgl. SUTER et al. 1997) bedeu- 1984; BLECKMANN & BARTH 1984; BARTH tend leichter als A. bogotensis. 1986). Die Tauchleistungen von Ancylometes bogo- Das unmittelbare Ergreifen der Beute tensis sind beachtlich und die von uns ermit- durch A. bogotensis konnten wir bisher nicht telte freiwillige Tauchzeit von 2 h 50 min über- in ausreichender Qualität filmen, da die Tiere schreitet die in der Literatur angegebenen vornehmlich nachts am Wasser sitzen und Tauchzeiten erheblich (TOMASINELLI 2003). Für äußerst schreckhaft auf Bewegungen und Än- Dolomedes triton sexpunctatus ist eine durch- derungen der Beleuchtung reagieren. schnittliche (freiwillige) Tauchzeit von 7,6 min Der Aufbau des Tarsus von A. bogotensis ermittelt worden. Das Maximum betrug (an Laufbein 1 und 3) entspricht im Prinzip 27 min; die Beobachtung wurde danach ab- dem anderer Laufspinnen. Neben der Cuti- gebrochen. Erzwungene Tauchzeiten dauer- culaplatte und insgesamt drei Krallen trägt ten bis zu 184 min (MCALISTER 1960). Der der Tarsus verschiedene Sensillen. Die mei- dünne Luftfilm in den feinen Haaren, die den sten davon dürften Mechanorezeptoren sein ganzen Körper bedecken, dürfte ebenfalls zu (kurze und lange „Tasthaare“, Trichobo- dieser Fähigkeit beitragen (TOMASINELLI 2003, thrien). Die typischen Trichibothrien sind in KUNZ 2006a). Das Tauchen dient u.a. sicher- einer sehr dünnen Kutikula eingehängt und lich auch der Temperaturregulation (KUNZ damit beweglich; sie reagieren auf niederfre- 2006a), aber auch der Flucht vor einer Gefahr quente Luftströmungen und Luftschall mit von oben (für Dolomedes spp. vgl. MCALISTER Auslenkung (FOELIX 1992). Die Falten an der 1959; SUTER & GRUENWALD 2000). Basis der Trichobothrien scheinen für eine Auch wenn A. bogotensis im Hinblick auf Reihe von Spinnen, bei denen sie in unter- das Nahrungsspektrum eher opportunistisch schiedlicher Zahl auftreten, u.a. auch für An- erscheint (s.o.), jagt sie, wie Dolomedes spp. und cylometes-Arten, charakteristisch zu sein (HÖ- Pirata spp., auch, Beute, die auf der Wasser- FER & BRESCOVIT 2000; DAVILA 2003). oberfläche liegt oder sich im Wasser aufhält. Die Entfernung der Trichobothrien auf Dabei sitzt die Spinne am Ufer oder zwischen den Beinen von D. triton und D. fimbriatus

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Abb. 7 a-h: Paarung; das hellere Männchen steht antiparallel über dem Weibchen. a, b Körper- schwingen des Männchens (Pfeil); c Spermanetz; man beachte den starken Strang aus Spinnseide (Pfeil); d-f „Fesseln“ des Weibchens mit Spinnfäden (Pfeil); g, h Kopulation; Hämatodocha (Pfeil). Figs. 7 a-h: Copulation; the brighter male stands over the female in antiparallel direction; a, b body swinging of the male (arrow); c sperm web; note the strong thread of silk; d-f the male ties the female with spinning fibres (arrow); g, h copulation; hematodocha (arrow). Beobachtungen an der Fischerspinne Ancylometes bogotensis 53 führt dazu, dass der Winkel, den die Spinne des Weibchens und führt seine Bulben alter- zur Beute einnimmt, nicht mehr so exakt ist; nierend in dessen Geschlechtsöffnung ein. zudem ist die Geschwindigkeit, mit der die Dass das Weibchen während der Kopulation Tiere auf die Beute (Quelle der Oberflächen- auf der Seite liegt (KUNZ 2005a,b) haben wir welle) zulaufen, reduziert (BLECKMANN & nicht beobachten können. Vielmehr wandte BARTH 1984). Darüber hinaus verfügen Dolo- das Weibchen dem Männchen die Ventralsei- medes spp. über metatarsale, lyriforme Orga- te der linken oder rechten Epigyne zu. Der ne, die wohl ebenfalls der Wahrnehmung von Bulbus wird weniger als 1 min bis zu 15 min Vibrationsreizen dienen, aber offenbar auch in die Epigyne eingeführt. (KUNZ 2005b; proprioreceptive Funktionen haben (u.a. TOMASINELLI 2003). Das weitere Brutpflege- BARTH 1986). Solche Organe haben wir bei verhalten entspricht dem unserer heimischen A. bogotensis rasterelektronenmikroskopisch Pisauriden (KUNZ 2005b). ebenfalls nachweisen können. Einige Sensillen auf dem Tarsus, hier evtl. Literatur auch zwischen den Scopulahaaren, sind, wie das auch von anderen Spinnen bekannt ist, ARIAS, D.Q., 2005: Preliminary biodiversity as- sehr wahrscheinlich Chemorezeptoren. Dies sessment and notes on the biologiy of the haben wir nicht weiter verfolgt und wäre im arachnids (Arachnida - Scorpiones, Ambly- Einzelnen noch nachzuweisen (vgl. dazu pygi and Araneae) of Bahia Honda (Vera- FOELIX 1970, 1992; FOELIX & CHU-WANG guas, Panama), pp. 363-491. In: Studies on 1973a, b; PFREUNDT & PETERS 1981; PETERS & the biodiversity of the Bahia Honda region PFREUNDT 1982). Die napfförmigen Tarsalor- (Castroviejo, S., & Ibanez, A., eds). – Vera- gane werden als Geruchs- und Feuchtigkeits- guas, Panama. Consejo Superior de Investi- gaciones Científicas; Madrid. rezeptoren gedeutet. BARTH, F.G., 1986: Vibrationssinn und vibrato- Die Scopulahaare, die viele Laufspinnen be- rische Umwelt von Spinnen. – 73, 519-530. sitzen, namentlich die distal unter den Kral- BERNARDE, P. S . , DE SOUZA, M.B., DE KOKUBUM, len gelegenen Büschel, dienen der Anheftung M.C.N., 1999: Predation on Hyla minuta Pe- an glatten Oberflächen aufgrund von Adhä- ters, 1872 (Anura, Hylidae) by Ancylometes sion (HOMANN 1957), da die Haare am Ende spp. (Araneae, Pisauridae). – Biociências 7, feinste Aufspaltungen aufweisen. Mit den 199-203. „scopulierten“ Haaren der restlichen Unter- BLECKMANN, H. 1994: Reception of hydrodynamic seite des Tarsus und Metatarsus wird offen- stimuli in aquatic and semiaquatic animals. Gustava Fischer Verlag, Stuttgart, New York. bar der Beutefang erleichtert (Zusammenfas- BLECKMANN, H., ROVNER, J.S ., 1984. Sensory eco- sung bei FOELIX 1992). A. bogotensis ist aber logy of a semi-aquatic spider (Dolomedes tri- offenbar kaum in der Lage, an glatten Wän- ton). I. Roles of vegetation and wind-genera- den hochzuklettern. Hier dürfte die Scopula ted waves in site selection. – Behavioural mit ihrem Luftfilm eher dazu dienen, sich Ecology and Sociobiology 14, 297-301. auf der Wasseroberfläche fortzubewegen. BLECKMANN, H., BARTH, F.G., 1984. Sensory eco- Unsere noch unvollständigen Beobachtun- logy of a semi-aquatic spider (Dolomedes tri- gen zur Fortpflanzung bestätigen im Wesent- ton). II. The release of predatory behaviour lichen die sehr ausführlichen Schilderungen by water surfaces. – Behavioural Ecology and Sociobiology 14, 303-312. von KUNZ (2005b). Danach werden die Tiere BLECKMANN, H., LOTZ, T., 1987. The vertebrate acht bis zehn Monate nach dem Schlupf ge- catching behaviour of the fishing spider Do- schlechtsreif. Trifft ein Männchen auf den Si- lomedes triton (Araneae, Pisauridae). – Animal cherheitsfaden eines paarungsbereiten Weib- Behavior 35, 641-651. chens, so bewegt es in rascher Folge sein DAVILA, D.S., 2003: Higher-level relationships of Opisthosoma auf und ab, fesselt die Beine the spider family Ctenidae (Araneae: Cteno-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 54 FRANK BRZOSTOWICZ & HARTMUT GREVEN

idea). – Bulletin of the American Museum serling) (Araneae: Pisauridae). – Bulletin of of Natural History 274, 1-86. the British Arachnological Society 7, 197-201. FOELIX, R.F., 1970: Chemsensitive hairs in spi- PETERS, W., P FREUNDT, C., 1985: Die Verteilung ders. – Journal of Morphology 132, 313- 334. von Trichobothrien und lyraförmigen Orga- FOELIX, R.F., 1992: Biologie der Spinnen (2. Auf- nen an den Laufbeinen von Spinnen mit un- lage). – Georg Thieme Verlag; Stuttgart, New terschiedlicher Lebensweise. – Zoologische York Beiträge N. F. 29, 209-225. FOELIX, R.F., CHU-WANG, I.-W. , 1973a: The mor- PFREUNDT, C., PETERS, W., 1981: Verteilung von phology of spider sensilla. I. Mechanorecep- chemosensorischen Haaren auf Laufbeinen von tors. – Tissue & Cell 5, 451- 460. Spinnen mit unterschiedlicher Lebensweise. – FOELIX, R.., CHU-WANG, I.-W., 1973b: The mor- Zoologische Beiträge N. F. 27, 335-349. phology of spider sensilla. II. Chemorecep- SHULTZ, J.W., 1987: Walking and surface film loco- tors. – Tissue & Cell 5, 461 – 478. motion in terrestrial and semi-aquatic spiders. – GORB, S.N., BARTH, F.G., 1994: Locomotor be- Journal of Experimental Biology 128, 427-444. havior during prey-capture of a fishing spi- SUTER, R.B., 2003: Trichobothrial mediation of an der, Dolomedes plantarius (Araneae: Araneidae): aquatic escape response: directional jumps by Galloping and stopping. – The Journal of the fishing spider, Dolomedes triton, foil frog at- Arachnology 22, 89-93. tacks. – Journal of Insect Science 3 (19): 1-7. HILFERT-RÜPPELL, D., 2004: Optimierung des SUTER, R.B., WILDMAN, H., 1999: Locomotion Fortpflanzungsverhaltens: Wichtige Einfluss- on the water surface: Hydrodynamic con- größen auf Territorialität und auf Paarungen straints on rowing velocity require a gait von europäischen Prachtlibellenmännchen change. – The Journal of Experimental Biol- (Odonata: Zygoptera). – Dissertation, Tech- ogy 202, 2771-2785. nische Universität Carolo-Wilhelmina zu SUTER, R.B., GRUENWALD, J., 2000a: Predator Braunschweig avoidance on the water surface? Kinematics HÖFER, H., BRESCOVIT, A.D., 2000: A revision of and efficacy of vertical jumping by Dolomedes the neotropical spider genus Ancylometes Bert- (Araneae, Pisauridae). – The Journal of kau (Araneae: Pisauridae). – Insect Sysema- Arachnology 28, 201-210. tics and Evolution. 31, 323-360. SUTER, R.B., GRUENWALD, J., 2000b: Spider size HOMANN, H., 1957: Haften Spinnen an der and locomotion on the water surface (Ara- Wasserhaut? – Die Naturwissenschaften 44, neae, Pisauridae). – The Journal of Arachno- 318-319. logy 28, 300-308. KUNZ, K., 2005a: Ein Piratenleben. Haltung und SUTER, R.B., STRATTON, G.E., MILLER, P.R., 2003: Zucht der Fischerspinne Ancylometes – Teil 1. Water surface locomotion by spiders: Distinct – Reptilia 52, 66-71. gaits in diverse families. – The Journal of Arach- KUNZ, K., 2005b: Ein Piratenleben. Haltung und nology 3, 428-432. Zucht der Fischerspinne Ancylometes – Teil 2. SUTER, R.B., ROSENBERG, O., LOEB, S., WILDMAN, – Reptilia 54, 76-80. H., LONG, J.H., 1997: Locomotion on the MCALISTER, W.H., 1960: The diving and surface water surface: propulsive mechanisms of the walking behaviour of Dolomedes triton sexpun- fisher spider Dolomedes triton. –The Journal of catus (Araneida: Pisauridae). – Animal Be- Experimental Biology 200, 2523-2538. haviour 8, 109-111. TOMASINELLI, F., 2003: Walking on the water. – MENIN, M., DE RODRIGUES, D.J., DE AZEVEDO, C.S., http://www.isopoda.net/articoli/ancylome- 2005: Predation on amphibians by spiders tes_guyana.html (Arachnida, Araneae) in the neotropical region. – Phyllomedusa 4, 39-47. Eingegangen: 01.09.2007 MERETT, P., 1988: Notes on the biology of the Angenommen: 23.10.2007 neotropical pisaurid, Ancylometes bogotensis (Key- Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 55

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Die Wuchsformen des Drachenbaums (Dracaena cinnabari Balf. fil.) auf der Insel Soqotra

Growth forms of the Dragon Tree (Dracaena cinnabari Balf. fil.) of Soqotra Island

FRIEDRICH E. BEYHL1 & BRUNO A. MIES2 1 Pfingstweidstraße 9, D-60316 Frankfurt/Main, Germany; [email protected] 2 Linnicher Straße 60, D-50933 Köln, Germany

Zusammenfassung: Der Soqotrinische oder Echte Drachenbaum, Dracaena cinnabari Balf. fil., kommt in drei unterschiedenen Wuchsformen vor: (1) Die regelmäßige Wuchsform (forma umbellularis) ist die am meisten verbreitete und auf der gesamten Insel zu finden. Sie hat einen einzelnen, geraden, aufrechten Stamm und eine schirmförmige, geschlossene und regelmäßig verzweigten Krone. Diese Wuchsform ist der des Gemeinen Drachenbaums, D. draco, von Madei- ra, den Kanaren, den Kapverden und von Südwestmarokko ähnlich. (2) Die Wuchsform f. balfouri kommt nur an wenigen Stellen der Insel vor; ursprünglich wurde sie von BALFOUR (1888) als typisch für Soqotra abgebildet. Bei ihr entspringen mehrere leicht nach oben gebogene Stämme einem gemeinsamen Punkt am Boden und tragen entweder je eine eigene, schirmförmi- ge, geschlossene und regelmäßig verzweigte oder zusammen eine einzige, gemeinsame schirmför- mige, geschlossene und regelmäßig verzweigte Krone. (3) Exemplare der dritten Wuchsform (f. irregularis oder f. amorpha) sind außerordentlich selten und kommen nur im Inselinneren vor; der einzelne Stamm trägt keine geschlossene Krone, sondern endet in einer Reihe unregelmäßig geformter Zweige, die selbst wieder verzweigt sein können, wie bei einigen afrikanischen Arten (z.B. D. fragrans, D. steudneri, D. ellenbeckiana).

Soqotra, Jemen, Arabien, Drachenbaum, Dracaena cinnabari, Wuchsformen

Summary: The dragon trees, Dracaena cinnabari, of Soqotra island occurs in three different “forms”: (1) The regular growth form (forma umbellularis) is the most widespread one and can be found throughout the island. It has a single, stout, erect stem and an umbrella-like, regularly branched canopy and is similar to the common dracon tree, D. draco, from Madeira, the Canary and the Capeverdean Islands, and from South West Morocco. (2) The second growth form (f. balfouri) occurs only in a few habitats of the island; originally it was depicted as typical by BALFOUR (1888) in his work on Soqotran botany. It shows several stems, which emerge from a common point at the ground and are slightly curved, each stem bearing an umbrella-like canopy of its own or each ensemble of stems bearing together a common, umbrella-like canopy. Both forms may occur under two (or more) variants. (3) Specimens of the third growth form (f. irregularis or f. amorpha) are outstandingly rare, they may be found in the interior of Soqotra island; it has a single stem which does not form a canopy at all but ends in several branches of irregular shape which themselves may bear a few branches, similar to some African species such as D. fragrans, D. steudneri and D. ellenbeckiana.

Soqotra, Yemen, Arabia, dragon tree, Dracaena cinnabari, growth forms

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 56 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES

1. Einleitung ge verzweigen sich an ihren Enden usw. (Abb. 2). Die linearen Blätter stehen zu Büscheln Der Soqotrinische oder Echte Drachenbaum, angeordnet an den äußersten Enden der jüng- Dracaena cinnabari Balfour fil. (Abb. 1 A-C) ist sten, d. h. der Endzweige. Stamm und Zwei- ein endemischer Baum der Insel Soqotra (BAL- ge besitzen als Besonderheit unter den Mo- FOUR 1883; BEYHL 1995; PETRONCINI 2000; nokotylen die Fähigkeit des sekundären Di- MIES 2001; MILLER & MORRIS 2004). Alle au- ckenwachstums (SCHENCK 1907; ESAU 1977). ßerhalb dieser Insel lebenden Exemplare (vgl. Auf diese Weise werden mehrere Verzwei- BEYHL 1998) sind aus Samen herangezogen gungsebenen erzeugt, deren zugehörige Zwei- worden, die man vorher in Soqotra gesam- ge alle jeweils gleich alt und von gleicher Län- melt hatte, z.B. in Edinburgh, London (Kew), ge sind. Die ältesten Zweige befinden sich Berlin, Frankfurt (Main), Las Palmas (Gran dabei im inneren, basalen und zentralen Teil Canaria) und Adelaide. Auf Soqotra selbst der Krone, d. h. nahe dem Stamm, die jüng- kommt der Baum in großer Anzahl wild vor; sten Zweige im äußeren, peripheren Teil der bis 1999 gab es unseres Wissens nur zwei im Krone. Die Anzahl von Verzweigungsebe- Inselhauptort Hadibu angepflanzte Exem- nen nimmt mit zunehmendem Alter des plare. Inzwischen hat jedoch die Anzahl an- Baumes zu. Im Endeffekt hat die Krone die gepflanzter Bäume nach unseren eigenen Be- Gestalt eines aufgespannten Regenschirmes. obachtungen erheblich zugenommen. Da Blätter nur in ihrem äußersten Bereich Auf Soqotra wird das einheimische Dra- vorkommen, ist das ganze Astwerk im Inne- chenblut immer noch in geringem Ausmaß ren der Krone völlig blattleer (Abb. 2). Junge für den lokalen Markt (und daneben zum Exemplare sind unverzweigt und tragen an Export nach Asien) gewonnen (SIMÉONE-SÉ- der Spitzes ihres Stammes ein Blattbüschel NELLE 1994). In den Jahren nach der Wieder- (Abb. 4 d). eröffnung Soqotras für Ausländer war es die- Die auffällige Regelmäßigkeit, mit der die sen verboten, auf der Insel Drachenblut zu Krone des Drachenbaums sich verzweigt und kaufen und mit ins Ausland zu nehmen; bei die mittels Computerprogrammen graphisch der Abreise nahmen es ihnen lokale Kon- dargestellt werde kann (Abb. 2), legt die Ver- trolleure der Naturschutzbehörde wieder ab mutung nahe, ihre Struktur sei selbstähnlich (BEYHL & SPIES 2008). Die chemische Struk- und folge den Regeln der Fraktalen Geome- tur des Farbstoffs wurde von HIMMELREICH trie (MANDELBROT 1991; NEUREITHER 1992; et al. (1995) aufgeklärt. ZEIDLER & NEITHARDT 1993), analog der Sowohl beim Soqotrinischen (Abb. 1 A) Struktur der grünen Spargeltriebe (BEYHL als auch beim nahe verwandten Gemeinen 2006a). Allerdings steht der endgültige Be- Drachenbaum, D. draco (L.) L. (Abb. 1 B), der weis für die fraktale Natur der Drachenbaum- auf den Kanaren, Madeira und den Kapver- krone derzeit noch aus; Untersuchungen den (BYSTRÖM 1960; SUNDING 1970; HANSEN dazu sind bereits im Gang (BEYHL, unver- & SUNDING 1993) sowie in der abgelegenen öff.). Massa-Schlucht des marokkanischen Anti- Wie es auch vom Gemeinen Drachenbaum, Atlas (BENABID & CUZIN 1997; BEYHL & SPIES D. draco, bekannt ist, treten solche Verzwei- 2000; BEYHL 2003) vorkommt, verzweigt sich gungen nur dann ein, wenn der betreffende der aufrechte, säulenförmige Stamm in einer Ast geblüht hat und daher seine Endknos- bestimmten Höhe in mehrere (im Allgemei- pe, die vor der Ausbildung des Blütenstan- nen drei, fünf oder acht) Hauptäste (siehe des das Wachstum des Zweiges verursacht unten: f. umbellularis). Sie stehen im Kreis ne- hatte, nicht mehr existiert (SCHENCK 1907). beneinander und verzweigen sich ihrerseits Nach einer gewissen „Induktionsperiode“ wiederum an ihren Enden; auch diese Zwei- entwickeln sich dann in unmittelbarer Nähe Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 57

Abb. 1 a-c: Dracaena cinnabari am natürlichen Standort auf Soqotra (a); Dracaena draco am natür- lichen Standort auf den Kapverden (b); Luftwurzeln bei einem Exemplar von Dracaena cinnabari (c). Fotos: B. A. MIES. Figs. 1 a-c: Dracaena cinnabari in its original habitat on Soqotra Island (a); Dracaena draco at its natural habitat on the Cape Verde Islands (b); aerial roots in an exemplar of Dracaena cinnabari (c). Photos: B. A. MIES.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 58 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES

Abb. 2: Am Computer erzeugtes Modellschema der Verzweigung von Drachenbäumen (aus BEY- HL 1998a; nach NEUREITHER 1992). Fig. 2: Computer-generated schematic model showing the ramification of dragon trees (from: a b BEYHL 1998 a; after NEUREITHER 1992). der abgestorbenen Zweigspitze in den Ach- Abb. 3 a und b: Die beiden Formen von Zwei- seln der dort vorhandenen Blätter Knospen, gen des Drachenbaums; (a) isodiametrischer welche anschließend die Seitenzweige bilden. Zweig; (b) Zweig mit Konstriktionen und Auch wenn die Endknospe durch traumati- „wurstförmigen“ Verdickungen sche Einwirkung (Insektenfraß, Fäulnis, Ab- Fig. 3 a and b: The two different forms of brechen, Abschneiden) entfällt, findet eine dragon tree branches; (a) isodiametric branch; (b) branch with constrictions and “sausage- Verzweigung statt. Nur die jüngsten Zweige, shaped” thickenings. die Blätter besitzen, können überhaupt Knos- pen ausbilden; die älteren Zweige, denen die Blätter fehlen, sind dazu nicht mehr in der Zweige können eine oder mehrere derartige Lage. Dies erklärt das blattlose Kroneninnere Verdickungen ausbilden. Es ist mit gutem (SCHENCK 1907). Grund anzunehmen, dass diese Dickenun- Die Zweige der beiden Drachenbaumar- terschiede der Drachenbaumäste und -zweiten können in zweierlei Ausprägung vorlie- ge auf verschieden starkes Dickenwachstum gen. Sie sind nämlich entweder auf ihrer ge- zurückgehen und sie bei scheinbar „unver- samten Länge von gleichem Durchmesser zweigten“ Zweigen monopodiales Wachs- (isodiametrisch, Abb. 3 a) oder weisen eine tum anzeigen, d. h. die Ausbildung schein- charakteristische, nur von Drachenbäumen bar eines einzigen Zweiges. bekannte Struktur auf, wobei ihr Durchmes- Aus der Anzahl solcher Verzweigungen ser an manchen Stellen dicker ist als an ande- und derartiger Einschnürungen in den Kro- ren (Abb. 3 b). Dadurch entstehen Verdi- nen eines individuellen Drachenbaums kann ckungen und Konstriktionen der Zweige, die man dessen Alter annähernd bestimmen dem zwischen zwei Konstriktionen liegen- (PÜTTER 1926; SYMON 1974; MÄGDEFRAU den Zweigabschnitt eine wurst- oder gurken- 1975). Da die Drachenbäume als Monokoty- förmige Gestalt geben. Derartig gestaltete len bei ihrem sekundären Dickenwachstum Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 59

a b c d

Abb. 4 a-d: Wuchsschema der Baumform umbellularis; (a, b, c) verschieden hoch gewölbte Kronen; (d) noch unverzweigte Jungform. Fig. 4 a-d: Schematic drawing of the tree form umbellularis; (a, b, c) canopies of different curvatures; (d) unbranched young tree. keine Jahresringe ausbilden, kann aber ihr weit voneinander entfernt sind, dass sie ein- Alter nicht auf das Jahr genau angegeben zeln stehen. Dagegen sind die Kronen der werden. auf Kuba endemischen Art D. cubensis (BEY- D. cinnabari wächst in der Kultur langsa- HL 2004) und die der madagassischen Art D. mer als D. draco (unpubliziert). Das bedeutet, reflexa (BEYHL 2006 b) unregelmäßig ver- dass Bäume der Art D. cinnabari, die so groß zweigt. wie Bäume der Art D. draco sind, älter als die- Die Blätter der drei Arten D. draco, D. cinna- se sein sollten und dass von gleichaltrigen bari und D. serrulata unterscheiden sich in Bäumen der beiden Arten die von D. cinnaba- charakteristischer Weise voneinander (BEYHL ri kleiner als die von D. draco sein sollten. Im 2003). Die Blätter von D. draco sind lederartig, Allgemeinen erscheinen die Umweltgegeben- aber vollständig flach (riemenförmig), mit heiten der Drachenbäume Soqotras trocke- glatten Blatträndern und ohne sichtbar her- ner und heißer als jene der betreffenden Ve- vortretende zentrale Hauptader. Die Blätter getationszonen der Atlantischen Inseln und der beiden anderen Arten sind sukkulent und Marokkos. Die Richtigkeit dieser Annahme derb, von dreieckigem Querschnitt, mit einer über einen Vergleich der Wachstumsgeschwin- deutlich ausgebildeten Mittelader auf der digkeiten an den Standorten wurde aber bis- Unterseite, und ihre Ränder sind fein gesägt. her noch nicht empirisch untersucht. Die Blätter von D. cinnabari sind relativ klein, Eine ähnliche Gestalt besitzen auch die Ar- ihre Länge überschreitet ganz selten 40 cm ten D. serrulata aus Südarabien (BEYHL 1999) und bleibt im Allgemeinen wesentlich kür- und D. tamaranae aus dem Süden von Gran zer – zur Blattanatomie von D. cinnabari vgl. Canaria (MARRERO et al. 1998). Allerdings bil- BEYHL & MIES (in Vorbereitung), zur Blatt- den deren uns bekannt gewordene Exem- morphologie vgl. PETRONCINI et al. (2003). plare keine geschlossenen Kronen aus, weil Die Blätter von D. serrulata sind dagegen viel die Zweigenden mit ihren Blattbüscheln so länger (und breiter) als die von D. cinnabari;

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 60 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES sie erreichen Längen von über 60 cm. D. tamaranae hat ähnliche Blätter wie D. serrulata, sie sind aber etwas schmäler, und ihre Ränder sind zusammengerollt.

2. Wuchsformen des Soqotrinischen Drachenbaums ab

2.1. Die “Baumform” forma umbellularis Abb. 5 a und b: Vereinfachte Darstellung der Krone von unten; (a) kreisförmige Krone; (b) Die meisten der soqotrinischen Drachen- elliptische Krone. Simplified view of canopies baum-Exemplare besitzen in der Tat die oben Fig. 5 a and b: from below (a); circular canopy; (b) elliptic ca- beschriebene, regelmäßig geformte Baumkro- nopy. ne (Abb. 1 A,C, 2, 4, 5 a). Sie unterscheiden sich lediglich in deren geometrischer Gestalt. wobei der Stamm als der Ausgangspunkt al- Manche Kronen sind, von der Seite her gese- ler Verzweigungen den Mittelpunkt des Krei- hen, halbkugelig; wogegen andere abgeflacht ses bildet (Abb. 5 a). sind und dadurch, von der Seite gesehen, ein Diese Drachenbaum-„Form” sei als for- Halbellipsoid bilden (Abb. 3). Insgesamt sind ma umbellularis (,schirmartige Form’) bezeich- sie alle in der oben beschriebenen Art und net, denn die Krone ähnelt einem aufgespann- Weise verzweigt und ihre Unterseite ist, von ten Regenschirm, und zwar sowohl durch oben oder unten her gesehen, kreisförmig, ihre halbkugelige/halbellipsoidale Kronen-

ab c

Abb. 6 a-c: Schematische Darstellung von drei „Unterformen” der Baumform umbellularis ; (a) Krone bei schräg wachsendendem Stamm; (b) Krone aus zwei übereinander stehenden Halbkronen; (c) Krone mit einem Seitenzweig. Figs. 6 a-c: Schematic representation of three “subforms” of the tree form umbellularis ; (a) canopy rising from an oblique stem; (b) two storeys formed by two half-canopies; (c) canopy with a discrete side-branch. Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 61 oberfläche als auch durch ihre reguläre Form achten kann, ist bemerkenswert; denn man der sie tragenden Zweige, die an ein Regen- könnte daraus schließen, dass der Kontroll- schirmgestell erinnert. mechanismus für die Morphogenese der Von dieser Form gibt einige kleinere Vari- Krone eines Einzelbaumes in der gleichen anten („Unterformen“), die insgesamt aber oder wenigstens einer ähnlichen Weise wirk- seltener sind. In einigen Fällen stellt die Kro- sam wird, wenn zwei Bäume nur nahe genug nenunterseite, von oben oder unten her ge- beieinander stehen. Zu vermuten steht, dass sehen, eine Ellipse dar, bei der der Stamm ökologische Faktoren den Kontrollmechanis- exzentrisch angeordnet ist (Abb. . 4 b). Ob mus steuern (RAUH 1939). dieses Verzweigungszentrum sich an einem Die Blätter der drei hier beschriebenen der Brennpunkte der Ellipse befindet, muss Baum-Unterformen haben alle die regelmä- noch vor Ort untersucht werden. Der Stamm ßige Gestalt und Größe, wie in der Einlei- eines solchen Baums pflegt nicht streng senk- tung beschrieben, unabhängig von der Sub- recht nach oben zu ragen, sondern steht häu- form der Krone. Dies heißt, dass die Mor- fig schief (Abb. 6 a). phogenese der Blätter von der der Baumkro- Bei einer anderen Variante bildet der Stamm nen weitgehend unabhängig und dement- nur auf einer Seite eine halbe Krone aus, sprechend für die genannten Baum-Unter- wächst anschließend weiter in die Höhe und formen gleich ist. bildet anschließend die zweite Hälfte der Kro- Bei den Bäumen, die zu dieser Wuchsform ne aus, sozusagen im nächsten „Stockwerk“ (einschließlich aller Unterformen) gehören, (Abb. 6 b). kann man je nach Jahreszeit Blüten- oder Eine dritte Variante trägt zwar eine norma- Fruchtstände beobachten. Allerdings tragen die le Krone; aber unterhalb von ihr wächst ein Bäume nicht in jedem Jahr Blüten oder Früch- einzelner Seitenzweig schräg aus dem Stamm te; so haben wir zwar in den Jahren 1994, 1995, heraus. In einigen Fällen trägt dieser Seiten- 2001, 2003 solche gefunden, jedoch nicht in zweig an seiner Spitze lediglich ein Blattbü- den Jahren 1996, 1997, 1998, 1999 und 2002. schel (Abb. 6 c); in anderen Fällen kann dieser Eine interessante Eigentümlichkeit sind die Seitenzweig selbst verzweigt sein und eine Stiele der Einzelblüten, welche selbst wieder kleine Krone ausbilden. Ähnliche Bäume gestielt sind, d.h. dass der gesamte Stiel der sind auch bei D. draco beobachtet worden Einzelblüte in seiner Mitte eine Einschnürung (BEYHL & SPIES 2002, 2008). trägt. Diese „gestielten Blütenstiele” sind auf Manche Exemplare unterscheiden sich nur den Zweigen der Blütenstände in Gruppen dadurch von den andern, dass sie an den Un- zu 5-12 angeordnet. Die gleiche Struktur der terseiten der Zweige Luftwurzeln ausbilden Blütenstiele findet man auch bei D. draco, nicht (Abb. 1 C). Diese Luftwurzeln stehen in dagegen bei D. cubensis (BEYHL 2004) und D. Gruppen beieinander, und zwar meistens an reflexa (BEYHL 2006 b). Die Früchte sind runde den Abzweigungspunkten der Äste und Beeren. Unreife Früchte sind grün; während Zweige. Sie können verzweigt oder unver- des Reifeprozesses werden sie zunächst oran- zweigt sein. Der Grund dafür, dass manche gerot und schließlich blauschwarz. Früchte, die Bäume Luftwurzeln besitzen, andere aber im orangeroten Zustand geerntet wurden, nicht, ist zurzeit unbekannt. Das gleiche Phä- werden bei der Aufbewahrung innerhalb we- nomen ist auch bei D. draco zu beobachten. niger Wochen infolge eines Nachreifeprozes- Manchmal entwickeln zwei nahe beieinan- ses ebenfalls schwarz. Die meisten Früchte der stehende Drachenbaum-Exemplare eine enthalten einen einzigen, kugelrunden, selten gemeinsame schirmartige Krone der gleichen zwei Samen. Die Samen von D. cinnabari sind Form wie für Einzelbäume beschrieben. Diese wie die von D. serrulata deutlich kleiner als jene Struktur, welche man auch bei D. draco beob- von D. draco (BEYHL 1995).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 62 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES

2.2. Die “Baumform” forma balfouri

An einigen Stellen der Insel kann man Dra- chenbäume von einer zweiten, ganz anderen Gestalt beobachten (Abb. 7-9). Da gerade diese Drachenbaumform als Vorbild für die Ab- bildung in BALFOURs Werk “Botany of Soco- tra” (BALFOUR 1888) diente, haben wir sie ihm zu Ehren nach ihm benannt. Die Bäume dieser Spielart haben keinen einzelnen Stamm sondern mehrere Stämme. Diese entspringen am Boden jeweils einem gemeinsamen Punkt. Von diesem Punkt aus wachsen sie zunächst seitlich auseinander und dann senkrecht in die Höhe. Insgesamt werden sie beträchtlich höher als die Stämme der ersten Form. Jeder dieser Stämme endet in Abb. 8: Wuchsschema der forma balfouri mit einer regelmäßig gebauten (Teil-)Krone, in der einer einheitlichen Gesamtkrone. gleichen Weise, wie für die f. umbellularis be- Fig. 8: Schematic drawing of the forma balfouri schrieben (Abb. 7). Oft sind diese Teilkronen with one common canopy. von elliptischem Umfang (Abb. 5 b), näm- lich dann, wenn die sie tragenden Stämme schrieben, insbesondere für nahe beieinan- nicht senkrecht wachsen; dies ist in Abbil- der stehende Einzelbäume mit gemeinsamer dung 7 nicht berücksichtigt. In selteneren Krone. Junge, noch kronenlose Exemplare Fällen verzweigen sich alle zu einem Exem- tragen an den Stammenden je ein Blattbü- plar gehörenden Stämme in der gleichen schel (Abb. 9). Höhe und bilden eine gemeinsame Krone (Abb. 8). Diese gemeinsame Krone hat die gleiche (von der Seite her gesehen) halb-ellip- soidale Gestalt wie für die f. umbellularis be-

Abb. 9: Schemazeichnung eines jungen Exem- Abb. 7: Wuchsschema der forma balfouri mit plars der forma balfouri mit endständigen Blatt- drei getrennten Einzelkronen. büscheln. Fig. 7: Schematic drawing of the forma balfouri Fig. 9: Schematic drawing of a young exemplar with several canopies. of the forma balfouri with terminal leaf clusters. Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 63

Im Gegensatz zur f. umbellularis sind die sen keine „wurstartigen“ Einschnürungen Blätter der f. balfouri sehr groß, über 50 cm (Abb. 3 b) auf, sondern sind über ihre ge- lang und erinnern sehr stark an Blätter von D. samte Länge hin isodiametrisch (Abb. 3 a). serrulata. Trotz mehrjähriger Beobachtung Eine geschlossene Krone fehlt vollständig; dieser Bäume zu verschiedenen Jahreszeiten stattdessen tragen die Zweigenden je ein in den Jahren 1994 bis 2004 ließen sich an Blattbüschel, ähnlich wie es von baumförmi- ihnen niemals Blüten oder Früchte feststel- gen Arten der Gattung Yucca bekannt ist. In len. ihrem Habitus hat diese Wuchsform vieles mit den afrikanischen Species D. fragrans, D. 2.3. Die Baumform forma irregularis steudneri etc. gemeinsam, obwohl jene Arten (= forma amorpha) geschlossene Kronen bilden können (vgl. BOS 1984). Bei genauerem Hinschauen kann man Exemplare dieser Baumform sind äußerst erkennen, dass diese Wuchsform dennoch selten. Es konnten bisher überhaupt nur zwei mit der f. umbellularis verwandt ist, indem derartige Bäume entdeckt werden, und zwar nämlich die Verzweigung des Hauptstammes an unzugänglichen Stellen im innersten Teil zwar keine endständige „Regenschirmform“ Soqotras. Ihre Erscheinung weicht vollstän- (eine Art von „Dolde“) darstellt, dass die dig von denen der beiden oben beschriebe- Hauptäste aber sehr wohl nahe beieinander nen Formen ab (Abb. 10). Der Stamm wächst stehen, so dass diese regenschirmähnliche Ver- nicht gerade und senkrecht nach oben, son- zweigung approximiert wird. Damit ähnelt dern ist gebogen. Die Verzweigungen stehen die Kronenstruktur dieser Form derjenigen in unregelmäßigen Abständen und sind eben- von D. cubensis (BEYHL 2004). falls gebogen. Auch sie können einmal oder Auch diese Form hat sehr lange Blätter. mehrfach verzweigt sein. Diese Zweige wei- Blüten oder Früchte waren an den Bäumen ebenfalls niemals zu sehen. Diese Exemplare kommen an fast unerreichbar steilen Stand- orten vor und konnten nur aus der Ferne skiz- ziert werden; photographische Aufnahmen waren nicht möglich.

3. Diskussion

Auch Dracaena draco bildet in vergleichbarer Weise verschiedene Wuchsformen aus (BEY- HL 2001; BEYHL & SPIES 2002, 2008). In diesem Fall ist es relativ einfach zu zeigen, dass sie zur selben, morphologisch abgrenzbaren Spezies gehören, denn die Bäume besitzen stets Blüten und Früchte vom D. draco-Typ. Auf der Grundlage der geographischen Isolation Soqotras ist zu vermuten, dass die verschiedenen Drachenbaum-Formen auf Abb. 10: Wuchsschema der Form amorpha mit vollständig unregelmäßiger Kronenbildung und dieser Insel wahrscheinlich ebenfalls zu der- endständigen Blattbüscheln. selben Art D. cinnabari gehören. Ein letzter Fig. 10: Schematic drawing of the tree form Beweis dafür steht aber noch aus, weil bis- amorpha, with a totally irregular canopy and with lang von der zweiten und der dritten Form terminal leaf clusters. weder Blüten noch Früchte bekannt gewor-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 64 FRIEDRICH ERNST BEYHL & BRUNO A. MIES den sind und die Morphotaxonomie höhe- Untersuchungen, insbesondere molekular- rer Pflanzen auf der Struktur ihrer Blüten genetische Populationsstudien, können an beruht; für die Gattung Dracaena vergleiche dem Material durchgeführt werden, das uns man hierzu BENABID & CUZIN (1997) und in begrenztem Maße verfügbar ist, unter an- MARRERO et al. (1998). derem auch – und vor allem – von außerhalb Für den Fall, dass es sich bei den verschie- der Insel Soqotra aufgezogenen Exemplaren. denen „Sorten“ der soqotrinischen Drachen- An den Exemplaren in botanischen Gärten bäume nur um lokale Varianten ein und der- sind zudem auch konkrete Zeitangaben und selben Art handelt, müssten die Nachkom- Biographien festzumachen. Letztendlich men der drei Formen dann, wenn man sie müssen auch die für das Wachstum der Stäm- unter gleichen Bedingungen aus Samen her- me und die Ausbildung der Krone maßgeb- anzieht, die gleiche Wuchsform ergeben. Soll- lichen Kontrollmechanismen studiert werten sie aber zu verschiedenen Unterarten oder den, damit man die morphogenetischen Arten gehören, dann müssten ihre unter- Unterschiede zwischen den drei Formen auf- schiedlichen Wuchsformen genetisch deter- klären kann. Solche Untersuchungen sollten miniert sein und bei der Aufzucht von Säm- zu Vergleichszwecken auch Arten wie D. fra- lingen unter gleichen experimentellen Bedin- grans, D. steudneri, D. reflexa und andere Arten gungen die jeweilige elterliche Wuchsform mit unregelmäßig geformten Kronen ein- erreicht werden. Dieser zweite Fall kann zu- schließen. nächst prinzipiell nicht ausgeschlossen wer- Eine andere, davon unabhängige Frage ist den. Wie nämlich das Beispiel von Gran Ca- die Untersuchung der systematischen Stel- naria zeigt, können auf ein und derselben lung der Vertreter der Gattung Dracaena zu- Insel durchaus zwei Arten der Gattung Dra- einander – die Taxonomie der Gattung Dra- caena gleichzeitig nebeneinander vorkommen caena ist ohnehin bislang nur unzureichend (MARRERO et al. 1998) und Gran Canaria weist geklärt (BOS 1984) – und zu der Gattung San- im Vergleich zu Soqotra eine geringere Habi- sevieria, die wahrscheinlich nächste Verwandte tatvielfalt und damit verschieden selektive Ni- der Gattung Dracaena ist. Nach dem Studi- schen zur adaptiven Radiation oder zur Ko- um mehrerer Arten erscheint es uns mittler- existenz zweier Arten auf als Soqotra. weile zweifelhaft, ob die Trennung beider Leider wird der Export von Samen des Gattungen sinnvoll ist. Bereits BOS (1998) Drachenbaums, der noch vor 1996 möglich schlug vor, die beiden Gattungen zu vereini- war, nicht mehr erlaubt, so dass systemati- gen. sche An- und Aufzuchtexperimente der verschiedenen Baumformen im Labor unter glei- Danksagung chen Umweltbedingungen unmöglich sind. Auch vergleichende Genomanalysen der drei Die Autoren danken den Kollegen S. AL- Formen könnten über die Zusammenhänge QADOOMI (Soqotra), R. ALMEIDA PÉREZ (Uni- Aufschluss ergeben; bis heute sind sie in der versität Gran Canaria), A. BENABID (Univer- Ordnung der Asparagales nur ansatzweise sität Rabat), J. J. BOS (†, Universität Wagenin- durchgeführt worden (THIEDE et al. 1999). gen), G. KUNKEL (†, Vélez Rubio), J. LAVRA- Zurzeit erkennen wir keine für die drei For- NOS (Loulé), K. LEWERENTZ (Hoffnungs- men auf Soqotra eindeutigen geographischen thal), A. MARRERO (Universität Gran Cana- oder umweltbedingten Isolationsbarrieren ria), S. PETRONCINI (Universität Florenz), C. auf der Insel und angesichts einer Plastizität PRINTZEN (Senckenberg Institut, Frankfurt/ der morphologischen Kriterien gehen wir Main), H. J. SPIES (Rheinböllen) und J. THIE- noch von einer einzigen Art aus, jedenfalls so DE (Universität Hamburg) für ihre Anregun- lange, bis das Gegenteil bewiesen wird. gen und Unterstützung. Die Wuchsformen des Drachenbaums auf der Insel Soqotra 65

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Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 67-75

Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum Michaux in Düsseldorfer Stadtgewässern

Biology of the alien aquatic plant Myriophyllum heterophyllum Michaux in urban city lakes of Düsseldorf

ANDREAS HUSSNER1 & TOBIAS KRAUSE2 1Abteilung Geobotanik, Heinrich-Heine Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; 2Umweltamt der Stadt Düsseldorf, Brinckmannstraße 7, D-40225 Düsseldorf, Germany;

Zusammenfassung: Im Jahr 2005 wurde in den Düsseldorfer Stadtgewässern Kaiserteich, Schwa- nenspiegel und Spee’scher Graben (alle TK 4707/4) erstmals die neophytische Art Myriophyllum heterophyllum Michaux (Verschiedenblättriges Tausendblatt) nachgewiesen. Diese immergrüne Art erreichte binnen kurzer Zeit eine Dominanz in diesen Gewässern und bedeckte mehr als 90 % der Wasserfläche. In der Folge lagerten sich an die bis an die Oberfläche reichenden Wasserpflanzenbe- stände dichte Algenteppiche an, die zu einer verringerten ästhetischen Wahrnehmung der Gewässer durch die Einwohner und Gäste der Stadt Düsseldorf führten. Nicht zuletzt aus diesem Grunde wurde erstmals im Jahr 2005 ein Management von Myriophyllum heterophyllum in den betroffenen Gewässern durchgeführt, welches bis dato jährlich wiederholt wird, ohne dass bislang jedoch ein nachhaltiger Erfolg erzielt wurde. Begleitend zu den Mähmaßnahmen wurden Untersuchungen zur Biologie des Neophyten durchgeführt, um die Effektivität des Managements zu dokumentieren und bestehende Probleme aufzuzeigen, das Management nachhaltig zu optimieren und entstehende Kosten minimieren zu können. Die Ergebnisse der Untersuchungen zeigen deutlich, dass eine Anpassung der Managementmaßnahmen notwendig ist.

Management, submerse Makrophyten, Regeneration, Wachstum

Summary: In 2005 invasive Myriophyllum heterophyllum Michaux was found in shallow urban city lakes Kaiserteich, Schwanenspiegel and Spee’scher Graben in Düsseldorf (TK 4707/4). The ever- green species became rapidly dominant in the lakes and covers more than 90% of the water surface. Thick algae mats laid down on the dense macrophyte stands and became a nuisance. A yearly mechanical control of Myriophyllum heterophyllum has started in 2005, but up to now there is no reduction on the dense Myriophyllum heterophyllum population. Parallel to the mechanical control, investigations were done to get information about the biology of the neophyte to optimise control measures and to minimise costs. Results show the necessity for adaptations of the control mechanism.

Management, submersed macrophytes, regeneration capacity, growth

1. Einleitung die im südöstlichen Nordamerika beheimatet ist (SHEPPARD 2006). Die Art tritt als Neo- Das Verschiedenblättrige Tausendblatt (My- phyt in verschiedenen europäischen Ländern riophyllum heterophyllum Michaux) ist eine im- auf (MELZER 1965; BRENAN & CHAPPLE 1949; mergrüne, neophytische Wasserpflanzenart, PEETERS 2004); in Deutschland erfolgte der

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Erstnachweis der Art Ende der 1950er Jahre nachhaltigeres Managementkonzept erarbei- im Leipziger Hafenbecken und im Elster- tet werden. Saale-Kanal in Leipzig (STRICKER 1962). Es folgten weitere Funde, vor allem im nord- 2. Material und Methoden westdeutschen und westdeutschen Raum (SPANGEHL & SCHARRENBERG 1985; WIMMER 2.1. Untersuchungen in Düsseldorfer & SCHREI 1995; WIMMER 1997; HUSSNER Stadtgewässern 2006). In Nordrhein-Westfalen ist M. heterophyllum seit Ende der 1970er Jahre aus eini- Im Jahr 2005 erfolgte eine flächendeckende gen Seen der Ville nachgewiesen (SPANGEHL Erfassung der Bestände des Verschieden- & SCHARRENBERG 1985). Hier finden sich z.T. blättrigen Tausendblatts in allen innerstäd- sehr dichte Bestände in den Gewässern, die tischen Gewässern. Mit Hilfe des Pro- in einigen Fällen auch ein Management nö- gramms MapInfo wurde anschließend an- tig machten. hand dieser Daten eine Verbreitungskarte In Düsseldorf war M. heterophyllum bereits von Myriophyllum heterophyllum in Düssel- seit einigen Jahren aus Teichen des Botani- dorf erstellt. schen Gartens und des Campus der Hein- Um Ergebnisse über die Bestandsdichte rich-Heine-Universität bekannt (TK 4806/ 2). von M. heterophyllum zu erhalten, wurden Nach der Entschlammung der Düsseldorfer im Sommer 2006 Biomassesammlungen Stadtgewässer Kaiserteich und Schwanenspie- im Schwanenspiegel und im Spee’schen gel (beide TK 4707/4) im Jahr 2001 und an- Graben durchgeführt. In beiden Gewässern schließender Flutung der Gewässer konnte wurden an je vier Standorten mit einem 50 nach verhältnismäßig kurzer Zeit, zusätzlich x 50 cm großen Rahmen Reinbestände der zu den einheimischen Wasserpflanzenarten, Art abgesteckt, welche dann vollständig ab- auch der Neophyt Myriophyllum heterophyllum geerntet wurden. Zur Bestimmung der nachgewiesen werden (HUSSNER et al. 2005). Nährstoffverfügbarkeiten an diesen Stand- In der Folge lagerten sich an die bis an die orten wurden an jeder Stelle Bodenmisch- Oberfläche reichenden Wasserpflanzenbestän- proben aus Bodentiefen von 0-15 cm ent- de dichte Algenteppiche und in das Gewäs- nommen, die anschließend im Labor auf ser eingebrachter Unrat an, was zu einer ver- die Gehalte an Nährstoffen untersucht ringerten ästhetischen Wahrnehmung der wurden. Die Bestimmung des Phosphat- Gewässer durch die Bevölkerung führte. Im gehaltes des Bodens erfolgte nach der CAL- Jahr 2005 wurde erstmals ein Management Methode (SCHÜLLER 1969), die Ermittlung von M. heterophyllum in den betroffenen Ge- des Nitrat- und des Ammoniumgehaltes wässern durchgeführt, welches bis dato jähr- erfolgten nach DIN 38405 D9 bzw. DIN lich wiederholt wurde (Abb. 1). 38406 E5. Um neue Kenntnisse über den Neophy- ten M. heterophyllum in den Düsseldorfer 2.2. Regenerationsversuche Stadtgewässern zu erlangen, wurden in den Jahren 2005 und 2006 Untersuchungen hier- Die Regenerationsfähigkeit von aquatischen zu im Labor sowie in den betroffenen Ge- Makrophyten ist ein entscheidender Faktor wässern durchgeführt. Die Ergebnisse sol- für deren Ausbreitungsfähigkeit. Je kleiner len Kenntnisse über die derzeitige Verbrei- die Pflanzenteile sind, aus denen sich eine tung von M. heterophyllum in Düsseldorf Pflanze reproduzieren kann, desto größer bringen und das weitere Ausbreitungspo- ist die Wahrscheinlichkeit, dass die über ver- tenzial der Art bestimmen. Auf dieser Basis schiedene Vektoren (u.a. Wassersportgeräte, sollten Vorschläge für ein verbessertes und Wasservögel oder Gewässerströmung) von Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 69

Abb. 1: Management von Myriophyllum heterophyllum in den Düsseldorfer Stadtgewässern. Fig 1: Management of Myriophyllum heterophyllum in urban city lakes of Düsseldorf. einem ins andere Gewässer gelangten Pflan- Sprossachsenabschnitte mit einem Nodium zenteile für neue Vorkommen einer Art sor- ohne Blätter, Sprossachsenabschnitte mit gen können. einem Nodium und Blätter) in Pflanzscha- Bei dem in den Düsseldorfer Stadtgewäs- len (vier Pflanzschalen mit je 25 Pflanzen- sern Kaiserteich, Schwanenspiegel und stücken pro Ansatz) überführt. Die Pflanz- Spee’scher Graben durchgeführten Mähmaß- schalen waren mit je 300 g Erde (Nährstoffge- nahmen entstehen durch den Schnitt der halt: NH4-N: 3,5-4,5 mg/kg Boden, NO3-N:

Pflanzen große Mengen kleinerer Pflanzen- 30-40 mg/kg Boden und P2O5-P: 100-150 bruchstücke. Diese können zum einen in den mg/kg Boden) und je 2500 ml destilliertem Gewässern neue Pflanzen ausbilden und ei- Wasser gefüllt. Die Schalen wurden in einem nen Erfolg des Managements verhindern, Glasgewächshaus des Botanischen Gartens zum anderen könnten diese von der durch der Universität Düsseldorf im Zeitraum die innerstädtischen Gewässer fließende In- April bis Juni 2006 an sonnenexponierter nere Südliche Düssel weiter transportiert wer- Stelle für mehrere Wochen ausgebracht, zwei- den und schließlich in den Rhein und an- mal wöchentlich randomisiert und die Re- grenzende Gewässer gelangen. generation wöchentlich protokolliert. Auf- Die Regenerationsversuche sollten klären, tretender Wasserverlust durch Verdun- ob und inwieweit Myriophyllum heterophyllum stung wurde durch Zugabe von destillier- durch verdriftende Sprossbruchstücke in der tem Wasser wieder ausgeglichen. Mit dem Lage ist, neue Pflanzen bzw. neue Bestände Versuchsaufbau sollten Bedingungen ge- auszubilden. Dazu wurden verschiedene schaffen werden, wie sie in den Gewässern Fragmente der Pflanzen (einzelne Blätter, auftreten.

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3. Ergebnisse 3.2. Die Bestandsdichten von Myrio- phyllum heterophyllum in den Düssel- 3.1. Die Verbreitung von Myriophyllum dorfer Gewässern heterophyllum in Düsseldorf Die Probennahme von Myriophyllum hetero- Neben den bereits bekannten Vorkommen in phyllum erfolgte im Spätsommer unmittelbar Teichen auf dem Gelände der Heinrich-Heine- nach der im Auftrag der Stadt Düsseldorf als Universität sowie im Kaiserteich, Schwanenspie- Managementmaßnahme durchgeführten gel und Spee’schen Graben konnte im Rahmen Mahd der Pflanzen. Die Proben, die in nicht der Kartierungen Myriophyllum heterophyllum gemähten Bereichen des Schwanenspiegels auch noch in weiteren Gewässern in Düssel- und Spee’schen Grabens genommen wurden, dorf nachgewiesen werden (Abb. 2). Das Haupt- zeigten sowohl innerhalb eines Gewässers als vorkommen der Art liegt jedoch in der Inneren auch im Gewässervergleich keine großen Un- Südlichen Düssel sowie in den von ihr durch- terschiede in ihren Bestandsdichten. In dem flossenen bzw. mit ihrem Wasser gespeisten in- relativ nährstoffarmen Wasser (Tab. 1) wur- nerstädtischen Gewässern Kaiserteich, Schwa- den auf dem mäßig nährstoffreichen Substrat nenspiegel, Spee’scher Graben und Volksgar- (Tab. 2) im Schwanenspiegel Bestandsdichten tenweiher. Im Bereich der Nördlichen Düssel von 330,8 ± 45,6 g Trockengewicht pro m² konnten hingegen keine Bestände des Neophy- ermittelt. Im Spee’schen Graben lagen diese ten nachgewiesen werden, so dass sich die Ver- mit 342,1 ± 23,5 g Trockengewicht pro m² breitung der Art in Düsseldorf auf das Stadt- geringfügig höher. Die Wurzeln hatten in bei- zentrum sowie südliche und östliche Stadtteile den Fällen einen Anteil von fast 13 % an der beschränkt (Abb. 2) Gesamtbiomasse. Emerse Triebe, wie sie von

Abb. 2: Die Verbreitung von Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf. Fig. 2: Distribution of Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf. Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 71

Tab. 1: Die Nährstoffgehalte des Wassers in den Düsseldorfer Stadtgewässern. Tab. 1: Nutrient content of the water of urban city lakes in Düsseldorf.

Tab. 2: Die Nährstoffgehalte des Sediments in den beiden beprobten Gewässern (n=4). Tab: 2: Nutrient content of the soil samples from the two sampled waters (n=4).

Abb. 3: Die in den beiden beprobten Düsseldorfer Stadtgewässer geernteten Biomassen (MW ± SE, n = 4). Fig. 3: Dry weights of the two sampled populations (MV ± SE, n = 4). der Art im Sommer auch ausgebildet werden, 3.3. Regenerationsversuche befanden sich nicht unter den geernteten Pflan- zen, so dass die submersen Sprosse mit ihren Myriophyllum heterophyllum bewies die Fähig- Blättern einen Anteil von rund 87 % an der keit, auch aus kleinsten Sprossbruchstücken Gesamtbiomasse hatten (Abb. 3). bzw. einzelnen Blättern neue Pflanzen aus-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 72 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE

Abb. 4: Neu austreiben- de, beblätterte (a) und unbeblätterte (b) Spros- sachsenabschnitte von Myriophyllum heterophyllum. Fig. 4: Regenerating stem fragments of My- riophyllum heterophyllum with (a) and without (b) leaves. Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 73 bilden zu können. Aus beblätterten Spros- sern erreicht. Dabei unterschieden sich die sachsenabschnitten (Abb. 4a) von 1 cm Län- beiden beprobten Gewässer in Struktur und ge erfolgte zu fast 100 % eine Regeneration, Chemismus nicht signifikant voneinander. wohingegen unbeblätterte Sprossachsenab- In beiden Fällen wurden Gesamtbiomassen schnitte (Abb. 4b) und einzelne Blätter signi- von durchschnittlich rund 340 g TG.m-2 er- fikant (p<0.0001) geringere Regenerationsra- mittelt, Werte, die vergleichbar sind mit den ten zeigten (Abb. 5). in der Literatur für Myriophyllum spicatum angegebenen Bestandsdichten (LILLIE et al. 1997; 4. Diskussion NEWMAN & BIESBOER 2000). Die auch nach den Eingriffen sich regene- Die mit Myriophyllum heterophyllum besiedel- rierenden Bestandsdichten von M. hetero- ten Gewässer im Untersuchungsgebiet zeich- phyllum in den Düsseldorfer Stadtgewässern nen sich durch geringe Nährstoffkonzentra- beweisen, wie ineffektiv Mähmaßnahmen an tionen aus, die noch unter den Werten liegen, solchen Massenbeständen sind. So wurden die PIETSCH & JENTSCH (1984) für 28 verschie- trotz der, hochgerechnet, 7 t Trockengewicht dene Siedlungsgewässer von M. heterophyllum (das entspricht einem Frischgewicht von rund in Ostdeutschland angeben. BUGBEE et al. 79,5 t), die im Spee’schen Graben, und den (2003) beschreiben aus den USA sogar ein 9,5 t Trockengewicht (108,5 t Frischgewicht), Vorkommen der Art als sehr großer Bestand die im Schwanenspiegel und Kaiserteich ge- in einem oligotrophen, 110 ha großen Ge- erntet wurden, lediglich weniger als die Hälf- wässer. Diese Autoren gehen davon aus, dass te der Bestände im Rahmen der Mäharbeiten die Art in der Lage ist, Nährstoffe in großem entfernt. Zudem kommt es bei solchen Mäh- Maße aus dem Seesediment aufzunehmen. maßnahmen zu einer stärkeren Verzweigung Derartiges beschreiben RÖNICKE et al. (2006) der Pflanzen und es entsteht eine große An- auch für den Neophyten Elodea nuttallii aus zahl von Pflanzenbruchstücken, die zur Bil- dem Tagebausee Goitsche. CASPER et al. (1980) dung weiterer Bestände in den bereits besie- weisen allerdings darauf hin, dass M. hetero- delten Gewässern führen. Darüber hinaus phyllum auch in nährstoffreicheren Gewässern können solche Pflanzenbruchstücke durch zu finden ist. Verdriftung mit der fließenden Welle in der Die in den Düsseldorfer Stadtgewässern sie durchfließenden Inneren Südlichen Düs- durchgeführten Biomassesammlungen zeig- sel oder durch andere Verbreitungsvektoren ten eine relativ hohe Bestandsdichte, die die (wie z.B. Wasservögel) in neue Gewässer ge- Art in den flachen (max. 3 m tiefen) Gewäs- langen (BARRAT-SEGRETAIN 1996; GREEN et

Abb. 5: Die Regenerationsraten von Pflanzenbruchstücken von Myriophyllum heterophyllum (MW ± SE, n = 4). Fig. 5: Regeneration capacity of fragments of Myriophyllum heterophyllum plants.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 74 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE al. 2002; FIGUEROLA & GREEN 2002, 2004; BUGBEE, G.J., W HITE, J.C., KROL, W.J., 2003: Con- FIGUEROLA et al. 2002; NATHAN 2006). Mahd trol of variable watermilfoil in Bashan Lake, ist folglich kein effizientes Vorgehen zur Ein- CT with 2,4-D: Monitoring of lake and well dämmung unerwünschter Vorkommen von water. – Journal of Aquatic Plant Manage- ment , 18-25. M. heterophyllum. Ein Management dieser Art 41 CASPER, S.J., K RAUSCH, H.D., 1980: Süßwasser- erwies sich auch für verschiedene andere Ge- flora von Mitteleuropa, Pteridophyta und wässern als sehr kostenintensiv und wenig Anthophyta, 1. Teil. Band 23, Gustav Fischer erfolgversprechend (u.a. HALSTEAD et al. 2003; Verlag, Stuttgart. HUSSNER et al. 2005). HALSTEAD et al. (2003) FIGUEROLA J, GREEN, A.J., 2002: Dispersal of berichten von einem Wachstum der Pflanzen aquatic organism by waterbirds: a review of von rund 2 cm pro Tag nach den Mähmaß- past research and priorities for future studies. nahmen. – Freshwater Biology 47, 483-494. Neben der enormen Regenerationsfähigkeit FIGUEROLA, J. , GREEN, A.J., 2004: Effects of seed ingestion and herbivory by waterfowl on des Verschiedenblättrigen Tausendblatts (Abb. seedling establishment: a field experiment 4) ist wohl auch die Tatsache, dass die Art im- with gigeongrass Ruppia maritima in Dona- mergrün ist, ein entscheidender Faktor für ih- na, south-west Spain. – Plant Ecology 173, ren Erfolg in den Gewässern. FRITSCHLER et al. 33-38. (im Druck) weisen allerdings darauf hin, dass FIGUEROLA, J., G REEN, A.J. & SANTAMARIA, L., 2002: die Regenerationsfähigkeit von M. heterophyllum Comparative dispersal effectiveness of von der Temperatur, den Nährstoffverhältnis- wigeongrass seeds by waterfowl wintering in sen und den Lichtverfügbarkeiten maßgeblich south-west Spain: quantitative and qualita- beeinflusst wird, so dass eine Verschiebung tive aspects. – Journal of Ecology 90, 989- 1001. der Managementmaßnahmen in den Spät- FRITSCHLER, N., HUSSNER, A., BUSCH, J., im Druck: herbst und Winter hinein eine deutliche Ver- Regenerationsfähigkeit von indigenen und ringerung der Gefahr der Bildung neuer Spros- neophytischen Wasserpflanzen. – Deutsche se aus abgerissenen Sprossbruchstücken be- Gesellschaft für Limnologie (DGL) – Ta- deuten könnte. Da zudem die in den betref- gungsbericht 2007 (Münster), 199-203. fenden Gewässern anzutreffenden heimischen GREEN, A.J., FIGUEROLA, J., SANCHEZ, M.I., 2002: Wasserpflanzenarten während des Winters nur Implications of waterbird ecology for the in Form von Überdauerungsorganen existie- dispersal of aquatic organism. – Acta Oeco- ren, würden diese Arten durch Biomasse-Ent- logia 23, 177-189. HALSTEAD, J., MICHAUD, J., HALLAS-BURT, S., GIBBS, fernung in der kalten Jahreszeit keine Schwä- J.P., 2003: Hedonic analysis of effects of a chung erfahren und im Frühjahr bessere Aus- nonnative invader (Myriophyllum heterophyllum) triebsbedingungen finden. Denn die Konkur- on New Hampshire (USA) lakefront proper- renz der dann stark dezimierten und über den ties. – Environmental Management 32, 391- Winter wohl auch nur schlecht von der Mahd 398. erholten M. heterophyllum-Bestände wäre deut- HUSSNER, A., 2006: Die aquatischen Neophyten lich verringert. in Nordrhein-Westfalen. – Decheniana 159, 39-50. Literatur HUSSNER, A., NIENHAUS, I., KRAUSE, T., 2005: Zur Verbreitung von Myriophyllum heterophyllum Michx. in Nordrhein-Westfalen. – BARRAT-SEGRETAIN, M.H., 1996: Strategies of re- Floristische Rundbriefe 39, 113-120. production, dispersion, and competition in LILLIE, R.A., BUDD, J., RASMUSSEN, P.W., 1997: river plants: a review. – Vegetatio 123, 13-37. Spatial and temporal variability in biomass BRENAN, J.P.M., CHAPPLE, J.F.G., 1949: Myrio- density of Myriophyllum spicatum L. in a nor- phyllum verrucosum Lindl. in Britain. – Watso- thern temperate lake. – Hydrobiologia 347, nia 1, 63-70. 69-74. Zur Biologie des aquatischen Neophyten Myriophyllum heterophyllum in Düsseldorf 75

MELZER, H., 1965: Neues zur Flora von Steier- verfügbaren Phosphates in Böden. – Zeit- mark (VIII). – Mitteilungen des Naturwissen- schrift für Pflanzenernährung, Düngung und schaftlichen Vereins Steiermark 95,140-151. Bodenkunde 123, 48-63. NATHAN, R., 2006: Long-distance dispersal of SPANGEHL, B., SCHARRENBERG , U., 1985: Das plants. – Science 313, 786-788. Wechselblättrige Tausendblatt (Myriophyllum NEWMAN, R.M., BIESBOER, D.D., 2000: Decline heterophyllum Michaux) im Heider Bergsee bei of eurasian watermilfoil in Minnesota asso- Brühl (Erftkreis, NRW). – Floristische Rund- ciated with the milfoil weevil, Euhrychiopsis briefe 85, 98-100. lecontei. – Journal of Aquatic Plant Manage- STRICKER, W., 1962: Das Leipziger Hafengelän- ment 38, 105-111. de - Einwanderungstor seltener und fremder PEETERS, G.M.T., 2004: Een vreemd vederkruid Pflanzenarten. – Sächsisches Heimatblatt 8, in het Zwartwater: Myriophyllum heterophyllum 464-473. Michx. – Natuurhistorisch Maandblad 93, WIMMER, W., 1997: Myriophyllum heterophyllum 251-252. Michaux in Niedersachsen und Bremen so- PIETSCH, W. , J ENTSCH, H., 1984: Zur Soziologie wie seine Bestimmung im vegetativen Zu- und Ökologie von Myriophyllum heterophyllum stand. – Floristische Rundbriefe 31, 23-31. Mich. in Mitteleuropa. – Gleditschia 12, 303- WIMMER, W., S CHREI, J., 1995: Verschiedenblätt- 335. riges Tausendblatt Myriophyllum heterophyllum RÖNICKE, H., ANGELSTEIN, S., SCHULTZE, M., GEL- Michaux in Niedersachsen eingebürgert. – LER, W., 2006: Invasion submerser Makro- Naturschutz Nachrichten Salzgitter 15/16, phyten im Tagebausee Goitsche. – Deutsche 20-22. Gesellschaft für Limnologie, Tagungsbericht Karlsruhe 2005, 139-143. Eingegangen: 15.10.2007 SCHÜLLER, H., 1969: Die CAL-Methode, eine Angenommen: 05.11.2007 neue Methode zur Bestimmung des pflanzen-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 76 ANDREAS HUSSNER & TOBIAS KRAUSE

Rezensionen/Book reviews

LIEBEREI, REINHARD & REISDORFF, CHRISTOPH (2007): Nutzpflanzenkunde (7., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage). – Georg Thieme Verlag, Stuttgart, New York. 476 Seiten, 363 Abbildungen, 118 Tabellen. Kartoniert, 23,8 x 19,4 cm. ISBN 978-3-13-530407- 6. 49,95 Euro

Das von Wolfgang Franke begründete und von ihm bis einschließlich zur 6. Auflage auch geschriebene Werk erscheint nunmehr, mit zwei neuen Autoren, in seiner 7. Auflage. Das Thema „Nutzpflanzen“ hat angesichts der zunehmenden Diskussionen über die zukünftig zu erwartende Nahrungsmittelknappheit und die Gewinnung von Energie aus nachwach- senden Rohstoffen eine hohe Aktualität. Auch die neu in das Buch aufgenommenen Kapi- tel „Nutzpflanzenkunde“ und „Qualitätsbestimmende Inhaltsstoffe von Nutzpflanzen“ suggerieren insbesondere mit den Unterkapitel-Überschriften „Züchterische Bearbeitung von Pflanzen“ und „Biotechnologie und molekulare Methoden der Züchtung“ weitere, hochinteressante Informationen. Doch gerade hier zeigt sich dann auch leider eine kleine Schwachstelle des Buches. Wer nämlich eine ausführliche und diesen beiden aktuellen The- men angemessene Betrachtung erwartet, wird durch die nur 1 ½ seitige Abhandlung der beiden Unterkapitel enttäuscht. Dennoch kann dies den insgesamt sehr guten und hochin- formativen Eindruck des Buches nicht nachhaltig trüben. Das Buch ist dabei sowohl für den Laien als auch für den Wissenschaftler geeignet, um sich intensiv mit den verschiedenen Nutzpflanzen auseinander zu setzen.

Andreas Hussner, Düsseldorf

LEWIS, J.G.E.L. (2006): The biology of centipedes. – Cambridge University Press, New York 2006. 476 pp., 220 line drawings. Paperback version of the 1981 edition, 13.8 x 21.5 cm. ISBN: 978-0-521-03411-1; 78.20 Dollar.

This is a non revised edition of a booklet already printed in 1981.The volume is conven- tionally organized; 24 chapters cover a diverse spectrum of topics ranging from “External morphology and functional anatomy“, “Parasites”, “Physiology and ecology” to “Relati- onships of the chilopod orders“ and “The classification of Chilopoda”. Figures are exclusively line drawings. I think the beginner and even the advanced student of centipedes may be well advised to purchase this successful introduction. Surely, a lot has changed, not so much the basic anatomy as for instance the ideas of phylogenetic relationships. Also ecological data are wider as one may suspect reading the booklet. However, a modern review covering all the aspects found herein is still missing. Further, where a reader interested in centipedes will find a survey that summarizes so much literature? More than 560 citations are included, which cover not only English-written studies, but also many written in German, French etc. Thus, the booklet helps the reader not familiar with these languages to learn about valuable results of articles going back to the century before last and worth to be called to mind.

Hartmut Greven , Düsseldorf Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 77

Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 77-88

Zur Biologie von Crassula helmsii (Crassulaceae) in Nordrhein-Westfalen

Biology of Crassula helmsii (Crassulaceae) in North Rhine-Westphalia

ANDREAS HUSSNER Abteilung Geobotanik, Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany

Zusammenfassung: Crassula helmsii, das Helms Dickblatt, ist eine neophytische Wasserpflanze, die aus Australien stammt. Die Art ist seit mehr als 20 Jahren aus Deutschland bekannt und breitet sich hier langsam aus. Die meisten Vorkommen des Helms Dickblatt sind aus Nordrhein-Westfalen bekannt. Untersuchungen im Gelände sowie Laboruntersuchungen zeugen von der hohen Regene- rationsfähigkeit und Anpassungsfähigkeit des Neophyten, der sowohl im terrestrisch-amphibischen Bereich als auch in Wassertiefen von bis zu 10 m wachsen kann. Im Fühlinger See bei Köln finden sich selbst noch in Wassertiefen von bis zu 8 m dichte dominierende Bestände, die unterhalb dieser Wassertiefe allerdings lichter werden. In der Zukunft ist mit einer weiteren Ausbreitung der Art in deutschen Gewässern zu rechnen. Allerdings liegen infolge der höheren Kontinentalität in den östli- chen Bundesländern im Vergleich zum Westen ungünstigere Wuchsbedingungen für C. helmsii vor.

Neophyt, Regeneration, Wachstum, Ausbreitung, Verbreitung

Summary: Crassula helmsii is a neophytic aquatic plant species, which is native to Australia. In Germany the species is known since more than 20 years and is still spreading. Most populations of C. helmsii in Germany are known from North Rhine-Westphalia. The species settles both in terrestric/amphibic and aquatic habitats down to a maximum water depth of 10 m. In Lake Fühlingen near Cologne C. helmsii developed dense dominant stands in depths down to 8 m; downwards the populations get clearer. A further spread of this species in Germany is expected, but with different pace of spread between the subcontinental eastern and the suboceanic western parts of the country.

Neophyte, regeneration, growth, spread, distribution

1. Einleitung hin, dass C. helmsii in diesen beiden Ländern ganz unterschiedliche Habitate besiedelt. In Das Helms Dickblatt, Crassula helmsii (T. Kirk) Neuseeland findet sich das Helms Dickblatt Cockayne (Abb. 1), ist eine ausdauernde Was- an steinigen Küstenregionen, Klippen und serpflanzenart, die sowohl im Uferbereich als an Stränden sowie in Brackwasserregionen auch noch in 10 m Tiefe in den Gewässern von Gewässern und Salzsümpfen (JOHNSON anzutreffen ist. Die Art ist in Australien und & BROOKE 1989), während die Art in Austra- Neuseeland beheimatet und besiedelt dort tie- lien nur entlang von stehenden und langsam fe und flache, z.T. auch periodisch austrock- fließenden Gewässern in Wassertiefen von nende Stillgewässer, Bäche, Gräben, Kanäle bis zu 30 cm anzutreffen ist (SAINTY & JACOBS und Flussufer, ist aber auch in Salzwiesen 1982). Die in Deutschland und angrenzenden und Sümpfen zu finden (ALLAN 1961). Ländern vorkommende Art gleicht eher dem CLAYTON (pers. Mitteilung) weist darauf aus Australien beschriebenen Ökotyp.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 78 ANDREAS HUSSNER

Abb. 1a und b: Ein dichter Crassula helmsii-Bestand (a) und blühende Pflanzen b( ). Fig. 1a and b: A dense stand of Crassula helmsii (a) and flowering plants b( ).

In Europa ist C. helmsii in verschiedenen WARMAN 1987; DAWSON 1996; WATSON 1999, Ländern als Neophyt bekannt und verursacht 2001; LEACH & DAWSON 2000; SHAW 2003). lokal größere Probleme. In einigen Fällen Aus Großbritannien wurde bereits vor ein konnte unter günstigen Wuchsbedingungen paar Jahrzehnten von ersten Vorkommen für die Art, welche zu Dominanzbeständen von C. helmsii berichtet (LAUNDON 1961; CO- führen, eine Verdrängung einheimischer CKERILL 1980). DAWSON (1994) geht davon Pflanzen beobachtet werden (DAWSON & aus, dass das Helms Dickblatt schon vor Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 79

1930 nach England eingeführt wurde; erste HÄRDTLE & WEDI-PUMPE 2001; RYDL 2004; Nachweise eingebürgerter Vorkommen KLOTZ & SCHEUERER 2006). Dabei ergibt sich gelangen aber erst Mitte der 1950er Jahre ein deutlicher West-/Ost-Unterschied in der in Essex. In den folgenden Jahren breitete Verbreitung in Deutschland, denn fast alle sich die Art dann schnell aus und im Jahr Vorkommen von C. helmsii sind in Nordwest-, 1990 gab es 270 bekannte Vorkommen in West- und Südwestdeutschland anzutreffen, England, 1992 waren es bereits 390, hinzu nicht aber in den östlichen Bundesländern kamen weitere 15 Vorkommen in Wales und (KLOTZ & SCHEUERER 2006). zehn Nachweise aus Schottland (DAWSON Nordrhein-Westfalen ist das Bundesland, 1988, 1989, 1994, 1996). welches aktuell die meisten nachgewiesenen Auf dem europäischen Kontinent er- Vorkommen der Art aufweist (Abb. 2). Die folgten erste Nachweise von C. helmsii zu Bestände hier sind unterschiedlich groß und Beginn der 1980er Jahre in Deutschland finden sich verstreut im ganzen Bundesland, (LANG 1981) und Belgien (MARGOT 1983). vornehmlich in und an kleineren Stillgewäs- In der Folgezeit mehrten sich die Berich- sern. Generell erfolgt die Ausbreitung der te über weitere Vorkommen in Belgien Art in Nordrhein-Westfalen insgesamt lang- (SLEMBROUCK & MOLENAAR 2001; DENYS & sam, so dass auch in der nahen Zukunft nicht PACKET 2004), den Niederlanden (BROUWER & mit einer ähnlich massiven Ausbreitung wie DEN HARTOG 1996; HORSTHUIS & ZONDERWIJK in Großbritannien gerechnet werden muss 2003a, b; STOLWIJK et al. 2003; ZONDERWIJK (HUSSNER 2006). Trotzdem kann es auch hier et al. 2004; VERSCHOOR 2005), Frankreich zu Verdrängungen einheimischer Wasser- (PIANEZZOLA & SEZNEC 2004) und in Deutsch- pflanzen kommen. land (BÜSCHER et al. 1990; CHRISTENSEN 1993; Um Aussagen zur Ökologie des Helms KÜPPER et al. 1996; HÄRDTLE et al. 2000; Dickblatt treffen zu können, wurden neben

Abb. 2: Aktuelle Verbreitung von Crassula helmsii in Nord- rhein-Westfalen. Fig. 2: Recent distribution of Crassula helmsii in North Rhine- Westphalia.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 80 ANDREAS HUSSNER

Untersuchungen im Labor Bestands-erhebun- von Tauchuntersuchungen genommen (vgl. gen im Fühlinger See bei Köln durchgeführt, WARD et al. 1987; SCHWARZ & HOWARD- wo das derzeit wohl größte Vorkommen der WILLIAMS 1993; SCHWARZ & HAWES 1997). Art in Deutschland anzutreffen ist. Das Helms Zur Probennahme wurden mit einem 50 x Dickblatt findet sich hier in vielen Gewässer- 50 cm großen Rahmen Reinbestände der Art bereichen, z.T. in großen Dominanzbeständen. abgesteckt, welche dann vollständig abgeern- Für den Fühlinger See wurde bislang noch tet wurden. Die Nährstoffverfügbarkeit an keine vollständige Verdrängung einheimischer diesen Standorten wurde durch die Analyse Wasserpflanzenarten dokumentiert (www. von Bodenmischproben aus Bodentiefen von vasa-koeln.de). Durch den VASA Köln e.V. 0-15 cm entnommen ermittelt. Im Labor er- (www.vasa-koeln.de) erfolgt hier seit Jahren folgte die Bestimmung des Phosphatgehaltes ein Monitoring, so dass der Bestand von C. des Bodens nach der CAL-Methode (SCHÜL- helmsii im Fühlinger See dass wohl am besten LER 1969), die Ermittlung des Nitrat- und des dokumentierte Vorkommen des Helms Dick- Ammoniumgehaltes nach DIN 38405 D9 blatt in Deutschland darstellt. und DIN 38406 E5. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, das Insgesamt wurden im Jahr 2007 20 Pro- Vermehrungs- und Wuchspotenzial der bennahmen am Ufer sowie im Gewässer in Art zu charakterisieren, Abschätzungen zu den Wassertiefen 0-2 m, 2-4 m, 4-6 m und ihrer weiteren Ausbreitung in Mitteleuropa 6-8 m (n = 4) durchgeführt. Nach einer vorzunehmen, und die Auswirkungen von Trocknungszeit der Proben von jeweils Dominanzbeständen des Helms Dickblatt auf 72 h bei einer Temperatur von 70 °C und die einheimische Wasserpflanzenvegetation einem weiteren Tag bei Raumtemperatur zu erfassen. im Exsikkator wurden die jeweiligen Tro- ckengewichte bestimmt und daraus die 2. Material und Methoden Bestandsdichten in g Trockengewicht pro m² Gewässerboden berechnet. 2.1. Untersuchungen zum Lebens- zyklus der Art 2.2. Tauch-Transektuntersuchungen

Wasserpflanzen besitzen ebenso wie Land- Entlang von zwei Tauchtransekten im Füh - pflanzen einen artspezifischen Lebenszyklus linger See wurden die Artenzusammenset- (NICHOLS & SHAW 1986; HARAMOTO & IKUSI- zung und die Abundanzen aller vorkommen- MA 1988; HUSSNER 2007). Für Crassula helmsii den Arten erfasst. Dazu wurden Stellen im in Nordrhein-Westfalen wurde deshalb das Gewässer ausgesucht, in denen entweder Aussehen der Bestände in monatlichen Kar- eine Dominanz von Crassula helmsii oder eine tierungen erfasst. Aus den im Gelände gewon- Dominanz einheimischer Arten vorlag, C. nenen Daten wurde ein Lebenszyklus der Art helmsii aber in geringen Anteilen vertreten gezeichnet, welcher die Entwicklungsstufen in war. Die Schätzung der Häufigkeiten der den einzelnen Jahreszeiten charakterisiert. einzelnen Arten erfolgte nach der Skala von LONDO (1974) (Tab. 1). 2.2. Biomassesammlungen im Gelände 2.3. Regenerationsversuche Zur Bestimmung von lokalen Bestandsdich- ten bei Dominanzvorkommen von Crassula Regenerationsversuche sollten klären, ob und helmsii wurden am Fühlinger See (TK 4907) inwieweit Crassula helmsii durch verdriftende Biomassesammlungen durchgeführt. Die Sprossbruchstücke in der Lage ist, neue Proben wurden am Ufer oder im Rahmen Pflanzen und neue Bestände auszubilden. Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 81

Tab. 1: Die Schätzskala nach LONDO (1974) zur aufbau sollten Bedingungen geschaffen Quantifizierung der Artendeckung von Pflan- werden, wie sie in Gewässern in Nordrhein- zenbeständen Westfalen auftreten. Tab. 1: Estimation score of LONDO (1974) for quantification of plant coverage 2.4. Die Methodik der statistischen Auswertung

Die statistische Analyse der Ergebnisse erfolgte mit dem Statistikprogramm JMP (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA) mit einer ANOVA.

3. Ergebnisse

3.1. Der Lebenszyklus der Art in nordrhein-westfälischen Gewässern

Das Helms Dickblatt zeigt aufgrund seiner immergrünen Triebe im Jahresverlauf keine großen Schwankungen in den Bestandsgrö- ßen und im Vorkommen, anders als dies von anderen Wasserpflanzenarten bekannt ist. Die Pflanzen blühen von Juni bis August. Im Herbst und Winter sind die immergrünen Triebe nahe der Gewässeroberfläche, selbst nach einem Einschluss im Eis, vollständig Dazu wurden verschiedene Fragmente vital und erleiden durch Frostereignisse kei- der Pflanzen (einzelne Blätter, Sprossach- ne erkennbaren Schäden. Dagegen konnte senabschnitte mit einem Nodium ohne an kultivierten Pflanzen im Versuchsgarten Blätter, Sprossachsenabschnitte mit einem der Heinrich-Heine-Universität beobachtet Nodium und Blätter) in Pflanzschalen werden, dass starke Sonneneinstrahlung im (4 Pflanzschalen mit je 25 Pflanzenstücken Sommer trotz ausreichender Wasserverfüg- pro Ansatz) überführt. Die Pflanzschalen barkeit zu einer sichtbaren Entfärbung und waren mit je 300 g Erde (Nährstoffgehalt: später auch zu einem Absterben der Pflanzen

NH4-N: 3,5-4,5 mg/kg Boden, NO3-N: führte. Aus diesen Pflanzen entwickelten sich

30-40 mg/kg Boden und P2O5-Ptot: 100-150 jedoch, nach einem Umsetzen in beschattete mg/kg Boden) und je 2500 ml destilliertem Bereiche, neue Triebe, so dass der Bestand Wasser gefüllt. Die Schalen wurden in einem schnell wieder die alte Größe erreichte. Glasgewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf im Zeitraum 3.2. Zur Bestandssituation von Crassula April bis Juni 2006 an sonnenexponierter helmsii im Fühlinger See bei Köln Stelle für mehrere Wochen ausgebracht, zweimal wöchentlich randomisiert und die Am Fühlinger See findet sich das wohl Regeneration wöchentlich protokolliert. Auf- größte Vorkommen von Crassula helmsii in tretender Wasserverlust durch Verdunstung Nordrhein-Westfalen. Die Art wächst hier wurde durch Zugabe von destilliertem Wasser weit verbreitet an den Ufern des Sees, wo sich wieder ausgeglichen. Mit dem Versuchs- z.T. bis zu mehrere Zentimeter dicke Matten

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 82 ANDREAS HUSSNER

ausbilden konnten. Die Pflanzen erreichen P2O5-Ptot: 0-0,2 mg/l; Gas-, Elektrizitäts- und dabei sowohl im Uferbereich als auch im Wasserwerke Köln (GEW) 1996) in den ver- Gewässer nur Wuchshöhen von maximal 50 schiedenen beprobten Wassertiefen – trotz cm. Im Gewässer dringt die Art bis in 10 m leicht variierender Nährstoffverfügbarkeiten Tiefe vor. Die beprobten Bestände waren fast an den verschiedenen Stellen (Tab. 3) – mit ausnahmslos Einartbestände, lediglich bei durchschnittlich 268,5 ± 26,1 g TG m-2 einer Probe (in ca. 5 m Tiefe) fand sich in ge- keine signifikanten Unterschiede in ihren ringen Anteilen (< 5 g TG m-2) Chara globularis Bestandsdichten. Die emersen Bestände Thuill. Unterhalb der 8 m-Grenze waren die wiesen mit Werten von rund 1054,9 ± 34,6 g Bestände von C. helmsii lückenhafter, und die TG m-2 signifikant (p<0,0001) größere Be- Art fand sich hier oftmals in direkter Konkur- standsdichten auf (Abb. 3). Das Angebot an renz zu den ausgedehnten Characeen-Rasen. pflanzenverfügbarem Stickstoff und Phosphor Insgesamt zeigten die submersen Bestände im Boden des Uferbereichs war dabei von dem von C. helmsii in dem mesotrophen Gewässer des Seesediments an den beprobten Stellen

(NH4-N: 0-0,5 mg/l; NO3-N: 1,13-1,81 mg/l; nicht sehr unterschieden (Tab. 3). Tab. 2: Die Gehalte an pflanzenverfügbaren Nährstoffen und organischem Kohlenstoff im Sediment an den Wuchsorten von Crassula helmsii im Fühlinger See (MW ± SE, n = 4). Tab. 2: Nutrient and organic carbon contents of soil samples from different water depths (MW ± SE, n=4).

Tab. 3: Vegetationsaufnahmen in verschiedenen Wassertiefen entlang eines Tauchtransekts im Fühlinger See (Deckung nach LONDO 1974) Tab. 3: Macrophyte mapping in different water depths alongside a transect in Lake Fühlingen (macrophyte coverage according to LONDO 1974)

Sa: Sand; Bl: Blöcke; Ki: Kies; Sh: Schlamm Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 83

Abb. 3: Die in unterschiedlichen Wassertiefen im Füh- linger See geernteten Ge- samtbiomassen von Cras- sula helmsii im Fühlinger See pro 1 m² Grundfläche (MW ± SE, n = 4). Fig. 3: Dry weights (per 1m² growing area) of Cras- sula helmsii samples from different water depths in Lake Fühlingen (MW ± SE, n=4).

Tab. 4: Vegetationsaufnahmen in verschiedenen Wassertiefen entlang eines Tauchtransekts im Fühlinger See (Deckung nach LONDO 1974). Tab. 4: Macrophyte mapping in different water depths alongside a transect in Lake Fühlingen (macrophyte coverage according to LONDO, 1974).

Sa: Sand; Bl: Blöcke; Ki: Kies; Sh: Schlamm 3.3. Transektuntersuchungen phyten auf (Tab. 3), im Profil Regattastre- cke konnte eine größere Artenvielfalt an Die beiden untersuchten Transekte im Füh- submersen Wasserpflanzen angetroffen linger See zeigen ein sehr heterogenes Bild werden (Tab. 4), mit einer Dominanz der der Artenzusammensetzung. Das Tiefen- Armleuchteralge Nitellopsis obtusa (Desv.) profil im Seeabschnitt 5, Strandbad, wies J. Groves in den größeren Wassertiefen. hauptsächlich Einartbestände des Neo- Insgesamt erwiesen sich die von Helms

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 84 ANDREAS HUSSNER

Dickblatt gebildeten Polster unter und über britannien mit einer maximalen Wuchstiefe der Wasseroberfläche als ungemein dicht, von 3 m angeben. Für Nordrhein-Westfalen so dass es für andere Wasserpflanzenarten kann zudem für die letzten Jahre eine wohl unmöglich war, durch diese Bestände deutliche Ausbreitung des Neophyten fest- hindurch zu wachsen. gestellt werden, wobei allerdings nicht die enorme Ausbreitungsgeschwindigkeit er- 3.4. Regenerationsversuche reicht wurde, wie sie DAWSON (1994, 1996) für Großbritannien angibt. Dabei besiedelt Crassula helmsii besitzt eine sehr schnelle C. helmsii, die im deutschen Aquarien- Regenerationsfähigkeit. Bereits nach zwei pflanzenhandel oftmals unter dem Syn- Wochen hatten sich aus allen beblätterten onym Crassula recurva vertrieben wird, in Sprossachsenabschnitten mit einem No- Nordrhein-Westfalen bislang ausschließlich dium neue Pflanzen entwickelt, und auch stehende Gewässer. DAWSON & WARMAN die unbeblätterten Sprossachsenabschnitte (1987) weisen darauf hin, dass das Wachs- mit Nodium regenerierten innerhalb von tum der Art in bis zu 0,32 m/s langsam vier Wochen zu 60 %. Dagegen bildeten fließendem Wasser noch besser ist. Nach sich aus den einzelnen Blättern keine neuen Angaben dieser Autoren sind in Groß- Pflanzen (Abb. 4). britannien aber bislang ebenfalls keine Populationen in Fließgewässern bekannt. In seinem Ursprungsgebiet in Australien kommt das Helms Dickblatt dagegen auch in Fließgewässern vor (DAWSON 1994). Cras- sula helmsii ist in der Lage, auch unter stark schwankenden Wasserständen zu gedeihen (BROUWER & DEN HARTOG 1996), was der Art am Fühlinger See, wo der Wasserstand unter dem Einfluss des nahegelegenen Rheins starken Schwankungen unterworfen ist, sicher einen Standortvorteil verschafft. Die am Fühlinger See beprobten Bestände Abb. 4: Die Regenerationsraten von Spross- wiesen am Ufer enorm hohe Bestandsdich- bruchstücken von Crassula helmsii (Individuen pro ten auf, die mit rund 1,05 kg TG m-2 (dies 25 Pflanzen-Teilstücken; MW ± SE, n = 4). entspricht einem Frischgewicht von umge- Fig 4: Regeneration capacity of fragments of rechnet rund 10 kg m-2) vergleichbar sind Crassula helmsii plants (regeneration units per 25 mit den von DAWSON & WARMAN (1987) cuttings; MW ± SE, n=4). angegebenen Duchschnittswerten in Groß- britannien, jedoch nicht ganz die extremen 4. Diskussion Bestandsdichten erreichen, die DAWSON (1996) mit rund 45 kg FG m-2 als Maximum Helms Dickblatt zeigte in den Untersuchun- angibt. Bemerkenswert ist zudem, dass die gen, dass die Art in der Lage ist, sowohl gebildeten Biomassen von Helms Dickblatt amphibisch an feuchten Uferbereichen im Fühlinger See auch in Wassertiefen von und als auch submers in Gewässern bis in 6-8 m nicht signifikant geringer sind als in einer Tiefe von 10 m zu wachsen. Somit den flacheren Gewässerbereichen. WEST- dringt Crassula helmsii in hiesigen Regionen LAKE (1975, in DAWSON & WARMAN 1987) in deutlich tiefere Gewässerregionen vor als stellte im Unterschied zu diesem Befund DAWSON & WARMAN (1987) dies für Groß- eine Abnahme der gebildeten Biomasse bei Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 85 zunehmender Wassertiefe fest. Mit entschei- ver gleichbaren Lichtsättigungswert von etwa dend für die sehr homogene Biomasseent- 250 µmol Photonen m-2 s-1 fest, wobei sie wicklung im Fühlinger See dürfte vielleicht allerdings keine Aussage über das Tempera- die Tatsache sein, dass C. helmsii immergrün turoptimum machen konnten, da die Mes- ist und so nicht in jedem Jahr vollständig sungen nur bei einer Temperatur von 15 °C neue Bestände ausbilden muss. durchgeführt wurden. Insgesamt liegen das Im Fühlinger See haben die Bestände von physiologische Temperaturoptimum und Helms Dickblatts im Bereich des Freibads der Lichtsättigungsbereich der Art deutlich (Transekt 1, Tab. 3) die ehemals dort vor- unter den Werten, die Hussner (in Vorbe- kommenden dichten Bestände heimischer reitung) bei den ebenfalls neophytischen Wasserpflanzen ersetzt (RYDL 2003). Da in WasserpflanzenHydrocotyle ranunculoides L.fil. diesem Bereich des Sees die bislang größten und Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. Bestände von C. helmsii zu finden sind, ist es fand. Es ist daher zu erwarten, dass C. helmsii auch möglich, dass die Art besser unter den auch künftig in Europa eher in Regionen mit mechanischen Belastungen, welche durch wolkenreichem, ozeanisch geprägtem Klima die Badegäste auftreten, wachsen kann und gute Standortbedingungen vorfindet. so einen lokalen Standortvorteil besitzt. Im Aktuell ist die Art in Deutschland haupt- Bereich des Transekts 2 (Tab. 4) findet sich sächlich in der westlichen Landeshälfte C. helmsii nur im direkten Uferbereich, der verbreitet (KLOTZ & SCHEUERER 2006). Es mit dicken Steinen befestigt ist und so wohl kann aber nicht ausgeschlossen werden, dass nur schlechte Bedingungen für die Ansied- sich die derzeitige Verbreitungsgrenze in lung anderer Wasserpflanzen bietet. den nächsten Jahren östlich verlagern wird. Typischerweise findet sich das Helms Entscheidend für die weitere Ausbreitung Dickblatt nur an zumindest mäßig be- wird dabei, neben dem weiteren Eintrag in schatteten und feuchten Uferabschnitten. die Natur durch den Menschen, die hohe Dies deckt sich auch mit Beobachtungen Regenerationsfähigkeit der Art sein, die im Versuchsgarten, wonach die Pflanzen von DAWSON & WARMAN (1987), KANE et al. bei zu starker Sonneneinstrahlung über (1993), LEACH & DAWSON (2000) und SHEP- einen längeren Zeitraum hinweg (über drei PARD et al. (2006) vermutet und in der vor- Wochen konstant sommerliches Wetter) liegenden Arbeit auch nachgewiesen wurde. deutlich sichtbare Schwächungen erfuhren C. helmsii regeneriert sich aus emersen Stän- und auf Schlammboden trotz Staunässe gelabschnitten mit Nodium und Blättern zu nahezu austrockneten. HUSSNER (im Druck, 100 % und aus unbeblätterten Stängelab- in Vorbereitung) wies bei Messungen des schnitten mit Nodium zu 60 %. DAWSON & photosynthetischen Gaswechsels nach, WARMAN (1987) weisen aber darauf hin, dass dass die Art, die einen Crassulaceen-Säure- sich bei Regenerationsversuchen submerse stoffwechsel (CAM) aufweist (NEWMAN & und emerse Stängelabschnitte hinsichtlich RAVEN 1995; KEELEY 1998; LÖSCH 2003), der Zahl der neu gebildeten Sprosse und ein physiologisches Optimum der CO2- Wurzeln unterscheiden können. Die hohe Aufnahme bei einer Temperatur von 23- Regenerationsfähigkeit dürfte nach DAWSON 30 °C und einer Lichtsättigung von rund & WARMAN (1987) und LEACH & DAWSON 300 µmol Photonen m-2 s-1 besitzt. Unter (2000) auch mit ursächlich dafür sein, das solchen Bedingungen beträgt die Gaswech- C. helmsii sich auf den Britischen Inseln so selrate emerser Sprosse rund 200 µmol schnell ausbreiten konnte. LEACH & DAWSON -1 -1 EWMAN AVEN CO2 g TG h . N & R (1995) (2000) geben an, dass die Art innerhalb von stellten bei Untersuchungen an emersen drei Jahren nach ihrem ersten Auftreten die Sprossen unter Laborbedingungen einen dominante Art in den jeweiligen Gewässern

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 86 ANDREAS HUSSNER wurde und dies oftmals zu einer totalen Ver- COCKERILL, D.I., 1980: Crassula helmsii (T.Kirk) drängung einheimischer Sippen führte. Cockayne. – Watsonia 13, 165. Es ist damit zu rechnen, dass die Art sich DAWSON, F.H., 1988: The alien aquatic Crassula in Deutschland vor allem in den durch oze- helmsii continues to expand its distribution in Britain. – BSBI News , 43. anisches Klima geprägten Gebieten in den 49 DAWSON, F.H., 1989: Some attempts at the control nächsten Jahren weiterhin ausbreiten wird. Es of the alien aquatic plant Crassula helmsii (T. ist bislang nicht eindeutig geklärt, ob die Art Kirk) Cockayne. – BSBI News 51, 46. auch in Deutschland eine so große Zahl von DAWSON, F.H., 1994: Spread of Crassula helmsii in Dominanzbeständen aufbauen wird, wie dies Britain, pp. 1-14. – In: Ecology and Manage- aus England beschrieben wurde. Eventuell ment of Invasive Riverside Plants (de Waal, werden solche großen Dominanzbestände L.C., Child, L.E., Wade, P.M., Brock, J.H., eds). nur in stark anthropogen beeinträchtigten Wiley, Chichester. Gewässern oder Gewässerbereichen auftre- DAWSON, F.H., 1996: Crassula helmsii: attempts at elimination using herbicides. – Hydrobiologia ten, wo die Art aufgrund ihrer Lebens- und 340, 241-245. Wuchsform gegenüber den meisten einhei- DAWSON, F.H., WARMAN, E.A., 1987: Crassula mischen Arten wohl einen Standortvorteil helmsii (T. Kirk) Cockayne: Is it an agressive besitzen dürfte. alien aquatic plant in Britain? – Biological Conservation 42, 247-272. Danksagung DENYS, L., PACKET, J., 2004: Crassula helmsii ook in brak water. – Dumortiera 82, 27-28. Ein großer Dank gilt meinem Tauchlehrer GAS-, ELEKTRIZITÄTS- UND WASSERWERKE KÖLN (GEW), 1996: Gewässerzustand des Fühlin- und Tauchkollegen H. WIRTZ (Köln) für die ger Sees. Eigenverlag. Unterstützung bei den Untersuchungen im HAEUPLER, H., JAGEL, A., SCHUMACHER, W., 2003: Fühlinger See bei Köln. Die Laboruntersu- Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflan- chungen wurden in der Abt. Geobotanik zen in Nordrhein-Westfalen. – Landesanstalt der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, für Ökologie, Bodenordnung und Forsten Prof. Dr. R. LÖSCH, durchgeführt. Auch ihm NRW, Recklinghausen. sei an dieser Stelle herzlich gedankt. Für Hin- HARAMOTO, T., IKUSIMA, I., 1988: Life cycle weise auf weitere Vorkommen von Crassula of Egeria densa Planch, an aquatic plant helmsii in Nordrhein-Westfalen danke ich naturalized in Japan. – Aquatic Botany 30, 389-403. den Herren N. NEIKES (Kleve), Dr. P. KEIL HÄRDTLE, W., WEDI-PUMPE, S., 2001: Zur Be- (Oberhausen), D. BÜSCHER (Dortmund) und standsentwicklung von Crassula helmsii in U. HAESE (Aachen) sehr herzlich. den Holmer Teichen (Lüneburger Heide). – Floristische Notizen aus der Lüneburger Literatur Heide 9, 30-33. HÄRDTLE, W., DIERSSEN, K., ROMAHN, K.S., ALLAN, H.H., 1961: Flora of New Zealand. 2000: Nachträge zur Liste der Farn- und Government Printer, Wellington. Blütenpflanzen des Naturschutzgebietes BROUWER, E., DEN HARTOG, C., 1996: Crassula „Lüneburger Heide“. – Floristische Notizen helmsii (Kirk) Cockayne, een adventief op aus der Lüneburger Heide 8, 15-20. droogvallende, zandige oevers. – Gorteria HORSTHUIS, M.A.P., ZONDERWIJK, M., 2003a: 22, 149-152. Extra aandacht voor Watercrassula (Cras- BÜSCHER, D., RAABE, U., WENTZ, E.M., 1990: sula helmsii (Kirk) Cockayne). – Gorteria Crassula helmsii (T.Kirk) Cockayne in Westfa- 29, 1-6. len. – Floristische Rundbriefe 24, 8-9. HORSTHUIS, M.A.P., ZONDERWIJK, M., 2003b: Wa- CHRISTENSEN, E., 1993: Crassula helmsii (T. Kirk) tercrassula (Crassula helmsii (Kirk) Cockayne): Cockayne – neu in Schleswig-Holstein. – Kie- een nieuwe soort voor Oost-Nederland. – ler Notizen 22: 1-7 Hypericum 1, 8-12. Zur Biologie von Crassula helmsii in Nordrhein-Westfalen 87

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Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 89-96

Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines innerstädtischen Vorkommens der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, Nordrhein- Westfalen

Notes on the feeding ecology of an urban population of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) in Duisburg, North Rhine- Westphalia

MARCUS SCHMITT1 & ANJA NIODUSCHEWSKI2 1Universität Duisburg-Essen, Campus Essen, Allgemeine Zoologie, Universitäts- straße 5, D-45117 Essen, Germany; [email protected] 2Universität Hamburg, Biozentrum Grindel, Verhaltensbiologie, Martin-Luther-King Platz 3, D-20146 Hamburg, Germany; [email protected]

Zusammenfassung: Die nachtaktive Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) siedelt in der Nähe von Gewässern und tritt, wenn es genügend Strukturen für den Bau der Radnetze und eine für Beuteinsekten attraktive künstliche Beleuchtung gibt, häufig in großen Kolonien mit hunderten oder tausenden Individuen auf. Die Studie beschäftigt sich mit einer großen urbanen Population dieser Art an einem Querungsbauwerk im Innenhafen von Duisburg. Vom Frühjahr bis zum Herbst 2004 wurden die in den Fanggespinsten haftenden Beutetiere gezählt und bestimmt, um so Daten zu Menge und Zusammensetzung der Nahrung zu ermitteln. Die höchste Beuteabun- danz in den Spinnennetzen war im Juni festzustellen (durchschnittlich 46,3 Insekten pro 100 cm² Netzfläche), ein Termin, der mit der Hauptschlupfphase der Jungen von L. sclopetarius übereinstimmt. Die wichtigste Beute waren aquatische Insekten der Taxa Chironomidae (57 %) und Ephemeroptera (38 %). Insgesamt fangen die Brückenspinnen im Innenhafen Duisburgs jährlich mehrere Millionen Fluginsekten.

Beutespektrum, Beutemenge, Brückenspinne, urbaner Lebensraum

Summary: The nocturnal bridge spider (Larinioides sclopetarius) lives near water and builds large colonies of hundreds or thousands of indiviuals if sufficient habitat structures necessary for web-building and artificial light attractive to insects are available. The study deals with a large urban population of this orb-weaver living on an embankment in the inner harbour of Duisburg and gives information on the food quantity and spectrum from spring to autumn 2004. The data were evaluated by counting and determining the prey present in the sticky orb- webs. The highest prey abundance (on average 46.3 insects per 100 cm² of web surface) was found in June which coincides with the main hatching period of L. sclopetarius. The most numerous prey were aquatic insects of the taxa Chironomidae (57 %) and Ephemeroptera (38 %). Taken altogether, the bridge spiders in the inner harbour of Duisburg capture several million flying insects a year.

Bridge spider, prey quantity, prey spectrum, urban habitat

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 90 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI

1. Einleitung sche Spinne handelt, die fakultativ in Netzge- meinschaften vieler Individuen lebt und so- Die Brücken(kreuz)spinne (Larinioides sclope- mit eine zumindest einfache Form der in die- tarius) ist eine zu den Radnetzspinnen (Arane- ser Tierordnung selten zu beobachtenden idae) zählende, maximal 14 mm lange Art, Sozialität zeigt (BUSKIRK 1981; SCHMITT 2004). die graubraun gefärbt ist, hell-dunkel gerin- Die Radnetze, die eigentlichen Fanggespin- gelte Beine aufweist und auf dem Prosoma ste, bleiben individuelle Territorien und wer- ein aus Härchen zusammengesetztes helles den von den Spinnen aggressiv gegen Artge- V-Muster trägt. Sie kommt in der Nachbar- nossen verteidigt. Aber in einer Kolonie schaft von Gewässern vor und bevorzugt für schrumpft die interindividuelle Distanz auf den Bau ihres Netzes anthropogene Struktu- wenige Zentimeter; mehrere Spinnen nutzen ren, die sich unter dem Begriff „künstliche bisweilen sogar dieselben Rahmenfäden. Die Felsen“ zusammenfassen lassen, darunter Besiedlungsdichte erreicht daher Werte, die Brücken, Gebäude, Masten und Zäune. Wahr- für heimische Spinnen, zumal dieser Körper- scheinlich sind ufernahe Felsen als ursprüng- größe, völlig unüblich sind. Die dafür not- licher Lebensraum der Art aufzufassen wendige Voraussetzung einer erhöhten in- (WIEHLE 1931). traspezifischen Toleranz entwickelt die Brü- L. sclopetarius ist unter den ca. 1.000 heimi- ckenspinne, ähnlich wie andere in Kolonien schen Spinnen insofern bemerkenswert, als lebende Araneidae, bei sehr hohen Beutedich- es sich um die einzige häufige mitteleuropäi- ten („superabundance“, UETZ & HODGE

Abb. 1: Ein ausgewachsenes Weibchen der Brückenspinne (Larinioides sclopetarius) wartet auf der Nabe seines Radnetzes sitzend auf Beute (Maßstabsleiste: 5 mm). Fig. 1: An adult female of the bridge spider (Larinioides sclopetarius) waiting for prey at the hub of the orb-web (scale bar: 5 mm). Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 91

Abb. 2a und b: Der Portsmouth Damm mit seinen aus gleichförmigen Elementen bestehenden Geländern im Innenhafen von Duisburg. Man beachte die in den Handlauf integrierten Beleuch- tungselemente (a). Mit Einbruch der Dunkelheit werden die Brückenspinnen aktiv (b). Figs. 2a and b: The “Portsmouth Damm” in the inner harbour of Duisburg. Note the uniform sections of the balustrade which contain the lamps (a). The bridge spiders become active at nightfall (b).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 92 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI

1990). Diese können in unseren Breiten ins- 2. Material und Methoden besondere durch emergierende Wasserinsek- ten entstehen. 2.1. Untersuchungsgebiet Es ist allgemein bekannt, dass künstliche Beleuchtung sehr attraktiv auf viele Insekten Der Portsmouth Damm im Innenhafen von wirkt, und es gibt Publikationen zu den aus Duisburg ist ein knapp 100 Meter langes Sicht des Naturschutzes mitunter problema- Querungs- und Staubauwerk, hier auch als tischen Folgen dieses Verhaltens (z.B. SCHEI- Brücke bezeichnet, für den Auto-, Rad- und BE 1999, 2003; EISENBEIS & HASSEL 2000). Fußgängerverkehr. Es verläuft nord-südlich, Wenn nun Gewässernähe, Lichtquelle und die geographischen Koordinaten lauten: ausreichende Raumstrukturen für den Netz- 51°26’26“ Nord, 6°46’06“ Ost, 30 ü. NN (TK bau zusammenkommen, dann bildet die 4506). Kombination dieser drei Umweltfaktoren Die Geländer der Brücke bestehen aus ins- eine Basis für umfangreiche Populationen der gesamt 32 (Westseite) und 30 (Ostseite) je- Brückenspinne. So sind im Hochsommer bis weils 3 m langen, mit Querstreben versehe- zu 333 Individuen/m³ (SCHMITT 2004) oder nen Elementen (Abb. 2a). Ihre Gleichförmig- 71 Ind./m² (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI 2007) keit erleichtert Orientierung und Datenauf- möglich. L. sclopetarius verhält sich übrigens nahme während der Feldarbeit. positiv phototaktisch, das Verhalten ist genetisch fixiert (HEILING 1999). Die Brücken- 2.2. Datenerhebung spinne besitzt also die phylogenetisch erworbene Voraussetzung, ihre Fangnetze gleich- Die Studie fand zwischen dem 28.5. und dem sam als „Lichtfallen“ zu benutzen. 30.10.2004 statt. Untersucht wurden jene Im Duisburger Innenhafen, der in den Spinnennetze, die unmittelbar unter dem 1990er Jahren von einem Industriegebiet in Handlauf der Geländer und damit direkt an eine gewerbliche, von Gastronomie und den Lampen aufgespannt waren. Handel geprägte Zone umgewandelt wor- Für die quantitative Untersuchung (Beute- den ist, existiert an den beiden Eisengelän- mengen) wurden die Brückengeländer von dern des Portsmouth Damms eine große uns beiderseits in sechs ca. 10 m lange Ab- Kolonie der Brückenspinne (Abb. 1, 2). Im schnitte (drei je Geländerseite aus jeweils drei Sommer kann L. sclopetarius dort mit fast Geländerelementen) aufgeteilt. So ergaben 15.000 Individuen (71 Ind./m²) auftreten; sich je Geländer bzw. Brückenseite zwei Rand- im Mittel beträgt die Siedlungsdichte von abschnitte, die sich jeweils an den beiden Brü- März bis Oktober 26 Individuen/m² ckenenden und damit nahe bei und über dem (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI 2007). Jedes nördlichen sowie südlichen Ufer befanden, Geländer trägt auf seiner gesamten Länge und ein Zentralabschnitt in der Mitte des ein in den Handlauf integriertes Band aus Damms. Damit sollte eine mögliche Un- Leuchtstofflampen, das als Teil der Straßen- gleichverteilung der Beute in Abhängigkeit beleuchtung funktioniert und auf Spinnen von Ufernähe und Wassertiefe berücksichtigt wie Beuteinsekten attraktiv wirkt. werden. Pro Zähltermin wurden jeweils acht Es stellten sich zwei Fragen zu der Nah- Netze adulter oder subadulter Individuen zu- rungssituation, die eine solch große Spinnen- fällig ausgewählt, und zwar je Brückenseite population aufzubauen hilft: Wie viel Beute zwei Netze im mittleren Teil und zwei entsteht einer Brückenspinne im Duisburger weder im nördlichen oder südlichen uferna- Innenhafen im Laufe des (erweiterten) Som- hen Bereich des Geländers. Um die Beute- merhalbjahres zur Verfügung und wie sieht menge je Flächeneinheit ermitteln zu kön- das Beutespektrum aus? nen, wurde ein kreisrunder Ausschnitt von Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 93

6 cm Durchmesser, entsprechend 28,3 cm², und ausgewertet. Die Bestimmung der Beu- in einem Stück Pappkarton benutzt. Dieser tetiere erfolgte unter einem binokularen Auf- Ausschnitt wurde vor das Fangnetz gehalten lichtmikroskop (Wild Makroskop M420) in und zwar stets links oben in Position „10 einigen Fällen bis zur Gattung, ansonsten bis Uhr“. Alle im Netz haftenden und innerhalb zur Familie (vgl. z.B. NYFFELER & BENZ 1978; dieser Aussparung erkennbaren Insekten NENTWIG 1983a). konnten so gezählt werden. Diese Erfassung erfolgte vom 28.5. bis zum 30.10.2004 abends 3. Ergebnisse bei einsetzender Dunkelheit an insgesamt 21 Terminen, von denen, außer im Mai, immer Aus Tabelle 1 geht die tägliche Beutemenge mindestens einer in der ersten, ein anderer in von Larinioides sclopetarius aus Duisburg pro der zweiten Hälfte jedes Monats lag. Insge- Flächeneinheit des Radnetzes und über die samt wurden 168 Netze beprobt. Monate hervor. Demnach war der Juni der Zur Ermittlung des Beutespektrums wur- Monat mit der höchsten Beuteabundanz. Im den zunächst Fangnetze mit darin enthalte- Mittel befanden sich dann 13 Fluginsekten in ner Beute aus den Rahmenfäden gelöst, mit dem von uns beprobten Ausschnitt der Rad- Hilfe einer Pinzette vorsichtig aufgewickelt netze. In einem Gespinst konnten auf und in verschließbare Gefäße mit 70%igem 28,3 cm² 52 Beutetiere ermittelt werden. Ethanol verbracht. Um einen möglichst gu- Am 8. Juli war die Beleuchtung des Damms ten Überblick über die verschiedenen Beute- vollständig ausgefallen. In den acht unter- taxa erhalten zu können, suchten wir bewusst suchten Gespinsten wurde an diesem Abend stark mit Insekten gefüllte, große Radnetze kein Beutetier festgestellt (dieser Zufallsbe- adulter Weibchen aus. Weil die Spinnen mit fund ging nicht in die Berechnungen der Tab. Einbruch der Dunkelheit frische Fanggespin- 1 ein). ste errichten (Araneiden bauen ihre Fangnet- Das Beutespektrum wird aus Tabelle 2 er- ze meist täglich neu, vgl. FOELIX 1992), sollte sichtlich; insgesamt konnten 1003 Beutein- das Beute-Monitoring dadurch optimiert dividuen aus den 14 eingesammelten Net- werden, dass wir die Netze einige Stunden zen gelöst werden. Mit über 60 % dominier- nach Sonnenuntergang einsammelten. Ins- ten Mücken (Nematocera) und hier vor allem gesamt wurden den zentralen und uferna- Zuckmücken (Chironomidae, insgesamt fast hen Bereichen des Brückengeländers 14 Spin- 57 %). An zweiter Stelle rangierten Eintags- nennetze an acht Terminen zwischen Ende fliegen (Ephemeroptera) mit etwa 38 %, Mai und Mitte September 2004 entnommen wobei die Gattung Baetis mit insgesamt 29,4 %

Tab. 1: Mittlere tägliche Beutetieranzahl je Radnetz von L. sclopetarius in einem kreisförmigen Ausschnitt von 28,3 cm² (und hochgerechnet auf 100 cm²). Die Werte in eckigen Klammern geben die Spanne der vorgefundenen Beutemenge an [Minimum-Maximum]. Insgesamt wurden 168 Net- ze untersucht. Tab. 1: Mean values of the daily prey-numbers per orb-web of L. sclopetarius within a circular cut- out of 28.3 cm² (and projected to 100 cm²). The values in brackets show the range of prey numbers (minimum-maximum). A total of 168 webs was analysed.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 94 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI

Tab. 2: Das Beutespektrum von L. sclopetarius im Duisburger Innenhafen. Insgesamt wurden 14 Radnetze eingesammelt, die anhaftenden Insekten gezählt und determiniert. Tab. 2: The prey spectrum of L. sclopetarius in the inner harbour of Duisburg. A total of 14 orb- webs were collected, subsequently the attached insects were counted and determined.

nach den Zuckmücken das zweithäufigste die sich in der Strömungsgeschwindigkeit des Beutetaxon überhaupt stellte. Ephemero- Flusses unterschieden (stehend, langsam flie- pteren der Gattung Caenis waren mit 8,8 % ßend, schnell fließend). Zwar wird in dieser bereits von deutlich geringerer Bedeutung; Arbeit die Brückenspinne nicht ausdrücklich danach kamen die Kriebelmücken (Simu- genannt, es ist aber ziemlich sicher davon liidae) mit nur noch 3 %. Alle anderen Taxa auszugehen, dass auch sie sich unter den nicht hatten bestenfalls akzessorischen Charakter. näher bestimmten Araneoidea befand. Bei Bemerkenswert ist überdies der Fund von langsamer Strömung machten Ephemero- insgesamt 21 Milben (Acari), die allesamt an ptera und Nematocera mit 46 % und 36,5 % Chironomiden hafteten. Ob es sich dabei um den Hauptteil der Beute in den Fangnetzen Parasitismus oder Phoresie handelte, blieb aus. Dann folgten mit Abstand die Aphido- ungeklärt. idea (Blattläuse, 14,4 %). Über schneller flie- ßenden Flussabschnitten fingen die Radnetz- 4. Diskussion spinnen wiederum hauptsächlich Mücken (68,6 %), Blattläuse (21,5 %) und Eintags- Zum Beutespektrum verschiedener Spinnen fliegen (5,4 %). Im Bereich stehenden Was- Mitteleuropas gibt es u.a. Angaben bei NENT- sers waren die Werte wie folgt: Nematocera WIG (1983a). Der Autor listet darin auch Da- 56,8 %, Aphidoidea 32,5 %, Ephemeroptera ten zu einer Araneozönose an Brücken und 6,9 % (für die restlichen Taxa galt für jedes Balustraden über der Lahn in Marburg auf. Habitat ein Anteil von jeweils < 1 %). Ein Das Aufsammeln der Netze samt Beutein- Vergleich der Daten von NENTWIG (1983a) mit halt erfolgte in drei verschiedenen Habitaten, unseren macht deutlich, dass hier wie dort Anmerkungen zur Nahrungsökologie eines Vorkommens der Brückenspinne in Duisburg 95 die Mücken den Hauptanteil stellten. Wie in petarius stimmt also mit dem der Beutetiere Duisburg, so dominierten auch in Marburg, überein und die geringe Größe (wenige mm) zumindest in Radnetzen über stehendem der meisten Beuteorganismen (v.a. Chirono- und langsam fließendem Wasser, die Chiro- midae) fügt sich überdies gut in das Beute- nomidae alle anderen Nematocera-Familien spektrum junger Brückenspinnen. (bei hohen Fließgeschwindigkeiten traten die Es stellt sich die Frage, wie viele Fluginsek- Simuliidae anteilmäßig gleichberechtigt hinten die Spinnen am Portsmouth Damm fan- zu). Generell gelten Zuckmücken als häufig- gen. In verschiedenen, teilweise populären Pu- stes Insektentaxon aquatischer Ökosysteme blikationen gibt es durchaus Überlegungen (SPÄNHOFF et al. 2000; SCHEIBE 2003). zu raum- oder zeitbezogenen Beutemengen Der vergleichsweise hohe Anteil an Ein- von Spinnen (z.B. SCHMIDT 1960; HEIMER tagsfliegen in den von uns eingesammelten 1988; DREYER 1998). Manchmal wirken die Netzen überrascht etwas, da der Portsmouth Zahlen hoch gegriffen, möglicherweise sol- Damm ein Staubauwerk ist und daher ein len sie die Nützlichkeit der Tiergruppe unter- stehendes Gewässer erzeugt. Ephemeropte- streichen. Eine realistisch erscheinende Kal- ren sind für Fließgewässer typisch, fehlen aber kulation der konsumierten Biomasse, für in (sauberen) Stillgewässern nicht (BAUERN- epigäische Araneae, stellen z.B. DUMPERT & FEIND & HUMPESCH 2001). Selbstverständlich PLATEN (1985) auf. Im Bezug auf die Brü- gibt Tabelle 2 nur einen Ausschnitt der In- ckenspinnen in Duisburg sollte das uns vor- sektenfauna am Innenhafen wieder. So blie- liegende Datenmaterial eine plausible Hoch- ben diurnale Insekten in unserer Untersu- rechnung ermöglichen. In den Monaten von chung methodisch bedingt weitgehend un- Mai bis Oktober besiedeln pro m² im Schnitt erfasst. Auch dürften die Anteile der verschie- 33 Brückenspinnen aller Altersgruppen die denen Beutetaxa gegenüber den natürlichen Geländer des Damms (SCHMITT & NIODU- Mengenverhältnissen verschoben sein. Das SCHEWSKI 2007). Legt man eine mittlere Fang- liegt weniger an einer denkbaren, aber tatsäch- netzfläche dieser Tiere von je 72,5 cm² zu- lich kaum vorhandenen Selektivität der Spin- grunde (SCHMITT & NIODUSCHEWSKI, unver- nennetze („non-fliter function“, NENTWIG öffentlicht), lässt sich aus dem Gesamtwert 1983b), als vielmehr an der unterschiedlichen der Tabelle 1 (entweder auf 28,3 cm² oder Attraktion der Imagines durch die Straßen- 100 cm² bezogen) eine Zahl von täglich 220 beleuchtung. So ermittelte beispielsweise Beuteinsekten je m² errechnen (2,6/28,3 x SCHEIBE (2003), dass Chironomidae in Licht- 72,5 x 33). Weil die von den beiden Gelän- fängen gegenüber Ephemeroptera überreprä- dern dargestellte „Siebfläche“, also die von sentiert waren. den Brückenspinnen als Netzstandort aus- Die Maxima der Beuteabundanz in den genutzte Struktur, 204 m² beträgt, kann für Fangspiralen der Radnetze von L. sclopetarius den Zeitraum Mai-Oktober (184 Tage) eine im Juni und danach, mit deutlichem Ab- Größenordnung von rund 8,3 Millionen ge- stand, im Juli (Tab. 1) spiegeln die wichtigste fangenen Fluginsekten am Portsmouth Emergenzzeit der aquatischen Insekten vor Damm in Rechnung gestellt werden. Dieser Ort wider. Sie korrespondiert deutlich mit der Wert dürfte zwar nur einen kleinen Teil der Hauptschlupfperiode der Brückenspinne. im Innenhafen emergierenden Imagines re- Während im Mai Spinnen mit einer Körper- präsentieren. Nimmt man allerdings jene länge von 1-2 mm lediglich 2,2 % der Ge- Brückenspinnen hinzu, die an den Bauwer- samtpopulation ausmachten, bildete diese ken und in den Grünstreifen entlang des In- Größenklasse im Juni mit 57,3 % bei weitem nenhafens leben, dann ist anzunehmen, dass den höchsten Anteil (SCHMITT & NIODU- die Art insgesamt einen spürbaren Einfluss SCHEWSKI 2007). Der Lebenszyklus von L. sclo- auf die schwärmenden Insekten des für Nah-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 96 MARCUS SCHMITT & ANJA NIODUSCHEWSKI erholung und Wirtschaft bedeutsamen In- byrinthica (Cl.) in Ödlandwiesen bei Zürich. – nenhafens von Duisburg hat. Revue Suisse de Zoologie 85, 747-757. SCHEIBE, M.A., 1999: Über die Attraktivität von Literatur Straßenbeleuchtungen auf Insekten aus nahegelegenen Gewässern unter Berücksichti- gung unterschiedlicher UV-Emission der Lam- BAUERNFEIND, E., HUMPESCH, U.H., 2001: Die pen. – Natur und Landschaft 74, 144-146. Eintagsfliegen Zentraleuropas (Insecta: SCHEIBE, M.A., 2003: Über den Einfluss von Stra- Ephemeroptera): Bestimmung und Ökologie. ßenbeleuchtungen auf aquatische Insekten – Verlag des Naturhistorischen Museums (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Wien. Diptera, Simuliidae, Chironomidae, Empidi- BUSKIRK, R.E.,1981: Sociality in the Arachnida, dae). – Natur und Landschaft 78, 264-267. pp 281-367. In: Social insects, Vol. II (HER- SCHMIDT, G., 1960: Spinnen im Haushalt unserer MANN, H.R., ed.). – Academic Press, New York. Wälder. – Kosmos 56, 199-204. DREYER, W., 1998: Total vernetzt. – Kosmos 9, SCHMITT, M., 2004: Larinioides sclopetarius, eine 26-29. parasoziale Spinne Mitteleuropas? – Arach- DUMPERT, K., PLATEN, R., 1985: Zur Biologie nologische Mitteilungen 27/28, 55-67. eines Buchenwaldbodens: 4. Die Spinnenfau- SCHMITT, M., NIODUSCHEWSKI, A., 2007: Ein Bei- na. – Carolinea , 75-106. 42 trag zur Phänologie von Larinioides sclopetari- EISENBEIS, G., HASSEL, F., 2000: Zur Anziehung us (Araneae: Araneidae). – Arachnologische nachtaktiver Insekten durch Straßenlaternen Mitteilungen 34, 9-15. – eine Studie kommunaler Beleuchtungsein- SPÄNHOFF, B., ALECKE, C., MEYER, E.I., 2000: richtungen in der Agrarlandschaft Rheinhes- Colonization of submerged twigs and sens. – Natur und Landschaft , 145-156. 75 branches of different wood genera by FOELIX, R.F., 1992: Biologie der Spinnen. 2. Aufl. aquatic macroinvertebrates. – International – Thieme, Stuttgart. Review of Hydrobiology 85, 49-66. HEILING, A.M., 1999: Why do nocturnal orb web UETZ, G.W., HODGE, M.A., 1990: Influence of spiders (Araneidae) search for light? – Beha- habitat and prey availability on spatial orga- vioral Ecology & Sociobiology , 43-49. 46 nization and behavior of colonial web-build- HEIMER, S., 1988: Wunderbare Welt der Spin- ing spiders. – National Geographic Research nen. – Landbuch, Hannover. 6, 22-40. NENTWIG, W., 1983a: The prey of web-building WIEHLE, H., 1931: Spinnentiere oder Arachno- spiders compared with feeding experiments idea. 27. Familie. Araneidae, pp. 1-136. In: (Araneae: Araneidae, Linyphiidae, Pholcidae, Die Tierwelt Deutschlands und der angren- Agelenidae). – Oecologia , 132-139. 56 zenden Meeresteile. 23. Teil (Dahl, M., Bi- NENTWIG, W., 1983b: The non-filter function of schoff, H., eds.). – Gustav Fischer, Jena. orb webs in spiders. – Oecologia 58, 418-420. NYFFELER, M., BENZ, G., 1978: Die Beutespek- Eingegangen: 17.11.2007 tren der Netzspinnen Argiope bruennichi (Scop.), Araneus quadratus Cl. und Agelena la- Angenommen: 01.12.2007 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 97

Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 97-105

Ergänzungen zur Bienenfauna (Hymenoptera, Apoidea) des Botanischen Gartens und des Campus der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf

Additions to the bee fauna (Hymenoptera, Apoidea) in the Botanical Garden and at the campus of the Heinrich-Heine-University of Düsseldorf

OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU Institut für Neurobiologie, AG Sinnesökologie der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, Universitätsstraße 1, D-40225 Düsseldorf, Germany; [email protected]

Zusammenfassung: Im Botanischen Garten der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf und auf Teilen des Campus der Uni wurden 2002 59 Bienenarten aus 20 Gattungen nachgewiesen (WALGE & LUNAU 2003). Diese Liste wird durch weitere 27 bis 2008 gefundene Arten auf insgesamt 86 Bienenarten aus 25 Gattungen ergänzt. Darunter befinden sich 17 oligolektische, 49 polylektische und 20 parasitische Arten. Neun Arten stehen auf der Roten Liste für Deutschland (WESTRICH et al. 2008), 34 auf der für Westfalen (KUHLMANN 2000).

Hymenoptera, Apoidea, Wildbienen, NRW, Botanischer Garten

Summary: In the growing season 2002 59 species of wild bees out of 20 genera were found at the campus of the Heinrich-Heine-University, especially in the botanical garden (WALGE & LUNAU 2003). To this list another 27 species are added which were collected between 2003 and 2008 resulting in a total number of 86 different species which belong to 25 genera. 17 species are oligolectic, 49 are polylectic and 20 are parasitic. Nine species are listed in the red list for Germany (WESTRICH et al. 2008) and 34 in that for Westfalia (KUHLMANN 2000).

Hymenoptera, Apoidea, bee, NRW, botanical garden

1. Einleitung 2. Material und Methoden

Im Jahr 2002 wurde eine Untersuchung zur 2.1. Untersuchungsgebiet Wildbienenfauna des Botanischen Garten und des Campus der Universität Düsseldorf Der Botanische Garten befindet sich im Sü- (WALGE & LUNAU 2003) durchgeführt. In die- den Düsseldorfs auf dem Gelände des Cam- ser von März bis August dauernden Studie pus der Heinrich-Heine-Universität. Das wurden 59 Wildbienenarten aus 20 Gattun- Gründungsjahr war 1974; die Größe des Frei- gen nachgewiesen. In dem Gebiet wurden geländes beträgt 7 ha. in den darauf folgenden Jahren 2003-2008 in unregelmäßigen Abständen Spaziergän- 2.2. Klima und Geographie ge und Exkursionen unternommen, bei denen 27 weitere Wildbienenarten gefunden Die Temperatur im Julimittel beträgt 17,9 °C wurden. und im Januarmittel 2,0 °C. Der Gesamtnie-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 98 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU derschlag liegt bei 722 mm und die Nieder- Listen von Westfalen und Deutschland so- schläge von April bis September haben einen wie Nistweise und Datum des Nachweises Durchschnitt von 392 mm. Die Höhe über sind in Tabelle 1 aufgelistet. N.N. ist 40 m und die geographische Positi- on lautet 51°11‘20“, 6°48‘10“ (Webseite des 3.2. Beschreibung der Arten in alphabe- Botanischen Gartens). tischer Reihenfolge

2.3. Fangmethoden Andrena cineraria: Eine kleine Aggregation dieser polylektischen und auffälligen Art Die Begehungen des Geländes erfolgten in (Abb.1 B) wurde unter einer Treppe zum unregelmäßigen Abständen und unsystema- Parkhaus am Campus Süd gefunden. Am 01. tisch. Wenn Wirtsarten häufiger angetroffen April 2005 konnten dort mehrere && beim wurden, kam es zu einer intensiveren Suche Verlassen der Nester beobachtet werden. Die nach eventuell vorkommenden Parasiten. schlüpfenden && wurden teilweise direkt von Auch auf Arten, die aus der Umgebung der %% erwartet und es konnten Paarungen be- Universität bekannt waren, wurde, besonders obachtet werden. wenn bei oligolektischen Arten die Tracht- Andrena gravida: Die polylektische Sandbiene pflanzen im Botanischen Garten vorkamen, (Abb. 1 A) konnte ebenfalls nur auf dem verstärkt geachtet. Es handelte sich immer um Campusgelände nachgewiesen werden. Die Sichtfänge mit Fangglas oder Kescher und Art nistet auf kurzgemähten Rasenflächen in Beobachtungen. der Nähe des Parkhauses am Campus Süd. In etwa 500m Entfernung vom Campus 2.3. Determination konnte 2006 am Rheinufer auch ein & des dazugehörigen Parasiten Nomada bifasciata Als Gattungsschlüssel wurde SCHEUCHL gefangen werden. (2000) verwendet. Andrena hattorfiana: Diese große und auffälli- Zur Determination der Arten aus den ver- ge oligolektische Andrena (Abb. 1 C, D) ist in schiedenen Gattungen wurde folgende Lite- der Umgebung der Universität noch regel- ratur benutzt: Andrena (SCHMID-EGGER & mäßig auf ihrer bevorzugten Pollenquelle, der SCHEUCHL 1997), Colletes, Hylaeus, Sphecodes Acker-Witwenblume Knautia arvensis, zu fin- (AMIET et al. 1999), Epeoloides, Nomada, Xylo- den. Sie scheint im Botanischen Garten nicht copa (SCHEUCHL 2000), Coelioxys, Heriades, zu nisten, da einzelne && nur sporadisch oder Melitta, Osmia, Stelis (SCHEUCHL 2006). erst relativ spät im Jahr (August) beobachtet werden konnten. Diese Art ist, obwohl sie 3. Ergebnisse momentan in Düsseldorf noch regelmäßig angetroffen wird, stark gefährdet. Ihr größ- In den Jahren 2003 bis 2008 konnten zusätz- tes Vorkommen an einem alten Rheindeich lich zu den 2002 von WALGE & LUNAU bereits im Düsseldorfer Süden ist durch eine geplante nachgewiesenen 59 Arten weitere 27 Bienen- Deicherhöhung akut bedroht. Dieser Deich arten aus zwölf Gattungen gefangen werden. wird bisher als „letzter“ Deichabschnitt im- Somit ergibt sich eine absolute Zahl von 86 mer erst ab etwa Ende Juni vollständig ge- Arten aus 25 verschiedenen Gattungen. mäht. Trotz des für die Knautie und der daran sammelnden A. hattorfiana zu frühen 3.1. Bienenfauna Mahdtermins ist bisher eine stabile Populati- on erhalten geblieben. Die Flugzeit von A. Die neu nachgewiesenen Arten, ihre Gefähr- hattorfiana reicht laut WESTRICH (1989) von dung nach den beiden verfügbaren Roten Ende Mai bis Ende August. Im Juni 2004 Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 99

Abb. 1 A-F: Nestbauende Arten. A Andrena gravida; B schlüpfende Andrena cineraria; C Andrena hattorfiana & auf Knautie; D Andrena hattorfiana % auf Knautie. E Apis mellifera wurde von einem Bienenwolf Philanthus triangulum erbeutet. F % von Osmia cornuta. Fig. 1 A-F: Nest building species. A Andrena gravida. B Andrena cineraria & hatch out of its nest. C Andrena hattorfiana & on Widow Flower. D Andrena hattorfiana % on Widow Flower. E Apis mellifera captured by Philanthus triangulum. F % of Osmia cornuta.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 100 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU

Tab. 1: Wildbienenarten im Botanischen Garten der Universität Düsseldorf von 2003 - 2008., RLW = Rote Liste Westfalen nach KUHLMANN (2000): 0 = ausgestorben oder verschollen, R = durch extreme Seltenheit gefährdet, 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet, 3 = gefähr- det, V = zurückgehend (Vorwarnliste); RLD = Rote Liste von Deutschland (WESTRICH et al. 2008), V = Vorwarnliste, 3 = Gefährdet. Nachweis: letztes Fangdatum. Tab. 1: Species of wild bees in the Botanical Garden of the University of Düsseldorf between 2003 and 2008. RLW = Red list of Westfalia according to KUHLMANN (2000): 0 = extinct or missing, R = endangered because of extreme rareness, 1 = endandered of extinction, 2 = extremely endangered, 3 = endangered, V = decreasing; RLD = Red List of Germany (WESTRICH et al. 2008). V = near threatened, 3 = vulnerable; Nistweise (nesting place): endogäisch = endogeic, hypergäisch = hypergeic, parasitisch = parasitic. Nachweis: date of most recent catch.

konnten einen Tag nach der Mahd an einem ten Deichabschnitt auf einem Wasserwerks- auf dem Deich aufgestellten Strauß mit gelände im Düsseldorfer Norden. Es wäre er- Knautie innerhalb einer Stunde zwölf A. hat- strebenswert, wenn man das Trachtangebot torfiana && nachgewiesen werden. Die Be- der Acker-Witwenblume im Botanischen Gar- deutung dieses Deiches wird durch das regel- ten von einzelnen Beetstandorten auf die Wie- mäßige Vorkommen ihres deutschlandweit senfläche ausweiten könnte, um eventuell den gefährdeten Parasiten Nomada armata (RLD anstehenden Verlust des in Luftlinie 3500 m 3) (Abb. 2 D) bekräftigt. KUHLMANN (2000) entfernten Deichabschnitts etwas zu kompen- erwähnt die Art nicht für Westfalen. Weitere sieren. Der größte Teil der Wildwiese wird al- Vorkommen von A. hattorfiana befinden sich lerdings auch hier schon im Juni gemäht. im „Volksgarten“, einem Park östlich der Andrena lathyri: Ein & der auf Vicia spp. und Universität, und einem kleinerem eingezäun- Lathyrus spp. spezialisierten Art (WESTRICH Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 101

1989) konnte auf der Wildwiese an Lathyru- auf Scabiosa columbaria gefunden werden. Das spratensis nachgewiesen werden. Die Art wird % beobachtete von einem Blatt aus das Nek- generell in Düsseldorf nur selten gefunden. tar trinkende &. Diese Art parasitisiert bei der Andrena nigroaenea: Diese große und ausge- im Botanischen Garten häufig vorkommenden sprochen polylektische Sandbiene konnte und auf Lysimachia sp. spezialisierten Schenkel- mehrmals auf den hügeligen Rasenflächen biene Macropis europaea (WESTRICH 1989). am Parkhaus „Campus Süd“ beobachtet wer- Hylaeus hyalinatus: Ein & und ein % dieser den. Sie ist allerdings nicht so häufig wie die synanthropen (WESTRICH 1989) Maskenbie- nah verwandte A. nitida. Man findet sie oft in ne wurden am im Juli 2008 an Eryngium sp. Gärten oder auch auf Fettwiesen. im zurzeit brach liegenden Teil des Alpinums Andrena ovatula: Eine polylektische Art, die gefangen. bevorzugt Fabaceen (WESTRICH1989) auf- Hylaeus communis: Diese polylektische und sucht. Sie konnte regelmäßig, aber nur in Ein- häufig vorkommende Art (WESTRICH 1989; zelexemplaren, auf der Wildwiese im Bota- SCHMID-EGGER et al. 1995; PEETERS et al. 1999) nischen Garten nachgewiesen werden. konnte ebenfalls im Bereich des Alpinums Andrena viridescens: Die kleine und unauffälli- nachgewiesen werden. ge Art ist oligolektisch auf Veronica sp. Melitta nigricans: An den reichen Lythrum sali- (WESTRICH 1989). Im Botanischen Garten caria- Beständen am Ufer des Teiches im Bo- konnte sie in größeren Beständen von Vero- tanischen Garten findet man regelmäßig die- nica chamaedrys regelmäßig und mehrere && se auf Blutweiderich (MÜLLER et al.1997) oli- gleichzeitig beobachtet werden. Sie ist dort golektische Sägehornbiene. ebenso häufig wie die auffälligere und auch Nomada fabriciana: Besonders die erste Genera- oft an V. chamaedrys zu beobachtende Andre- tion konnte im Frühjahr an den Neststandor- na labiata. A. viridescens ist besonders durch ten ihres Hauptwirtes Andrena bicolor in einem umfangreiches Mähen dieser Flächen gefähr- Beet im Eingangsbereich der Gartens oft be- det! Die eher seltene Art (RLD V, RLW 1) obachtet werden. Ein Sommertier wurde nur scheint durchaus in der Ausbreitung zu sein, im Juni 2008 an Campanula sp. beobachtet. wird jedoch durch ihre geringe Größe leicht Nomada flavopicta: Die seltene Wespenbiene übersehen. (Abb. 2 E) parasitisiert bei verschiedenen Coelioxys aurolimbata: Zwei && dieser Kegel- Melitta-Arten. Ihr Hauptwirt ist laut WESTRICH bienen (Abb. 2 A) konnten im Juli 2008 auf (1989) die allerdings im Botanischen Garten Scabiosa columbaria und ein weiteres & auf Sen- seltene und auf Fabaceen spezialisierte Melit- ecio jacobea entdeckt werden. Diese Art parasi- ta leporina. Im September 2005 konnte ein tisiert bei der im Botanischen Garten häufi- Weibchen am Gewässerrand auf Pulicaria sp. ger vorkommenden Mörtelbiene Megachile werden. In diesem Bereich kommt der im ericetorum (WESTRICH ) und wird eher selten Botanischen Garten wahrscheinlichere Wirt nachgewiesen. Bei KUHLMANN (2000) steht sie Melitta nigricans regelmäßig vor. sogar unter der Kategorie „Verschollen“ für Nomada goodeniana: Diese weit verbreitete No- den Bereich Westfalen. mada-Art parasitisiert bei verschiedenen im Colletes similis: Von dieser auf Asteraceen Botanischen Garten regelmäßig vorkommen- spezialisierten Seidenbiene wurden zwei && den Sandbienen wie Andrena nigroaenea, A. im Bereich des Botanischen Gartens direkt nitida und A. cineraria (WESTRICH 1989). Sie neben dem Bienenstand auf ihrer Hauptpol- konnte im Bereich der Nistplätze von A. ni- lenquelle Rainfarn (Tanacetum vulgare) (WES- groaenea am Parkhaus Campus Süd nachge- TRICH 1989) nachgewiesen. wiesen werden. Epeolides coecutiens: Ein & und ein % (Abb. 2 Nomada lathburiana: Diese kleptoparasitische C) dieser Schmuckbiene konnten im Juli 2008 Art (Abb. 2 F) wurde im April 2006 an der

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 102 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU kleinen Kolonie von Andrena cineraria beim churum (WESTRICH 1989) noch nicht nachge- Schlüpfen aus einem Nestausgang beobach- wiesen wurde. Die Art findet sich in Düssel- tet werden. Sie parasitisiert ebenfalls bei der dorf an vielen Stellen. auf dem Campus nicht vorkommenden Sphecodes puncticeps: Von dieser Blutbiene Andrena vaga und kann an größeren Aggrega- konnte nur ein % gefangen werden. Als tionen dieser Sandbiene im Umland von Hauptwirt gilt die Furchenbiene Lasioglossum Düsseldorf häufig nachgewiesen werden. villosum, die auch im Botanischen Garten vor- Nomada ruficornis: Als Parasit der weit verbrei- kommt. teten Sandbiene Andrena haemorrhoa ist diese Stelis breviuscula: Ein & dieser nicht seltenen Art (Abb. 2 G) auch im Botanischen Garten Kuckucksbiene von Osmia truncorum (WE- zu finden. Ein & konnte im April 2003 im STRICH 1989) konnte an den Nisthilfen gefan- Bereich des „Kaukasus“ gefunden werden. gen werden. Nomada zonata: Ein & dieser seltenen Art wur- Stelis punctulatissima: Diese Düsterbiene (Abb. de im April 2007 auf einem Rasenhügel ne- 2 H), welche man gut an ihren hellen Binden ben dem Parkhaus des Campus Süd nachge- auf dem Abdomen erkennen kann, parasiti- wiesen. Diese Art parasitisiert bei der im Bo- siert nach MÜLLER et al. (1997) unter anderem tanischen Garten häufig vorkommenden bi- bei verschiedenen Anthidium-Arten. Als mög- voltinen Andrena dorsata (WESTRICH 1989). licher Wirt im Botanischen Garten kommt Osmia cornuta: Diese große und mit ihrem rot nur die recht häufige Anthidium manicatum in behaartem Abdomen auffällige Mauerbiene Frage. Ein weiterer Wirt wäre auch die aller- (Abb. 1 F) konnte an einer früh blühenden dings eher seltene Osmia adunca, die ebenfalls Salix und auch an den Nisthilfen im Botani- parasitisiert werden soll (SCHMID-EGGER et al. schen Garten beobachtet werden. Aufgrund 1995). Es konnte lediglich ein & von Stelis ihrer hohen klimatischen Ansprüche wird sie punctulatissima in der Nähe der Nisthilfen nach- in unseren Breiten meist im Siedlungsbereich gewiesen werden. nachgewiesen (SCHMID-EGGERet. al 1995; Xylocopa violacea: Diese große Holzbiene fin- WESTRICH 1989; PEETERS et al 1999). det man häufiger in südlichen, wärmeren Osmia truncorum: Diese auf Asteraceen spe- Gebieten. Seit einigen Jahren scheint sich ihre zialisierte Löcherbiene (WESTRICH 1989) kann Ausbreitungsgrenze aber nach Norden zu häufig an den als Nisthilfe mit Löchern ver- verschieben. Im Mai 2007 konnte ein & an sehenen Baumscheiben im Botanischen Gar- Salvia pratensis im Botanischen Garten beob- ten gefunden werden. achtet werden. Sphecodes ephippius: Eine in Düsseldorf und auch sonst recht häufige Blutbiene (SCHMID- 4. Diskussion EGGERet al. 1995), die auf dem Campusge- lände über kurzgemähtem Rasen wie auch Mit nun insgesamt 86 Arten lassen sich im im Botanischen Garten an Veronica sp. nach- Botanischen Garten und dem angrenzenden gewiesen werden konnte. Sie parasitisiert bei Campusgelände 25 % der in NRW vorkom- Lasioglossum (SCHMID-EGGER et al. 1995). menden 344 Bienenarten (ESSER et al. 2004) Sphecodes monilicornis: Der Wirt dieses Parasi- nachweisen. Die Artenzahl ist mit denen aus ten müsste im Botanischen Garten Lasioglos- anderen Botanischen Gärten der Region ver- sum calceatum sein, da der Hauptwirt L. mala- gleichbar (Bonn 72, BISCHOFF 1996; Bochum

Abb. 2 A-H: Parasitische Arten. A Coelioxys aurolimbata &. B Ein & von Sphecodes spec. C Epeoloides coecutiens % auf Taubenskabiose. D Nomada armata % auf Knautie. E Nomada flavopicta & parasitiert bei verschiedenen Melitta-Arten. F Nomada lathburiana & ist der Parasit von Andrena cineraria. G Nomada ruficornis &. H Stelis punctulatissima &. Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 103

Fig. 2 A-H: Parasitic species: A Coelioxys aurolimbata &. B & of Sphecodes sp. C Epeoloides coecutiens % on Scabiosa columbaria. D Nomada armata % on Knautia arvensis. E Nomada flavopicta & parasitise at different Melitta species. F Nomada lathburiana & is a parasite of Andrena cineraria. G Nomada ruficornis &. H Stelis punctulatissima &.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 104 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU

74, KÜPPER 1999). Man muss jedoch beden- wert wäre die Aussaat von Knautia arvensis in ken, dass die Erhebung, obwohl nicht per- der Wildwiese, um vielleicht A. hattorfiana manent, sich im Botanischen Garten Düssel- und ihren in NRW sehr seltenen Parasiten N. dorf aber bereits über einen Zeitraum von armata im Botanischen Garten anzusiedeln. sechs Jahren erstreckt. Wenn man davon aus- Problematisch könnte in nächster Zeit die geht, dass das Blütenspektrum im Botani- Konkurrenz durch Honigbienen (Abb. 1 E) schen Garten im Vergleich zum Umland per- sein, denn an der „Wildwiese“ im Botani- manent reichhaltig ist, so sind besonders at- schen Garten gibt es seit einigen Jahren einen traktive Stellen für Wildbienen solche, an de- Imker, der dort etwa zehn Völker aufgestellt nen sie geeignete Nistmöglichkeiten finden. hat. Zudem besitzt das Institut für Genetik Dieses trifft hauptsächlich auf viele endogä- seit kurzem ebenfalls mindestens zehn Völ- isch nistende Arten zu, deren Nester oft an ker, die in einem nicht öffentlichen Bereich kahlen Stellen ohne Bewuchs angelegt wer- des Botanischen Gartens stehen. Letztere beden und denen nicht so leicht mit künstli- finden sich direkt neben einigen Andrena flo- chen Nisthilfen wie vielen hypergäisch nisten- rea-Nistplätzen und der einzigen Zaunrübe den Arten geholfen werden kann. Im schon in diesem Bereich, die von der oligolektischen seit längeren teilweise brach liegenden Alpi- Art aufgesucht wird. HAMM & WITTMANN num des Botanischen Gartens findet man (2008) stellten in einer Untersuchung zu Nah- solche Stellen noch häufiger. Auch Beete, die rungskonkurrenz zwischen einigen Wildbie- nur selten neu bepflanzt werden, bieten an- nenarten und Honigbienen fest, dass Honig- scheinend passende Nistmöglichkeiten. Der bienen „vornehmlich Massentrachten in land- Nistplatz von Andrena bicolor in einem Beet wirtschaftlich genutzten Flächen“ nutzen und im Eingangsbereich des Gartens besteht z.B. kein direkter negativer Einfluss auf die un- schon seit vielen Jahren. Rasenflächen mit tersuchten Solitärbienen festzustellen war. Der hügeligen und damit trockeneren Bereichen Botanische Garten Düsseldorf liegt allerdings sind ebenfalls Bereiche, in denen häufiger in einem städtisch geprägten Umfeld und es Nester nachgewiesen werden konnten, ins- bleibt abzuwarten, wie sich die große Anzahl besondere wenn durch das Profil an Hang- von Honigbienen auf die Wildbienenpopu- kuppen einige Stellen immer wieder kahl ge- lation des Botanischen Gartens auswirkt. mäht werden. Mit einigen Strukturen ließe Insgesamt stellen sich der Botanische Gar- sich die Attraktivität des Botanischen Gar- ten und die angrenzenden Bereiche des Cam- tens besonders für endogäisch nistende Wild- pus als ein relativ kleines Areal mit hoher Ar- bienen bestimmt noch erhöhen, z.B. durch tenvielfalt von Wildbienen dar. Es gibt zwar eine schütter bewachsene Binnendüne oder durchaus noch Potenzial, ihn für Hautflügler eine südlich ausgerichtete Abbruchkante, um noch attraktiver zu gestalten, allerdings han- Arten wie Andrena vaga, Colletes succinctus, Sphe- delt es sich in erster Linie um einen Botani- codes albilabris oder auch Anthophora aestivalis, schen Garten und nicht um einen Wildbie- die alle in nicht allzu großer Entfernung zur nen-Garten. Universität am Rheinufer vorkommen, im Botanischen Garten zu etablieren. Auf einer Literatur im Zuge der Erweiterung des Botanischen Gartens hinzugewonnenen Fläche wurde AMIET, F., M ÜLLER, A., NEUMEYER, R. 1999: Api- 2007 eine Trockenmauer mit südwestlicher dae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, No- Ausrichtung angelegt, an der bereits 2008 häu- mioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Sy- fig Spheciden beobachtet werden konnten stropha. Fauna Helvetica 4. – CSCF und und die auch für Wildbienen neue Nistmög- Schweizerische Entomologische Gesellschaft, lichkeiten bieten sollte. Besonders erstrebens- Neuchâtel. Ergänzungen zur Bienenfauna des Botanischen Gartens der Universität Düsseldorf 105

BISCHOFF, I. 1996: Die Bedeutung städtischer Grün- PEETERS, T.M.J., RAEMAKERS, I.P., SMIT, J. 1999: flächen für Wildbienen (Hymenoptera, Apidae) Voorlopige atlas van de Nederlandse bijen untersucht am Beispiel des Botanischen Gar- (Apidae). – EIS-Nederland, Leiden. tens und weiterer Grünflächen im Bonner Stadt- SCHEUCHL, E. 2000: Illustrierte Bestimmungsta- gebiet. – Decheniana 149,162-178. bellen der Wildbienen Deutschlands und BOTANISCHER GARTEN DER HEINRICH-HEINE-UNI- Österreichs. Band I: Anthophoridae. – Ei- VERSITÄT DÜSSELDORF, http://www.botani- genverlag, Velden. schergarten.uni-duesseldorf.de. SCHEUCHL, E. 2006: Illustrierte Bestimmungsta- ESSER, E., JAKUBZIK, A,. SONNENBURG, H., WOYDAK bellen der Wildbienen Deutschlands und H. 2004: Artenlisten der Stechimmen Nord- Österreichs. Band II: Megachilidae-Melitti- rhein-Westfalens, S. 255-279. In: Landesan- dae. – Apollo Books, Stenstrup, Dänemark. stalt für Ökologie, Bodenordnung und For- SCHMID-EGGER, C., SCHEUCHL, E. 1997: Illustrierte sten Nordrhein-Westfalen (Hrsg.): Stechimmen Bestimmungstabellen der Wildbienen in Nordrhein-Westfalen. – Ökologie – Gefähr- Deutschlands und Österreichs unter Berück- dung – Schutz. LÖBF-Schriftenreihe 20. sichtigung der Arten der Schweiz, Band III: HAMM, A., WITTMANN, D. 2008: Nischenüberlap- Andrenidae. – Eigenverlag, Velden. pung zwischen Wild- und Honigbienen. – SCHMID-EGGER, C., RISCH, R. & NIEHUIS, O. 1995: Beiträge der Hymenopterologen-Tagung in Die Wildbienen und Wespen in Rheinland- Stuttgart (2008), Kurzfassungen der Vorträ- Pfalz. – Fauna und Flora in Rheinland-Pfalz, ge und Poster, im Druck. Beiheft 16, 1-296 KUHLMANN, M. 2000: Rote Liste der gefährdeten WALGE, C., LUNAU, K. 2003: Die Wildbienen- Wildbienen und Wespen (Hymenoptera, Acu- fauna (Hymenoptera, Apoidea) auf dem leata) Westfalens. – LÖBF Schriftenreihe 17, Campus der Heinrich-Heine-Universität Düs- 563-574. seldorf. – Acta Biologica Benrodis 11, 27-44. KÜPPER, G. 1999: Wildbienen (Hymenoptera, WESTRICH, P. 1989: Die Wildbienen Baden-Würt- Apidae) im Siedlungsbereich. Eine Untersu- tembergs. 2 Bände. – Ulmer, Stuttgart. chung der Bienenfauna im Botanischen Gar- WESTRICH, P., F ROMMER, U., MANDERY, K., RIE- ten der Ruhr-Universität Bochum. – Natur MANN, H., RUHNKE, H., SAURE, C., VOITH, J. und Heimat 59, 45-52. 2008: Rote Liste der Bienen Deutschlands MÜLLER, A., KREBS, A., AMIET, F. 1997: Bienen; (Hymenoptera, Apidae) (4. Fassung, Dezem- Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, ber 2007). – Eucera 3, 33-87. Beobachtung. – Naturbuch-Verlag, München. Eingegangen: 01.12.2007 Angenommen: 20.12.2007

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 106 OLAF DIESTELHORST & KLAUS LUNAU

Book review

HECKMANN , C. W. (2001): Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Collem- bola. Illustrated Keys to Known Families, Genera, and Species in South America. – Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London. 408 pp, 591 figures. Hardcover, 16 x 24 cm. ISBN: 978-0-7923-6704-8; approx. 161.-- Euro

This book, already issued in 2001, is the first in a series of identification keys of South American insects limited to continental South America and the offshore islands found in a variety of “aquatic” habitats (in, on, near water etc.) treating the Collembola. The series is obviously directed to the practician. (“It is attempted to describe the morphology completely enough for the non-specialist to recognize his aquatic species”; page 1, introduction.) The “Introduction” draws the reader’s attention to the poor knowledge of systematic biology in the neotropical Region, the lack of competent taxonomic studies, problems of determination, and some explanations what holotypes and paratypes are and principles of describing new species. In “An appeal for quality in taxonomic work” the author is right when he complains the recent situation of taxonomy, e.g. the trend not to support scientists who wish to engage themselves in taxonomic work professionally, “incentives to suppress taxonomic research, the “demise of taxonomy”… instigated by the scientific community itself ”, the ambition of some taxonomists to describe new species that may lead to incomplete sketchy descriptions, and general criticism on the recent taxonomic publications etc. However, in parts this chapter sounds rather like the lament of a frustrated taxonomist hardly suitable to encourage students of taxonomy. Further, the author does not shy away from sweeping statements such as “disappearance of the best taxonomists was accom- panied by a decline in the quality of ecological work” (page 5). The sentence “The family recognized are those found in the key of O’Brien and Wibmer (1978)” on page 8 is obscure. This article refers to Curculionidae (Coleoptera). Section 1 (where follows Section 2) begins with an elementary introduction to Collembola not beyond information given in textbooks of entomology. SEM-techniques are a little overstressed in my opinion, because this technique is often not available to the practician. The taxonomy of Collembola is problematic and inconsistent, depending on the authors and the sometimes limited value of colour and chaetotaxy for identification and regarding South American species identification is further limited, e.g. by the often doubtful validity of species described (pp. 16-19). “Suggestions for improvement” (p. 19) should be heeded by all taxonomists who plan to describe collembolan species. The main part of the book is a key to the 19 collembolan families reported from South America (pp. 20-34) and keys to the different families (pp. 35-379). The (own?) drawings are of different quality. The “Literature” includes 230 citations. In view of the poor data available from South America, we have to thank the author for this compilation. Its usefulness has to be proved in practice. The price of the book is extraordi- nary.

Hartmut Greven, Düsseldorf Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 107

Acta Biologica Benrodis 14 (2007): 107-114

Kurze Mitteilung/Short communication Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor (L.)

Stridulation sounds and stridulation apparatus of the Longicorn beetle Monochamus sutor (L.)

HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL  Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath, Benrather Schloßallee 102, D 40597-Düsseldorf, Germany; [email protected]

Summary: The stridulation apparatus and the sounds emitted by the Longicorn beetle Monochamus sutor is described on the basis of scanning electron microscopical pictures, sonagrams, sound pressure level measurements db (SPL) and 1/3 octave analyses. Stridulation is pronoto-mesonotal; the plectrum at the distal end of the pronotum is rubbed against a washboard like region of the mesonotum. The sound pressure level of 32.2 db on average measured at 20 kHz (1/3 octave analysis) indicates that sounds reach ultrasonic range of frequencies. The sound pressure level produced by two beetles was on average 52.0 and 53.3 db measured in a distance of 1 cm from the beetles. The sound pressure level decreases to 0 db (SPL) at an approximate distance of 400 cm.

Seit langem ist bekannt, dass Bockkäfer für den Menschen mehr oder weniger gut hör- bare Laute mit Hilfe eines Stridulationsorga- nes erzeugen. Schon LANDOIS’s (1867) Arbeit „Die Ton- und Stimmapparate der Insecten in anatomisch-physiologischer und akustischer Beziehung” enthält ein Kapitel über „Die Töne der Bockkäfer (Longicornia)”. BREIDBACH (1986, 1988) hat das Verhalten verschiedener Cerambycidae bei der Produk- tion von Lauten sowie die Struktur der Stri- dulationsorgane vergleichend dargestellt. Im Folgenden werden das Stridulations- organ des Langhornbockes Monochamus sutor (Abb. 1) anhand rasterelektronenmikrosko- pischer Bilder beschrieben sowie die Stridula- tionslaute analysiert. Für die Untersuchungen standen ein toter und zwei lebende Käfer (Weibchen) zur Ver- fügung. Von dem toten, trockenen Käfer wurden Pars stridens und Plectrum mit Gold bedampft und mit einem Rasterelektronen- mikoskop untersucht. Die beiden lebenden Abb. 1: Langhornbock (Monochamus sutor). Käfer wurden mit zwei Fingern am Hinter- Fig. 1: Longicorn beetle (Monochamus sutor)

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 108 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL leib erfasst oder mit einem 1 cm langen, zeigt die Schalldruckpegelhäufigkeitsver- schmalen, am Messmikrophon befestigten teilung. Pappstreifen gereizt. Die an den Stridulati- Bezogen auf den Mittelwert des Schall- onslauten durchgeführten Schalldruckpegel- druckpegels der Laute beider Käfer von 52,7 messungen (Messbereich 0,2-20 kHz) infor- dB fällt dieser bereits in einer Entfernung von mieren über Lautstärke und damit Reichweite ca. 400 cm auf 0 dB ab, d.h. die Laute sind für sowie die frequenzspektrale Zusammenset- den Menschen nur aus geringer Entfernung zung der Laute. Zusätzliche Sonagramme hörbar (Abb. 3). geben Auskunft über die akustische Struktur Schalldruckpegelmessungen an den Stridu- der Laute und eine Amplitudenkurve über lationslauten zweier Schaufelläufer (Cychrus den Schallintensitätsverlauf der Laute (De- caraboides) ergaben nur einen Mittelwert von tails zur Methode siehe HEUWINKEL & GRE- 45,6 dB; ein Abfall auf 0 dB wurde bereits VEN 2005). auf ca. 200 cm erreicht (HEUWINKEL & GRE- Der mittlere Schalldruckpegel von 100 Stri- VEN 2005). Die Stridulationslaute können dulationslauten betrug bei einem Individu- daher nur im Nahbereich akustisch wahrge- um 52 dB (Min. 37, Max. 64 dB, Dynamik nommen werden, welche biologische Bedeu- 27 dB), bei dem anderen 53,3 dB (Min. 44, tung sie für Monochamus sutor haben, ist nicht Max. 64 dB, Dynamik 20 dB). Abbildung 2 bekannt. Nach BREIDBACH (1986, 1988) dient

Abb. 2: Pegelhäufigkeits- verteilung der Stridulati- onslaute zweier Individu- en von Monochamus sutor; n = Anzahl der Laute, x = mittlerer Schalldruck- pegel, s = Standardabwei- chung. Fig. 2: Statistical distribution of sound pressure levels in the sounds of two specimens of Mono- chamus sutor; n = number of sounds, x = average sound pressure level, s = standard deviation. Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 109

Abb. 3: Schalldruckpegel der Laute zweier Individuen von Monochamus sutor als Funktion des Logarithmus der Entfernung zwischen stridulierendem Käfer und Mikrophon (der Schalldruckpe- gel wurde im Abstand von 1 cm gemessen). Ordinate: absoluter Schalldruckpegel; Abszisse: Entfer- nung in cm (logarithmisch). Gerade parallel zur Abszisse = durchschnittlicher Schalldruckpegel des Hintergrundgeräusches in einem wenig lärmbelasteten Lebensraum. Dicke Linie = Regressionsge- rade (errechnet nach dem 6-dB-Abnahmegesetz für Strahler 0. Ordnung; siehe GÜNTHER et al. 1978). Dünne parallele Linien zur Regressionsgeraden = Standardabweichung. Im freien Schallfeld sinkt der mittlere Schalldruckpegel in einer Entfernung von etwa 400 cm zum Käfer auf 0 dB. Fig. 3: Sound pressure level in the stridulation sounds of two specimens of Monochamus sutor as a function of the logarithm to the distance between the stridulating beetle and the microphone (the sound pressure level was measured at a distance of 1 cm). Ordinate: absolute sound pressure level; abscissa: distance in cm (logarithmic). Line parallel to the abscissa = mean sound pressure level of a habitat not intensely burdened with noise. Thick straight line = regression line (calculated according to the free field propagation characterized by a 6 dB drop in sound pressure level and intensity; see Günther et al. 1978). Thin parallel lines = standard deviation. In a free sound field the mean sound pressure level decreases up to 0 dB at a distance approximately 400 cm from the beetle. die Stridulation bei den von ihm untersuch- Mittel mit 43,8 dB und 43,9 dB im 4 kHz- ten Bockkäfer-Arten der innerartlichen Kom- und 5 kHz-Terzband. Unterhalb des 2 kHz- munikation. und oberhalb des 6,3 kHz-Terzbandes betra- Die Stridulationslaute besitzen ein sehr gen die Mittelwerte weniger als 40 dB und breites Frequenzspektrum. Nach Terzanaly- fallen im 0,63 kHz- und im 20 kHz-Terz- sen liegen die höchsten Schalldruckpegel im band auf 33 dB und 32,2 dB ab (Tab. 1).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 110 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL

Tab. 1: Terzanlayse an 100 Stridulationslauten eines Individuums von Monochamus sutor. Table 1: 1/3 octave analyses of 100 sounds of one specimen of Monochamus sutor .

Bei der Stridulation vollführt der Käfer der lautere der beiden Stridulationslaute im- eine nickende Bewegung mit dem Protho- pulsartig ein (Heuwinkel & Greven, 2005). rax, wobei das Plektrum über die waschbrett- Das Stridulationsorgan besteht aus einer artige Querriefung des Mesonotums gleitet dorsal auf dem Mesothorax gelegenen Schrill- (pronoto-mesonotale Stridulation). Bei der fläche (Pars stridens) und einem leistenarti- Rückbewegung des Prothorax entstehen gen Vorsprung (Plectrum) am Hinterrand des längere, bei der Vorbewegung kürzere Stri- Pronotums. In Ruhelage überdeckt das Pro- dulationslaute, wobei die Bewegungsrich- notum die Pars stridens (Abb. 6). tung bei Beginn der Stridulation variieren Die Pars stridens ist ein konkav gewölbter kann. Der mittlere Schalldruckpegel der sechs Abschnitt des in Kopfrichtung spitz zulau- langen Laute des abgebildeten Sonagramms fenden Mesonotums. Sie ist bei einem un- beträgt im Mittel 59,2 dB und der der acht tersuchten Tier von 22 mm Körperlänge kurzen Laute ist mit 48,9 dB bedeutend lei- 1,6 mm lang und an der größten Ausdeh- ser (Abb. 4). nung 0,5 mm breit. Das rasterelektronenmi- Die langen Laute setzen sich aus einem kroskopische Bild zeigt, dass die parallel zu- leichtfrequenzmodulierten Grundton um einander verlaufenden Querleisten an den la- 0,5 kHz mit deutlichen Obertönen und ei- teralen Rändern der Schrillfläche verzweigt nem zusätzlichen geräuschhaften Anteil ober- sind und dort in eine wabenartige Struktur halb etwa 3 kHz zusammen. Die kurzen Lau- übergehen, die wiederum von einem bebor- te enthalten einen stärker frequenzmodulier- steten Feld begrenzt wird (Abb.7a). Außer- ten Grundton (ca. 0,5-2,5 kHz) mit deutli- dem ist die Pars stridens in ihrer gesamten chen Obertönen und eine geräuschhafte Länge durch einen linksseitig der Mediane ge- Komponente im Anfangsteil. legenen Streifen asymmetrisch unterteilt. In Die Amplitudenkurve (Abb. 5) zeigt, dass diesem Streifen ist die regelmäßige Rippen- die langen Laute leise beginnen, während die struktur ebenfalls aufgelöst (Abb. 7b). kurzen Laute zu Beginn die höchste Schallin- Rechtwinklig zur Riefung angefertigte tensität aufweisen. Bei Cychrus caraboides setzt Bruchpräparate der Schrillfläche lassen im Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 111

Abb. 4: Struktur der Laute von Monochamus sutor. Absolute Schalldruckpegelkurve, Entfernung Käfer – Messmikrophon 1 cm (oben) mit Sonagramm, Frequenz 80-8 000 Hz (Mitte) und Sona- gramm, 160-16 000 Hz (unten); die Zeitmarken am unteren Sonagrammrand entsprechen 0,05 s. Fig. 4: Structure of the sounds emitted by Monochamus sutor. Absolute sound pressure curve, distance beetle–microphone 1 cm (on the top) with sonagram, frequency 80-8 000 Hz (middle) and sonagram, 160-16 000 Hz (below); time marks at the lower edge cover 0.05 s.

Abb. 5: Sonagramm der Laute von Monochamus sutor mit Amplituden- Kurve (oben). Man beachte den zeitlichen Ver- lauf der Schallintensität eines jeden Lautes. Fig. 5: Sonagram of the sounds produced by Mo- nochamus sutor and ampli- tude curve (on the top). Note the temporal pattern of sound intensity in the stridulation sounds.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 112 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL

Abb. 6: Pro-und Mesothorax eines Monochamus sutor mit Stridulationsapparat. P = Pronotum, Ps = Pars stridens, E = Elytre. Fig. 6: Pro- and mesothorax of Monochamus sutor with stridulation apparatus. P = pronotum, Ps = pars stridens, E = elytra. rasterelektronenmikroskopischen Bild die Zwischen männlichen und weiblichen Tie- symmetrische Form einer jeden Rippe er- ren gibt es keine erkennbaren Unterschiede kennen. Trotz des gleichmäßigen Aufbaus im Aufbau des Stridulationsapparates. entstehen bei der Hin- und Rückbewegung unterschiedlich strukturierte Laute. Der Ab- Literatur stand zwischen zwei benachbarten Rippen beträgt ca. 7 µm, die Rippenhöhe ca. 2 µm. BREIDBACH, O.,1986: Studies on the stridulation Die Schrilleiste, die vom dorsalen Teil des of Hylotrupes bajulus (L.) (Cerambycidae, Hinterrandes der Halsschildinnenseite nach Coleoptera): Communication through support vibration-morphology and mechanics of si- unten vorragt, ist im medianen Teil am höch- gnal. – Behavioural Processes 12, 169-186. sten und verflacht nach außen hin gleichmä- Breidbach, O., 1988: Zur Stridulation der Bock- ßig. Sie ist der konkaven Form der Pars stri- käfer (Cerambycidae, Coleoptera). – Deutsche dens angepasst. Die konisch zugespitzte Entomologische Zeitschrift, N.F. 35, 417-425. Schrillkante hat eine maximale Höhe von ca. GÜNTHER, B.C., HANSEN, K.-H., VEITH, I., 1978: 6 µm (Abb. 7c). Technische Akustik – Lexika Verlag, Grafenau.

Abb. 7a-c: Rasterelektronenmikroskopie des Stridulationsapparates von Monochamus sutor. a Me- sonotum mit Pars stridens (Ps), wabenartiger Randstruktur (R) sowie anschließendem Borstenfeld (B). Man beachte den links der Mediane gelegenen, unregelmäßig strukturierten Streifen (S) in der Pars stridens. b Ausschnitt aus der cranial gelegenen Region der Pars stridens mit dem Streifen (S). c Bruch durch die Sagittalebene des Pronotum (P); Plectrum (P). Lautäußerungen und Stridulationsorgan des Langhornbockes Monochamus sutor 113

Figs 7a-c: Scanning electron microscopy of the stridulation apparatus of Monochamus sutor. a Mesonotum with pars stridens (Ps), honey comb structure at the edge (R) and bristle field (B); note the irregularly structured stripe in the left part of the pars stridens: b Detail of the irregular stripe (S). c Fracture through the pronotum (P), sagittal plane; plectrum (Pl).

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 114 HUBERT HEUWINKEL & URSULA BEIGEL-HEUWINKEL

HEUWINKEL, H., GREVEN H ., 2005: Zur Stridula- LANDOIS, H ., 1867: Die Ton- und Stimmappara- tion des Schaufelläufers Cychrus caraboides (L.) te der Insecten in anatomisch-physiologischer (Carabidae, Coleoptera). – Entomologie heute und akustischer Beziehung. – Zeitschrift für 17, 101-109. wissenschaftliche Zoologie 17, 105-186.

Eingegangen: 25. 10. 2007 Angenommen: 01. 11. 2007 115

Book reviews/Rezensionen

LADICH, FRIEDRICH, COLLIN, SHAUN P. , M OLLER, PETER, KAPOOR, B.G. (eds, 2006): Communi- cation in fishes. – Science Publishers, Enfield (NH), Jersey. Vol. 1 and Vol. 2, pp. 880, numerous illustrations. Hardcover, 24.5 x 15.8 cm. ISBN 978-1-57808-328-2; approx. 95.-- Euro.

These two volumes are composed of 27 chapters, divided in III sections. Volume 1 with section I (Acoustic and chemical communication) contains eight chapters, which cover the acoustic communication including a chapter on hydromechanical communication via the lateral line that directs attention of a largely neglected field of research and two chapters about chemical communication, which seems somewhat underrepresented in view of the numerous articles issued every year. Volume 2 contains nine chapters in section II (Visual communication) and eight chapters in section III (Electric communication). The books are contributed by 45 authors – well-known experts in their fields – from all over the world, who summarize fascinating aspects of the communication systems of fishes on altogether 880 pages (volume 1, pp.1-278, and volume 2, pp. 279-880). Topics are diverse and range from comparative morphology, evolution, behaviour, ecology to physiology (in part). Each chapter begins with a concise abstract; most chapters are comparative and provide brief or comprehensive reviews, some with an interesting historical background. Of special value is the extensive and current bibliography for each chapter. Internationality of contributors allows access to some (older) valuable literature not written in English in some cases. Gene- rally, both volumes are well organized and only occasionally some overlapping occurs (see e.g. volume 1, figure 1.2 in the article of F. Aldrich and Fig. 23. in the article of Parameter & Diego). The blurb states: “Communication in Fishes…reviews an exciting and rapidly changing field of animal behaviour, and presents up to date research on signal production, propagation, detection and behaviour.” That’s right and well done. Indeed, editors did a good job and both volumes will be a valuable resource and a stimulating reading not only for those interested in fish communication (students, lecturers, researchers). At least your university library should have these volumes.

Hartmut Greven, Düsseldorf

SOMMERHÄUSER, MARIO, SCHUHMACHER, HELMUT (2003): Handbuch der Fließgewässer Norddeutschlands. Typologie – Bewertung – Management. Atlas für die limnologi- sche Praxis. – Ecomed Verlagsgesellschaft AG & Co. KG, Landsberg. 278 Seiten mit zahlreichen Grafiken, Karten und Farbfotos. Gebunden, 21,5 x 28,5 cm. ISBN 978-3-609-68030- 9. 98,-- Euro.

Die Typisierung von Flachlandgewässern wurde lange Zeit vernachlässigt, gewinnt aber angesichts der EU-Wasser-Rahmenrichtlinie zusehends an Bedeutung. Das vorliegende Handbuch gibt einen hervorragenden Überblick über die Fließgewässertypen der norddeutschen Tiefebene. Einleitend werden die Landschafts- und Flussgeschichte des norddeutschen Tieflandes sowie ausgewählte Aspekte der Flussgeschichte unter dem Einfluss des Menschen vorgestellt. Hier wird vor allem die Formung der Landschaft durch die Eiszeiten

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 116 behandelt. Die Rolle des Totholzes im Ökosystem Tieflandbach wird besonders hervorge- hoben und erläutert. Im zentralen Kapitel des Buches werden insgesamt zehn Fließgewäs- sertypen unterschieden, die in ausführlichen Steckbriefen vorgestellt werden. Diese liefern Querprofile, Übersichts- und Detailfotos, geologische und morphologische Angaben, phy- siko-chemische Kenndaten des Wassers und Beschreibungen der Vegetation und Fauna des Gewässers. Damit werden die Grundlagen und Kriterien für die Bewertung der Fließgewäs- ser in dieser Region vorgestellt. Darüber hinaus werden zehn „Gewässerumfeld-Typen“ durch Fotos sowie Skizzen von Talformen und Vegetation charakterisiert. Kürzere Kapitel zur Fischfauna, zu Gefährdung und Schutz, zur ökologischen Bewertung von Tieflandbä- chen sowie ein Literaturverzeichnis von 13 Seiten bilden den Schluss des Buches. Jedem, der sich mit Fließgewässern der norddeutschen Tiefebene beschäftigt, kann dieses Buch emp- fohlen werden.

Michael Stevens, Düsseldorf

Bell, William J., Roth, Louis M., Nalepa, Christina A. (2007): Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History. – The Johns Hopkins University Press, Baltimore. 230 pp. mit zahlreichen Fotos, Zeichnungen und Diagrammen. Gebunden, 22,4 x 28 cm. ISBN 978-0-8018-86-16-4; ca. 82,-- Euro.

Schaben sind für mich die „Primaten“ unter den Insekten; sie sind außerordentlich erfolg- reich, weit verbreitet, eierlegend bis matrotroph vivipar und die Literatur über sie ist nahezu unübersehbar. Dennoch haben sich drei international renommierte Schabenexperten aufge- macht und ein „nur“ 230 Seiten umfassendes, großformatiges Buch (etwa DIN A 4) über „Cockroaches“ geschrieben. Edward Wilson hat das Vorwort beigesteuert. Zehn Kapitel ( 1 Shape, Color, and Size; 2 Locomotion; 3 Habitats; 4 Diets and Foraging; 4 Microbes, 5 Mating Strategies; 7 Reproduction; 8 Social Behavior; 9 Termites as Social Cockroaches; 10 Ecological Impact) sowie ein Appendix (System der Blattoidea), ein Glossar und ein Index behandeln alles, was man über Schaben wissen „muss“. Der Text ist präzise und informativ; man kann nur staunen, was die Autoren alles auf dem relativ beschränkten Raum untergebracht haben. Dazu kommt auf 41 Seiten ein geradezu überwältigendes Lite- raturverzeichnis, in dem auch Arbeiten aus eher „unbekannten“ oder zumindest schwer zu beschaffenden Journalen aufgenommen sind. Ein wunderbares Buch, dessen Lektüre auch dem Schabenhobbyisten (so etwas gibt es!) gut tun würde. Bücher dieser Art wünscht man sich auch für andere (Insekten-)Gruppen. Vorbildlich und hervorragend.

Hartmut Greven, Düsseldorf

Lewbart, Gregory A. (2006): Invertebrate medicine. – Blackwell Publishing Profession- al, Victoria (Australia). 327 Seiten mit zahlreichen Zeichnungen sowie Schwarz-Weiß- und Farbfotos. Gebunden, 22,2 x 27,8 cm. ISBN 13 978-0-8138-1844-3; ca. 110,- Euro.

Warum ist meine Schabe so schlapp? Warum humpelt mein Hundertfüßer? Spaß beiseite, das vorliegende Buch bietet mehr und Seriöseres; es ist eine Pionierleistung und stellt mei- nes Wissens zum erstenmal die zahlreichen Krankheiten vor, an denen „Evertebraten“ – 117 das Spektrum reicht von Schwämmen bis Tunikaten – leiden können. Diese werden von einem oder zwei jeweils anderen Autoren (insgesamt sind 24 Autoren beteiligt) in 18 Kapi- teln behandelt. Zwei weitere Kapitel beschäftigen sich mit Diagnosemöglichkeiten und der Gesetzgebung, drei Appendices mit Neoplasmen, Krankheiten, die der „World Organiza- tion for Animal Health“ gemeldet werden müssen, und Euthanasie. Die einzelnen, je nach Wissenstand ganz unterschiedlich langen Kapitel liefern stets Infor- mationen über die Biologie und Systematik sowie die Anatomie und Physiologie; danach erfährt man, abhängig von der Tiergruppe und vom Kenntnisstand, etwas über umweltbe- dingte und genetisch bedingte Krankheiten sowie Infektionskrankheiten, die durch verschiedene andere Organismen hervorgerufen werden können (Pilze, Protozoen, Metazoen), und deren Prävention, mögliche Schmerzempfindung, Betäubung und Behandlungsmög- lichkeiten, d.h. das Buch bringt jedem etwas, dem Wissenschaftler, dem Veterinär und dem fortgeschrittenen Hobbyisten, zumal immer mehr sogenannte „Wirbellose“ als Versuchs- tiere, z.B. auch als Zwischenwirte für zahlreiche Parasiten, Verwendung finden sowie in Zoologischen Gärten, aber auch in "Wohnzimmern" gehalten werden. Diesem Personen- kreis kann mit dem vorliegenden, übrigens großformatigen Buch geholfen werden. . Hartmut Greven, Düsseldorf

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) 118 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M1 Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde, Stiftung Schloss und Park Benrath

Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e.V.

Im Jahre 2007 unterstützte der Freundeskreis Sonderveranstaltungen, Ferienprogramme für Kinder und die Herausgabe von Band 13 der Museumszeitschrift Acta Biologica Benrodis.

Auf der Mitgliederversammlung am 24.1.2007 wurde der Ankauf von Kleindioramen mit Nasling-Arten beschlossen; die Stiftung Schloss und Park Benrath beteiligte sich mit einem großzügigen Zuschuss. Die Naslinge wurden nach dem Buch „Bau und Leben der Rhinogradentia” von Prof. Dr. Harald Stümpke von der Diplombiologin Martina Fasel gestaltet und waren in der Sonderausstellung “Naslinge – Schöpfung der Phantasie? Phantasie der Schöpfung?” im Museum zu sehen.

Mitglieder des Museums-Freundeskreises auf der Mitgliederversammlung am 24.01.2007. Vorn links im Bild Herr Rolf Klahold, Vorsitzender, und hinten rechts stehend Herr Klaus Behrens, Schatzmeister.

Im Jahr 2007 kaufte die Stiftung Schloss und Park Benrath 500 Tierplastiken aus dem künstlerischen Nachlass des Tierbildhauers Joseph Pallenberg für das Naturkunde- museum an, wobei sich der Freundeskreis und die Bezirksvertretung 9 Benrath mit einem Zuschuss beteiligten. Joseph Pallenberg (1882-1946) war eine der bekanntesten und wohl eigenwilligsten Künstlerpersönlichkeiten Düsseldorfs. Der in Köln geborene Tierbildhauer begann bereits als Schüler nach häufigen Besuchen des Kölner Zoos, das hier Erlebte zeich-

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M2

Löwe und Löwin, Bronzeplastik von Joseph Pallenberg, Leihgabe an das Wallraf-Richartz- Museum Köln für die Sonderausstellung “Tierschau – wie unser Bild vom Tier entstand”. nerisch und plastisch umzusetzen und studierte später bei den Professoren Röber, Spatz und Janssen an der Kunstakademie in Düsseldorf. Seine erste öffentliche Anerkennung erhielt Pallenberg 1902 auf der Industrie- und Gewerbeausstellung im Kunstpalast für sein Werk „Sauhatz”. Nach den damaligen Richtlinien konnte diese Arbeit aber nicht mit der goldenen Staatsmedaille prämiiert werden, da es sich um eine Schülerarbeit handelte. Im Jahre 1907 wurde er dann auf der Nationalen Kunstausstellung mit der Goldenen Staatsmedaille für die Plastik „Romintener Brunsthirsch” ausgezeichnet, die noch heute im Hofgarten an der Kaiserstraße aufgestellt ist; ein zweites Exemplar steht im Zoologischen Garten Berlin. Zwischenzeitlich hatte er für den Kölner und Berliner Zoo gearbeitet und lebensgro- ße Saurier aus Beton und die Tierplastiken für den Haupteingang des Tierparks Ha- genbeck geschaffen. Seine naturalistischen Arbeiten, die auf präzisen anatomischen Studien beruhten, machten Pallenberg auch im Ausland bekannt. Zu seinen Auftraggebern zählten neben zoologischen Gärten bald auch Museen und zoologische Institute aus aller Welt. Heute erinnert die Pallenberg-Straße in Düsseldorf-Lohausen an den Künstler, wo dieser von 1912 bis zu seinem Tode im Jahre 1946 mit seiner Familie wohnte und arbeitete. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M3

Der Freundeskreis dankt wie immer ganz herzlich allen Mitgliedern und Spendern, die das Museum ideell und finanziell bei der Wahrnehmung seiner vielfältigen Aufga- ben unterstützten, insbesondere der Klassik-Konzertgesellschaft e. V. und ihrem 1. Vorsitzenden Franz Lamprecht. Für weitere Förderungen des Museums sind Spenden jeder Größenordnung stets sehr willkommen. Der Freundeskreis freut sich auch jederzeit über neue Mitglieder.

Freundeskreis Museum für Naturkunde Benrath e. V. Benrather Schloßallee 102 40597 Düsseldorf-Benrath Bankverbindung: Deutsche Bank AG Düsseldorf-Benrath, Konto 6523070 (BLZ 30070010)

Veranstaltungen und Ausstellungen 2007

20.01. „Überwinterungsstrategien”, Führung für Kinder ab 6 Jahren von Jörg Allenstein

28.02. „Der Nationalpark Neusiedler See – fantastische Natur im österreichisch- ungarischen Grenzgebiet”, Diavortrag von Dipl. Geograph Holger Pieren

17.03. „Ach du dickes (?) Ei” , Führung für Familien von Dipl.-Biologin Sabine Klaucke

16.03. Lokale Agenda Düsseldorf

Im März und April wurde die Informationsausstellung “Lokale Agenda Düsseldorf ” im Museum präsentiert und am 16.3. den Mitgliedern der Bezirksvertretung 9 Ben- rath und der örtlichen Presse durch Herrn Dr. Hans-Wilhelm Hentze vom Umwelt- amt der Stadt vorgestellt.

Mitglieder der Bezirksvertretung 9 Benrath während einer Besichtigung der Sonderausstellung „Lokale Agenda Düsseldorf ”. Von links Bezirksvorsteher Heinz-Leo Schuth, Herr Wolfgang Retza, Museumsleiter Dr. Hubert Heuwinkel, Ratsherr Klaus-Dieter Lukaschewski und Herr Henning Kroymann.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M4

Auf 16 großformatigen Postern und mit einer Reihe von Exponaten wurde berichtet, wie in Düsseldorf Ideen für eine bessere Zukunft umgesetzt werden. Seit über zehn Jahren sind Mitbürger für die lokale Agenda aktiv. Gemeinsam mit Vertretern aus Politik und Verwaltung haben sie Folgendes in Düsseldorf bewirkt: Bürgerinnen und Bürger reden bei Planungen in ihrem Stadtteil mit, die Einhaltung von Umweltstandards wird eingefordert, regionale Produkte werden auf dem Frie- densplätzchen und dem Kolpingplatz angeboten, ein Nachweis für nachhaltige Forst- wirtschaft wird beim Einkauf von Tropenholz gefordert, Dienstkleidung wird „fair” eingekauft, Schulen sparen Energie und Wasser ein, Hauptschulen und Unternehmen treten in Kontakt, Langzeitarbeitslose erhalten eine Beschäftigung, Fußbälle und Kaf- fee mit dem Stadtlogo werden fair gehandelt, die Eine Welt wird groß geschrieben in Düsseldorf.

21.04./22.04. Lange Nacht der Museen

Programm

Die lange Nacht der Museen begann um 19.30 Uhr mit musikalischen Grüßen von Schülern des Schloß-Gymnasiums Benrath unter Leitung von Dr. Udo Zilkens. 20.00 „Im Himmelgeister Rheinbogen – von Blumen und Tieren”, Filmvortrag von Otto Kieker 21.00 „Schmetterlinge des Tages und Falter der Nacht in 3 D”, Diavortrag von Rolf Niggemeyer 22.00 und 24.00 „Fledermäuse auf der Leinwand und live im Schlosspark”, Diavortrag und anschließende Exkursion im Schlosspark von und mit Eberhard Menz 23.00 “Waldvöglein, Frauenschuh und Co. – Wildorchideen der Eifel in 3 D”, Diavor- trag von Rolf Niggemeyer

28.04. Ornithologische Frühexkursion durch den Schlosspark Benrath mit Dr. Hu- bert Heuwinkel

28.04. und 18.08. „Zum Vogel des Jahres gekürt – der Turmfalke” Führung für Kinder von Dipl. Biologin Sabine Klaucke

12.05. und 08.09. „Ein Dschungel im Kleinformat”, Führung für Familien von Jörg Allenstein

24.05. „Von up over nach down under”, Diavortrag über Neuseeland von Dr. Hubert Heuwinkel

05.08. Tag der offenen Tür

Tag der offenen Tür, Tag der Begegnung und Erlebnistag im Museum für Naturkunde in Zusammenarbeit mit dem NABU-Stadtverband Düsseldorf und dem Netzwerk net:natuur_cultuur. Zu dem bunten Programm kamen an diesem Tag etwa 1800 Besucher ins Museum für Naturkunde. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M5

11.9. Im Rahmen einer Kooperation mit der Universität Potsdam wurden Studenten mit dem Studienschwerpunkt Geoökologie von Mitarbeitern des Museums und der Biologischen Station Haus Bürgel e. V. zum Thema Auenökologie am Beispiel der Urdenbacher Kämpe und des Monheimer Rheinbogens im Museum und in den Au- enlandschaften geführt.

Studentinnen und Studenten der Universität Potsdam und von rechts Dr. Ralf-Udo Mühle, Präparator Torsten Steinhoff, Museumspädagogin Irmtrude Peters und sechster von rechts H.D. Dr. Klaus Kaden im Innenhof des Museums für Naturkunde.

Die Potsdamer Studentengruppe bei der Führung durch die Urdenbacher Kämpe mit Frau Dipl. Biol. Elke Löpke, Leiterin der Biologischen Station Haus Bürgel e. V., rechts im Bild.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M6

15.09. Sonderausstellung “100 Jahre Schloß-Gymnasium-Benrath”

Eröffnung der Sonderausstellung „100 Jahre Schloß - Gymnasium Benrath”. Diese Ausstellung wurde von Herrn Studiendirektor a. D. Wolfgang D. Sauer konzipiert und in Kooperation mit dem Museum realisiert.

Oben und unten: Treffen ehemaliger Schüler des Schloß-Gymnasiums Benrath im Innenhof des Muse- ums für Naturkunde anlässlich der Eröffnung der Sonderausstellung „1907 - 2007: 100 Jahre Schloß- Gymnasium Benrath”. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M7

Herr Sauer verfasste folgenden Beitrag über die Ausstellung:

„1907-2007: 100 Jahre Schloß-Gymnasium Benrath” Unter dieser Unterschrift wurde am 15. September 2007 im Museum für Naturkunde im Westflügel von Schloss Benrath eine Ausstellung eröffnet. Nahezu 500 Gäste waren es, die der Leiter des Museums, Herr Dr. Hubert Heuwinkel, und die Schulleite- rin, Oberstudiendirektorin Sigrid Belzer, an diesem Tage begrüßen konnten. Die Ausstellung selbst wurde geplant und zusammengestellt von Studiendirektor a. D. Wolfgang D. Sauer, wobei die beiden der Schule zur Verfügung gestellten sehr schö- nen Räume des Museums aber eine zum Teil rigorose Auswahl der zahlreich vorhandenen Materialien unumgänglich machten. Diese stammten aus dem Archiv der Schule und aus dem Archiv der Heimatgemeinschaft Groß-Benrath. Annährend 150 Doku- mente waren es schließlich (großformatige Bilder und schriftliche Quellen), die auf 31 Stellwänden aufgebracht wurden und die verschiedenen historischen Epochen beleuchteten, die diese Schule erlebt hat. Ereignisreiche und schicksalhafte Jahre waren es, die geprägt waren von großen politischen und gesellschaftlichen Umwälzungen, die wiederum tief greifende struktu- relle und inhaltliche Veränderungen des Schulwesens zur Folge hatten. Ergänzt wurden die Exponate der Ausstellung durch Schülerarbeiten aus dem Kunst- unterricht. Einen besonderen Farbtupfer stellten hier die gemalten Bilder der Klassen 5 und 6 dar. Diese standen unter dem Motto „So sehen wir unser Schulgebäude”. Großen Anklang fanden auch die im Leistungskurs Kunst der Schule angefertigten Arbeiten, die Schloss Benrath zeigten.

Blick in die Sonderausstellung „100 Jahre Schloß-Gymnasium Benrath”

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M8

Die Schüler hatten dieses Schloss aber verfremdet und vor die Kulisse weltberühmter Bauwerke verschiedener europäischer und asiatischer Länder gesetzt. So war es inter- essant zu sehen, wie sich Schloss Benrath zum Beispiel vor der Akropolis in Athen, der Spanischen Treppe in Rom oder vor der Chinesischen Mauer ausnahm. Als besonders attraktiv für die Besucher der Ausstellung erwies sich zudem das von einem Lehrer gefertigte, meterhohe Modell des ersten Schulgebäudes aus dem Jahre 1907. Darüber hinaus waren noch acht Vitrinen gestaltet worden. Diese enthielten zum Beispiel alte Schulbücher, Schreibutensilien verschiedener Epochen, Zirkelkästen und in Sportwettkämpfen errungene Pokale und Urkunden. Ein Publikumsmagnet war hier die Vitrine mit den dort ausgestellten Schülermützen. Jede Klasse hatte damals ihre eigene Farbe, eine Tradition, die im Jahre 1936 durch die Nationalsozialisten beendet wurde. Die Ausstellung gliederte sich in sieben Themen. Das erste Thema war den Anfängen der Schule gewidmet. Präsentiert wurden hier die Ansprache des damaligen Schullei- ters am ersten Schultag im Jahre 1907 vor den 31 Sextanern, Erlasse der Behörden, die Stundentafel der Sextaner, Klassenfotos und Zeugnisse. Fotos aus den genannten Archi- ven gaben zudem Auskunft über das Aussehen des Ortes Benrath zu dieser Zeit. Das zweite Thema behandelte den Ersten Weltkrieg. Die hierzu ausgestellten Mate- rialien zeigten, dass die Kriegsjahre 1914-1918 nicht spurlos an der Schule vorüberge- gangen waren. Deutlich wurde dies zum Beispiel an den Verordnungen über den Unterrichtsbetrieb in der Kriegszeit und der Schulordnung des Jahres 1915. Da zudem mehrere Lehrer damals eingezogen wurden, musste während der Kriegsjahre auch manche Unterrichtsstunde ausfallen oder wurde der Unterricht nur verkürzt erteilt. Besonderes Interesse bei den Besuchern fanden hier der Disziplinarfall eines Schülers aus dem Jahre 1914 und die zeitgenössischen historischen Fotos. Diese zeigten zum Beispiel eine Rekrutenvereidigung vor dem Benrather Schloss und Ben- rather Kriegsteilnehmer vor dem Benrather Bahnhof. Das dritte Thema präsentierte den Übergang vom politischen System der Monarchie zur demokratischen Staatsform der Weimarer Republik. Aufgezeigt wurde hier, dass mit der Einführung der Demokratie zugleich auch eine Demokratisierung des Schul- wesens verbunden war. Dies kam zum Ausdruck in der Ansprache des Schulleiters an die aus dem Krieg zurückgekehrten Lehrer, in der Chronik des Schuljahres 1918/19, in einer verstärkten Schülerselbstverwaltung, in anderen Schulfeiern als bisher und in geänderten Aufsatzthemen. Auf großes Interesse stieß – wie zu erwarten war – das Kapitel, das sich mit der Zeit des “Dritten Reichs” beschäftigte. Ihm war auch der umfangreichste Teil der Ausstel- lung gewidmet. Die hier zu sehenden Dokumente (zum Beispiel Auszüge aus Konfe- renzprotokollen, Verordnungen der damaligen Behörden, Themen der Abituraufsät- ze, Schüler als Flakhelfer oder Kriegsteilnehmer) zeigten, dass die Jahre 1933 bis 1945 den wohl tiefsten Einschnitt im bisherigen Schulleben bedeutete. Vorbei war es nun mit der wissenschaftlichen Objektivität im Unterricht, mit dem Glauben an Völker- verständigung und Humanität. „Die Schule muss sich freimachen vom liberalistisch- demokratischen Geiste”, hieß es zum Beispiel in einem Dokument, in einem anderen: „Es dürfen keine kritisch-analytischen, pazifistischen, international humanitären Schriften (z. B. Nathan) gelesen werden.” Das fünfte Thema behandelte den Neuanfang im Jahre 1945. Verdeutlicht wurde, wie sehr der Unterricht damals zunächst der Kontrolle und den Anordnungen der Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M9 britischen Besatzungsbehörde unterlag. So beinhalteten die hier ausgewählten Materialien die Richtlinien der britischen Militärbehörde zum Erziehungswe- sen, ferner die Regularien zum Entnazifizierungsverfahren der Lehrer, zur Ein- ziehung und Überprüfung der bisherigen Schulbücher, der Literatur und des Film- und Fotomaterials. Andere Dokumente – etwa zur Schulspeisung – beleuchteten die allgemeine Situation der Zeit, die dadurch gekennzeichnet war, dass die Men- schen in den ersten Jahren nach dem Krieg noch mit großen Existenznöten zu kämpfen hatten. Das nächste Thema „1980: Die Schule zieht um” dokumentierte eine weitere Zäsur in der Geschichte des Schloß-Gymnasiums, denn in diesem Jahre erfolgte der Umzug der Schule aus dem östlichen Seitenflügel des Schlosses Benrath, in dem sie fast 70 Jahre untergebracht war, in das neu errichtete Schulzentrum an der Wimpfener Straße. Die hier zusammengestellten Materialien ermöglichten manchen Besuchern einen nostalgischen Blick zurück, vor allem denen, die einst Schüler dieser Schule gewesen waren. Fotos zeigten zum Beispiel die alte Schule im Schlossflügel, den alten Zei- chensaal, in dem so manche Oberstufenklausur geschrieben wurde, den immer mehr verfallenden Schulhof und das letzte Schulfest. So war gerade hier oft der Satz zu hören: „Mensch, weißt du noch?” Das siebte und letzte Thema war ganz dem heutigen Profil der Schule gewidmet und deren vielfältigen Aktivitäten. Die Palette der Materialien reichte von der Schachgruppe, den Tanz- und Theateraufführungen, den Kunstausstellungen, der Sternwarte bis hin zu den Schülerfirmen und der Berufs- und Studienorientierung der Schule. Über ein halbes Jahr lang konnten sich die Besucher der Ausstellung über die Ge- schichte des Schloß-Gymnasiums, des ältesten Gymnasiums im Düsseldorfer Süden, informieren. Nach dem 90-jährigen Jubiläum im Jahre 1997 wurde der Schule zum zweiten Male die Möglichkeit gegeben, sich in den Räumen des Museums für Natur- kunde zu präsentieren. Dafür möchten die Schulleiterin und der Organisator der Ausstellung sich herzlichst bei Herrn Dr. Heuwinkel bedanken. Wolfgang D. Sauer

13.10. Naturkundliche Fahrradtour in die Düsseldorfer Rheinauen mit Werner Buschfeld

20.10. „Tiere in der Stadt”, Führung für Kinder von Werner Buschfeld

17.11. „Ein Blick in den Sternenhimmel”, Abendveranstaltung für Familien mit Wer- ner Buschfeld

20.11. Führung für den Präsidenten der NRW Stiftung Herrn Jochen Borchert (Mit- glied des Bundestages und Landwirtschaftsminister a.D.) und Mitarbeiter der NRW Stiftung

22.11. Arbeitstreffen des Netzwerk net:natuur_cultuur im Museum für Naturkunde

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M10

Am 20.11. wurden der Präsi- dent und Mitarbeiter der NRW-Stiftung sowie Presse- vertreter durch das Museum geführt. Von links Herr Jo- chen Borchert, Präsident der NRW-Stiftung, Bundestags- abgeordneter und Landwirt- schaftsminister a. D., Dr. Hubert Heuwinkel, Muse- umsleiter, und Frau Martina Grote, Geschäftsführerin der NRW-Stiftung.

Museumspädagogik

Im Jahr 2007 nutzten wieder viele Kinder, Schüler und Jugendliche die museumspäda- gogischen Angebote des Hauses. Angeboten wurden neben zwei- bis dreistündigen Unterrichtseinheiten für Schüler aller Jahrgänge und Schultypen Ferienprogramme und die Gestaltung von Kindergeburtstagen.

In den Oster- und Sommerferien lud die offene Museumswerkstatt, in der Mal-, Rätsel-, Such- und Bastelbögen ausgegeben werden, junge Besucher ab sechs Jahren ein und in den Herbstferien fanden dienstags bis freitags “Entdeckungsreisen” durch das Museum statt.

Für ältere Kinder waren folgende Sonderaktionen angeboten:

„Rückgrat aus Sand und Stein” – Die jungen Naturfreunde tauchen in längst vergange- ne Zeiten ein und gewinnen beim Durchstreifen der Erdzeitalter Einblicke in die Fossilienwelt, wie Fossilien entstehen und was sie über die Vergangenheit zu erzählen haben. Die Kinder können im Museum für Naturkunde z. B. mit einem 26 Millionen Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M11

Jahre alten „Ochsenherzen” Bekanntschaft machen und werden selbst Fossilien zum Mitnehmen herstellen.

„Frühlingserwachen – was grünt so grün, was singt so schön?” – Im Museum für Naturkunde und auf kleinen Exkursionen in die nähere Umgebung können die Kin- der den unterschiedlichen Gesängen der „Frühaufsteher” lauschen, entdecken Früh- blüher und lernen die besonderen Vorzüge der so genannten Unkräuter kennen. Ein köstlicher Frühlingssalat wird angerichtet. Mit Ferngläsern bewaffnet geht es auf die Pirsch. Gesucht werden die besten gefiederten Sänger. Im Anschluss erstellen die Kursteilnehmer eine eigene Vogeluhr.

„Schneckenschleim und Läuseei – Farben der Natur” – Die Natur ist leuchtend bunt. Schon früh in der Geschichte der Menschen wurden Farbstoffe aus Tieren und Pflan- zen gewonnen und damit Wolle, Leder oder Seide eingefärbt. Wie wurden welche Farben hergestellt, welches ist der teuerste Farbstoff der Welt und warum durfte bei den Römern nur der Kaiser Rot tragen? Diese und andere interessante Fragen werden anschaulich erklärt. Die Kinder stellen einen Farbstoff selbst her und können an- schließend mit natürlichen Farben malen.

„Ein Tag im Leben eines Steinzeitmenschen” – Mit dem JugendUmweltMobil der NAJU begeben sich die Kinder auf eine Zeitreise in die Urzeit und tauchen in die Lebenswelt unserer Vorfahren 10.000 Jahre vor Christi Geburt ein. Mal in eine andere Rolle zu schlüpfen und sich zu verkleiden macht nicht nur zu Karneval Freude. Als Jäger und Fährtensucher lernen die Kursteilnehmer den Alltag der Steinzeitmenschen kennen, erhalten Einblick in den Modetrend der damaligen Zeit oder bekommen Antworten auf einige Fragen z. B.: Gab es bereits Feuerzeug oder Nähnadeln?

„Greifvogel mit Stadtwohnung – Der Turmfalke zum Vogel des Jahres 2007 ge- kürt” – Was es mit der Ernennung zum Vogel des Jahres auf sich hat, werden die Kinder mit Hilfe des JugendUmweltMobils der NAJU durch Spiel und Spaß erfahren. Sie lernen Wissenswertes über den kleinen, eleganten und wendigen Jäger mit seinem arttypischen Rüttelflug und seinen Lebensraum kennen. Dabei können die jungen Vogelkundler dem Vogel des Jahres aus unmittelbarer Nähe in die Augen schauen.

„Fledermausfreunde werden aktiv als Baumeister und Videoreporter” – In diesem Ferienkurs dreht sich alles um Fledermäuse. Ihr Jahreszyklus, der Mangel an natür- lichen Quartieren und die verschiedenen Ansprüche der heimischen Arten werden thematisiert. Die jungen Fledermausexperten helfen aktiv beim Artenschutz mit, indem sie selbst Eigenheime für Fledermäuse bauen. Die Aktion wird mit der Vi- deokamera begleitet. In Spielszenen und durch Interviews dokumentieren die Kin- der das erworbene Wissen und präsentieren die gemeinsam erstellte DVD am letzten Tag ihren Eltern und Geschwistern. Am 2. Tag geht es erst um 21 Uhr los. Es erwartet euch eine 3-D-Fledermaus-Diaschau mit anschließender Exkursion in den Schlosspark.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M12

Herr Rolf Niggemeyer, links im Bild, baut mit Kindern der Sonderaktion „Fledermausfreunde werden aktiv als Baumeister und Videoreporter” Fledermauskästen.

Renner bei den Kindern in der Sonderaktion “Fledermausfreunde…” war eine junge pflegebedürf- tige Zwergfledermaus, die von Frau Niggemeyer (hier im Bild) mit einer Pipette gefüttert wird.

„Wurzelmann und Astgetier” – Man benötigt keinen Hobbyladen, um kreativ werden zu können. Ein Spaziergang durch die Natur mit wachen Augen kann sich zur wahren Fund- grube für fantasievolle Naturobjekte entpuppen. Urwüchsige Wurzeln und knorrige Äste, bizarre Steine und andere Naturmaterialien werden mit etwas Fantasie und Farbe zu Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M13 lustigen, unheimlichen oder abstrakten Kunstwerken. Auf einer naturkundlichen Exkur- sion im Schlosspark und am Rheinufer werden geeignete Materialien gesammelt. Wer bereits schöne Fundstücke für diese Aktion zuhause hat, kann sie mitbringen.

„Kleine Wunder ganz groß – Mikroskopierkurs” – In den Mikrokosmos einzutau- chen ist fast so abenteuerlich wie eine Reise ins Weltall. In Erstaunen setzt das Ge- wimmel von Räubern und Gejagten in einem Wassertropfen. Für das „unbewaffnete” Auge sonst unsichtbare Strukturen, wie sie z. B. in einer Vogelfeder vorkommen, werden nun erkennbar. Die Kinder und Jugendlichen erfahren den Umgang mit dem Mikroskop und können verschiedene Beobachtungstechniken einüben.

Ferienkinder werden im Mikroskopierkurs von Dipl. Biol. Marc Meßing angeleitet.

„Grüne Giganten” – Mit allen Sinnen erkunden die Kinder die Baumlandschaft im Schlosspark. Die Faszination Baum wird erlebbar. Einige grüne Riesen haben Zeiten erlebt, von denen selbst eure Großeltern nichts berichten können. Die Bäume sind spannende Geschichtenerzähler, obwohl sie nicht sprechen können. Die Kinder erfahren Interessantes über den Lebensraum Baum, tauchen in dessen Lebensgeschich- te ein und bekommen Tricks zur Baumbestimmung an die Hand. Baumsteckbriefe werden erstellt und „Finger”-Abdrücke genommen.

Verschiedenes

Netzwerk net:natuur_cultuur

„Im Rahmen der Europäischen Gartenschau EUROGA im Jahr 2002 haben unsere verschiedenen Infozentren und Museen der Region um Düsseldorf und Venlo, zwischen Rhein und Maas, ein Netzwerk gebildet.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M14

Arbeitstreffen des Netzwerks net:natuur_cultuur im Museum für Naturkunde. Von links Frau Beate Schneider, Neanderthalmuseum, Herr Günther Steinert, Vorsitzender NABU-Stadtver- band Düsseldorf, Herr Paul-Ludwig Henrichs, Schatzmeister NABU Düsseldorf, Frau Irm- trude Peters, Museum für Naturkunde, Dr. Hubert Heuwinkel, Museum für Naturkunde, Herr H.J.Kremer (verdeckt), Naherholungsgebiet Tannenbusch Dormagen, Herr Frank Lamm- erz, Kinderbauernhof Neuss, Dr. Ansgar Reichmann, Biologische Station Krickenbecker Seen e. V., Frau Elke Löpke, Biologische Station Haus Bürgel, Monheim.

Kleindiorama mit zwei Blauracken und Kleindiorama mit zwei Eisvögeln aus der vogelkundlichen Sammlung Dr. med. Peter Frey, Leihgaben an das Wallraf-Richartz-Museum Köln für die Sonderausstellung „Tierschau – Wie unser Bild vom Tier entstand”. Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M15

Als Teilnehmer des Netzwerkes sehen wir die grenzübergreifende Verbindung dieser Region in der naturhistorischen und kulturhistorischen Entwicklung. Diese bildet die Vorrausetzung für das heutige Landschaftsbild, in dem noch zahlreiche Spuren der Erd- und Menschheitsgeschichte erhalten geblieben sind. Viele dieser Aspekte werden in unseren Infozentren und Museen der Region aufgear- beitet und dargestellt. Sie sind für die Besucher dieses Gebietes nicht nur Informati- onsquelle , sondern bieten auch Möglichkeiten, die Natur- und Kulturlandschaft zwischen Rhein und Maas hautnah zu erleben. Wir, die im Verbund zusammenarbeiten, laden Sie herzlichst zu einem Besuch ein.” Unter www.net.natuur-cultuur.de findet man ausführliche Informationen über das Netzwerk im Internet.

Leihgaben für das Wallraf-Richartz-Museum, Köln

Für die Sonderausstellung „Tierschau – wie unser Bild vom Tier entstand”, die im Wallraf-Richartz-Museum in Köln vom 16.3. bis 5.8.07 gezeigt wurde, lieh das Muse- um für Naturkunde zwei Kleindioramen aus der vogelkundlichen Sammlung Dr. Peter Frey und eine Tierplastik von Joseph Pallenberg aus. Zur Ausstellung erschien ein gleichnamiger Katalog mit 144 Seiten Umfang von An- dreas Blühm und Louise Lippincott (ISBN 3-930054-55-8).

Hubert Heuwinkel, Düsseldorf

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M16

Hinweise für Autoren

Acta biologica Benrodis veröffentlicht zoologische, botanische, geowissenschaftliche und wissenschaftshistorische Originalarbeiten, kurze Mitteilungen und Übersichts- artikel in deutscher und englischer Sprache.

Die „Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath“ informieren über Aktivitäten des Museums.

Manuskripte sind in doppelter Ausfertigung (Kopien) auf einseitig beschriebenen (zweifacher Zeilenabstand) DIN A 4-Seiten an einen der Herausgeber zu senden.

Nach Begutachtung – die Autoren können bei Einreichung des Manuskripts einen potenziellen Gutachter benennen – und den eventuell notwendigen Änderungen sollte das Manuskript auf Diskette (3 ½“) oder CD (PC-kompatibel, kein Mac) einge- reicht werden. Das Programm muss Word-kompatibel sein. Das Disketten- oder CD-Label sollte folgende Angaben enthalten: Autor, Titel der Arbeit, Dateiname und verwendetes Textprogramm. Text bitte nicht in Blocksatz und ohne Steuerzeichen schreiben.

Gliederung von Originalarbeiten: Titel in Deutsch und Englisch, Name und An- schrift des Autors/der Autoren, ausführliche Zusammenfassung sowie etwa fünf Schlüs- selwörter in Deutsch und Englisch, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagungen, Literatur. Fußnoten sind zu vermeiden.

Literatur ist folgendermaßen zu zitieren (Zeitschriftentitel bitte ausschreiben):

Im Literaturverzeichnis GOETE, A., 1904: Über die Entwicklung der Hydromedusen. – Zoologischer Anzeiger 27, 473-475 HELB, H.W., DOWSETT-LEMAIRE, F., BERGMANN, H.H., CONRADS, K., 1985: Mixed sin- ging in European songbirds – a review. – Zeitschrift für Tierpsychologie 69, 27-41. LINDER, A., 1964: Statistische Methoden für Naturwissenschaftler, Mediziner und In- genieure. – Birkhäuser, Basel und Stuttgart. ANDREW, R.J., 1969: The effects of testosterone on avian vocalizations, pp 97-130. In: Bird Vocalizations (Hinde, R.A., ed.). – University Press, Cambridge.

Im laufenden Text GOETE (1904), WALGE & LUNAU (2003); (GOETE 1904; LINDER 1964; HELB et al. 1985; WALGE & LUNAU 2003)

Abbildungs- und Tabellenlegenden werden in Deutsch und Englisch auf gesonderten Blättern/in gesonderten Dateien erbeten.

Abbildungen sind als kontrastreiche Hochglanzfotos vorzugsweise zu Tafeln von 13 cm Breite und höchstens 20 cm Höhe (Satzspiegel) zusammengestellt, als Strich- Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde in der Stiftung Schloss und Park Benrath M17 zeichnungen, Farbfotos, Dias oder Dateien (TIFF-, JPEG- oder PDF-Dateien, Auf- lösung mindestens 300 dpi in Veröffentlichungsgröße), Tabellen und Grafiken als druckfertige Vorlagen in entsprechender Größe, besser als Word-, Excel-, TIFF- oder PDF-Datei einzureichen. Farbabbildungen sind gegen Kostenbeteiligung möglich. Mit Ausnahme von Dias werden die Vorlagen nur auf ausdrücklichen Wunsch zu- rückgeschickt.

Besonders umfangreiche Arbeiten können als Supplementbände gedruckt werden. Die Kosten hierfür sind bei der Schriftleitung zu erfragen.

Bei kurzen Mitteilungen unterbleibt eine Gliederung: Titel in Deutsch und Englisch, Name und Anschrift der Autoren, kurze Zusammenfassung (Englisch bei deutschem und Deutsch bei englischem Text mit Schlüsselwörtern), nicht weiter unterglieder- ter Text. Die Literatur wird wie in Originalarbeiten zitiert.

Die Autoren erhalten 25 Sonderdrucke ihrer Arbeit kostenlosGegen Berechnung kön- nen Autoren eine druckfähige PDF-Datei der Arbeit bestellt werden, bei größeren Dateien erhalten die Autoren zusätzlich eine minimierte PDF-Datei. Die Dateien dürfen zum Download bereitgestellt werden.

Acta Biologica Benrodis 14 (2007) M18