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provided by Servicio de Difusión de la Creación Intelectual Fororracoideos : Las G randes A ves C arnívoras de la P atagonia de A ntaño

Es Es imposible reflexionar Como acostumbraba, Carlos envió los restos encontrados a su hermano acerca de los cambios Florentino, quien para aquel entonces del continente americano aún trabajaba en el Museo de La Plata. , investigador sin experimentar profundo incansable y de una lucidez llamativa, escribió al respecto: asombro . Antiguamente “H asta ahora habíame ocupado debieron de pulular en él únicamente del estudio de los mamíferos sin que pensara abordar terribles monstruos ... otro grupo, cuando una circunstancia imprevista me lleva a extender mis investigaciones a la clase de las aves. Charles Darwin Tal circunstancia consiste en haber descripto por dos veces los restos de un 9 de enero de 1834 ave fósil, como provenientes de mamíferos. Sobre los restos de la mandíbula inferior fundé primeramente el género Phororhacos (1887) considerándolo, aunque de Claudia P. T ambussi (*) manera provisoria, como de un desdentado; y sobre un trozo de cráneo establecí últimamente el género Finales del siglo pasado en Tolmodus, colocándolo también en el ... Carlos Ameghino mismo orden. Los numerosos restos (1865-1936), uno de los más que del Eoceno de Patagonia austral renombrados exploradores y acaba de traer mi hermano Carlos recolectores de la , Ameghino, demuestran que se trata de descubría los restos fósiles de un un género de Aves completamente vertebrado de gran tamaño en una anormal y que comprende a los de sus tantas incursiones por las representantes más grandes que de inhóspitas tierras del sur argentino. esta clase conócense hasta ahora..." Otra vez tenía entre sus manos (Ameghino, 1889, Mamíferos y aves los fragmentos de un tiempo fósiles argentinos. Especies nuevas, perdido que documentaban adiciones y correcciones. Actas de la fielmente la existencia remota de Academia Nacional de Ciencias de organismos ya extinguidos. Córdoba, vol. 6, pág. 659.) Revista MUSEO - 61 Corr ía el año 1889, la teoría de la En primer lugar, debemos definir entre los 235 y los 65 millones de años evolución propuesta por Charles qué es un ave. El diccionario dice antes del presente), las aves han Darwin incorporaba cada vez más “animal vertebrado, ovíparo, con perdido los dientes a lo largo de su adeptos y los fósiles eran una de las alas, pico y cuerpo recubierto de historia evolutiva. Por consiguiente, principales pruebas de la ya innegable plumas”. Mucho se ha escrito al nuestras evidencias se limitan evolución biológica. Florentino respecto, pero la idea más aceptada fundamentalmente a huesos. Ameghino, seguidor de las ideas de la es que la característica exclusiva de Sumemos a este panorama otro relación ancestro-descendiente y las aves, aquella que permite problema: las aves poseen los huesos acostumbrado al estudio de restos de diferenciar claramente un ave del generalmente huecos y de paredes mamíferos, no se sorprendió ante la resto de los animales, es la delgadas. La fragilidad hace que su posibilidad de que en “su” Eoceno de presencia de plumas. destrucción post mortem sea fácil. En Patagonia (en realidad hoy se sabe Cualquiera de las otras otras palabras, la probabilidad de que los sedimentos corresponden al características que enunciamos, son encontrar restos de aves que vivieron Mioceno temprano) existieran formas compartidas con otros grupos de en el pasado remoto, respecto al de de mamíferos de gran tamaño que no vertebrados. Pero las plumas sólo otros grupos de vertebrados, por tuvieran representantes vivientes. No excepcionalmente se conservan ejemplo mamíferos, es imaginó, en primera instancia, que como fósiles... Podemos entonces, considerablemente menor. Así y todo, también habían existido formas redefinir la pregunta inicial: ¿Cómo son las únicas evidencias que tenemos gigantes de otro grupo de reconocer un ave cuando no hay y con ellas debemos arreglarnos. vertebrados: las aves... un mundo evidencia de plumas? Volva mos a detenernos en algunos nuevo se erigía ante sus ojos. La única herramienta con que conceptos. Con riesgo de caer en una ¿Por qué Ameghino asignó cuentan los paleontólogos para simplificación extrema, podemos decir algunos de estos fósiles a los reconstruir las faunas del pasado que las aves tienen toda su estructura mamíferos y cómo supo después que viviente, son los fósiles. En el caso -anatómica y fisiológica- adaptada al se trataba de aves.7 particular de los vertebrados, en su vuelo. El vuelo es una actividad que Para intentar encontrar respuestas mayoría éstos son restos de huesos o requiere gran energía y una estructura a estas preguntas, necesitamos dientes. Salvo pequeños grupos de ósea apropiada para mantener encontrar previamente las respuestas aves que vivieron durante el cohesión durante los grandes esfuerzos a otras preguntas. Mesozoico (período transcurrido musculares. En este marco puede

IL a voluntad de poner una vivienda digna al alcance del hombre es, históricamente, una de las preocupaciones fundamentales de las sociedades avanzadas.P

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62 - Revista MUSEO señalarse que, en líneas generales, las aves han tendido durante su Era Período Época Ma. evolución a la fusión y /o eliminación Cuaternario Holoceno 0,01 de huesos. Esto trae aparejado que Pleistoceno 1,80 su conjunto de características Plioceno 5,30 esqueletarias sea único en la Mioceno 23,80 naturaleza. Cenozoica Terciario Oligoceno 33,70 Lo cierto es que los primeros Eoceno 55 restos a los que alude F. Ameghino, Paleoceno 65 aquellos que había descripto como Cretácico 135 pertenecientes a desdentados (el Mesozoica Jurásico 190 grupo que actualmente incluye a las Triásico 235 mulitas, peludos, perezosos y osos Tabla I. El tiempo geológico y alguna de sus divisiones. Ma.: millones de años. hormigueros), eran restos fragmentarios y aislados de concluyó que los fororracos están con el que contamos para poder inferir mandíbulas sin dientes ni evidencias más relacionados con las actuales algunas cualidades de los fororracos... de los mismos. De allí que los haya chuñas, cariamas o seriemas pero como casi todos los modelos en clasificado como desdentados (más (Cariama y Chunga) que con ciencia, también éste tiene limitaciones correctamente Edentados). Los cualquier otro grupo de aves y no nos permite saber todo lo que nuevos restos que encontrara Carlos, vivientes. Dejando para otra ocasión queremos saber. esta vez incluían no sólo las los comentarios de la aún poco mandíbulas sino el cráneo y huesos conocida y complicada historia Y por fin, ¿qué es un fororraco? del postcráneo. Son esos huesos, de filogenética del grupo, podemos anatomía exclusiva, los que señalar que éstos son los únicos Los fororracoideos o fororracos son permitieron reconocer a representantes vivientes del un grupo extinguido (sin Phorusrhacos como un ave de suborden Cariamae (Orden representantes actuales) de aves extraordinario tamaño. Phorusrhacos Gruiformes o Ralliformes); son aves terrestres con escasa o nula capacidad con su casi metro sesenta de altura, es de tamaño mediano, de patas largas, de vuelo, que vivieron entre el considerado actualmente como de hábitos principalmente terrestres, Paleoceno y el Plioceno (Tabla I). Su miembro del grupo más espectacular parcialmente arbóreos, que se rango de altura varía entre el de una de aves carnívoras que jamás haya alimentan de insectos, otras aves, gallina (50 cm) hasta más existido: los fororracos. reptiles y mamíferos pequeños. Se comúnmente, los 180 ó 200 cm y sus Me atrevería a decir que muchos distribuyen en los bosques y sabanas masas se han estimado entre los 30 y de los lectores de esta revista, de la Argentina y el Brasil. 400 kilos. Esto es, en términos de conocen algunos de los habitantes de Salvando algunas diferencias (por medidas avianas, un grupo de aves los ecosistemas fósiles sudamericanos. cierto bastante relevantes), como por gigantes (Fig. 1). Han oído hablar acerca de ejemplo que las cariamas trepan a los Se ha postulado que estas aves gliptodontes, megaterios, mastodontes, árboles (cosa que un fororraco no habrían ocupado un nivel trófico alto macrauquenias, tigres diente de sable habría podido hacer) y su en los ecosistemas cenozoicos de o toxodontes. Espectaculares capacidad de vuelo América del Sur, en ausencia de esqueletos y reconstrucciones pueden (aunque muy escasa), mamíferos placentarios. En otras observarse hoy en día en las salas de estas aves son el único palabras, los fororracos unos cuantos museos del mundo, modelo estructural sudamericanos habrían sido los incluyendo las del Museo de La Plata. carnívoros corredores (cursoriales) Pero ¿qué hay de los fororracos? dominantes de su tiempo, esto es, el Este peculiar conjunto de aves no lapso que comprende desde el está relacionado con las águilas, los Paleoceno al Plioceno y que habrían halcones, las lechuzas ni los rivalizado con los grandes marsupiales cóndores. Su relación con coexistentes. Obviamente, no podemos otros grupos de aves verificar la validez de esta inferencia actuales fue tema de mediante la observación directa de sus debate hacia fines del hábitos. Ya señalamos las restricciones siglo pasado. El punto que se nos presentan para encontrar final a esta controversia una forma análoga actual que nos fue puesto por C. W. permita postular el modo de vida de Fig. 1. Andalgalornis, uno de los estas aves, sirviéndonos de las Andrews, un paleontólogo que hacia fororracoideos mejor preparado para la 1899 reestudió los excelentes carrera y seguramente de lo más voraz. herramientas que brinda el actualismo materiales que descubriera Carlos Fue encontrado en Catamarca, Argentina (el principio biológico que afirma que Ameghino en Santa Cruz. Andrews y el esqueleto original está depositado en los organismos cuyos restos Chicago (EE.UU.). Revista MUSEO - 63 es de enorme tamaño, con huesos robustos y pico comprimido (más alto que ancho). Los estudios preliminares que se están llevando a cabo, indican que el A pico estaría diseñado -desde un punto de vista biomecánico- para soportar grandes tensiones en todo Fig. 4. sentido pero principalmente, en Reconstrucción de Psilopterus sentido vertical. Esto nos permite colzecus, uno de pensar que al cerrar el pico, el ave los más pequeños B podría “morder” fuertemente y no fororracos. El dibujo original fue habría desplazamiento lateral, de realizado por el Dr. Fig. 2. Dibujo esquemático del cráneo de una mandíbula sobre la otra. Este Juan Quiroga. un fororracoideo, visto de costado (A) y modelo de pico daría la posibilidad desde arriba (B). En este caso el pico es de asir una presa fuertemente hasta ilustrar este grupo de fororracos (Fig. bien alto y comprimido. que pereciera o en otros términos, 3). encontramos fosilizados, se regían en podría corresponder a una forma También pueden incluirse en este vida por las mismas leyes biológicas carnívora de alimentación (Fig. 2A, grupo, algunos fororracos de talla que los seres vivos con los que están B). menor, en los cuales el ala está reducida más estrechamente relacionados). Una Ahora podemos plantearnos una pero sólo en un grado menor al posible salida a este atolladero es nueva pregunta. ¿Cómo conseguían esperado para un ave voladora. El realizar estudios biomecánicos (en este capturar la presa? análisis de la morfología esqueletaria caso, estudiar la resistencia y indica que podrían haber desarrollado posibilidad de movimiento de los Los fororracoideos equipados con vuelos cortos, es decir, que su capacidad huesos y músculos asociados), pero este tipo de pico poseen miembros de vuelo sería reducida. Un ejemplo de recién se están dando los primeros posteriores muy robustos. El diseño estos fororracos es Psilopterus colzecus, pasos en ese sentido. del tibiotarso y tarsometatarso (dos un ave de mediano tamaño que habitó Mientras tanto -y con las de los huesos de la pata) permite en los terrenos del Mioceno tardío del limitaciones antedichas- podemos inferir que no sólo habrían podido actual territorio de la provincia de utilizar algunos de los conceptos desarrollar grandes carreras sino (Fig. 4). vertidos más arriba, para tratar de también, zigzaguear durante la Los fororracos que pertenecen al interpretar sus características y misma. Esto significa que habrían segundo grupo al que hacíamos hábitos. podido correr tras una presa y referencia, están equipados con cráneos En primer lugar, podemos señalar mantener la persecusión ante un igualmente fuertes cuyos picos son más que se distinguen entre los fororracos, cambio de dirección abrupta (que es bien deprimidos (más anchos que altos). dos tipos adaptativos diferentes: el mecanismo más común de huida). Análisis biomecánicos sobre estos • Predatores cursoriales con escasa De allí que pueda otorgárseles un rol cráneos arrojan resultados diferentes: la o nula capacidad de vuelo. de predatores activos. morfología responde a picos capaces de • Carroñeros graviportales con Phorusrhacos es el ejemplo soportar igualmente grandes nula capacidad de vuelo. más apropiado para tensiones en sentido vertical como horizontal. Este diseño ¿Qué quiere decir esto? ¿Cuáles les permitiría afrontar son las evidencias disponibles para desplazamientos de la poder enunciar estas hipótesis? mandíbula en todos los sentidos. Desgarrar musculatura La morfología del cráneo y en de un animal muerto requiere que las especial la del pico de las aves, es mandíbulas sean capaces de tirar un fiel reflejo de los hábitos fuertemente mientras se sostiene la alimentarios. Pero musculatura a desgarrar. Esto es indudablemente, la forma del típicamente lo que sucede cuando un pico brinda sólo parte de la animal carroñero se alimenta. información. La posibilidad de Los animales carroñeros no capturar alimento está relacionada necesitan correr para capturar su con el modo de locomoción. Veamos alimento. Aprovechan los cadáveres qué se sabe en este sentido en el abandonados por otros carnívoros o de caso de los fororracos. animales muertos por otras causas. Fig. 3. Reconstrucción de El cráneo de algunos fororracos Phorusrhacos longissimus. Nuevamente, la morfología de los

64 - Revista MUSEO huesos de las patas puede darnos un del puente panameño (esto es, hace encontrara en Patagonia y que indicio en este sentido. Los unos tres millones de años). iniciaron el descubrimiento de un fororracoideos que pertenecen a este Mucho queda por saber de los mundo maravilloso de aves gigantes, segundo grupo, poseen miembros fororracos. Más y más son las están hoy en el British Museum en robustos, con el tibiotarso y preguntas que aparecen cuando se Inglaterra. Paradójicamente, después de tarsometatarso diseñados para piensa en este extraordinario grupo Ameghino y de C. W. Andrews, disponerse verticalmente como de aves... Aquellos restos transcurridos casi cien años, nadie columnas por debajo de todo el excepcionales que Carlos Ameghino volvió a estudiarlos. cuerpo. Esta condición en la disponibilidad de las patas y cuerpo se Fig. 5. la llama graviportal. En estas aves, las El Sr. y alas están tan reducidas que volar les un ayudante de campo antes de extraer a hubiera sido imposible. Onactornis sp. Entre este grupo se incluyen los fororracoideos de mayor tamaño. Un ejemplo de ellos es Onactornis depressus, cuyo cráneo de tamaño descomunal (unos 60 cm de largo) puede verse en las salas del Museo de La Plata. Onactornis fue descubierto en las cercanías de la laguna Epecuén, en el partido de Adolfo Alsina, provincia de Buenos Aires (Figs. 5, 6). Durante este siglo, más y más restos de fororracoideos se fueron descubriendo en los terrenos patagónicos, en la Región Pampeana, en Catamarca, en el sur del Brasil y en el Uruguay. A aquellos trabajos de Ameghino de fines del siglo pasado, se le sumaron los de Francisco Moreno y Fig. 6. Reconstrucción Alcides Mercerat y más tarde los de de un ambiente pampásico en algún Carlos Rusconi, Santiago Roth, Brian momento del Cenozoico Patterson y Lucas Kraglievich. Hasta el tardío. El fororraco que momento, cerca de 20 especies de está en primer plano es Onactornis fororracos han sido descriptas, la alimentándose de un mayoría basadas en restos aislados, mamífero parecido a una fragmentarios, de distintas partes del mulita. esqueleto. Hasta la década del 60 se creía que este grupo era exclusivamente sudamericano. En 1963, el descubrimiento en Florida (Estados Unidos de América) de Titanis uialleri un fororraco de gran tamaño, viene a dar fin a esa presunción. Pero más sorprendentes fueron aún los hallazgos producidos en los últimos quince años: fororracos en terrenos eocenos * Departamento Científico Paleontología Vertebrados; investigadora del CONICET. de Antártida y Europa. Este panorama sumado a otras evidencias, permite Lecturas sugeridas suponer que los fororracos habrían Tambussi, C. 1995. Aves. En: Alberdi, M.T., G. Leone y E.RTonni (eds.), Evolución sido originarios de América del Sur y biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años. habrían migrado hacia Antártida y Un ensayo de correlación con el Mediterráneo occidental. Monografías del Museo Europa (posiblemente vía Africa). La Nacional de Ciencias Naturales, CSIC (España), cap. 7: 145-161. Tambussi, C. P. and J. I. Noriega. 1996. Summary of the avian fossil record from the migración hacia América del Norte se Southern South America. En: Arratia, G. (ed.), Contributions of Southern South habría producido recién establecida la America to vertébrate paleontology, Muncher Geowiss, Abh. Verlag, Dr. Pfeil, conexión entre América del Norte y Munchen (a)30: 245-264. Tonni, E. P. y R. Pasquali. 1997. Fauna sudamericana. Una historia de 65 millones de del Sur, es decir con el establecimiento años. Buenos Aires (ed. de autores).

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