Familias Y Géneros De Larvas De Trichoptera En Los Ríos De La Provincia De Veraguas Y Su Clasificación Trófica En Grupos Alimenticios Funcionales

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FAMILIAS Y GÉNEROS DE LARVAS DE TRICHOPTERA EN LOS RÍOS DE LA PROVINCIA DE VERAGUAS Y SU CLASIFICACIÓN TRÓFICA EN GRUPOS ALIMENTICIOS FUNCIONALES

Viterbo E. Rodríguez1, Vayron De Gracia y Bernardo Peña Universidad de Panamá, Centro Regional Universitario de Veraguas, Laboratorio de Investigaciones Biológicas y ambientales. E-mail: [email protected]

RESUMEN Con la finalidad de determinar las familias y géneros de Trichoptera presentes en los sistemas acuáticos de la provincia de Veraguas y establecer los hábitos tróficos de cada género, se muestrearon en la vertiente Pacifica los Ríos Santa María, San Pablo, San Pedro, Río Gatu, Rio Cobre, Río Quebro y en la vertiente Caribe los Ríos Calovébora, Mulabá, Gallito, Primer Brazo, y Guazaro. También se realizó una revisión bibliográfica de las publicaciones y tesis sobre insectos acuáticos de la provincia de Veraguas. Para la asignación de los grupos alimenticios funcionales de colectores (recolectores y filtradores), fragmentadores o trituradores, raspadores y depredadores, se analizaron 104 contenidos intestinales distribuidos en los siguientes géneros: 23 Leptonema, 12 Smicridea, 14 Macronema, 11 Chimarra, 3 Nectopsyche, 8 Triplectines, 11 Protoptila, 9 Phyloicus, 7 Anchitrichia, 6 Polycentropopus y 12 Atopsyche. En la Provincia de Veraguas se encuentran 13 familias del orden Trichoptera entre las cuales tenemos Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Ecnomidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosidae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae, Philopotamidae y Polycentropodidae, en donde la familia Hydropsychidae resulto ser la de más amplia distribución, ya que aparece en 24 ríos de la provincia, a excepción de los ríos Piña y Ponuga. Los géneros Polycentropus y Atopsyche se clasificaron como depredadores, Nectopsyche y Anchitrichia como colectores-recolectores, Triplectides y Phylloicus como fragmentadores o trituradores, Leptonema, Macronema, Chimarra, Smicridea y Protoptila como colectores-filtradores y Anchitrichia como colector-recolector. Solo dos géneros correspondieron con la asignación de grupos funcionales alimenticios para otras áreas geográficas: Chimarra y Atopsyche.

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PALABRAS CLAVES Grupos alimenticios funcionales, Trichoptera, Anchitrichia, Atopsyche, Chimarra, Leptonema, Macronema, Nectopsyche, Phylloicus, Polycentropus, Protoptila, Smicridea, Triplectides.

ABSTRACT In order to determine the families and genera of Trichoptera present in aquatic systems in the Province of Veraguas and define the functional feeding groups of each genera recorded, samples were taken on the Pacific slope of river Santa Maria, San Pablo, San Pedro, Gatu, Cobre, Quebro, and the Caribbean slope of river Calovébora, Mulabá, Gallito, Primer Brazo and Guazaro. Also, a literature review was conducted on publications and theses about the aquatic insects in the Province of Veraguas. The functional feeding groups, considered were: collectors (gatherers and filterers), shredders, scrapers and predators. One hundred four intestinal contents were analyzed in the following genera: Leptonema (23), Smicridea (12), Macronema (14), Chimarra (11), Nectopsyche (3), Triplectines (8), Protoptila (11), Phylloicus (9), Anchitrichia (7), Polycentropopus (6) and Atopsyche (12). In the Province of Veraguas, there are 13 families of the order Trichoptera, namely Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Ecnomidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosidae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae, Philopotamidae and Polycentropodidae. The family Hydropsychidae turned out to be the most widely distributed, appearing in 24 rivers in the Province, except in Piña and Ponuga rivers. The genera Atopsyche and Polycentropus were classified as predators, Nectopsyche and Anchitrichia as collectors or gatherers and Phylloicus and Triplectides as shredders or crushers, Leptonema, Macronema, Chimarra, Smicridea and Protoptila as collectors-filtering and Anchitrichia as collector or gatherer. Only two of the genera analyzed here correspond to the functional groups already reported for other regions, Chimarra and Atopsyche.

KEYWORDS Functional feeding groups, Anchitrichia, Atopsyche, Chimarra, Leptonema, Macronema, Nectopsyche, Phylloicus, Polycentropus, Protoptila, Smicridea, Triplectides.

INTRODUCCIÓN El Orden Trichoptera pertenece a los insectos acuáticos holometábolos y se considera un grupo relacionado con el orden Lepidoptera, por su semejanza como adultos (Wiggins, 1996 & Springer, 2006, 2008 y 2010). Los Trichoptera adultos se distinguen de los Lepidóptera por sus alas pilosas y no escamosas; además sus partes bucales están

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reducidas y nunca en forma de una próboscis larga y enrollada, como lo están en los Lepidoptera (Springer, 2010). El nombre Trichoptera deriva del griego y precisamente significa alas peludas o pilosas (Wiggins, 1996 & McCafferty, 1998).

Las larvas de los Trichoptera se parecen a las orugas de los Lepidoptera, poseen además de los tres pares de patas torácicas un solo par de propatas anales con una uña en el último segmento abdominal y no presentan espiráculos abiertos como las orugas. Los inmaduros del orden Trichoptera tienen una glándula salival modificada que les permite producir seda, la cual utilizan para sostenerse en el sustrato, o bien para construir redes para filtrar el agua, o en la construcción de refugios en donde utilizan granos de arena, piedritas, palitos, hojas y minerales (Roldan, 1988; Wiggins, 1996; McCafferty, 1998 & Roldan, 2003).

En ambientes tropicales, los Trichoptera pueden desarrollar varias generaciones en el año, con un desarrollo larval que puede durar desde varios meses hasta años, dependiendo de la especie y de los factores ambientales, como la temperatura y la alimentación (Springer, 2010). La duración del ciclo vital en estas regiones también puede variar en proporción al tamaño, siendo más corta para las especies pequeñas y hasta de un año para las especies de tamaño mayor (Korytkowski, 1995). En países de clima templado, las larvas de algunas especies experimentan periodos de interrupción del desarrollo en lugares anegados durante el verano, cuando se secan algunos arroyos o se reduce al mínimo la cantidad de materia orgánica; reanudan su actividad vital a finales del verano u otoño, como respuesta a los días cortos (McCafferty, 1998).

En los ambientes acuáticos, los Trichoptera constituyen un elemento importante en el flujo de energía y en la dinámica de nutrientes debido a que despliegan una amplia diversidad de adaptaciones tróficas y explotan una gran variedad de micro hábitats (Flint et al., 1999). Su riqueza taxonómica está relacionada con su amplia diversidad ecológica; cumplen un importante rol intermediario en las cadenas tróficas de ríos y arroyos (Wiggins & Mackay, 1978 y Merritt & Cummins, 1996). La gran importancia de este grupo en la estructura

Tecnociencia, Vol. 16, N°2 35 trófica de los ecosistemas dulceacuícolas contrasta con la escasa información disponible sobre los hábitos alimenticios de sus larvas en la región Neotropical (Posada-García & Roldán-Pérez, 2003; Cummins et al., 2005; Gil et al., 2006 y Tomanova et al., 2006).

Los insectos acuáticos fueron asignados a diferentes grupos funcionales alimenticios por Cummins (1973) y Merrit & Cummins (1988), considerando el mecanismo de alimentación, el tipo y el tamaño del alimento consumido, esta determinación de los hábitos alimenticios y la clasificación funcional de especies particulares de insectos acuáticos permite la comprensión de muchos procesos ecológicos en los ecosistemas dulceacuícolas (Albariño, 2000). La ecología trófica de la entomofauna acuática ha sido ampliamente trabajada en zonas templadas porque son un elemento importante en la estructura de las comunidades (Merritt & Cummins, 1996). Este método de asignación de especies a grupos funcionales tróficos está basado en la asociación entre los mecanismos morfológicos, de comportamiento alimenticio y del tipo de alimento ingerido, permite agrupar a la entomofauna acuática en las categorías de colectores (filtradores y recolectores), trituradores o fragmentadores, raspadores, y depredadores (Merritt & Cummins, 1996). Sin embargo, existen pocos estudios ecológicos sobre la entomofauna acuática en los ecosistemas tropicales y por lo general, estos estudios determinan los grupos alimenticios funcionales de los taxa basándose en clasificaciones desarrolladas para zonas templadas, como la de Merritt & Cummins (1996).

Se ha comprobado que esta aproximación puede ser inexacta, puesto que los taxa clasificados en un grupo funcional trófico determinado en ecosistemas templados, no necesariamente presentan los mismos hábitos dietarios en el trópico (Gil et al., 2006; Reynaga, 2009 y Chará-Serna et al., 2010).

En Panamá no existe un registro organizado que permita tener un número ni siquiera aproximado de la cantidad de insectos acuáticos en el país, en cuanto a la fauna de Trichoptera. Águila (1992) elaboro un catálogo de las especies de Trichoptera para Panamá en la cual reporta 168 especies, pero se hace la observación de que las colectas no son en toda la República. Tampoco existen para Panamá estudios de

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los hábitos alimenticios de insectos acuáticos y para el resto de la región Neotropical son escasos (Gil et al., 2006; Tomanova et al., 2006; Romero et al., 2006; Reynaga, 2009 y Chará-Serna et al., 2010).

El objetivo de este estudio fue determinar las Familias y Géneros de Trichoptera presentes en los sistemas acuáticos de la Provincia de Veraguas y establecer los grupos alimenticios funcionales de cada género.

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio. La investigación se llevó a cabo en las principales cuencas y ríos de la Provincia de Veraguas situada en la región central de la República de Panamá con una superficie de 11,239.3271 km2. Limita al norte con el mar Caribe, al sur con el océano Pacífico, al este con las provincias de Coclé, Colón, Herrera y Los Santos, al oeste con las provincias de Bocas del Toro y Chiriquí.

Ríos muestreados La Provincia de Veraguas tiene una gran cantidad de recursos hídricos presentando cuencas importantes. En la vertiente del Pacifico se muestrearon los Ríos Santa María, San Pablo, San Pedro, Gatu, Cobre, Quebro, Mulabá, Gallito, Lajas, y Primer Brazo en la vertiente Caribe los ríos Calovébora y Guázaro (Cuadro 1).

Recolecta y Procesamiento de muestras Fase de Campo Desde mayo de 2012 hasta mayo de 2013, se muestrearon los ríos seleccionados con un total de tres giras para cada río, con un tiempo aproximado de muestreo de dos a tres horas en cada recolecta. Se utilizó para el muestreo una red tipo “D-Net” de aproximadamente 350 cm3 y una luz de malla 500 micras, para realizar barridos en los bordes y fondo de los cursos de aguas y pinzas entomológicas en todos los diferentes sustratos. Terminada la recolecta, las muestras fueron fijadas in situ con alcohol al 70 % y se añadió de 2 a 3 gotas de glicerina para mantener las estructuras flexibles. Posteriormente se trasladaron al Laboratorio de Investigaciones Biológicas y Ambientales del Centro Regional Universitario de Veraguas.

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Cuadro 1. Coordenadas geográficas de los ríos muestreados en la vertiente del Pacífico y del Caribe, Veraguas, Panamá.

Ríos Altitud Coordenadas geográficas (m.s.n.m.) Vertiente del Pacífico Latitud Norte Longitud Oeste Santa María 307 8° 31’19.79” 81° 4’ 4.23” San Pablo 12 8° 0.3' 9.81" 81°18' 18.88" San Pedro 12 7° 58' 17.57" 81° 4' 26.66" Gatu 108 8° 18' 0.44" 81° 0.3' 2.57" Cobre 8 8° 1'9 30" 81°18' 41.02" Quebro 21 7° 26' 7.98" 80°50' 42.67" Vertiente del Caribe Calovébora 40 8° 41' 9.49" 81°12' 53.36" Mulabá 298 8º 31’18’ 79” 81º 4’ 6.77” Gallito 323 8° 29' 13.44" 81° 2' 20.32" Lajas 268 8° 29' 2.90" 81°3' 22.58" Primer Brazo 847 8º 31’ 5.85” 81º08’ 01.13” Guazaro 238 8º 44’12.60” 81º05’ 25.89”

Fase de Laboratorio Determinación de Familias y Géneros Las muestras almacenadas en el laboratorio fueron identificadas detalladamente a nivel de Familias y Géneros utilizando diferentes claves como: las de Roldán, 1988; Wiggins, 1996; Merritt & Cummins, 1996; McCafferty, 1998; Posada-García & Roldán-Pérez, 2003; Roldán, 2003 y Springer, 2006 y 2010.

Revisión Bibliográfica. Se realizó una revisión bibliográfica de las publicaciones sobre insectos acuáticos para la provincia de Veraguas, además de una intensa revisión de las principales tesis relacionadas con los insectos acuáticos, en la hemeroteca del Centro Regional Universitario de Veraguas. Dicha revisión comprende los años de 1999 hasta el 2009 y abarcaron un total de 14 ríos, muchos de los cuales no fueron muestreados en nuestro estudio, entre ellos: el Río Sábalo, Tribique, Suay, Pocri, Ponuga, Quebrada El Salto, Piña, Cate, Agué, y Santa Clara.

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Determinación de los grupos alimenticios funcionales de Trichoptera Se analizaron 116 contenidos intestinales distribuidos en los siguientes géneros: 23 Lentonema, 12 Smicridea, 14 Macronema, 11 Chimarra, 3 Nectopsyche, 8 Triplectines, 11 Protoptila, 9 Phyloicus, 7 Anchitrichia, 6 Polycentropopus y 12 Atopsyche, para los géneros Atanatolica, Oecetis, Austrotinodes y Limnephilus no se obtuvieron muestras suficientes.

El análisis de alimentación se realizó a través de la disección ventral del tórax para aislar el intestino. El contenido de cada espécimen fue montado con glicerina y observado con un aumento de 400x bajo el estéreo microscopio. En cada intestino se registró cada ítem alimenticio para la estimación de su porcentaje de cobertura según Reynaga (2009). Las categorías alimenticias que se consideraron fueron: materia orgánica partículada gruesa (MOPG); materia orgánica particulada fina (MOPF), microfitas (MICR), restos de invertebrados (R.INVE) y sedimento (SED). Los grupos alimenticios funcionales considerados fueron: colectores (recolectores y filtradores), fragmentadores o trituradores, raspadores y depredadores.

Se evaluó el solapamiento de nicho trófico entre pares de espectros alimenticios a través del índice de Similitud Proporcional de Schoener (SP) (Schoener, 1970), el cual se obtuvo restando a la unidad la mitad de la distancia de Manhattan entre los perfiles alimenticios dados en frecuencias relativas. Así, para el par de especímenes (1, 2) el índice es: 1 SP(1,2) 1  j p1j  p2 j 2

Los valores de SP están contenidos en el intervalo de 0 a 1. Cero indica la exclusión mutua en la partición del recurso y 1 indica la superposición completa. Se adoptó la sugerencia de Wallace (1981) al considerar el valor 0.6 de SP como umbral de similitud alimenticia significativa en términos biológicos.

En función de los valores apareados de solapamiento se construyó un dendrograma de disimilitud con el método de ligamiento completo (Sokal & Rohlf, 1995). Los respectivos agrupamientos de perfiles tróficos fueron identificados al usar el valor 0.6 como línea de corte.

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Finalmente, se atribuyó el grupo funcional alimenticio para cada género atendiendo, en forma conjunta, tanto al modo de adquisición del alimento como su pertenencia a los grupos de perfiles alimenticios antes definidos. El dendrograma se hizo a través del entorno R para matemáticas y estadística (R Development Core Team).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Familias y Géneros de Trichoptera encontrados en Veraguas Se recolectaron un total de 10 familias (Cuadro 2) y 15 géneros en la provincia de Veraguas, distribuidas de la siguiente manera: Leptoceridae (Nectopsyche, Atanatolica, Triplectides y Oecetis); Hydropsychidae (Smicridea, Macronema y Leptonema); Philopotamidae (Chimarra); Glossosomatidae (Protoptila); Calamoceratidae (Phylloicus); Hydroptilidae (Anchitrichia); Polycentropodidae (Polycentropus); Hydrobiosidae (Atopsyche); Ecnomidae (Austrotinodes) y Limnephilidae (Limnephilus).

Las familias Hydropsychidae, Leptoceridae, Glossosomatidae y Calamoceratidae mostraron mayor distribución, en donde Leptoceridae, Glossosomatidae y Calamoceratidae aparecieron en 8 de los 11 ríos muestreados, mientras que Hydropsychidae, la más ampliamente distribuida en Veraguas, se encontró en los todos los ríos (Cuadro 2).

Springer (2010), señala que la familia Hydropsychidae es la más abundante y de amplia distribución en Costa Rica y en el presente estudio dicha familia resulto con una distribución amplia apareció en todos los ríos muestreados. La razón por la cual las familias Hydropsychidae, Leptoceridae, Glossosomatidae y Calamoceratidae mostraron mayor distribución en Veraguas, podría deberse a que contienen géneros que pueden tolerar niveles de contaminación que van desde moderados a leves, a excepción del género Protoptila que según Springer (2010) posiblemente sea intolerante a la contaminación.

Las familias con una distribución menor en Veraguas son; Ecnomidae e Hydrobiosidae, las cuales se encontraron en un solo río y Limnephilidae que se encontró en dos (Cuadro 2); familias estas que

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Cuadro 2. Familias de Trichoptera en los diferentes ríos muestreados en la provincia de Veraguas.

FAMILIAS DE TRICHOPTERA

RÍOS

Calamoceratidae Calamoceratidae Glossosomatidae Hydropsychidae Hydroptilidae Leptoceridae Philopotamidae Hydrobiosidae Polycentropodidae Polycentropodidae

Ecnomidae Ecnomidae Limnephilidae

Calovébora * * * * * * * Cobre * * * * Gallito * * * * * Gatu * * * * Lajas * * * * * * * Mulabá * * * * * * Primer Brazo * * * * * Quebro * * * * San Pablo * * * * * * San Pedro * * * Santa María * * * * * * * *

contienen géneros intolerantes a la contaminación como los son: Austrotinodes, Limnephilus y Atopsyche (Coronado-Mercado & Pérez- Munguía, 2009 y Springer, 2010).

Revisión Bibliográfica En la revisión bibliográfica se obtuvo información de nueve investigaciones, realizadas entre los años de 1999 a 2009, dichos estudios abarcaron un total de 14 ríos, muchos de los cuales no fueron muestreados en nuestro estudio, entre ellos: El Santa María en su parte media y baja, El Gatu, El Sábalo, La quebrada el Salto, Santa Clara, Tríbique, Agué, Los Chorros, Caté, Piña, Pocrí, Ponuga, Suay y la quebrada Las Lajitas. De las nueve investigaciones se registró un total de 13 familias, de las cuales Anomalopsychidae, Odontoceridae y Helicopsychidae no fueron colectadas en nuestro estudio (Cuadro 3).

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Con los resultados de nuestra investigación y la revisión bibliográfica podemos afirmar que en la provincia de Veraguas se encuentran 13 familias del orden Trichoptera entre las cuales tenemos Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Ecnomidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosidae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae, Philopotamidae y Polycentropodidae, en donde la familia Hydropsychidae resulto ser la de más amplia distribución, ya que aparece en 24 ríos de la provincia, a excepción de los ríos Piña y Ponuga. Rodríguez et al., (2009) encontraron en estos ríos una calidad biológica del agua clase IV lo que los caracteriza como ríos de aguas muy contaminadas, razón por la cual la familia Hydropsychidae no se encontró.

La familia Anomalopsychidae tiene una distribución restringida solamente a la quebrada El Salto en Las Palmas de Veraguas (Rodríguez et al., 2000). La larvas del género Contulma de la familia Anomalopsychidae se encuentran en pequeñas quebradas de ambientes boscosos y en paredes de cascadas, en elevaciones entre intermedias y altas, han sido muy poco recolectadas en Costa Rica; son los Trichoptera más raros y de distribución muy local y hasta la fecha no ha sido reportada para Centroamérica (Springer, 2010). La familia Ecnomidae la encontramos restringida al río Gallito, en la región norte de Veraguas. Springer (2010) señala que esta familia con su único género Austrotinodes, es poco común y las larvas solamente se han podido recolectar en ocasiones aisladas.

Águila (1992) reporta para Panamá 13 familias de Trichoptera, dos de las cuales no han sido recolectadas en la provincia de Veraguas, están son: la familia Lepidostomatidae y Xiphocentronidae, aunque en Veraguas se ha recolectado la familia Anomalopsychidae (Rodríguez et al., 2000) la cual no ha sido reportada para Panamá ni para los demás países Centroamericanos (Springer, 2010). Para Costa Rica y Centroamérica Springer (2010), ha reportado 15 familias de Trichopetra de las cuales todas aparecen en la provincia de Veraguas a excepción de Lepidostomatidae y Xiphocentronidae.

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Determinación de los grupos alimenticios funcionales de Trichoptera. El dendrograma permitió extraer siete grupos dietarios (Fig. 1). El grupo 1 estuvo integrado por los géneros Polycentropus y Atopsyche que registraron una afinidad de 100% por el ítem alimenticio restos de invertebrados (Cuadro 4.). Chará-Serna et al. (2010) considera como depredadores a los individuos que tienen en su contenido intestinal, tejido animal, con una proporción mayor o igual al 35%. Reynaga (2009) y Rodríguez-Barrios et al. (2011) le atribuyen el grupo funcional depredador de invertebrados al género Atopsyche, lo que concuerda con este trabajo. A Polycentropus Reynaga (2009), le atribuye el grupo funcional de depredador de invertebrados y de hábito recolector de partículas retenidas en las redes, por esta razón lo considera como colector-filtrador. Wiggins (1996), describe el género Polycentropus para América del Norte como depredador, colector, filtrador y desmenuzador herbívoro. Gil et al. (2006), consideró a P. joergenseni como colector filtrador o filtrador pasivo. Mientras que Valverde (1996 citado por Gil et al. (2006)), basándose en la morfología del aparato bucal, consideró a P. joergenseni como depredador. En el presente estudio ambos géneros los consideramos como grupo funcional depredador pues en su dieta se hallaron exclusivamente restos de invertebrados (Cuadro 4).

El grupo 2 estuvo integrado por el género Nectopsyche, con el 40% de MOPG, 40% de MOPF, 20% de R.INV (ácaros) en su contenido intestinal (Cuadro 4). Chará-Serna et al.(2010) considera como fragmentadores a los individuos que tienen e n su contenido intestinal, materia orgánica partículada gruesa, con una proporción mayor o igual al 35%. Chará-Serna et al. (2010) y Wiggins & Mackay (1978) le atribuyen el grupo funcional fragmentador al género Nectopsyche. Cummins et al. (2005) diferencia a la familia Leptoceridae en sus grupos funcionales entre las formas que nadan como colectores y las formas fijas como trituradores o fragmentadores, Según Holzenthal (1988) las larvas de Nectopsyche pueden nadar moviendo sus patas metatoráxicas como remos, lo que colocaría al género como colector- recolector. Reynaga (2009) clasificó a Nectopsyche como colector- recolector y triturador o fragmentador secundario, clasificación que más concuerda con los resultados obtenidos en el presente estudio.

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Cuadro 3. Familias de Trichoptera según revisión bibliográfica de trabajos comprendidos entre los años de 1999 hasta 2009, en la provincia de Veraguas.

FAMILIAS DE TRICHOPTERA

RÍOS

REERENCIA

ridae

Ecnomidae Limnephilidae

Calamoceratidae Glossosomatidae Hydropsychidae Hydroptilidae Leptoce Philopotamidae Polycentropodidae Hydrobiosidae

Odontoceridae Helicopsychidae

Anomalopsychidae

Río Santa María y Gatú, * * Rodríguez & Bonilla, (1999). Río Sábalo, Quirós * & Villar, (1999) Quebrada El Salto, Rodríguez et al., * * * * * * (2000) Río Santa Clara Rodríguez & * * Sánchez. (2001). Río Santa Clara, * * Atencio, (2011) Río Tribique, Rodríguez & León * * * * * * * (2003) Río Agué, Rodríguez & * * * * * * * Mendoza (2003) Río Los Chorros, Arce & Higinio * (2004) Río Caté, Cedeño * * * * * & Dutari (2006) Río Santa María, Lombardo & * * Rodríguez (2007) Río Sábalo, Piña, Pocrí, Ponuga, y * * * Suay, Rodríguez et al., (2009) Quebrada Las Lajitas, Reyes, * (2009).

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El grupo 3 estuvo integrado por los géneros Triplectides y Phylloicus (Fig. 1). Triplectides con 89% de MOPG (restos vegetales) y 11% de MOPF respectivamente y Phylloicus con el 100% de MOPG (restos vegetales) en su contenido intestinal (Cuadro 4). Chará-Serna et al., (2010) consideran como fragmentadores o trituradores a los individuos que tienen en su contenido intestinal, materia orgánica particulada gruesa mayor o igual a 35% y clasifica a los géneros Triplectides y Phylloicus como fragmentadores o trituradores primarios, lo que concuerda con nuestro resultado.

El Grupo 4 estuvo integrado por los géneros Leptonema y Macronema (Fig.1), ambos géneros con los ítems alimenticios en su contenido intestinal de MOPG y MICR, en una proporción de 57% y 32%, para Leptonema y de 74% y 26% para Macronema respectivamente, (Cuadro 4). Estos dos géneros pertenecen a la familia Hydropsychidae, la cual construye redes finas en la corriente para filtrar el agua, por lo que clasificamos a estos géneros Leptonema y Macronema primariamente como colectores-filtradores de partículas retenidas en las redes. Chará-Serna et al. (2010) considera como fragmentadores o trituradores a los individuos que tienen en su contenido intestinal, materia orgánica particulada gruesa mayor o igual a 35%, por lo cual estos géneros los clasificamos secundariamente como fragmentadores o trituradores.

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Fig. 1. Delimitación de grupos alimenticios a partir del dendrograma. El índice de Schoener y el ligamiento completo se usaron como métrica y método de aglutinamiento, respectivamente. La línea punteada al valor 0.6 del índice sirve para guiar la selección de agrupamientos significativos. Tecnociencia, Vol. 16, N°2 45

El grupo 5 estuvo integrado por el género Chimarra con una proporción en su contenido intestinal de 21% de MICR y 79% de SED (Cuadro 4). La presencia de partículas de sedimento puede vincularse con un hábito colector según (Reynaga, 2009). El género Chimarra pertenece al grupo colector-filtrador, indicado por la morfología de su aparato bucal, apta para filtrar partículas a través de la membrana del labro (Reynaga, 2009). Oliveira & Bispo (2001) le atribuyen el grupo funcional a Chimarra de colector, mientras que Tomanova et al., (2006) clasifica a Chimarra como colector-filtrador. En el presente estudio basándonos en la proporción de MICR y SED en el contenido intestinal de Chimarra y de la morfología del aparato bucal, clasificamos a Chimarra como colector-filtrador.

El grupo 6 estuvo integrado por el género Anchitrichia con una proporción de 87% de MOPF y 13% de MICR en su contenido intestinal (Cuadro 4). Chará-Serna et al. (2010) considera colectores a los individuos que tienen en su contenido intestinal materia orgánica partículada fina mayor o igual a 65%, razón por la cual consideramos al género Anchitrichia como colector-recolector.

En el Grupo 7 se encuentran los géneros de Smicridea con una proporción en el contenido intestinal de 46% de MOPF, 46% de MICR y 8% de RINV y Protoptila con 50% de MOPF y 50% de MICR (Cuadro 4). Ambos géneros muestran afinidad por la MOPF y MCR los que nos lleva a ubicarlos dentro del grupo funcional de colector- filtrador primario. Tomanova et al. (2006) le atribuyen el grupo funcional a Smicridea de colector-filtrador, lo que concuerda con este estudio. El género Smicridea mostro cierta afinidad por RINV, parece tener un rol depredador de invertebrados. Reynaga (2009) encontró que el género Smicridea aparentemente parecería tener un rol depredador de invertebrados procedentes de la deriva, y un hábito recolector de partículas retenidas en las redes y lo consideró como colectores-filtradores primario.

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Cuadro 4. Composición de la dieta de los géneros de Trichoptera encontrados en la provincia de Veragua. La frecuencia relativa de los ítems alimenticios está expresada en porcentajes.

Familia Hábitos Alimenticios Ítems Alimenticios (%) (Referencia) (Género) MOPG MOPF MICR R.INV SED Hydropsychidae Colector-filtrador (Wiggins, 1996); (Leptonema) Colector (Oliveira & Bispo, 2001); 57 0 32 10 0 Fragmentador (Chará-Serna et al., 2010). Colector-filtrador (Wiggins, 1996); filtrador (Romero et al., 2006); colector- (Smicridea) filtrador (Reynaga, 2009); fragmentador 0 46 46 8 0 (Chará-Serna et al., 2010). Colector (Wiggins & Mackay, 1978); colector-filtrador (Wiggins, 1996); (Macronema) 74 0 26 0 0 colector (Oliveira & Bispo, 2001).

Philopotamidae Colector-filtrador (Wiggins, 1996); (Chimarra) colector-filtrador (Tomanova et al., 2003; 0 0 21 0 79 colector-filtrador (Reynaga, 2009) Leptoceridae Hervíboro, colector-recolector (Wiggins, 1996); colector-recolector-triturador (Nectopsyche) 40 40 0 20 0 (Reynaga, 2009); fragmentador (Chará- Serna et al., 2010). Raspadores, herbívoros (Holzental, (Triplectides) 1988); fragmentador (Chará-Serna et al., 89 11 0 0 0 2010) Glossosomatidae Herbívoro (Wiggins & Mackay, 1978); (Protoptila) raspador (Wiggins, 1996) 0 50 50 0 0 Calamoceratidae Fragmentadores o trituradores (Wiggins, 1996); Herbívoros (Posada-García & (Phylloicus) 100 0 0 0 0 Roldan-Pérez, 2003); Fragmentador (Chará-Serna et al., 2010) Hydroptilidae (Anchitrichia) Herbívoro (Flint, 1991) 0 87 13 0 0 Polycentropodidae Depredador, colector-filtrador, raspador, herbívoro (Wiggins, 1996); colector- (Polycentropus) filtrador (Palmer et al., 1993); colector- 0 0 0 100 0 filtrador (Reynaga, 2009). Hydrobiosidae Depredador (Wiggins, 1996); carnívoro (Romero et al., 2006); depredador (Atopsyche) 0 0 0 100 0 Reynaga (2009); depredador (Chará- Serna et al., 2010) Materia orgánica partículada gruesa (MOPG), materia orgánica particulada fina (MOPF), microfitas (MICR), restos de invertebrados (R.INV) y Sedimento (SED).

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Solo dos géneros correspondieron con la asignación de grupos funcionales para otras áreas geográficas: Chimarra que en este estudio se le asignó el grupo funcional de colector-filtrador que coincide con Wiggins (1996), Tomanova, et al. (2006) y Reynaga (2009); y el género Atopsyche con el grupo funcional depredador, mismo grupo asignado por Wiggins (1996), Romero et al. (2006), Reynaga (2009) y Chará-Serna et al. (2010). Los géneros Leptonema, Macronema, Smicridea, Nectopsyche, Triplectides, Protoptila, Phylloicus, Anchitrichia, y Polycentropus mostraron discrepancias entre autores en la asignación de los grupos alimenticios funcionales. Esto parece indicar que el asignar grupos funcionales precisos, a un taxón específico, difícilmente alcance universalidad tal como señala Reynaga (2009).

CONCLUSIONES La Provincia de Veraguas tiene una buena representación del orden Trichoptera, ya que se encontraron 13 familias entre las cuales tenemos: Anomalopsychidae, Calamoceratidae, Ecnomidae, Glossosomatidae, Helicopsychidae, Hydrobiosidae, Hydropsychidae, Hydroptilidae, Leptoceridae, Limnephilidae, Odontoceridae, Philopotamidae y Polycentropodidae. Solo dos de las 13 familias reportadas para Panamá Lepidostomatidae y Xiphocentronidae, no han sido recolectadas en Veraguas.

Los géneros Polycentropus y Atopsyche se clasificaron como depredadores, Nectopsyche como colector-recolector, Triplectides y Phylloicus como fragmentadores o trituradores, Leptonema y Macronema como recolectores-filtradores, Chimarra, Smicridea y Protoptila como recolectores-filtradores y Anchitrichia como recolector. Los géneros Leptonema, Macronema, Smicridea, Nectopsyche, Triplectides, Protoptila, Phylloicus, Anchitrichia y Polycentropus mostraron discrepancias entre autores en la asignación de los grupos alimenticios funcionales posiblemente esto, se deba a la disponibilidad del recursos alimenticio, al oportunismo del grupo, al estado de desarrollo del individuo, o a la composición de la comunidad en las diferentes regiones donde el grupo ha sido estudiado.

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Como recomendación general se sugiere evaluar, en la entomofauna acuática de nuestros recursos hídricos, la abundancia y biomasa de los grupos alimenticios funcionales para determinar el grupo funcional dominante y relacionarlo con la salud del ecosistema.

AGRADECIMIENTOS Nuestros más sinceros agradecimientos a María C. Reynaga por su ayuda y orientación en el análisis de los perfiles alimenticios en el entorno R. De igual manera agradecemos a los revisores anónimos sus comentarios.

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Recibido abril de 2014, aceptado agosto de 2014.

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