CAPÍTULO 11 MOLUSCOS TERRESTRES Y DULCEACUÍCOLAS

Caracolus sagemon 11 MOLUSCOS TERRESTRES Y DULCEACUÍCOLAS

Maike Hernández Quinta1 Luis Alvarez-Lajonchere Ponce de León2 Daily Martínez Borrego1 David Maceira Filguera3 Alejandro Fernández Velázquez4 Geastrum saccatum José Espinosa Sáez5 1. Instituto de Ecología y Sistemática 2. Museo de Historia Natural “Felipe Poey” 3. Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad 4. Centro de Investigaciones y Servicios Ambientales y Tecnológicos Polymita versicolor 5. Instituto de Oceanología

INTRODUCCIÓN y Ortea, 2009; Maceira et al., 2013; Vázquez y Sánchez, 2014; Tabla 11.1). El alto grado l Phylum representa el segundo de endemismo a nivel especifico (96 %), así grupo más diverso en cuanto al como la diversidad de formas y colores en Enúmero de especies descritas, superado sólo las especies que lo conforman, distinguen a por Arthropoda. La riqueza estimada del filo este grupo entre los invertebrados terrestres supera las 100 000 especies y se estima que cubanos (Fig. 11.1). pudieran existir entre 11 000 a 40 000 especies de moluscos aún no descritas para la cien- En cuanto a la riqueza de especies de mo- cia (Lydeard et al., 2004). Los gastrópodos luscos dulceacuícolas presentes en Cuba, los constituyen la clase más diversa dentro de estimados son controversiales. Pointier et al. los moluscos con aproximadamente 150 000 (2005) reconocieron 42 especies (9 bivalvos especies y se calcula entre 30 000 y más de 35 y 33 gastrópodos), mientras que Espinosa 000 la riqueza global de especies de hábitos (2013) declaró 54 especies (46 gastrópodos y terrestres (Aktipis et al., 2008). 8 bivalvos). Según Espinosa y Ortea (2009) la diferencia en los criterios se debe a que varias A pesar del origen relativamente reciente del especies, por su gran tolerancia fisiológica, archipiélago cubano, la fauna de moluscos aparecen frecuentemente entre las fronteras de Cuba es una de más diversas del mundo de los ambientes de agua dulce, terrestres y con más de 3 000 especies, entre terrestres marinos, por lo que es posible la ocurrencia y marinas (Espinosa y Ortea, 2009). Dentro de omisiones o sobrestimaciones en las listas de la malacofauna terrestre cubana se ha in- realizadas. El número total de especies de ventariado aproximadamente 1392 especies moluscos terrestres y dulceacuícolas conoci- (Anexo 11.1), de las cuales 911 son pulmo- das para Cuba no es definitivo, y puede variar nados estilomatóforos, 476 prosobranquios en dependencia de futuras revisiones taxo- y 5 pulmonados sistelomatóforos (Espinosa nómicas que se realicen a nivel de especie, género o familia. Hernández Quita, M., L. Alvarez-Lajonchere Ponce de León, D. Martínez Borrego, D. Maceira Filguera, A. Fernández Velázquez y J. Espinosa Sáez. 2017. Moluscos terrestres y dulceacuícolas. Pp. 168-195. En: Diversidad biológica de Cuba: métodos de inventario, monitoreo y colecciones biológicas (C. A. Mancina y D. D. Cruz, Eds.). Editorial AMA, La Habana, 502 pp. Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

Tabla 11.1. Categorías taxonómicas superiores de moluscos terrestres presentes en el archipiélago cubano; el asterisco indica aquellas familias en las cuales es necesario realizar revisiones taxonómicas.

Grupos informales Orden Familia Helicinidae Cycloneritimorpha Proserpinidae Megalomastomatidae* Prosobranchia Architaenioglossa Neocyclotidae Annulariidae* Littorinimorpha Truncatellidae Systellommatophora Veronicellidae* Achatinidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae, Cepolidae*, Cerionidae*, Euconulidae, Ferrussacidae, Gastrodontidae, Haplotrematidae, Helicodiscidae, Oleacinidae*, Orthalicidae*, Pleurodontidae*, Polygyridae, Punctidae, Pupillidae, Sagdidae, Spiraxidae, Streptaxidae, Strobilopsidae, Subulinidae, Succineidae, Thysanophoridae, Urocoptidae*, , Vitrinidae, Zonitidae

documentado, y empleado en los estudios Aunque existe una vasta bibliografía relacio- ecológicos en moluscos, ha sido el de reco- nada con los moluscos terrestres cubanos, lecta manual, también llamado búsqueda el nivel de conocimiento es aún insuficiente visual cualitativa. Este método permite en- 170 (Espinosa y Ortea, 1999). Los estudios eco- contrar un número adecuado de especies lógicos antes de la década de 1980, consis- de moluscos terrestres, especialmente las de tían fundamentalmente en la descripción del mayor tamaño, en cualquier tipo de hábitat. hábitat y la distribución geográfica (Hender- Si el objetivo es recolectar especímenes vi- son, 1916; Pérez, 1942; Herrera, 1945; Jaume, vos o conchas vacías, sin el empleo de una 1945; Jaume, 1972). En años recientes investi- metodología estándar específica, entonces gadores de diferentes instituciones han reali- este método podría ser el más recomendado. zado algunos estudios ecológicos y actualiza- Existen métodos de trampeo que les propor- do las listas de especies de moluscos en áreas cionan a los moluscos refugio y alimentos, protegidas de la isla (e. g. Oliva, 2004; Ma- de manera que se logra una fácil recolecta ceira, 2005; Maceira et al., 2010; Hernández de manera pasiva tanto de día como durante y Reyes-Tur, 2013; Hernández et al., 2014). la noche (Barrientos, op. cit.). No obstante, En relación con los moluscos dulceacuícolas ambos métodos sobredimensionan la abun- la mayoría de los estudios se han enfocado dancia poblacional de determinadas especies. en especies de importancia médica (Perera et al., 1995; Gutiérrez et al., 2003; Pointier et Por lo general, durante los muestreos suelen al., 2005; Vázquez y Sánchez, 2010; Vázquez ser difíciles de observar vivas todas las espe- y Sánchez, 2015). cies que coexisten en un hábitat, así como su identificación taxonómica. Por tales razones MÉTODOS DE MUESTREO Y RECOLECTA DE MO- se recomienda recolectar todas las conchas LUSCOS TERRESTRES vacías en buen estado y en particular aquellas que conserven sus colores y no estén rotas. En los casos de incertidumbre o donde el interés La elección de los métodos de recolecta está de la investigación sea taxonómico, se exhor- determinada por los objetivos de la investi- ta a no recolectar más de 10 ejemplares vivos gación y las características del terreno (Ba- por especie y hábitat. rrientos, 2003). Uno de los métodos más Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas

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Figura 11.1. Diversidad de moluscos terrestres cubanos. A. Jeanneretia sagraiana, B. Jeanneretia parraiana, C. Alcadia rotunda, D. Setipellis stigmatica, E. Leidyula floridana, F. Veronicella sp., G. Tomelasmus irroratus, H. Proserpina depresa, I. Liguus fasciatus, J. L. flammellus, K. Polymita picta, L. P. venusta, M. Zachrysia guanensis, N. Caracolus sagemon, Ñ. Oleacina straminea, O. Chondrotyra reticulata, P. Chondropometes vignalensis y Q. Farcimen vignalensis. © M. Hernández (A,C,D,G,H,I,Ñ,O,P,Q) y © G. Blanco (B,M,N). Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

Regiones y hábitats de mayor diversidad ra et al., 2010; Pérez et al., 2010; Hernández de moluscos terrestres y Reyes-Tur, 2013; Pereira-Muller, 2015). Otros tipos de hábitats, como los matorrales Las zonas más diversas y que contienen ma- y charrascales, albergan un menor número yor número de especies endémicas coinciden, de especies, aunque el nivel de endemismo casi siempre, con los principales macizos es alto (Maceira, 2000; Maceira et al., 2010). montañosos del pais: Cordillera de Guani- En estos hábitats la búsqueda de los ejem- guanico, Sierras al Norte de Isla de la Juven- plares debe realizarse fundamentalmente en tud, Alturas Habana-Matanzas, Sierras del los troncos caídos, hojarasca, sobre y debajo Norte de Villa Clara, Sierras del Escambray, de las rocas, grietas en los paredones calizos, Alturas de Sancti Spiritus, Sierra de Cubitas y troncos, ramas y hojas de árboles y arbustos. Najasa, Altiplano Florida-Camagüey-Tunas, Las especies arborícolas pueden requerir el macizo Nipe-Sagua-Baracoa, Sierra Maestra uso de prismáticos y varas con cesta. y las terrazas costeras surorientales. Entre las formaciones vegetales más apropiadas para la Épocas y horario más adecuados para recolecta de moluscos se encuentran el com- la recolecta de moluscos terrestres plejo de vegetación de mogote y los bosques siempreverde y semideciduos (Fig. 11.2). En La mayor actividad de los moluscos terrestres estas formaciones se estima una gran riqueza está asociada con la temperatura fresca y va- de especie que varía según la región geográfi- lores altos de humedad relativa. Estas condi- ca (Oliva, 2004; Espinosa et al., 2005; Macei- ciones regularmente ocurren por las noches,

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Figura 11.2. Formaciones vegetales con alta diversidad de moluscos terrestres. A. Complejo de vegetación de mogote, B. bosque de galería y C. bosque lluvioso. Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas durante el amanecer y en días lluviosos. Ex- parcelas cuadradas o rectangulares y los tran- periencias en el campo de los autores sugie- sectos lineales. La elección de estas unidades ren que el horario nocturno es el óptimo para dependerá de las características del hábitat realizar las recolectas y observaciones de los y/o del terreno. Además, se debe considerar la animales al coincidir con su pico de mayor cantidad de unidades de muestreos a emplear actividad. Si la geografía del lugar lo permite en la investigación, pues deben abarcar una se pueden realizar recolectas y observaciones superficie representativa del área de estudio. entre las 20:00 y las 24:00 horas. No obstante, La mayoría de las investigaciones emplean se recomiendan los muestreos en las primeras varias de estas unidades con el objetivo de horas de la mañana (6.00 am - 10:30 am), so- detectar una mayor riqueza, debido a la am- bre todo en sitios topológicamente difíciles, plia diversidad de hábitats y sustratos que los en aras de minimizar posibles accidentes. En- moluscos pueden utilizar. trado el horario diurno los moluscos tienden a esconderse como mecanismo para evitar la parcelas pérdida de agua por evaporación, dado que se incrementan las radiaciones solares y ocurre Las parcelas cuadradas y rectangulares se em- un notable incremento de la temperatura. Sin plean en áreas horizontales o con algún grado embargo, si los sitios presentan un alto grado de inclinación (menores de 45°). En depen- de cobertura vegetal, donde es menor la ex- dencia de las características del hábitat y/o el posición al sol, las recolectas pueden exten- terreno, así como la cantidad de observado- derse a otros horarios del día. Por otra parte, res, las dimensiones de las parcelas pueden debido a que la temporada lluviosa coincide variar. El tamaño más usual de las parcelas con el período de reproducción de los molus- es menor de 10 × 10 m. Por experiencia de cos, durante estos meses aumentan las pro- los autores se recomienda que si los mues- babilidades de encontrar mayor número de treos son realizados por un solo observador 173 animales activos y copulando. utilizar parcelas de 3 × 3 m; si son dos o tres observadores se pueden utilizar parcelas de En los inventarios o durante los monitoreos 5 × 5 m. Se aconseja que en los muestreos se de comunidades o poblaciones de moluscos empleen menos de tres observadores para es- terrestres, se deben anotar las variables que tandarizar el estudio y disminuir la posibili- permitan caracterizar el micro-hábitat o las dad de dañar individuos de pequeño tamaño condiciones ambientales bajo los cuales estos o con conchas frágiles. En el caso particular se realizaron. Esta información será de mu- de los matorrales y charrascales es aconseja- cha utilidad como variables predictivas de los ble utilizar parcelas con dimensiones de hasta posibles cambios observados en la composi- 2 × 2 m. ción de la fauna de moluscos. La Figura 11.3 muestra dos propuestas de planillas para la Las parcelas verticales suelen ser usadas en toma de este tipo de información. paredones rocosos, los cuales se presentan en macizos o elevaciones donde predominan MÉTODOS DE MUESTREO los afloramientos cársicos como son Viñales y algunas elevaciones de las Sierras al norte Para los inventarios biológicos y estudios de Villa Clara - Ciego de Ávila, así como en ecológicos generalmente se requiere conocer algunas de las cimas de los macizos Guamu- la mayor cantidad de las especies que habitan haya y Nipe-Sagua-Baracoa. Se recomienda un área, así como poder estimar sus abundan- que las parcelas sean de 1 × 1 m o 2 × 2 m, cias relativas. Por tales razones es necesario en dependencia de la altura de los paredones. cuantificar los moluscos por unidad de área Se aconseja que las observaciones y conteos o volumen. Existen varios tipos de unidades sean realizadas por no más de dos observa- muestreales descritas en la literatura (Coney dores. El equipamiento para la confección et al., 1982; Emberton et al., 1996; Nekola, de las parcelas es bastante sencillo, para ello 1999), de las cuales las más empleadas son las es necesario una cinta métrica de al menos Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

Figura 11.3. Planillas para la recopilación de variables; A. planilla de muestreo y B. planilla de parámetros microclimáticos y del microhábitat.

A. Fecha: Localidad: Longitud ___ Latitud ____ Formación vegetal No. unidad de Especie o No. de Edad Sustrato: Estrato: Observaciones muestreo morfoespecie individuos (Juventil - 1. suelo, 2. roca, 3. 1. 0 - 1 m adulto) ramas-tallos-hojas, 2. 1.1 - 2 m 4. troncos caídos 3. > 2 m

B. Fecha: Localidad: Longitud ___ Latitud ____ Altitud (m): No. unidad de Temperatura Humedad Profundidad Cobertura vegetal (%) Riqueza vegetal muestreo (ºC) relativa (%) hojarasca (mm)

174 10 m y cintas de color (flagging tape) para Las especies de los géneros Emoda y Alcadia marcar cada esquina de la parcela. Una vez (Helicinidae), puede encontrarse con bas- delimitada el área, se procederá a revisarla tante frecuencia sobre piedras, entre la ho- cuidadosamente. jarasca y la vegetación, mientras que las del género Helicina son arborícolas. Por su parte, Grupos de moluscos más frecuentes en los representantes de los géneros Cysticopsis, las parcelas. Por lo general las parcelas Hemitrochus y Coryda (Cepolidae), apenas permiten recolectar una elevada cantidad de abandonan el estrato arbustivo o arbóreo. especies de moluscos, así como explorar va- Las especies de Polymita (Cepolidae) y Liguus rios sustratos a la vez. Dentro de los grupos (Orthalicidae) también permanecen la mayo- más favorecidos resaltan los representantes ría del tiempo en arbustos y árboles, este úl- de las familias Annullariidae y Urocoptidae timo género a veces a más de 15 m de altura. de amplia distribución en casi todos las lo- Durante los periodos más secos del año las calidades, aunque más relacionados con los especies de moluscos pulmonados desarro- afloramientos cársicos. Algunos ejemplos de llan un epifragma por el cual se adhieren a géneros de Annulariidae que tienden a tener los troncos, aunque pueden esconderse entre hábitos petrícolas son: Annularops, Chon- huecos de raíces, ramas y grietas. dropometes y Chondrothyrella mientras que Annularodes y especies del subgénero Chon- Dentro de la familia Pleurodontidae los gé- dropomorus son más arborícolas. En Urocop- neros Polydontes y Zachrysia son típicos del tidae, géneros como Acrocoptis y Pleurostem- suelo. Las especies de Zachrysia también son ma son petrícolas mientras que Centralia y comunes en rocas húmedas y sombreadas, y Tomelasmus tienen varias especies que usan en la vegetación. Los representantes del gé- los estratos inferiores de la vegetación (Fig. nero Farcimen (Megalomastomatidae) son 11.4). exclusivos del suelo y suben a las piedras y Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas

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Figura 11.4. Algunas de las especies de moluscos terrestres frecuentes en las parcelas. A. Callonia gemmata, B. Centralia 175 yaguajayensis, C. Farcimen vignalense, D. Annularodes canoaensis, E. Alcadia rotunda, F. Caracolus sagemon, G. Oleacina straminea, H. Chondropometes vignalense, I. Glyptemoda torrei y J. Chondropoma unilabiatum. © M. Hernández. la vegetación ocasionalmente. Los géneros sobre una mesa en la estación de campo, se- Setipellis y Suavitas, y la especie Cysticopsis parando los moluscos de la materia orgánica, pemphigodes (Cepolidae) son típicos de grie- o en el laboratorio empleando diferentes téc- tas oscuras, húmedas e incluso de cuevas. La nicas. El equipamiento y procedimiento para mayoría de estas familias tienen coloraciones obtener las muestras en las parcelas de hoja- pardas semejantes a su entorno. Solo los gé- rasca es muy simple. La pequeña parcela o neros de hábitos arborícolas son más llama- cuadrante de 0,5 m2 puede ser construida con tivos en su coloración, presentando múltiples un marco de madera de pequeño grosor. Una morfos de color, muchas veces contrastantes vez colocado el cuadrante sobre la hojarasca y vivos. se retirará suavemente todo el contenido que se encuentra dentro de este y se depositará Parcelas de hojarasca dentro de una bolsa de nylon de hasta 5 L. Se recomienda que estas bolsas sean etique- Para recolectar micro-moluscos el método tadas con los datos donde fue recolectado el recomendado es recoger todo el contenido material. Posteriormente se colocarán en un de hojarasca en parcelas que pueden ser de sitio donde la temperatura sea fresca hasta ser hasta 0,5 m2 y verterlo en un envase con ce- trasladadas al laboratorio. rrado hermético. La ventaja principal de este método es que los especímenes menores de 3 Grupos de moluscos más frecuentes en mm pueden ser recolectados (Lee, 1993; Em- las parcelas de hojarasca. La recolecta en berton et al., 1996). Se recomienda tomar, en la hojarasca y los primeros 5 cm de la capa su- diferentes zonas dentro de la parcela, entre perficial de tierra permiten obtener conchas tres y cinco muestras. El material de hojarasca pertenecientes a familias de talla muy peque- recolectado puede ser revisado con una pinza ña. Ejemplos de familias con representantes Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

en este sustrato: Helicinidae, Proserpinidae, noculares para inspeccionar los estratos más algunas especies de Annulariidae y Urocop- altos de la vegetación. tidae, Pupillidae, Vitrinidae, Strobilopsidae, Vertiginidae, Subulinidae, Spiraxidae, Ferus- Grupos de moluscos más frecuentes en sacidae, Haplotrematidae, Helicodiscidae, los transectos. Este diseño favorece la Punctidae, Vitrinidae, Sagdidae, Zonitidae y búsqueda de individuos de mediana a gran Thysanophoridae (Fig. 11.5). talla, fundamentalmente arborícolas de los géneros Helicina, Liguus, Macroceramus, Transecto lineal Polymita, Cysticopsis, Hemitrochus y Coryda. También se pueden incluir en este grupo Los transectos son los menos empleados en especies que tienen un amplio espectro del los inventarios y monitoreo de moluscos te- uso del sustrato como Emoda sagraiana y rrestres. Estos no deben ser muy anchos para algunas especies de los géneros Alcadia y facilitar la visualización de los moluscos. Lo Jeanneretia (Fig. 11.6). más factible sería un ancho de 2 m, y entre 50 y 100 m de largo. Este tipo de muestreo La Tabla 11.2 muestra un resumen de las prin- podría ser más efectivo para inventariar espe- cipales ventajas y desventajas del uso de estos cies de conchas grandes, fundamentalmente diseños. Elegir cuál de ellos será más efectivo arborícolas y algunas especies de suelo. El dependerá fundamentalmente de las particu- equipamiento necesario para el muestreo es laridades de la zona de estudio, la pregunta muy similar al de las parcelas, aunque la cin- de investigación, el tiempo y las limitaciones ta métrica debe tener entre 50 y 100 m, y se logísticas durante los inventarios. Estudios emplearán cintas de color (flagging tape) para precedentes sugieren que la combinación de delimitar el inicio y el final del transecto. Para varios métodos y unidades de muestreos re- 176 conservar el ancho de la parcela es prudente sulta la forma más efectiva para maximizar la usar una vara de 2 m sostenida en el centro riqueza observada en un área. Es importante por uno de los observadores, siempre que las resaltar la vulnerabilidad de muchas especies características del área lo permitan. La altu- de moluscos terrestres ante la pérdida de há- ra de los muestreos en los transectos puede bitat y la recolecta desmedida que conllevan variar entre los 2 y 3 m, aunque también de- a la disminución de las poblaciones locales, pende de las caracteristicas del hábitat. Oca- por lo que los especialistas encargados de rea- sionalmente en los transectos se emplean bi- lizar los muestreos deberán causar el menor

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Figura 11.5. Algunas de las especies de micro-moluscos más representativas del sustrato suelo. A. pellucida, B. Opeas pumilium, C. Zonitoides arboreus, D. Lacteoluna selenina , E. Hojeda boothiana, F. Guppia gundlachi, G. Lucidella rugosa y H. Melaniella manzanillensis. © L. Alvarez-Lajonchere. Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas

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Figura 11.6. Algunas de las especies y familias de moluscos más representativas en los transectos. A. Liguus fasciatus, B. Coryda melanocephala, C. Emoda blanesi, D. Annularita majuscula, E. Macroceramus clerchi, F. Polymita brocheli, G. Hemi- trochus rufoapicata, H. Annularisca heynemanni y I. Viana regina. © M. Hernández. 177 impacto en los hábitats y evitar la recolecta vegetal, etc.). Las etiquetas deben llenarse in excesiva de especímenes (Coppolino, 2010). situ y nunca se debe confiar en memorizar la información, pues en muchos casos se olvida Equipamiento para la recolecta de y se pierde información y material de valor. moluscos terrestres La información debe ser escrita en etiquetas de papel o cartulina y con lápiz, así se garan- Para la recolecta de moluscos en el campo los tiza que tras un aguacero no se pierdan los viales son fundamentales, y se deben dispo- datos, lo cual es muy probable que ocurra de ner de varios tamaños para evitar roturas en utilizar un bolígrafo. Además, es útil el em- las conchas. Se aconseja llevar al campo un pleo de una cámara fotográfica para tomar frasco con alcohol etílico para preservar los fotos de los especímenes vivos in situ y del especímenes necesarios para estudios poste- hábitat (Figura 11.7). riores o para su identificación taxonómica. Se requiere de linternas o frontales para la Si se requiere mantener por un tiempo espe- recolecta en los horarios nocturnos o sitios de címenes vivos, estos pueden sobrevivir por baja luminosidad. Para la recolecta de espe- algunos días en envases con sustrato hume- címenes pequeños hay que auxiliarse de una decido (e. g. hojarasca) y donde puedan reci- lupa de mano u optivisores y pinzas suaves. bir aire fresco. Particularmente, las babosas Otro material de gran utilidad en el campo son vulnerables a las altas temperaturas y son las etiquetas que deben registrar toda la una forma para asegurar su supervivencia es información asociada a la recolecta. Entre los mantenerlas en un lugar fresco en bolsas de datos básicos se encuentran la localidad (de tela con hojas húmedas (Clench, 1974) o en ser posible incluir las coordenadas geográfi- envases con huecos en la tapa y en el fondo cas tomadas con un GPS), fecha, recolector hojarasca o papel periódico húmedo. y datos del hábitat (e. g. biotopo, formación Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

directa se coloca la muestra de hojarasca o suelo sobre una bandeja lo suficientemente amplia y se procede a la búsqueda con la ayuda de lupa con brazo articulado, una buena fuente de luz y una pinza suave. Para asegurarse de haber recolectado la mayoría de los especímenes se debe revisar la muestra al menos dos veces.

El método de flotado consiste en verter agua sobre la bandeja con la muestra, esto permi- tirá recolectar las conchas que flotan en la superficie del agua. Este método tiene como desventajas que los especímenes vivos pue- Figura 11.7. Materiales e instrumentos útiles en los mues- den quedarse en el fondo; y que en ocasiones treos. A. Viales, pinza, bolsas de nylon y etiquetas; B. Opti- porciones de troncos, ramas y hojas pueden visor, cámara fotográfica y GPS. dificultar la búsqueda. El método de cribado consiste en pasar las muestras de hojarasca a Procesamiento de las muestras de través de cribas o coladores de diferentes diá- moluscos terrestres en el laboratorio metros, esto permitirá ir separando las partí- culas de suelo y otros materiales en diferentes Procesamiento de moluscos pequeños tamaños lo que facilitará la búsqueda (Pearce de hojarasca y suelo. Existen varios y Örstan, 2006). métodos para extraer los micro-moluscos de 178 la hojarasca y el suelo; los más comunes son Procesamiento de ejemplares vivos. la búsqueda directa, el flotado y el cribado Existen varios métodos para relajar a los o tamizaje (Pearce y Örstan, 2006). La caracoles y poder separar al animal de la elección de uno de estos métodos depende concha. El método más simple es ahogarlos en en gran medida del volumen de hojarasca y un frasco hermético lleno de agua, tratando suelo a ser procesado. La búsqueda directa que no queden burbujas de aire. El tiempo y el flotado son los más apropiados para de ahogamiento será más breve si se emplea volúmenes pequeños, y el cribado para los agua tibia, ya que aumenta el metabolismo volúmenes más grandes. Para la búsqueda del ejemplar incrementando el consumo

Tabla 11.2. Diseños de muestreos en moluscos terrestres, ventajas y desventajas; modificado de Coppolino (2010).

Método-Diseño Ventajas Desventajas Recolecta manual cualitativa Sencillo, menos costoso. Se restringe a las especies que son visibles Búsqueda de especies raras. en el campo. Permite realizar muestreos en hábitats de dificil acceso (e. g. paredones y grietas). Recolecta manual cuantitativa Comparaciones más efectivas dentro y entre loca- Es sensible a la selección del área de (parcelas y/o transectos) lidades. muestreo. Puede tener límite de tiempo u observadores es- tandarizando el esfuerzo de muestreo. Recolecta manual cuantitativo Búsqueda de micro-moluscos. Se requiere invertir mucho tiempo de pro- de la hojarasca cesamiento de las muestras. Traslado de las muestras al laboratorio Pueden morir aquellas especies que se en- contraban vivas durante la recolecta. Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas de oxígeno (Hubricht, 1951). El empleo de jadas en alcohol lo más concentrado posible, agua fresca recién hervida también acelera preferentemente al 96 %. el proceso de ahogamiento ya que contiene poco oxígeno. Algunos productos químicos, Limpieza de las conchas vacías. Las con- como los cristales de mentol, pueden diluirse chas de los ejemplares muertos que conser- en el agua para facilitar la relajación de los ven todas sus partes, colores y escultura son especímenes. En el caso de las babosas, muy útiles debido a que brindan información Hubricht (op. cit.) sugirió emplear una de la variabilidad de talla, forma y color. Para solución de clorobutanol (se diluye una el lavado de las conchas, estas se deben su- solución saturada del 5 al 10 %) en lugar de mergir en agua tibia con detergente. No se agua corriente. Otro método empleado para debe usar agua caliente pues se puede alterar relajar a las babosas es introducirlas en un el tinte de los pigmentos de la concha, ya sea frasco con una solución de alcohol etílico al del periostraco o de las líneas periostracales. 5 % (Webb 1950), sin llenar el frasco para En dependencia de la suciedad de la concha garantizar que los especímenes queden esta se pueden dejar sumergida entre 6 y 24 extendidos. Después de algunas horas en horas. Posteriormente se cepilla con cuidado agua los especímenes ahogados deben ser a intervalos; en el caso de conchas que posean transferidos a una solución de alcohol etílico micro-esculturas se debe utilizar un cepillo 95 % por tres horas, para posteriormente de cerdas suaves y finas. almacenarlos en esta misma solución al 70 - 80 %. Esta técnica de ahogamiento en agua Los residuos del animal, que permanezcan suele no ser efectiva para relajar las especies en el interior de la concha, se pueden limpiar de prosobranquios debido a la presencia del con algodón y alambres finos moldeados de opérculo y branquias, por lo que se requiere forma similar a la espira. Los residuos que más tiempo para su completa relajación. no se puedan alcanzar o desprender se pue- 179 den remover con cloro o hidróxido de sodio Una vez sacrificados los animales, se proce- o potasio diluidos. Las conchas que ya no de a separarlos de la concha. Existen varios presenten periostraco o se encuentre muy métodos como son el congelamiento y pos- degradado, pueden ser sumergidas en cloro. terior descongelamiento, lo que provoca el De lo contrario, se debe aplicar el cloro en el debilitamiento del músculo columelar y la interior de la concha con una jeringa ya que perdida de agua del cuerpo. Otra vía es dejar puede desprender al periostraco o decolorar- más tiempo en agua a los ejemplares ahoga- lo. Una vez terminado este procedimiento la dos, pero evitando la descomposición. Otro concha deben ser enjuagada vigorosamente y método sería cortar el músculo columelar se puede dejar en agua hasta el otro día para con una tijera o una pinza fina, ya sea por la garantizar que difunda fuera de la concha abertura de la concha o abriéndole un peque- cualquier residuo. Al final de todo el proceso ño orificio. En todos los casos, con el empleo las conchas se pueden untar con aceite mine- de una pinza curva de punta fina, el cuerpo ral para resaltar sus colores (Fig. 11.8). puede ser removido fuera de la concha; si el espécimen es muy pequeño esto debe reali- MÉTODOS DE MUESTREO Y RECOLECTA DE MO- zarse bajo un microscopio estereoscópico. Se LUSCOS DULCEACUÍCOLAS recomienda tomar muestras de la región del pie muscular, pues esta presenta mayor masa hábitats más apropiados para la de tejido muscular y generalmente se encuen- recolecta de moluscos dulceacuícolas tra menos contaminada con parásitos que el resto del cuerpo. Lo anterior es importante En el caso de los moluscos dulceacuícolas los cuando se vayan a realizar análisis molecula- métodos de recolecta varían de acuerdo a las res pues las muestras se encontrarán menos características de los hábitats. Si se trata de contaminadas. Estas muestras deberán ser fi- lagos o lagunas, la recolecta desde un bote es preferible porque asegura llegar a distintos Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

Figura 11.8. Instrumentos para la limpieza de las conchas y un ejemplo de restauración de Liguus blainianus fairchildi. © L. Alvarez-Lajonchere. lugares dentro del cuerpo de agua. Si se está rocas en el lecho del río, la vegetación flotan- trabajando en ríos de montaña, la recolecta te o sumergida, bancos de arena o de limo, 180 manual o el uso de jamos de mallas finas suele así como troncos flotantes o hundidos, etc. ser suficiente para permitir revisar distintos Los pequeños arroyos y lagunas permanen- microhábitats. tes o semipermanentes con sustratos blandos y limosos presentan, por su poca corriente, Un inventario exitoso de gasterópodos dul- mejores condiciones para albergar moluscos ceacuícolas comienza con la observación de dulceacuícolas. Idealmente en un muestreo la variabilidad de hábitats y microhábitats, cualitativo, todos los sustratos deben ser estos últimos definidos por peculiaridades registrados. bióticas o abióticas del sitio. Por lo tanto, lo primero que se debe hacer al llegar a un métodos de recolecta y equipamiento sitio de muestreo es caminar por el lugar y observar, a fin de determinar la diversidad En ambientes lóticos de sustrato rocoso (Fig. de microhábitats a ser registrados. Por ejem- 11.9A) conviene realizar una recolección ma- plo, un río de montaña, presenta diferentes nual, revisando cuidadosamente la superficie microhábitats como son los márgenes, las de las rocas expuestas y sumergidas. Las rocas

A B

Figura 11.9. Ecosistemas de agua dulce, A. río de montaña (lótico) y B. laguna (léntico). © R. López-Silvero. Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas deben ser levantadas cuidadosamente para Estos moluscos nunca se deben trasladar en que los gasterópodos adheridos no se suel- grandes volúmenes de agua para evitar la ten. Para estimar la abundancia o densidad muerte por falta de oxígeno disuelto. El me- de moluscos se pueden utilizar cuadrantes tódo de muestreo más utilizado en estudios de una superficie determinada y en el caso de moluscos dulceacuícolas es la captura por de rocas pequeñas se puede calcular el vo- unidad de esfuerzo, durante un tiempo de 15 lumen de estas sumergiéndolas en un reci- minutos (Vázquez y Sánchez, 2010). En el si- piente graduado con líquido. En ambientes tio de recolecta deben ser tomados los datos lénticos de sustrato blando (Figura 11.9B), los particulares del hábitat (ver Fig. 11.2 ), así moluscos puede recolectarse con el auxilio de como parámetros físico - químicos del agua. un jamo, ya que en ocasiones las orillas son de difícil acceso. El jamo debe barrer el fondo Entre las especies de moluscos más frecuen- o hurgar entre la vegetación acuática, la cual tes en las márgenes de los ríos de Cuba po- es utilizada por los moluscos como sitios de demos encontrar las de los géneros Pomacea, alimentación o sustrato para la reproducción. Marisa, Physa, planorbidos como Biomphala- La vegetación debe revisarse con detenimien- ria, Drepanotrema, y limneidos como Pseu- to porque los individuos suelen quedar ad- dosuccinea y Galba; estos últimos también se heridos a las hojas y raíces. Con una pinza pueden hallar asociados al fango de embalses de puntas finas se extraen los moluscos del y charcas. A veces, aún fuera del agua, se pue- jamo y se colocan en cajas plásticas cubiertas den hallar huevos de Pomacea adheridos a los con papel de filtro o servilletas humedecidas, tallos de las plantas acuáticas y semi-acuáti- dejando una distancia aproximada entre 10 y cas (Fig. 11.10). En los cuerpos de agua de 15 mm entre los individuos. Si el traslado del Cuba son frecuentes especies invasoras como material hacia el laboratorio se demora más Marisa cornuarietis. Estos ampuláridos se en- de un día, las cajas se deben dejar destapadas. cuentran entre los caracoles dulceacuícolas 181 A B

C D

E F G H

Figura 11.10. Especies de moluscos dulceacuícolas presentes en acuatorios cubanos. A. Pomacea paludosa, B.Neritina virginea, C. Marisa cornuarietis, D. Corbicula fluminea, E. Hemisinus brevis, F. Physa acuta, G. Hemisinus cubanianus y H. Tarebia granifera. Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

más fáciles de encontrar por su abundancia ticas del grupo ya que es crucial lograr una en los márgenes de ríos y lagos. Sobre rocas y buena relajación del cuerpo del animal que cerca de la desembocadura de los ríos se pue- permita luego la disección correcta de los dis- den observar especies del género Neritinas tintos sistemas. De manera general las partes (Fig. 11.10B) y en los cuerpos de agua lóticos blandas deben ser fijadas en la solución “Rai- se hallan los géneros Pachychilus (con pobla- llet-Henry” o en formol 5 % y las destinadas a ciones fragmentadas distribuidas en la región estudios moleculares en alcohol etílico 96 %. centro – oriental de Cuba) y Hemisinus (con poblaciones también fragmentadas, Vázquez IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES y Sánchez, 2010). Las especies introducidas Tarebia granifera (Fig. 11.10H) y Melanoides No existe una clave taxonómica que englobe tuberculata, que son capaces de desplazar a todas las especies de moluscos terrestres de otras especies nativas, son abundantes en Cuba. Solo existen claves de algunas familias, fondos fangosos y rocosos. Los bivalvos de la aunque muchas se encuentran desactualiza- familia Unionidae, tales como Nephronaias, das. Al menos las familias más grandes como prefieren la gravilla de las riberas de los ríos Urocoptidae y Annulariidae (Torre y Bartsch de Pinar del Río. Para recolectar especies del (1938, 1941, 2008) y algunos géneros de la género Eupera es necesario extraer mues- familia Helicinidae (Boss y Jacobson, 1973; tras de limo o fango de los fondos. El género 1974; 1975; Clench y Jacobson, 1968; 1970; Mytilopsis es característico de aguas salobres 1971a; 1971b) disponen de claves y/o catálo- donde habita sobre el mangle, rocas u otros go. Varias familias de moluscos pulmonados substratos. El colonizador Corbicula fluminea pueden ser revisadas en los trabajos de Schi- (Fig. 11.10D) alcanza grandes densidades en leyko (1998; 1999a; 1999b; 2000; 2002; 2004; embalses y ríos y a menudo se observan mu- 2006; 2007). 182 chas conchas sobre el fondo fangoso. Los prosobranquios y pulmonados pue- Procesamiento de muestras de den ser identificados con relativa facilidad moluscos dulceacuícolas a simple vista, lo que permite organizar la información en las planillas de campo e ir Para la preservación de los moluscos recolec- organizando el material recolectado. Existen tados, estos deben ser sacrificados en solucio- estructuras de la morfología externa de los nes adecuadas tal como se recomendó para moluscos terrestres (Fig. 11.11) que permi- los moluscos terrestres. Se sugiere realizar ten diferenciar a simple vista ambos grupos esta proceso en el campo por las caracterís- informales. La presencia de un opérculo cal-

Figura 11.11. Principales estructuras externas de moluscos terrestres: A. molusco prosobranquio inactivo (izquierda) y activo (derecha); B. molusco pulmonado; 1, opérculo; 2, ojos; 3, tentáculos oculares; 4, tentáculos táctiles; 5, concha; 6, pie muscular. Capítulo 11. Moluscos Terrestres y Dulceacuícolas

Figura 11.12. Características, estructuras y terminología de la concha de moluscos dulceacuícolas; modificado de Poin- tier et al. (2005). cáreo, el cual funciona a manera de “puerta” nivel de género y familia. Por lo tanto, el co- como mecanismo de defensa, es un carácter nocimiento de la terminología asociada con 183 único de los moluscos terrestres prosobran- las características de la concha es esencial. quios, excepto para la familia Proserpinidae. Algunos de los rasgos más distintivos de las Cuando el animal se encuentra inactivo esta conchas de gasterópodos dulceacuícolas se estructura se observa cerrando la abertura presentan en la Figura 11.12. de la concha y cuando está activo se localiza en la parte trasera superior del pie muscular. La diversidad de moluscos dulceacuícolas es El número de tentáculos también diferencia mucho más baja que los moluscos terrestres, a estos dos grupos, los prosobranquios po- lo cual ha facilitado la confección de claves seen un solo par y los pulmonados dos pares para su identificación. Pointier et al. (2005) (oculares y táctiles). Por último, la posición proporcionaron una clave en la que incluye- de los ojos, en los prosobranquios se ubica ron la gran mayoría de las familias. Vázquez y en la base del par de tentáculos mientras que Sánchez (2015) confeccionaron una clave de en los pulmonados se ubican en el extremo identificación ilustrada basada fundamental- distal de los tentáculos oculares. mente en caracteres conquiológicos y anató- micos, aunque no incluye a los bivalvos. En la mayoría de los moluscos dulceacuíco- las la concha presenta torsión en una espira LITERATURA CITADA continua de crecimiento. Las características de la concha son constantes, excepto por li- geras variaciones individuales y diferencias Aktipis, S.W., G. Giribet, D. R. Lindberg y W. F. Ponder. 2008. : An overview and asociadas a la edad; no obstante, en ocasiones analysis. Pp. 201-237. En: Phylogeny and Evo- se presentan variaciones entre las diferentes lution of the Mollusca (W. F. Ponder y D. R. poblaciones de una misma especie. Dada la Lindberg, Eds.). Universidad de California. apariencia constante de las conchas, las ca- Berkeley, EEUU. racterísticas de estas son muy importantes Barrientos, Z. 2003. Aspectos básicos sobre la cla- para el reconocimiento de las especies y ge- sificación, recolección, toma de datos y con- neralmente para la ubicación taxonómica al Hernández, Lajonchere, Martínez, Maceira, Fernández y Espinosa

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