Wachstum Und Reproduktion Des Epiphytischen Laubmooses Leucodon Sciuroides in Der Nördlichen Oberrheinebene (Südwestdeutschland) 69-103 ©Staatl

ZOBODAT - www.zobodat.at

Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Carolinea - Beiträge zur naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland

Jahr/Year: 2007

Band/Volume: 65

Autor(en)/Author(s): Ahrens Matthias

Artikel/Article: Wachstum und Reproduktion des epiphytischen Laubmooses Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene (Südwestdeutschland) 69-103 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at carolinea, 65 (2007): 69-103, 8 Abb.; Karlsruhe, 15.12.2007 69

Wachstum und Reproduktion des epiphytischen Laubmooses Leucodon sciuroides in der nörd- lichen Oberrheinebene (Südwestdeutschland)

MATTHIAS AHRENS

Kurzfassung heutige Seltenheit der Art stärker von den begrenzten In einem Gebiet in der nördlichen Oberrheinebene Ausbreitungsmöglichkeiten der Diasporen bestimmt südlich Karlsruhe (Südwestdeutschland) wurden die wird als von der Anzahl der geeigneten Habitate. epiphytischen Vorkommen des diözischen Laubmoo- ses Leucodon sciuroides (HEDW.) SCHWÄGR. (Leuco- dontaceae) untersucht. Zusätzlich wurden Herbar- Abstract proben von L. sciuroides bearbeitet, die während des Growth and reproduction of the epiphytic moss 19. Jahrhunderts im Untersuchungsgebiet an epiphy- Leucodon sciuroides in the NorthernNorthern Upper Rhine tischen Standorten gesammelt wurden. In 32 aktuel- Plain (Southwest Germany) len Beständen und 9 Herbarproben wurde die Länge In an area situated in the northern part of the Upper der Sekundärsprosse und die Frequenz der Sprosse Rhine Plain south of Karlsruhe (Southwest Germany), mit asexuellen Diasporen (Bruchästen), Antheridien, the epiphytic populations of the dioicous moss Leuco- Archegonien und Sporophyten bestimmt, wobei 6733 don sciuroides (HEDW.) SCHWÄGR. (Leucodontaceae) Sprosse untersucht wurden (davon 6055 in den aktu- were studied. In addition, herbarium material of L. ellen Beständen). Das Moos wurde im Gebiet an 108 sciuroides from epiphepiphyticytic habitats collected in the study Bäumen beobachtet, wobei der Verbreitungsschwer- area during the nineteenth century was examined. In punkt in der Rheinniederung liegt. Im Gegensatz zu an- 32 current populations and 9 herbarium specimens the deren Regionen Südwestdeutschlands wächst die Art length of the secondary shoots was measured and the vor allem im Bereich von Wäldern und nur vereinzelt an frequency of shoots bearing asexual propagules (decid- freistehenden Bäumen. Bruchäste wurden in etwa 80 % uous branchlets), female and male infl orescences and der bearbeiteten aktuellen Bestände nachgewiesen und sporophytes was determined. Altogether, 6733 shoots kamen dabei an 14,5 % aller untersuchten Sprosse vor. were studied (6055 from current colonies). The species Dagegen wurden nur in 46,9 % der heutigen Bestände was found on 108 trees and the records are concen- und an 7,2 % der Sprosse Gametangien beobachtet, trated in the former fl oodplain of the river Rhine. In the wobei Sprosse mit Archegonien deutlich häufi ger (n = study area L. sciuroides has a distinct pref preferenceerence f foror 267; 4,4 %) als Sprosse mit Antheridien vorkamen (n well-insolated sites in forests and occurs only occasion- = 170; 2,8 %). Im Untersuchungsgebiet wurden nur in ally on solitary trees, in contrast to other parts of South- einem Bestand (an einem Baum) Sporenkapseln fest- west Germany. Deciduous branchlets were detected in gestellt, wobei es sich gleichzeitig um die einzige nach- about 80 % of the 32 current populations, occurring on gewiesene gemischtgeschlechtige Population handelt. 14,5 % of the shoots. On the other hand, gametangia Leucodon-Sprosse mit weiblichen Gametangienstän- were recorded in only 46,9 % of the current colonies den sind größer als Sprosse mit männlichen Gametan- and occurred on 7,2 % of the shoots examined. Shoots gienständen und bilden häufi ger Bruchäste, sie haben with perichaetia were more abundant (n = 267; 4,4 %) daher Konkurrenzvorteile und bessere Ausbreitungs- than shoots bearing perigonia (n = 170; 2,8 %). In the möglichkeiten. In den untersuchten Beständen wurde study area, sporophytes were seen in a single colony eine positive Korrelation zwischen dem Vorkommen on the trunk of Fraxinus excelsior, which is the only cur- von Bruchästen und Gametangien festgestellt. Die rent record of a bisexual population. Secondary shoots Bruchäste können sich aber an kleineren Sprossen of L. sciuroides with ffemaleemale infl orescences wwereere longer bilden. Eine Auswertung der alten Herbarproben und than shoots with male infl orescences. In addition, a Literaturquellen ergab, dass die Art im Gebiet seit dem higher proportion of shoots with perichaetia produced 19. Jahrhundert zurückgegangen ist und dass die Häu- deciduous branchlets than of shoots with perigonia. fi gkeit der Sporophyten und gemischtgeschlechtigen Consequently, female shoots have a greater ability for Bestände deutlich abgenommen hat. In den heutigen competition and dispersal relative to males. A positive Populationen ist die Länge der Sekundärsprosse und correlation between the occurrence of gametangia and die Frequenz der Gametangienstände wesentlich gerin- asexual propagules was observed, but the deciduous ger als in den Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert. branchlets may grow from smaller shoots. An examina- Als Ursache für diese Veränderungen kommt vor allem tion of herbarium specimens and literature sources in- eine hohe Belastung mit Luftschadstoffen in Frage. Die dicated a signifi cant decline of the species and a strong Verbreitung von L. sciuroides im Gebiet zeigt,zeigt, dass die reduction in the frequency of sporophytes and bisexual ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

70 carolinea, 65 (2007)

colonies since the 19th century. In current popula- LONGTON 1987 und 1990, KIMMERER 1991b, HASSEL tions, the secondary shoots are substantially shorter & SÖDERSTRÖM 1999). Neue Standorte werden compared to herbarium material collected during the daher häufi ger durch asexuelle Diasporen als 19th century and the frequency of gametangia is much durch Sporen besiedelt. Trotz der großen Be- lower. These changes can apparently be attributed pri- deutung der asexuellen Reproduktion für Moose marily to atmospheric pollution. The distribution pattern of L. sciuroides in the study area suggests that the cur- liegen bisher kaum quantitative Daten zur Häu- rent rarity of the species is determined more strongly fi gkeit der vegetativen Diasporen bei einzelnen by the restricted dispersal capacities of the diaspores Arten vor. Bei vielen Moosarten wurde ein ne- than by the number of suitable habitats. gativer Zusammenhang zwischen der asexuellen und der sexuellen Reproduktion festgestellt Autor (z.B. JOENJE & DURING 1977, LAAKA-LINDBERG 2001, Dr. MATTHIAS AHRENS, Annette-von-Droste-Hülshoff- POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2003). Andere Arten Weg 9, D-76275 Ettlingen. entwickeln dagegen asexuelle Diasporen und Gametangien (oder Sporophyten) gleichzeitig (CORRENS 1899). 1. Einleitung und Fragestellung Geschlechtsdimorphismus ist bei diözischen Viele diözische Moose bilden in ihrem gesam- Moosen weit verbreitet, wobei die Sprosse mit ten Verbreitungsgebiet oder in Teilen ihres Are- Antheridien bei den meisten untersuchten Ar- als selten Sporenkapseln (bei einigen Arten ten kleiner sind als die Sprosse mit Archegonien sind die Sporophyten sogar unbekannt), wofür oder eine geringere Biomasse haben (z.B. SHAW mehrere Ursachen in Frage kommen (LONGTON & GAUGHAN 1993, MCLETCHIE & PUTERBAUGH 2000, 1990, 1997): 1) Seltenheit der Gametangien, POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2004). Extremfälle wie unausgeglichenes Geschlechterverhältnis; 2) Arten mit epiphytisch auf den weiblichen Pfl an- räumliche Trennung der weiblichen und männli- zen wachsenden Zwergmännchen sind gut be- chen Pfl anzen; 3) Abort von Gametangien oder kannt. Moosarten mit geringeren Größenunter- Sporophyten; 4) fehlende Befruchtung. Pfl anzen schieden zwischen den Geschlechtern wurden mit weiblichen Gametangien sind bei den meis- dagegen seltener untersucht. Wenn die Sprosse ten diözischen Moosarten deutlich häufi ger als mit Archegonien größer sind, haben sie gegenü- Pfl anzen mit männlichen Gametangien, obwohl ber den Sprossen mit Antheridien einen Konkur- man unter der Annahme einer chromosomalen renzvorteil, wodurch das Geschlechterverhältnis Geschlechtsbestimmung nach der Meiose unter beeinfl usst werden kann. Die Lebermoose Mar- den Nachkommen ein Geschlechterverhältnis chantia infl exa und Lophozia ventricosa var. silvi- von 1:1 erwarten würde (LONGTON & SCHUSTER cola zeigenzeigen geschlechtsspezifi sche Unterschie- 1983, LONGTON 1990, SHAW 2000, BISANG & HE- de bei der asexuellen Reproduktion (MCLETCHIE DENÄS 2005). Wegen des hohen Anteils steriler & PUTERBAUGH 2000, LAAKA-LINDBERG 2001). Damit Sprosse (Sprosse ohne Gametangien) sind unterscheiden sich die Ausbreitungsmöglichkei- die tatsächlichen Geschlechterverhältnisse in ten der weiblichen und männlichen Pfl anzen, Moospopulationen aber selten bekannt. Die was Auswirkungen auf das Geschlechterverhält- Spermatozoide von Moosen können sich nor- nis hat. malerweise nur über kurze Distanzen ausbreiten Wegen der begrenzten Lebensdauer der Bäume (LONGTON & SCHUSTER 1983, LONGTON 1990 und ist die Ausbreitung und Etablierung der Diaspo- 1997, SHAW 2000). Viele Mooskolonien beste- ren an neuen Baumstämmen für das Überleben hen aus Klonen, und die räumliche Trennung epiphytischer Moose von großer Bedeutung der männlichen und weiblichen Klone kann die (SÖDERSTRÖM 1994, SÖDERSTRÖM & HERBEN 1997). Befruchtung erschweren oder verhindern. Spo- Das Verbreitungsmuster und die Häufi gkeit vieler rophyten sind häufi g auf gemischtgeschlechtige Moosarten wird stärker vom begrenzten Ausbrei- Bestände beschränkt. tungs- und Etablierungspotenzial der Diasporen Diözische Laubmoose, die selten oder nie Spo- bestimmt als von der Anzahl der geeigneten Ha- rophyten bilden, entwickeln oft spezialisierte bitate (HERBEN 1994, SÖDERSTRÖM & HERBEN 1997, asexuelle Fortpfl anzungsorgane (CORRENS 1899, SÖDERSTRÖM & DURING 2005). Anthropogene LONGTON & SCHUSTER 1983, LONGTON 1997). Die Umweltveränderungen können dann zu einem asexuellen Diasporen werden wegen ihrer Grö- starken Rückgang dieser Arten führen (LONGTON ße zwar seltener als Sporen über weite Entfer- 1992, SÖDERSTRÖM & DURING 2005). nungen verfrachtet, keimen aber besser (MILES & Seit dem Beginn der industriellen Revolution im ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 71

AGMO OLLI UTTUNEN 19. Jahrhundert bis in die jüngste Zeit war SO2 in 1985, S S et al. 2000, H 2003). Europa der wichtigste Luftschadstoff. Besonders Unter dem Einﬂ uss von Luftschadstoffen, vor al- gegen Ende des 19. Jahrhunderts stieg der SO2- lem durch die SO2-Belastung und die erhöhten Gehalt der Luft stark an, ebenso die Belastung Säureeinträge, kam es in der Vergangenheit in mit Schwermetallen, die von Industrieanlagen in weiten Teilen Europas zu drastischen Verän- die Atmosphäre entlassen wurden. Neuerdings derungen der epiphytischen Moosvegetation hat der SO2-Gehalt der Luft in Westeuropa wieder (Rückgang subneutrophytischer, empﬁ ndlicher stark abgenommen. In Baden-Württemberg kam Arten, Zunahme azidophytischer Moose, z.B. es vor allem nach 1985 zu einem drastischen GREVEN 1992, SJÖGREN 1995). Als Folge der stark

Rückgang der SO2-Immissionen, und als Folge gesunkenen SO2-Immissionen wird seit den ist auch der Säuregehalt im Niederschlagswas- 1990er Jahren eine Wiederausbreitung vieler ser deutlich gesunken. Die Schwermetall-Emis- Epiphyten beobachtet. Wegen der hohen atmo- sionen sind seit den 1980er Jahren ebenfalls sphärischen Stickstoffeinträge nehmen aber vor rückläuﬁ g. Mit dem Absinken der SO2-Belastung allem eutrophierungstolerante oder nitrophyti- haben luftgetragene Stickstoffverbindungen zu- sche Moose zu (GREVEN 1992, BATES et al. 1997, nehmend an Bedeutung gewonnen. Stickstoff- FRAHM 1998, SAUER 2000, FRANZEN 2001, FRIEDEL ÜLLER oxide (NOx) entstehen bei Verbrennungspro- & M 2004). Dagegen können empfindliche zessen (insbesondere durch den motorisierten Arten durch die Eutrophierung der Standorte be- ITCHELL RAN Straßenverkehr), und Ammoniak (NH3) stammt einträchtigt werden (M et al. 2004, F - vor allem aus der Landwirtschaft (als Folge der ZEN-REUTER & FRAHM 2007). intensiven Tierhaltung). Diese Verbindungen un- Das Laubmoos Leucodon sciuroides (HEDW.) terliegen luftchemischen Umwandlungen. Die SCHWÄGR. wächst in lockeren, dem Substrat fest Folgeprodukte (Nitrat-, Ammonium- und Wasser- angehefteten Rasen auf der Borke von Laubbäu- stoff-Ionen) gelangen mit den Niederschlägen in men und an Felsen oder Mauern. Die kriechen- die Ökosphäre, wo sie eutrophierend wirken und den, stolonenartigen, langen Primärsprosse sind den pH-Wert absenken. verzweigt und bilden zahlreiche kräftige, vom Epiphytische Moose reagieren auf Umweltver- Substrat abstehende, aufsteigende und bogig änderungen, vor allem auf Luftschadstoffe, be- gekrümmte, einfache oder wenig verzweigte, bis sonders empﬁ ndlich. Bereits im 19. Jahrhundert etwa 10 cm lange Sekundärsprosse. Die Art ist di- wurde beobachtet, dass Moose in Städten und özisch und die Gametangien kommen an seiten- im Umkreis von Industrieanlagen zurückgehen. ständigen Kurztrieben vor, die den Blattachseln Durch Luftverunreinigungen (vor allem durch der Sekundärsprosse entspringen. Die Seta ist

SO2, saure Lösungen, Schwermetalle, NH3) kann gerade, erreicht eine Länge von etwa 8–10 mm es zu einer direkten Schädigung der Pﬂ anzen und trägt eine aufrechte, verlängert eiförmige bis kommen (RICHARDSON 1981, FARMER, BATES & BELL zylindrische Sporenkapsel (LIMPRICHT 1885-1904, 1992, BROWN & SIDHU 1992, GREVEN 1992, LEE et MEUSEL 1935). Die vegetative Ausbreitung erfolgt al. 1998, BATES 2000). Andererseits können auch durch Bruchäste, die sich in den oberen Blat- geringe SO2-Konzentrationen und atmosphäri- tachseln der Sekundärsprosse entwickeln. Da- sche Säureeinträge das Wachstum von Moosen bei handelt es sich um kurze, stark verzweigte, reduzieren (WINNER 1988, FARMER, BATES & BELL kleinblättrige Triebe, die in unterschiedlich lange 1992, BATES 2000), ebenso subtoxische Konzen- Stücke zerfallen (CORRENS 1899). trationen von Schwermetallen (BROWN & SIDHU L. sciuroides ist aus Europa, Asien, NordafrikaNordafrika UTTUNEN 1992, H 2003), Begasungen mit NO2 und Makaronesien (Azoren, Kanarische Inseln, ARMER ATES ELL ATES (F , B & B 1992, B 2000) und NH3 Madeira) bekannt. In Europa kommt das Moos (GREVEN 1992) oder eine erhöhte Stickstoffzufuhr vor allem in den mittleren und südlichen Regi- über die Atmosphäre (LEE et al. 1998, MITCHELL onen vor und ist besonders im Laubmischwald- et al. 2004). Viele Untersuchungen zeigen, dass gebiet und im submediterranen Flaumeichenge-

Luftschadstoffe (besonders SO2, Säureeinträge, biet weit verbreitet, die nördlichsten Nachweise Schwermetalle) die Bildung der Sporophyten liegen in Island und im Norden Fennoskandiens. hemmen (z.B. DE SLOOVER & LEBLANC 1970, WIN- Die Art bevorzugt in Mitteleuropa montane, nie- NER & BEWLEY 1978, LONGTON 1985, RAEYMAEKERS derschlagsreiche Gebiete mit basenreichem & GLIME 1986, HUTTUNEN 2003). Die Schadstof- Untergrund, reicht in den Alpen vereinzelt bis fe können auch negative Auswirkungen auf die in alpine Lagen und ist im Mittelmeergebiet mit Entwicklung der Gametangien haben (LONGTON Ausnahme der tiefgelegenen Regionen häuﬁ g. L. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

72 carolinea, 65 (2007) sciuroides wird durch LuftverunreinigungenLuftverunreinigungen starkstark sexuellen und asexuellen Reproduktion? Un- beeinträchtigt. Seit dem 19. Jahrhundert ist das terscheidet sich das vegetative Wachstum der Moos im gesamten mitteleuropäischen Raum Sprosse mit weiblichen und männlichen Game- stark zurückgegangen und die Frequenz der tangienständen? Gibt es geschlechtsspezifi sche Sporophyten hat deutlich abgenommen. In vielen Unterschiede bei der Bildung der asexuellen Di- Regionen sind heute keine epiphytischen Vor- asporen (Bruchäste)? Wird die heutige Verbrei- kommen mehr bekannt. Von SAUER (2000) wird L. tung der Art im Gebiet hauptsächlich durch die sciuroides als eine gegenüber Luftschadstoff Luftschadstoffenen Anzahl der geeigneten Habitate bestimmt oder empfi ndliche Art eingestuft (Empfi ndlichkeitsstu- eher durch die Effi zienz der Ausbreitung und fe 4), während FRAHM (1998) den Toxitoleranz- Etablierung der Diasporen? Das Untersuchungs- wert 3 vorschlägt (ziemlich gering toxitolerante, gebiet wurde wegen des starken Rückgangs von empfi ndliche Moose). L. sciuroides und w wegenegen der hohen Belastung Die Art ist heute in Baden-Württemberg auch an mit Luftschadstoffen ausgewählt. epiphytischen Standorten noch ziemlich verbreitet, aber in den einzelnen Naturräumen unterschiedlich häufi g. Der Schwerpunkt der epiphyti- 2. Methoden schen Vorkommen liegt im Südschwarzwald, auf der Schwäbischen Alb und im Alpenvorland. In 2.1 Untersuchungsgebiet der nördlichen Oberrheinebene ist L. sciuroides Das Bearbeitungsgebiet liegt in der nördlichen dagegen heute selten, obwohl alte Herbarbele- Oberrheinebene südlich Karlsruhe im Nordwes- ge und Literaturquellen zeigen, dass die Art im ten Baden-Württembergs (Abb. 3). Im Westen 19. Jahrhundert auch in dieser Region häufi ger und Süden wird das Gebiet durch den Rhein und vorkam. Dabei sind aus der Rheinebene nördlich die Verbindungslinie zwischen den Ortschaften Karlsruhe nur einzelne aktuelle Nachweise be- Neuburgweier, Mörsch, Durmersheim, Bietig- kannt, hier hat die Art zur Zeit wahrscheinlich die heim, Muggensturm und Malsch begrenzt. Im größten Verbreitungslücken in Baden-Württem- Osten wurde die Vorbergzone und der äußerste berg (PHILIPPI 2001). In der nördlichen Oberrhein- Westrand des Nordschwarzwalds in das Unter- ebene liegen die am höchsten mit fl echtenschä- suchungsgebiet eingeschlossen, hier verläuft digenden Luftverunreinigungen (vor allem SO2 die Grenzlinie durch die Orte Malsch, Schlutten- und Säureeinträge) belasteten Gebiete Baden- bach, Spessart, Busenbach, Grünwettersbach, Württembergs, und die Flechtenfl ora ist hier Hohenwettersbach und Karlsruhe-Durlach. Die am stärksten verarmt (WIRTH 1987). Nach SAUER Linie zwischen Karlsruhe-Durlach, Karlsruhe- (2000) ist die Schädigung und Verarmung der Hagsfeld, Karlsruhe-Mühlburg und dem Rhein- epiphytischen Moosvegetation in der nördlichen hafen begrenzt das Gebiet im Norden. Oberrheinebene zwischen Karlsruhe und Mann- Der Untergrund der Rheinaue (Rheinniederung) heim im Vergleich zu anderen baden-württem- wird von kalkhaltigen, meist schluffi gen (bis bergischen Regionen besonders deutlich ausge- sandigen) Alluvionen gebildet. Allerdings ist der prägt. Überfl utungsbereich des Rheins heute durch die In dieser Arbeit werden vor allem die folgenden Flusskorrektion und durch den Bau der Dämme Fragestellungen behandelt: Wie häufi g ist L. sci- stark eingeengt. Das Hochgestade, eine steile, uroides im Untersuchungsgebiet, wie großgroß sind bis etwa 15 m hohe Kante, bildet die Grenze zwi- die Vorkommen, und welche Standorte werden schen Rheinniederung und Niederterrasse. Der besiedelt? Welche Länge erreichen die Sekun- Bereich der Niederterrasse (Hardtplatten) wird därsprosse in den heutigen Beständen und wie von trockenen, meist oberfl ächlich entkalkten hoch sind die Anteile der Sprosse mit Bruchäs- Flugsanden geprägt. In dieser Landschaftsein- ten, männlichen und weiblichen Gametangien- heit dominieren ausgedehnte Waldgebiete. Am ständen und Sporophyten? Haben sich diese Ostrand der Niederterrasse liegt die Kinzig-Murg- Parameter seit dem 19. Jahrhundert verändert? Rinne, eine feuchte, mehrere Kilometer breite Wie häufi g kommen gemischtgeschlechtige Po- Senke mit großfl ächigen Sümpfen und Mooren. pulationen vor? Was ist der Hauptgrund für die Die Vorbergzone am Westrand des Nord- heutige Seltenheit der Sporophyten im Gebiet? schwarzwalds bildet im Untersuchungsgebiet Erfordert die Bildung der Bruchäste und Gamet- nur ein schmales, höchstens 2 km breites Band angien eine bestimmte Mindestgröße der Spros- zwischen Karlsruhe-Durlach und Malsch. Der se? Gibt es einen Antagonismus zwischen der Untergrund besteht hier vor allem aus Schot- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 73 tern, die meist von kalkhaltigen Lösslehm- und den, wurde versucht, zusätzlich die Gesamtfl ä- Lössdecken überlagert werden. Der untersuchte che zu ermitteln). Bei epilithischen Vorkommen Nordwestrand des Nordschwarzwalds liegt im an Mauern wurde die Größe der Fläche (cm²) Bereich der Schwarzwald-Randplatten, wobei bestimmt, die Leucodon pro Mauer insgesamt es sich um Hochfl ächen handelt, die von den bedeckt. In allen Beständen wurde nach Sporen- Schichten des Oberen Buntsandsteins gebildet kapseln gesucht. werden. An den Talfl anken sind die Ablagerun- Zur Bestimmung der Länge der Sekundärspros- gen des Mittleren Buntsandsteins freigelegt, der se und der Frequenz der Sprosse mit Bruchäs- auch die steile Bruchstufe zum Oberrheingraben ten, Antheridien, Archegonien und Sporophyten bildet. Südlich und westlich der Alb kommen auf wurde ein L. sciuroides-Bestand (ein Baum) pro den Hochfl ächen nur stellenweise dünne Löss- Fundstelle untersucht. Wächst das Moos an einer lehmdecken vor, die dem Oberen Buntsandstein Fundstelle an mehreren benachbarten Bäumen, aufl iegen. Nördlich der Alb grenzen die Schwarz- wurde der Baum mit dem größten Bestand auf- wald-Randplatten an den Kraichgau, hier sind genommen. In der Rheinniederung, die am Rand mächtige Lösslehm- und Lössdecken weit ver- des Bearbeitungsgebiets liegt, aus der keine breitet. Zwischen Hohenwettersbach und Karls- alten Herbarproben vorliegen und in der Leuco- ruhe-Durlach stehen an mehreren Stellen Abla- don heute zzerstreuterstreut vvorkommt,orkommt, wurden als AAus-us- gerungen des Unteren Muschelkalks an. nahme 10 Bäume mit den größten Beständen in Die Meereshöhe reicht von rund 100 m in der den einzelnen Fundgebieten bearbeitet. An drei Rheinaue bis etwa 400 m am Schwarzwaldrand. Fundstellen außerhalb der Rheinniederung, die Das Untersuchungsgebiet gehört zu den wär- in der Nähe bereits untersuchter Vorkommen lie- mebegünstigten Regionen. In der Rheinebene gen, wurde kein Bestand aufgenommen. liegen die Jahresmittel der Lufttemperatur meist An der Stelle des Stamms, wo die Leucodon-Ra- zwischen 9,5 und 10,5 °C (mittlere Januartem- sen (bis in eine Höhe von 3 m über dem Boden) peratur ca. 0,5–1,5 °C, mittlere Julitemperatur ca. die größten Flächenanteile bedecken, wurde ein 18,5–19,5 °C). Am Westrand des Schwarzwalds Gitter mit einer Größe von 20 cm x 20 cm und einer erreicht das Jahresmittel der Lufttemperatur regelmäßigen Unterteilung in 5 x 5 = 25 Teilqua- bei einer Meereshöhe von 400 m dagegen nur drate angelegt. Durch die Schnittpunkte der 6 x etwa 8,5 °C. Die mittleren Jahresniederschlags- 6 Gitterlinien wurden die Sammelpunkte in der summen reichen von rund 700–800 mm in der Aufnahmefl äche festgelegt. Waren die Bestände Rheinebene bis etwa 1000 mm am Schwarz- groß genug, wurden 36 Sammelpunkte pro Be- waldrand (Klimadaten in SCHLENKER & MÜLLER stand untersucht, bei kleineren Beständen we- 1978 und MÜLLER-WESTERMEIER 1990). niger (mindestens 4). Bei sehr lückigen Bestän- Die Nomenklatur der Moose und Blütenpfl anzen den wurde das Gitter an mehreren (2-6) Stellen richtet sich nach KOPERSKI et al. (2000) und OBER- angelegt. Die Anzahl der untersuchten Sekun- DORFER (2001). Im Untersuchungsgebiet gesam- därsprosse pro Sammelpunkt war von der Zahl melte Proben befi nden sich in KR und im Herbar der Sammelpunkte abhängig und lag zwischen des Verfassers. 6 und 15. Insgesamt wurden 60-224 Sprosse pro Bestand untersucht. Sprosse mit stärkeren 2.2 Untersuchung der aktuellen Vorkommen Fraßschäden (abgefressene Blätter, besonders In den Jahren 2005 und 2006 erfolgte im gesam- im unteren Teil alter Sprosse), die in einigen ten Bearbeitungsgebiet (Waldfl ächen, Freiland) Beständen öfters vorkamen, blieben unberück- eine systematische Suche nach Leucodon-Vor- sichtigt. Die Länge aller bearbeiteten Sekundär- kommen. Dabei wurde der untere Teil der Baum- sprosse wurde im Labor gemessen, außerdem stämme bis in eine Höhe von 3 m über dem wurde ermittelt, ob an den Sprossen Bruchäste, Boden berücksichtigt. Neben einer allgemeinen weibliche oder männliche Gametangienstände Beschreibung der Standorte wurden bei den epi- und Sporophyten vorkommen. Bei allen unter- phytischen Vorkommen die Trägerbaum-Arten suchten Beständen wurden die folgenden Da- erfasst, außerdem erfolgten Angaben zur Größe ten erhoben: Umfang des Baumstamms in einer der Bestände (Anzahl der besiedelten Bäume Höhe von 1,5 m über dem Boden; Höhe des von pro Fundstelle; Größe der Fläche (cm²), die L. Leucodon besiedelten Stammabschnitts über sciuroides pro Baum bis in eine Höhe vonvon 3 m dem Boden; Höhe der Aufnahmefl äche über über dem Boden insgesamt einnimmt; falls auch dem Boden; Exposition und Neigung der Auf- höhergelegene Stammabschnitte besiedelt wer- nahmefl äche. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

74 carolinea, 65 (2007)

2.3 Untersuchung der Herbarproben, statisti- (Boxplots) graphisch dargestellt, die in Abb. 1 sche Auswertung erläutert werden. Die Strecke, welche durch die Bearbeitet wurden alle Herbarproben von L. sci- Länge der Balken bestimmt wird, enthält die Hälf- uroides, die sich in den Sammlungen des Staat- te der Messwerte (Streubereich für die mittleren lichen Museums für Naturkunde Karlsruhe (KR) 50 % aller Werte, begrenzt durch P25 und P75). beﬁ nden und während des 19. Jahrhunderts im Der Querstrich im Inneren der Balken bezeichnet

Untersuchungsgebiet an epiphytischen Stand- den Medianwert (P50). Die Strecke zwischen den orten gesammelt wurden. Falls die Proben groß Enden der Fortsätze, die auf beiden Seiten aus genug waren, wurden 100 Sekundärsprosse von den Balken ragen, enthält 80 % der Messwerte L. sciuroides pro Herbarbeleg untersucht, bei (Streubereich für die mittleren 80 % aller Wer- kleineren Proben alle Sprosse ohne Beschädi- te, begrenzt durch P10 und P90). Die Extremwer- gungen (kleinster Wert: 41 Sprosse). Bei allen te (Minimal- und Maximalwerte) wurden in den bearbeiteten Sekundärsprossen wurde die Län- Blockdiagrammen als Punkte dargestellt. ge gemessen. Außerdem wurde festgestellt, ob an den Sprossen Bruchäste, männliche oder weibliche Gametangienstände und Sporophyten 3. Ergebnisse vorkommen. Die Häuﬁ gkeitsverteilungen der Länge der Se- 3.1 Aktuelle Verbreitung von L. sciuroides im kundärsprosse von L. sciuroides sind in den un- Untersuchungsgebiet, Größe der Vorkommen tersuchten aktuellen Beständen und Herbarpro- L. sciuroides hat im Gebiet einen deutlichen Ver-Ver- ben aus dem 19. Jahrhundert fast immer deutlich breitungsschwerpunkt in den Waldgebieten der asymmetrisch (Abschnitt 3.5). Daher wurden kei- Rheinniederung. In dieser Region ist das Moos ne arithmetischen Mittelwerte der Sprosslängen, zerstreut, einzelne Fundgebiete lassen sich hier sondern Medianwerte und Perzentile berechnet. kaum voneinander abgrenzen. Außerhalb der

Das x-te Perzentil (Px) schneidet die unteren x % Rheinniederung ist die Art dagegen heute sehr der Verteilungen ab, d. h. unterhalb des x-ten selten, wobei 25 Fundstellen mit epiphytischen Perzentils liegen x % aller Messwerte eines Be- Beständen bekannt sind. Diese Vorkommen lie- stands oder einer Probe. Neben den Medianwer- gen in der Kinzig-Murg-Rinne (13 Fundorte), in ten (den 50. Perzentilen, P50) wurden bei allen der angrenzenden Vorhügelzone (3 Fundorte) aktuellen Beständen und alten Herbarproben und in den benachbarten Randgebieten des auch die 10., 25., 75. und 90. Perzentile (P10, P25, Nordschwarzwalds (8 Fundorte). Im Bereich P75, P90) berechnet und die Extremwerte (Mini- der Niederterrasse (Hardtplatten), die große malwerte, Maximalwerte) ermittelt. Diese statis- Flächenanteile des Untersuchungsgebiets ein- tischen Kennwerte der Häuﬁ gkeitsverteilungen nimmt, wurde L. sciuroides nnurur einmal am Rand der Sprosslänge wurden in Blockdiagrammen der Kinzig-Murg-Rinne beobachtet. Im untersuch-

Abbildung 1. Länge der Sekundärsprosse von Leucodon sciuroides (mm) in HerbarHerbarprobeprobe G (T(Tabelleabelle 1). BlocBlockdi-kdi- agramm (Boxplot) mit dem Medianwert (P50), der Variationsbreite (Differenz zwischen Maximal- und Minimalwert) und dem 10., 25., 75. und 90. Perzentil (P10, P25, P75, P90). Insgesamt wurden n = 100 Sprosse untersucht. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 75 ten Gebiet konnte das Moos an insgesamt 108 Bei zwei Proben ist eine genaue Zuordnung der Bäumen nachgewiesen werden. Dabei wachsen Fundorte nicht möglich. Die Fundstellen der üb- 65 Bäume (60,2 %) in der Rheinniederung, 26 rigen Herbarbelege liegen im Bereich der Nie- (24,1 %) in der Kinzig-Murg-Rinne (einschließ- derterrasse (Hardtplatten) und der Kinzig-Murg- lich Randgebiet der Niederterrasse) und 17 (15,7 Rinne. %) in der Vorhügelzone und im Randbereich des Nordschwarzwalds. 3.3 Ökologie von L. sciuroides an epiphyti-epiphyti- Die meisten Bestände sind klein. An 18 von 25 schen Standorten aktuellen Fundstellen außerhalb der Rheinnie- Die epiphytischen L. sciuroides-Bestände wur- derung (72 %) wurde L. sciuroides nurnur an einem den im Untersuchungsgebiet ganz überwiegend Baum beobachtet, an drei Fundorten an zwei an aufgelichteten Stellen im Bereich von Laub- Bäumen (12 %) und an zwei Fundorten an vier wäldern beobachtet, vor allem an Waldrändern Bäumen (8 %). Nur an jeweils einem Fundort (oder in der Nähe der Waldränder), an Wegen und (4 %) werden fünf oder sechs Bäume besiedelt. Pfaden, an Schneisen, in denen breite Gräben An 94 von 108 Bäumen mit Leucodon-Vorkom- oder Stromleitungen verlaufen, am Rheindamm, men (87 %) war die Fläche, die das Moos pro der ebenfalls eine breite Schneise bildet, und in Baum insgesamt einnahm, kleiner als 1000 cm² Waldfl ächen, die durch die Nutzung (Nieder- und (= 10 dm²; Abb. 2). Mittelwaldwirtschaft) aufgelichtet wurden. Stel- lenweise besiedelt das Moos auch lichtreiche Standorte am Ufer von Weihern im Bereich von Wäldern und am Altrhein-Ufer in der Rheinaue. Dabei wächst L. sciuroides im Gebiet vvoror allem in den grundfeuchten bis frischen Laubwäldern der ehemaligen Rheinaue und der Kinzig-Murg-Rin- ne. Im Randgebiet des Nordschwarzwalds wurde die Art auch in grundfeuchten Laubwäldern in Bachtälern beobachtet. Bevorzugt werden etwas luftfeuchte Standorte. Insgesamt wurde L. sciuroides im Gebiet an 108 Bäumen beobachtet, wobei 93 Bäume (86,1 %) an aufgelichteten Stel- len im Bereich von Wäldern und an Waldrändern stocken. An einer Fundstelle wächst das Moos an Bäu- Abbildung 2. Größe der aktuellen epiphytischen Leu- men, die am Straßenrand in einer luftfeuchten codon sciuroides-Vorkommen im Untersuchungsgebiet Parkanlage am Ufer der Alb am Rand des Sied- (Ausdehnung der von Leucodon insgesamt eingenom- lungsbereichs stehen (6 von insgesamt 108 Bäu- menen Fläche (cm²) pro Baum). Im Gebiet wurde das men; 5,6 %). Leucodon-Bestände an freistehen- Moos an n = 108 Bäumen beobachtet. den Bäumen sind im Gebiet selten, sie wurden vereinzelt an Malus domestica und Juglans regia in Streuobstwiesen festgestellt (9 von insgesamt Epilithische L. sciuroides-Bestände sind im Ge- 108 Bäumen; 8,3 %). Ein Teil dieser Vorkommen biet sehr selten. Insgesamt wurden nur zwei in Streuobstwiesen liegt an luftfeuchten Stellen Vorkommen an älteren Mauern im Bereich der in der unmittelbaren Nähe von Waldrändern (4 Kinzig-Murg-Rinne beobachtet. Dabei war an ei- von 9 Bäumen). ner Fundstelle ein großer Bestand entwickelt, der L. sciuroides wächst an LaubLaubbäumenbäumen mit basen- etwa 5 m² umfasste. reicher Borke. Im Untersuchungsgebiet sind Acer Eine Liste der aktuellen L. sciuroides-Vorkom- campestre, Fraxinus excelsior, Populus nigra sspssp.. men mit Angaben zur Größe der Bestände fi ndet nigra, Quercus petraea und Populus x canaden- sich im Anhang. sis die häufi gsten TTrägerbäumerägerbäume (T(Tab.ab. 2). Meistens kommt das Moos an etwas geneigten Stellen am 3.2 Herkunft der Herbarproben Mittelstamm älterer Bäume mit rissiger Borke Insgesamt wurden 9 Herbarproben von L. sci- vor, wobei im Gebiet die SE–S–SW–W-exponier- uroides untersucht, die im 19. JahrhundertJahrhundert im ten, der Sonneneinstrahlung stärker ausgesetz- Bearbeitungsgebiet gesammelt wurden (Tab. 1). ten Seiten der Stämme bevorzugt werden, die ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

76 carolinea, 65 (2007) Sprosse (n) 58 41 58 67 100 100 100 54 100 TENGEL TENGEL TENGEL TENGEL AUSCH AUR NEUCKER . S . S . S . S . V V V V

W. B W. J. J. J. K A. J. B W. 05.1858 05.1860 05.1865 04.1853 03.1865 06.03.1892 05.1858 05.1860 05.1865 03.1865 04.1853 06.03.1892 Quercus Quercus Quercus Populus Quercus Populus ort baum datum ? ? 1785–1870 ?

. In der letzten Spalte wird die Anzahl der . untersuchten Sprosse (n) angege-

Kinzig-Murg-Rinne Leucodon sciuroides Meeres- Geologie höhe (m) Naturraum Stand- Träger- Sammel- Sammler Anzahl 115 Alluvionen Rheinebene ? oder Sand ? ? ? Tabelle 1. Funddaten der bearbeiteten Herbarproben 1. von Tabelle nden sich in KR. Alle Proben beﬁ ben. Probe TK 25 Fundort A 6916 SW bei Karlsruhe Hardtwald 115 Sand Niederterrasse Wald oder B 6916 SE 7016 SW C N Malsch Hürstbuckel 7016 SW D N Malsch Hürstbuckel 7016 SW 120 N oder Lache im Hardtwald oder 120 120 E 7015 SE Sand 6916 SE NW Malsch Quartär Sand Wald Karlsruhe-Oststadt, Niederterrasse F Niederterrasse oder Wald Niederterrasse 115 7016 NE Wald bei Karlsruhe Wald Durlacher 115 oder G Wald 7016 NW Alluvionen hinter Gottesaue Kinzig-Murg-Rinne Wald 7016 SW Alluvionen H Kinzig-Murg-Rinne Buchzig S Bruchhausen ? Wald 6916 SW ? Bei Karlsruhe 115 oder I 6916 SE ? 1800–1870 ? Alluvionen 04.12.1888 Kinzig-Murg-Rinne 7016 NE Wald Karlsruhe-Durlach oder 6916 SE ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 77

Tabelle 2. Trägerbäume von Leucodon sciuroides im aus der keine älteren Herbarbelege bekannt Untersuchungsgebiet. Insgesamt wurde die Art an n = sind, wurden 10 Bäume bearbeitet (etwa 15 % 108 Bäumen beobachtet. der Bäume mit L. sciuroides-Beständen). In den Tabellen 3-4 werden die Funddaten al- Trägerbaum Frequenz in % ler 32 untersuchten Leucodon-Vorkommen zu- Acer campestre 27,8 sammengefasst, ebenso im Gelände erhobene Fraxinus excelsior 17,6 Daten zur Charakterisierung der Standorte. Au- Populus nigra ssp.ssp. nigra 12,0 ßerdem werden die folgenden Parameter aufge- Quercus petraea 11,1 führt: Größe der bearbeiteten Bestände, Anzahl Populus x canadensis 10,2 der Sammelpunkte pro Bestand und Anzahl der Malus domestica 7,4 untersuchten Sprosse pro Bestand. Acer platanoides 5,6 Populus nigra ssp.ssp. pyramidalis 1,9 3.5 Länge der Sprosse, Vorkommen von Salix alba 1,9 Bruchästen S. fragilis s.l. 0,9 Juglans regia 0,9 Die Häufi gkeitsverteilung der Länge der Sekun- Quercus robur 0,9 därsprosse von L. sciuroides ist in den untersuch- Ulmus minor 0,9 ten aktuellen Beständen und Herbarproben aus Acer pseudoplatanus 0,9 dem 19. Jahrhundert fast immer asymmetrisch und linkssteil. Beispiele der Verteilungen werden in Abb. 4 gezeigt, wobei zwei aktuelle Bestände und zwei alte Herbarproben ausgewählt wurden. schneller austrocknen. Teilweise siedelt die Art In den aktuellen L. sciuroides-Beständen ist die unterhalb von Stammgabelungen und Astansät- Länge der Sekundärsprosse wesentlich geringer zen, wo bei Niederschlägen Stamm ablaufwasser als in den Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert herabläuft, ebenso im Bereich von Abfl ussrinnen (Abb. 5). Die Medianwerte der Sprosslängen lie- im Stamm. Vereinzelt wurden auch Vorkommen gen bei 8 von 9 untersuchten alten Herbarproben am Grund der Stämme und an schrägen bis ± zwischen 27 und 38 mm (Probe I weicht stark ab, waagrechten Stellen dicker Äste beobachtet. Die Median = 8 mm), in 31 von 32 bearbeiteten ak- Bestände sind fast immer lückig; dichte, hoch- tuellen Beständen dagegen zwischen 3 und 18 wüchsige und ausgedehnte Leucodon-Populatio- mm (davon abweichend Bestand 2, Median = 26 nen fehlen im Gebiet nahezu vollständig. mm). Das bedeutet, bei 8 von 9 alten Herbarpro- Die Etiketten der alten L. sciuroides-Herbarpro- ben liegt die Mehrheit der Messwerte über 25 mm ben enthalten nur spärliche Angaben zum Stand- und in 31 von 32 aktuellen Beständen unter 20 ort (Habitat) der Pfl anzen (Tab. 1). Sieben von mm. Bei den alten Herbarproben reichen die 25. neun untersuchten Belegen wurden im Bereich Perzentile von 11 bis 26 mm (Probe I: 3 mm) und von Wäldern gesammelt. Als Trägerbäume wer- die 75. Perzentile von 33 bis 44 mm (Probe I: 18 den Eichen (4x) und Pappeln (2x) genannt. Bei mm). In den aktuellen Beständen erreichen die einer Probe fehlen Standortsangaben. 25. Perzentile dagegen Werte zwischen 3 und 12 mm (Bestand 2: 15 mm) und die 75. Perzentile 3.4 Fundstellen und ökologische Charakteri- Werte zwischen 5 und 29 mm (Bestand 2: 34 sierung der bearbeiteten Leucodon-Bestände mm). Unterschiede lassen sich auch bei der ma- Insgesamt wurden im Gebiet 32 epiphytische L. ximalen Länge der Sekundärsprosse erkennen. sciuroides-Bestände untersucht, wobei die Län- Die Maximalwerte schwanken bei den alten Her- ge der Sekundärsprosse und die Frequenz von barproben zwischen 36 und 69 mm und in den Sprossen mit Bruchästen, Antheridien, Arche- aktuellen Beständen zwischen 11 und 58 mm. In gonien und Sporophyten bestimmt wurde. Ab- 15 von 32 aktuellen Leucodon-Beständen sind bildung 3 zeigt die Lage dieser 32 untersuchten sogar alle gemessenen Werte kleiner als der Bäume. Dabei stehen 13 Bäume in der Kinzig- überwiegende Teil der Messwerte in 8 von 9 al- Murg-Rinne und 9 Bäume in der Vorhügelzone ten Herbarproben (ohne Probe I). und im Randbereich des Nordschwarzwalds. In Sprosse mit Bruchästen wurden in den aktuel- diesen beiden Regionen wurden damit rund 50 % len Leucodon-Beständen seltener nachgewie- der hier festgestellten Bäume mit Leucodon-Vor- sen als in den alten Herbarproben (Abb. 6). In kommen bearbeitet. In der Rheinniederung, die allen 9 Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert am Rand des Untersuchungsgebiets liegt und kamen Bruchäste vor. Insgesamt wurden 678 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

78 carolinea, 65 (2007) he ä he he ä ä he ä -Bestand am Teichufer -Bestand am Teichufer -Bestand am -Bestand im Laubwald -Bestand am Bach, nahe Salix alba Salix alba Populus Populus Streuobstwiese in Waldrandn Streuobstwiese in Wuchsort am Altrheinufer Waldrand am Waldrand nahe und Graben) (Weg Waldrand (Rheindamm) -Bestände. ss/Muschelkalk ss/Muschelkalk Waldrandn Streuobstwiese in Streuobstwiese ss/Buntsandstein Streuobstwiese ss/Buntsandstein Streuobstwiese sslehm ö ö ö ö ö

Leucodon sciuroides Meeres- höhe (m) Geologie 115 120 120 Alluvionen Sand, Kies Alluvionen Wegrand am Laubwald, 285 Waldrand 320 Waldrandn Streuobstwiese am Bach in 300 L Buntsandstein 200 Buntsandstein 170 Waldrand Buntsandstein Lichter L Waldrand 240 230 L L 110 Alluvionen Wegrand am Laubwald, 110 Alluvionen Wegrand am Laubwald,

300 L 105 Alluvionen (Mittelwald) Lichter Laubwald 115 Alluvionen Waldrand 110 Alluvionen an einer Schneise Laubwald, dlicher Teil Teil dlicher 110 Alluvionen (Mittelwald) Laubwald Aufgelichteter ü

ppurr, Hirschquelle ppurr, 115 Alluvionen Waldrand ü ppurr ü rt am Altrhein NW Forchheim, 110 rt NW Forchheim, Alluvionen 110 rt NW Federbach NW Forchheim, rt s NW Forchheim, Alluvionen Auenwald Aufgelichteter Wegrand am Laubwald, rt N Forchheim ppurr, am Scheidgraben am Scheidgraben ppurr, 115 Alluvionen an einer Schneise Laubwald, ö ö ö ö ö ü rt NW Forchheim ö

nwettersbach, Schneise der Stromleitung nwettersbach, 320 Buntsandstein Waldrand ü nwettersbach nwettersbach ü gle/Kastenw gle/Kastenw gle/Kastenw gle/Kastenw rt SW Karlsruhe-Daxlanden, SW Ententeich 105 Alluvionen Laubwald Aufgelichteter rt N Forchheim, Fritschlach rt Fritschlach N Forchheim, ä ä ä ä ö ö erer Rheindamm nberg N Hohenwettersbach nberg N Hohenwettersbach nberg N Hohenwettersbach nert E Karlsruhe-R hdschl hdschl hdschl hdschl genichgraben E Karlsruhe-Rgenichgraben SE Karlsruhe-Rgenichgraben ß ü ü ß ä ä ä ä ä ä u ä Tabelle 3. Funddaten und Angaben zum Wuchsort der 32 bearbeiteten epiphytischen Wuchsort der 32 bearbeiteten epiphytischen Funddaten und Angaben zum 3. Tabelle Bestand TK 25 Fundort 1 2 3 6915 SE Teil W Karlsruhe-Daxlanden, südwestlicher Großgrund 7015 NE Rappenw 4 105 7015 NE M 5 7015 NE Bruchgrund/Kastenw6 Alluvionen 7015 NE M 7 8 7015 NE M 9 7015 NE M 10 Wegrand am Laubwald, 7015 NE Kastenw 11 7015 NE Bleisenschlag/Kastenw 12 Tankgraben 7015 NE am Staudengarten NE Neuburgweier, 6916 SE Elfmorgenbruch E Karlsruhe-Rintheim, Nachtweide 13 Oberholzgraben SW Karlsruhe-Weiherfeld, Forstlach 7016 NW 14 105 115 115 W Hertelgraben SW Karlsruhe-Weiherfeld, Forstlach 7016 NW 15 Eisenbahnlinie SW Karlsruhe-Weiherfeld, Forstlach 7016 NW 16 Alluvionen 115 Alluvionen 17 Alluvionen E Karlsruhe-Dammerstock Fautenbruch/Oberwald 7016 NW 115 18 E Karlsruhe-Dammerstock Fautenbruch/Oberwald 7016 NW Alluvionen 7016 NE E Karlsruhe-Dammerstock, N Hausengraben Oberwald 19 113 Streuobstwiese 7016 NE Ri 115 Alluvionen am Rand eines Grabens Waldrand, 20 Lichter 112 21 7016 NE H 22 Wegrand Alluvionen am Waldrand, nahe Laubwald Alluvionen 7016 NE H 23 Alluvionen Seebruch NW Ettlingen 7016 NW Lichter 24 Lindenhart N Malsch 7016 SW 25 7115 NE im „Bruch“ SW Malsch Federbach 26 Lichter Laubwald Aufgelichteter 7016 NE Gr 27 Waldrandn in Laubwald 7016 NE Gr 28 7016 NE W Gr Bergwald 29 7016 NE SW Gr Pfeiler 30 7016 SE Wingertlen NW Busenbach 7016 SE N Spessart Kehr 31 NE Schluttenbach Trinkrain am Beierbach-Tal 7016 SW 32 NE Sulzbach Vorhecke 7016 SW NE Malsch Farlickwiese 7116 NW ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 79 6 6 6 6 0 6 4 5 1 1 1 1 1 1 0 0 0 2 216 216 216 2 216 198 2 98 2 60 204 2 2 2 216 216 198 1 105 170 224 210 216 216 120 216 6 216 216

6 6 6 6 1 7 2

3 3 2 2 3 4 3 36 36 36 36 33 3 14 4 34 36 36 22 7 7 17 32 30 36 36 12 36 36 36 Punkte Sprosse (n) ) Anzahl Anzahl °

0 0 0 5 5 0 0 5 5 5 0 5 0 0 0 0 0 8 8 8 7 1 7 7 8 8 6 8 7 6 1 8 – – – – – – – – – – – – – – – 0 0 5 5 0 5 5 0 0 0 0 0 0 5 5 0 5 5 0 5

7 X 7 7 8 7 5 6 4 7 70–75 8 7 7 70–75 7 80–85 80–90 8 6 75–80 70–80 70–80 6 80 8 6 8 80 8

SE W SE

– S– W W W E– S S – – –S –W – – nde, Anzahl nde, der Sammelpunkte und der un- SE SE

ä E–E E– che stark wechseln.

S– S–SW SW SW SE– SE–E SE–S–SW S– X S W E–SE SW SW SE– S–SW SW SW N E–SE SE SE–S–SW SW S–SE SE S–SE SW S S–SW N ä -Best

5 8 6 6 3 5 6 0 0 0 2 0 5 3 0 3 5 4 9 23 7 8 1 1 7 7 55 4 , , 1 1 – he Aufnahme- he Aufnahme- Exposition Neigung ( che (m) 81–1, ö , ä

ﬂ ﬂ

2,20–2,50 0,90–1,20 0,75–0, 1,14–1,34 1,03 2,20–2,50 0,27–0, 2,02–2,44 1,62–1,7 2,20–2,45 1 0,86–1, 1,60–1,80 1,55–1,83 1,05–2,10 0,80–1, 1,46–1, 0,43–0, 1,45– 1,65–1,9 0,20–0, 0,05–0,3 0,40–0,9 0,35–0,7 0,14–0,4 1,35–1,5 1,10–1,5 1,53–1,57 0,85–1,6 0,90–1,9 H H Leucodon sciuroides Leucodon he ö 1,00–5,00 0,47–1,95 0,15– (4,0–5,0) 0,70– (3,0–4,0) 0,38–1,80 1,25–>5,0 0,25–0,80 0,70–2,55 1,60–1,76 0,50–2,60 1,81–1,86 0,85–1,15 0,75–3,0 0,90–1,83 1,05– (3,0–4,0) 0,45–2,0 0,70– (4,0–5,0) 0,40–0,73 1,45–1,55 1,65–1,90 0,12–0,43 0,00–0,35 0,40–1,20 0,25–0,92 0,07–0,53 1,34–1,50 0,70–1,70 1,52–1,59 0,85– (2,5–3,0) 0,05–2,10 (m) 1,65–1,90 1,65–1,90 0,25–0,92 E–SE 0,35–0,75 0,70–1,70 80–85 0,85– (2,5–3,0) 0,85–1,65 1,10–1,53 S–SE 7 65–80 S–SW SW 105 36 80 85–100 216 36 36 216 216 1,45–1,55 1,45–1,55 NE–E 80 7 105 0,45–2,0 0,80–1,15 S–SW–W 60–100 36 216 0,50–2,60 2,20–2,45 0,75–3,0 0,90–1,83 1,05– (3,0–4,0) S 1,05–2,10 1,60–1,80 1,55–1,83 SE–S 80–90 SW–S SW–W 36 70–80 75–80 70–80 216 32 0,12–0,43 21 27 204 210 216 0,20–0,40 SE 1,52–1,59 80 1,53–1,57 S 17 170 80 4 60 0,47–1,95 0,90–1,20 0,70– (3,0–4,0) 1,14–1,34 S–SW 0,25–0,80 SW–W 80 75 0,27–0,78 36 36 SE–S–SW 70–85 216 216 33 198 0,70– (4,0–5,0) 1,46–1,76 0,40–0,73 SW–W 0,43–0,70 70–75 SW–W 36 70–75 216 22 198

1,60–1,76 1,62–1,76 X X 14 98 0,00–0,35 0,40–1,20 0,05–0,32 0,07–0,53 0,40–0,90 1,34–1,50 0,14–0,43 SE–S–SW 70–80 1,35–1,50 SW 32 SE S–SE 55–65 224 30 45–60 60–70 12 36 210 120 216 0,38–1,80 1,03–1,23 SE–S 1,81–1,86 70–75 1,81–1,86 36 W 216 85 4 60 0,70–2,55 2,02–2,44 S–SE 80–85 36 216 0,85–1,15 0,86–1,13 E–SE 65–70 34 204 he) 0,95– (3,0–4,0) 2,30–2,70 SW–W 75–85 31 217 ö he: he: 0,15– (4,0–5,0) 2,10–2,30 S–SW 80 36 216 e H ö he) he) he) ö ö ö öß ) ² he: 10000–15000) he: 10000–20000) he: ö ö e der 32 untersuchten epiphytischen 2500 (> 3 m H 2000–2500 (> 3 m 1000–1500 8000–10000 (bis 4–5 m H 1500–2000 600 1500–2000 (> 3 m 150–200 600 15 700–800 12 300 (bis 3–4 m H 300 300–400 100–200 1000–1500 600 2500–5000 100 (–200) 50 50 255 400 305 600 580 70 100 8 300–400 1600 (–1700)

(bis 4–5 m H 7500) H H (bis 3–4 m H (bis 4–5 m H öß 1,47 2,02 3,85 2,02 2,52 0,95 1,56 1,33 1,80 1,01 3,30 1,87 1,10 0,70 2,7 1,70 3,50 3,50 1,46 1,80 0,69 3,90 1,42 1,29 1,20 2,25 1,60 1,20 2,82 1,27 3,10 1,27 Stamm- Bestandesgr 0,69 50 3,50 600 1,42 255

0,95 600 1,87 12 umfang (m) umfang (cm 3,85 2,52 1000–1500 1500–2000 3,30 700–800 2,7 1,70 3,50 300–400 100–200 1000–1500 1,27 8 1,56 1500–2000 (> 3 m 1,25–>5,0 2,20–2,50 SE–E 75–85 36 216 nigra nigra

1,47 2,02 2500 (> 3 m H 2000–2500 (> 3 m 1,00–5,00 2,20–2,50 1,80 S–SE 600 70–75 36 216 . . . 1,01 15 1,29 1,20 1,60 400 1,20 305 580 70 1,27 1600 (–1700) 0,05–2,10 0,90–1,94 NE–E–SE 75–80 36 216 3,90 50 2,25 2,82 600 3,10 100 300–400

1,33 150–200 1,10 300 (bis 3–4 m H 1,46 1,80 2500–5000 100 (–200)

.l. ssp. ssp. ssp ssp. ssp ssp. ssp 2,02 8000–10000 0,15– (4,0–5,0) 0,75–0,95 SW–S–SE 70–80 36 216

s.l. s.l. s 0,70 300

canadensis canadensis canadensis canadensis canadensis

x x x x x pyramidalis gerbaum kologische Charakterisierungkologische und Gr ä Ö Fraxinus excelsior Fraxinus excelsior Fraxinus nigra Populus nigra Populus pyramidalis nigra Populus minor Ulmus Acer pseudoplatanus Acer campestre excelsior Fraxinus Malus domestica Populus Salix alba Acer campestre Salix fragilis Populus Populus Populus nigra Populus Acer campestre Acer campestre Quercus robur Quercus petraea regia Juglans Malus domestica Malus domestica Quercus petraea Malus domestica Malus domestica Quercus petraea Populus Quercus petraea Malus domestica Tabelle 4. 4. Tabelle Die Angabe „X“ bedeutet, dass Exposition und Neigung in der Untersuchungsﬂ tersuchten Sprosse pro Bestand. Bestand Tr 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 ssp. 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

80 carolinea, 65 (2007)

Abbildung 3. Lage der 32 untersuchten aktuellen Leucodon sciuroides-Bestände. Dicke Linien: Grenz- linie zwischen Rheinniederung und Niederterrasse (Hochgestade) und Grenze zwischen Kinzig-Murg- Rinne und Vorhügelzone. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 81 proben Herbar ei zw in und Beständen aktuellen ei zw in (mm) (mm) in zwei aktuellen Beständen und in zwei Herbarproben Leucodon sciuroides Abbildung 4. Häufi gkeitsverteilung gkeitsverteilung der Länge der Sekundärsprosse von Häufi Abbildung 4. Standorten Genauere n epiphytischen stammen = anzen von Anzahl der im untersuchten Untersuchungsgebiet. Sprosse. Alle Pfl Jahrhundert. aus dem 19. 1 und 3-4. Tabellen nden sich in den Angaben zu den Fundorten fi ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

82 carolinea, 65 (2007)

Abbildung 5. Länge der Sekundärsprosse von Leucodon sciuroides (mm) in 9 HerbarHerbarprobenproben aus dem 19. JJahrhun-ahrhun- dert (oben) und in 32 aktuellen Beständen (unten). Blockdiagramme (Boxplots) mit Medianwerten, Variationsbreiten

(Minimal- und Maximalwerte) und Perzentilen (P10, P25, P75, P90), vergleiche Abb. 1. Alle Pﬂ anzen stammen von epiphytischen Standorten im Untersuchungsgebiet. Zahlen am linken Rand: Nummer der Probe oder des Bestands (die Funddaten werden in den Tabellen 1 und 3–4 zusammengefasst). Zahlen am rechten Rand: n = Anzahl der untersuchten Sprosse. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 83

Abbildung 6. Prozentualer Anteil der Sprosse von Leucodon sciuroides mit BruchästenBruchästen in 9 HerbarprobenHerbarproben aus dem 19. Jahrhundert (oben) und in 32 aktuellen Beständen (unten). Alle Pﬂ anzen stammen von epiphytischen Stand- orten im Untersuchungsgebiet. Zahlen am linken Rand: Nummer der Probe oder des Bestands (Funddaten in den Tabellen 1 und 3-4). Zahlen am rechten Rand: n = Anzahl der untersuchten Sprosse. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

84 carolinea, 65 (2007)

Sprosse untersucht, und an 207 Sprossen fan- der gemessenen Sprosse ohne Bruchäste dage- den sich Bruchäste (30,5 %). Dagegen wurden gen kürzer als 9 mm. nur in 26 von 32 aktuellen Beständen Bruchäste beobachtet, das entspricht 81,3 %. Insgesamt 3.6 Gametangienstände und Sporophyten wurden hier 6055 Sprosse untersucht, wobei In den untersuchten aktuellen Leucodon-Bestän- an 879 Sprossen Bruchäste vorkamen (14,5 den kamen Sprosse mit Gametangienständen %). Die prozentuale Frequenz der Sprosse mit weitaus seltener vor als in den Herbarproben Bruchästen liegt in den einzelnen Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert, gleichzeitig war die zwischen 4,0 und 70,4 % und in den einzelnen Frequenz gemischtgeschlechtiger Populationen aktuellen Beständen zwischen 0,0 und 40,2 %. (Vorkommen von Sprossen mit Archegonien und Nur in 9 von 32 aktuellen Beständen erreichte Antheridien in einem Bestand) viel geringer (Abb. der Prozentanteil der Sprosse mit Bruchästen 8). Sowohl in den bearbeiteten heutigen Bestän- Werte über 20 %, dagegen in 7 von 9 alten Her- den als auch in den alten Herbarproben wurden barproben. Sprosse mit Archegonien häuﬁ ger beobachtet Die Bruchäste kommen ganz überwiegend an als Sprosse mit Antheridien. In allen 9 Herbar- längeren Sprossen vor (Abb. 7). In den 32 unter- proben aus dem 19. Jahrhundert kamen Sprosse suchten aktuellen Beständen liegen die Median- mit Archegonien vor, und in 4 Proben wurden zu- werte der Sprosslängen bei 7 mm (Sprosse ohne sätzlich Pﬂ anzen mit Antheridien nachgewiesen Bruchäste, n = 5176) und bei 21 mm (Sprosse mit (44,4 %). Dabei wurden insgesamt 678 Sprosse Bruchästen, n = 879). Dabei reichen die Streu- untersucht. Weibliche Gametangienstände fan- bereiche für die mittleren 50 % aller Messwerte den sich an 352 Sprossen (51,9 %), männliche von 4 bis 13 mm (Sprosse ohne Bruchäste) und nur an 22 Sprossen (3,3 %). Damit waren 374 von 14 bis 29 mm (Sprosse mit Bruchästen). Die Sprosse (55,2 %) fertil. Die Prozentanteile der Mehrheit der untersuchten Sprosse mit Bruchäs- Sprosse mit Archegonien liegen in den einzelnen ten ist länger als 19 mm, der überwiegende Teil Herbarproben zwischen 8,6 und 70,1 %, wäh-

Abbildung 7. Länge der Sekundärsprosse von Leucodon sciuroides (mm) bei Sprossen mit und ohne BrBruchästen,uchästen, bei sterilen Sprossen und bei Sprossen mit Antheridien und Archegonien in 32 aktuellen epiphytischen Beständen aus dem Untersuchungsgebiet. Blockdiagramme (Boxplots) mit Medianwerten, Variationsbreiten (Minimal- und Ma- ximalwerte) und Perzentilen (P10, P25, P75, P90), vergleiche Abb. 1. n = Anzahl der untersuchten Sprosse. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 85

Abbildung 8. Prozentanteile der Sprosse von Leucodon sciuroides mit AntherAntheridienidien und nicht befrbefruchtetenuchteten Arche- gonien (beide einfach schraffi ert, mit unterschiedlicher Signatur) und Sporophyten (doppelt schraffi ert) sowie prozentuale Anteile der sterilen Sprosse (nicht schraffi ert) in 9 Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert (oben) und in 32 aktuellen Beständen (unten). Alle Pfl anzen stammen von epiphytischen Standorten im Untersuchungsgebiet. Zahlen am linken Rand: Nummer der Probe oder des Bestands (Funddaten in den Tabellen 1 und 3-4). Zahlen am rechten Rand: n = Anzahl der untersuchten Sprosse. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

86 carolinea, 65 (2007) rend die prozentuale Frequenz der Sprosse mit (Sprosse mit Antheridien) und von 28 bis 36 mm Antheridien von 0,0 bis 16,0 % reicht. In 7 von 9 (Sprosse mit Archegonien). Als Mindestgröße Herbarproben ist der prozentuale Anteil der ferti- für die Entwicklung von Gametangienständen len Sprosse größer als 50 %. (Minimalwert) wurden 10 mm (Sprosse mit An- Dagegen wurden im überwiegenden Teil der 32 theridien) und 14 mm (Sprosse mit Archegonien) untersuchten aktuellen Bestände keine Sprosse festgestellt. Von den sterilen Sprossen (n = 5618) mit Gametangienständen beobachtet (17 Bestän- haben 2229 Sprosse (39,7 %) die erforderliche de, 53,1 %). In 11 Leucodon-Beständen kamen Größe für die Entwicklung der Antheridien und Sprosse mit Archegonien vor (34,4 %), während 1429 Sprosse (25,4 %) sind so groß, dass sie Ar- Antheridien nur in 5 Beständen festgestellt wur- chegonien bilden könnten. Auch in der einzigen den (15,6 %). Dabei fanden sich nur in einem Be- gemischtgeschlechtigen Population (Bestand 2), stand gleichzeitig Archegonien und Antheridien in der Sprosse mit Antheridien und Archegonien (3,1 %). Insgesamt wurden 6055 Sprosse unter- nebeneinander vorkamen, wurden die beschrie- sucht. Dabei kamen an 267 Sprossen weibliche benen Größenunterschiede beobachtet. Gametangienstände vor (4,4 %) und männliche An Leucodon-Sprossen mit Gametangienstän- Gametangienstände an 170 Sprossen (2,8 %). den fanden sich häufi ger Bruchäste als an ste- Damit waren nur 437 Sprosse fertil (7,2 %). In rilen Sprossen, wobei Sprosse mit Antheridien den einzelnen Beständen reichen die prozentua- seltener Bruchäste entwickelten als die Sprosse len Anteile der Sprosse mit Archegonien von 0,0 mit Archegonien (Tab. 5). In den 32 aktuellen Be- bis 42,1 %, und die prozentuale Frequenz der ständen wurden bei 49,4 % der fertilen Sprosse Sprosse mit Antheridien liegt zwischen 0,0 und Bruchäste beobachtet, aber nur bei 11,8 % der 44,1 %. Nur in einem Bestand ist der Prozentan- sterilen Sprosse. Umgekehrt waren 24,6 % der teil der fertilen Sprosse größer als 50 %. Sprosse mit Bruchästen fertil, jedoch nur 4,3 % Die Gametangienstände wurden nur an längeren der Sprosse ohne Bruchäste. Bei 66,3 % der Leu- Leucodon-Sprossen beobachtet (Abb. 7). Da- codon-Sprosse mit Archegonien und bei 22,9 % bei sind die Sprosse mit Antheridien insgesamt der Sprosse mit Antheridien kamen Bruchäste kleiner als die Sprosse mit Archegonien. In den vor. Von den Sprossen mit Bruchästen haben 32 untersuchten aktuellen Beständen liegen die 20,1 % Archegonien gebildet, aber nur 4,4 % An- Medianwerte der Sprosslängen bei 8 mm (ste- theridien. Von den Sprossen ohne Bruchäste ha- rile Sprosse, n = 5618), 21 mm (Sprosse mit ben dagegen nur 1,7 % Archegonien entwickelt, Antheridien, n = 170) und 32 mm (Sprosse mit jedoch 2,5 % Antheridien. Ähnliche Häufi gkeits- Archegonien, n = 267). Das bedeutet, die Mehr- unterschiede fanden sich auch in der einzigen heit der gemessenen Sprosse mit weiblichen gemischtgeschlechtigen Population (Bestand 2), Gametangienständen ist länger als 30 mm, der in der Sprosse mit männlichen und weiblichen überwiegende Teil der untersuchten Sprosse Gametangienständen nebeneinander wuchsen. mit männlichen Gametangienständen dagegen Die Frequenz der Sporophyten ist im Untersu- kürzer als 23 mm. Dabei reichen die Streuberei- chungsgebiet seit dem 19. Jahrhundert deutlich che für die mittleren 50 % der Messwerte von 5 zurückgegangen (Abb. 8). In allen 9 untersuchten bis 14 mm (sterile Sprosse), von 18 bis 25 mm alten Herbarproben wurden Pfl anzen mit voll ent-

Tabelle 5. Anzahl der Sprosse mit Bruchästen und ohne Bruchäste, der sterilen Sprosse und der Sprosse mit Archegonien und Antheridien in 32 aktuellen epiphytischen Leucodon sciuroides-Beständen aus dem Untersu- chungsgebiet. Insgesamt wurden n = 6055 Sprosse untersucht.

steril Archegonien Antheridien Archegonien + Summe Antheridien

Mit Bruchästen 663 177 39 216 879

Ohne Bruchäste 4955 90 131 221 5176

Summe 5618 267 170 437 6055 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 87 wickelten Sporenkapseln festgestellt. Insgesamt Der Bereich der Niederterrasse, aus dem keine wurden dabei 678 Sprosse untersucht, und an aktuellen Nachweise von L. sciuroides vorlie-vorlie- 167 Sprossen fanden sich Sporophyten (24,6 %). gen, ist wegen der weiten Verbreitung trockener, Von den 352 Sprossen mit Archegonien hatten kalkarmer Flugsande ungünstig. Die Wälder die- damit 47,4 % Sporophyten gebildet. Die Prozent- ser Region enthalten außerdem nur selten die von anteile der Sprosse mit Sporophyten liegen in Leucodon vvorzugsweiseorzugsweise besiedelten BaumarBaumarten.ten. den einzelnen Herbarproben zwischen 6,9 und In den Waldgebieten der Kinzig-Murg-Rinne, wo 43,1 %. In 5 von 9 Herbarproben erreicht die pro- die meisten aktuellen Fundstellen außerhalb der zentuale Frequenz der Sprosse mit Sporophyten Rheinniederung liegen, sind die Bedingungen Werte über 25 %. für L. sciuroides wieder deutlich besser (hoher Dagegen ließen sich nur in 2 von 32 untersuch- Grundwasserstand, daher hohe Luftfeuchtigkeit; ten aktuellen Beständen Sporophyten feststellen basenreicher Untergrund; Häufi gkeit von Holzar- (6,3 %). Hier wurden insgesamt 6055 Sprosse ten, deren Borke einen hohen Mineralgehalt auf- untersucht, wobei an 66 Sprossen Sporophyten weist). Am Nordwestrand des Nordschwarzwalds vorkamen (1,1 %). Damit haben 24,7 % der 267 ist das Moos im Bereich südlich und westlich der Sprosse mit Archegonien Sporophyten gebildet. Alb wegen der geologischen Unterschiede selte- Voll entwickelte Sporenkapseln wurden im ge- ner als nördlich der Alb (südlich und westlich der samten Untersuchungsgebiet nur in einem Be- Alb ist der Untergrund basenärmer, weil hier nur stand (an einem Baum) beobachtet, wobei es dünne Lösslehmdecken auftreten, die keine fl ä- sich gleichzeitig um die einzige nachgewiesene chendeckende Verbreitung besitzen; nördlich der gemischtgeschlechtige Population handelt, in Alb sind mächtige Lösslehm- und Lössaufl agen der Sprosse mit Antheridien und Archegonien dagegen häufi g). Die nur sehr lückenhafte Ver- nebeneinander vorkamen (Bestand 2). In diesem breitung von L. sciuroides außerhalb der Rhein- Bestand erreichte die prozentuale Frequenz der niederung könnte darauf beruhen, dass die Art Sprosse mit Sporophyten 30,1 % (insgesamt wur- Perioden der stärksten Luftverschmutzung nur den n = 216 Sprosse untersucht). In einem an- an besonders günstigen Stellen überlebt hat, deren Leucodon-Bestand wurde nur ein Spross während die Besiedlung neuer Phorophyten mit einem abortierten, jungen Sporophyten be- schwierig ist. Bei einer Kartierung epiphytischer obachtet, der bereits im Embryonalstadium (vor Moose in Südengland zeigten einige Arten eine der Bildung der Kalyptra und vor dem Wachstum lückige Verbreitung, die ähnlich gedeutet werden der Seta) abgestorben ist (Bestand 5). kann (BATES et al. 1997). Bemerkenswert ist die geringe Größe der heutigen L. sciuroides-Vorkommen im Untersuchungs- 4. Diskussion gebiet, verglichen mit anderen Regionen Süd- westdeutschlands (detaillierte Untersuchungen 4.1 Verbreitung und Ökologie von L. sciuro- in anderen Gebieten fehlen allerdings). Größere ides Bestände (Gesamtfl äche über 1000 cm²) fanden Der überwiegende Teil der aktuellen Leucodon- sich nur an wenigen Bäumen, außerdem wurde Vorkommen liegt in den Wäldern der Rheinnie- das Moos an den meisten Fundstellen außerhalb derung, die dem Moos gute Lebensbedingungen der Rheinniederung jeweils nur an einem Baum bieten, weil die Luftfeuchtigkeit wegen des hohen beobachtet. Grundwasserstands und der periodischen Über- Auffallend ist, dass die Art im Gebiet vor allem schwemmungen des Rheins hoch ist und die Bö- im Bereich von Wäldern festgestellt wurde, wäh- den einen hohen Kalkgehalt aufweisen. Gleich- rend in den meisten anderen Regionen Süd- zeitig sind Tage mit Nebel häufi g, und in den westdeutschlands (z.B. im Alpenvorland, AH- Wäldern ist der Anteil der Holzarten mit mine- RENS 1992) freistehende Bäume, insbesondere ralreicher Borke, die von L. sciuroides bebevorzugtvorzugt Streuobst- und Feldbäume, bevorzugt werden. werden, meist sehr hoch. Nach den Beobachtun- So liegt aus der Vorhügelzone zwischen Karls- gen von PHILIPPI (1972) ist die Art in den Waldge- ruhe-Durlach und Malsch, die von Streuobst- bieten der ehemaligen Rheinaue zwischen Basel beständen geprägt wird, nur ein Nachweis von und Mannheim insgesamt relativ häufi g (dabei einem freistehenden Apfelbaum vor. In dieser sind aus dem Abschnitt nördlich Karlsruhe je- Region ist die Belastung mit Luftschadstoffen si- doch nur wenige Vorkommen bekannt, PHILIPPI cher besonders hoch, weil sie von den aufragen- 2001). den, windexponierten Höhenzügen abgefangen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

88 carolinea, 65 (2007) werden, aber auch in den anderen Naturräumen schende Windrichtung (Deutscher Wetterdienst ist das Moos in Streuobstwiesen extrem selten. 1953, HÖSCHELE & KALB 1988). Bei Südwestwind Das trockene, warme Klima in der Rheinebe- sind die größten Windgeschwindigkeiten auf ne ist für Leucodon eher ungünstig, die Ar Artt ist der Süd- und Westseite der Stämme zu erwar- in Mitteleuropa in montanen, niederschlagsrei- ten, die Südwestseite wird bei Niederschlägen chen Gebieten mit basenreichem Untergrund am häufi gsten durchnässt. Im Gebiet liegen die (z.B. Alpen und Alpenvorland, Südschwarzwald, meisten Leucodon-Vorkommen jedoch an wind- Schwäbische Alb) am häufi gsten und am besten geschützten Stellen in Wäldern, wodurch diese entwickelt (BARKMAN 1958, PHILIPPI 2001). Im Be- Effekte abgeschwächt werden. Charakteristisch reich von Wäldern ist die Luftfeuchtigkeit gene- für die geneigten Südseiten der Stämme ist der rell höher als im Freiland, und die Evaporation Wechsel zwischen häufi ger Durchnässung und ist geringer, damit ist das Mikroklima für L. sci- häufi ger und starker Austrocknung. L. sciuroides uroides günstiger,günstiger, vorvor allem in mehrschichtigen verträgt offenbar eine starke Austrocknung. Was- Wäldern mit einer ausgeprägten Strauchschicht ser wird von den Pfl anzen, die sich durch eine (BARKMAN 1958), in denen viele Vorkommen lie- relativ hohe Wasserkapazität auszeichnen, sehr gen. Dabei bevorzugt das Moos im Gebiet Laub- rasch absorbiert (BARKMAN 1958); die Hydratur wälder auf nassen bis frischen Böden, die eine kann aber wahrscheinlich sehr stark und abrupt besonders hohe Luftfeuchtigkeit aufweisen. In fl uktuieren. Wäldern sind die täglichen und jahreszeitlichen Wie in anderen Regionen Mitteleuropas wächst Klimaschwankungen außerdem geringer als im L. sciuroides im Gebiet vorvor allem am Mittelstamm Freiland, wodurch Epiphyten, die hochgelegene älterer Bäume mit rissiger Borke. Das Moos ist Regionen bevorzugen, begünstigt werden (BARK- keine Pionierart. In Nordfrankreich dauert es MAN 1958). Außerdem sind Moose, die in einer mindestens 40 Jahre, bis L. sciuroides an jungen mikroklimatisch günstigen Umgebung wachsen Eichen auf Brandfl ächen vorkommt (DOIGNON (z.B. ganzjährig hohe Luftfeuchtigkeit), unemp- 1949). BERNER (1973) hat jedoch in Südfrankreich fi ndlicher gegenüber Luftschadstoffen (SJÖGREN beobachtet, dass die Art junge Pappeln in einem 1995, FRANZEN 2001, KAMPRAD & STETZKA 2002). Zeitraum von etwa 20 Jahren besiedeln kann Wenig toxitolerante, empfi ndliche Arten wie L. und dann größere Bestände mit Sporophyten bil- sciuroides überlebenüberleben daher eher in WäldernWäldern als det (in dieser Region sind die Bedingungen für L. an freistehenden Bäumen. sciuroides sicher besser als im Bearbeitungsge- L. sciuroides hat einen hohen Lichtbedarf und biet). Weil ältere Bäume eine größere Krone be- besiedelt im Bereich von Wäldern nur besonders sitzen, ist die Menge des zum Stamm geleiteten lichtreiche Standorte. Außerdem werden im Ge- Wassers (bei zentripetalen Kronentypen) größer. biet die SE–S–SW–W-exponierten Seiten der Bei rauher, rissiger Borke ist die Evaporation Baumstämme eindeutig bevorzugt, an denen die geringer als bei glatter, und in den Spalten der Sonneneinstrahlung am höchsten ist. Im Alpen- Borke herrscht ein günstiges Mikroklima für die vorland wurde eine derart ausgeprägte Bevorzu- Keimung von Diasporen. Vom Wind verfrachtete gung bestimmter Stammseiten nicht festgestellt Stäube, die für die Nährstoffversorgung wichtig (AHRENS 1992). Die Vorkommen liegen vor allem sind, setzen sich vor allem auf rauher Borke fest, an Bäumen mit zentripetalen Kronen, bei denen ebenso Diasporen. ein hoher Anteil des Regenwassers von den Äs- L. sciuroides bebevorzugtvorzugt im Untersuchungsgebiet ten zum Stamm geleitet wird und daran herabläuft (und im gesamten mitteleuropäischen Raum) (BARKMAN 1958). Häufi g wächst die Art an perio- Baumarten, deren Borke die folgenden Eigen- disch nassen Stellen in Abfl ussrinnen oder unter- schaften aufweist (BARKMAN 1958): hohe Was- halb von Stammgabelungen und Astansätzen, an serkapazität (bei älteren Bäumen ist die Was- denen der Stammabfl uss stark verlangsamt wird. serkapazität der Borke zudem oft höher als bei Leucodon bebevorzugtvorzugt die Oberseite etwetwasas geneig- jungen), hoher bis mäßig hoher Mineralgehalt ter Stämme und kann hier von den Niederschlä- (= totale Elektrolyt-Konzentration, bestimmt als gen stärker profi tieren, weil der Stammabfl uss Aschegehalt), mäßig saures bis subneutrales mit abnehmender Neigung langsamer wird, au- (bis mäßig basisches) Milieu (der Schwerpunkt ßerdem erhalten diese Bereiche generell mehr von L. sciuroides liegt wwohlohl im subneutrsubneutralenalen Be- Niederschlag als senkrechte Stämme. reich), hohe Pufferkapazität. Im Gebiet ist Acer Im Untersuchungsgebiet ist Südwest die wäh- campestre der häufi gste Trägerbaum,Trägerbaum, dessen rend des gesamten Jahres deutlich vorherr- Borke nach BARKMAN (1958) besonders mineral- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 89 reich ist und eine sehr hohe Pufferkapazität be- Belastung mit Luftschadstoffen hoch ist, wurde sitzt. beobachtet, dass basenliebende Epiphyten aus Im Gebiet wurden an den meisten Fundstellen Regionen mit schwach gepufferten Böden ver- nur lückige, niedrige, kleinfl ächige Leucodon-Ra- schwinden können (BATES et al. 1997). sen beobachtet, was auf eine reduzierte Vitalität Die heutigen L. sciuroides-Vorkommen fanden hindeutet. In anderen Regionen (z.B. Alpenvor- sich im Gebiet vor allem an Bäumen, deren Bor- land, AHRENS 1992; Südschwarzwald) bildet die ke eine hohe Pufferkapazität aufweist (insbeson- Art häufi g dichte, hochwüchsige und ausgedehn- dere an Acer campestre und Fraxinus excelsior). te Bestände, in denen andere (konkurrenzschwä- Die untersuchten Herbarproben und die Anga- chere) Moose kaum wachsen können. ben in SEUBERT (1860) und BAUR (1894) zeigen, Als lichtliebende Art wurde L. sciuroides ur- dass im 19. Jahrhundert wohl häufi ger Eichen sprünglich durch die Nutzung und Aufl ichtung besiedelt wurden, die eine schwach gepuffer- der Wälder begünstigt, etwa durch die frühere te Borke besitzen. Dieser Rückgang ist wahr- Nieder- und Mittelwaldwirtschaft oder durch den scheinlich eine Folge der Schadstoffbelastung Bau der Waldwege und Rheindämme. Außerdem der Luft, vor allem der Säureeinträge. Wegen wurden alle Baumarten, die das Moos im Gebiet des geringen Pufferungsvermögens der Borke vorzugsweise besiedelt, entweder bei der Bewirt- haben Eichen im niedersächsischen Tiefl and un- schaftung der Nieder- und Mittelwälder gefördert ter dem Einfl uss atmosphärischer Säureeinträge (z.B. Acer campestre, Fraxinus excelsior, Popu- an Bedeutung als Phorophyten für neutrophile lus nigra sspssp.. nigra, Quercus petraea) oder vom bis schwach basiphile Moose verloren (KOPERSKI Menschen eingeführt (Populus x canadensis, P. 1998). Nach HALLINGBÄCK (1992) wurde L. sciuro- nigra ssp.ssp. pyramidalis, Malus domestica). ides in Südschw Südschwedeneden v voror 1950 auch an Fagus Durch einen Vergleich mit alten Literaturquellen sylvatica beobachtet, aber aktuelle Angaben lie- lässt sich nicht sicher belegen, dass die Häu- gen nur von Bäumen vor, deren Borke eine hohe fi gkeit von L. sciuroides im Untersuchungsge- Pufferkapazität zeigt (Acer, Fraxinus, Ulmus). Ein biet seit dem 19. Jahrhundert abgenommen Vergleich der Substrate der epiphytischen Frulla- hat. Nach SEUBERT (1860), BAUR (1894) und nia-Arten in der Schweiz vor und nach 1950 er- HERZOG (1904–1906) war das Moos damals in gab eine Verschiebung zugunsten von Laubbäu- Baden allgemein häufi g, Fundstellen werden men, vermutlich wegen der Herabsetzung des nicht genannt (erwähnt wird jedoch, dass bei pH-Werts der Borke durch saure Niederschläge Karlsruhe mehrfach Bestände mit Sporenkap- (BISANG 1985). Die Wirkung von Säureeinträgen seln vorkamen). Auffallend ist, dass keine alten kann durch hohe pH-Werte und hohe Pufferka- Herbarbelege aus der Rheinniederung vorlie- pazitäten der Substrate abgeschwächt werden gen. Die aus dem 19. Jahrhundert stammenden (RAO 1982, WINNER 1988, FARMER, BATES & BELL Moossammlungen im Staatlichen Museum für 1992, BATES 2000). Naturkunde Karlsruhe enthalten jedoch insge- Die Lebensräume von L. sciuroides in der samt kaum Proben aus den Wäldern der Rhein- Rheinebene sind seit dem 19. Jahrhundert aue. Vermutlich wurden diese Gebiete damals durch menschliche Eingriffe stark verändert kaum von Bryologen besucht. Drei (oder vier) und dezimiert worden. Neben der Belastung mit Herbarbelege von L. sciuroides wurden in der Luftschadstoffen sind vor allem die folgenden 2. Hälfte des 19. Jahrhunderts im Bereich der Umweltveränderungen für den Rückgang der Niederterrasse gesammelt. Aktuelle Nachwei- Art an epiphytischen Standorten verantwortlich: se aus dieser Region fehlen. Weil in diesem Umstellung der Forstwirtschaft (Umwandlung Naturraum kalkarme, schwach gepufferte Bö- lichter Mittelwälder in schattige Hochwälder), den vorherrschen und die Chemie der Borke Überbauung, Herabsetzung der Luftfeuchtigkeit von den Bodenverhältnissen beeinfl usst wird durch Entwässerungen und durch die Bebauung (BARKMAN 1958, FARMER, BATES & BELL 1992), im Siedlungsbereich. können sich hier die atmosphärischen Säure- Epilithische Bestände von L. sciuroides sind im einträge stärker auswirken und zu einem Ver- Untersuchungsgebiet sehr selten, weil Block- schwinden subneutrophytischer Arten wie L. mauern und Felsen im Gegensatz zu anderen sciuroides führen. In Kalkgebieten (z.B. in der Regionen Südwestdeutschlands (etwa in den Rheinniederung) werden die Säureeinträge da- Muschelkalkgebieten der Gäulandschaften, wo gegen schon durch den Puffereffekt kalkhaltiger die Art häufi g epilithische Standorte besiedelt) in Stäube abgeschwächt. In Südengland, wo die der Rheinebene nur vereinzelt vorkommen. ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

90 carolinea, 65 (2007)

4.2 Länge der Sprosse Subtoxische Konzentrationen von Schwermetal- In den heutigen L. sciuroides-Beständen ist die len können die Produktivität der Moose hemmen, Länge der Sekundärsprosse und damit die Vita- etwa das Längenwachstum von Rhytidiadelphus lität der Pfl anzen wesentlich geringer als in den squarrosus (BROWN & SIDHU 1992). In der Nähe Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert. Ähnli- einer Messing-Gießerei in Schweden, die Kup- che Veränderungen epiphytischer Moose wurden fer und Zink freisetzt, war die mittlere Länge auch in anderen Regionen beobachtet, etwa in und das mittlere Gewicht der Jahressegmen- Südschweden, wo die Sprosse von L. sciuroides te von Hylocomium splendens ger geringeringer als an an den aktuellen Fundstellen kürzer als in den weiter entfernten Stellen (BENGTSON, FOLKESON & meisten vor 1950 gesammelten Herbarproben GÖRANSSON 1982). HUTTUNEN (2003) hat in der mit waren und die heutigen Ulota crispa-Pfl anzen Schwermetallen und SO2 belasteten Umgebung kleiner als in der Zeit vor 1950 sind (HALLINGBÄCK einer Kupfer-Schmelzhütte in Finnland ein redu- 1992). In den meisten niederländischen L. sci- ziertes Sprosswachstum von Pleurozium schre- uroides-Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert beri und Pohlia nutans ffestgestellt.estgestellt. Begasungen sind die Sprosse länger als 2 cm, im überwie- mit NO2 können ebenfalls einen negativen Effekt genden Teil der Proben aus dem 20. Jahrhun- auf das Wachstum von Moosen haben (FARMER, dert dagegen kürzer als 2 cm (seit Ende des 20. BATES & BELL 1992, BATES 2000). Versuche, in de- Jahrhunderts werden in den Niederlanden wie- nen Pleurozium schreberi und Rhytidiadelphus der größere Pfl anzen beobachtet, aber vor allem squarrosus mit NH3 begast wurden, führten zu ei- an epilithischen Standorten) (KOOPMAN, WALTJE nem verminderten Wachstum der Sprosse (GRE- & WEEDA 2006). Nach GREVEN (1992) nahm die VEN 1992). Eine erhöhte Stickstoffzufuhr über die Größe der Gametophyten von Orthotrichum lyel- Atmosphäre hemmt das Sprosswachstum von lii und O. affi ne in den NiederlandenNiederlanden im 20. Jahr-Jahr- Frullania tamarisci, Isothecium myosuroides und hundert ab. Als Ursache kommt vor allem eine Dicranum scoparium an epiphytischen Standor- höhere Belastung mit Luftschadstoffen in Frage. ten (MITCHELL et al. 2004). In Langzeitversuchen, Begasungsversuche ergaben, dass auch geringe bei denen Rhytidiadelphus squarrosus und Pleu-

SO2-Konzentrationen das Wachstum von Moo- rozium schreberi mit AmmoniumnitrAmmoniumnitrat-at- und Am- sen reduzieren können, obwohl keine sichtbaren moniumsulfat-Lösungen besprüht wurden, kam Schädigungen der Gametophyten auftreten (WIN- es zu einer Reduktion der Sprossdichte (LEE et NER ATES AKKEN 1988, B 2000). In mit SO2 belasteten Flä- al. 1998). Nach den Untersuchungen von B chen im Umkreis einer Raffi nerie in Kanada nahm (1994) führen höhere atmosphärische Stickstoff- die Tiefe der lebenden (grünen), hauptsächlich einträge nicht zu einem verstärkten Wachstum aus Pleurozium schreberi, Hylocomium splen- von Dicranum majus. Die Biomasse-Produktion dens und Ptilium crista-castrensis bestehenden dieser Art wird offenbar nicht durch die Stickstoff- Moosschicht ab, ebenso die lebende Biomasse Versorgung begrenzt (BAKKEN 1995). der Moose (WINNER & BEWLEY 1978). Atmosphä- Andere Umwelteinfl üsse können ebenfalls die rische Säureeinträge können ebenfalls zu einem Länge der L. sciuroides-Sprosse reduzieren. Ne- geringeren Wachstum führen (FARMER, BATES & gative Auswirkungen hat wohl besonders die Ab- BELL 1992, BATES 2000). Wurden Versuchsflächen, nahme der Luftfeuchtigkeit als Folge der Trocken- in denen Pleurozium schreberi dominierdominiert,t, mit Lö- legung und dichten Bebauung vieler Flächen. Zu sungen unterschiedlicher Azidität besprüht, wa- berücksichtigen ist auch, dass im 19. Jahrhundert ren die Sprosse des Mooses bei pH-Werten un- wahrscheinlich besonders große, kräftige Pfl an- ter 4,0 signifi kant kürzer und leichter (geringeres zen von L. sciuroides bevorzugtbevorzugt gesammelt wur- Trockengewicht) und entwickelten eine geringere den, was einen Vergleich mit den untersuchten Anzahl kürzerer Seitenäste (HUTCHINSON & SCOTT aktuellen Beständen erschwert. Allerdings wur- 1988). Ähnliche Versuche mit P. schreberi wurden de das (relativ kleine) Bearbeitungsgebiet sys- von RAEYMAEKERS & GLIME (1986) und RAEYMAEKERS tematisch untersucht, und für die Bestimmung (1987) durchgeführt. Bei einer Besprühung von der Sprosslänge wurden die größten, am besten Hylocomium splendens-Beständen mit Lösun- ausgebildeten Leucodon-Bestände ausgewählt, gen, die unterschiedliche pH-Werte aufwiesen, die im Gebiet aktuell gefunden wurden. wurde bei pH-Werten unter 4,0 eine Reduktion Die Biomasse der Sprosse ist ein besseres Maß der Länge und des Trockengewichts der Jahres- für die Produktivität als die Sprosslänge (STARK, segmente beobachtet, außerdem nahm die Län- MCLETCHIE & MISHLER 2001, STARK 2002). Biomas- ge und die Anzahl der Äste ab (BAKKEN 1993). se-Bestimmungen waren nicht möglich, weil sie ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 91 zu einer Zerstörung der alten Herbarproben ge- Stammablaufwasser, das an den abstehenden führt hätten. Sekundärsprossen herabläuft, in tiefergelegene Abschnitte des Baumstamms transportiert. Be- 4.3 Bruchäste sonders im Bereich der Abfl ussrinnen können L. sciuroides bildet im Gebiet häufi g BrBruchäste,uchäste, die Bruchäste wegen der guten Wasserversor- die in etwa 80 % der bearbeiteten aktuellen Be- gung besser keimen und neue Gametophyten stände beobachtet wurden und dabei an 14,5 % bilden. Aufgrund der Höhe der Wuchsorte über aller untersuchten Sprosse vorkamen. Damit dem Boden können die Bruchäste in Trockenpe- kann das Moos auch unter ungünstigen Bedin- rioden wahrscheinlich auch durch Luftströmun- gungen, wenn die Gametangienbildung gehemmt gen zu anderen Bäumen verfrachtet werden, ist, noch asexuelle Diasporen produzieren. Spe- ebenso durch Tiere. zialisierte asexuelle Diasporen sind kennzeich- In den L. sciuroides-Herbarproben aus dem nend für diözische Laubmoose, die selten oder 19. Jahrhundert wurden Sprosse mit Bruchäs- nie Sporophyten entwickeln, wobei sie in Europa ten häufi ger nachgewiesen als in den aktuellen bei epiphytischen Laubmoosen besonders häufi g Beständen. Als Ursache kommt vor allem die vorkommen (CORRENS 1899, LONGTON & SCHUSTER geringere Länge der Sekundärsprosse in den 1983, LONGTON 1997). Obwohl die asexuelle Re- heutigen Leucodon-Beständen aufgrund von produktion bei Moosen eine wichtige Rolle spielt, Umweltveränderungen in Frage. Außerdem wur- liegen bisher nur wenige quantitative Daten zur den im 19. Jahrhundert wohl bevorzugt Moos- Häufi gkeit der vegetativen Fortpfl anzungsorgane rasen gesammelt, die aus besonders großen, bei einzelnen Arten vor. Zählungen wurden in Ko- kräftigen Pfl anzen bestehen (vergleiche jedoch lonien der diözischen Lebermoose Anastrophyl- die Diskussion in 4.2). Andererseits ist es auch lum hellerianum und Lophozia ventricosa var. möglich, dass die Bildung der Bruchäste als di- silvicola durchgeführ durchgeführt,t, bei denen die ase asexuellexuelle rekte Folge von Umwelteinfl üssen zurückgegan- Reproduktion vorherrscht (POHJAMO & LAAKA-LIND- gen ist, etwa wegen der höheren Belastung mit BERG 2003 und 2004, LAAKA-LINDBERG 1999). Luftschadstoffen. Die Bruchäste sind bei L. sciuroides wweitgehendeitgehend auf ältere Sprosse mit einer gewissen Größe be- 4.4 Gametangien schränkt, was bereits von CORRENS (1899) beob- In den aktuellen L. sciuroides-Beständen und achtet wurde. Für die Bildung der Brutkörper von in den Herbarproben aus dem 19. Jahrhundert Anastrophyllum hellerianum ist ebenfalls eine wurden Sprosse mit weiblichen Gametangien- bestimmte Mindestgröße der Sprosse notwendig ständen viel häufi ger als Sprosse mit männlichen (POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2003 und 2004). Die Gametangienständen beobachtet. Dabei sind die Produktion asexueller Diasporen erfordert einen Frequenzunterschiede bei den alten Herbarpro- gewissen Energieaufwand, und größere Sprosse ben weitaus größer als in den aktuellen Bestän- haben die notwendigen Ressourcen. Bei Mar- den, was vermutlich darauf beruht, dass im 19. chantia infl exa wurde ein negativnegativerer Zusammen- Jahrhundert Leucodon-Rasen mit zahlreichen hang zwischen der Anzahl der Brutbecher und Sporophyten, in denen dann weibliche Pfl anzen dem klonalen Wachstum (Anzahl der meristema- dominieren oder sogar eingeschlechtige Be- tischen Spitzen) festgestellt (MCLETCHIE & PUTER- stände bilden, gezielt gesammelt wurden. Nach BAUGH 2000). MÖLLER (1912), der mehrere hundert L. sciuroi- Über die Ausbreitungsmöglichkeiten der asexu- des-Herbarbelege untersucht hat, kommen auch ellen Diasporen ist bisher wenig bekannt. Die ge- in Schweden Pfl anzen mit Archegonien häufi ger messenen Ausbreitungsdistanzen liegen norma- als Pfl anzen mit Antheridien vor. lerweise im Bereich von Zentimetern (KIMMERER Bei den meisten diözischen Moosen sind Pfl an- 1991b, NEWTON & MISHLER 1994, LONGTON 1997, zen mit männlichen Gametangien seltener als LAAKA-LINDBERG, KORPELAINEN & POHJAMO 2003), Pfl anzen mit weiblichen Gametangien, obwohl ein Teil der Diasporen kann aber wohl trotz ihrer man unter der Annahme einer chromosomalen Größe über weitere Strecken verfrachtet wer- Geschlechtsbestimmung bei der Nachkommen- den. Außerdem wird das Ausbreitungsmuster schaft ein Geschlechterverhältnis von 1:1 erwar- von der Mikrotopographie des Wuchsorts so- ten würde (LONGTON & SCHUSTER 1983, LONGTON wie vom Typ und von der Größe der Diasporen 1990, SHAW 2000, BISANG & HEDENÄS 2005). Al- stark beeinfl usst. Die Bruchäste von L. sciuroides lerdings sind die tatsächlichen Geschlechter- werden vor allem von der Schwerkraft und vom verhältnisse wegen des hohen Anteils steriler ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

92 carolinea, 65 (2007)

Sprosse, denen Gametangien fehlen, fast immer und kann vom Klima und von der Meereshöhe unbekannt. Im Gebiet waren in den aktuellen beeinfl usst werden (BRIGGS 1965, LONGTON & Leucodon-Beständen 92,8 % der untersuchten GREENE 1969, LONGTON & SCHUSTER 1983, REESE Sprosse steril, sie können damit keinem Ge- 1984, LONGTON 1985 und 1990, MISHLER & OLIVER schlecht zugeordnet werden. NEWTON (1971) hat 1991, MILLER & MOGENSEN 1997, BISANG & HEDENÄS aber durch zytologische Untersuchungen nach- 2005). Daher ist eine unterschiedliche Reaktion gewiesen, dass die Seltenheit von Sprossen mit der beiden Geschlechter auf Umwelteinfl üsse zu Antheridien in britischen Plagiomnium undula- erwarten. Oft reagieren die männlichen Pfl anzen tum-Populationen unter anderem auf der Selten- empfi ndlicher auf bestimmte Standortfaktoren, heit männlicher Pfl anzen beruht. z.B. auf Trockenheit oder niedrige Temperatur Die nicht ausgeglichenen Geschlechterverhält- (BRIGGS 1965, LONGTON 1972, NEWTON 1972, UNE nisse bei diözischen Moosen lassen sich auf die 1985). BOWKER et al. (2000) haben bei Tortula folgenden Ursachen zurückführen (BISANG & HE- caninervis eine gewissegewisse SpezialisierungSpezialisierung der Ge- DENÄS 2005): unterschiedliche Keimfähigkeit der schlechter auf bestimmte Habitate beobachtet. männlichen und weiblichen Sporen, ungleiche L. sciuroides-Sprosse mit Gametangienstän- Überlebens- und Wachstumsraten der männli- den (fertile Sprosse) wurden in den heutigen chen und weiblichen Keimlinge (NEWTON 1972, Beständen nur selten beobachtet (Anteil der Plagiomnium undulatum; SHAW & GAUGHAN 1993, fertilen Sprosse: 7,2 %), viel seltener als in den Ceratodon purpureus); unterschiedliche Überle- untersuchten Herbarproben aus dem 19. Jahr- bens- und Wachstumsraten der weiblichen und hundert (hier waren 55,2 % der Sprosse fertil). männlichen Gametophyten (SHAW & GAUGHAN Der Rückgang lässt sich wahrscheinlich auf 1993, Ceratodon purpureus; IMURA 1994, Atri- Umwelteinfl üsse zurückführen, insbesondere chum rhystophyllum und Pogonatum infl exum; auf eine höhere Belastung mit Luftschadstoffen. MCLETCHIE & PUTERBAUGH 2000, Marchantia infl e- Mehrere Untersuchungen zeigen, dass Schad- xa; POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2003, Anastrophyl- stoffe die Entwicklung der Gametangien und das lum hellerianum); die Gametangien eines Ge- Geschlechterverhältnis beeinfl ussen können. schlechts werden seltener oder nicht ausgebildet LONGTON (1985) hat beobachtet, dass der Anteil (NEWTON 1971, Plagiomnium undulatum; CRON- der Pleurozium schreberi-Sprosse ohne Game- BERG et al. 2003, P. affi ne); unterschiedlich hoher tangien in der Umgebung von Schmelzhütten in

Aufwand für die Bildung der Gametangien bei Kanada, die SO2 und Schwermetalle freisetzen, männlichen und weiblichen Pfl anzen (STARK, MC- höher ist als an weiter entfernten Stellen, wobei LETCHIE & MISHLER 2001, STARK 2002, MCLETCHIE, die Sprosse mit Antheridien etwas stärker zu- GARCIA-RAMOS & CROWLEY 2002). Bei Ceratodon rückgehen. Eine andere Studie ergab, dass die purpureus variieren die Geschlechterverhältnis- Häufi gkeit der P. schreberi-Sprosse mit AntherAntheri-i- se zwischen verschiedenen Populationen (SHAW dien in der Nähe einer Schmelzhütte in Finnland & GAUGHAN 1993) und bei Gametophyten, die dagegen unverändert blieb, während der Anteil sich aus den Sporen einzelner Sporenkapseln der Sprosse mit Archegonien kleiner war als in entwickelt haben (SHAW & BEER 1999). Nach KIM- der Umgebung (HUTTUNEN 2003). Nach SAGMO MERER (1991a) hängen die Geschlechterverhält- SOLLI et al. (2000) fehlen in mit Luftschadstoffen nisse in Tetraphis pellucida-Beständen von der stärker belasteten Regionen (Säureeinträge, Sprossdichte ab (monözische Art mit sequenzi- nasse Deposition von Sulfat-, Nitrat- und Ammo- eller Geschlechtsänderung). Außerdem wird die nium-Ionen) männliche Sprosse (Zwergmänn- Gametangienbildung vom Alter der Pfl anzen in chen) von Dicranum majus, und Pfl anzen mit einer Population beeinfl usst (DURING 1979, JONS- Perichätien kommen seltener vor. SON & SÖDERSTRÖM 1988, STARK, MCLETCHIE & MIS- Die Bildung der Gametangien hängt jedoch von HLER 2001, POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2003 und verschiedenen abiotischen Faktoren ab (Lichtin- 2004, CRONBERG et al. 2003). Das Geschlech- tensität, Photoperiodizität, Temperatur, Nähr- terverhältnis kann auch ein Merkmal einer be- stoffgehalt), ebenso von biotischen Faktoren stimmten monophyletischen Gruppe sein (BISANG (Hormone, Sprossdichte, Alter; festgestellt wur- & HEDENÄS 2005). den auch genetische Unterschiede innerhalb von Bei vielen diözischen Moosarten variiert das Ge- Populationen) (CHOPRA 1984, KIMMERER 1991a, schlechterverhältnis innerhalb ihres Verbreitungs- SHAW 2000, CRONBERG et al. 2003). Es ist daher zu gebiets (häufi g haben Pfl anzen mit Antheridien erwarten, dass auch andere Umwelteinfl üsse die nur eine begrenzte geographische Verbreitung) Häufi gkeit der L. sciuroides-Gametangienstände ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 93 und das Geschlechterverhältnis verändern kön- das Geschlechterverhältnis beeinfl usst werden nen, insbesondere Klimaschwankungen, zuneh- kann. Möglicherweise ist die Produktion der An- mende Beschattung, etwa als Folge der Umstel- theridien energieaufwändiger als die Produktion lung der Forstwirtschaft, oder eine Reduktion der der Archegonien, was bedeuten würde, dass die Luftfeuchtigkeit aufgrund von Entwässerungs- männlichen Pfl anzen einen größeren Anteil ihrer und Baumaßnahmen. In Schweden (im nördli- Ressourcen für die Gametangienbildung aufwen- chen Teil des Areals) bildet L. sciuroides offenbaroffenbar den (STARK, MCLETCHIE & MISHLER 2001, MCLET- seltener Gametangien als in Mitteleuropa (bei CHIE, GARCIA-RAMOS & CROWLEY 2002, STARK 2002). einer Untersuchung von mehreren hundert Her- Das könnte zu unterschiedlichen Wachstumsra- barbelegen, die hauptsächlich im 19. Jahrhun- ten führen, falls die Archegonien wie bei L. sci- dert gesammelt wurden, fand MÖLLER (1912) nur uroides selten befruchtetbefruchtet werden,werden, und hätte damit wenige Proben mit Antheridien). Auswirkungen auf das Geschlechterverhältnis. Ein Vergleich der untersuchten aktuellen Leu- Weil bei L. sciuroides die asexuelleasexuelle Reprodukti- codon-Bestände mit den alten Herbarbelegen on vorherrscht und Sprosse mit männlichen Ga- wird allerdings dadurch erschwert, dass im 19. metangienständen seltener Bruchäste bilden als Jahrhundert wohl Rasen aus besonders großen Sprosse mit weiblichen Gametangienständen, Pfl anzen bevorzugt gesammelt wurden (Diskus- sind ihre Ausbreitungsmöglichkeiten geringer, was sion in 4.2). Gametangienstände kommen nur das Geschlechterverhältnis ebenfalls beeinfl us- an längeren Sprossen vor. Außerdem wurden sen kann (allerdings ist das Geschlecht der häufi g Rasen mit Sporenkapseln gezielt gesammelt, in nachgewiesenen sterilen Sprosse mit Bruchästen denen Pfl anzen mit Archegonien dominieren. unbekannt). Über die geschlechtsspezifi sche ase- Im Untersuchungsgebiet sind Leucodon-Spros- xuelle Reproduktion von Moosen ist bisher wenig se mit männlichen Gametangienständen kleiner bekannt. Nach LAAKA-LINDBERG (2001) entwickeln als Sprosse mit weiblichen Gametangienständen Lophozia ventricosa var. silvicola-Sprosse mit An- und bilden seltener Bruchäste. Geschlechtsdi- theridien eine größere Anzahl von Brutkörpern als morphismus ist bei diözischen Moosen weit ver- Sprosse mit Archegonien. Bei Marchantia infl exa breitet. Beispiele wie L. sciuroides, wo die Grö- bilden die Pfl anzen mit Archegonien weniger Brut- ßenunterschiede zwischen den Geschlechtern körper, werden größer und haben mehr meriste- relativ gering sind, wurden seltener dokumentiert. matische Spitzen (d.h. Thallusäste) als Pfl anzen Bei den meisten untersuchten Arten sind Spros- mit Antheridien, damit ist ihre Wachstumsrate se mit Antheridien ebenfalls kleiner als Spros- höher (MCLETCHIE & PUTERBAUGH 2000). Ein Modell se mit Archegonien oder haben eine geringere zeigt, dass das Geschlechterverhältnis in einem Biomasse (SHAW & GAUGHAN 1993, MCLETCHIE & gemischtgeschlechtigen Bestand dieser Art da- PUTERBAUGH 2000, HUTTUNEN 2003, HASSEL & SÖ- von abhängt, wie lange die Stelle bereits besie- DERSTRÖM 2003, POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2004). delt wird und wie häufi g Störungen stattfi nden: Die Lophozia ventricosa var. silvicola-Pfl anzen Eine hohe Störungsfrequenz führt zu Flecken mit mit männlichen Gametangienständen sind dage- männlichen Pfl anzen, mittlere Störungsfrequen- gen länger als Pfl anzen mit weiblichen Gametan- zen erlauben dagegen die temporäre Koexistenz gienständen (LAAKA-LINDBERG 2001) und in einem der Geschlechter in einem Fleck (MCLETCHIE, GAR- von RYDGREN & ØKLAND (2002) untersuchten Hylo- CIA-RAMOS & CROWLEY 2002). comium splendens-Bestand in Norwegen waren Gametangien wurden nur an Leucodon-Spros- die Segmente mit Antheridien im Mittel größer sen beobachtet, die eine gewisse Mindestgröße als Segmente mit Archegonien. Nach BOWKER et überschreiten. Auch bei anderen Moosarten bil- al. (2000) und STARK, MCLETCHIE & MISHLER (2001) den sich die Gametangien erst mit zunehmen- unterscheiden sich die Sprosslänge und Biomas- dem Alter und ab einer bestimmten Schwel- se von Tortula caninervis-Pfl anzen mit Antheridi- lengröße oder Biomasse der Sprosse (STARK, en und Archegonien nicht. MISHLER & MCLETCHIE 1998, BOWKER et al. 2000, Die L. sciuroides-Sprosse mit weiblichen Game- STARK, MCLETCHIE & MISHLER 2001, RYDGREN & ØK- tangienständen verfügen aufgrund ihrer Größe LAND 2002, HASSEL & SÖDERSTRÖM 2003, HUTTUNEN über die notwendigen Ressourcen für die ener- 2003, POHJAMO & LAAKA-LINDBERG 2003 und 2004) gieaufwändige Entwicklung der Sporophyten. (bei Lophozia ventricosa var. silvicola sind die Weil sie größer sind, haben L. sciuroides-Spros- sterilen Sprosse jedoch länger als die Sprosse se mit Archegonien gegenüber Sprossen mit mit Gametangien, LAAKA-LINDBERG 2001). Große Antheridien einen Konkurrenzvorteil, wodurch Sprosse verfügen über die notwendigen Res- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

94 carolinea, 65 (2007)

sourcen für die aufwändige Entwicklung der Ga- in Kanada mit steigender SO2-Belastung zu- metangienstände. rück. Im Umkreis von Schmelzhütten, die SO2 und Schwermetalle freisetzen, ist der Anteil der Pleurozium schreberi-Sprosse mit SporophytenSporophyten 4.5 Sporophyten geringer als an weiter entfernten Stellen (LONG- L. sciuroides bildet in Mitteleuropa selten Spo- TON 1985, HUTTUNEN 2003) und Pohlia nutans renkapseln. Auch im 19. Jahrhundert wurde bildet nur Bruchsprosse anstatt Sporenkapseln das Moos in dieser Region nur vereinzelt mit (HUTTUNEN 2003). SAGMO SOLLI et al. (2000) be- Sporophyten beobachtet (z.B. HEDWIG 1801, obachteten, dass in Regionen mit einer hohen HÜBENER 1833, BRUCH, SCHIMPER & GÜMBEL 1836- Luftschadstoff-Belastung (hohe Säureeinträge, 1855, RABENHORST 1848, MÜLLER 1853, LIMPRICHT nasse Deposition von Sulfat-, Nitrat- und Ammo- 1885-1904). In fl oristischen Arbeiten aus Baden- nium-Ionen) Sporophyten von Dicranum majus Württemberg, die im 19. Jahrhundert veröffent- fehlen. Wurden Versuchsfl ächen, in denen Pleu- licht wurden, werden meistens alle Fundorte von rozium schreberi dominierdominiert,t, mit Lösungen unter- Pfl anzen mit Sporenkapseln aufgelistet. Heute schiedlicher Azidität besprüht, nahm die Anzahl sind Sporophyten in Südwestdeutschland ex- der Sporenkapseln bei pH-Werten unter 4,0 ab trem selten. Aus Baden-Württemberg liegen nur (HUTCHINSON & SCOTT 1988), ebenso bei einer Be- wenige aktuelle Nachweise von Populationen mit handlung mit Lösungen, die einen pH-Wert von Sporenkapseln vor (PHILIPPI 2001), und in der be- 3,0 aufwiesen (RAEYMAEKERS & GLIME 1986). Nach nachbarten Pfalz wurden in neuerer Zeit keine GREVEN (1992) bildete Dicranella heteromalla in AUER Sporophyten mehr festgestellt (L 2005). mit SO2 begasten Töpfen im Gegensatz zur Kon- Im Untersuchungsgebiet wurden während des trolle keine Sporophyten. 19. Jahrhunderts nach Literaturangaben mehr- Allerdings haben auch andere Umweltfaktoren fach L. sciuroides-Vorkommen mit Sporenkap- einen Einfl uss auf die Häufi gkeit der Sporophy- seln beobachtet. SEUBERT (1860) gibt an, dass ten. Die Anteile der Pfl anzen mit Sporophyten die Art bei Karlsruhe stellenweise an Eichen und variieren oft innerhalb des Verbreitungsgebiets Pappeln mit zahlreichen Sporophyten gefunden einer Art und hängen damit vom Klima ab (LONG- wurde. Nach BAUR (1894) kamen damals an Pap- TON & SCHUSTER 1983, LONGTON 1990 und 1997). peln am Ostrand des Durlacher Walds (d.h. W Klimaschwankungen können die Frequenz der oder SW Aue, TK 7016 NE) Bestände mit vielen Sporophyten beeinfl ussen (LONGTON 1990). In Sporenkapseln vor. In allen 9 untersuchten Her- Moosbeständen unterscheiden sich die Anteile barproben, die während des 19. Jahrhunderts im der Sprosse mit Sporenkapseln häufi g von Jahr Bearbeitungsgebiet gesammelt wurden, fanden zu Jahr (z.B. JONSSON & SÖDERSTRÖM 1988, STARK, sich Sporophyten. Dadurch wird deutlich, dass MCLETCHIE & MISHLER 2001, RYDGREN & ØKLAND die Sammler Pfl anzen mit Sporenkapseln bevor- 2002). Fehlende Niederschläge können die Be- zugt haben. Bei einer systematischen Suche in fruchtungen epiphytischer Moose begrenzen. den Jahren 2005 und 2006 wurde dagegen im Bei L. sciuroides w weisteist die Häufi gkgkeiteit der Spo- gesamten Gebiet nur ein Leucodon-Bestand (an rophyten große regionale Unterschiede auf. Im einem Baum) mit voll entwickelten Sporophyten südlichen Teil Europas bildet die Art auch heute beobachtet. Damit ist die Frequenz der Sporophy- noch häufi ger Sporophyten (z.B. bereits im Gar- ten seit dem 19. Jahrhundert stark zurückgegan- dasee-Gebiet, PHILIPPI 1983). In Nordeuropa sind gen, was sich wahrscheinlich auf Umwelteinfl üs- Sporenkapseln dagegen sehr selten. Nach MÖL- se zurückführen lässt. Auch in anderen Regionen LER (1912) sind aus Schweden nur 7 Fundstellen hat die Häufi gkeit der L. sciuroides-Populationen bekannt (untersucht wurden mehrere hundert mit Sporophyten abgenommen. In Südschweden Herbarbelege, die hauptsächlich aus dem 19. konnte HALLINGBÄCK (1992) die Art nicht mehr mit Jahrhundert stammen). Vor dem Hintergrund der Sporenkapseln nachweisen. aktuellen Klimaerwärmung müsste man daher Schon früh wurde beobachtet, dass Luftschad- eher erwarten, dass die Frequenz der Sporen- stoffe die Bildung der Sporophyten von Moosen kapseln im Untersuchungsgebiet in neuerer Zeit hemmen können (DE SLOOVER & LEBLANC 1970). zugenommen hat. Klimaschwankungen kommen Nach WINNER & BEWLEY (1978) ging die Frequenz daher kaum als Hauptgrund für die heutige Sel- der Sporenkapseln von Hylocomium splendens, tenheit der Sporophyten in Frage. Neben der Ptilium crista-castrensis, Dicranum fuscescens Belastung mit Luftschadstoffen könnte auch die und Pohlia nutans in der Nähe einer Raffi nerie Herabsetzung der Luftfeuchtigkeit durch Bau- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 95 maßnahmen und Entwässerungen eine Rolle Bei der Untersuchung der 32 aktuellen Leuco- spielen. don-Bestände wurde nur ein Baum mit einer Bei vielen diözischen Moosen sind Sporophyten gemischtgeschlechtigen Population beobachtet, selten oder unbekannt, was sich auf die folgen- wobei es sich gleichzeitig um den einzigen Be- den Ursachen zurückführen lässt (LONGTON 1990, stand im Gebiet handelt, in dem voll entwickelte 1997): räumliche Trennung der männlichen und Sporophyten nachgewiesen wurden. Die Unter- weiblichen Pfl anzen; Seltenheit der Gametangi- suchung der alten Herbarproben ergab, dass die en, unausgeglichenes Geschlechterverhältnis; Häufi gkeit gemischtgeschlechtiger Bestände im Abort von Gametangien oder Sporophyten, feh- Gebiet seit dem 19. Jahrhundert deutlich abge- lende Befruchtung (etwa aufgrund von Wasser- nommen hat. Weil L. sciuroides im LaufeLaufe der Zeit mangel). Im Gebiet beruht die heutige Seltenheit seltener wurde, haben sich die Entfernungen der Sporophyten von L. sciuroides hauptsächlich zwischen den männlichen und weiblichen Pfl an- darauf, dass Gametangien selten vorkommen. zen vergrößert und die Wahrscheinlichkeit, dass Die Spermatozoide der Moose können norma- beide Geschlechter nebeneinander an einem lerweise nur wenige Zentimeter überwinden. Baum wachsen, ist gesunken (LONGTON 1992). Daher fi nden Befruchtungen bei Arten, die auf Das Vorkommen der Sporophyten wird bei die- Erde wachsen und keine scheibenförmigen Peri- ser Art von der Häufi gkeit gemischtgeschlech- gonien („splash cups“) bilden, meistens in einem tiger Populationen begrenzt, denn der Transfer Umkreis von maximal 10 cm statt (LONGTON & von Spermatozoiden zu Leucodon-Beständen SCHUSTER 1983, LONGTON 1990 und 1997, SHAW auf einem anderen Baum ist wegen der großen 2000). Weil die Spermatozoide hauptsächlich Entfernung sehr schwierig oder unmöglich. Die passiv vom Wasser transportiert werden, hängt Bildung der Sporophyten erfordert daher mindes- ihre Ausbreitung aber von der Neigung des Sub- tens zwei getrennte erfolgreiche Besiedlungen strats ab (BISANG, EHRLÉN & HEDENÄS 2004). Bei eines Baums (für beide Geschlechter). Wegen diözischen Arten, die epiphytische Standorte be- der Seltenheit der Sprosse mit Antheridien wird siedeln, können die Spermatozoide nach LONG- die Frequenz der Befruchtungen hier von den TON & SCHUSTER (1983) noch weibliche Gameto- männlichen Pfl anzen limitiert. Auch bei anderen phyten befruchten, die mehrere Meter entfernt diözischen Moosen wurde festgestellt, dass die wachsen, falls die männlichen Gametophyten Seltenheit der Sporophyten hauptsächlich darauf höher am gleichen Baumstamm vorkommen. beruht, dass Gametangien selten vorkommen Die Gametangien von L. sciuroides bilden sich und gemischtgeschlechtige Bestände selten sind an Sekundärsprossen, die vom Substrat abste- oder fehlen (z.B. SHAW, NIGUIDULA & WILSON 1992, hen. Hier können die Spermatozoide vom Was- SHAW 1993). ser, das von den Sekundärsprossen herabtropft Bei den meisten Laubmoosen wird die Kap- oder am Stamm herabläuft, transportiert werden selmündung im feuchten Zustand von den Pe- und weibliche Pfl anzen mit Archegonien befruch- ristomzähnen verschlossen. Bei Trockenheit ten, die tiefergelegene Abschnitte des gleichen krümmen sich die Zähne zurück, wodurch die Baumstamms besiedeln. Außerdem kann in sel- Freisetzung der Sporen ermöglicht wird. Einige tenen Fällen möglicherweise Sprühwasser mit epiphytische Moosarten wie L. sciuroides besit- Spermatozoiden vom Wind zu anderen Bäumen zen dagegen Peristome, die eine Sporenfrei- verfrachtet werden. Denkbar ist auch ein Trans- setzung unter feuchten Bedingungen erlauben, port durch Tiere, etwa durch Arthropoden. weil sich die Peristomzähne hier bei Trockenheit Bei diözischen Arten kommen männliche und über die Kapselmündung biegen und im feuch- weibliche Pfl anzen wegen der klonalen Expansion ten Zustand nach außen krümmen (MUELLER & meistens gehäuft vor. Die Populationen bestehen NEUMANN 1988; bei L. sciuroides sind die Zäh- dann aus einem Mosaik aus eingeschlechtigen ne nur schwach hygroskopisch und trocken Flecken (Areale, in denen die Pfl anzen entwe- zusammengeneigt, feucht aufrecht). Die Spo- der Archegonien oder Antheridien entwickeln), ren können dann durch Niederschläge aus der gemischtgeschlechtigen Flecken und Flecken Urne gewaschen und mit dem am Baumstamm mit sterilen Pfl anzen (z.B. WYATT 1977, POHJAMO herablaufenden Wasser besonders entlang & LAAKA-LINDBERG 2003, FUSELIER & MCLETCHIE von Abfl ussrinnen in tiefergelegene Abschnit- 2004). Durch die räumliche Trennung männlicher te des Stamms verfrachtet werden. Im Bereich und weiblicher Klone kann die Befruchtung er- der Abfl ussrinnen sind die Bedingungen für die schwert oder verhindert werden. Sporenkeimung und das Wachstum der neuen ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

96 carolinea, 65 (2007)

Gametophyten wegen der guten Wasserversor- Pfl anzen mit reduzierter Vitalität entwickeln kön- gung günstig. nen. Moossporen können durch Luftströmungen leicht über weite Strecken transportiert werden, wobei die Ausbreitungsdistanz mit der Größe der 4.6 Dynamik der Metapopulation Sporen abnimmt (LONGTON 1994 und 1997, SÖ- L. sciuroides breitet sich heute im Untersu- DERSTRÖM 1994). Bei der Lebermoosart Ptilidium chungsgebiet fast ausschließlich asexuell durch pulcherrimum (Sporendurchmesser 25–27 µm) Bruchäste und Spross- oder Blattfragmente aus, werden nach SÖDERSTRÖM & JONSSON (1989) 43 % weil die Sporophyten extrem selten gebildet wer- der freigesetzten Sporen in einem Umkreis von den. Wegen der begrenzten Lebensdauer der 2,5 m abgelagert. Ein großer Anteil der Sporen Bäume besiedelt das Moos Substrate, die nur wird jedoch über weitere, unbekannte Entfernun- zeitweise zur Verfügung stehen. Die Wuchsorte gen verfrachtet. Sporen von L. sciuroides, die bei können sich aber in der direkten Nachbarschaft Niederschlägen aus den Kapseln gewaschen immer wieder neu bilden. Gleichzeitig liegen zwi- wurden, könnten in Trockenperioden vom Wind schen den einzelnen Baumstämmen oft große, zu anderen Bäumen transportiert werden. Ob- nicht besiedelbare Flächen. Die Substrate sind wohl die Sporen groß sind (Sporendurchmesser damit fl eckenweise oder inselartig verteilt. Für ca. 19–40 µm), können sie dabei wegen der Höhe das Überleben der Art ist daher die Ausbreitung der Wuchsorte über dem Boden wahrscheinlich und Etablierung der Diasporen an neuen Stand- leicht über weite Distanzen verfrachtet werden. orten von großer Bedeutung (SÖDERSTRÖM 1994, Außerdem ist ein Transport durch Tiere (z.B. Ar- SÖDERSTRÖM & HERBEN 1997). thropoden) möglich. Asexuelle Diasporen werden wegen ihrer Größe In den untersuchten aktuellen Leucodon-Be- zwar seltener als Sporen über weite Entfernun- ständen wurde ein positiver Zusammenhang gen verfrachtet, keimen aber besser. Bisher wur- zwischen dem Vorkommen von Bruchästen und de nur bei wenigen Moosarten nachgewiesen, Gametangienständen festgestellt (an fertilen dass die Sporen im Gelände keimen und neue Sprossen fanden sich häufi ger Bruchäste als an Sprosse bilden (MILES & LONGTON 1987 und 1990, sterilen, und Sprosse mit Bruchästen waren häu- KIMMERER 1991b, HASSEL & SÖDERSTRÖM 1999). fi ger fertil als Sprosse ohne Bruchäste). Bei vielen Viele Moose besiedeln daher neue Standorte anderen Moosarten sind asexuelle und sexuelle häufi ger durch asexuelle Diasporen als durch Reproduktion dagegen negativ korreliert, etwa Sporen. Allerdings fehlen Untersuchungen über bei Lophozia ventricosa var. silvicola (LAAKA- die Keimung der Bruchäste und Sporen von L. LINDBERG 2001), Marchantia infl exa ( MCLETCHIE, sciuroides unter Geländebedingungen. Die Pro- GARCIA-RAMOS & CROWLEY 2002) und Anastro- duktion der Bruchäste sichert wohl vor allem das phyllum hellerianum (POHJAMO & LAAKA-LINDBERG Überleben der lokalen Populationen, ein Teil wird 2003). Bryum bicolor und B. argenteum bilden aber wahrscheinlich über größere Strecken ver- anfangs nach der Besiedlung neuer Flächen nur frachtet und kann sich an weiter entfernten Bäu- Brutkörper, später Gametangien und Sporophy- men etablieren. Über die Rolle der asexuellen ten, wobei sich keine Brutkörper mehr entwickeln Diasporen bei der Fernverbreitung von Moosen (JOENJE & DURING 1977). Bei Tetraphis pellucida ist jedoch wenig bekannt (LAAKA-LINDBERG, KOR- nehmen die Anteile der Sprosse mit Sporophy- PELAINEN & POHJAMO 2003). L. sciuroides lässt sich ten mit steigender Sprossdichte zu, während die der Lebensstrategie-Kategorie der „long-lived Anteile der Sprosse mit Brutkörpern abnehmen shuttle“-Arten zuordnen (DURING 1979, 1992) (KIMMERER 1991a). Andererseits entwickeln sich und gehört dabei nach FREY & KÜRSCHNER (1991, bei anderen Arten asexuelle Diasporen und Ga- 1995) in die Gruppe der Arten mit vegetativem metangien (oder Sporophyten) gleichzeitig. COR- Reproduktionsverhalten. RENS (1899) konnte bei Laubmoosen keinen ge- Das relative Ausmaß der Produktion von Spo- nerellen Antagonismus zwischen der sexuellen ren gegenüber der asexuellen Reproduktion und und asexuellen Reproduktion nachweisen, was klonalen Expansion beeinfl usst die genetische mit den eigenen Beobachtungen übereinstimmt. Struktur der Moospopulationen. Somatische Die Bruchäste von L. sciuroides können an klei- Mutationen in Apikalzellen werden jedoch wei- neren Sprossen als die Gametangienstände und tergegeben, was zu einer gewissen genetischen Sporophyten vorkommen. Das bedeutet, dass Variabilität in asexuellen Beständen führen kann sie sich bereits an jüngeren Sprossen oder an (NEWTON & MISHLER 1994). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 97

Die Verbreitung von L. sciuroides im Untersu- der geeigneten Habitate und bilden kleine Po- chungsgebiet zeigt, dass die heutige Seltenheit pulationen. Ihre Ausbreitungsmöglichkeiten sind der Art stärker von den begrenzten Ausbreitungs- begrenzt, weil die Anzahl der produzierten Dia- möglichkeiten der Diasporen bestimmt wird als sporen gering ist. Die Etablierung dieser Arten von der Anzahl der geeigneten Habitate (HERBEN an neuen Wuchsorten ist ein seltener Prozess. 1994, SÖDERSTRÖM & HERBEN 1997, SÖDERSTRÖM & Sie können durch Umweltveränderungen rasch DURING 2005), auch wenn es schwer feststellbar zurückgehen. Kernarten wachsen dagegen an ist, ob sich ein bestimmter Baum als Habitat für fast allen geeigneten Habitaten und bilden große Leucodon eignet, wennwenn die ArtArt dortdort fehlt.fehlt. Die Eta- Bestände. Sie werden durch gute Ausbreitungs- blierung neuer Kolonien an bisher nicht besiedel- und Etablierungsmöglichkeiten charakterisiert ten Bäumen ist wohl ein seltener Prozess, aber (SÖDERSTRÖM & HERBEN 1997). die Lebensdauer der Populationen dürfte relativ L. sciuroides ist im Gebiet seit dem 19. Jahrhun-Jahrhun- hoch sein. Weil die meisten Baumarten ein ho- dert als Folge von Umwelteinfl üssen zurückge- hes Alter erreichen, steht für die Ausbreitung und gangen, weil die geeigneten Standorte seltener Etablierung der Diasporen ein längerer Zeitraum geworden sind. Gleichzeitig hat die Reproduktion zur Verfügung, was die Chancen für eine erfolg- und Vitalität der Art abgenommen, hauptsächlich reiche Besiedlung neuer Baumstämme erhöht. als Folge der höheren Belastung mit Luftschad- Moosarten, bei denen die asexuelle Reprodukti- stoffen. Die Umweltveränderungen führten zu on vorherrscht, wachsen oft an räumlich aggre- kleinen, lokalen Populationen, die weniger Dia- gierten Substratfl ecken (z.B. Dicranum fl agellare, sporen produzieren und durch zufällige Ereignis- KIMMERER 1994), was im Gebiet auch bei L. sci- se leicht aussterben können. Außerdem haben uroides beobachtet wurdewurde.. In zwzweiei WWaldflaldfl ächen in sich die Distanzen zwischen den geeigneten Schweden entsprach die Verteilung der epiphyti- Standorten vergrößert, was negative Auswirkun- schen Art Orthotrichum obtusifolium (Ausbreitung(Ausbreitung gen auf die erfolgreiche Ausbreitung und Eta- fast ausschließlich durch Brutkörper) dagegen blierung der Diasporen hat und den Rückgang dem räumlichen Verbreitungsmuster des Träger- der Art verstärkt (SÖDERSTRÖM & DURING 2005). baums Populus tremula. Damit ist die asexuelle Weil die Häufi gkeit der Sporophyten im Gebiet Ausbreitung dieser Art in einem lokalen Maßstab abgenommen hat, ist die Frequenz genetischer sehr effi zient (HEDENÅS, BOLYUKH & JONSSON 2003). Rekombinationen gesunken. Dadurch kann der Moose mit häufi ger Sporophytenbildung und Rückgang beschleunigt werden (LONGTON 1992). größeren Sporen zeigen ebenfalls eine räumlich Wenn die Häufi gkeit einer Art wie bei L. sciuro- aggregierte Verteilung, etwa Ptilidium pulcher- ides vonvon den AusbreitungsmöglichkeitenAusbreitungsmöglichkeiten be- rimum (Sporendurchmesser 25–27 µm, SÖDER- stimmt wird, kann sie sich daher durch Umwelt- STRÖM & JONSSON 1989). Andererseits wird das einfl üsse von einer Kernart (im 19. Jahrhundert?) Verbreitungsmuster der epiphytischen Moosart in eine Satellitenart verwandeln. Ulota crispa in einer WaldflWaldfl äche nach HEEGAARD Bei L. sciuroides warwar in den letzten JahrenJahren im & HANGELBROEK (1999) hauptsächlich von der Ver- Gegensatz zu anderen epiphytischen Moosen teilung der geeigneten Habitate bestimmt, weni- nicht erkennbar, dass eine Wiederbesiedlung des ger von den Ausbreitungsmöglichkeiten der Art, Gebiets stattfi ndet, obwohl die SO2-Immissionen die regelmäßig viele Sporenkapseln bildet (Spo- stark zurückgegangen sind. Eine rasche Wieder- rendurchmesser ca. 17–30 µm). In einer kleinen besiedlung wäre allerdings wegen des begrenz- forstlich nicht genutzten Waldparzelle in Finnland ten Ausbreitungs- und Etablierungspotentials der war das epiphytische Moos Neckera pennata Art kaum möglich. Auch in anderen Regionen wegen der guten Ausbreitungsmöglichkeiten wurde in neuerer Zeit keine Wiederausbreitung im lokalen Maßstab zufällig verteilt (Sporophy- der Art festgestellt, etwa in Süd england (BATES ten sind häufi g, Sporendurchmesser ca. 24 µm; et al. 1997) und Sachsen (MÜLLER 2004). In den spezialisierte asexuelle Diasporen fehlen). Die Niederlanden hat L. sciuroides neuerdings wie- Fähigkeit zur erfolgreichen Besiedlung neuer der etwas zugenommen (Bryologische & Liche- Bäume ist aber gering, weil das Moos nur an nologische Werkgroep van de KNNV 2007), eine wenigen Baumstämmen vorkommt (KUUSINEN & deutliche Ausbreitung wie bei anderen epiphyti- PENTTINEN 1999). schen Moosen (z.B. Cryphaea heteromalla, Or- L. sciuroides kann heute im Untersuchungsge- thotrichum-Arten) wurde in den letzten 20 Jahren biet als „Satellitenart“ klassifi ziert werden. Sa- aber nicht beobachtet (KOOPMAN, WALTJE & WEEDA tellitenarten besiedeln nur einen kleinen Anteil 2006). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

98 carolinea, 65 (2007)

Danksagung BROWN, D.H. & SIDHU, M. (1992): Heavy metal uptake, Für Hinweise zum Vorkommen von L. sciuroides im Be- cellular location, and inhibition of moss growth. arbeitungsgebiet danke ich Prof. Dr. G. PHILIPPI (Karls- – Crypt. Bot., 3: 82-85. ruhe) und B. HAISCH (†). Die Untersuchungen wurden BRUCH, P., SCHIMPER, W.P. & GÜMBEL, T. (1836-1855): durch die Erich-Oberdorfer-Stiftung fi nanziell gefördert, Bryologia europaea. 6 Vols. – 1164 S.; Stuttgart wofür herzlich gedankt sei. (Schweizerbart). Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de Literatur KNNV (2007): Voorlopige verspreidingsatlas van de AHRENS, M. (1992): Die Moosvegetation des nördlichen Nederlandse mossen. – 350 S.; Bryologische en Li- Bodenseegebietes. – Diss. Bot., 190: 1-681. chenologische Werkgroep van de KNNV. BAKKEN, S. (1993): Effects of simulated acid rain on the CHOPRA, R.N. (1984): Environmental factors affecting morphology, growth and chlorophyll content of Hylo- gametangial induction in bryophytes. – Journ. Hattori comium splendens. – Lindbergia, 18: 104-110. Bot. Lab., 55: 99-104. BAKKEN, S. (1994): Growth and nitrogen dynamics of CORRENS, C. (1899): Untersuchungen über die Vermeh- Dicranum majus under twotwo contrastingcontrasting nitrogen derung der Laubmoose durch Brutorgane und Stecklin- position regimes. – Lindbergia, 19: 63-72. ge. – XXIV + 472 S.; Jena (G. Fischer). BAKKEN, S. (1995): Effects of nitrogen supply and irra- CRONBERG, N., ANDERSSON, K., WYATT, R. & ODRZYKOSKI, diance on growth and nitrogen status in the moss I.J. (2003): Clonal distribution, fertility and sex ratios Dicranum majus from diffdifferentlyerently polluted areasareas.. – JJ.. of the moss Plagiomnium affi ne (Bland.) TT.. K Kop.op. in Bryol., 18: 707-721. forests of contrasting age. – J. Bryol., 25: 155-162. BARKMAN, J.J. (1958): Phytosociology and ecology of DE SLOOVER, J. & LEBLANC, F. (1970): Pollutions atmos- cryptogamic epiphytes. – XIII + 628 S.; Assen (Van phériques et fertilité chez les mousses et chez les Gorcum). lichens épiphytiques. – Bulletin Académie et Société BATES, J.W. (2000): Mineral nutrition, substratum ecolo- Lorraines des Sciences, 9: 82-90. gy, and pollution. – In: SHAW, A.J. & GOFFINET, B. (eds): Deutscher Wetterdienst (Hrsg.) (1953): Klima-Atlas von Bryophyte biology. – X + 476 S.; Cambridge (Cam- Baden-Württemberg. – Bad Kissingen. bridge University Press). DOIGNON, P. (1949): La régénération naturelle du peu- BATES, J.W., PROCTOR, M.C.F., PRESTON, C.D., HODGETTS, plement muscinal dans les parcelles brûlées de la N.G. & PERRY, A.R. (1997): Occurrence of epiphytic Forêt de Fontainebleau. – Rev. bryol. lichénol., 18: bryophytes in a „tetrad“ transect across southern 160-168. Britain 1. Geographical trends in abundance and evi- DURING, H.J. (1979): Life strategies of bryophytes: a pre- dence of recent change. – J. Bryol., 19: 685-714. liminary review. – Lindbergia, 5: 2-18. BAUR, W. (1894): Die Laubmoose des Grossherzogthum’s DURING, H.J. (1992): Ecological classifications of bryo- Baden. – Mitt. bad. bot. Ver., 118/119: 163-178, phytes and lichens. – In: BATES, J.W. & FARMER, A.M. 121/122: 187-202, 123-126: 207-238, 127/128: 239- (eds): Bryophytes and lichens in a changing envi- 255. ronment. – XII + 404 S.; Oxford (Oxford University BENGTSON, C., FOLKESON, L. & GÖRANSSON, A. (1982): Press). Growth reduction and branching frequency in Hylo- FARMER, A.M., BATES, J.W. & BELL, J.N.B. (1992): Eco- comium splendens near a f foundryoundry emitting copper physiological effects of acid rain on bryophytes and and zinc. – Lindbergia, 8: 129-138. lichens. – In: BATES, J.W. & FARMER, A.M. (eds): Bryo- BERNER, L. (1973): Combien faut-il de temps aux lichens phytes and lichens in a changing environment. – XII et aux mousses corticoles pour peupler une surface + 404 S.; Oxford (Oxford University Press). neuve? – Rev. bryol. lichénol., 39: 473-477. FRAHM, J.-P. (1998): Moose als Bioindikatoren. – X + BISANG, I. (1985): Zur Verbreitung und Ökologie der 187 S.; Wiesbaden (Quelle & Meyer). Frullania-Arten der Schweiz. – Bot. Helvetica, 95: FRANZEN, I. (2001): Epiphytische Moose und Flechten 247-278. als Bioindikatoren der Luftqualität am Westrand des BISANG, I. & HEDENÄS, L. (2005): Sex ratio patterns in Ruhrgebietes. – Limprichtia, 16: I-IV + 1-85. dioicous bryophytes re-visited. – J. Bryol., 27: 207- FRANZEN-REUTER, I. & FRAHM, J.-P. (2007): Auswirkungen 219. experimenteller Stickstoffgaben auf die Epiphytenfl o- BISANG, I., EHRLÉN, J. & HEDENÄS, L. (2004): Mate limited ra in Dauerbeobachtungsfl ächen (Rheinland-Pfalz, reproductive success in two dioicous mosses. – Oi- Deutschland). – Herzogia, 20: 61-75. kos, 104: 291-298. FREY, W. & KÜRSCHNER, H. (1991): Lebensstrategien epi- BOWKER, M.A., STARK, L.R., MCLETCHIE, D.N. & MISHLER, phytischer Bryophyten im tropischen Tiefl ands- und B.D. (2000): Sex expression, skewed sex ratios, and Bergregenwald am Mt. Kinabalu (Sabah, Nord-Bor- microhabitat distribution in the dioecious desert neo). – Nova Hedwigia, 53: 307-330. moss Syntrichia caninervis (P (Pottiaceae).ottiaceae). – Am. J J.. FREY, W. & KÜRSCHNER, H. (1995): Soziologie und Le- Bot., 87: 517-526. bensstrategien epiphytischer Bryophyten in Israel BRIGGS, D. (1965): Experimental taxonomy of some Bri- und Jordanien. – Nova Hedwigia, 61: 211-232. tish species of the genus Dicranum. – New Phytol., FRIEDEL, A. & MÜLLER, F. (2004): Bryophytes and lichens 64: 366-386. as indicators for changes of air pollution in the Ser- ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 99

rahn Natural Forest Reserve (Mueritz National Park). Schweiz – Vorkommen, Ökologie und Gefährdung. – Herzogia, 17: 279-286. – Limprichtia, 21: 1-258. FUSELIER, L. & MCLETCHIE, D.N. (2004): Microhabitat and KIMMERER, R.W. (1991a): Reproductive ecology of Tetra- sex distribution in Marchantia infl exa, a dioicous phis pellucida I. PPopulationopulation density and reproductivreproductivee liverwort. – Bryologist, 107: 345-356. mode. – Bryologist, 94: 255-260. GREVEN, H.C. (1992): Changes in the Dutch bryophyte KIMMERER, R.W. (1991b): Reproductive ecology of Tetra- fl ora and air pollution. – Diss. Bot., 194: 1-237. phis pellucida II. Differential success of sexual and HALLINGBÄCK, T. (1992): The effect of air pollution on asexual propagules. – Bryologist, 94: 284-288. mosses in southern Sweden. – Biol. Conserv., 59: KIMMERER, R.W. (1994): Ecological consequences of se- 163-170. xual versus asexual reproduction in Dicranum fl agel- HASSEL, K. & SÖDERSTRÖM, L. (1999): Spore germination lare and Tetraphis pellucida. – Bryologist, 97: 20-25. in the laboratory and spore establishment in the fi eld KOOPMAN, J., WALTJE, H. & WEEDA, E.J. (2006): Leucodon in Pogonatum dentatum (Br (Brid.)id.) Br Brid.id. – Lindbergia, sciuroides (Hedw.)(Hedw.) Schwägr.Schwägr. (Eekhoorntjesmos)(Eekhoorntjesmos) in 24: 3-10. Nederland. – Buxbaumiella, 74: 21-44. HASSEL, K. & SÖDERSTRÖM, L. (2003): Life history varia- KOPERSKI, M. (1998): Verbreitung und Vergesellschaf- tion of Pogonatum dentatum (Brid.) Brid. in contras- tung schwach acidophiler bis schwach basiphiler ting habitats. – J. Hattori Bot. Lab., 93: 215-222. epiphytischer Moose in Eichen-Buchenaltbeständen HEDENÅS, H., BOLYUKH, V.O. & JONSSON, B.G. (2003): Spa- des niedersächsischen Tiefl andes. – Herzogia, 13: tial distribution of epiphytes on Populus tremula in re- 63-80. lation to dispersal mode. – J. Veg. Sci., 14: 233-242. KOPERSKI, M., SAUER, M., BRAUN, W. & GRADSTEIN, S.R. HEDWIG, J. (1801): Species muscorum frondosorum de- (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. scriptae et tabulis aeneis LXXVII coloratis illustratae. – Schr.-R. f. Vegetationskde., 34: 1-519. – VI + 353 S.; Leipzig (Barth). KUUSINEN, M. & PENTTINEN, A. (1999): Spatial pattern of HEEGAARD, E. & HANGELBROEK, H.H. (1999): The distribu- the threatened epiphytic bryophyte Neckera pennata tion of Ulota crispa at a local scale in relation to both at two scales in a fragmented boreal forest. – Eco- dispersal- and habitat-related factors. – Lindbergia, graphy, 22: 729-735. 24: 65-74. LAAKA-LINDBERG, S. (1999): Asexual reproduction in a HERBEN, T. (1994): The role of reproduction for persis- population of a leafy hepatic species Lophozia sil- tence of bryophyte populations in transient and stab- vicola Buch in centralcentral Norway.Norway. – Plant Ecology,Ecology, 141: le habitats. – J. Hattori Bot. Lab., 76: 115-126. 137-144. HERZOG, T. (1904–1906): Die Laubmoose Badens. – LAAKA-LINDBERG, S. (2001): Biomass allocation to sexual Bull. Herb. Boissier, 4-6: 402 S.; Genève (Romet). and asexual reproduction in a leafy hepatic Lophozia HÖSCHELE, K. & KALB, M. (1988): Das Klima ausgewähl- silvicola Buch. – JJ.. Bryol.,Bryol., 23: 3-8. ter Orte der Bundesrepublik Deutschland, Karlsru- LAAKA-LINDBERG, S., KORPELAINEN, H. & POHJAMO, M. he. – Berichte des Deutschen Wetterdienstes, 174: (2003): Dispersal of asexual propagules in bryophy- 1-228. tes. – J. Hattori Bot. Lab., 93: 319-330. HÜBENER, J.W.P. (1833): Muscologia GermanicaGermanica oder LAUER, H. (2005): Die Moose der Pfalz. Pollichia-Buch Beschreibung der Deutschen Laubmoose. – XVIII + Nr. 46. – 1219 S.; Bad Dürkheim (Pollichia). 724 S.; Leipzig (Hofmeister). LEE, J.A., CAPORN, S.J.M., CARROLL, J., FOOT, J.P., JOHN- HUTCHINSON, T.C. & SCOTT, M.G. (1988): The response of SON, D., POTTER, L. & TAYLOR, A.F.S. (1998): Effects of the feather moss, Pleurozium schreberi, to 5 years of ozone and atmospheric nitrogen deposition on bry- simulated acid precipitation in the Canadian boreal ophytes. – In: BATES, J.W., ASHTON, N.W. & DUCKETT, forest. – Can. J. Bot., 66: 82-88. J.G. (eds): Bryology for the twenty-first century. – XII HUTTUNEN, S. (2003): Reproduction of the mosses Pleu- + 382 S.; Leeds (Maney). rozium schreberi and Pohlia nutans in the surroun- LIMPRICHT, K.G. (1885-1904): Die Laubmoose Deutsch- dings of the copper smelters at Harjavalta, S.W. Fin- lands, Oesterreichs und der Schweiz. 2. Aufl . Abthei- land. – J. Bryol., 25: 41-47. lungen I-III. – I: VIII + 836 S., II: 853 S. und III: 864 + IMURA, S. (1994): Phenological study in two dioecious 79 S.; Leipzig (Kummer). mosses, Atrichum rhystophyllum (C.(C. Müll.) Par.Par. and LONGTON, R.E. (1972): Reproduction of Antarctic mos- Pogonatum infl exum (Lindb.)(Lindb.) Lac. – J.J. HattoriHattori Bot. ses in the genera Polytrichum and Psilopilum with Lab., 76: 105-114. particular reference to temperature. – Brit. Antarct. JOENJE, W. & DURING, H. J. (1977): Colonisation of a Surv. Bull., 27: 51-96. desalinating Wadden-polder by bryophytes. – Vege- LONGTON, R.E. (1985): Reproductive biology and sus- tatio, 35: 177-185. ceptibility to air pollution in Pleurozium schreberi JONSSON, B.G. & SÖDERSTRÖM, L. (1988): Growth and (Brid.) Mitt. (Musci) with particular reference to Ma- reproduction in the leafy hepatic Ptilidium pulcher- nitoba, Canada. – Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. rimum (G.Web.)(G.Web.) VainioVainio duringduring a 4-year4-year period.period. – J.J. Gard., 11: 51-69. Bryol., 15: 315-325. LONGTON, R.E. (1990): Sexual reproduction in bryophy- KAMPRAD, S. & STETZKA, K.M. (2002): Epiphytische tes in relation to physical factors of the environment. Moose und Flechten im Nationalpark Sächsische – In: CHOPRA, R.N. & BHATLA, S.C. (eds): Bryophyte ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

100 carolinea, 65 (2007)

development: physiology and biochemistry. – 300 S.; MÜLLER, F. (2004): Verbreitungsatlas der Moose Sach- Boca Raton (CRC Press). sens. – 309 S.; Tauer (Lutra). LONGTON, R.E. (1992): Reproduction and rarity in British MÜLLER-WESTERMEIER, G. (1990): Klimadaten der Bun- mosses. – Biol. Conserv., 59: 89-98. desrepublik Deutschland, Zeitraum 1951–1980 LONGTON, R.E. (1994): Reproductive biology in bryophy- (Temperatur, Luftfeuchte, Niederschlag, Sonnen- tes. The challenge and the opportunities. – J. Hattori schein, Bewölkung). – 22 S. + 289 Tab. + 1 Karte; Bot. Lab., 76: 159-172. Offenbach am Main (Deutscher Wetterdienst). LONGTON, R.E. (1997): Reproductive biology and life-his- NEWTON, A.E. & MISHLER, B.D. (1994): The evolutionary tory strategies. – Advances in Bryology, 6: 65-101. signifi cance of asexual reproduction in mosses. – J. LONGTON, R.E. & GREENE, S.W. (1969): Relationship Hattori Bot. Lab., 76: 127-145. between sex distribution and sporophyte production NEWTON, M.E. (1971): A cytological distinction between in Pleurozium schreberi (Brid.)(Brid.) Mitt. – Ann. Bot., 33: male and female Mnium undulatum HedwHedw.. – TTrans.rans. 107-126. Brit. Bryol. Soc., 6: 230-243. LONGTON, R.E. & SCHUSTER, R.M. (1983): Reproductive NEWTON, M.E. (1972): Sex-ratio differences in Mnium biology. – In: SCHUSTER, R.M. (ed): New manual of hornum Hedw.Hedw. and M. undulatum Sw.Sw. in relation bryology. Vol. 1. – V + 626 S.; Nichinan (Hattori Bot. to spore germination and vegetative regeneration. Lab.). – Ann. Bot., 36: 163-178. MCLETCHIE, D.N. & PUTERBAUGH, M.N. (2000): Populati- OBERDORFER, E. (2001): Pflanzensoziologische Exkursi- on sex ratios, sex-specifi c clonal traits and tradeoffs onsfl ora für Deutschland und angrenzende Gebiete. among these traits in the liverwort Marchantia infl e- – 8. Aufl ., 1051 S.; Stuttgart (E. Ulmer). xa. – Oikos, 90: 227-237. PHILIPPI, G. (1972): Die Moosvegetation der Wälder in MCLETCHIE, D.N., GARCIA-RAMOS, G. & CROWLEY, P.H. der Rheinaue zwischen Basel und Mannheim. – Bei- (2002): Local sex-ratio dynamics: a model for the di- tr. naturk. Forsch. SüdwDtl., 31: 5-64. oecious liverwort Marchantia infl exa. – Evolutionary PHILIPPI, G. (1983): Epiphytische Moosvegetation des Ecology, 15: 231-254. Gardasee-Gebietes. – Andrias, 2: 23-52. MEUSEL, H. (1935): Wuchsformen und Wuchstypen der PHILIPPI, G. (2001): Leucodontaceae. – In: NEBEL, M. & europäischen Laubmoose. – Nova Acta Leopoldina, PHILIPPI, G. (Hrsg.): Die Moose Baden-Württembergs. N.F. 3: 123-277. Bd. 2: Spezieller Teil (Bryophytina II, Schistostegales MILES, C.J. & LONGTON, R.E. (1987): Life history of the bis Hypnobryales). – 529 S.; Stuttgart (E. Ulmer). moss, Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. – Sym- POHJAMO, M. & LAAKA-LINDBERG, S. (2003): Reproductive posia Biologica Hungarica, 35: 193-207. modes in the epixylic hepatic Anastrophyllum helleri- MILES, C.J. & LONGTON, R.E. (1990): The role of spores anum. – Perspectives in Plant Ecology, Evolution and in reproduction in mosses. – Bot. J. Linn. Soc., 104: Systematics, 6: 159-168. 149-173. POHJAMO, M. & LAAKA-LINDBERG, S. (2004): Demographic MILLER, N.G. & MOGENSEN, G.S. (1997): Cyrtomnium population structure of a leafy epixylic hepatic Ana- hymenophylloides (Bryophyta,(Bryophyta, Mniaceae) in NorthNorth strophyllum hellerianum (Nees ex Lindenb.) R.M. America and Greenland: male plants, sex-differential Schust. – Plant Ecology, 173: 73-81. geographical distribution, and reproductive characte- RABENHORST, G. L. (1848): Deutschlands Kryptogamen- ristics. – Bryologist, 100: 499-506. Flora oder Handbuch zur Bestimmung der krypto- MISHLER, B.D. & OLIVER, M.J. (1991): Gametophytic phe- gamischen Gewächse Deutschlands, der Schweiz, nology of Tortula ruralis, a desiccation-tolerant moss, des Lombardisch-Venetianischen Königreichs und in the Organ Mountains of southern New Mexico. Istriens. Bd. 2. Abt. 3: Leber-, Laubmoose und Farrn. – Bryologist, 94: 143-153. – XVI + 352 S.; Leipzig (Kummer). MITCHELL, R.J., SUTTON, M.A., TRUSCOTT, A.-M., LEITH, RAEYMAEKERS, G. (1987): Effects of simulated acidic rain I.D., CAPE, J.N., PITCAIRN, C.E.R. & VAN DIJK, N. (2004): and lead on the biomass, nutrient status, and heavy Growth and tissue nitrogen of epiphytic Atlantic bry- metal content of Pleurozium schreberi (Brid.)(Brid.) Mitt. ophytes: effects of increased and decreased atmos- – Journ. Hattori Bot. Lab., 63: 219-230. pheric N deposition. – Functional Ecology, 18: 322- RAEYMAEKERS, G. & GLIME, J.M. (1986): Effects of simu- 329. lated acidic rain and lead interaction on the pheno- MÖLLER, H. (1912): Löfmossornas utbredning i Sverige. logy and chlorophyll content of Pleurozium schreberi II. Cryphaeaceae och Neckeraceae. – Arkiv för Bo- (Brid.) Mitt. – Journ. Hattori Bot. Lab., 61: 525-541. tanik, 12: 1-86. RAO, D.N. (1982): Responses of bryophytes to air pollu- MÜLLER, C. (1853): Deutschlands Moose oder Anleitung tion. – In: SMITH, A.J.E. (ed): Bryophyte ecology. – X + zur Kenntniss der Laubmoose Deutschlands, der 511 S.; London (Chapman and Hall). Schweiz, der Niederlande und Dänemarks für An- REESE, W.D. (1984): Reproductivity, fertility and range of fänger sowohl wie für Forscher bearbeitet. – VIII + Syrrhopodon texanus Sull. (Musci; Calymperaceae),Calymperaceae), 512 S.; Halle (Schwetschke). a North American endemic. – Bryologist, 87: 217- MUELLER, D.M.J. & NEUMANN, A.J. (1988): Peristome struc- 222. ture and the regulation of spore release in arthrodon- RICHARDSON, D.H.S. (1981): The biology of mosses. – XII tous mosses. – Advances in Bryology, 3: 135-158. + 220 S.; Oxford (Blackwell). ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 101

RYDGREN, K. & ØKLAND, R.H. (2002): Sex distribution and STARK, L.R., MCLETCHIE, D.N. & MISHLER, B.D. (2001): sporophyte frequency in a population of the clonal Sex expression and sex dimorphism in sporophytic moss Hylocomium splendens. – J. Bryol., 24: 207- populations of the desert moss Syntrichia caniner- 214. vis. – Plant Ecology, 157: 183-196. SAGMO SOLLI, I.M., SÖDERSTRÖM, L., BAKKEN, S., FLATBERG, STARK, L.R., MISHLER, B.D. & MCLETCHIE, D.N. (1998): Sex K.I. & PEDERSEN, B. (2000): Studies of fertility of Di- expression and growth rates in natural populations cranum majus in twotwo populations with contrastedcontrasted of the desert soil crustal moss Syntrichia caninervis. sporophyte production. – J. Bryol., 22: 3-8. – J. Arid Environments, 40: 401-416. SAUER, M. (2000): Moose als Bioindikatoren. – In: NEBEL, UNE, K. (1985): Factors restricting the formation of nor- M. & PHILIPPI, G. (Hrsg.): Die Moose Baden-Württem- mal male plants in the isosporous species of Macro- bergs. Bd. 1: Allgemeiner Teil, Spezieller Teil (Bry- mitrium (Musci: Orthotrichaceae)Orthotrichaceae) in Japan.Japan. – Journ.Journ. ophytina I, Andreaeales bis Funariales). – 512 S.; Hattori Bot. Lab., 59: 523-529. Stuttgart (E. Ulmer). WINNER, W.E. (1988): Responses of bryophytes to air SCHLENKER, G. & MÜLLER, S. (1978): Erläuterungen pollution. – In: NASH III, T.H. & WIRTH, V. (eds): Lichens, zur Karte der Regionalen Gliederung von Baden- bryophytes and air quality (Bibl. Lichenol., 30). – 297 Württemberg III. Teil (Wuchsgebiet Schwarzwald). S.; Berlin (J. Cramer). – Mitt. Ver. forstl. Standortskunde u. Forstpﬂ anzen- WINNER, W.E. & BEWLEY, J.D. (1978): Terrestrial mosses

züchtung, 26: 3-52. as bioindicators of SO2 pollution stress. – Oecologia, SEUBERT, M. (1860): Zusammenstellung der bis jetzt im 35: 221-230. Grossherzogthum Baden beobachteten Laubmoose. WIRTH, V. (1987): Die Flechten Baden-Württembergs. – Ber. naturf. Ges. Freiburg, 2 (3): 262-311. Verbreitungsatlas. – 528 S.; Stuttgart (E. Ulmer). SHAW, A.J. (1993): Population biology of the rare cop- WYATT, R. (1977): Spatial pattern and gamete dispersal per moss, Scopelophila cataractae. – Am. J. Bot., 80: distances in Atrichum angustatum, a dioicous moss. 1034-1041. – Bryologist, 80: 284-291. SHAW, A.J. (2000): Population ecology, population gene- tics, and microevolution. – In: SHAW, A.J. & GOFFINET, B. (eds): Bryophyte biology. – X + 476 S.; Cambridge (Cambridge University Press). Anhang: Aktuelle Fundorte von Leucodon SHAW, A.J. & BEER, S.C.(1999): Life history variation in sciuroides im UntersuchungsgebietUntersuchungsgebiet (alle gametophyte populations of the moss Ceratodon Nachweise stammen aus den Jahren 2005 und purpureus (Ditrichaceae).(Ditrichaceae). – Am. J.J. Bot., 86: 512- 2006). 521. SHAW, A.J. & GAUGHAN, J.F. (1993): Control of sex ratios in haploid populations of the moss, Ceratodon pur- Epiphytische Standorte pureus. – Am. J. Bot., 80: 584-591. Rheinniederung: SHAW, A.J., NIGUIDULA, N.J. & WILSON, T.M. (1992): Re- productive biology of the rare „copper moss“ Mielich- 6915 SE: Großgrund W Karlsruhe-Daxlanden, hoferia mielichhoferiana. – Contr. Univ. Mich. Herb., nördlicher Teil; 105 m; Alluvionen; aufgelichtete 18: 131-140. Stellen in grundfrischen Laubwäldern (aufgelich- SJÖGREN, E. (1995): Changes in the epilithic and epi- tete Waldfl ächen, Wegränder); an sieben Bäu- phytic moss cover in two deciduous forest areas on men, 4 x an Fraxinus excelsior, 3 x an Acer cam- the island of Öland (Sweden) – a comparison bet- pestre; 300, 200 (-300), 100, 25, 20, 20 und 10 ween 1958-1962 and 1988–1990. – Studies in Plant cm². Großgrund W Karlsruhe-Daxlanden, süd- Ecology, 19: 1-106. westlicher Teil; 105 m; Alluvionen; aufgelichtete SÖDERSTRÖM, L. (1994): Scope and significance of stu- Stellen in grundfrischen Laubwäldern (aufgelich- dies on reproductive biology of bryophytes. – J. Hat- tori Bot. Lab., 76: 97-103. tete Waldfl ächen, Wegränder); an acht Bäumen, SÖDERSTRÖM, L. & DURING, H.J. (2005): Bryophyte rarity 7 x an Acer campestre, 1 x an Fraxinus excelsior; viewed from the perspectives of life history strategy 2500 (bis 3 m Höhe, insgesamt 7500 cm² einneh- and metapopulation dynamics. – J. Bryol., 27: 261- mend und bis in eine Höhe von 4-5 m reichend), 268. 400, 100-200, 50-100, 25, 25, 20 und 2-3 cm². SÖDERSTRÖM, L. & HERBEN, T. (1997): Dynamics of bry- Großgrund W Karlsruhe-Daxlanden, Damm zwi- ophyte metapopulations. – Advances in Bryology, 6: schen Altrhein und Grünenwasser; 105 m; Allu- 205-240. vionen; Streuobstwiese am Waldrand; an Malus SÖDERSTRÖM, L. & JONSSON, B.G. (1989): Spatial pattern domestica; 50 cm². Rappenwört SW Karlsruhe- and dispersal in the leafy hepatic Ptilidium pulcherrimum. – J. Bryol., 15: 793-802. Daxlanden, E und SE Hedel; 105 m; Alluvionen; STARK, L.R. (2002): Phenology and its repercussions aufgelichtete Stellen in grundfeuchten bis ± tro- on the reproductive ecology of mosses. – Bryologist, ckenen Laubwäldern (aufgelichtete Waldfl ächen, 105: 204-218. Wegränder); an Populus nigra ssp.ssp. nigra, vier ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

102 carolinea, 65 (2007)

Bäume; 500-1000 (bis 4 m Höhe), 200, 100 (bis Kinzig-Murg-Rinne und Randbereich der Nieder- 4 m Höhe) und 50-100 cm². – 7015 NE: Rappen- terrasse: wört SW Karlsruhe-Daxlanden, Umgebung des 6916 SE: Elfmorgenbruch E Karlsruhe-Rint- Ententeichs; 105 m; Alluvionen; grundfeuchte bis heim, an der Nachtweide; 115 m; Alluvionen; trockene, lichte Stellen in Laub- oder Buschwäl- Waldrand, angrenzend grundfeuchter Laubwald dern, dabei in aufgelichteten Waldfl ächen und und Graben; an Populus x canadensis; 700-800 an Wegrändern; an sieben Bäumen, 4 x an Po- cm². – 7016 NW: Forstlach SW Karlsruhe-Wei- pulus nigra ssp.ssp. nigra, 2 x an Acer campestre, herfeld, am Oberholzgraben; 115 m; Alluvionen; 1 x an Fraxinus excelsior; 2000-2500 (bis 3 m Silberweiden-Bestand am Ufer eines Tümpels Höhe, insgesamt 10000-15000 cm² einnehmend im Laubwald, aufgelichtete Stelle am Weg am und bis in eine Höhe von 5 m reichend), 1500 Waldrand; an Salix alba; 12 cm². Forstlach SW (bis 3-4 m Höhe), 500-1000, 400, 100-200, 25 Karlsruhe-Weiherfeld, westlich des Hertelgra- und 25 cm². Bruchgrund/Kastenwört NW Forch- bens; 115 m; Alluvionen; grundfeuchter, junger heim, zwischen Federbach und Altrhein; 110 m; Laubwald; aufgelichtete Stelle an einem Weg in Alluvionen; aufgelichtete Stellen in grundfeuch- der Nähe des Waldrands; an Acer campestre; ten Laubwäldern (aufgelichtete Waldfl ächen, 300 cm² (bis 3-4 m Höhe). Forstlach SW Karls- Wegränder); an fünf Bäumen, 2 x an Populus ruhe-Weiherfeld, zwischen Oberholzgraben und nigra sspssp.. nigra, 2 x an Fraxinus excelsior, 1 x an Eisenbahnlinie; 115 m; Alluvionen; lichter Silber- Populus nigra ssp.ssp. pyramidalis; 8000-10000 (bis weiden-Bestand an einem Tümpel im Laubwald 4-5 m Höhe), 2500, 1500, 300-400 und 50-100 in der Nähe des Waldrands; an Salix fragilis ss.l..l. cm². Mähdschlägle/Kastenwört NW Forchheim, und S. alba; 300 und 5 cm². Schloß Rüppurr am zwischen Altrhein und Federbach; 110 m; Allu- Nordende der Rastatter Straße in Karlsruhe- vionen; aufgelichtete Stellen in grundfeuchten Rüppurr; 115 m; Alluvionen; Straßenrand in einer Laubwäldern, insbesondere entlang der Wege Parkanlage an der Alb; an sechs Bäumen, 5 x und am Rheindamm, außerdem in aufgelichte- an Acer platanoides, 1 x an Fraxinus excelsior; ten Waldfl ächen; an 23 Bäumen, 10 x an Acer 200-300, 100-200, 100-200, 100, 50-100 und campestre, 8 x an Fraxinus excelsior, 2 x an Po- 25 cm². Fautenbruch/Oberwald E Karlsruhe- pulus nigra sspssp.. nigra, 1 x an Ulmus minor, 1 x Dammerstock; 113 m; Alluvionen; lichter, nas- an Acer pseudoplatanus und 1 x an Acer pla- ser Pappel-Bestand im Laubwald; an Populus tanoides; 1500-2000 (bis 3 m Höhe, insgesamt x canadensis, vier Bäume; 300-400, 2-3, 5, 30 10000-20000 cm² einnehmend und bis in eine cm². Fautenbruch/Oberwald E Karlsruhe-Dam- Höhe von über 5 m reichend), 1500-2000 (bis 3- merstock; 112 m; Alluvionen; grundfeuchter, 4 m Höhe), 1500, 1000-1500 (bis 4-5 m Höhe), lichter Laubwald in der Nähe des Waldrands 500-1000, 600-700, 600-700, 600, 400-500, 200- und am Waldrand; an Populus x canadensis, 300, 200-300, 100-200, 100, 100, 50-100, 50, 30, vier Bäume; 100-200, 25, 100, 50 cm². – 7016 10, 5-10, 5-10, 5-10, 5 und 2-3 cm²; ein weiteres NE: Oberwald E Karlsruhe-Dammerstock, am Vorkommen an Populus nigra sspssp.. nigra im starstarkk Schießstand nördlich des Hausengrabens; 115 aufgelichteten Auenwald am Ufer des Altrheins, m; Alluvionen; lichter, grundfeuchter Laubwald; angrenzend Silberweiden-Bestände, 1000-1500 an Populus x canadensis; 1000-1500 cm² (bis cm². Kastenwört N Forchheim, an der Fritschlach; 3–4 m Höhe). Rißnert E Karlsruhe-Rüppurr, am 110 m; Alluvionen; aufgelichtete Stellen in grund- Scheidgraben; 115 m; Alluvionen; Schneise im feuchten Laubwäldern (Wegränder, aufgelichtete grundfeuchten Laubwald (breiter Graben, Weg); Waldfl ächen); an fünf Bäumen, 4 x an Acer cam- an Populus nigra ssp.ssp. pyramidalis; 600 cm². pestre, 1 x an Fraxinus excelsior; 200, 150-200, Hägenichgraben E Karlsruhe-Rüppurr; 115 m; 100, 5-10 und 5 cm². Bleisenschlag/Kastenwört N Alluvionen; Waldrand, angrenzend frische Laub- Forchheim; 105 m; Alluvionen; aufgelichtete Stel- wälder und feuchte Wiesen; an Acer campestre; len in grundfeuchten Laubwäldern (aufgelichtete 2500-5000 cm² (bis 4-5 m Höhe). Hägenichgra- Waldfl ächen); an Acer campestre und Fraxinus ben SE Karlsruhe-Rüppurr, bei der Hirschquel- excelsior; 600 und 100-200 cm². MaiblümlerückMaiblümlerück le; 115 m; Alluvionen; Waldrand, angrenzend fri- NW Forchheim, nordwestlicher Teil; 105 m; Al- sche Laubwälder und feuchte Wiesen; an Acer luvionen; Streuobstwiese; an Malus domestica; campestre; 100 (-200) cm². – 7016 NW: See- 50-75 cm². Staudengarten NE Neuburgweier, am bruch NW Ettlingen; 115 m; Alluvionen; Weg- Tankgraben; 105 m; Alluvionen; Streuobstwiese; rand in einer jüngeren, grundfeuchten Eichen- an Malus domestica; 15 cm². Pfl anzung im Laubwald; an Quercus robur; 50 ©Staatl. Mus. f. Naturkde Karlsruhe & Naturwiss. Ver. Karlsruhe e.V.; download unter www.zobodat.at

AHRENS: Laubmoos Leucodon sciuroides in der nördlichen Oberrheinebene 103 cm². – 7016 SW: Lindenhart N Malsch; 120 m; Buchenwald; hier 50 cm². Pfeiler SW Grünwet- Sand; Waldrand; an Quercus petraea; 50 cm². tersbach; 300 m; Löss/Buntsandstein; Streuobst- – 7115 NE: Federbach im „Bruch“ SW Malsch; wiese; an Malus domestica; 580 cm². – 7016 SE: 120 m; Alluvionen; Streuobstwiese an einem Wingertlen NW Busenbach; 285 m; Löss/Bunt- Bach in der Nähe des Waldrands; an Juglans sandstein; Streuobstwiese; an Malus domestica; regia; 255 cm². 70 cm². Kehr N Spessart; 320 m; Buntsandstein; Waldrand, angrenzend Buchenwald; an Quercus Vorhügelzone: petraea; 100 cm². – 7016 SW: Beierbach-Tal am 7016 SW: Vorhecke NE Sulzbach; 200 m; Bunt- Trinkrain NE Schluttenbach; 300 m; Buntsand- sandstein; Waldrand am NW-exp. Hang, an- stein; grundfeuchter Pappel-Bestand in einem grenzend Buchenwälder; an Quercus petraea, Bachtal im Bereich von Laubwäldern, aufgelich- zwei Bäume; 300-400 und 200-300 cm². - 7116 tete Stelle in der Nähe des Waldrands; an Popu- NW: Farlickwiese NE Malsch; 170 m; Lösslehm; lus x canadensis; 8 cm². Streuobstwiese in der Nähe des Waldrands am Rand eines Bacheinschnitts; an Malus domesti- Epilithische Standorte ca; 1600 (-1700) cm². Mohrenwiesen E Malsch; Kinzig-Murg-Rinne: 170 m; Lösslehm; Waldrand; an Quercus petra- 7016 NW: Karlsruhe-Rüppurr, Schloss Rüppurr ea, zwei Bäume; 200-300 und 5 cm². am Nordende der Rastatter Straße; 115 m; Allu- vionen; lichte, alte, teilweise brüchige, niedrige, Randgebiet des Nordschwarzwalds: mit Mörtel verfugte Buntsandstein-Blockmauer 7016 NE: Grünberg N Hohenwettersbach; 240 m; am Straßenrand in einer Parkanlage an der Alb, Löss/Muschelkalk; Streuobstwiese in der Nähe dabei vor allem die senkrecht SW-exp. Seite der des Waldrands; an Malus domestica; 400 cm². Mauer besiedelnd; 1500-1800 cm²; ein weiteres Grünberg N Hohenwettersbach; 230 m; Löss/Mu- Vorkommen an einer senkrecht SW-exp., lich- schelkalk; Streuobstwiese; an Malus domestica; ten, älteren, mit Mörtel verfugten Buntsandstein- 305 cm². Bergwald W Grünwettersbach, an der Blockmauer am Ufer der Alb in einer Parkanlage; Schneise der Stromleitung; 320 m; Buntsandstein; 50000 cm². – 7016 SW: Stützel NE Malsch; 120 m; Waldrand im Buchenwald; an Quercus petraea, Alluvionen; Brücke an einem Graben zwischen fünf Bäume; 600-700, 600, 600, 500, 400 cm²; Wiesen; ältere, senkrechte, SE-exp. Beton mauer; ein weiterer Bestand an Quercus petraea im 2500 cm².