Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013, p. 91-102. ISSN: 0583-7510

Estudio taxonómico preliminar de la macroflora del Cretácico Superior de Guadalix de la Sierra ()*

Preliminary taxonomical study of the Upper Cretaceous macroflora of Guadalix de la Sierra (Madrid)

Candela Blanco-Moreno1, Eduardo Barrón2 y Consuelo Cebolla3 1. Dr. Huertas 9. 28250- (Madrid, España). [email protected] 2. Museo Geominero. Instituto Geológico y Minero de España. Ríos Rosas 23. 28003 Madrid. [email protected] 3. Departamento de Biología (Botánica). Facultad de Ciencias. Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid. [email protected]

Recibido: 21-noviembre-2013. Aceptado: 9-abril-2014. Publicado en formato electrónico: 16-mayo-2014.

Palabras clave: Macroflora, Taxonomía, Vegetación, Turoniense, Cretácico Superior, Madrid Keywords: Macroflora, Taxonomy, Vegetation, Turonian, Upper Cretaceous, Madrid

Resumen

Se realiza un estudio taxonómico preliminar de la flora del afloramiento del Cretácico Superior de Guadalix de la Sierra (Madrid), a partir del cual se han identificado doce taxones diferentes: un helecho Cladophlebis sp., una cicadácea Ctenozamites insignis, cinco coníferas Frenelopsis sp., Pagiophyllum sp., Araucarites aquiensis, Cupressaceae gen. et sp. indet. y Pinaceae gen. et sp. indet. y cinco angiospermas primitivas Magnoliaephyllum sp., Sapindopsis sp., Fabidae gen. et. sp. indet., Eudicot gen. et sp. indet., y Magnoliophyta gen. et sp. indet. Los fósiles se encuentran preservados en forma de compresiones y se atribuyen al Turoniense. Las características de los ejemplares identificados señalan la existencia de dos comunidades vegetales distintas que se desarrollaron enun ambiente deltaico.

Abstract

The paleobotanical outcrop of Guadalix de la Sierra is located in the “Dolomías Tableadas del Caballar” Formation (Fig. 1). The plant fossils are found in not laminated marls (Fig. 2). The age of the locality corresponds to the upper Turonian and its rocks belong to the II Mesosequence of the Cretaceous of the “Sistema Central” (Gil et al., 2010). On top of the studied materials there are marine sediments of Santonian age, dated by the presence of ammonoids. A total of 56 specimens have been studied. Most of them belong to the collections of the Museo Geominero (IGME). In addition, some of the studied specimens are housed in the collection of Palaeobotany of the Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), and others were collected by the authors in a field trip. The fossil plants are mainly preserved as compressions. Few specimens show preserved cuticle which could be extracted with Schultz´s solution (Kerp, 1990) for its microscopical study. As a result, 12 taxa have been identified: 1 fern, 1 cycad, 5 conifers and 5 primitive angiosperms. The most abundant species in the outcrop was the cycad Ctenozamites insignis (Lám. I, figs. 1-2 and 4), which had imparipinnately compound leaves and ovate pinnules with dichotomous venation. The study of the cuticles preserved in the branches of the genus Frenelopsis (Lám. II, figs. 1-2, 5-7) confirms that two species coexisted during the upper Turonian in the center of the Iberian Peninsula. Frequently, the angiosperm remains have imparipinnately compound leaves. An example of these angiosperms is the genus Sapindopsis, which had ovate leaflets with a serrate margin (Lám. I, figs. 8-9). The total of the identified taxa integrated the vegetation that lived near a deltaic zone (Fernández Marrón & Álvarez Ramis, 1999). From a taphonomical point of view, the studied assemblage may be considered mixed, since it exhibits elements from different environments which were mainly transported by waters to the delta. Likewise, the assemblage can be defined as ademic and allochthonous. Two different communities have been inferred from this palaeobotanical study: a xerofitic shrubby formation dominated by Ctenozamites insignis and conifers, and a community related to swampy environments with ferns and angiosperms. Paleofloristically the identified taxa can be related to the Eurosinic region described by Vakhrameev (1991).

* Presentado en la XX Bienal RSEHN, Madrid 2013

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013 92 C. Blanco-Moreno, E. Barrón y C. Cebolla 1. Introducción de las especies más frecuentes, no existiendo actualmente ningún trabajo que trate de forma Los primeros trabajos sobre macroflora del extensa, específica y completa la paleoflora de Cretácico ibérico se realizaron a finales del siglo esta localidad. diecinueve por Heer (1881) y Saporta (1894) que Nuestro objetivo ha sido realizar un estudio estudiaron floras completas, de la misma forma taxonómico preliminar de la flora del Turoniense que las estudiadas en Norteamérica y Groenlandia de Guadalix de la Sierra, caracterizándola paleo- por Heer (1876), Fontaine (1889), Berry (1911, florísticamente. Así mismo se ha intentado realizar 1922), Seward & Conway (1935), Parker una reconstrucción de la vegetación considerando (1976) y Watson (1977). En la Península Ibérica los posibles requerimientos autoecológicos de los son escasos los estudios sobre macroflora del taxones identificados. Cretácico y suelen abordar aspectos particulares de las floras, como la descripción de taxones 2. Contexto geográfico y geológico determinados. Ejemplo de esto son los de Álvarez- Ramis & Lorenzo (1979) y Sender et al. (2012) que se ocupan de los taxones más comunes de los El término municipal de Guadalix de la yacimientos albienses de Pola de Siero (Asturias) Sierra se encuentra al Noreste de la Comunidad y Estercuel (Teruel), respectivamente, y el de de Madrid, en la vertiente Sur de la Sierra de Diéguez & Meléndez (2000) sobre los helechos (Sistema Central). El afloramiento del Cretácico Inferior de las Hoyas (Cuenca). con registro paleobotánico se sitúa al Este de dicha En Portugal, los estudios modernos también son población (Fig. 1). Geológicamente, está situado escasos, destacándose las revisiones realizadas por en una estrecha banda de materiales cretácicos que Teixeira (1947, 1948-1950) a mediados del siglo flanquean los macizos graníticos-pegmatíticos de pasado y los estudios de mesofósiles llevados a la Sierra de Guadarrama (Diéguez et al., 2000; cabo por Friis et al. (2011). Gil et al., 2004; Gil et al., 2010). La cuenca El afloramiento de Guadalix de la Sierra mesozoica en la que se encuentra el afloramiento ha sido referido en varios trabajos (Diéguez et estudiado está limitada por fallas normales de al., 1993, 2000, 2010; Fernández Marrón & dirección Noreste-Suroeste. Álvarez Ramis, 1999) en los que se describieron Según Diéguez et al. (2000) y Gil et al. la Geología y Estratigrafía de la zona, y se realizó (2010), las distintas etapas estratigráficas y parte una primera inferencia sobre la paleovegetación de las tectónicas de esta zona comenzaron en el del Turoniense madrileño, identificándose algunas Albiense. A partir del Cenomaniense, se produjo

Fig. 1. Mapa geológico de la zona (IGME, 1990). Los números del 17 al 26 indican materiales de edad cretácica. El círculo señala la localización del afloramiento. - Geological map of the region (IGME, 1990). The numbers from 17 to 26 show Cretaceous materials. The circle shows the localization of the outcrop.

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un adelgazamiento cortical, debido a las fallas fue denominada “Dolomías tableadas de Caballar” antes mencionadas, que facilitó el desarrollo (IGME, 1990, número 21 en Fig. 1; Gil et al., de la cuenca. También en el Cenomaniense se 2010) y se corresponde con la de “Dolomías del depositaron sedimentos siliciclásticos (arcillas, Embalse de Tranquera” (Gil et al., 2004). arenas y gravas), de naturaleza fluvial, que se pue- Tramo III: Este tramo solo aflora en la vecina den relacionar con las facies Utrillas, que marcan localidad de . A techo aparecen en el Sistema Central la transición del Cretácico­ calizas nodulares y facies más margosas. Inferior al Superior. Sobre estas facies se pueden distinguir tres tramos litológicos que se observan en la columna estratigráfica simplificada del 3. Material y métodos afloramiento de Guadalix de la Sierra levantada por Diéguez et al. (2000) en distintos puntos que Se han estudiado veintinueve ejemplares fueron explotados como canteras (Fig. 2a): procedentes del afloramiento de Guadalix de Tramo I: En el intervalo Turoniense superior/ la Sierra. Veintitrés de ellos pertenecen a la Turoniense-Coniaciense se produjo la apertura colección del Museo Geominero–IGME (MGM), de la cuenca al mar y se depositaron materiales tres a la colección del Museo Nacional de Ciencias siliciclásticos en medios litorales (arenas con Naturales-CSIC (MNCNV), y los tres restantes estratificación cruzada y arcillas de la “Formación fueron recogidos en una campaña de campo y se de Arenas y Arcillas de Segovia” también llamada les adjudicó la sigla CAN. En algunos casos, las “Unidad de Arenas de ”). muestras contenían más de un resto fósil (Lám. I, Tramo II: Los materiales del Turoniense- fig. 5 y Lám. II, fig. 8) y se nombraron por la sigla Coniaciense y el Coniaciense inferior se depositaron de la muestra seguida de una letra para cada resto en una zona litoral poco profunda. Se encuentran independiente. Debido a este hecho, se estudiaron bancos calcareníticos-dolomíticos con alternancia un total de 56 restos vegetales. Estos se encuentran de margas y arcillas que ocasionalmente contienen en forma de compresiones, algunas de ellas con la restos vegetales (Diéguez, 1986). Esta formación cutícula preservada. Para el estudio taxonómico

Fig. 2. a) Columna estratigráfica del afloramiento de Guadalix de la Sierra. Imagen redibujada de Diéguez et al. (2000). b, c) fotografías del afloramiento de Guadalix de la Sierra: b) imagen general de la zona y c) imagen de la zona excavada. - Stratigraphic column of the locality of Guadalix de la Sierra. Redrawn image from Diéguez et al. (2000). b), c) photographs of the locality of Guadalix de la Sierra: b) general image of the zone and c) image of the excavated zone.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013 94 C. Blanco-Moreno, E. Barrón y C. Cebolla se ha considerado la clasificación propuesta por albertsii (Dunker) Seward y C. waltonii Seward, Berry (1917) para helechos y gimnospermas, y cuya morfología no coincide con los ejemplares Cantino et al. (2007) para angiospermas. estudiados, ya que C. albertsii tiene las pínnulas Se realizó una descripción de cada fósil demasiado pequeñas y C. waltonii presenta una mediante la observación de los ejemplares bajo escotadura en las pínulas, que no se observa en una lupa Kyowa SZM0, 0,6x–3x. Cuando se los ejemplares de Guadalix de la Sierra. Muchos estudiaron los restos foliares de angiospermas, de los helechos del género Cladophebis habitaron la descripción se basó en el método propuesto en zonas con elevada humedad siendo usual por Leaf Architecture Working Group en márgenes fluviales (Van Konijnenburg- (1999). Se fotografiaron los ejemplares más Van Cittert, 2002), aunque especies como C. representativos con una cámara Nikon BM10. Así browniana (Dunker) Seward, y C. denticulata mismo, se realizaron dibujos de los especimenes (Brongniart) Fontaine del Cretácico de Virginia excepcionalmente conservados con la ayuda de (Fontaine, 1889) estuvieron presentes en una cámara clara Olympus SZX-DA, instalada en ambientes xéricos. una lupa Olympus SZX9 a 6,3 aumentos. Se ha podido realizar un estudio anatómico Cycadophyta de las cutículas de los restos asignables al género Género Ctenozamites Nathorst, 1886 Frenelopsis. Estos se prepararon según el método indicado por Bather (1908) y Kerp (1990), Ctenozamites insignis (Fontaine, 1889) utilizando “Líquido de Schultz” (potasa, KOH, Harris, 1964 y ácido nítrico, HNO3) para limpiar las cutículas Lám. I, figs. 1, 2, 4 de materia orgánica amorfa y restos minerales. Las muestras obtenidas se montaron sobre una 1889 Ctenopteris insignis Fontaine, págs. lámina transparente con glicerina para su posterior 156-157, lám. 56, figs. 4-5, lám. 62, fig. 1, lám. observación y estudio con microscopio óptico. 63, figs. 1-2. Este proceso también se aplicó a un ejemplar 1964 Ctenozamites insignis (Fontaine) del mismo género recolectado en la cercana Harris, pág. 89. localidad de (Madrid) para realizar Ejemplares estudiados: MGM-10481Ca-c, comparaciones. Las preparaciones cuticulares MGM-10488Cd, MGM-10497Ca-b, MGM- se fotografiaron con una cámara Colorview IIIu 10498C, MGM-10499C, MGM-10501Ca, MGM- acoplada a un microscopio Olympus Dx51 (Figs. 10503Ca, MGM-10508C, MGM-10510C, MGM- 1-2, 6-7). 10518Ca, MGM-10554C, MGM-10566Ca, MGM-10571Ca, MNCNV-7429, MNCNV-6656, MNCNV-7557. 4. Sistemática Descripción: Hojas compuestas, por lo general incompletas, de aproximadamente 4,87 Pteridophyta cm de longitud; raquis de 0,11 cm; 14 pinnas Género Cladophlebis Brongniart, 1849 imparipinnadas de primer orden, de 4,8 cm de longitud la más completa; forma ovada; raquis Cladophlebis sp. secundario de 0,03 cm de anchura; con 18 folíolos Lám. I, fig. 5 (en la pinna más completa); folíolos de forma ovada; sentados; de 0,17-1 cm de longitud y Ejemplares estudiados: MGM-10488Ca-c, y 0,12-0,68 cm de anchura; ápice redondeado; base MGM-10496C ancha y recta; margen entero de la base a 2/3 de la Descripción: Hojas compuestas incompletas, lámina y aserrados regularmente en el 1/3 apical; bipinnadas, de 6,7 cm. Pinnas de 2,10 cm la más el ángulo de inserción de los folíolos es de 59º. completa. Raquis de 0,22 cm de anchura y raquis Los folíolos son concrescentes hacia el ápice de de segundo orden de 0,03-0,09 cm. Pínnulas las pinnas más jóvenes. Se observan tres nervios de 0,17-0,78 cm de longitud y 0,12-0,44 cm de primarios que están dirigidos hacia el ápice y se anchura, sentadas, de disposición alterna, ovadas, dicotomizan, hasta tres veces, antes de llegar al de base ancha y de margen entero. El ángulo de margen. inserción de las pínnulas es de 45°-55°. Nerviación Observaciones: Debido a sus características no preservada. morfológicas, estos restos se han atribuido a la Observaciones: Debido a la similitud de especie Ctenozamites insignis. Inicialmente, la morfología de sus pínnulas y su ángulo de un conjunto de fósiles de la flora del Cretácico inserción en el raquis, nuestros ejemplares se Inferior de Virginia fueron descritos con el pueden relacionar con las especies C. virginiensis nombre Ctenopteris insignis por Fontaine y C. distans, descritos en el Cretácico Inferior de (1889). Sin embargo, más adelante su asignación Virginia (Fontaine, 1889). Entre las escasas citas genérica fue modificada por Harris (1964) ya de este género en el Cretácico de la Península que el género Ctenopteris Brongniart ex Saporta Ibérica, están las de la flora del Barremiense de no es válido, al ser homónimo del helecho actual las Hoyas (Diéguez & Meléndez, 2000). En Ctenopteris venulosa (Blume) Kunze, que había este afloramiento se identificaron las especies C. sido descrito con anterioridad a 1889. La especie

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Ctenozamites ultima Saporta se ha encontrado en MGM-10496C) con células de la epidermis de el Cretácico Inferior de Portugal (Berry, 1911), 30-40 μm de longitud, rectangulares con paredes pero se diferencia de nuestros ejemplares por tener muy engrosadas. Estomas organizados en filas el margen foliar entero. Según Harris (1964), las irregulares, hundidos, con células guarda poco cutículas del género Ctenozamites son gruesas, patentes de morfología reniforme, y 4-5 papilas de presentando estomas hundidos y ocluidos por 40-50 μm de longitud que protegen el ostíolo. papilas. Estos caracteres son típicos de plantas de Observaciones: No se ha encontrado por el regiones xéricas (Behrensmeyer et al., 1992). momento ninguna especie que, a nivel cuticular, coincida con exactitud con el ejemplar estudiado. Coniferophyta La más similar es Frenelopsis ugnaensis Gomez, Género Araucarites Presl, 1838 aunque esta especie posee pelos de hasta 100 μm (Gomez et al., 2003) que no se observan en Araucarites aquiensis Fontaine, 1889 la cutícula de nuestro ejemplar. En los trabajos Lám. II, figs. 3-4 de Diéguez et al. (2000, 2010) ya aparece mencionado Frenelopsis como integrante de 1889 Araucarites aquiensis Fontaine, pág. la asociación de Guadalix de la Sierra, pero los 264, lám. 133, figs. 8-12. ejemplares citados no se adscribieron a ninguna Ejemplares estudiados: CAN-1, CAN-2, especie en particular. Las cutículas gruesas y la CAN-3. presencia de estomas hundidos con papilas son Descripción: Escamas seminíferas de 1,15- indicativos de ambientes xéricos (Behrensmeyer 1,9 cm de longitud y 0,6-1,3 cm de anchura, et al., 1992). Por otra parte, la asociación de con forma oblonga, ápice acuminado y base no Frenelopsis con araucariáceas (en este caso con conservada. Margen entero, con estrías paralelas Araucarites aquiensis) fue común durante el al margen y, en algunos casos, se encuentra una Cretácico Superior, típica de latitudes entre los 35 estría central que divide longitudinalmente la y 50º N (Krassilov, 1978). escama por la mitad. Con el objetivo de comparar con especímenes Observaciones: Se han estudiado tres de localidades cercanas y de edad similar, se ejemplares, dos de ellos de morfología muy realizó un análisis de las cutículas de un ejemplar similar y un tercero de morfología diferente, ya del afloramiento de Torrelaguna (Lám. II, figs. 2, que parece ser menos coriáceo y más alargado 7). El ejemplar de Torrelaguna muestra células que los otros dos. Los tres se han atribuido a la epidérmicas de 20 a 30 μm de longitud, células especie Araucarites aquiensis, ya que en las de guarda muy patentes y generalmente 5 papilas descripciones e ilustraciones de Fontaine (1889) flanqueando el ostíolo. De forma diferente, las se encuentran ambos tipos morfológicos. Los células epidérmicas del ejemplar de Guadalix de ejemplares CAN-1 y CAN-2 también se asemejan la Sierra miden de 30 a 40 μm., las de guarda son a escamas fragmentadas del género Abies poco patentes y, generalmente, solo hay 4 papilas (familia Pinaceae) por sus proporciones y aspecto alrededor del ostíolo. El ejemplar de Torrelaguna coriáceo (Anderson et al., 2007). Aunque el se asignó a la especie Frenelopsis alata (Feist- género Araucarites se ha hallado en el Cretácico mantel) Knobloch (Watson, 1977; Gomez et al., Superior de Norteamérica, Sudamérica, Alemania 2003), la cual había sido ya identificada en este y Portugal (Berry, 1911; Teixeira, 1947), la último yacimiento por Álvarez Ramis (1981) y especie A. aquiensis sólo había sido citada en el Álvarez Ramis et al. (1984). La comparación de Cretácico Inferior de Virginia (Fontaine, 1889; las cutículas del Frenelopsis de Guadalix de la Berry, 1911). Al igual que el género Frenelopsis, Sierra y del de Torrelaguna indica que existieron con el que a menudo durante el Mesozoico se dos especies diferentes de este género durante el encontraban asociados, los representantes de Cretácico Superior de la Sierra de Madrid. la familia Araucariaceae solían distribuirse en regiones cercanas al mar (Krassilov, 1978). Género Pagiophyllum Heer, 1881 Este tipo de hábitat indicaría xerofilia debido a la elevada salinidad que presentan los suelos de estas Pagiophyllum sp. zonas. Lám. II, fig. 9

Género Frenelopsis Schenk, 1869 Ejemplares estudiados: MGM-10485Ca, MGM-10497Cc, MGM-10501Cb-c, MGM- Frenelopsis sp. 10515Ca, MGM-10518Cb, MGM-10520C, Lám. II, figs. 1, 5, 6. MGM-10551C, MGM-10571Cc. Descripción: Fragmentos de tallos de 3,84 cm Ejemplares estudiados: MGM-10496C, de longitud y 0,15 cm de anchura; una o dos veces MGM-10511Ca, MGM-10571Cb. ramificados de forma lateral. Hojas escuamiformes, Descripción: Tallos de 1,31-7,85 cm de sentadas, en disposición helicoidal, de 0,19-1 cm longitud y 0,14-0,25 cm de anchura en los que de longitud y 0,35-0,01 cm de anchura, con ápices se observan nudos y entrenudos de 1 a 1,3 cm agudos, terminados en una arista y margen entero. de longitud. Cutículas (extraídas del ejemplar Se observa la presencia de un nervio medio.

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Observaciones: Este grupo de restos es muy difícil identificar el taxón al que podría pertenecer. similar a las especies fósiles Sequoia subulata Por la morfología general del cono, la especie Heer (Heer, 1876) y Sequoia reichenbachi (Gein- más similar podría ser Abietites angusticarpus itz) Heer (Fontaine, 1889) debido a la morfología Fontaine (Fontaine, 1889). También sería y a las proporciones de las hojas escuamiformes similar a “Conites sp. C.” del Cretácico Inferior que presentan. Al carecer de estróbilos, se identi- de Mongolia (Saiki & Okubo, 2006) aunque las fican como pertenecientes al género-formaPagio - escamas no se observan bien en el ejemplar descrito phyllum (Seward, 1919), ya que los restos vegeta- por estos autores. A nivel de familia el cono puede tivos de Sequoia reichenbachi, Elatides curvifolia atribuirse sin lugar a dudas a la familia Pinaceae (Dunker) Nathorst, Araucaria excelsa (Lambert) por su morfología general y la disposición de sus Brown y el género Geinitzia Endlicher son muy escamas (Anderson et al., 2007). difíciles de diferenciar entre sí desde un punto de vista exclusivamente morfológico. También son Magnoliophyta parecidos a Sphenolepidium sternbergianum Heer Género Magnoliaephyllum Krasser, 1896 pero esta especie tiene las hojas más separadas, menos falcadas y más acuminadas (Heer, 1881). Magnoliaephyllum sp. Es posible que Pagiophyllum deba relacionarse Lám. I, fig. 5 con cupresáceas taxodioides. Por esta razón, es- tas coníferas pudieron habitar en zonas húmedas y Ejemplares estudiados: MGM-10485Cb, pantanosas (Diéguez et al., 1993). MGM-10488Ce, MGM-10497Ce. Descripción: Fragmentos de hojas simples, Cupressaceae gen. et sp. indet. de aspecto coriáceo, con forma ovada, de 3,57- Lám. I, fig. 7 7,62 cm de longitud y 2,44-2,9 cm de anchura, ápice y base no conservados, margen entero en la Ejemplar estudiado: MGM-10497d. zona basal y regularmente aserrado en la apical, Descripción: Fragmento de tallo de 3,82 cm nerviación pinnada de aspecto muy tenue. de longitud y 0,17 cm de anchura, ramificado en Observaciones: Los restos estudiados se in- el lado izquierdo (2,58 cm de longitud y 0,14 cm cluyen en el género Magnoliaephyllum debido a de anchura). Se encuentra recubierto por hojas su lámina engrosada, la forma de la hoja y la ner- escuamiformes, sentadas y de margen entero, viación, que son muy similares a los ejemplares dispuestas helicoidalmente sobre los tallos y descritos por Saporta (1894) en Portugal. Estos de 0,19-0,27 cm de longitud y 0,01-0,05 cm de especímenes podrían relacionarse tanto con Mag- anchura. noliaephyllum lusitanicum Teixeira (Teixeira, Observaciones: Debido a las características 1948-1950) como con Magnolia paleocretaci- morfológicas que presenta este ejemplar, se puede ca Saporta (Saporta, 1894). Esta última fue re- atribuir sin duda a la familia Cupressaceae s. l. visada por Teixeira (1948-1950) quien varió su (Anderson et al., 2007). Más concretamente, atribución específica a Magnoliaephyllum paleo- podría pertenecer a la especie Sequoia gracilis cretacicus al no distinguirse más que uno o dos Heer (Fontaine, 1889) o al género Sphenolepidium nervios secundarios, lo que impediría asegurar Heer (Heer, 1881) ya que ambos taxones tienen la pertenencia al género actual Magnolia L. La las hojas escuamiformes adpresas de forma forma de los ejemplares estudiados es similar a similar a nuestro ejemplar. La diferencia principal la de M. lusitanicum, pero el grosor de la lámina es el tamaño y la proporción de las hojas ya que lo relaciona con M. paleocretacicus. En España, en el caso del espécimen estudiado son de menor este género se ha encontrado previamente en el tamaño y más alargadas. yacimiento de Soto del Real (Diéguez, 1986; Dié- guez et al., 2000) y en el Albiense inferior de Pola Pinaceae gen. et sp. indet. de Siero (Álvarez-Ramis & Lorenzo, 1979). Se- Lám. II, fig. 8 gún Behrensmeyer et al. (1992) y Coiffard et al. (2012), las angiospermas del Cretácico preferían Ejemplar estudiado: MGM-10560Ca. ambientes poco estables, cercanos a los márgenes Descripción: Fragmento de cono de 3,69 cm de los ríos, o formaban parte del sotobosque. En de longitud y 1,9 cm de anchura. Está integrado el caso de Magnoliaephyllum, debido a su lámina por escamas seminíferas que se disponen de coriácea, podría haber habitado zonas más xéricas, forma helicoidal en gran número, más de 70. probablemente con alta salinidad edáfica. No se observan escamas tectrices. El tamaño de las escamas va disminuyendo de la base al ápice Género Sapindopsis Fontaine, 1889 (base: 0,9 x 0,41 cm; zona media: 0,66 x 0,35 cm; y ápice: 0,56 x 0,22 cm). Las escamas son deltoides Sapindopsis sp. y tienen la base cordada. Se observa una línea de Lám. I, fig. 6 ornamentación que las divide longitudinalmente por la mitad. Ejemplares estudiados: MGM-10481Cd, Observaciones: El ejemplar estudiado se MGM-10485Cc-d, MGM-10511Cb, MGM- encuentra deformado e incompleto por lo que es 10574C.

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Descripción: Hojas compuestas, impa­ aserrado con dientes cóncavo-cóncavos y simples; ripinnadas, de 2,58 de longitud y 1,39 cm de nerviación pinnada cladódroma; nervio medio anchura, raquis de menos de 0,01 cm de anchura. recto; 7 pares de nervios secundarios que salen del Las hojas más completas presentan 7 folíolos. nervio medio con ángulo de divergencia de 55° y Folíolos alternos; sentados; con forma oblonga; no varían a lo largo del limbo; nerviación terciaria de 0,66-4,34 cm de longitud y 0,33-1,02 cm de no conservada. anchura; ápice recto; base cuneada; margen entero Observaciones: Estos ejemplares al presentar en los 2/3 basales y dentado en el 1/3 apical; hojas compuestas y este, al ser un carácter muy dientes convexo-rectos, angulosos y simples; común entre las familias Rosaceae, Fabaceae ángulo de inserción de los folíolos entre 40° y 60°; y Juglandaceae, de la subclase Fabidae sensu nerviación pinnada cladódroma; ángulo de los Cantino et al. (2007), podrían relacionarse con nervios secundarios con el nervio medio de unos una o varias de estas familias. El hecho de que en 55°. No se conserva la nerviación terciaria. el único ejemplar en el que se observa una hoja Observaciones: Estos especímenes se pueden con varios folíolos, el terminal tenga un tamaño adscribir al género Sapindopsis debido a la forma mucho mayor que los laterales (Lám. I, figs. 8-9) y disposición de los folíolos y la nerviación podría indicar una posible relación con la familia que presentan. No se han podido relacionar con Juglandaceae, ya que algunas especies del género ninguna de las especies del género descritas hasta Carya presentan hojas con esta característica el momento, ya que todas ellas presentan hojas (Magee & Ahles, 2007). Debido a la escasez de con márgenes enteros como S. angusta Seward ejemplares estudiados, por el momento no podemos & Conway y S. brevifolia Fontaine; o dentado en asegurar que el tamaño del folíolo terminal sea un toda la lámina como es el caso de S. belviderensis carácter distintivo de una especie determinada, Berry (Berry, 1922; Seward & Conway, 1935). que hayamos estudiado un ejemplar juvenil o En cambio, los ejemplares estudiados tienen el que se trate de una teratología producida por un margen dentado únicamente en el tercio superior crecimiento anómalo. Al presentar características de la lámina. Previamente, el género Sapindopsis morfológicas similares a las de Sapindopsis, este había sido hallado en el Cretácico Inferior del Este taxón pudo tener una autoecología similar. de Norteamérica (Delaware, Maryland, Nueva Jersey y Virginia) (Fontaine, 1889; Berry, 1911, Eudicot gen. et sp. indet. 1922) y en Groenlandia (Seward & Conway, Lám. I, fig. 3 1935). Además, había sido citado y figurado con anterioridad en el yacimiento de Guadalix de la Ejemplares estudiados: MGM-10496C, Sierra por Diéguez et al. (2000, 2010). Según MGM-10515Cb (molde y contramolde). Halloy & Mark (1996), las hojas compuestas Descripción: Hoja simple, elíptica, de 3 cm suelen indicar climas cálidos. Por otra parte, al de longitud y 1,6 cm de anchura; ápice y base re- presentar estos ejemplares el margen dentado, dondeados; margen foliar dentado irregularmente se relacionarían con zonas riparias o con niveles en las 2/3 parte superior de la lámina, encontrán- freáticos elevados (Royer et al., 2005). dose el margen de la base entero; pecíolo recto de 1,05 cm de longitud. No se observa nerviación. Fabidae gen. et sp. indet. Observaciones: Este ejemplar se puede rela­ Lám. I, figs. 8-9. cionar con el grupo Eudicot sensu Cantino et al. (2007) debido a su parecido con las angiospermas Ejemplares estudiados: MGM-10495C, cretácicas acuáticas como Proteaephyllum orbi­ MGM-10503Cb, MGM-10516C, MGM- culare Fontaine, Hydrocotylophyllum lusi­tani­ 10518Cc, MGM-10566Cb. cum Teixeira (Teixeira, 1947; Martín-Closas, Descripción: Hojas compuestas que por lo 2003), y a la especie no acuática Populophyllum general aparecen en estado fragmentario, impa­ reniforme Fontaine (Fontaine, 1889), todas ripinnadas, con 5 folíolos. Tamaño conservado ellas de familias muy dispares y pertenecientes a de 8,09 x 3,57 cm. Folíolo terminal ovado, dicho grupo. Al no tener preservada la nerviación, de 1,81-5,35 cm de longitud y 0,85-3 cm de y a pesar de la similitud morfológica con las anchura; ápice no conservado; base convexa; especies mencionadas el ejemplar no se puede margen irregularmente aserrado; dientes cóncavo- relacionar con ninguna de ellas. En el caso de ser cóncavos, angulosos y simples; nerviación una angiosperma acuática, vivió en aguas dulces pinnada cladódroma; nervio medio recto; se continentales y tranquilas (Behrensmeyer et al., observa peciólulo; alrededor de 15 pares de 1922). nervios secundarios que nacen del nervio medio con ángulo de divergencia de 75° y se dicotomizan Magnoliophyta gen. et sp. indet. a lo largo del limbo; nerviación terciaria no Lám. II, fig. 8 conservada. Folíolos laterales subopuestos, sentados, con forma obovada u oblonga, de 1,55- Ejemplar estudiado: MGM-10560Cb. 1,81 cm de longitud y 0,52-1,86 cm de anchura, y Descripción: Fragmento de hoja ovada de ángulo de inserción en el raquis de unos 70º; ápice ápice emarginado y sin base conservada. Margen acuminado; base convexa; margen irregularmente entero y nerviación pinnada cladódroma.

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Observaciones: Considerando las carac­ coníferas como Frenelopsis, Sequoia, Geinitzia o terísticas que se pueden observar en este ejemplar, Pinus; y angiospermas como Magnoliaephyllum, lo único que se puede concluir es que se trata de Banksites o Proteaephyllum. Los más indicativos una angiosperma de hoja simple. del cinturón subtropical del Hemisferio Norte, al que pertenece la región Euro-Sínica, son la conífera Protophyllocladus, las Bennetitales 5. Aspectos tafonómicos y Cycadales, y las cheirolepidáceas como Frenelopsis. Estas últimas, se encontraban en Según Fernández Marrón & Álvarez los cinturones subtropicales tanto del Hemisferio Ramis (1999), los sedimentos del afloramiento Norte como del Sur y se cree que la Península de Guadalix de la Sierra se depositaron en un Ibérica actúo como puente en este intercambio medio deltaico. Los deltas son zonas propicias florístico (Vakhrameev, 1991). para la producción de restos fósiles ya que en Todos los taxones encontrados en el ellos hay un constante aporte de sedimentos, y afloramiento de Guadalix de la Sierra pertenecen existe una lámina de agua que genera un ambiente a la provincia Europea, aunque Araucarites no relativamente anóxico, necesario para evitar la había sido identificado en ésta sino en las de degradación de los restos (Spicer, 1989). Potomac (Estados Unidos) y Groenlandia. El Los restos vegetales de las plantas que carácter insular de la Península Ibérica durante el habitaron durante el Turoniense en esta región, Cretácico Superior y su localización relativamente sufrieron distintos grados de transporte desde cercana a Groenlandia y Norteamérica, podría el lugar donde se produjeron a la zona de indicar que la flora que se desarrolló en lo que hoy fosilización. Los restos foliares con láminas es Iberia estuvo influenciada por la que existió en engrosadas y hojas compuestas, como es el caso las dos provincias occidentales citadas. Ctenozamites insignis y las ramas de coníferas, flotan en el agua durante más tiempo, y por tanto se desplazan más lejos de la zona de producción 7. Reconstrucción de la vegetación que otros restos menos resistentes, como las hojas de las angiospermas o helechos (Spicer, Según Diéguez et al. (2000, 2010), todos 1989). La asociación estudiada puede por tanto los taxones de Guadalix de la Sierra inte­ considerarse una asociación mezclada (sensu graron una sola comunidad con tres estratos Fernández López, 1984), compuesta por restos vegetales: uno herbáceo formado por helechos y de diferentes entidades biológicas de ambientes monocotiledóneas, otro arbustivo representado distintos. Desde un punto de vista paleobiológico por Ctenozamites insignis y angiospermas y tafonómico (Fernández López, 1991), los dicotiledóneas, y uno arbóreo con coníferas. ejemplares estudiados son adémicos, ya que se Sin embargo, Parker (1976), Behrensmeyer et encuentran en una zona en la que no podrían vivir, al. (1992) y Coiffard et al. (2012) al estudiar y alóctonos, porque fueron transportados por el río. otras paleofloras separaron dos ambientes, uno Al encontrarse especímenes bastante completos caracterizado por las angiospermas, que estaría (las hojas compuestas de Sapindopsis) podemos ligado a zonas poco estables cercanas a los suponer que las plantas que los generaron vivieron márgenes de los ríos y otro de planicies raramente en las proximidades del delta. inundables dentro la cuenca fluvial, determinado El efecto conjunto de la anoxia y la presión por las coníferas. de los sedimentos sobre los restos vegetales de En el Cretácico Superior de Utah (EEUU), Guadalix de la Sierra, provocaron que el material Parker (1976) infirió la existencia de dos estratos vegetal original quedase reducido a una película de de vegetación similares a los del Turoniense de carbón denominada compresión (Spicer, 1989). Guadalix de la Sierra. En particular, describió Algunas de las compresiones de este afloramiento, dos comunidades: una que se debió desarrollar en como las del género Frenelopsis, se encuentran una zona de bottom-land, cercana a un pantano con la cutícula conservada. pero sin llegar a estar inundada, formada por angiospermas diversas y helechos, ambos con características hidrófilas; y otra que se relacionaría 6. Aspectos paleofitogeográficos con ambientes palustres cercanos al mar y estaría representada por varias coníferas como Sequoia El afloramiento de Guadalix de la Sierra en un estrato arbóreo, Nageiopsis, una cicadófita se puede relacionar con la región paleoflorística propia del arbustivo, y helechos constituyendo el Euro-Sínica de Vakhrameev (1991), que se herbáceo. divide en varias provincias: la Europea, y las del La morfología funcional de los taxones Potomac, Groenlandia, Asia Media, Japón y Sur estudiados es demasiado dispar como para de China, todas muy similares desde un punto de poder considerar una única comunidad. Por vista paleobotánico. La flora que caracterizaba ello proponemos una reconstrucción similar a esta región era muy diversa, con múltiples taxones la segunda hipótesis, incluyendo en el ambiente pteridofíticos como Gleichenites, Cladophlebis más hidrófilo alguna conífera comoPagiophyllum o Weichselia; Bennetitales como Nilssonia; debido a su similitud con las coníferas taxodioides,

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Lam. I. Figs. 1, 2 y 4. Ctenozamites insignis (Fontaine 1889) Harris 1964. 1 y 2. (MGM 10497C). Fotografía e ilustración a la cámara clara del ejemplar en el que se observa el ápice dentado de los folíolos. / Photograph and illustration of the specimen, with leaflets serrate at the apex. Fig. 4. (MGM 10498C). Ejemplar joven en el que se observan los folíolos fusionados en la zona apical. Young specimen with fused leaflets at the apex of the leaf. Fig. 3. Edicot. gen. et sp. indet. (MGM 10496C) de morfología elíptica y margen entero. / Leaf with eliptical morphology and entire margin. Fig. 5. Magnoliaephyllum sp.; Cladophlebis sp. (MGM 10488C) Fig. 6. Sapindopsis sp. (MGM 10485C) de hojas compuestas con folíolos dentados. / Specimen with compound leaves and serrate leaflets Fig. 7. Cupressaceae gen. et sp. indet. (MGM 10497C) Figs. 8 y 9. Fabidae I. gen. et sp. indet. (MGM 10516C) Fotografía e ilustración. Se observa el folíolo terminal mucho mayor que los laterales. / Photograph and illustration. The terminal leaflet is has a grater size than the lateral leaflets. Escala gráfica/Graphic scale = 1 cm

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. Sec. Geol., 107, 2013 100 C. Blanco-Moreno, E. Barrón y C. Cebolla que suelen habitar en zonas húmedas (Diéguez Bibliografía et al., 1993). Además, no se puede descartar que hubieran existido comunidades xerofíticas Álvarez Ramis, C. 1981. Estudio de «Frenelopsis relacionadas con suelos salinos, posiblemente oligostomata» (Romaniz) Alvin, procedente del ubicadas en las cercanías de la costa, donde Cretácico superior de Torrelaguna (Madrid). Estudio de «Frenelopsis oligostomata» (Romaniz) entrarían a formar parte las coníferas del género Alvin, procedente del Cretácico superior de Frenelopsis (Gomez et al., 2003). Torrelaguna (Madrid). Estudios Geológicos, 37 (1-2): 83-88. Álvarez Ramis C., Almendros G. &, Polo A. 1984. 8. Conclusiones Precisiones histológicas y bioquímicas acerca de los ejemplares de Frenelopsis procedentes de Del estudio de un conjunto de restos vegetales Torrelaguna (Madrid). Estudios Geológicos, 40: fósiles del afloramiento Turoniense (Cretácico 107-113. Superior) de Guadalix de la Sierra se han podido Álvarez-Ramis, C. & Lorenzo, P. 1979. Estudio de la identificar doce taxones correspondientes a plantas Flora Cretácica de Pola de Siero. Acta Geológica vasculares: Cladophlebis sp., Ctenozamites Hispánica, 14: 327-332. insignis, Frenelopsis sp. (al menos dos especies Anderson, J. M., Anderson, H.M. & Cleal, C.J. 2007. Brief History of the Gymnosperms: en el Cretácico de Madrid), Pagiophyllum sp., Classification, Biodiversity, Phytogeography and Araucarites aquiensis, Magnoliaephyllum sp., Ecology. Strelitzia, 20: 1-279. Sapindopsis sp., una cupresácea indeterminada, Bather, F.A. 1908. Nathorst`s Methods of Studying una pinácea indeterminada y tres angiospermas Cutinised Portions of Fossil Plants. Geological indeterminadas, una de ellas perteneciente al Magazine New Series (Decade V), 5: 454-459. grupo Eudicot y otra a Fabidae. Los taxones de Behrensmeyer, A.K., Damuth, J.D., DiMichele, género y, en algunos casos los de especie, son W.A., Potts, R., Sues, H. & Wing, S.L. los mismos que se han descrito en las floras 1992. Terrestrial Ecosystems through Time. portuguesa, de Groenlandia y estadounidense Evolutionary Paleoecology of Terrestrial Plants de edad cretácica, todas ellas integradas en la and Animals. 568 págs. The University of Chicago Press. Chicago. región paleoflorística Euro-Sínica. Probablemente Berry, E.W. 1911. Sections on fossil plants In: existieron dos comunidades vegetales distintas; Maryland Geological Survey. Lower Cretaceous. un matorral dominado por Ctenozamites págs: 99-172, págs. 214-508 y láms. 22-98. The insignis, de características xerofíticas y con John Hopkins Press. Baltimore. coníferas dispersas; y una comunidad de carácter — 1917. The Classification of Vascular Plants. más húmedo integrada por angiospermas y Proceedings of the National Academy of Sciences, Cladophlebis. 3(5): 330-333. — 1922. The Flora of the Cheyenne Sandstone Agradecimientos of Kansas. United States Geological Survey. Professional Paper, 129(I): 199-226. Cantino, P.D, Doyle, J.A., Graham, S.W, Judd, W.S., Este trabajo tiene su origen en el proyecto Olmstead, R.G., Soltis, D.E., Soltis, P.S. & de fin de licenciatura de Candela Blanco-Moreno, Donoghue, M.J. 2007. Towards a phylogenetic que fue co-dirigido por los dos otros firmantes de nomenclature of Tracheophyta. Taxon, 56(3): este artículo. Queremos agradecer al personal del 822-846. IGME, especialmente a la Dra. Isabel Rábano, Coiffard, C., Gomez, B., Daviero-Gomez, V. & Directora del Museo Geominero, y a Ana Dilcher, D.L. 2012. Rise to Dominance of Bravo, Ayudante de conservación del mismo, la Angiosperm Pioneers in European Cretaceous oportunidad de trabajar con sus colecciones así Environments. Proceedings of the National como la infraestructura, la ayuda prestada y su Academy of Sciences, 109 (51), 20955-20959. amabilidad en todo momento. También queremos Diéguez, M.C. 1986. Nuevo yacimiento de flora Albense de la vertiente sur de la Sierra de agradecer la amable colaboración prestada por Guadarrama. Soto del Real (Madrid). Estudios Celia Santos, Conservadora de Paleobotánica del Geológicos, 42: 361-364. Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) Diéguez, M.C., Agut, D., Caballero, J., Chicote, por permitirnos estudiar algunos ejemplares de G. & Torres, Y. 2000. Patrimonio paleobotánico la colección del Cretácico de Madrid custodiados de la Comunidad de Madrid. Asociaciones en dicho museo. Así mismo hacemos extensivos vegetales del Cretácico Superior. In: J. Morales estos agradecimientos a la Dra. Carmen Diéguez, Ed. Patrimonio Paleontológico de la Comunidad Científico Titular del Museo Nacional de Ciencias de Madrid. págs: 66-83. Museo Nacional de Naturales, por su amabilidad, ayuda en temas Ciencias Naturales, Consejería de Educación y bibliográficos y sus acertados consejos; a los dos Cultura. Madrid. Diéguez, C. & Meléndez, N. 2000. Early Cretaceous revisores anónimos de este trabajo y a los editores Ferns from Lacustrine Limestones at las Hoyas, de la Sección Geológica del Boletín de la Real Cuenca Province, . Palaeontology, 43(6): Sociedad Española de Historia Natural, Dres. 1113-1141. Antonio Perejón y Mª José Comas. Diéguez, C., Montero, A. & Barrón, E. 1993. Las floras fósiles de la Comunidad de Madrid. In: J. Morales Ed. Madrid antes del hombre. págs:

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15-20. Museo Nacional de Ciencias Naturales, climate and paleolatitudes. Review of Paleobotany Consejería de Educación y Cultura. Madrid. and Palynology, 26: 113-124. Diéguez, C., Peyrot, D. & Barrón, E. 2010 E. Leaf Architecture Working Group. 1999. Manual Floristic and vegetational changes in the Iberian of Leaf Architecture. Morphological description Peninsula during the Jurassic and Cretaceous. and categorization of dicotyledonous and net- Review of Paleobotany and Palynology, 162: veined monocotyledonous angiosperms. 65 págs. 325-340. Smithsonian Institution. Washington. Fernández López, S. 1984. Nuevas perspectivas de la Magee, D. W. & Ahles, H. E. 2007. Flora of the tafonomía evolutiva: tafosistemas y asociaciones Northeast: A Manual of the Vascular flora of New conservadas. Estudios Geológicos, 40: 215-224. England and Adjacent New York. 1214 págs. 2ª — 1991. Taphonomic concepts for a theoretical Ed. University of Massachusetts Press. New biochronology. 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Lam II. Figs. 1 y 6. Frenelopsis sp. (Guadalix de la Sierra). Fotografías al microscopio óptico de la cutícula. / Optical microscopy photographs of the cuticle. 1. 40x (Escala/Scale = 100 µm), Fig. 6. 10x (Escala/Scale = 200µm); Figs. 2 y 7. Frenelopsis alata (Feistmantel) Knobloch (Torrelaguna). Fotografías al microscopio óptico de la cutícula. / Optical microscopy photographs of the cuticle. 2. 40x (Escala/Scale = 100 µm), Fig. 7. 10x (Escala/Scale = 200 µm); Fig. 3. Araucarites aquiensis Fontaine (CAN 2) (Escala/Scale = 1 cm); Fig. 4 Araucarites aquiensis Fontaine (CAN 1). Ilustración/Illustration. Fig. 5. Frenelopsis sp. (MGM 10511C) (Guadalix de la Sierra) (Escala/Scale = 1cm); Fig. 8. Magnoliophyta gen. et sp. indet. (izq/left); Pinaceae gen. et. sp. indet. (dcha/right) (MGM 10560C) (Escala/ Scale = 1cm). Fig. 9. Pagiophyllum sp. (MGM 10571C) (Escala/Scale = 1cm)

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