Pdf; Last Ten — Ein Vergleich Larvaler Und Imaginarer Strategien Bei ViSiTed: 2

©Entomologischer Verein e:V. Frankfurt am Main, download unter www.zobodat.at Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 38 (4): 183–190 (2017) 183

Bemerkungen zur Verhaltensweise und Phänologie der Raupen von Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) und verwandten Dilophonotini-Genera (Lepidoptera: Sphingidae): wer ahmt wen nach?

Boštjan Dvořák Dr. Boštjan Dvořák, Babelsberger Straße 9, D-10715 Berlin, Deutschland; [email protected]

Zusammenfassung: Mit ihren auffälligen Mustern und leb Hinterbereich sowie an den Klammerfüßen macht sie haften Farbtönen unterscheiden sich die Raupen einiger von weitem sichtbar und ist — im Gegensatz zu denen der Gattung en des neotropischen Macroglossinae-Zweiges der Vertreter von Isognathus Felder & Felder, 1862 (Abb. Dilophonotini Burmeister, 1878 beträchtlich von denen ande rer Sphingidae. Die aufsehenerregende Erscheinung 11–13) — invariabel. der Raupen von Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) geht Mit dieser auffälligen Erscheinung scheint ein nicht mit einem ebenso auffälligen Verhalten einher, das Freßg e minder auffälliges Verhalten zu korrelieren; die Raupen meinschaften und Wanderzüge mit einschließt, wie sie für eine Reihe der Vertreter der Saturniidae (speziell Hemileu nehmen keinerlei schützende Positionen ein, sondern cinae, Bunaeinae und andere) und einiger ande rer Famili en führen auch bei fehlender Bedrohung lebhafte Bewe der Lepidoptera typisch sind, aber nicht für Schwärmer; die gungen aus (unter anderem zucken die Hörner peit Tiere scheinen sich zu exponieren und entbehren jeglicher schenar tig vor und zurück bei jeder Fortbewegung), mimetischer Merkmale. Was lließe sich dem Aussehen und sammeln sich auf Blättern, Stengeln und Stämmen zu Verhalten der Gattungen Pseudosphinx Burmeister, 1856, Isognathus Felder & Felder, 1862 und Pachylia Walker, auffälligen Ruheformationen an, und besonders die 1856 entnehmen, wie verhält es sich mit der Warntr acht, jungen Raupen bewegen sich, wie manche Aufnahmen und welche Rolle spielen die giftigen Futterpflanzen? und Videos belegen, gelegentlich sogar in geordneten einreihigen Zügen (Abb. 5) fort (Dvořák 2017b), wie On behaviour and phenology of caterpillars of Pseudo dies auch für die überwältigendeMehrzahl der Vertrete sphinx tetrio (Linnaeus, 1771) and related Dilophono rinnen der Gattung Automeris (Hübner, 1819) und der tini genera (Lepidoptera: Sphingidae): who imitates meist en anderen Gattungen der neotropischen Saturnii whom? dae-Unterfamilie Hemileucinae Grote & Robinson, 1866 Abstract: By their striking patterns and variegated colours, kennzeichnend ist. the caterpillars of a few genera of the Dilophonotini Bur meister 1878 among the neotropic Macroglossinae branch Anders als bei P. tetrio werden die meist anders, bei eini considerably differ from those of other Sphingidae. The gen Arten aber auch sehr ähnlich, in fast allen Fällen startling appearance of the larvae of Pseudosphinx tetrio jedoch sehr bunt, also nicht mimetisch, sondern apose (Linnaeus, 1771) widely corresponds to an equally striking matisch gefärbten Raupen bei der Gattung Isognathus beha viour, in which feeding communities and wandering processions are included, in a form typical for quite some (Abb. 11–13) — zumindest als ausgewachsene Tiere — representatives of the Saturniidae (especially Hemileucinae stets nur einzeln gefunden. Das auffällig bunte Farbkleid or Bunaeinae, but also others) and some other families of ohne mimetische Elemente scheint bei diesen beiden Lepidop tera, but not for the Sphingidae; the animals seem Gattungen, im Gegensatz zu den mimetisch gefärbten to expone themselves and miss any kind of mimetic ele Raupen der dritten nahe verwandten Gattung Erinnyis ments. What can be eventually concluded from appear ance and behaviour in the genera Pseudosphinx Burmeister, 1856, Hübner, [1819], mehr oder weniger eng mit dem hohen Isognathus Felder & Felder, 1862 and Pachylia Walker, Giftgehalt ihrer Futterpflanzen zusammenzuhängen. 1856, what is the matter with the warning signals, and what Bunte Farben und auffällige Muster werden bei Schmet is the role of poisonous hostplants? terlingsraupen traditionell mit Mimikry assoziiert, da Keywords. Neotropics, Dilophonotini, larval phenology, lar zu vermuten ist, daß die Tiere andere, meist gefähr val behaviour, larval hostplants, warning signals, Batesi an mimicry, Mullerian mimicry, gregarious occurence. lichere Lebewesen nachahmen, das heißt im Laufe der Entwicklung durch selektive Mechanismen infolge der genetischen Vererbung deren Aussehen bezie hungs Einleitung weise einzelne Merkmale davon angenommen haben. In Die buntgestreiften Raupen von Pseudosphinx tetrio (Lin diesem Kontext ist von der Batesschen beziehungsweise naeus, 1771) (Abb. 1–5) fallen auf ihren Futterpflanzen der Müllerschen oder Mertensschen Mimikry die Rede — — fast ausschließlich Arten der Gattung Plumeria und wobei es meist schwierig erscheint, die einzelnen Typen gelegentlich noch einigen Vertretern von Himatanthus der Mimikry sicher und zuverlässig voneinander zu tren und Alamanda sowie eventuell weiteren Gattun gen der nen. Obwohl die anzunehmenden Mimikry-Mechanis Apocynaceae oder Hundsgiftgewächsen — sowohl in men auf gut begründete Vermutungen zurückgehen und den jungen Stadien als auch als ausgewachsene Tiere naheliegende Überlebensstrategien widerspiegeln, lie auf; das lebhaft schimmer nde schwarz-weiß bezie gen im einzelnen oft immer noch keine zufr ieden st ellen hungsweise -gelblich geringelte Rumpfmuster mit rotem den Belege für ein funktional wirksames Verteidi gungs Kopf und orangefarbe nen Elementen im Vorder- und konzept auf dieser Basis vor.

Beschreibung einiger Details bar, der Effekt beziehungsweise Zusammenhang aber meist offensichtlich ist. So signa lisier en bunte Farben in Müllersche und Batessche Mimikry gestreiften Mustern im Tierreich oft Lebens gefahr — sei Das nach Bates (1862) benannte Konzept der Vertei es, daß diese von der Unverdaulichkeit eines Organismus digung eines Organismus durch Nachahmung gefährli ausgeht, sei es, daß ein Biß des Tieres tödlich sein kann. ch(er)er Lebewesen (Batessche Mimikry) leuchtet ein Mit dem entsprechend effektvollen Farbkleid sind immer und scheint im Tierreich eine bedeutende Rolle zu spie angreifbare Lebewesen, also potentielle Beutetiere, aus len. Den Beobachtungen Bates’ an neotropischen Fal tern der Gattung Dismorphia und der Ithomiini zufolge gestattet; das läßt sich bei Wespen, anderen Insekten, — die genießbare Art nahm infolge selektiver Mechanis darunter manchen Schmetterlingen und insbesondere men, also durch Einwirkung der Prädatoren, nach und deren Raupen, Spinnen, vielen Reptilien und Amphi nach das Ausse hen und Verhalten der für diese unge bien, einigen Fischarten, Vertretern von Weichtieren nießbaren Arten an —, können wir schon im Rahmen der und weiteren Tierordnungen beobachten. Lepidoptera leicht weitere überzeugende Beispiele hin Der schwache beziehungsweise problematische Punkt die zufügen: Falter, deren Hinterflügel augenähnliche Mus ses auf verschiedenen Beobachtungen begründeten Kon ter aufweisen, beziehungsw eise Raupen mit ähnlichen zepts ist die Unkenntnis über seinen genauen Ursprung. Strukturen im Thorakalbereich oder solche, die ander Der Effekt kann auf eine geologisch ältere Gegebenheit weitig an eine Schlange, Echse, Wespe, Spinne, einen zurückgehen, von der wir heute wenig wissen, auch Vogel oder ein ander es größeres oder giftigeres Tier wenn sie möglicherweise in allen beobachteten Fällen erinnern, das den eventuellen Prädatoren gefährlich werden kann bezie hungsweise kein geeignetes Beutetier — konkret bei allen auffällig gestreiften Lebe wesen — darstellt. Solche Merkmale belegen offensichtlich einen zumindest in Resten vorhanden, also erhalten ist. Abschreckungsmechanismus, dessen Wirksamkeit in Es kann sich andererseits aber auch um verschiedene, einigen Fällen durch Beobachtungen nachgewiesen voneinander unabhängige Ursprünge handeln, deren wurde und für viele andere entsprechend vermutet Grundfunktionen später zusammenflossen und heute bezie hungs w eise vorausgesetzt werden kann (siehe etwa nicht mehr oder nur teilweise rekonstruierbar sind. So Janzen et al. 2010, Siler & Welton 2010). sind auch viele Räuber, etwa manche Vögel, Waschbä Im Fall unserer bunten Raupen wird in der Literatur ren, Katzen, Lemuren oder Beutelwölfe ähnlich gemus ebenfalls auf eine solche Verbindung hingewiesen, und tert, und bei Tigern und Zebras scheint die seit langem zwar scheint es glaubhaft, daß sie mit ihren Mustern diskutierte Funktion der Streifen immer noch nicht das Aussehen der im selben Areal vorkommenden restlos geklärt zu sein. Zugleich sind Teile einer Mül Korallenottern (Micrurus spp.; Elapidae) „nachahmen“ lerschen Mimikry-Gemeinschaft öfter zusätzlich auch (Green & McDiarmid 1981, 2005, Brodie 1993, Brodie & als eine Reihe von Einzelfällen der Batesschen Mimikry Janzen 1995, Brodie & Moore 1995). Eine Vermutung, deutbar, etwa im Fall der Hornissenglasflügler wie Sesia die angesichts der Gefährlichkeit mancher ihrer Ver apiformis (Clerck, 1759) und Vertreter anderer Gattun treter scheinbar keiner weiteren Begründung bedarf, gen der Familie Sesiidae (Glasflügler) oder, innerhalb zumal da es nachgewiesen ist, daß die giftigen, lebens der Sphingidae, der Gattung der Hummelschwärmer, gefährlichen Arten (Abb. 20–22) vielfach von ungif ti Hemaris Dalman, 1819, deren Erscheinung eindeutig gen, harmlose(re)n Vertretern der Schlangengattungen auf die der entsprechenden Hautflügler (Hymenoptera) Cemophora und Lampropeltis (Colubridae) nachgeahmt werden (Abb. 17–19). Der Effekt ist — zumindest inner zurückgeht. halb der Schlangen — biologisch ökonomisch, denn auf Bunt quergestreifte (geringelte) Raupen ernähren sich grund der ähnlichen Färbung werden, mit entsprechend typischerweise von besonders giftigen Gewächsen und ausschlaggebenden Abweichungen bei sympatrischer sind ungenießbar oder schlecht verdaulich; das gilt und allopatrischer Verbreitung (Harper & Pfennig 2007, für den neotropischen Schwärmer Pseudosphinx tetrio Pfennig 2010), sowohl giftige als auch ungiftige Ver genau so wie für den paläarktischen Jakobskrautbär Tyria treterinnen von den potentiellen Prädatoren gemie den. jacobaeae (Linnaeus, 1758). Die Raupen einer langen Sind also die Raupen in den Rahmen dieser Wirkung als Reihe anderer Schmetterlingsarten verschiedener Fami weitere Nachahmer einzubeziehen und die Gefährlich lien weisen verblüffend ähnliche Merkmale auf. Die keit der Giftschlangen als initiales Motiv zu betrachten? meisten von ihnen ernähren sich ebenfalls von giftigen Bei der Müllerschen Mimikry (Müller 1879) profitiert Gewächsen; bei denen aber, die auf ungiftigen Pflanzen eine Gruppe verwandter oder nicht verwandter, also leben, läßt es sich vermuten, daß ihr Aussehen sich — verschiedener Lebewesen (auch mehrerer Tierordnun durch Einwirkung des Beutegreifverhaltens der Präda gen) zugleich von einem Signaleffekt; dasselbe Merk toren — in Anlehnung an ein giftiges „Vorbild“ entwi mal kann die Information über verschiedene Arten ckelt beziehungsweise erhalten hat, womit wir es, wie von Gefährlichkeit an potentielle Prädatoren vermit inner halb der Schlangen, mit einem Fall der echten teln, wobei das Ausgangsmotiv oft nicht klar definier Mimikr y im Batesschen Sinne zu tun hätten.

Raupen und Schlangen Abstammung, ausnahmslos von mimetischen Merkma len gekennzeichnet, durch die sie sowohl vor Beutetieren Angesichts des hohen Giftgehalts der Apocynaceae, von als auch vor Prädatoren getarnt sind. Keine ihrer Vertre deren Vertretern sich die Raupen von Pseudosphinx und terinnen ist jedoch ungenießbar und zeigt von sich aus Isognathus ernähren (Apocynaceae-Arten von Plumeria, auffällige Warnsignale; diese scheinen dann aufzutreten, Himatanthus, Alamanda und einigen weiteren Gattun gen) scheint die Annahme plausibel, daß die Tiere durch wenn es sich um langsame, sich verdeckt haltende Tiere ihr auffälliges Aussehen direkt mit ihrer Ung enießbarkeit handelt und im selben Biotop ein giftiges, ungenießbares assoziiert werden können und zum Schutz kein externer Vorbild besteht. Gefahrenverweis vonnöten ist. Eine visuel le Mimese und Die auf der Tödlichkeit des Bißgiftes basierende Gefähr ein entsprechendes schützendes Verhalten scheinen sie lichkeit der Schlangen kann somit — allgemein — keines deswegen nicht entwickelt zu haben, weil sie aufgrund wegs proportional zu einer bunten Erscheinung korre der Giftigkeit nicht notwendig waren. liert werden, die wir als „Warnmechanismus“ ansehen Die Verknüpfung mit ähnlichen Mustern bei gefährli können, während dies bei der auf der allgemeinen Gif chen Giftschlangen erscheint zwar möglich, kann aber tigk eit basierenden Ungenießbarkeit der Beutetiere aller im Hinblick auf die Unverdaulichkeit für die meisten dings möglich ist. Vog elarten und anderen Prädatoren als überflüssig ange Giftige und damit ungenießbare „Modelle“ können — sehen werden. Als um einiges wahrscheinlicher ist die sofern es sich tatsächlich um eine Abhängigkeit und Möglichkeit zu bewerten, daß die Wirkung umgekehrt nicht eher einen Paralleleffekt handelt — durchaus Rau verlief und Schlangen Raupen imitieren: das heißt, im pen alter Familien der Lepidoptera oder andere Insek Laufe der Entwicklung durch Einwirkung der Selek tions ten gewesen sein; Brodie & Moore (1995) gehen mit mechanismen ein ihnen ähnliches Aussehen angenom Hilfe von Experimenten sogar der Frage nach, ob das men haben. Streifenmuster giftiger Schlangen primär von ebenfalls Diese Vermutung ließe sich durch zwei Argumente stüt ungenießbaren Tausendfüßern (Myriapoda) ausgegan zen. gen sein könnte, was sich in ihrer Studie allerdings nicht • Zum einen sind alle unter dem Sammelbegriff „Koral bestätigen oder eindeutig klären ließ. Manchen Auf lenschlangen“ bezeichneten Arten als Fleischfr esser nahmen ist zu entnehmen, daß das gestreifte Muster im Gegensatz zu den besprochenen Raupen und unge einiger Schlangen, zum Beispiel Oligodon purpu rascens, achtet der Gefährlichkeit einiger ihrer Vertreter sehr sogar Reihen ziehender Raupen mimt. wohl genießbare Beutetiere, die von Vögeln, ande ren Schlangen und Reptilien sowie Säugetieren regelmä Die Raupen von Pachylia syces (Hübner, 1819) ßig verzehrt werden. Im Gegensatz zu Pseudosphinx Burmeister, 1856 und Iso • Zum anderen treten die Raupen hauptsächlich in gnathus sind die Raupen der Gattung Pachylia Walker, einem Biotopteil auf, in dem sich diese Schlangen als 1856 von mimetischen Merkmalen gekennzeichnet und Bodenbewohner kaum aufhalten — in den Wipfeln auf ihren Futterpflanzen — verschiedenen Arten von einiger Bäume. Feigenbäumen — außerordentlich gut getarnt (Abb. 14); Als nachtaktive Jäger, die sich die meiste Zeit in der sie leben einzeln in den Wipfeln der Baumkronen und Bodenstreu oder unter niedrigem Dickicht aufhalten, bewegen sich sehr wenig. sind Schlangen meist nur sichtbar, wenn sie von einem in diesem Biotopteil nach Nahrung stöbernden Prädator Die Raupen der drei verwandten Arten P. ficus (Lin aufgedeckt werden. Hierbei scheint ihre bunte Erschei naeus, 1758), P. syces und P. darceta Druce, 1881 sind nung die Hauptrolle zu spielen; da sie an unverdauliche sich sehr ähnlich und verfließen in Form und Farbe aus Raupen erinnern, die sich an solchen Plätzen unter dem gezeichnet mit dem Laub der Futterbäume. Da sie sich, Laub verpuppen und dort als Vorpuppen beziehungs wie die Raupen fast aller Schwärmer, auf dem Boden weise herumirrende Raupen aufhalten (und teilweise verpuppen, kriechen sie als ausgewachsene Tiere in der ansammeln), werden sie nicht aufgelesen, sondern lie Endphase von den Stämmen herunter; dabei verändert gengelassen. Ihre Farbe signalisiert also Ungenießbarkeit sich ihr Farbkleid. Die Raupen der Art P. syces erstrah im Sinne der Müllerschen Mimikry. len dann in einem neuen, schwarz-weiß geringelten Muster mit roter Kopfkapsel (Abb. 15 und 16). Ihre neue Demnach verleihen die Warnfarben den Schlangen Erscheinung ist nicht mehr mimetisch und entspricht einen passiven Schutz und haben für sie als Jäger keinen nicht den erwarteten tarnenden Umst änden auf dem Nachteil, weil sie nachts beziehungsweise in der Boden laubbedeckten Boden, sondern einer offensichtlichen streu nicht sichtbar sind. Schlangen, die in höher gele Mimikry mit Warnzeichen. genen Biotopteilen, etwa im Gebüsch oder in Baumkro nen jagen (Python, Boas, Mambas, andere Baumschlan Hängt diese Warntr acht der Präpuppen von den am gen) oder aber auf der Bodenoberfläche unterwegs und Boden lebenden Korallensc hlangen ab oder mit den somit auch tagsüber sichtbar sind (Vipern, Nattern, ebenfalls dort liegenden und sich ebenso verpuppenden Kob ras), sind dagegen, ungeachtet ihrer genealogischen giftigen Raupen von Pseudosphinx tetrio zusammen?

Da es sich um ein Farbkleid handelt, das im Bodenbe (zumindest ansatzweise beobachtbares) geselliges Ver reich wirkt, wäre beides möglich und sinnvoll. Es ist halten kommen auch bei Hyles Hübner, 1819, einer ver jedoch aufgrund der oben skizzierten Unverdaulichkeit meintlich aus der Neotropis stammenden Gattung, vor der giftigen Raupe naheliegend, daß diese nachgeahmt und sind auch hier gut mit Pflanzengiften assoziierbar; wird, die Prädatoren also die giftige Art meiden und bei H. nicea (de Prunner, 1798) aber ist das Grundmus liegen lassen und auch die Individuen einer anderen, ter schwarz-weiß gebändert. ungiftigen Art um so bessere Überlebenschancen hatten, Überraschend ähnliche Muster wie die Raupen von je ähnlicher sie dieser aussahen. Zu dieser Vermutung Pseudosphinx und Arsenura weisen schließlich jene der fügt sich der Umstand, daß die Vorpuppen von P. syces Altweltgattung Asota Hübner, 1819 (Erebidae) auf, ins nicht die für die Schlangen typischen roten oder orange besonder e der im tropischen Asien weit verbreiteten farbenen Elemente aufweisen, sondern nur schwarz- Art Asota plana Walker, 1854, die ebenfalls gesellig auf weiß geringelt sind, also genauso aussehen, wie jene der bereits geschrumpften und verblaßten Raupen von P. treten und sich in großen Freßgemeinschaften vom Laub tetrio und/oder einiger Arten von Isognathus. verschiedener Feigenarten ernähren (Abb. 10). Der Umstand, daß wir weltweit Raupen mit ähnlichen Andere Raupen mit ähnlichem Muster/Verhalten Farbmustern und Verhaltensweisen antreffen, die sich Vergleichbare Farbmuster, entweder in ähnlicher Kom vorwiegend von giftigen, teilweise aber auch von ungif bina tion oder sogar identischer Zeichnung, kommen bei tigen, aber kompakten Pflanzen ernähren, könnte dar Raupen verschiedener Schmetterlingsfamilien der Neo auf hinweisen, daß es sich bei sogenannten „Warnfar tropis und anderer Kontinente vor. Interessanterweise ben“ um ein älteres Konzept handelt, das verhältnis treten junge Raupen der neotropischen Spinnerart Arse mäßig ursprünglich ist und sich bei Arten, die in einer nura cf. armida (Cramer, 1779) (Saturniidae, Arsenuri engen Bindung an hochgiftige Gewächse leben, besser nae), die ebenfalls gesellig leben und ausgeprägte Freß- und öfter erhalten konnte, weil bei ihnen die Mimese, und Ruhegemeinschaften bilden (Abb. 8), in einem ein später nach und nach aufkommendes Schutzkonzept, schwarz-weiß beziehungsweise schwarz-gelblic h gerin nicht vonnöten war. gelten Muster mit rötlichen Extremitäten auf, das sich Geht es beim schwarz-weiß geringelten Muster — im von dem der Raupen von P. tetrio kaum unterscheidet. Hinblick darauf, daß es auch bei vielen Prädatoren und Große Ansammlungen dieser mit langen schwarzen Fort anderen Tiergruppen vorkommt — möglicherweise pri sätzen ausgestatteten Räupchen (L 1–L3) sehen denen mär um so etwas wie ein Lockmus ter, dessen Funktion der besprochenen Schwärmerart mit peitsc henförmi bei Beutetieren dem in Dvořák (2015a) skizzierten, gen Analhörnchen verblüffend ähnlich aus; ausg ewach am beobac hteten Verhältnis zwisc hen dem japanischen sen erinnern sie mit ihren geschwungen gezeic hne ten, Eichenspinner Antheraea yamamai (Guérin-Méneville, wasserartig schimmernden, auf den Segmenten qua dratisch verteilten Mustern (Abb. 7) dagegen stark an Raupen der Isognathus-Arten, insbesondere I. caricae Tafel 1: Skizzen einiger Raupen- und Schlangenarten. — Abb. 1–6:

(Linnaeus, 1758), auch wenn sie wesentlich flacher Pseudosphinx tetrio. 1–3: L3-, L4- und L5-Raupen beim Ruhen auf Stengeln geformt und von bläulichweißer Grundfarbe sind. Diese und Blättern von Plumeria alba (Apocynaceae). 4: Eiräupchen beim Abnagen der Blattepidermis. 5: Zug von L2-Raupen. 6: Eine Vorpuppe. offensichtlichen Ähnlichkeiten scheinen auf Spuren — Abb. 7–8: Arsenura cf. armida (Saturniidae: Arsenurinae). 7: Auf größerer Zusammenhänge hinzu deuten, die jedoch bei einem Stamm ruhende ausgewachsene Raupen. 8: Sich auf Blättern von Pachira quinata (Malvaceae) häutende L -Raupen. — Abb. 9: Darunter jetzig em Kenntnisstand nicht definierbar sind und zur 2 eine ausgewachsene Raupe der noch nicht zugeordneten, bisher Klär ung weiterer Beobachtungen beziehungsw eise Über teilweise (und wohl unkorrekt) mit Manduca albiplaga (Sphingidae: legungen bedürfen. Sphinginae) assoziierten Schwärmerart auf einer nicht bestimmten Pflanzenart. — Abb. 10: Die asiatische Art Asota plana (Noctuoidea: Schwarz-weiß-kombinierte Muster kommen — breit Aganainae: Erebidae), ruhende L4-Raupen auf dem Blatt einer Feigenart gezeichne t oder schmal schraffiert — bei Raupen mehrerer (Moraceae). — Abb. 11–13: Raupen von Isognathus. 11: L4-Raupe von Familien der Lepidoptera vor, nicht zuletzt bei den bek ann Isognathus leachii auf einem Alamanda-Blatt (Apocynaceae); 12: Raupe einer noch nicht klar bes timmba ren Art dieser Gattung; 13: darunter am ten Danainae, die sich entsprechend auch von in der Regel Stengel eine Raupe von I. caricae. — Abb. 14–16: Raupen von Pachylia giftigen Gewächsen der Asclepiadaceae und Apocynaceae syces. 14: eine im Feigenlaub getarnte so gut wie ausg ewachsene Raupe ernähren; Isognathus leachii (Swainson, 1823) (Abb. 11) in Tarnpose. 15: darunter ein zum Boden kriechendes Exemplar in der farblichen Übergangsform. 16: ganz unten die gestreifte Vorpuppe. — und eine andere, bisher erst durch weni ge Aufnahmen Abb. 17–22: Verschiedene Schlangen. — Abb. 17–18: Über den beiden dokumentierte Isognathus-Art (Abb. 12) weisen ein Vorpuppen die ähnlich gemusterte, nicht giftige Kettennatter Lampro schwarz-weißes Muster auf, ebenso wie eine bisher nicht peltis getula; links in Bewegung. — Abb. 19: darüber eine L. triangulum (beides Colubridae). — Abb. 20–22: Die meistgenannten „Model le“ klar zuzuweisende Schwärmerart, die bis vor kurzem (alle drei Elapidae): Abb. 20: Die giftige Korallenotter Micrurus fulvius. wohl irrtümlich mit Manduca albiplaga (Walker, 1856) in 21: Die ebenfalls giftige M. mipartitus (am Stamm) sowie 22: M. lem Verbindung gebracht wurde (Abb. 9), aber wahrscheinlich niscatus. M. mipartitus und M. lemniscatus sind zwei der Arten, die an ruhende (geknäuelt) beziehungsweise ziehende (ausg estreckt) Raupen den Macroglossinae zuzuordnen ist (Dvořák 2015b). von P. tetrio erinnern. — Alle Arten bis auf Asota plana, die die orientalische Region bewohnt, neotropisch; von diesen die Lepi dop tera bis auf Arse Leuchtend rote Färbung der Kopfkapsel und Extremi nura cf. armida (Saturniidae) alle Mitglieder des Dilophonotini-Zweiges täten wie bei Pseudosphinx und Isognathus sowie ein der Unterfamilie Macroglossinae innerhalb der Sphingidae.

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1861) und dem Eichelhäher Garrulus glandarius vorge wie es am Wipfeltrieb eines mir unbekannten Strauc hes stellten Konzept der lokalen Häufung und territorialen mit großem, kompaktem Laub nagte. Markierung entspricht? Bunte Muster, Mimese und Mimikry Gute Sichtbarkeit oder sogar Auffälligkeit war demnach ursprünglich von Vorteil, weil sie die Bindung eines Die Deutung bunter Farbmuster, wie sie bei recht vielen Hauptprädators und damit automatisch den Schutz vor potentiellen Beutetieren auftreten, ist komplex und ver Neben prädatoren bewirkte; wenn später der Schutz vor langt — da sie offensichtlich mit der Gefährlichkeit und mobilen Nebenprädatoren und damit die Mimese an Giftigkeit zusammenhängen, aber nur schwer erkennen Bedeutung gewann, erhielt sich das ursprünglichere lassen, in welcher Weise — weiterer systematischer Beob Konzept bei Arten, die sich nur nach einem spezia li sier achtungen und Überlegungen. ten Hauptprädator richteten und aufgrund ihrer Unge Die bei Pfennig (2010) beschriebenen, in umfangreichen nießbarkeit für andere nicht gefährdet waren — weswe Studien durchgeführten Versuche, die die Zurückhaltung gen solche Arten heute fast immer auf besonders giftigen der Prädatoren bei entsprechenden Mustermotiven der Gewächsen leben und meist immer noch in beson der s Korallenschlangen (und ihrer Mimen) belegen, zeigen ausgeprägten Aggregationen auftreten. den offensichtlichen Zusammenhang, lassen aber, da es Die Wirkung der Pflanzengifte scheint dabei (später) ein sich um Ergebnisse auf der Grundlage ausgeleg ter Fallen sehr ursprüngliches Objekt der farblichen Signalisierung handelt, nicht erkennen, ob die Scheu der Jäg er auf der beziehungsweise Assoziierung von Gefahren darzustel Angst vor einem Gegenangriff oder auf der zu erwarten len; sie kann unter anderem auch darauf gestützt wer den Unverdaulichkeit des Organismus begründet ist. Es den, daß in Regionen, in denen ebenfalls entspr echend darf im Hinblick auf die zweite mögliche Deutung nicht gezeichnete Raupenarten vorkommen, sich aber von außer Acht gelassen werden, daß es zahlreiche andere, ungiftigen oder weniger giftigen Pflanzen ernähren, die ebenso giftige oder noch giftigere Schlangenarten ande entsprechend gezeichneten Schlangen weitgehend feh rer Gattungen gibt, die nicht durch bunte Farbmuster len oder nur schwach vertreten sind. gekennzeichnet sind. Im Gegensatz zur neotropischen Region weist die orien Anders verhält es sich offensichtlich bei konkreten talische weniger toxische Vertreter der Apocynaceae auf; „Warnmo tiven“ wie den weltweit verbreiteten Augen entsprechend gefärbte Korallenschlangen, die sich in der mustern, in denen sich bei einer beachtlichen Menge Neotropis einer großen Vielfalt erfreuen, sind in Asien verschiedener Raupenarten tatsächlich die Augen ver trotz eines durch die Inseln stark gegliederten Areals auf schiedener Reptiliengattungen wiedererkennen lassen; wenige Gattungen (Calliophis, Hemibungarus) und Arten diese konkreteren Signale sind gewöhnlich eng an einen beschränkt. Neben Raupen von Asota plana sind unter weiteren Mechanismus gekoppelt, der mit instinktivem solchen mit einem Farbmuster, das dem von Pseudosphix Reaktionsautomatismus der Prädatoren zusammen tetrio entspricht, noch die Raupen einiger Vertreter von hängt: den Überraschungseffekt, bei welchem aufgrund Bracca Hübner, [1820] (Geometridae) und Agarista der potentiellen tödlichen Bedrohung eine Fluchtreak Leach, 1814 (Noctuoidea, Agaristinae) zu nennen; es tion erfolgt, bevor die Proportion, Entfernung und Wahr handelt sich um Arten, die als Falter teilweise ebenfalls scheinlichkeit beurteilt werden können (Janzen et al. 2010). auffällige Muster aufweisen (Holloway 1991, 1993). Nach dieser Reaktionshandlung befindet sich der Prä Bei Bracca werfen Siler & Welton (2010), die von einer dator in einem anderen Aufmerksamkeitszustand, und Schlangenmimikry ausgehen (Brown 2006), welche im das Beutetier kann erneut eine mimetische Haltung ein gemeinsamen Biotop mit der philippinischen Nattern nehmen, in der es nur schwierig entdeckt werden kann. art Hemibungarus calligaster auf dem südlichen Luzon Elemen te der Mimese und der Mimikry scheinen erst (Leviton 1963) hinsichtlich der überzeugend beweis durch eine solche Kombination beziehungsweise geg en baren Korrelation durchaus glaubhaft erscheint, auch seitige Verknüpfung wirklich effizient zu sein. Hierbei die Frage nach der Giftigkeit ihrer Futterpflanzen auf; scheinen sich aus einfachen, regelmäßigen Mustern, diese scheint jedoch bis heute nicht hinreichend geklärt die gleichmäßig über die Segmente verteilt waren und zu sein. Jayson Rocha, der mich während einer von als rein geometrische Motive in bunten Farben der bes Vasja Mihelčič geleiteten Filmexpedition von „Inbe seren Sichtbarkeit dienten (dieses Konzept kennen wir tween Media“ im März 2016 begleitete, dokumen tierte heute noch bei allen Vertretern der Gattung Hyles, aber im Lauf des folgenden Sommers insgesamt drei Funde auch noch einigen Arten von Theretra Hübner, 1819, dieser Raupenart am Fuße des Mt.-Banahaw-Massivs zum Beispiel T. oldenlandiae (Fabricius, 1775), oder (Luzon), von denen sich zwei Tiere auf dem Laub von Xylo phanes, Hübner, [1819], zum Beispiel X. tersa (Lin Tabaernemontana-Pflanzen (Apocynaceae) befanden naeus, 1771)) nach und nach differenzierte Muster zu und eines auf einem Kaffestrauch (Coffea sp.; Rubia entwic keln, bei denen das runde geometrische Motiv auf ceae), alle im Waldunterwuchs, ohne jedoch Fraßspuren den meisten Segmenten allmählich kleiner wird (Dei zu bemerken. Ich selbst bekam am 10. iii. 2014 am Hang lephila Laspeyres, 1809) und schließlich verschwindet des Mt.-Makiling-Vulkans (Luzon) ein Exemplar dieser (Hippotion Hübner 1819, die meisten Arten von Theretra), beziehungsweise einer sehr ähnlichen Art zu Gesicht, während es auf den vorderen Segmenten immer größer

© Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main ©Entomologischer Verein e:V. Frankfurt am Main, download unter www.zobodat.at 189 wird und in Form einiger weniger oder eines einzigen ———, & Janzen, F. J. (1995): Experimental studies of coral snake Paares immer mehr den Augen eines Wirbeltieres gleicht mimicry: generalized avoidance of ringed snake patterns by (zum Beispiel Daphnis Hübner, [1819]). free-ranging avian predators. — Functional Ecology, London, 9: 186–190. Die Entwicklung scheint also von einem allgemein bun ———, & Moore, A. J. (1995): Experimental studies of coral snake ten, kontrastreich hervorgehobenen und daher gut mimicry: do snakes mimic millipedes? — Animal Behaviour, erkennbaren Körper in Richtung einer doppelten Aus Worcester, MA, USA, 49: 534–536. prägung zu tendieren: einer immer intensiveren mime Brown, R. M. (2006): A case of suspected coral snake (Hemibunga tischen Anpassung an die Umwelt, die mit der zuneh rus calligaster) mimicry by lepidopteran larvae (Bracca sp.) mend kryptischen Lebensweise einhergeht, die zugleich from Luzon Island, Philippines. — Raffles Bulletin of Zoo logy, Singapur, 54 (2): 225–227. mit einer auf dem Überraschungseffekt basierenden, Dvořák, B. (2015a): Beobachtungen zur Eiablagestrategie von effektvollen Mimikry kombiniert ist. Eine solche scheint Nachtpfauenaugen oder Pfauenspinnern (Lepidoptera: bei den Raupen der Sphinginae noch nicht vorzukom Saturniidae) im Hinblick auf das Territorialverhalten einiger men, ist aber für die der meisten Macroglossinae typisch Singv ogelarten (Aves: Passeri). — Nachrichten des Entomo (vergleiche Dvořák 2017a). logischen Vereins Apollo, Frankfurt am Main, N.F. 36 (2/3): 65–76. Dies ergibt ein System der Warnung und Tarnung, wie ——— (2015b): Einige Bemerkungen zu den Präimaginalstadien es schon aus einer an den Saturniinae durchgeführten des neotropischen Schwärmers Manduca albiplaga (Wal Studie von Oberprieler & Nässig (1994) hervorgeht; ker, 1856) (Lepidoptera: Sphingidae). — Entomologische typischerweise zeigen die Arten mit dem entsprechen Zeitschrift, Schwanfeld, 125 (2): 121–125. den Muster auch zwei verschiedene, gut ausgeprägte ——— (2016): Verbreitung der Acherontiini-Genera im Lichte der Körperhaltungen, eine tarnende und eine warnende, Verpuppungsweise: Die Vertreter von Coelonia und Mega wie zum Beispiel die Raupen der Gattung Daphnis. Bei corma als Nichtwanderer (Lepidoptera: Sphingidae). — besonders bunt gefärbten Tieren wie den Vertretern Nachrichten des Entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt am Main, N.F. 37 (2/3): 109–116. von Pseudosphinx und Isognathus, aber auch Hyles, ist ——— (2017a): Tarn- und Warnverhalten bei Amphimoea walkeri dagegen keinerlei ausgeprägte Pose zu erkennen; sie sind (Boisduval, 1875) und anderen Cocytiina (Lepidoptera; diesbezüglich also eher „archaisch“. Sphingidae). — Entomologische Zeitschrift, Schwanfeld, 127 Die sogenannten „warnenden“ Farben scheinen Teil eines (2): 121–125. deutlich älteren Überlebensmechanismus zu sein, der ——— (2017b): Geselliges Verhalten der Raupen von Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) (Lepidoptera: Sphingidae). — Ento dem „mimenden“ Konzept (Mimese und Mimikry) vor mologische Zeitschrift, Schwanfeld, 127 (4): 237–240. ausgeht und oft auch mit einer geselligen Lebens weise Greene, H. W., & McDiarmid, R. W. (1981): Coral snake mimicry: einhergeht. Zu dieser Annahme fügt sich der Umst and, Does it occur? — Science, Washington D.C., 213: 1207–1212. daß auch unter den Vertretern jener Gattungen, deren ———, & ——— (2005): Wallace and Savage: heroes, theories and Mehrheit deutlich vom doppelten „mimischen“ Kon venomous snake mimicry. — S. 190–208 in: Donnelly, M. A., zept geprägt ist (zum Beispiel Theretra, Xylophanes) Crother, B. I., Guyer, C., Wake, M. A., & White, M. E. gerade diejenigen ein teilweise geselliges Verhalten (Hrsg.), Ecology and evolution in the tropics: A herpeto beziehungsweise Gruppenauftreten aufweisen, die kein logical perspective. — Chicago, Ill. (University of Chica go differenziertes Muster zeigen (zum Beispiel Theretra Press), 584 S. oldenlandiae oder Xylophanes tersa). Bei den Raupen Harper, G. R., & Pfennig, D. R. (2007): Mimicry on the edge: Why eines Teils der neotropischen Dilophonotini scheint do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographic range? — Proceedings of the Royal sich innerhalb der Familie Sphingidae — aufgrund der Society, London, B 274: 1955–1961. besonders giftigen Futterpflanzen, die bis zuletzt keinen Holloway, J. D. (1991): Patterns of moth speciation in the Indo- mimetischen Mechanismus erforderlich machten — eine Australian archipelago. — S. 340–372 in: Dudley, E. C., besonder s alte, „vormimische“ Lebensweise in ihrer (Hrsg.), The unity of evolutionary biology. — Proceedings of ursprünglichen Form erhalten zu haben. the IVth International Congress of Systematics and Evolu tio nary Biology. — Portland, Oregon (Dioscorides Pr.), 1160 S. Dank ——— (1993/1994): The moths of Borneo, family Geometridae, subfamily Ennominae. — Malayan Nature Journal, Kuala Wolfgang A. Nässig, Frankfurt am Main, danke ich für Lumpur, 47: 1–309. aufmerksame Mitgestaltung mit ergänzenden Bemer Janzen, D. H., Hallwachs, W., & Burns, J. (2010): A tropical horde kungen und Kommentaren. of counterfeit predator eyes. — Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), Washington, 107: 11659–11665. — (URL: www.pnas.org/ content/ 107/ 26/ 11659.full; last Literatur visited 2. viii. 2017.) Bates, H. W. (1862): XXXII. Contributions to an insect fauna of the Leviton, A. E. (1963): Contributions to a review of Philippine Amazon Valley, Lepidoptera, Heliconiidae. — Transactions of snakes, III. The genera Maticora and Calliophis. — Philippine the Linnean Society, London, 23 (3): 495–566, pls. LV–LVI. Journal of Science, Manila, 92: 523–550. Brodie, E. D. (1993): Differential avoidance of coral snake banded Müller, F. (1879): Ituna and Thyridia: a remarkable case of mimi patterns by free-ranging avian predators in Costa Rica. — cry in butterflies. — Proceedings of the Entomological Evolution, Medford, MA, USA, 47: 227–235. Society of London, 1879: 20–29.

Oberprieler, R. O., & Nässig, W. A. (1994): Tarn- oder Warntrach Research_files/Summary_of_Field_Experiments.pdf; last ten — ein Vergleich larvaler und imaginarer Strategien bei visited: 2. viii. 2017.) Saturniinen (Lepidoptera: Saturniidae). — Nachrichten des Siler, C. D., & Welton, L. J. (2010): Geographic variation in Philip Entomologischen Vereins Apollo, Frankfurt am Main, N.F. pine mimicry system: Hypothesized widespread coral snake 15 (3): 267–303. (Hemibungarus calligaster) mimicry by lepidopteran larvae Pfennig, D. W. (2010, unveröff.): Life imitating life: Evolution and (Bracca sp.) on Luzon Island, Philippines. — Herpetological deve lop ment of mimicry. — Batesian mimicry in snakes: A Review, Clovis, CA, USA, 41 (4): 427–430. review of recent field experiments. — Research in the David Pfennig Lab. — (URL: labs.bio.unc.edu/ pfennig/ LabSite/ Eingegangen: 19. vi. 2017

Pdf; Last Ten — Ein Vergleich Larvaler Und Imaginarer Strategien Bei Vi­Si­Ted: 2

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