Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 61

УДК 582.918.3:581.3 Ритм сезонного развития видов рода L. () в условиях оранжерейной культуры

М.А. Тюветская

В статье изложены результаты двухлетних наблюдений над ритмами роста и цветения 14 видов рода Cyclamen в оранжереях Ботанического сада Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. Проведено сравнение ритмики наблюдаемых видов в условиях оранжереи с ритмикой этих же видов на их родине, в результате чего установлена различная степень подвижности ритма и тип покоя, характерный для каждого таксона. Ключевые слова: род Cyclamen, тип покоя, динамика цветения.

Представители рода Cyclamen являются распро- посвящен онтогенезу и сезонной ритмике развития страненными элементами Средиземноморской фло- разных представителей рода Cyclamen на их роди- ры. БÒльшая часть видов обитает в горных районах не (Заяц, 1968; Лучкина, 2010; Grey-Wilson, 1988; Средиземного моря, от Марокко, Балеарских остро- Bavcon, 2009). Однако наблюдений над поведением вов и Альп на западе до южного побережья Ка- видов в чуждых для них климатических условиях до спийского моря на востоке. К югу несколько энде- настоящего времени достаточно мало, а те что есть мичных видов занимают сравнительно небольшие (Grey-Wilson, 1988; Baker, 1990; Doorenbos,1950) ареалы на территории северной Африки (Алжир, весьма скудны. Поэтому представляется особо ин- Тунис, Ливия). Самый северный вид данного рода тересным изучить фенологию, динамику цветения (C. purpurascens Mill.) заходит в среднюю Европу и длительность покоя некоторых видов рода Cycla- и встречается на территории от восточной Фран- men в умеренном климате в условиях защищенного ции до Польши. Группа эфемероидных геофитов, к грунта. которой принадлежит род Cyclamen, отличается от С этой целью были предприняты наблюдения в большинства других жизненных форм. Она включа- оранжереях Ботанического сада Московского госу- ет многолетние корневищные, клубнелуковичные, дарственного университета имени М.В. Ломоносова. клубневые, луковичные и им подобные экобиомор- Опыт начался посевом в середине ноября 2008 г. в фы, в годичных циклах которых закономерно че- защищенный грунт семян 13 видов рода Cyclamen, редуются относительно кратковременные периоды полученных из ботанического сада Кью. Еще один образования и функционирования надземных орга- вид (C. elegans) привезен из экспедиции (2011 г.) в нов, а зачастую и корней с длительными периодами Гирканский заповедник. отсутствия внешнего проявления роста. Однако, как В настоящей статье представлен анализ данных пишут В.В. и Вл.В. Скрипчинские, (1976) «В отли- ежегодного сезонного развития растений, достиг- чие от других растений с коротким периодом веге- ших генеративного состояния; в частности сроки тации (например, многих альпийцев и обитателей наступления и длительность разных фенофаз в срав- арктических пустынь) у истинных эфемероидов по- нении с аналогичными показателями природных сле отмирания побегов и корней внутри вегетатив- популяций, тип покоя, периоды наиболее активно- ных зачатков (луковиц, клубней и т.д.) происходят го цветения по каждому виду. Для этого в течение процессы формообразования и развития (в том чис- двух лет фиксировали основные фенологические ле автономного развития), в результате чего покой фазы и в течение 2011 г. проводили их подробный в обычном понимании отсутствует, а активная жиз- мониторинг, в ходе которого каждые 5–7 дней отме- недеятельность, изменив лишь свою форму, продол- чали общее состояние и фенофазу представленных жается в течение почти круглого года». В связи с в коллекции видов. В период цветения наблюдения этим можно с уверенностью заявить, что фенология проводили каждые 3 дня. видов вышеуказанного рода клубневых эфемерои- Из многочисленных исследований известно, что дов представляет особый интерес. И в отечествен- существует взаимосвязь между ритмом развития ной, и в зарубежной литературе целый ряд работ растений и их географическим происхождением. 62 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1

Таким образом, можно предположить, что изучение горных районах) до зеленой у растений, произрас- продолжительности периода покоя у такой своео- тающих в тенистых местах (Bavcon, 2009). Верхняя бразной группы как клубневые эфемероиды может поверхность листа может быть чисто-зеленой без дать новые данные по линии экологии видов и вы- рисунка. Наиболее частой является зеленая окраска явить формообразующее влияние условий местоо- с серебристым рисунком, однако в природе встреча- битаний на сезонный ход онтогенеза растений. В ются и почти целиком серебристые листья. Цветки связи с этим исследование фенологии клубневых С. purpurascens пурпурные или карминно-красные с эфемероидов рода Cyclamen в условиях защищенно- более темным пятном в области трубки венчика, на го грунта позволяет получить чрезвычайно важные верхушке несколько заостренные, с хорошо замет- данные для анализа, так как при одинаковых усло- ными жилками, длина долей 1,6 см, ширина 1,0 см. виях выращивания выявляются свойства особей С. purpurascens − один из редких летнецветущих разных видов в отрыве от действия абиотических видов рода Cyclamen (Hildebrand (1898), 1999; Grey- факторов. Помимо теоретических вопросов данные Wilson, 1988, 2002). Цветение С. purpurascens на- исследования интересны и с практической точки чинается в середине августа, когда дни становятся зрения, так как цикламены являются популярными короче, а дневная температура ниже. Исключение комнатными растениями, но до настоящего времени составляют высокогорные регионы, где вегетация широко используется только один вид – C. persicum. этого вида начинается раньше, в конце июля. В Это связано с недостаточными данными по ритмике целом ритмика цветения зависит от температуры цветения других видов в культуре. и количества осадков. Так, Банков, описывая фе- нологию цветения С. purpurascens на территории Исследование Словении пишет, что «если во время весны, при- По одной из наиболее современных классифи- ходящей на смену более мягкой зиме, и в течение каций род Cyclamen (Clennett, 2002) включает 21 последующего раннего лета, выпадает достаточное вид, три подрода, шесть секций. В коллекции на- количество атмосферных осадков, то цикламены на- шего сада на настоящий момент произрастает 14 чинают цвести значительно ранее обычного». Этот видов, собранных в природе или выращенных из же автор отмечает, что на созревание семян в при- семян, присланных из ботанического сада Къю. По родных условиях уходит год. Сразу после оконча- результатам исследований фенологии цветения, ния цветения плодоножка спирально закручивается, имеющиеся виды можно объединить в несколько относя коробочку с семенами к поверхности почвы, групп, зачастую не совпадающих с таксономиче- где она вскрывается в июне−июле следующего года, скими (табл. 1–3). при этом сохранность завязавшихся коробочек зави- Первую группу составляют виды с отсутствием сит от погодных условий в зимний период. В начале органического покоя. Термин «органический покой» следующего лета коробочки вскрываются, семена ввел А.В. Кожевников (1937) для обозначения покоя высыпаются или растаскиваются муравьями и через растений, обусловленного факторами внутренне- 2 месяца (в конце июля–августе) появляются про- го порядка. Наиболее интересным представителем ростки. этой группы является С. purpurascens (секция Pur- При выращивании С. purpurascens в оранжерее purascens, подрод Cyclamen). Вид этот интересен растения начинают цвести уже в начале весны: в тем, что он дальше всех своих сородичей заходит 2010 г. первые цветки были зафиксированы 4 мар- на север, встречаясь в восточной Франции, южной та, в следующие годы в зимний период цветение за- Италии, Швейцарии, Австрии, Югославии, Поль- тихало, но полностью не прекращалось. С началом ше, Чехии, Словакии и Болгарии. Клубни в природ- весеннего периода растения постепенно формиру- ных популяциях могут достигать 20 см в диаметре, ют новые цветоносы, и к середине апреля зацветает обычно овальной формы, но на сильно каменистой 50% особей, а концу месяца − 100%. Таким образом, почве иногда встречаются картофелеобразно вытя- датой наступления фазы массового цветения может нутые. Листья С. purpurascens обычно сердцевид- считаться середина апреля. Постепенно число цвет- ной или почковидной формы, край пластинки может ков на растении увеличивается, наиболее обильное быть как совершенно гладким, так и зубчатым, этот цветение наблюдается в мае, когда температура в признак у вида варьирует. Окраска нижней поверх- оранжерее (19–22°С днем, 12–15°С ночью) и обиль- ности листа меняется в зависимости от места про- ный полив создают условия максимально прибли- израстания: от темно-фиолетовой (в более высоких женные к природным в осенний период. При этом Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 63

в среднем на растении одновременно раскрыты 3–4 белая с хорошо заметными светло-розовыми жил- цветка, может быть до 10 и более, развиваются мно- ками (9–13), дихотомически ветвящимися в верхней гочисленные бутоны и наблюдается активный рост четверти. Отдельные особи C. intaminatum могут листьев, число которых достигает порой 30–35. С достигать генеративной фазы через полгода после наступлением летнего жаркого периода число цвет- всходов, в сентябре, в период естественного цве- ков постепенно сокращается до двух (июнь–начало тения природных популяций. Однако большинство июля), а затем до одного на растение (вторая декада растений зацветает через год весной, в марте. Сле- июля), часть листьев засыхает и опадает. К концу дует отметить, что этому виду, как и европейско- июля–августу цветение частично затухает, однако му цикламену, органический покой не свойствен. уже с середины августа наблюдается волна повтор- Так, в жаркое лето 2010 г. более 50% растений C. ного роста, образуются новые листья, и цветение intaminatum вовсе не сбрасывало листву. Они цве- вновь активизируется. В начале сентября на каждом ли все лето, несмотря на высокую температуру в растении в среднем 3–4 цветка (может быть до 11 оранжерее (25–35°С). Осенью цветение продол- и более), по интенсивности роста и цветения дан- жалось, постепенно затухая к середине ноября. В ный период соответствует маю. Цветение длится следующем году в середине марта начали появ- всю осень, постепенно затухая, но не прекращаясь в ляться первые цветки, в начале апреля наступила зимние месяцы. На территории произрастания при- фаза массового цветения. В мае бÒльшая часть рас- родных популяций цветение заканчивается в сентя- тений (65%) цвела, остальные (35%) находились бре, на зиму листья С. purpurascens полностью от- в состоянии покоя. В конце весны растения были мирают (Bavcon, 2009). вынесены в прохладную тепличку. В июне число Таким образом, анализ полученных данных по- цветущих растений может несколько сокращаться зволяет заметить значительные различия в протека- (в среднем 62%). В июле этот показатель может нии фенофаз у природных популяций и оранжерей- еще больше снизиться, хотя общее число вегети- ных растений. При выращивании С. purpurascens в рующих особей остается неизменным (65–70%). В условиях защищенного грунта нами было отмечено течение августа цветение постепенно затухает, но полное отсутствие органического периода покоя у целиком не прекращается. Количество листьев и в данного вида, который сохранял листья и цветы в большей степени цветков у вегетирующих особей течение всего года. На основании этого можно пред- C. intaminatum в течение лета постепенно умень- положить, что в природных условиях период покоя шается: 1–7 (в среднем 3) цветков в июне, 1–6 (в является вынужденным и связан с внешними факто- среднем 2) в июле, 1–5 (в среднем 1) в августе. В рами (снежным покровом, обильными дождями), а сентябре с понижением температуры развивается не с внутренним ритмом развития. Что касается вы- вторая генерация листьев и происходит формиро- ращивания С. purpurascens в качестве оранжерейной вание бутонов, также зацветают спящие летом рас- или комнатной культуры, то вид этот − безусловно тения (30–35%). В середине сентября начинается один из наиболее эффектных благодаря красивым фаза обильного цветения, на растении одновремен- листьям и цветкам и очень длительному (с марта по но цветет до 12 цветков и более (в среднем 5–7). К декабрь–январь) периоду цветения, а кроме того, он середине ноября цветение прекращается. В зимний является весьма легким в культуре. период растения сохраняют зеленые листья. К первой группе относятся также два осенне- По ритмике развития C. cilicium схож с выше- цветущих вида − C. cilicium Boiss., Hildebr. и C. in- описанным видом, однако процент цветущих летом taminatum (Meikle) Grey-Wilson. Являясь близкород- растений несколько меньше. Следует также заме- ственными, они отличаются формой и размерами тить, что C. cilicium меньше представлен в нашей листьев, окраской и размерами цветков. Вместе с C. коллекции (5 растений), что может отрицательно mirabile Hildebr. они формируют секцию Cilicium коррелировать со статистической достоверностью подрода Gyrophoebe. исследования. Данный вид обладает более крупной, Листовая пластинка C. intaminatum зеленая с удлиненно-овальной листовой пластинкой с четко мраморными пятнами на адаксиальной стороне, выраженными зубцами по краю и остроконечной округлой формы, с тупой верхушкой и сердцевид- верхушкой. Цветки C. cilicium более крупные: доли ным основанием. Этот вид является одним из са- отгиба венчика 1,8–2,1 см длиной и 0,6–0,9 см ши- мых мелкоцветковых: доли отгиба имеют длину риной, розовые, с карминным пятном в основании 1,3–1,9 см и ширину 0,5–0,9 см. Окраска целиком трубки. Согласно литературным данным (Grey-Wil- 64 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 son, 1988) они обладают сладковатым ароматом, что произрастают в зоне с другим распределением го- не было нами зафиксировано в культуре. Во второй дичных осадков. Их максимальное количество на половине весны бÒльшая часть растений (60%) фор- территории южной Турции выпадает в период с мирует бутоны и зацветает. Однако постепенно к се- осени до весны, летняя температура достаточно редине лета число цветущих особей сокращается до высокая. Поэтому для C. intaminatum и C. cilicium, 45–55% , а число листьев и цветков на них уменьша- в отличие от С. purpurascens, характерно неодно- ется: 1–4 цветка в июне–июле, 1–2 в августе. К на- родное поведение оранжерейных растений в лет- чалу сентября пробуждаются все растения, и начи- ний период. Несмотря на то что большая часть осо- нается вторая волна цветения. В октябре зацветают бей (55–70%), зацветая весной, цветет в течение спящие летом особи и активно цветут до середины всего лета, оставшаяся часть растений переходит или конца декабря, в некоторые годы и дольше. в состояние покоя аналогично природным популя- Таким образом, у 3 из 14 видов нашей коллек- циям. Можно предположить, что летнее цветение в ции, которые мы характеризуем как лишенные ор- культуре данных видов связано, скорее, с особен- ганического покоя, ритмика цветения неодинакова. ностями строения, чем с климатом зоны произрас- Так, у самого северного вида рода, С. purpurascens, тания. В частности, мелкие листья C. intaminatum наблюдается летнее цветение 100% особей. Это и C. cilicium способствуют меньшему испарению в можно объяснить природным распространением жаркий период. Возможно, этим можно объяснить, вида. Как видно из рис. 1, на котором представлена что третий представитель секции Cilicium – C. климадиаграмма одной из точек ареала, наиболь- mirabile, ареал которого перекрывается с ареалами шее количество осадков выпадает в летние меся- двух вышеуказанных видов, но размеры вегетатив- цы, при этом средняя температура летом не превы- ных и генеративных органов которого значитель- шает 20°С. Таким образом, как только наступают но больше, летний период в условиях культуры благоприятные условия, С. purpurascens в природе переживает в состоянии покоя в виде клубня. При зацветает, следовательно при выращивании в куль- этом больший процент цветущих летом особей туре, можно обеспечить непрерывное цветение в (65–70%) характерен для самого миниатюрного C. течение круглого года. C. intaminatum и C. cilicium Intaminatum. У C. cilicium, листья и цветы которо-

Рис. 1. Климадиаграмма одной из точек распространения С. purpurascens на территории Словении Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 65

го крупнее, летом цветет 45–55% особей. В целом и C. persicum Mill. секции Cyclamen, а также C. данной группе растений, характеризующихся от- balearicum подрода Psilanthum. сутствием органического покоя, при выращивании в Наиболее известным в наших садах видом из оранжерее свойственны круглогодичная вегетация и этой группы является C. coum, так как он широко длительный период цветения (7–9 месяцев), значи- распространен на Кавказе, встречается в Крыму. В тельно превышающий природный. природе цветение C. coum начинается в феврале– Вторую группу формируют виды с органическим марте, как только стает снег. Это связанно с особен- покоем. Здесь можно выделить два типа растений: ностями морфогенеза рассматриваемого эфемерои- 1) растения, которым наравне с органическим да. В апреле цветение заканчивается, с наступлени- присущ также вынужденный покой, что выявляется ем жаркого периода в мае–июне растения частично в более раннем, по сравнению с природным, про- или полностью теряют листву. В середине сентября буждении при выращивании в оранжерее; становятся заметны зачатки вегетативных и генера- 2) растения, которым свойственно отсутствие вы- тивных почек, растения выходят из состояния покоя, нужденного покоя, пробуждающиеся в те же сроки, однако зацветают лишь в конце зимы–начале весны. что и природные популяции. В условиях оранжереи C. coum пробуждается в сере- Виды, характеризующиеся наличием вынуж- дине августа, в начале осени формируются листья и денного покоя при выращивании в оранжерее, на бутоны, цветение начинается в конце ноября–начале определенный период теряют листву, растение пе- декабря, похожие данные имеются и по природным реходит в состояние клубня. Однако период покоя популяциям в годы с мягкой зимой. Так, Ю.А. Ду- более кратковременный по сравнению с таковым дарь (1968) пишет, что в природе у C. coum «окон- в природных популяциях, а цветение более дли- чательное формирование вегетативных и генератив- тельное. В эту группу мы отнесли представителей ных органов завершается осенью…В случае теплой секции Coum подрода Gyrophoebe – C. coum, C. ele- погоды возможно зимнее цветение растений». По gans и C. pseudibericum, два представителя подрода биологии цветения каспийский C. elegans и C. coum Cyclamen – C. libanoticum Hildebr. секции Cyprium схожи. В плане морфологии C. elegans отличается

Т а б л и ц а 1 Ритм сезонного развития видов с отсутствием органического покоя 66 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1

Т а б л и ц а 2 Ритм сезонного развития видов, характеризующихся как органическим, так и вынужденным покоем

Т а б л и ц а 3 Ритм сезонного развития видов, которым присущ лишь органический покой

П р и м е ч а н и е. Обозначения см. в табл. 2. Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 67

удлиненными листьями, более крупными цветками авторов (Affre, 1995), для C. balearicum характер- с максимальной шириной долей венчика ниже се- на преимущественно автогамия. Как и у некоторых редины, наличием в их основании не двух белых, а других самоопыляемых видов, разделение рыльца одного розового пятна, а так же формой зубцов ча- и пыльников в пространстве незначительно, что об- шечки. Пробуждение каспийского вида в условиях легчает самоопыление. Венчик белый, с сероватыми оранжереи приходится на начало сентября, первые или розоватыми жилками. Доли венчика узкоэллип- цветы появляются в ноябре. C. pseudibericum отли- тические (длина 1,6 см и ширина 0, 5 см), слегка по- чается от C. coum более широкими сердцевидными вернутые по отношению к трубке. Зубцы чашечки листьями зубчатыми по краю, более крупными цвет- овальные, заостренные на концах, мелко и нерегу- ками с удлиненно-овальными долями и формой зуб- лярно зубчатые по краю. Столбик короткий (длина цов чашечки, часто эти два вида можно встретить 0,3 см), короче трубки венчика в 1,5 раза. Цветки растущими вместе (Grey-Wilson, 1988). C. pseudi- появляются весной после разворачивания листьев, bericum является эндемиком южной Турции, погра- в оранжерейных условиях цветение приходится на ничного с Сирией региона. При культивировании в период с конца декабря по март. После этого рас- защищенном грунте данный вид по динамике цве- тение полностью сбрасывает листву и переходит в тения схож с C. coum и C. elegans: пробуждается состояние глубокого органического покоя до начала в начале сентября, цветение приходится на зимне- осени. В сентябре растения пробуждаются, форми- весенний период. руют листья и бутоны, начало цветения приходится C. libanoticum является эндемиком сравнительно на середину−конец декабря. Следует заметить, что в небольшой территории к северо-востоку от Бейрута защищенном грунте этот вид достаточно прихотлив. (Ливан), где произрастает на высоте 750–1400 м над Ввиду небольших размеров клубня растение очень ур. моря. При определении гербарных сборов этот чувствительно к избытку влаги и легко поражается вид раньше путали с C. pseudibericum (Grey-Wilson, клубневыми гнилями. 1988), от которого он отличается нежно розовым, Последний вид этой подгруппы – C. persicum – почти белым венчиком с карминными пятнами, известен как наиболее широко используемый в каче- формирующими поясок в основании долей отгиба. стве горшечной культуры представитель рода. Аре- Листья зубчатые по краям, с мраморным рисунком ал этого вида в природе включает восточное Сре- на верхней стороне. В природных популяциях цве- диземноморье с вкраплением небольшой области в тение приходится на весенний период и длится до Алжире и в окрестностях Туниса. Клубень сильно мая, после чего растения переходят в состояние по- сплюснутый, может достигать значительных разме- коя. При выращивании в оранжерее C. libanoticum ров (30 см в диаметре и более), зона корнеобразова- пробуждается в конце августа, в середине сентября ния сосредоточена в нижней части клубня. Листья растения формируют листья и бутоны, цветение на- сердцевидные (длина 2,5–14 см, ширина 2,5–13,5 чинается в конце ноября, длится до конца февраля. см) с мраморным узором сверху, мелкозубчатые по Цветки с достаточно сильным приятным ароматом, краю. Цветки очень ароматны. Цветоножка после до 12 и более на растении, в среднем 3–4. оплодотворения петлеобразно загибается в верхней C. balearicum − один из наиболее мелкоцветко- части, но не скручивается в спираль, чем C. persi- вых представителей рода, произрастающий на юге cum отличается от всех остальных видов рода. Доли Франции в 5 территориально изолированных регио- чашечки овально-яйцевидные (длина 4,5–5 мм, ши- нах, а также на Балеарских островах (Affre, 1995). рина 3–5 мм), слабоопушенные по краю с хорошо Клубень приплюснуто-шаровидный, до 3 см в диа- заметной центральной и боковыми жилками. Вен- метре, зона роста корней расположена в базальной чик имеет цвет от чисто-белого до темно-розового, части. Листья появляются осенью или зимой, име- с карминной оторочкой вокруг зева. Доли продолго- ют сердцевидную форму (длина 2,4–8,5 см, ширина ватые (длина 2,8–4,4 см, ширина 0,9–1,1 см), сильно 2–9 см), серовато-зеленые с мраморным рисунком, повернутые по отношению к трубке. Тычиночная гладкие или слегка зубчатые по краю. Согласно ли- нить очень короткая (почти отсутствует), пыльники тературным данным, цветки с сильным ароматом треугольной формы с хорошо заметным связником. (Grey-Wilson, 1988; Doorenbos, 1950), что, однако, Столбик выступает из трубки на 2–3 мм. Ботаники, не было нами отмечено у растений, выращиваемых исследовавшие С. persicum на территории Израиля в оранжерее. Согласно исследованиям зарубежных (Schwartz-Tzachor, 2006), отмечают наличие попу- 68 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1

ляций двух типов – зимнецветущих (с октября по морфологией вегетативных и генеративных органов. декабрь) и весеннецветущих (с декабря по март). Однако при изучении этих видов в оранжерейной Согласно другим литературным данным, в приро- культуре нами были отмечены некоторые отличия де листья развиваются в конце лета и осенью, в это в ритмике сезонного развития и сроках наступле- же время закладываются цветочные бутоны (Grey- ния фенофаз. C. hederifolium − распространенный Wilson, 1998). При размножении С. persicum семе- средиземноморский эфемероид, встречающийся нами цветение начинается через 10 месяцев после на обширной территории от юго-восточной Фран- всходов (в сентябре). К середине апреля, как прави- ции до южной Турции. В странах Европы с мягким ло, отцветают последние экземпляры и начинают климатом этот вид часто выращивают в открытом засыхать листья. В начале мая растения переходят грунте. Он быстро возобновляется путем само- в состояние покоя, который в оранжерейных усло- сева, образуя куртины до нескольких квадратных виях сокращается до 2 месяцев. Часть растений на метров. Однако в районах, где температура зимой лето не полностью сбрасывает листья, на начало опускается ниже −18°С, культуру этого вида можно июля около 20% из них могут сохранять фотоасси- выращивать лишь в защищенном грунте (Grey-Wil- милирующий аппарат, 30% начинают выходить из son, 1988). С возрастом клубень C. hederifolium мо- состояния покоя, развивая примордии вегетативных жет достигать в диаметре 25 см и более и жить до и генеративных органов, а остальные 50% клубней 130 лет (Doorenbos, 1950). По мере роста он покры- спят. В начале августа пробуждается больше поло- вается пробковым слоем и растрескивается. Зона вины клубней, и в сентябре растения начинают цве- роста корней располагается в верхней части и по сти. С разной интенсивностью цветение длится до бокам. Листья сильно варьируют по форме и разме- середины апреля. рам от сердцевидных до удлиненных и лировидных Как видно из приведенных данных, все виды (чаще всего по форме напоминают листья плюща), данной группы, кроме переходного C. persicum, от- разделены на треугольные доли, по краю зубчатые носятся к весеннецветущим видам. Как в природе, (длина 3–14 см, ширина 2,4–13,0 см), с мраморным так и при выращивании в оранжерее, с весны до узором сверху. Цветки пахучие, появляются рань- конца лета растениям необходим органический по- ше листьев или одновременно с ними (в культуре). кой. В природе с начала осени до весны растения При выращивании в оранжерее первое цветение у C. находятся в состоянии вынужденного покоя. В куль- hederifolium наступает через 8 месяцев после всхо- туре пробуждение начинается значительно раньше, дов (в августе−сентябре) и длится до декабря. Доли в начале осени. Листья формируются быстрее цвет- чашечки овальные (длина 2,5–4,0 мм), целиком ков и в период с октября по декабрь на растениях или частично зубчатые. Венчик розовый с кармин- можно наблюдать многочисленные молодые листья ным V-образным пятном в основании каждой доли, и бутоны на разных стадиях развития. Цветение на- иногда белый. Доли отгиба удлиненные или эллип- чинается в конце ноября–декабре, что связано, воз- тические (длина 1,4–2,2 см, ширина 0,6–0,9 см), с можно, с уменьшением длины дня. C. persicum за- ушками в основании. Столбик погружен в трубку нимает в данной группе промежуточное положение, или слегка выступает. Цветение популяций данного так как одновременно является и зимне- и весенне- вида в природе длится с августа по октябрь (в не- цветущим видом. Для большинства представителей которых случаях – до начала декабря). В оранжерее данной группы при выращивании в оранжерее ха- в течение зимы растения сохраняют листья, которые рактерен более длительный по сравнению с природ- засыхают лишь при повышенной температуре (ко- ным период цветения (до 5 месяцев). нец апреля–начало мая). Затем в течение лета клу- К третьей группе видов, для которых характерен бень находится в состоянии покоя. Однако наряду лишь органический покой, а вынужденный покой с вышеописанной ритмикой нами были отмечены отсутствует, нами были отнесены: C. hederifolium особи C. hederifolium, которые после осеннего цве- Aiton. и C. africanum Boiss. et Reut. (секция Cycla- тения повторно зацветали в конце апреля. Подобные men, подрод Cyclamen); C. graecum Link. (секция сдвиги в ритмике цветения у C. hederifolium быва- Persicum); C. сyprium Under et Kotschy (секция Cy- ют и при выращивании в открытом грунте (Birkett, prium) и C. mirabile Hildebr. (секция Cilicium, подрод 1990). В ходе двухлетнего опыта наблюдений за ге- Gyrophoebe). неративными особями было выяснено, что большая Два первых вида (C. hederifolium и C. africanum), часть растений к концу мая переходит в состояние являясь близкородственными, обладают схожей глубокого покоя, при этом часть растений вообще Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 69

не сбрасывает листья и даже формирует цветоносы полосками, поднимающимися от трубки венчика. (до 25 %). В июне–июле число цветущих особей ва- Доли отгиба эллиптической формы (длина 1,5–2,6 рьирует (12–22%). При этом следует заметить, что см, ширина 0,6–0,9 см). В природе C. graecum цве- в течение лета цветки и листья развиваются только тет осенью (с сентября по ноябрь), этот же ритм на тех растениях, которые пробудились в конце мая. сохраняет и в культуре. В течение зимы растения Обычно они слабооблиственны и несут 1–2 цветка. какое-то время сохраняют листву, после чего уходят С середины августа большинство растений выходит в состояние покоя до следующей осени. Пробужда- из состояния покоя. В сентябре наступает фаза цве- ются клубни в конце августа, в сентябре появляются тения. При этом большинство растений (как и в при- одновременно листья и цветы. Цветение в условиях роде) зацветают в безлистном состоянии и лишь не- оранжереи не очень обильное, в среднем 2–3 цветка большой процент – в облиственном. Цветение очень на растение. обильное: один клубень может формировать до 30 и C. cyprium − эндемик о. Кипр. Листья заостренно более цветоносов (в среднем 3–5). Таким образом, сердцевидные, часто формируют небольшие доли, можно предположить, что данный вид обладает ти- темно-зеленые с сероватым или кремово-белым мра- пом покоя, переходным от органического к вынуж- морным рисунком. Цветки белые или слабо-розовые денному, с преобладанием первого. с V-образным карминным пятном в основании долей C. africanum является одним из самых южных отгиба, последние овальной формы, слегка поверну- видов рода, произрастающих на территории север- тые (ширина 1,4–2,1 см, длина 0,6–0,9 см), иногда ной Африки (Алжир, Тунис). Клубень C. africa- с ушками у основания. Цветение природных попу- num приплюснуто-округлый (до 14 см в диаметре), ляций C. cyprium приходится на период с середины корни располагаются по всей поверхности. Листья сентября по январь. При выращивании в оранжерее овально-сердцевидные (длина 5,3–15,3 см, шири- подобная динамика полностью сохраняется. Цвете- на 4,6–18 см), часто без рисунка на верхней по- ние продолжается до конца декабря, после чего на верхности, блестящие, с нижней стороны зеленые растении остаются зеленые листья, которые в конце (Doorenbos, 1950). Цветы слегка пахучие, с аро- апреля желтеют и опадают. В течение лета растения матом фиалки. Зубцы чашечки широко овальные находятся в состоянии глубокого покоя. Начиная с (длина 3–4 мм). Венчик имеет цвет от слабо- до конца августа, появляются примордии вегетативных темно-розового с карминным V-образным пятном и генеративных органов, в сентябре–октябре расте- в основании каждой доли, форма долей отгиба ния вновь зацветают. овальная или эллиптическая (длина 1,8–3,5 см, ши- Последний представитель данной группы − C. рина 0,7–1,1 см), в основании имеются отчетливые mirabile. Он близкий родственник вышеописанных ушки. Период цветения C. africanum и C. hederifoli- C. cilicium и C. intaminatum, однако показывает со- um совпадает. Однако у C. africanum листья отмира- вершенно отличную от них фенологию при выра- ют раньше (середина апреля), после чего наступает щивании в оранжерее. C. mirabile зацветает в сен- глубокий органический покой в течение всего лета, тябре, цветение продолжается до ноября, что цели- лишь маленький процент растений (2–5%) может ком соответствует природному ритму (Grey-Wilson, образовывать бутоны в начале мая, но листья при 1988). В течение зимы на растениях сохраняются этом отсутствуют. C. africanum выходит из состоя- листья, которые в начале мая засыхают и опадают, ния покоя в середине августа, цветение наступает после чего растения переходят в состояние покоя. в начале сентября одновременно с C. hederifolium. Во второй половине июля–начале августа они вы- При этом в отличие от европейского вида большин- ходят из состояния покоя, становятся заметны при- ство растений C. africanum цветут в облиственном мордии вегетативных и генеративных органов. Во состоянии. Цветение также весьма обильное (11 и второй половине августа разворачиваются листья, более цветоносов одновременно, в среднем 4–6). после чего в начале сентября растения зацветают. Ареал C. graecum охватывает южную Грецию, Листья C. mirabile достаточно крупные (длина 1,5– Крит, острова Эгейского моря, юго-западную Тур- 4 см, ширина 1,4–4, 2 см), волнистые по краю и с цию, включая северную часть Кипра и другие выступами в местах окончания жилок. Кроме того, острова. Морфологически он схож с C. persicum, они обладают характерным розовым рисунком на от которого отличается вытянутыми заостренными верхней поверхности, благодаря чему этот вид и по- на конце листьями, розовыми цветами с ушками в лучил свое латинское название. Цветки от светло- до основании долей отгиба и тремя темно-малиновыми ярко-розового, с темным пятном в основании долей 70 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1

отгиба, последние 1,5–2,3 см длиной и 0, 5–0, 7 см К третьей группе – осеннецветущие C. hederifolium, шириной, крупнозубчатые в верхней части. C. africanum, C. graecum, C. cyprium и C. mirabile. Таким образом, регулярные наблюдения и изме- У видов, занимающих крайние точки ареала рода, рения, проведенные в условиях защищенного грун- северного С. purpurascens и южного C. africanum, та, позволили выявить следующие показатели: можно проследить четкое соответствие сезонного 1) динамику и длительность цветения каждого ритма развития и типа покоя географической зоне вида; распространения. Как видно из рис. 1, в районе про- 2) продолжительность вегетации растений; израстания С. purpurascens при годовом количестве 3) время и порядок сбрасывания листьев; осадков 1398 мм наибольшее их количество выпада- 4) длительность периода покоя. ет в летние месяцы, при этом средняя температура На основании этих четырех показателей мы раз- летом не поднимается выше 20°С. На данной клима- делили все представленные в коллекции виды на диаграмме хорошо видно, что кривая температур не три группы: превышает кривую осадков, на основании чего мож- 1) виды с отсутствием органического покоя; но судить о достаточной влагообеспеченности фи- 2) виды (переходная группа), для которых харак- тоценозов этого региона. Таким образом, европей- терен органический покой в течение летних меся- ский цикламен произрастает в условиях, благопри- цев, затем (осенью−зимой) наступает вынужденный ятных для летне-осенней вегетации, при этом сроки покой, имеющий место в природе и отсутствующий пробуждения растений зависят от географической в оранжерее; приуроченности конкретной популяции и погодных 3) виды с отсутствием вынужденного покоя, про- условий каждого года. При выращивании в оранже- буждающиеся в культуре в сроки, характерные для рее период покоя вовсе отсутствует, растения веге- природных популяций. тируют и цветут круглый год. C. africanum в свою К первой группе относятся С. purpurascens, а очередь демонстрирует противоположенную карти- также C. intaminatum и C. cilicium. Ко второй груп- ну. На рис. 2 представлена климадиаграмма точки на пе – весеннецветущие C. coum, C. pseudibericum, C. территории Туниса: при годовом количестве осад- elegans, C. libanoticum, C. balearicum и C. persicum. ков 313 мм максимальное их количество приходится

Рис. 2. Климатограмма точки на территории Туниса, ареала C. africanum Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1 71

на осенний период, при этом средняя температура тельное цветение в культуре, так как, начиная летних месяцев всегда превышает 25°С. Произрас- цвести значительно раньше, чем в природе, они тая в суровых условиях с лимитированным увлаж- формируют генеративные органы в течение всего нением, C. africanum пробуждается и цветет только зимневесеннего периода. Осеннецветущие виды осенью (с сентября по ноябрь), в период выпадения в культуре, напротив, не сокращают свой покой наибольшего количества годовых осадков. Такая же и цветут строго в сроки, характерные для при- динамика сохраняется и в культуре. родных популяций, заканчивая свое цветение в Промежуточное положение между двумя вы- ноябре–декабре. Зачастую ареалы весенне- и осен- шеуказанными таксонами занимает C. hederifolium. нецветущих видов перекрываются. Так, например, Этот вид, широко распространенный на территории на определенной территории в Южной Турции Южной Франции, Корсики, Сардинии, Сицилии, одновременно произрастают осенне-цветущий Италии, Югославии, Болгарии, Греции, островов C. cilicium и весеннецветущий C. pseudibericum. Эгейского моря и юго-западной Турции, занимает Наибольшее количество осадков здесь выпадает в центральные территории ареала рода. При выращи- осенний и зимне-весенний периоды, которые яв- вании в культуре особи C. hederifolium показывают ляются наиболее благоприятными для цветения неоднородность поведения, в целом им присущ глу- и вегетации цикламенов. Соответственно разные бокий покой, бÒльшая часть растений (75% особей) виды могут использовать разные сезоны для про- цветет, как и C. africanum, в осенний период. Од- хождения своего малого цикла развития. нако наряду с этим нами были отмечены особи C. В качестве комнатной и оранжерейной культуры hederifolium (25%), которые после осеннего цвете- наиболее привлекательными являются виды с мак- ния повторно зацветали в конце апреля и цвели все симальным периодом цветения – С. purpurascens, лето. Таким образом, у части наиболее жизненных C. intaminatum и отчасти C. cilicium. Последние особей при наличии благоприятных условий может два вида, особенно C. intaminatum, хотя и являются отсутствовать период покоя. Это объясняется весь- мелкоцветковыми, но декоративны благодаря оби- ма обширным ареалом вида, популяции которого лию цветков. Из весеннецветущих растений наибо- встречаются в том числе и в довольно мягких кли- лее привлекательны C. libanoticum и C. persicum за матических условиях, благоприятствующих летне- счет достаточно крупных (особенно C. persicum) и му цветению. сильно пахучих (в большей степени C. libanoticum) У остальных видов наблюдается следующие цветков и длительного периода цветения, а из осен- общие закономерности. Виды, способные в усло- нецветущих – C. hederifolium и C. africanum, кото- виях оранжереи сокращать свой период покоя и рые цветут очень обильно (несмотря на средний по зацветать раньше, относятся к группе весеннец- продолжительности период цветения) и после цве- ветущих. В целом для них характерно более дли- тения сохраняют крупные красивые листья.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Вахрушева Л.П., Ена А.В., Болдырев Е.В. Cyclamen coum Лучкина М.А. Сравнительный анализ онтогенезов в Крыму: оценка морфологических критериев видовой цикламенов Cyclamen coum Mill. и Cyclamen kuznetzovii принадлежности и возрастных состояний // Экосистемы, Kotov et Czernova // Вестн. Моск. ун-та. 2010. Сер. 16. их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 74–81. Биология. № 2. С. 46–51. Гроссгейм А.А. Заметка о двух Primulaceae талышской флоры Международный кодекс ботанической номенклатуры. Л., // Изв. Кавк. музея. Тифлис, 1918. Т. 3. С. 303–309. 1974. 270 c. Дударь Ю.А. Годичный цикл развития и особенности Международный кодекс ботанической номенклатуры морфогенеза у цикломена косского ( Сyclamen coum Mili. (Венский кодекс). М.; СПб., 2009. ) в условиях культуры // Сб. научн. исслед. работ молодых Победимова Е.Г. К систематике крымско-кавказких ученых. Ставроп. НИИ сельск. хоз-ва, 1968. Вып. 1. С. цикламенов // Бот. журн., 1948. Т. 33. № 2. С. 220–228. 88–94. Победимова Е.Г. Cyclamen vernum Sw. s.str. и близкие к Заяц Т.В. Некоторые особенности морфогенеза нему виды // Бот. мат. герб. Бот. инст. АН СССР. 1950. монокарпического побега и ритма развития цикламена Т. 13. C. 179–198. абхазского // Растительные ресурсы. Л., 1970. Т. 6. № 2. Affre L., John D. Thompson. The reproductive biology of the С. 32–44. Mediterranean endemic Cyclamen balearicum Willk. (Primu- Карнаух Е.Д., Kотов М.I. Primulaceae Vent. // Флора УРСР. laceae) // Bot. J. of the Lin. Soc. 1995. Vol. 118. N 4. August Киïв: Изд. АН УРСР, 1957. Т. 8. С. 125–128; 581. P. 309–330. 72 Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы. отд. биол. 2013. Т. 118. вып. 1

Baker G. And more cyclamen happenings the Cyclamen Society′ Grey-Wilson С. The genus Cyclamen. Kew; L., 1988. P. 144. s Journal. 1990. Vol. XIV No. 1. June. P. 10. Grey-Wilson C., Wilford R. Cyclamen colchicum // Curtis′s Bo- Cafferty C., Grey-Wilson C. Proposal to reject the name Cy- tanical Magazine. 1998. Vol. 15. P. 180–185. clamen europaeum (Primulaceae) // Taxon. 1998. Vol. 47. Schwartz-Tzachor R., Dafni A., Potts S. G., Eisikowitch D. P. 479–480. An ancient pollinator of a contemporary (Cyclamen Clennett B. An analysis and revision of Cyclamen L. with em- persicum): When pollination syndromes break down // Flora- phasis on subgenus Gyrophoebe O. Schwarz // Bot. J. of the Morphology, Distribution, Functional Ecology of // Lin. Soc. 2002. Vol. 138. P. 473–481. 2006. Vol. 201. Is 5. 11. August. P. 370–373. Doorenbos J. and nomenclature of Cyclamen. Me- Поступила в редакцию 25.10.11 dedelingen van de Landbouwhogeschool te Wageningen. Nederland. 1950. P. 29.

The rhythm of seasonal development (grow th) of Cyclamen L. (Primulaceae) species in conditions of green-house culture М.А. Tyuvetskaia

This article describes the results of two years monitoring over growth and blossoming rhythmics of 14 Cyclamen species in green-houses of Botanic garden of Moscow State University. It presents comparison of rhythmics between chosen species in green-house conditions with the same species but in natural conditions of their native habitat. The research activities registered (или identified) different mobility rate of rhythmics and rest type specific for each taxon. Key words: genus Cyclamen, dormancy kind, movement of blooming.

Сведения об авторе: Тюветская Мария Александровна – инженер-лаборант биологического факультета МГУ ([email protected]).