Model Fenologie Středoevropských Druhů Pavouků

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Centrum pro výzkum toxických látek v prostředí

Model fenologie středoevropských druhů pavouků

Diplomová práce

MATEJ IVAN

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D.

Ústav experimentální biologie obor Matematická biologie

Brno 2020

MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Bibliografický záznam

Autor: Matej IVAN Přírodovědecká fakulta Masarykova univerzita Centrum pro výzkum toxických látek v prostředí Název práce: Model fenologie středoevropských druhů pavouků Studijní program: Experimentální biologie Studijní obor: Matematická biologie Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D. Akademický rok: 2019/2020 Počet stran: 17+51+31 Klíčová slova: Araneae; Pavouk; Vývin; Teplota; Fenologický model; Prediktivní model; Lineární regrese; Nelineární regrese

2 MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Bibliografický záznam

Autor: Matej IVAN Přírodovědecká fakulta Masarykova univerzita Centrum pro výzkum toxických látek v prostředí Názov práce: Model fenologie středoevropských druhů pavouků Študijný program: Experimentální biologie Študijný odbor: Matematická biologie Vedúci práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D. Akademický rok: 2020 Počet strán: 17+51+31 Kľúčové slová: Araneae; Pavúk; Vývin; Teplota; Fenologický model; Prediktívny model; Lineárna regresia; Nelineárna regresia

MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Bibliographic record

Author: Matej IVAN Faculty of Science Masaryk University Research Centre for Toxic Compounds in theEnvironment Title of Thesis: Phenology model of Central European spiders Degree Programme: Experimental biology Field of Study: Mathematical Biology Supervisor: prof. Mgr. Stanislav Pekár, Ph.D. Year: 2020 Number of Pages: 17+51+31 Keywords: Araneae; Spider; Development; Temperature; Phenology model; Predictive model; Linear regression; Nonlinear regression

MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Abstrakt

Ivan, M., Model fenologie středoevropských druhů pavouků. Diplomová práce. Brno: Masarykova univerzita, 2020. Diplomová práce je zaměřena na využití lineární a nelineární regrese k odhadu parametrů souvisejících s vývinem pavouků a jejich následné využití v prediktivním modelu. V textu je popsán vývin ektotermních organizmů a pavouků. Informace o faktorech interferujících s vývinem byly uplatněny při navrhování laboratorního experimentu a sběru dat z předcházejících vě- deckých studií. Průměrná velikost daného druhu v dospělosti a pozorovací teplota vyšli z marginálních lineárních modelů jako statisticky významně vlivné na počet ontogenetických stádií potřebných k dosažení dospělosti je- dinců. Nelineárními modely byly odhadnuty parametry spodní teplotní práh vývinu a termální konstanta, a to pro tři skupiny ontogenetických stádií. Vý- sledky byly uplatněny v prediktivním modelu navrženém v prostředí R a na- konec zhodnoceny.

Abstrakt

Ivan, M., Model fenológie stredoeurópskych druhov pavúkov. Diplomová práca. Brno: masarykova univerzita, 2020. Diplomová práca je zameraná na využitie lineárnej a nelineárnej regresie k odhadu parametrov súvisiacich s vývinom pavúkov a ich následné využitie v prediktívnom modeli. V texte je opísaný vývin ektotermných organizmov a samotných pavúkov. Informácie o faktoroch interferujúcich s vývinom boli uplatnené pri navrhovaní laboratórneho experimentu a zbere dát z dostup- ných vedeckých publikácií. Priemerná dospelá veľkosť daného druhu a teplota vyšli z marginálnych lineárnych modelov ako štatisticky významne vplý- vajúce na počet ontogenetických štádií potrebných k dosiahnutiu dospelosti jedincov. Nelineárnymi modelmi boli odhadnuté parametre spodný teplotný prah vývinu a termálna konštanta pre tri skupiny ontogenetických štádií. Vý- sledky boli uplatnené v prediktívnom modeli navrhnutom v prostredí R a napokon zhodnotené.

6 MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Abstract

Ivan, M., Phenology model of Central European spiders. Diploma thesis. Brno: Masaryk University, 2020. Diploma thesis is focused on the usage of linear and nonlinear regression for setting the coefficients bound with development of spiders and their imple- mentation in a predictive model. In the first part, the development of ectotherms and spiders is described. Information about factors influencing the development were then used to design a laboratory experiment and to collect the necessary data from previous scientific publications. Linear marginal models suggested the average adult size and environment temperature as sta- tistically significant in influencing the number of ontogenetic stages. The lower developmental threshold and thermal constant of three groups of ontogenetic stages were then set using nonlinear regression. Results were used for predictive modelling using R and evaluated.

MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Čestné prehlásenie

Prehlasujem, že som svoju diplomovú prácu vypracoval samostatne pod vedením vedúceho práce s využitím informačných zdrojov, ktoré sú v práci citované.

V Brne, 15. júna 2020 ...... Matej IVAN

12 MODEL FENOLOGIE STŘEDOEVROPSKÝCH DRUHŮ PAVOUKŮ

Poďakovanie

Na tomto mieste by som rád poďakoval prof. Mgr. Stanislavovi Pekárovi, Ph.D za ochotu, komunikatívnosť, veľkú trpezlivosť a podnetné rady. Zároveň by som rád poďakoval mojej rodine za podporu v úspešnom ukončení štúdia na vysokej škole.

OBSAH

Obsah

Zoznam pojmov a skratiek 17

1 Úvod do problematiky 19 1.1 Ektotermné organizmy ...... 19 1.2 Regresné modely ...... 24

2 Dáta a metodika 31 2.1 Dataset s výskytom jedincov v ČR ...... 31 2.2 Dataset s premennými ovplyvňujúcimi vývin ...... 33 2.3 Dataset s dospelými veľkosťami druhov ...... 38 2.4 Dataset s priemernými dennými teplotami ...... 39 2.5 Postup pri nastavovaní modelov ...... 40

3 Výsledky 45 3.1 Laboratórny experiment ...... 45 3.2 Model počtu instarov ...... 47 3.3 Model trvania instarov ...... 49

4 Diskusia 67

5 Záver 69

Použité zdroje 71

Príloha A Zoznam literatúry použitej k čerpaniu dát 83

Príloha B Skript funkcie prediktívneho modelu v prostredí R 93

ZOZNAM POJMOV A SKRATIEK

Zoznam pojmov a skratiek

AIC – Akaikeho informačné kritérium BIC – Bayesovské informačné kritérium ČR – Česká republika SSR – Suma štvorcov reziduí DD – Denné stupne (jednotka termálnej konštanty) EM – Očakávaná (stredná) hodnota-maximalízacia LOOCV – Leave-one-out krížová validácia RMSE – Odmocnina priemernej kvadratickej chyby predikcie

ÚVOD DO PROBLEMATIKY

1 Úvod do problematiky

1.1 Ektotermné organizmy

Ektotermné živočíchy, tiež známe ako studenokrvné - ryby, obojživelníky, plazy a bez- stavovce, sú organizmy, ktorých telesná teplota závisí od teploty okolitého prostredia. Úroveň metabolizmu v tele týchto organizmov totiž energeticky nepostačuje pre udržia- vanie konštantnej telesnej teploty (Davenport, 1991; Savage, 2005). Pokiaľ teplota klesne pod daným organizmom prijateľnú hranicu, môže dôjsť k zníženiu fyziologických proce- sov v tele. Bolo ukázané, že rýchlosť vývinu, vek pri dosiahnutí sexuálnej dospelosti, či smrti u ektotermov sú závislé na rýchlosti ich metabolizmu (Sacher, 1978). Keďže rých- losť chemických reakcií súvisiacich s metabolizmom závisí na teplote, okolitá teplota v prípade ektotermných organizmov ovplyvňuje rýchlosť diferenciácie počas vývinu, sa- motný rast a aj reprodukciu (Atkinson et al., 1996). Pri vyššej teplote prostredia sa ekto- termné organizmy vyvíjajú rýchlejšie (Gillooly et al., 2001) a väčšinou dospievajú veľ- kostne menšie, ako pri teplote nižšej (Atkinson, 1994). Pri nižších neletálnych teplotách však ektotermné organizmy žijú dlhšie (Flouris & Piantoni, 2014). Fyziologické funkcie v tele ektotermných organizmov sú ovplyvnené predovšetkým priemernou teplotou prostredia, no často aj frekvenciou a magnitúdou fluktuácií okolitej teploty (Cossins & Bow- ler, 1987; Ratte, 1985). Príkladom závislosti na fluktuácii teploty môže byť v prípade nie- ktorých druhov hmyzu nutnosť istého obdobia nižšej teploty ako iniciátora rastu organizmu práve v správnom období, kedy sú aj ostatné podmienky na vývin priaznivé (Tauber et al., 1986). Zjednodušený systém opisujúci vplyv teploty na jednotlivé aspekty vývinu ektotermných druhov s jednotlivými vzťahmi je znázornený na obrázku č. 1.

Teplota

Rýchlosť biochemických reakcií

Rýchlosť akumulácie Rýchlosť ontoge- biomasy netickej diferenciácie

Dospelá veľkosť (Zuo et al., 2012) Obrázok č. 1: Systém vplyvu teploty na jednotlivé aspekty vývinu ektotermných organizmov

19 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

U veľa ektotermných organizmov bola pozorovaná aj závislosť veľkosti dospelého tela jedinca na priemernej teplote, v ktorej bol organizmus chovaný (Atkinson, 1994; Wil- lott & Hassall, 1998). Rozdiely vo veľkostiach môžu byť napríklad spôsobené zmenou veľkosti buniek organizmu, alebo ich počtu. Napríklad Caenorhabditis elegans má pevne daný počet buniek v dospelosti a rozdiely vo veľkosti závisia iba na veľkostiach týchto buniek. U múch rodu Drosophila melanogaster sú zase rozdielne veľkosti spôsobené v rozdielnych počtoch buniek a aj v ich samotných veľkostiach (French et al., 1998; Par- tridge et al., 1994). Tieto fakty poukazujú na to, že teplota ovplyvňuje rýchlosť vývinu, no akumulovanie samotnej biomasy je závislé aj na ďalších faktoroch. Niektoré ektotermné organizmy môžu svoju telesnú teplotu ovplyvniť aj interne, na- príklad svalovými kontrakciami, čo má však taktiež dopad na zvýšenie metabolizmu a energetických nákladov jedinca (Brashears & DeNardo, 2013). Iné druhy zas využívajú svoju veľkosť k udržaniu vyššej teploty, ako je teplota prostredia. Väčšie telo slúži ako izolant voči strate tepla vytvoreným metabolizmom a svalovými kontrakciami a pokles teploty sa so zväčšujúcou vzdialenosťou od pokožky zmierňuje (Casey et al., 2014). Ekto- termné organizmy regulujú teplotu svojho tela tiež pohybom a správaním (Angilletta et al., 2001). Na obrázku č. 2 sú zobrazené teplotné mapy dvoch ektotermných organizmov schopných mierne navýšiť svoju telesnú teplotu od teploty prostredia. Pytón Python bivittatus vyobrazený na obrázku vľavo, spolu s vajíčkami, svoju telesnú teplotu navyšuje svalovými kontrakciami. Ryba Lampris guttatus má krvný obeh upravený pre lokálne za- držiavanie teploty vytvorenej metabolizmom (Wegner et al., 2015).

Obrázok č. 2: Rozdielne teploty u ektotermných stavovcov Python bivittatus (vľavo) a Lampris guttatus (vpravo) od prostredia Rozdiely v životných stratégiách a energetickom hospodárení, podporené prírodným výberom, priniesli širokú variáciu vo fenológii naprieč druhmi (napríklad rozdielna dĺžka života, rýchlosť dospievania a pod.) (Dunham et al., 1988). Veľa ektotermných organizmov je aj napriek limitujúcim možnostiam úpravy telesnej teploty schopných znášať pomerne široké spektrum teplôt, či sezónne fluktuácie (Narum et al., 2013; Tomanek & So- mero, 1999; Wakeling et al., 2000). Fenológia je u ektotermných živočíchov veľmi často závislá od miesta výskytu a klímy daného prostredia (Van Damme et al., 1986). Tieto zmeny vo fenológii, dĺžke vývinu a celkového života, sú závislé z veľkej miery na teplote 20 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

(Liu & Walford, 1966; Miquel et al., 1976; Van Voorhies & Ward, 1999). Život v teplej- ších oblastiach naviac zrýchľuje rast a skracuje dobu vývinu k sexuálnej zrelosti ekto- termných živočíchov (Grant & Dunham, 1990; Pianka & Pianka, 1970). Existujú sofistikované modely zahŕňajúce aj aspekty súvisiace s vývinom organizmov na úrovni biochemických reakcií, ako je napríklad hormonálna regulácia (Davido- witz & Nijhout, 2004), alebo Sharpeho-Schoolfieldov model zahŕňajúci kinetiku enzý- mov (de Jong, 2010).

1.1.1 Životný cyklus pavúkov (rad: Araneae) Pavúky patria medzi vzduch dýchajúce článkonožce (kmeň: Arthropoda). Na rozdiel od ostatných článkonožcov majú hlavu (caput) a hruď (thorax) spojené do jedného segmentu, nazývaného hlavohruď (prosoma/cepalothorax). Bruško (opisthosoma) je k hlavohrudi pripojené tenkou stopkou. K hlavohrudi majú pripojených 8 nôh, chelicery väčšinou s je- dovými žľazami a pedipalpy (Cushing, 2008). V zadnej časti bruška majú snovacie bra- davky, ktoré sú vývodom snovacích žliaz produkujúcich pavučinové vlákno (Selden et al., 2008). Pavúky sú predátormi využívajúcimi jedové žľazy a pavučiny k rôznorodým lovec- kým stratégiám. Tráviaca sústava pavúkov je schopná prijať iba tekuté formy potravy, preto pavúky svoju korisť rozkladajú práve jedom väčšinou vstrekovaným do tela koristi z hrotom zakončených koncov chelicer (Ruppert et al., 2004).

21 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

Obrázok č. 3: Pohlavný dimorfizmus pavúkov druhu Argiope appensa, samica je väčšia (vľavo), ako samec (vpravo) Ako je znázornené na obrázku č. 3, medzi samcami a samicami môže dochádzať k výraznému pohlavnému dimorfizmu. Samice sú často väčšie a môžu menších samcov zabiť pri pokuse o párenie. Samci sa preto samiciam najskôr pred párením „dvoria“ roz- ličnými prejavmi, ako špecifickým vibrovaním pavučín, alebo rôznymi pohybmi pri blí- žení sa k samici. Oplodnenie je vnútorné, avšak často nepriame. Samice môžu klásť až 3000 vajíčok v jednom, alebo viacerých pavučinových kokónoch (Ruppert et al., 2004). Kokón poskytuje vajíčkam ochranu a zároveň udržuje vlhkosť potrebnú k vývinu vajíčok (Rainer F. Foelix, 1996). V kokóne prejdú jedinci taktiež larválnym štádiom a liahnu sa až ako veľmi malé, sexuálne nedospelé, no dospelým jedincom tvarovo podobné pavúky. Ako iné článkonožce, kutikula pavúkov nie je rozťažná, preto sa pavúky počas svojho života s postupným rastom niekoľkokrát zvliekajú pred dosiahnutím dospelej veľkosti (Ruppert et al., 2004). Ontogenetické štádia medzi jednotlivými zvlekmi od larválneho štádia až po dosiahnutie dospelosti sa u pavúkov nazývajú juvenilné instary. Na obrázku č. 4 je vyobrazená tarantula Brachypelma albpilosum tesne po zvlečení, spolu s jej zvle- kom, ktorý je mierne menší.

22 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

Obrázok č. 4: Pavúk druhu Brachypelma albpilosum (vľavo) a jeho zvlek (vpravo) Pavúky majú naprieč jednotlivými druhmi pomerne široké spektrum dospelých veľ- kostí. Dospelé pavúky druhu Patu digua bývajú aj menšie ako 0,37 mm, niektoré tarantule môžu zas dosahovať dĺžky tela až 90mm a rozpätie nôh až 250mm (Levi et al., 2001). Bolo ukázané, že rozdiel v dospelej veľkosti pavúka má za následok aj rozdielny počet instarov potrebných k dosiahnutiu tejto veľkosti (Levy, 1970). Na počet instarov pred do- siahnutím dospelosti môžu mať vplyv aj faktory prostredia, ako teplota (D. Li & Zhao, 1992), alebo potrava (Vollrath, 1983). Väčšina pavúkov žije od jedného do dvoch rokov (Rainer F. Foelix, 1996).

23 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

1.2 Regresné modely

Zámerom tejto práce bolo odpozorovať a presnejšie definovať vplyv spomínaných parametrov na fenológiu pavúkov a na základe nadobudnutých znalostí vytvoriť matematický model schopný predikovať vývin pavúkov v prírode. Regresná analýza slúži k matematickému popisu závislostí medzi sledovanými javmi (závislou premennou a jednou, alebo skupinou nezávislých premenných – prediktorov). Keďže modely dané javy zovšeobecňujú, obsahujú tým pádom ako systematickú, tak aj náhodnú zložku. Jednoduchý lineárny regresný model pre i-te meranie je možné zapísať v tvare

푦푖 = 훽0 + 훽1푥푖1 + 훽2푥푖2 + ⋯ + 훽푛푥푖푛 + 휀푖, (1) v maticovom tvare potom

훽0 푦1 1 푥11 푥12 … 푥1푛 휀1 푦 푥 푥 …푥 훽1 휀 ( 2 ) = (1 21 22 2푛 ) + ( 2 ), ⋮ ⋮ ⋮ ⋮ ⋱ ⋮ 훽2 ⋮ (2) ⋮ 푦푚 1푥푚1푥푚2…푥푚푛 휀푚 (훽푛) alebo zjednodušene

풀 = 푿휷 + 휺푖, (3) kde yi je i-te meranie závislej (modelovanej) premennej, xij je i-te meranie j-tej nezávislej premennej (prediktoru), βj sú koeficienty regresného modelu a εi je náhodná chyba pre i- 2 te meranie (rezíduum), pričom εi ~ N(0,σ ), nezávisle pre jednotlivé merania (Pekár & Brabec, 2009). V prípade rovníc (1), (2) a (3) ide o viacnásobnú lineárnu regresiu závis- losti meraní yi závislej premennej na jednotlivých meraniach xij, ktoré pochádzajú či už zo spojitých, alebo kategoriálnych nezávislých premenných (Freedman, 2009). Takýto model je lineárny voči svojim parametrom a ich vzájomným operáciám, jednotlivé pre- menné však môžu vyjadrovať aj hodnoty nelineárnych funkcií (kvadratickej, exponen- ciálnej a pod.) (Pekár & Brabec, 2009). V praxi sú potom krivky týchto funkcií (prípadne ich intervaly spoľahlivosti) aproximáciou sledovaných závislostí. Dáta bývajú najčastej- šie prekladané pomocou metódy najmenších štvorcov, ktorá minimalizuje súčet štvorcov reziduí (SSR) medzi aproximovanou krivkou a dátami: 푚 2 푆푆푅 = ∑ 휀푖 . (4) 푖−1 Toho je prakticky dosiahnuté riešením tzv. normálnych rovníc

24 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

푚 푛 푚

∑ ∑ 푥푖푗푥푖푘훽푘 = ∑ 푥푖푗푦푖, (5) 푖=1 푘=1 푖=1 kde j = 1, ..., n (Dekking et al., 2005). V praxi je užitočné voliť model čo najjednoduchší, tzn. s čo najmenej nezávislými premennými, ktorý čo najlepšie popisuje sledovaný jav. To znamená, že pokiaľ dva modely vysvetľujú podobné množstvo rozptylu závislej premennej, je lepším modelom ten s menším počtom použitých nezávislých premenných. Prílišným saturovaním modelu, čiže volením priveľa nezávislých premenných, by sme mohli teoreticky totiž dosiahnuť, že by model mohol vysvetľovať z časti aj náhodnú chybu meraní a teda sa príliš približo- vať jednotlivým meraniam (Pekár & Brabec, 2009). Tento úkaz je vyobrazený na obrázku č. 5, kde sú dáta preložené lineárnou priamkou a polynómom. Polynóm dáta kopíruje dokonale, čím vysvetľuje aj náhodnú zložku napohľad lineárnych dát.

Obrázok č. 5: Opísanie dát lineárnym modelom (čierna priamka) a polynómom (modrá krivka) (osi nemajú popis, obrázok je určený len pre znázornenie daného javu) Zámerom každého modelu by teda malo byť dostatočné opísanie systematickej zložky (trendu, alebo driftu, v prípade potreby aj nelineárneho) závislej premennej. Roz- delenie náhodnej zložky a trendu v dátach však nie je dokonale separovateľné, preto je pri modelovaní potrebné vždy zhodnotiť viacero možných modelov, ktoré by daný jav mohli popisovať a rozhodnúť, ktorý model sa najbližšie približuje práve tejto systematickej zložke (Pekár & Brabec, 2009).

1.2.1 Marginálne modely V prípadoch, kedy existujú v modelovaných dátach závislosti, napríklad v rámci zarade- nia do skupín podľa subjektov, z ktorých dané dáta pochádzajú, je odporúčané používať 25 ÚVOD DO PROBLEMATIKY zmiešané (individuálne špecifické), alebo v menej komplikovaných prípadoch margi- nálne (populačne priemerované) modely. Tieto druhy modelov sú schopné vo svojom algoritme zachovávať náhodné efekty, spôsobené pôvodom dát (Baltagi, 2008). Rozdiel v týchto dvoch typoch modelov je v predpokladoch o náhodnej zložke pozorovaných dát. V prípade zmiešaných modelov je časť náhodnej zložky zahrnutá v modeli na základe ich predpokladanej štruktúry a je teda zvlášť oddelená od zložky systematickej, ktorá je pred- metom modelovania. Efekt tejto časti náhodnej zložky je taktiež súčasťou modelovania a v predpise modelu má svoju vlastnú maticu koeficientov. V prípade marginálnych modelov ide o akési zjednodušenie predpokladov o náhodnej zložke oproti modelom zmie- šaným a v ich predpise sa táto matica nevyskytuje. Predpis v prípade marginálnych modelov pre i-tu skupinu meraní vyzerá nasledovne:

풀ℎ = 푿ℎ휷 + 휺풉, (6) pričom εh ~ N(0,Rh) a cor(εh, εh‘) = 0 pre h ≠ h‘ v jednotlivých skupinách meraní. Yh je vektor h-tej skupiny meraní a počet meraní v jednotlivých skupinách nemusí byť rovnaký. Rozdiel od bežných regresných modelov spočíva teda v tom, že definíciou matice Rh je možné v takomto prípade nahradiť konštantný rozptyl σ2 rezíduí a nulovú koreláciu medzi jednotlivými prvkami dát. Ide o kovariančnú maticu, ktorá v sebe na svojej diagonále za- chováva rozptyly jednotlivých chýb meraní a na nediagonálnych prvkoch sú potom ko- variancie (spoločný rozptyl) týchto reziduí. Marginálne modely bývajú nazývané aj po- pulačne priemerované modely, keďže definovaním korelačných štruktúr v rámci pozoro- vaných skupín je v procese výpočtu marginálnych modelov teoreticky vypočítaná stredná hodnota efektu jednotlivých premenných pre každú z týchto skupín (Gelman & Hill, 2006; Pekár & Brabec, 2012). Takéto definovanie modelu umožňuje špecifikovať ako aj korelačné štruktúry, tak tiež premenlivé rozptyly rezíduí závisiacich na rôznych nezávislých premenných. Kon- krétnym využitím je napríklad zohľadnenie heteroskedasticity (nehomogenity, alebo ne- rovnomerného rozdelenia rozptylov) rezíduí. V najjednoduchšom prípade je predpokla- daný rozptyl rezíduí konštantný pre všetky skupiny pozorovaní, v takom prípade platí 2 푹ℎ = 𝜎 . 푰, (7) kde I je jednotková matica. Vo výsledku bude teda matica rezíduí predpokladať v takomto prípade na diagonále konštantný rozptyl rezíduí jednotlivých pozorovaní. Pokiaľ predpo- kladáme premenlivý rozptyl, je možné použiť predpis

26 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

1 0 0 … 0 0 훿2 0 … 0 2 2 2 푹ℎ = 𝜎 . 0 0 훿3 … 0 , (8) ⋮ ⋮ ⋮ ⋱ ⋮ 2 (0 0 0 … 훿푃) kde δp sú pomery medzi smerodajnou odchýlkou p-teho a prvého pozorovania v rámci skupiny. V rozdielnych skupinách pozorovaní bude teda pre pozorovania s rovnakým in- dexom predpokladaný rovnaký rozptyl, v rámci skupín budú však rozdiely v rozptyloch jednotlivých pozorovaní upravené koeficientami δp. V ďalších prípadoch je možné naprí- klad predpokladať závislosť rozptylu na niektorej z nezávislých premenných a tvar tejto závislosti vieme taktiež zahrnúť v matici rezíduí. Existuje veľké množstvo matíc, predpo- kladajúce iné rozdelenia rezíduí, napríklad exponenciálne, úmerné určitému prediktoru, alebo kombinácie týchto rozdelení. Predstavenie všetkých matíc je však nad rámec tejto diplomovej práce a ich funkcionalita spočíva na podobných princípoch, ako v predpokladoch o rozdeleniach rezíduí vysvetlených vyššie. V matici Rh je možné taktiež separátne definovať predpoklady o koreláciách medzi pozorovaniami. Korelačná matica Ch býva väčšinou definovaná separátne a Rh ná- sledne získaná ako

푹ℎ = 푨ℎ. 푪ℎ. 푨ℎ, kde Ah = diag(𝜎ℎ2, 𝜎ℎ2, ..., 𝜎ℎ표ℎ), ktorá na diagonále obsahuje smerodajné odchýlky jed- notlivých pozorovaní. Obecná štruktúra korelačnej matice je … 𝜌 1 𝜌12 𝜌13 1표ℎ 𝜌 … 𝜌 𝜌12 1 23 2표ℎ 𝜌 𝜌 … 𝜌 푪ℎ = 13 23 1 3표ℎ , (9) ⋮ ⋮ ⋮ ⋱ ⋮ (𝜌1푙 𝜌2푙 𝜌3푙 … 1 ) kde ρqr predstavuje koreláciu medzi jednotlivými dvojicami meraní danej skupiny. V tejto matici je následne možné definovať akékoľvek korelačné štruktúry úpravou jej jednotli- vých prvkov ρqr. Najjednoduchšia korelačná štruktúra nastáva, kedy sú všetky ρqr = ρ a teda korelácie medzi pozorovaniami v rámci danej skupiny sú konštantné. Rozmanitejšie korelačné štruktúry závisia od charakteru modelovaných dát. Môžu byť buď časové (jed- noduchá štruktúra, autoregresia, kĺzavý priemer a ich kombinácie), priestorové (exponen- ciálna, gaussovská, lineárna, ...), prípadne fylogenetické (Pekár & Brabec, 2012). Najčastejšou metódou hľadania riešenia takéhoto modelu je algoritmus očakávaná (stredná) hodnota-maximalizácia (expectation-maximalization, EM). Ide o iteračnú me- tódu hľadajúcu maximálne vierohodný odhad parametrov modelu, ktorej riešenie závisí na tzv. skrytých premenných vnesených do modelu maticou Rh (Lindstrom & Bates, 1988). Riešenie rovníc marginálneho modelu hľadané pomocou metódy maximálnej vie- rohodnosti je správne pri splnení predpokladu o normalite reziduí (Laird & Ware, 1982).

27 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

1.2.2 Modely závislosti rýchlosti vývinu na teplote Pre odhad parametrov spojených s vývinom ektotermných živočíchov bolo navrhnutých niekoľko modelov. Tieto modely však obsahujú iba závislú premennú rýchlosť vývinu a nezávislú premennú pozorovacia teplota. Modely sa líšia ako tvarom kriviek, tak poč- tom parametrov. Klasický lineárny model závislosti rýchlosti vývinu jedincov na teplote, pri ktorej boli jedinci pozorovaní, býva často v súvislosti s niektorými druhmi bezstavov- cov používaný k odhadnutiu mnohých parametrov ich vývinu (Kontodimas et al., 2004). V tejto práci budú modely požité k odhadnutiu spodného teplotného prahu vývinu a ter- málnej konštanty, resp. tzv. sumy efektívnych stupňov potrebných k prekonaniu sledova- ného štádia vývinu. Tieto parametre sú často používané pri pozorovaní vývinu hmyzu (Gilbert et al., 1976; Hughes, 1962; Jarošík et al., 2002; Trudgill et al., 2005) a sú ľahko spočítateľné z koeficientov jednoduchého lineárneho modelu s predpisom

푦푖 = 푎 + 푏푥푖 + 휀푖, (10) kde yi je v tomto prípade rýchlosť vývinu a xi je teplota, ako 푎 푇 = − , (11) 푚푖푛 푏 1 퐾 = , (12) 푏 kde Tmin je spodný teplotný prah vývinu, K je termálna konštanta (jej jednotka sú denné stupne, alebo daily degrees – DD), a je absolútny člen (posun) lineárneho modelu závis- losti rýchlosti vývinu na teplote, a b je sklon tejto priamky. Štandardná chyba odhadu Tmin z klasického lineárneho modelu je následne vypočítaná ako

푦̅ 푠2 푆퐸 2 푆퐸 = √ + ( 푏) , (13) 푇푚𝑖푛 푏 푁 · 푦̅2 푏

2 kde s je rozptyl y, 푦̅ je aritmetický priemer vzorku, N je veľkosť vzorku a SEb je štan- dardná chyba pre smernicu lineárneho modelu závislosti rýchlosti vývinu na teplote, z ktorého je Tmin vypočítaná. Štandardná chyba odhadu K je ďalej vypočítaná podľa 푆퐸 푆퐸 = 푏, (14) 퐾 푏2 kde b je smernica lineárneho modelu (Campbell et al., 1974). Lineárny model je však uplatniteľný iba v priaznivom rozmedzí teplôt, s istou vzdia- lenosťou od spodného a horného teplotného prahu vývinu (väčšinou od 15 do 30°C) (Campbell et al., 1974; Gilbert et al., 1976; Daiqin Li, 1998; Syrett & Penman, 1981; Trudgill et al., 2005). V blízkosti spodného teplotného prahu vývinu zvykne závislosť rýchlosti vývinu na teplote nadobúdať nelineárny charakter (Jervis & Copland, 1996).

28 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

K odhadu parametrov vývinu v blízkosti týchto teplôt bolo preto navrhnutých viacero li- neárnych a nelineárnych modelov závislosti rýchlosti vývinu na teplote (Analytis, 1977; Briere et al., 1999; Harcourt & Yee, 1982; Holling, 1965; Janish, 1932; Lactin et al., 1995; Logan et al., 1976; Sharpe & DeMichele, 1977; Stinner et al., 1974; Taylor, 1981). Naj- častejšie používané bývajú práve klasický lineárny model, Loganov (Logan et al., 1976), Sharpeho a DeMichelleho (Sharpe & DeMichele, 1977), Taylorov (Taylor, 1981), Har- courtov polynomiálny (Harcourt & Yee, 1982) a Lactinov (Lactin et al., 1995) (Kontodi- mas et al., 2004). Keďže je termálna konštanta odhadnuteľná výhradne z lineárneho modelu, boli nelineárne modely použité k odhadu iba spodného teplotného prahu vývinu. Aj napriek spomínaným nedostatkom v limitujúcich podmienkach pre vývin je lineárny model často používaný najmä pre jeho jednoduchosť a presnosť práve v podmienkach priaz- nivých, v porovnaní s modelmi nelineárnymi (AliNiazee, 1976; Butts & McEwen, 1981; Eckenrode & Chapman, 1972; Obrycki & Tauber, 1981). Keďže nelineárne modely môžu taktiež obsahovať korelačné štruktúry vo svojich predpisoch, v prípade tejto práce budú považované za rozšírenie modelov marginálnych. Na základe faktu, či je z modelu možné odhadnúť spodný teplotný prah vývinu (nie- ktoré modely nezohľadňujú prítomnosť spodného teplotného prahu, obsahujú asymptotu, alebo pevne daný priesečník) a predchádzajúcich výsledkov (Kontodimas et al., 2004) boli v tejto práci zohľadnené nasledujúce modely: Analytisov (Analytis, 1977), Briererov (Briere et al., 1999), Lactinov, Sharpeho a DeMicheleho. Modely sa líšia v počte odha- dovaných parametrov, ich biologickou interpretovateľnosťou a samotným predpoklada- ným tvarom modelovanej závislosti. Analytisov lineárny päťparametrový model má predpis

푛 푚 푣 = 푎. (푡 − 푇푚푖푛) . (푇푚푎푥 − 푡) (15) kde v je rýchlosť vývinu, t je teplota, a je konštanta úmery bez biologického významu, n a m sú pozitívne faktory, taktiež bez biologického významu, Tmin je spodný a Tmax je horný teplotný prah vývinu (Analytis, 1977). Briereov lineárny model s tromi parametrami má predpis

푣 = 푎. 푡. (푡 − 푇푚푖푛). √푇푚푎푥 − 푡, (16) kde opäť vystupujú tie isté parametre, ako v Analytysovom modeli (Briere et al., 1999). Lactinov nelineárny štvorparametrový model má predpis

푇 −푡 휌.푇 −( 푚푎푥 ) 푣 = 푒휌.푡 − 푒 푚푎푥 ∆ + 휆, (17) kde nové parametre sú ρ predstavujúce rýchlosť vývinu pri teplotách v okolí optimálnej teploty vývinu (maximum krivky modelu), Δ je rozsah teplôt pod horným prahom, kedy už dochádza k zlyhaniu organizmu a λ je parameter potrebný v rovnici pre určenie spod- ného teplotného prahu vývinu (Lactin et al., 1995). Sofistikovanejší Sharpeho a DeMicheleho nelineárny model, ktorý má vo svojom predpise zakomponovanú dynamiku enzýmov súvisiacich s vývinom, má predpis

29 ÚVOD DO PROBLEMATIKY

훥퐻≠ ф 퐴 푒 푅.푡 (18) 푣 = 푡. 훥푆 훥퐻 훥푆 훥퐻 , ( 퐿− 퐿) ( 퐻− 퐻) 1 + 푒 푅 푅.푡 + 푒 푅 푅.푡 ≠ kde R je konštanta bez biologického významu a ф, ΔH A, ΔSL, ΔHL, ΔSH, ΔHH sú konštanty reflektujúce individuálne termodynamické charakteristiky kontrolných enzýmov daného organizmu súvisiacich s jeho vývinom (Sharpe & DeMichele, 1977).

30 DÁTA A METODIKA

2 Dáta a metodika

Dátové súbory využité pri nastavovaní boli 4 typy. Prvý dátový súbor (dataset) obsahoval dáta o výskyte rôznych druhov pavúkov na území ČR. Výskyt práve týchto druhov bol v tejto práci predikovaný. Druhý dataset obsahoval z literatúry dohľadané informácie o jednotlivých instaroch čo najviac druhov pavúkov a záznamy o premenných, ktoré mohli ovplyvniť vývin v jednotlivých instaroch. Išlo o premenné ako počet instarov po- trebných k dosiahnutiu dospelosti daných druhov, trvaní jednotlivých instarov, veľkosti pavúkov v jednotlivých štádiách a vonkajších faktoroch, ako teplota, svetelný režim, oko- litá vlhkosť vzduchu, a pod., počas ktorých bol priebeh týchto instarov pozorovaný. Tieto prvé dve tabuľky poskytli prehľad o tom, aké sú rozdelenia výskytu adultov jednotlivých druhov pavúkov v roku, a ktoré prediktory ovplyvňujú ich vývin. Tretí dataset obsahoval opäť z literatúry dohľadané priemerné dĺžky prosomy dospelých jedincov daných druhov z prvej tabuľky. Posledný, štvrtý dataset napokon obsahoval informácie o priemerných teplotách v jednotlivých dňoch v roku na miestach s pravidelným rozostupom (0,5° stupňa zemepisnej dĺžky a šírky). Tieto zvyšné dva typy dát s dospelou veľkosťou pavú- kov a priemernou dennou teplotou boli pre ich vplyv na trvanie vývinu pavúkov potrebné pri následnej predikcii ich výskytu.

2.1 Dataset s výskytom jedincov v ČR

Tieto dáta pochádzali z predchádzajúcich dlhoročných výskumov vychádzajúcich z pub- likácie Českej arachnologickej spoločnosti (Buchar & Růžička, 2002) a obsahovali 62 415 záznamov o výskytoch pavúkov z celkovo 474 druhov na území ČR. V týchto zá- znamoch mohlo ísť o nájdenie viacerých jedincov, jedného jedinca, alebo aj o nenájdenie žiadneho jedinca za daných podmienok. Premenné, ktoré našli využiteľnosť v tejto práci, boli predovšetkým:  Druh – latinský názov daného druhu pavúka  DatumOd – dátum, kedy bol zber pavúkov započatý  DatumDo – dátum, kedy bol zber pavúkov ukončený  Samec – počet adultných samcov daného druhu, ktorí boli počas času zberu nájdení  Samice – počet adultných samíc daného druhu, ktoré boli počas času zberu nájdené Po kontrole dát, odstránení chybných, či chýbajúcich hodnôt, zostalo v datasete 45 002 záznamov o 364 druhoch. Dôvody odstránenia záznamov boli:  Chýbajúci, alebo nezmyselný niektorý z dátumov (zlý formát dátumu, DatumOd bol neskôr, ako DatumDo a pod.) 31 DÁTA A METODIKA

 Dáta staršie ako z roku 1950  Interval zberu bol dlhší ako 31 dní (príliš dlhé intervaly by nevypovedali dos- tatočne, kedy presne boli adultní jedinci nájdení, ostatné intervaly boli zredu- kované do jedného dňa, ktorý predstavoval strednú hodnotu týchto intervalov)  Po vypočítaní strednej hodnoty intervalov a prevedenie do juliánskych dní boli odstránené hodnoty so stredom intervalu v prvom, alebo poslednom dni v roku (išlo predovšetkým o intervaly dĺžky 0, čiže 1 deň v roku a pre ich početnosť bolo usúdené, že išlo o predvolené nastavenie pri nezadaní dátumu počas za- dávania záznamu a dátumy boli tým pádom chybné)  Všetky druhy, ktoré mali po predchádzajúcich krokoch menej ako 30 zázna- mov (pre zvýšenie štatistickej sily) Využitie tohto datasetu bolo práve pre zistenie tvaru rozdelení výskytov adultných jedincov jednotlivých druhov v roku. Na obrázku č. 6 je znázornené rozdelenie výskytu dospelých jedincov druhu Allomengea scopigera. O tomto druhu je známe, že na území

ČR dospejú dve jeho generácie v jednom roku.

el výskytu el Podi

Deň v roku

Obrázok č. 6: Rozdelenie výskytu druhu Allomengea scopigera v rámci jedného roku

32 DÁTA A METODIKA

2.2 Dataset s premennými ovplyvňujúcimi vývin

Tieto dáta pochádzali z dohľadaných vedeckých článkov na portáloch Web of Science, Scopus, Google Scholar a doplnené boli laboratórne vykonaným experimentom (kom- pletný zoznam článkov, z ktorých boli dáta čerpané, sa nachádza v prílohe A na konci tohto dokumentu). Dáta boli získavané priamo z výsledkov jednotlivých článkov, ich ta- buliek, či grafov. Hodnoty výsledkov v grafoch boli aproximované v programe WebPlotDigitizer. Dáta boli celkovo zozbierané z 94 článkov a spolu s experimentom bolo získaných 2267 záznamov o instaroch jednotlivých druhov. Premenné zaznamenávané do tabuľky boli:  Druh (latinský názov)  Pohlavie pavúka  Poradie instaru (0 = vajíčko, 1 = larválny instar prebiehajúci v kokóne, 2 a viac = juvenilné instary mimo kokónu až po adultný instar)  Podiel pavúkov toho istého druhu, ktorí za rovnakých podmienok daným instarom dosiahli dospelosť (0 tam, kde nedospel žiaden pavúk; celkový súčet dospievania naprieč instarmi daného druhu pozorovaného pod rovnakými podmienkami sa rovnal 1)  Teplota, pri ktorej bol instar pozorovaný  Pre túto prácu menej dôležité premenné, ktorých vplyv v modelovaní však zostal taktiež zachovaný, ako svetelný režim (podiel svetelných hodín z 24h), vlhkosť vzduchu (%), množstvo CO2 (µl/l vzduchu) a potrava (množstvo potravy v závislosti od odporúčaného množstva, články ktoré uvádzali ad libi- tum, alebo inak odôvodnené, že množstvo poskytovanej potravy nebolo limi- tujúce pre vývin jedincov, dostali do tejto premennej priradenú hodnotu rovnú 1, ďalej 1/2 v prípade, že frekvencia, alebo množstvo kŕmenia boli po- lovičné, 1/3, ak tretinová, atď.)  Trvanie instaru za daných podmienok  Dĺžka prosomy, šírka prosomy a váha pavúka v danom instare  Faktor určujúci, či sa pavúk vyskytuje prevažne v tropických oblastiach, alebo v oblastiach mierneho pásma (1 alebo 0), dáta o výskyte boli čerpané z portálu Spiders of Europe – https://araneae.nmbe.ch/ (Gloor et al., 2010)  Štandardizované poradie instaru na rozmedzie od 0 do 1 v závislosti od vý- skytu prvého dospelého jedinca daného druhu za daných podmienok  Referencia podľa článku, z ktorého dáta pochádzali Dáta boli kvôli rôznorodosti článkov, z ktorých boli získavané, nekonzistentné vo viacerých premenných. Boli zohľadnené metódy aproximácie chýbajúcich hodnôt, ako

33 DÁTA A METODIKA lineárna interpolácia, alebo mnohorozmerná imputácia, no nekompletnosť dát bola v nie- ktorých dôležitých premenných ďaleko nad medze 25% (vo viacerých dokonca nad 50%), kedy aproximovanie chýbajúcich hodnôt už môže skresľuje výsledky analýz (Lodder, 2014). Do modelov teda vstupovali vždy iba dáta, ktoré boli kompletné v použitých pre- menných. Dataset s premennými ovplyvňujúcimi vývin bol z redukovaný v niektorých pre- menných z dôvodu nekonzistencie dát, alebo pre nemožnosť stanoviť predpoklady o da- ných premenných v prírode. Tieto premenné teda neboli použiteľné pre prediktívny model, keďže ich nevieme v prírode definovať. Ide o prediktory ako potrava (boli ponechané iba dáta z článkov, v ktorých boli použité množstvo a typ potravy postačujúce a neinter- ferujúce s vývinom jedincov – potrava bola rovná 1, alebo nebola definovaná), vlhkosť (pre nemožnosť univerzálne predikovať vlhkosť vzduchu v prírode pre jednotlivé dni) a svetelný režim (vynechané pozorovania pri neprirodzených svetelných režimoch, tzn. s priemerným množstvom svetla počas dňa mimo rozmedzia 7 až 17 svetlých hodín z 24 hodinového cyklu). V premenných dĺžka prosomy a šírka prosomy bola zistená silná li- neárna korelácia (Pearsonov korelačný koeficient (Pearson, 1895) rovný 0,99). Preto bola premenná šírka prosomy použitá pre aproximovanie hodnôt dĺžky prosomy lineárnou reg- resiou na miestach, kde bola známa šírka, no neznáma dĺžka. Dĺžka prosomy v jednotli- vých instaroch bola následne vydelená priemernou dospelou dĺžkou prosomy jedincov a to pre získanie relatívnej dĺžky voči dospelej dĺžke prosomy. Obdobne bola upravená aj premenná poradie instaru. Tá však bola štandardizovaná separátne pre každú štúdiu – jed- notlivé poradia instarov boli podelené prvým instarom, pri ktorom sa v danej štúdii a za daných podmienok začali vyskytovať adulti. Každému nasledujúcemu instaru od prvého instaru, v ktorom sa vyskytli adultné štádia, vrátane tohto instaru, bolo priradené číslo 1 (adultný instar). Po týchto úpravách bola následne odhalená silná korelácia medzi štan- dardizovanými instarmi a relatívnou dĺžkou prosomy (Pearsonov korelačný koeficient rovný 0,94). Vychádzajúc z predpokladu, že štandardizované poradie instaru, resp. úro- veň dospelosti jedinca je v tomto prípade kauzálna (jedinec rastie s dospievaním), nebola v ďalších analýzach relatívna dĺžka prosomy použitá. Tieto dáta boli následne použité pre nastavenie parametrov jednotlivých modelov potrebných pre odhad predikcie výskytu pavúkov. Základný náhľad do závislostí premen- ných (jednotlivé pohľady viacrozmerného modelu), ktoré by mohli mať vplyv na rýchlosť vývinu je zobrazený na obrázku č. 7.

34 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 7: Zobrazenie matice bodových grafov znázorňujúcich základné závislosi v dátach, červené krivky predstavujú lowess aproximácie

2.2.1 Laboratórny experiment Dataset s premennými ovplyvňujúcimi vývin, bol obohatený o vlastný laboratórny experiment na pavúkoch z rodov Anyphaena, Araniella, Philodromus a Phylloneta. Zámerom experimentu bolo praktické overenie vplyvu teploty na rýchlosť vývinu, nadobudnutie znalostí o usporiadaní laboratórnych experimentoch pozorujúcich dané faktory, získanie daných koeficientov súvisiacich s vývinom a následné obohatenie dát získaných z pred- chádzajúcich experimentov. Z každého rodu bolo na kraji lesov v okolí areálu Univerzitní kampus Bohunice, Kamenice 5, Brno v Apríli 2019 zozbieraných 12 jedincov (celkovo teda 48 pavúkov). Spôsob a miesto zberu jedincov je vyobrazený na obrázku č. 8.

35 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 8: Autor práce zbierajúci jedincov pre použitie v experimente Jedinci boli uskladňovaní v sklenených skúmavkách s kruhovým pôdorysom s prie- merom zhruba 1 cm a výškou približne 4 cm. Na dne každej skúmavky sa nachádzala cca 1 cm hrubá vrstva sádry a zvrchu boli skúmavky uzavreté priedušnou penovou hmotou, ako je vyobrazené na obrázku č. 9.

36 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 9: Skúmavky s pavúkmi počas priebehu experimentu Po zozbieraní a umiestnení do skúmaviek boli pavúky uskladňované za izbovej teploty až do ich prvého zvleku. Kontroly pavúkov prebiehali na dennej bázi, vlhkosť bola udržiavaná zvlhčovaním sádry na spodu skúmaviek pipetou (2-3x týždenne podľa potreby, vlhkosť v skúmavke teda nikdy neklesla na 0%) a kŕmení boli 2x do týždňa s 3-4 dňovými rozostupmi 1-2 muškami Drosophilla melanogaster. Tento interval bol v pred- chádzajúcich štúdiách vedúceho práce preukázaný ako plne postačujúci a neinterferujúci s vývinom pavúkov. Po prvom zvlečení boli pavúky umiestňované do termostatu na jednu zo štyroch tep- lôt. Teploty v termostatoch boli nastavené na 15°C, 19°C, 23°C a 27°C. Tieto teploty boli zvolené na základe skúseností vedúceho tejto práce z predchádzajúcich výskumov. Pred- stavujú teploty s pravidelným rozostupom v rozmedzí teplôt medzi spodným a horným teplotným prahom vývinu väčšiny druhov pavúkov. Ihneď po prvom zvleku boli pavúky umiestňované do termostatov. Pri každej z teplôt boli pozorovaní celkovo 3 jedinci z kaž- dého druhu. Ostatné faktory zostali aj po umiestnení do termostatu nezmenené. Opísané podmienky boli udržiavané konštantne až pokým sa pavúky opäť nezvliekli. Časy medzi zvlekmi boli zaznamenávané pre následné vyhodnocovanie vplyvu teploty na vývin. Zvleky boli uskladnené a po skončení experimentu bola pod mikroskopom zmeraná veľ- kosť prosomy každého zvleku. Premenná dĺžka prosomy bola teda taktiež zaradená do experimentu. Zo 47 pavúkov, ktorí sa úspešne prvý krát zvliekli boli napokon dáta zoz- bierané celkovo z 27 jedincov, ktorí sa zvliekli aj druhý krát. Prevažne jedinci rodov Ara- niella a Phylloneta sa druhý krát počas doby trvania experimentu nezvliekli, najmä pri 37 DÁTA A METODIKA nižších teplotách. Experiment trval približne 70 dní. Po dokončení experimentu boli pa- vúky vypustené späť do pôvodného prostredia. Experiment bol usporiadaný týmto spôsobom pre efektívne odhalenie termálnej kon- štanty a spodného teplotného prahu vývinu daných druhov. Dáta získané experimentom boli následne zaradené k datasetu s premennými ovplyvňujúcimi vývin. Experiment teda slúžil na praktické nadobudnutie skúseností v oblasti problematiky, lepšie pochopenie faktorov ovplyvňujúcich vývin pavúkov a obohatenie dát slúžiacich k nastaveniu modelu.

2.3 Dataset s dospelými veľkosťami druhov

Ako bolo v úvode práce popísané, priemerná predpokladaná dospelá veľkosť pavúkov významne vplýva na trvanie ich vývinu. Preto bolo potrebné pre jednotlivé druhy pavúkov z datasetu s výskytom jedincov v ČR dohľadať ich veľkosti, ktoré boli neskôr použité ako jeden zo vstupných parametrov do nastaveného modelu, na základe ktorého bola dĺžka vývinu predikovaná. Pre určenie veľkosti pavúka bola použitá dĺžka prosomy. Dĺžka prosomy sa javí ako najvhodnejšia premenná pre určovanie veľkosti pavúkov, keďže jej veľ- kosť nekolíše v závislosti od prijatej potravy, alebo výskytu vajíčok v opisthosome pa- vúka, ako tomu môže byť pri celkovej dĺžke tela. Dĺžka niektorého článku nôh, ktorá býva taktiež používaná pre určovanie veľkosti pavúkov, môže byť taktiež skresľujúca v prípa- doch, kedy má pavúk s relatívne malou prosmou a opisthosomou nepomerne dlhé konča- tiny. Dospelá váha pavúkov, ako ďalšia z možných premenných určujúcich veľkosť, ne- býva pri druhoch často uvádzaná, preto bola dĺžka prosomy pre jej relatívne ľahkú dohľa- dateľnosť zvolená ako primárna pri určovaní veľkosti pavúkov. Dĺžka prosomy, ako aj celková dĺžka pavúkov boli získavané z publikácie (Miller, 1971) a doplnené informáciami z portálu Spiders of Europe – https://araneae.nmbe.ch/ (Gloor et al., 2010). Pri väčšine pavúkov sa v týchto dvoch zdrojoch vyskytovala práve ich celková veľkosť. Dĺžka prosomy bola úspešne dohľadaná u približne 2/3 pavúkov z datasetu s výskytom jedincov v ČR. Obidva parametre boli dohľadané u približne 1/3 pavúkov. Na týchto pavúkoch bola zistená silná korelácia medzi dĺžkou prosomy a cel- kovou dĺžkou pavúka, preto boli na základe tejto závislosti chýbajúce hodnoty dĺžky prosomy doplnené pomocou lineárnej aproximácie. Závislosti dĺžky prosomy na celkovej dĺžke pre obe pohlavia sú zobrazené na obrázku č. 10. V prípade samcov bola hodnota Pearsonovho korelačného koeficientu rovná 0,944 a v prípade samíc 0,945. V obidvoch prípadoch ide o silnú koreláciu a bolo usúdené, že dáta je možné aproximovať.

38 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 10: Závislosť dĺžky prosomy na celkovej dĺžke pavúkov, separátne pre samce (vľavo) a samice (vpravo), pred doplnením dát lineárnou aproximáciou

2.4 Dataset s priemernými dennými teplotami

Posledný typ dát pochádzal z portálu ESRL – Physical Sciences Division. Ide o dáta prie- merných maximálnych a minimálnych teplôt od roku 1981 po rok 2010. Priemerná denná teplota bola podľa pokynov k dátam získaná ako aritmetický priemer týchto teplôt. Dáta boli vo formáte netCDF4 a boli organizované do mriežky s rozostupmi 0,5° zemepisnej dĺžky a 0,5° zemepisnej šírky. Tieto dáta sa javili ako najideálnejšie, keďže ako jedny z mála obsahovali priemerné hodnoty s presnosťou na deň a zároveň boli organizované do pravidelnej mriežky. V prvom stĺpci tabuľky sa nachádza zemepisná dĺžka, v druhom stĺpci zemepisná dĺžka a následne 365 stĺpcov s priemernými teplotami každého dňa z roku pre dané miesto. Ukážka priemerných teplôt z prvého dňa z roku (1.1.) je zobra- zená na obrázku č. 11.

39 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 11: Ukážka dát s priemernými teplotami na zemi pre deň 1.1. Tieto dáta boli použité v už nastavenom modeli pre získanie priemernej dennej teploty v lokáciách, v ktorých model dĺžku trvania vývinu pavúkov predikoval.

2.5 Postup pri nastavovaní modelov

Finálnu predikciu výskytu adultných jedincov v danej lokácii bolo potrebné určiť na zá- klade dvoch regresných modelov. Prvý model bol potrebný pre určenie závislosti prie- merného počtu instarov potrebných k dospeniu jedinca na prediktoroch ako priemerná dospelá veľkosť daného druhu (pre obe pohlavia), alebo priemerná teplota, pri ktorej boli jedinci pozorovaní. V takomto prípade boli predpokladané lineárne závislosti medzi jed- notlivými premennými, pričom ich interakcie boli opäť z dôvodu neúplnosti dát vyne- chané (pre kompletné spektrum dospelých dĺžok prosom sa vyskytovali len zhluky pozo- rovacích teplôt, nie rovnomerne rozdelené dáta). Keďže sa samci a samice rovnakého druhu môžu veľkostne líšiť, podporené známym faktom, že vývin medzi pohlaviami pa- vúkov rovnakého druhu býva odlišný (Li & Jackson, 1996), bol model vytvorený sepa- rátne pre obe pohlavia. Druhý model potom následne musel popísať vplyv premenných na trvanie jednotlivých instarov. Na popis závislosti trvania instaru na teplote bolo navrh- nutých množstvo modelov spomínaných v kapitole 1.2.2. Tieto modely však uplatňujú vo svojom predpise iba vplyv teploty na trvanie. Dáta preto museli byť rozdelené do troch kategórii podľa úrovne dospelosti jedincov (štandardizované poradie instaru) a následne analyzované v každej kategórii zvlášť. Z týchto modelov boli získané parametre ako 40 DÁTA A METODIKA spodný teplotný prah vývinu a termálna konštanta. Predikcie na základe týchto koeficientov boli následne uplatnené jednotlivo pre každý instar, na seba nadväzujúc, počínajúc maximálnou hodnoty rozdelenia výskytu jedincov daných druhov získaných z datasetu s výskytom jedincov v ČR. Trvania jednotlivých instarov boli následne sčítané a pričítane ku dňu výskytu tohto maxima. Takto bolo získané celkové trvanie vývinu, počínajúc naj- vyšším výskytom pavúkov. Keďže predikovaná hodnota bola tým pádom opäť maximum ďalšej generácie, na predikcie boli následne podľa hodnôt tohto maxima preložené pô- vodné rozdelenia. Rozdeleniam výskytu bol teda predpokladaný rovnaký tvar nezávisle na pozorovacej teplote v danej lokácii (Curry et al., 1978). Schéma uplatnenia jednotli- vých datasetov, nastavovania modelov a vzájomných vzťahov v procese modelovania prediktívneho modelu a následné uplatnenie samotnej predikcie sú objasnené na obrázku č. 12.

41 DÁTA A METODIKA

Obrázok č. 12: Schéma zostavenia prediktívneho modelu a jeho uplatnenie (obrázok je otočený o 90° proti smeru hodinových ručičiek), obdĺžnikových oknách sa nachádzajú jednotlivé datasety, v kruhových oknách sa nachádzajú jednotlivé modely, v kosoštvorco- vých oknách sa nachádzajú predikcie získané z modelov a šípky značia uplatnenie daného prvku v danom kroku (ich veľkosť nenesie žiaden význam)

42 DÁTA A METODIKA

Keďže dáta použité v tejto práci pochádzali z rôznych štúdií a z rôznych druhov pa- vúkov, bolo potrebné pristúpiť k verzii zmiešaných modelov – spomínaným marginálnym modelom a teda zohľadniť koreláciu dát pochádzajúcich z rovnakých subjektov (rovnaký druh pavúka a rovnaký článok, z ktorého boli dáta čerpané). V prípade tejto práce išlo o tzv. nested usporiadanie dát, kedy bol druh pavúka ,,zanorený“ v zdroji, odkiaľ dáta pochádzali – v jednotlivých vedeckých článkoch bolo často pozorovaných len málo druhov, ktoré sa v iných zdrojoch už opäť nevyskytovali. Pre charakter koeficientov čerpa- ných z modelov nebolo možné dáta transformovať. V prípade nesplnenia predpokladov modelu bolo teda možné iba upraviť koeficienty kovariančných matíc. Uplatnené boli základné úpravy kovariančných matíc dostupné v prostredí R, predpokladajúce kvadra- tickú, alebo exponenciálnu závislosť rozptylu dát na teplote.

2.5.1 Výber najvhodnejšieho modelu Všeobecne býva zvykom modely nastavovať využitím metód ako backward selekcia, čiže saturovaný model postupne zjednodušovať, alebo naopak forward selekciou, čiže pridá- vaním nezávislých premenných od jednoduchších modelov k zložitejším. Existuje aj istá kombinácia týchto dvoch prístupov, takzvaná stepwise selekcia, ktorá zohľadňuje zmenu modelu v prípade aj odobratia aj pridania nezávislých premenných (Hocking, 1976). V prípade marginálnych modelov nie je možné dané automatizované selekcie v prostredí R vykonávať. Základným princípom bolo teda v tomto prípade porovnať čo najviac zmy- selných modelov (so všetkými možnými kombináciami premenných) a pomocou nasle- dujúcich vyhodnocovacích parametrov vybrať ten, ktorý pozorované závislosti popisuje najlepšie:  p-hodnoty jednotlivých prediktorov – štatistická významnosť prispievania daného prediktoru k zmene závislej premennej; všeobecne býva vo zvyku považovať prediktory s p-hodnotou menšou ako 0,05 za štatisticky významné (a teda že hypotéza H0 o tom, že závislá premenná významne závisí na prediktore je zamietnutá), čo bolo uplatnené aj v prípade tejto práce  Akaikeho informačné kritérium (AIC), reprezentuje množstvo informácie, ktorá je pri použitom modeli stratená z modelovaných dát, preto čím menšia jeho hodnota je, tým lepšie daný model dáta vysvetľuje; vo svojom algoritme zohľadňuje aj veľkosť modelu, čím sa snaží predchádzať presýteniu modelu – ide o akýsi kompromis medzi vysvetľovanou variabilitou, ktorú model vysvetľuje a počtom použitých premenných k jej vysvetleniu (Akaike, 1974); existuje taktiež verzia s názvom Bayesovské informačné kritérium (BIC), ktorá je obdobou AIC s vyš- šou penalizáciou komplexity použitého modelu a tieto verzie bývajú často použí- vané paralelne pri výbere vhodného modelu (Schwarz, 1978)

43 DÁTA A METODIKA

 Smerodajná odchýlka rezíduí, ktorá bola použitá ako ukazateľ kvality doliehania modelu na dáta; čím väčšia je smerodajná odchýlka rezíduí, tým horšie prediko- vaná krivka kopíruje dáta; smerodajná odchýlka rezíduí bola použitá namiesto koeficientu determinácie, keďže výpočet koeficientu determinácie v prípade uplatnenia nelineárnych modelov nie je technicky správny (Spiess & Neumeyer, 2010)  Odmocnina priemernej kvadratickej chyby predikcie – root mean sqared error (RMSE) vypočítaná pomocou tzv. leave-one-out krížovej validácie (LOOCV); výpočet RMSE pomocou LOOCV spočíva v nastavení modelu s jednou chýbajú- cou hodnotou, následným uplatnením predikcie pre danú chýbajúcu hodnotu a vy- počítaním rozdielu predikcie od skutočnej pozorovanej hodnoty; tento výpočet je následne zopakovaný pre všetky hodnoty v daných dátach a z chýb je následne vypočítaná odmocnina priemeru ich kvadrátov  Stupne voľnosti (degrees of freedom - DF), využité najmä v prípade nelineárnych modelov, ktoré reprezentujú počet použitých prediktorov v predpise modelu. Tento parameter slúži ako ukazateľ náročnosti modelu – čím menší počet DF, tým je model jednoduchší.

2.5.2 Testovanie predpokladov modelu Rezíduum je definované ako rozdiel očakávanej hodnoty od predikovanej hodnoty da- ného modelu (Pekár & Brabec, 2009). Analýzou rezíduí voči ich predikovanej hodnote vieme zistiť, či sa ich rozptyl v priebehu predikcií nemení. V ideálnom prípade sú rezíduá homogénne v celom priebehu predikcie. Ďalším z predpokladov, ktorý musia rezíduá spĺňať, je ich normalita. Pre testovanie, či sa rezíduá riadia normálny rozdelením je potrebné rezíduá najskôr štandardizovať a ná- sledne porovnávať s hodnotami štandardizovaného normálneho rozloženia, napríklad pomocou tzv. Q-Q (Quantile-Quantile), alebo rankitového grafu kedy sú kvantily štandardi- zovaných rezíduí vynesené voči kvantilom štandardizovaného normálneho rozdelenia. Okomerné zhodnotenie normality rezíduí však nemusí byť postačujúce. Preto fakt, či re- zíduá skutočne pochádzajú z normálneho rozdelenia, je možné podporiť testom, napríklad Shapiro-Wilkovým (Shapiro, Wilk, 1965). Nulová hypotéza tohto testu znie, že dané dáta pochádzajú z normálneho rozdelenia.

44 VÝSLEDKY

3 Výsledky

3.1 Laboratórny experiment

Na obrázku č. 13 je znázornená závislosť rýchlosti vývinu na teplote všetkých jedincov, z ktorých boli v experimente zozbierané kompletné dáta. P-hodnota vplyvu teploty na rýchlosť vývinu bola rovná 0,06, čo je blízko medze 5%-nej hladiny významnosti. Spodný teplotný prah vývinu bol rovný -5,18 °C a suma efektívnych stupňov pre prekonanie instaru bola rovná 672,26 DD.

Obrázok č. 13: Závislosť rýchlosti vývinu na teplote Na obrázku č. 14 je potom znázornený ďalší z možných faktorov vplývajúcich na rýchlosť vývinu, meraný v experimente – vychádzajúca veľkosť prosomy daného jedinca. Z grafu je patrná negatívna závislosť rýchlosti vývinu na veľkosti. p-hodnota tejto závis- losti však vyšla rovná 0,09, takže na 5%-nej hladine významnosti bola hypotéza o vplyve veľkosti na rýchlosť vývinu zamietnutá.

45 VÝSLEDKY

Obrázok č. 14: Závislosť rýchlosti vývinu na počiatočnej veľkosti pri 27°C Ďalšou závislosťou, ktorú bolo možné v experimente pozorovať bol vplyv relatív- neho nárastu dĺžky prosomy na rýchlosť vývinu (väčší relatívny nárast by mohol súvisieť s väčšou mierou kumulácie biomasy, čo by taktiež mohlo interferovať s rýchlosťou vý- vinu). Závislosti vyobrazenej na obrázku č. 15 bola priradená p-hodnota rovná 0,3 a teda hypotézu o vplyve relatívneho nárastu dĺžky prosomy na rýchlosť vývinu zamietame.

Obrázok č. 15: Závislosť rýchlosti vývinu na relatívnom prírastku dĺžky prosomy Dáta z experimentu boli priradené do datasetu s premennými ovplyvňujúcimi vývin pavúkov, na ktorom boli následne nastavené jednotlivé modely.

46 VÝSLEDKY

3.2 Model počtu instarov

V tabuľke č. 1 sa nachádzajú výsledky modelov závislosti priemerného počtu instarov potrebných k dosiahnutiu dospelosti daného druhu na zvyšných faktoroch. Zelenou sú zvýraznené prvé dve najnižšie hodnoty AIC a BIC. Číslo Predpis modelu DF AIC BIC modelu 1 I = v + t + v2 + t2 + ε 7 79,09 85,33 2 I = v + t + v2 + ε 6 80,3 85,97 3 I = v + t + t2 + ε 6 73,48 79,14 4 I = v + v2 + t2 + ε 6 87,74 93,41 5 I = t + v2 + t2 + ε 6 82,1 87,77 6 I = v + t + ε 5 75,52 80,5 7 I = v + t2 + ε 5 83,03 88,01 8 I = t + v2 + ε 5 84,67 89,65 9 I = v + v2 + ε 5 315,24 327,45 10 I = t + t2 + ε 5 276,85 287,72 11 I = v2 + t2 + ε 5 92,29 97,27 12 I = v + ε 4 309,13 318,95 13 I = t + ε 4 270,63 279,39 14 I = v2 + ε 4 322,9 332,72 15 I = t2 + ε 4 278,26 287,02

Tabuľka 1: Všetky skúmané kombinácie prediktorov priemerná dospelá veľkosť daného druhu (v) a priemerná teplota pri pozorovaní (t) vplývajúcich na závislú premennú prie- merný počet instarov potrebných k dosiahnutiu dospelosti (I) Smerodajná odchýlka rezíduí modelu č. 3 bola 1 instar, smerodajná odchýlka rezíduí modelu č. 6 bola 1,4 instaru. Odmocnina priemernej kvadratickej chyby predikcie (root mean squared error - RMSE) vypočítaná leave-one-out krížovou validáciou (LOOCV) modelu č. 3 bola 0,93 instaru, u modelu č. 6 zas 1,25 instaru. Model č. 3 bol teda aj napriek vyššiemu počtu stupňov voľnosti vyhodnotený ako najlepší. Všetky prediktory tohto modelu významne vplývali na zmenu počtu instarov potrebných pre dosiahnutie dospelosti daného druhu.

47 VÝSLEDKY

Obrázok č. 16: Závislosť štandardizovaných rezíduí na predikovaných hodnotách použi- tého modelu č. 3 z tabuľky č. 1 Ako je možne vidieť na obrázku č. 16 v závislosti štandardizovaných rezíduí na od- hadovaných hodnotách nebol pozorovaný trend. Mierna nehomogenita rozptylu tejto zá- vislosti nebola zlepšená úpravou prvkov kovariančných matíc v predpise modelu. Rezíduá spĺňali predpoklad o ich normálnom rozdelení (p-hodnota = 0,2), model č. 3 bol teda po- užitý pre predikciu.

48 VÝSLEDKY

3.3 Model trvania instarov

Obrázok č. 17: Trojrozmerný model závislosti rýchlosti vývinu na premenných teplota a štandardizované poradie instaru (úroveň dospelosti), pohľad od hrany štandardizova- ného poradia instaru a teploty Jednoduchý multilineárny model bol skonštruovaný so zámerom odhaliť marginálny vplyv premennej štandardizované poradie instaru (ktorá predstavuje úroveň dospelosti, keďže 0 predstavuje štádium vajíčka a 1 dospelého jedinca) na rýchlosť vývinu za zacho- vania vplyvu teploty. Model je vyobrazený na obrázku č. 17, kde je závislosť rýchlosti vývinu na obidvoch premenných viditeľná. P-hodnoty obidvoch premenných (teplota aj štandardizované poradie instaru) boli menšie ako 0,001 a obidve premenné teda významne vplývajú na rýchlosť vývinu. Pre získanie parametrov súvisiacich výhradne s teplotou zaužívanými metódami (dvojroz- merné lineárne a nelineárne modely) je však potrebné minimalizovať vplyv ostatných prediktorov a ponechať v predpise modelu iba premenné rýchlosť vývinu a teplota. Dáta boli teda rozdelené do troch kategórií podľa premennej štandardizované poradie instaru, 49 VÝSLEDKY v snahe minimalizovať jej vplyv na rýchlosť vývinu. V kategórii S sa nachádzali štandar- dizované instary menšie ako 0,34, v kategórii M štandardizované instary väčšie, alebo rovné 0,34, no menšie ako 0,67 a napokon v kategórii L sa nachádzali štandardizované instary väčšie, alebo rovné 0,67. V týchto troch kategóriách bola následne vykonaná ana- lýza separátne pre každú z nich. Dáta boli rozdelené práve do troch kategórií pre dostatok dát v každej z kategórií a zároveň pre úspešné minimalizovanie lineárneho vplyvu v ka- tegóriách s a m. V kategórii l sa lineárny vplyv premennej štandardizované poradie instaru nepodarilo odstrániť (p-hodnota prediktoru zostala naďalej menšia ako 0,05). Rov- nomerné rozdelenie v rámci premennej do iného počtu kategórií taktiež neprinieslo lepšie výsledky. Všetky jednotlivé modely zahŕňali vo svojom predpise maticu s prvkami predpokla- dajúcu korelačnú štruktúru s takzvaným ,,nested“ (zanoreným, zahniezdeným) usporia- daním experimentu, kedy sú náhodné efekty vnášané do dát ich pôvodom – zdrojovým vedeckým článkom a jednotlivými druhmi. Pôvod dát je v tomto prípade nadradený druhu a vplyv jednotlivých druhov je teda zanorený v jednotlivých vedeckých článkoch. Ide teda o akési dvojúrovňové zakomponovanie náhodných efektov do predpisu modelov, kedy je efekt pôvodu dát nadradený efektu pozorovaného druhu, z ktorého boli dáta zís- kané. V rámci druhov aj pôvodu dát medzi jednotlivými skupinami pozorovaní predpo- kladáme zmeny iba v ich posune (intercepty jednotlivých modelov naprieč všetkými skupinami pozorovaní) a pri modelovaní bol teda zohľadnený iba tento náhodný efekt.

3.3.1 Termálna konštanta Termálnu konštantu je možné získať výhradne z kriviek lineárnych modelov. Aj pri tomto obmedzení však bolo možné vyskúšať viacero odlišných modelov. Otestované modely v jednotlivých kategóriách obsahovali vo svojom predpise aj základné dva typy ko- variančných matíc predpokladajúcich kvadraticky, či exponenciálne sa meniaci rozptyl dát v závislosti na zvyšujúcej sa teplote. V tabuľke č. 1 sú znázornené výsledky modelov s kovariančnými maticami s rozdielnymi prvkami v závislosti od predpokladanej zmeny rozptylu, pre kategóriu S. Na obrázku č. 18 sú potom vyobrazené rezíduá modelu s kova- riančnou maticou predpokladajúcou kvadratickú zmenu rozptylu, ktorý bol vyhodnotený, ako najlepší v kategórii S. V rezíduách nie je patrný žiaden trend, ani výraznejšie poruše- nie homogenity ich rozptylu. Hodnoty sú však vychýlené ku kladným číslam, v niekto- rých prípadoch až nad hodnotu 2. Tento model navyše nespĺňal predpoklad o normalite rezíduí, preto bolo pristúpené k výberu dvoch prediktívnych modelov. Prvý z modelov bol takzvaný základný predik- tívny model. Jeho parametre boli nastavené z koeficientov modelov, pri ktorých bolo zá- merom čo najlepšie splniť predpoklady o rezíduách – ich homogenitu, normalitu a po- dobne. Keďže dáta nemohli byť transformované, splniť predpoklady však nemusí byť vždy možné. Samotná závislá premenná sa tým pádom nemohla riadiť normálnym rozde- lením a preto bol vytvorený aj druhý model, ktorý bol nazvaný porovnávací prediktívny model. V prípade tohto modelu išlo o čo najlepšie hodnoty hodnotiacich kritérií (AIC, 50 VÝSLEDKY

BIC, smerodajná odchýlka rezíduí a RMSE, v tomto poradí od najsilnejšieho po najslab- šie pri výbere daného modelu), odhliadnuc od predpokladov o rezíduách. V ďalšom kroku teda došlo v prípade kategórie S k úprave dát a ďalším analýzam pre výber koeficientov základného prediktívneho modelu. Pre porovnávací prediktívny model bol k odhadu termálnej konštanty vybraný model z tabuľky č. 1 s upravenou kova- riančnou maticou, predpokladajúci kvadratickú zmenu rozptylu, nespĺňajúci predpoklad o normalite rezíduí. Predpokladaná Normalita Smerodajná RMSE teplotne závislá rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) zmena rozptylu (p<0,05) rezíduí Žiadna  -163,2 -153,3 0,0929 0,0995 Kvadratická  -195,79 -183,4 0,0001 0,1071 Exponenciálna  -193,5 -181,11 0,0097 0,1069 Tabuľka č. 1: Výsledky jednotlivých lineárnych modelov s rôznymi prvkami v predpise kovariančných matíc, použitých v kategórii S; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou

Obrázok č. 18: Závislosť štandardizovaných rezíduí na predikovaných hodnotách modelu, ktorý bol vyhodnotený ako najlepší v kategórii S, spomedzi lineárnych modelov uplatňu- júcich kovariančné matice vo svojom predpise

51 VÝSLEDKY

Predpokladaná Normalita Smerodajná RMSE teplotne závislá rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) zmena rozptylu (p<0,05) rezíduí Žiadna  -507,36 -496,28 0,0464 0,046 Kvadratická  -523,98 -510,13 0,0004 0,0473 Exponenciálna  -523,84 -509,99 0,0103 0,0474 Tabuľka č. 2: Výsledky jednotlivých lineárnych modelov s rôznymi prvkami v predpise kovariančných matíc, použitých v kategórii M; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou Spomedzi modelov v kategórii M spĺňal normalitu rezíduí len model bez kovarianč- nej matice vo svojom predpise. Jeho rezíduá sú vyobrazené na obrázku č. 19. V rezíduách je patrný mierny trend, no po úprave prvkov kovariančných matíc nebol tento trend, ani odchýlky v rezíduách zlepšené. Rezíduá naviac po úprave kovariančných matíc nespĺňali predpoklad o ich normalite, ktorý je u najjednoduchšieho modelu splnený. Model bol preto vyhodnotený ako najlepší spomedzi týchto modelov a použitý pre odhad termálnej konštanty pre instary spadajúce do kategórie M základného prediktívneho modelu. Model je takisto aj kandidátom pre odhad spodného teplotného prahu vývinu, no predtým bolo ešte pristúpené k nelineárnemu modelovaniu, v snahe nájsť ešte vhodnejší model. Pre po- rovnávací prediktívny model bol z modelov v tabuľke č. 2 pre odhad termálnej konštanty použitý model predpokladajúci kvadratickú závislosť rozptylu na teplote.

Obrázok č. 19: Závislosť štandardizovaných rezíduí na predikovaných hodnotách modelu, ktorý bol vyhodnotený ako najlepší v kategórii M spomedzi lineárnych modelov uplatňu- júcich kovariančné matice vo svojom predpise 52 VÝSLEDKY

Predpokladaná Normalita Smerodajná RMSE teplotne závislá rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) zmena rozptylu (p<0,05) rezíduí Žiadna  -581,08 -569,55 0,0429 0,0504 Kvadratická  -605,29 -590,88 0,0002 0,056 Exponenciálna  -604,5 -590,09 0,0077 0,055 Tabuľka č. 3: Výsledky jednotlivých lineárnych modelov s rôznymi prvkami v predpise kovariančných matíc, použitých v kategórii L; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou

Obrázok č. 20: Závislosť štandardizovaných rezíduí na predikovaných hodnotách modelu, ktorý bol vyhodnotený ako najlepší v kategórii L spomedzi lineárnych modelov uplatňu- júcich kovariančné matice vo svojom predpise V rezíduách modelu s kovariančnou maticou, predpokladajúcom kvadratickú závis- losť rozptylu na teplote, ktorý bol vyhodnotený ako najlepší v kategórii L, vyobrazených na obrázku č. 20, sú viditeľné drobné nepravidelnosti v homogenite ich rozptylu a odklo- nenie ku kladným hodnotám (vo viacerých prípadoch opäť až nad hodnotu 2). Model však opäť nespĺňal predpoklad o normalite rezíduí, nebol teda použitý pre základný predik- tívny model, no bol použitý k určeniu termálnej konštanty porovnávacieho prediktívneho modelu.

53 VÝSLEDKY

V dátach z kategórií S a L bolo teda potrebné pristúpiť k redukcii k ich základnejšej podobe, v snahe minimalizovať vplyv rôznorodosti ich pôvodu a nájsť model spĺňajúci predpoklady, aspoň o normalite rezíduí. Boli vyseparované dáta z jednotlivých článkov s dostatkom pozorovaní (aspoň 5 pri každej z pozorovaných teplôt), pozorujúcich jeden druh pri aspoň troch rozličných teplotách. Na tieto dáta boli následne opäť uplatnené regresie a porovnané s modelom na dátach s väčším množstvom pozorovaní. V každej z ka- tegórií S a L boli nájdené dva vyhovujúce články s dostatkom pozorovaní rovnakého druhu pri viacerých pozorovacích teplotách. Modely použité na týchto dátach už neobsahovali korelačné štruktúry vo svojom predpise, keďže tentokrát išlo zakaždým o dáta po- chádzajúce z toho istého subjektu. V kategórii S sa v článku pozorujúcom druh Hy- lyphantes graminicola podarilo nájsť model spĺňajúci normalitu rezíduí. Ide o klasický lineárny model bez kovariančnej matice uplatnenej vo svojom predpise. V kategórii L sa v obidvoch článkoch (Daiqin Li, 1995, 2002)podarilo nájsť vyhovujúci model, opäť ide o modely bez kovariančných matíc vo svojich predpisoch. V tabuľke č. 4 sú pre porovnanie uvedené hodnoty koeficientov najlepšieho modelu na rozsiahlejších dátach a modelu spĺňajúceho normalitu rezíduí získaného z jednotlivých článkov. Termálna Normalita rezíduí Spodný teplotný Model Posun Sklon konštantna (p<0,05) prah vývinu (°C) (DD) s1  -0,0641 0,0072 139,02 8,91 s2  -0,188 0,0166 60,38 11,35 Tabuľka č. 4: Koeficienty jednotlivých lineárnych modelov nastavených na rôznych dá- tach z kategórie S, model s1 bol na stavený na kompletnej kategórii S, predpokladajúci kvadratickú závislosť rozptylu na teplote, model s2 bol nastavený na instaroch kategórie S druhu Hylyphantes graminicola pochádzajúcich z článku (Daiqin Li, 1995)

54 VÝSLEDKY

Obrázok č. 21: Priamky modelov s1 (zelená) a s2 (červená) na dátach celej kategórie S Na obrázku č. 21 sú následne vykreslené priamky modelov s1 a s2. priamky boli vykreslené len pre okomerné porovnanie ich parametrov, modely nie je správne porovná- vať, keďže boli nastavené na rozlične veľkých datasetoch. Akceptovaný k určeniu termál- nej konštanty základného prediktívneho modelu bol model s2 pre najlepšie splnenie predpokladov o rezíduách. Smerodajná odchýlka rezíduí tohto modelu bola 0,0986 dňa-1 a RMSE bola 0,1017 dňa-1. Termálna Normalita rezíduí Spodný teplotný Model Posun Sklon konštantna (p<0,05) prah vývinu (°C) (DD) l1  -0,0046 0,0028 351,24 1,61 l2  -0,0535 0,0066 151,5 8,11 l3  -0,0259 0,0072 139,1 3,61 Tabuľka č. 5: Koeficienty jednotlivých lineárnych modelov nastavených na rôznych dá- tach z kategórie L, model l1 bol na stavený na kompletnej kategórii L, predpokladajúci kvadratickú závislosť rozptylu na teplote, model l2 bol nastavený na instaroch kategórie L druhu Ebrechtella tricuspidata pochádzajúcich z článku (Daiqin Li, 2002), model l3 bol nastavený na instaroch kategórie L druhu Hylyphantes graminicola pochádzajúcich z článku (Daiqin Li, 1995)

55 VÝSLEDKY

Obrázok č. 22: Priamky modelov l1 (zelená), l2 (modrá) a l3 (červená) na dátach celej kategórie L Na obrázku č. 22 sú následne vykreslené krivky modelov l1, l2 a l3. Krivky boli vykreslené len pre okometrické porovnanie ich parametrov, modely nie je správne porov- návať, keďže boli nastavené na rozlične veľkých datasetoch. Akceptovaný k určeniu ter- málnej konštanty základného prediktívneho modelu boli modely l2 a l3 pre najlepšie splnenie predpokladov o rezíduách. Ich parametre boli po konzultácii s vedúcim práce sprie- merované a termálne konštanty použité v základnom prediktívnom modeli. Smerodajná odchýlka rezíduí modelu l2 bola 0,0258 dňa-1 a jeho RMSE bola 0,0267 dňa-1. Smero- dajná odchýlka rezíduí modelu l3 bola 0,0092 dňa-1 a jeho RMSE bola 0,0097 dňa-1. Termálna Model pre Spodný teplotný Posun Sklon konštanta kategóriu prah vývinu (°C) (DD) S -0,188 0,0166 60,38 11,35 S* -0,0641 0,0072 139,02 8,91 M -0,0725 0,007 143,74 10,42 M* -0,0226 0,0049 205,59 4,65 L -0,0397 0,0069 145,3 5,86 L* -0,0046 0,0028 351,24 1,61 Tabuľka č. 6: Použité parametre získané z lineárnych modelov pre jednotlivé kategórie štandardizovaných instarov

56 VÝSLEDKY

V tabuľke č. 6 sa nachádzajú parametre vyextrahované z modelov, ktoré boli zvo- lené, ako vhodní kandidáti pre použitie pre predikciu, či už v základnom, alebo porovná- vacom prediktívnom modelu. Spodný teplotný prah vývinu je ešte možné získať z nelineárnych modelov, preto pre zvýšenie presnosti tohto parametru boli na dáta uplatnené aj nelineárne modely. Hodnoty termálnych konštánt sú už však finálne a boli použité pre predikciu. Základný prediktívny model obsahoval termálne konštanty z modelov bez znaku * v indexe. Parametre pre modely označené * za označením kategórie, sú parametre získané z modelov nastavených na kompletnej danej kategórii, ktoré však nespĺňali predpoklady o rezíduách. Tieto boli po- užité v porovnávacom prediktívnom modeli pre porovnanie s modelmi nastavenými na separátnych druhoch z rovnakých článkov vyextrahovaných z dát, ktoré spĺňali aspoň predpoklad o normalite rezíduí.

3.3.2 Spodný teplotný prah vývinu Spodný teplotný prah vývinu je možné získať taktiež z kriviek nelineárnych modelov. Tieto modely boli otestované v snahe zistiť, či dokážu lepšie popísať závislosť rýchlosti vývinu na teplote. V predpisoch všetkých nelineárnych modelov boli opäť implemento- vané korelačné štruktúry zahrňujúce vplyv zdrojového vedeckého článku a druhu pavúka na dáta. Nelineárne modely takmer vždy nekonvergovali k optimálnemu riešeniu pri ich plnom počte parametrov. Niektoré parametre museli byť v takýchto prípadoch aproximo- vané pomocou vizualizácie výsledkov a snahe dosiahnuť čo najpresnejšie doliehanie k vykreslenej krivke získanej metódou lokálnej polynomiálnej regresie (locally estimated scatterplot smoothing - LOESS) na dátach, prípadne inšpirované z literatúry (Kontodimas et al., 2004; Pekár & Brabec, 2019). Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov pre kategóriu S sa nachádzajú v ta- buľke č. 7. Pre porovnanie s najlepšie vyhodnoteným lineárnym modelom v tejto kategó- rii sú výsledky tohto modelu opäť uvedené aj v tejto tabuľke. Ako je z tabuľky možné vidieť, ani jeden z nelineárnych modelov opäť nespĺňal normalitu rezíduí. Najlepšie vy- hodnoteným modelom bol opäť lineárny model. Nelineárne modely teda v prípade tejto kategórie nezlepšili výsledky. Pre porovnávací prediktívny model bol teda definitívne vy- braný lineárny model pre určenie spodného teplotného prahu vývinu, aj termálnej kon- štanty. Pre výber koeficientov z modelov lepšie spĺňajúcich predpoklady rezíduí bolo v prípade nelineárnych modelov pre kategóriu S opäť pristúpené k ich nastaveniu na zre- dukovaných dátach, pochádzajúcich z tej istej štúdie a toho istého druhu pavúka.

57 VÝSLEDKY

Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 5  -179,43 -166,93 0,0919 0,099 Briererov 4  -178,22 -168,22 0,0942 0,1031 Lactinov 4  -180,91 -170,91 0,092 0,0989 Sharpeho a 4  -181,68 -171,68 0,0914 0,0981 DeMicheleho Najlepší lineárny 5  -195,79 -183,4 0,0001 0,1071 Tabuľka č. 7: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, pre kategóriu S; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou Ako je možné vidieť v tabuľke č. 8, v prípade kategórie M spĺňali všetky nelineárne modely predpoklad o normalite rezíduí. Najlepším modelom pre odhad spodného teplot- ného prahu vývinu pre základný aj porovnávací model bol v prípade tejto kategórie vy- braný Lactinov model. Jeho výsledky sú takmer totožné s Sharpeho a DeMicheleho modelom, ktorého DF museli byť zredukované z pôvodných 9 na 4 manuálnym odhadova- ním parametrov, pričom u Lactinovho modelu to bolo len zo 6 na 4. V modeli teda zostáva využitý väčší podiel parametrov z jeho plného počtu. Rozloženie jeho rezíduí zobrazené na obrázku č. 23 nebolo oproti lineárnemu modelu (rezíduá na obrázku č. 19) výrazne upravené. Na obrázku č. 24 je následne vidieť krivky najlepšie vyhodnoteného lineárneho modelu v porovnaní s práve vybraným Lactinovým modelom. Z krivky Lactinovho modelu bol získaný spodný teplotný prah vývinu rovný 9,97 °C (pričom lineárny model ur- čuje spodný teplotný prah vývinu rovný 10,42 °C).

58 VÝSLEDKY

Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 6  -527,56 -510,84 0,0456 0,0457 Briererov 4  -518,58 -507,43 0,0471 0,0493 Lactinov 4  -528,62 -517,47 0,0457 0,0459 Sharpeho a 4  -528,68 -517,53 0,0459 0,0462 DeMicheleho Linéarny spĺňajúci 4  -507,36 -496,28 0,0464 0,0583 predpoklady Lineárny pre porovnávací 5  -523,98 -510,13 0,0004 0,0473 model Tabuľka č. 8: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol v predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, pre kategóriu M; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou

Obrázok č. 23: Závislosť štandardizovaných rezíduí na predikovaných hodnotách Lacti- novho modelu, ktorý bol vyhodnotený ako najlepší v kategórii M spomedzi nelineárnych modelov

59 VÝSLEDKY

Obrázok č. 24: Vyobrazenie Lactinovho modelu (zelená), a lineárneho modelu spĺňajú- ceho predpoklad o normalite rezíduí (červená) na dátach celej kategórie M

Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 6  -599,51 -582,12 0,0423 0,0498 Briererov 4  -601,88 -590,29 0,0426 0,0518 Lactinov 4  -602,54 -590,94 0,0422 0,0502 Sharpeho a 4  -602,9 -591,31 0,0418 0,0482 DeMicheleho Najlepší lineárny 4  -605,29 -590,88 0,0002 0,056 Tabuľka č. 9: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, pre kategóriu L; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou Ako je možne vidieť z tabuľky č. 9, žiaden z nelineárnych modelov pre kategóriu L opäť nespĺňal predpoklad o normalite rezíduí. Najlepším modelom pre odhad spodného teplotného prahu vývinu pre porovnávací prediktívny model naviac zostal klasický line- árny model. Pre nesplnenie predpokladov o rezíduách v nelineárnych modeloch bolo pre odhad parametrov základného modelu v prípade kategórií S a L opäť pristúpené k redukcii dát

60 VÝSLEDKY až na dáta pochádzajúce z jedného druhu a rovnakého článku, na ktorých došlo k opätov- nému nastaveniu nelineárnych modelov. Nelineárne modely taktiež neobsahovali na zre- dukovaných dátach žiadne matice zahrňujúce korelačné štruktúry vo svojom predpise, ako v prípade lineárnych modelov nastavovaných na zredukovaných dátach. V kategórii S, všetky použité modely dospeli k riešeniu s normálnym rozdelením re- zíduí iba v jednom z článkov, pozorujúcom druh Hylyphantes graminicola (Daiqin Li, 1995). V druhom z článkov v kategórii S nedosiahol žiaden z modelov normalitu rezíduí. V tabuľke č. 10 sú výsledky jednotlivých modelov použitých na dáta z článku pozorujú- com druh Hylyphantes graminicola, z kategórie S. Pre takmer totožné hodnoty hodnotiacich kritérií bol za najlepší model aj naďalej považovaný najjednoduchší – lineárny model. Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 4  -53,82 -47,83 0,0995 0,1064 Briererov 3  -53,72 -49,23 0,101 0,1041 Lactinov 3  -55,55 -51,06 0,0983 0,1016 Sharpeho a 3  -55,56 -51,08 0,0982 0,1028 DeMicheleho Najlepší lineárny 3  -55,33 -50,84 0,0986 0,1017 Tabuľka č. 10: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol v predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, nastavených na dátach po- chádzajúcich z článku skúmajúceho vývin druhu Hylyphantes graminicola, z kategórie S; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou V kategórii L sa v obidvoch článkoch (Daiqin Li, 1995, 2002) podarilo nájsť modely spĺ- ňajúce aspoň normalitu rezíduí, opäť ide o modely bez kovariančných matíc vo svojich predpisoch. V tabuľke č. 11 sú výsledky jednotlivých modelov použitých na dáta z článku pozorujúcom druh Ebrechtella tricuspidata, v tabuľke č. 12 potom z článku s druhom Hy- lyphantes graminicola. V obidvoch prípadoch ide len o štandardizované poradia instarov z kategórie L.

61 VÝSLEDKY

Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 4  -134,92 -129,18 0,0254 0,0268 Briererov 3  -129,76 -125,46 0,028 0,029 Lactinov 3  -135,04 -130,73 0,0257 0,0266 Sharpeho a 3  -135,1 -130,8 0,0257 - DeMicheleho Najlepší lineárny 3  -134,77 -130,47 0,0258 0,0267 Tabuľka č. 11: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol v predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, nastavených na dátach po- chádzajúcich z článku skúmajúceho vývin druhu Ebrechtella tricuspidata, z kategórie L; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou Normalita Smerodajná RMSE Model DF rezíduí AIC BIC odchýlka (LOOCV) (p<0,05) rezíduí Analytisov 5  -153,6 -147,93 0,0076 - Briererov 3  -151,28 -147,88 0,0083 0,0086 Lactinov 3  -145,12 -141,71 0,0095 0,01 Sharpeho a 3  -148,29 -144,88 0,0088 0,0093 DeMicheleho Najlepší lineárny 3  -146,61 -143,2 0,0092 0,0097 Tabuľka č. 12: Výsledky jednotlivých nelineárnych modelov a lineárneho modelu, ktorý bol v predchádzajúcich analýzach vyhodnotený ako najlepší, nastavených na dátach po- chádzajúcich z článku skúmajúceho vývin druhu Hylyphantes graminicola, z kategórie L; najlepšie hodnoty v jednotlivých stĺpcoch sú vyznačené zelenou farbou V prípade článku s druhom Ebrechtella tricuspidata bol pre veľmi podobné hodnoty ako najlepšie hodnoty z jednotlivých stĺpcov tabuľky č. 11 vyhodnotený ako najvhodnejší práve model lineárny, ktorý je považovaný za jednoduchší, aj napriek rovnakému počtu stupňov voľnosti. Model Sharpeho a DeMicheleho v prípade vynechania niektorej z pre- menných za daného nastavenia koeficientov nekonvergoval k jednoznačnému riešeniu, preto RMSE pre tento model nemohla byť vypočítaná. Z článku s druhom Hylyphantes graminicola nebol pre nesplnenie normality rezíduí vybraný Analytisov model, ale Brie- reov, ktorý bol vyhodnotený ako druhý najkvalitnejší z vybraných modelov na základe hodnôt hodnotiacich kritérií. Analytisov model v prípade vynechania niektorej z premen- ných za daného nastavenia koeficientov nekonvergoval k jednoznačnému riešeniu, preto RMSE pre tento model nemohla byť vypočítaná. Spodný teplotný prah vývinu bol v prí- pade lineárneho modelu z tabuľky č. 11 rovný 8,11 °C, v prípade Briererovho modelu

62 VÝSLEDKY v tabuľke č. 12 rovný 2,27 °C. Do finálneho prediktívneho modelu bola teda použitá prie- merná hodnota 5,19 °C. Pre porovnanie, v prípade lineárnych modelov vyšla priemerná hodnota 5,86 °C. Termálna Spodný teplotný Termálna Spodný teplotný Kategória konštanta prah vývinu (°C) konštanta prah vývinu (°C) (DD) * (DD) * S 11,35 60,38 8,91 139,2 M 9,97 143,74 9,97 205,59 L 5,19 145,3 1,61 351,24 Tabuľka č. 13: Súhrnná tabuľka koeficientov použitých pre základný prediktívny model (modely spĺňajúce predpoklad o normalite rezíduí) a porovnávací model (koeficienty na modeloch nastavených na kompletných dátach kategórií S, M a L, nie vždy spĺňajúce normalitu rezíduí, sú označené znakom *)

3.3.3 Výsledky predikcie Jednotlivé vybrané modely boli následné uplatnené v predikcii. Najskôr model počtu instarov určil v danej lokácii počet instarov potrebných k vývinu do dospelosti jednotlivých druhov. Tie boli následne rozdelené do troch kategórií podľa štandardizovaného poradia instaru – S, M a L. Na instary spadajúce do daných kategórií bola následne pomocou prí- slušných koeficientov získaných z modelov pre dané kategórie a denných teplôt v danej lokácii zistená predikcia trvania vývinu. Najskôr pre instary každej kategórie zvlášť, na seba nadväzujúc od počiatku vývinu, následne bola doba potrebná k vývinu sčítaná. Za počiatok vývinu bolo vždy brané maximum výskytu daného druhu z dátovej tabuľky s rozdelením výskytov jedincov v ČR. Na obrázku č. 25 je ukážka predikcie základného modelu pre náhodne vybraný druh Aculepeira ceropegia. Lokácie boli taktiež vybrané náhodne. V niektorých častiach tohto obrázku je možné vidieť rozdielnu predikciu trvania vývinu pre samcov a samice.

63 VÝSLEDKY

A B A

C D

E F

Obrázok č. 25: Predikcie základného modelu pre druh Aculepeira ceropegia, v časti A sa nachádza pôvodný podiel dospievania v dané dni od začiatku pozorovania (čierna, obdobne aj pre ďalšie časti obrázku) a jeho predikcia v ďalšej generácii (modrá = samci, 64 VÝSLEDKY

červená = samice, obdobne aj pre ďalšie časti obrázku) pre 16,75 zemepisnej dĺžky a 22,25 zemepisnej šírky (oblasť severnej Afriky, hranice Líbie a Čadu), v časti B je potom kumulatívny podiel dospievania za rovnakých podmienok, v časti C sa nachádza obdobný graf, ako v časti A, no tentokrát pre 16,75 zemepisnej dĺžky a 49,25 zemepisnej šírky (ob- lasť Českej Republiky, okolie Brna), v časti D potom opäť kumulatívny súčet relatívneho počtu dospelých jedincov v tejto lokácii, v časti E a F potom obdobne, no pre 16,75 zemepisnej dĺžky a 56,75 zemepisnej šírky Na obrázku č. 26 je ukážka predikcie základného modelu, tentokrát druhu Allomen- gea scopigera v lokácii neďaleko Brna, ktorý bol vybraný taktiež náhodne, no tentokrát spomedzi druhov, ktoré mávajú bežne v Českej Republike dve generácie do roka (ich rozdelenie výskytu by malo mať dve lokálne maximá v jednom roku). To však model pre tento druh nepotvrdil.

Obrázok č. 26: Predikcia základného modelu pre druh Allomengea scopigera, predikcia pre 16,75 zemepisnej dĺžky a 49,25 zemepisnej šírky (oblasť Českej Republiky, okolie Brna) Na obrázku č. 27 je ukážka predikcie porovnávacieho modelu, opäť druhu Allomen- gea scopigera v totožnej lokácii neďaleko Brna. Základný model predikoval maximum rozdelenia výskytu dospelých jedincov prvej generácie v 714. dni od prvého dňa pozorovania výskytu rodičovskej generácie, porovnávací model v 1022. dni. Porovnávací model všeobecne predikoval výrazne dlhšie trvania vývinov aj pri ostatných druhoch, než model základný.

65 VÝSLEDKY

Obrázok č. 27: Predikcia porovnávacieho modelu pre druh Allomengea scopigera, predikcia pre 16,75 zemepisnej dĺžky a 49,25 zemepisnej šírky (oblasť Českej Republiky, okolie Brna)

66 DISKUSIA

4 Diskusia

Jedným zo spôsobov, ako overiť spoľahlivosť prediktívneho modelu, je uplatnenie predikcie na pôvodných dátach a porovnanie výsledkov v rámci jedného roku. Prvý as- pekt, ktorý je možné porovnať je výskyt dvoch generácií v tom istom roku, ktorý bol po- zorovaný u niektorých druhov. U týchto druhov boli v datasete s výskytom jedincov v ČR tieto dve generácie v roku pred vstupom do modelu eliminované. Keďže dáta pochádzali z rôznych lokácií územia ČR, pre predikciu bol použitý približný stred ČR (okolie obce Číhošť, okres Havlíčkův Brod). Po následnom uplatnení predikcie na dáta, mohol byť posun tejto predikcie voči predpokladanému maximu výskytu druhej generácie využitý ako ukazateľ presnosti modelu. V ideálnom prípade by model predikoval druhú generáciu ešte v ten istý rok, v ktorom sa vyskytovala prvá (rodičovská) generácia. Toto však nebolo pozorované u žiadneho z druhov, ktoré mali na území ČR dve generácie do roka, ani v prípade základného, ani porovnávacieho modelu. Modely podľa všetkého teda nadhod- nocujú dĺžku trvania vývinu daných druhov na území ČR. Základný model bol však po tomto teste považovaný za správnejší, keďže sa z tohto aspektu svojimi predikciami viac priblížil pôvodným dátam z datasetu s výskytom jedincov v ČR. Priemerná hodnota ďalšej generácie u týchto druhov bola v prípade základného modelu 727,67 (čiže až v ďalšom roku od začiatku pozorovania). Ďalšou z naskytujúcich sa možností ako overiť schopnosť modelu predikovať vývin jedincov bolo uplatnenie predikcie pre dataset s výskytom jedincov v ČR opäť v mieste ich výskytu a pozorovanie korelácie pôvodného rozdelenia výskytu s predikovaným v rámci jedného roku. Pre predikciu bol opäť použitý približný stred ČR. Priemerná hodnota Pearsonovho korelačného koeficientu naprieč všetkými druhmi, zvlášť pre obidve pohlavia, bola rovná 0,2867. Korelácia predikovaných dát s pôvodnými dátami bola rela- tívne nízka, čo mohlo byť spôsobené radom faktorov. Model bol nastavovaný na datasete s premennými ovplyvňujúcimi vývin, v ktorom sa vyskytovali iné druhy, ako v datasete s výskytom jedincov v ČR. Dáta v datasete s premennými ovplyvňujúcimi vývin pochá- dzali z laboratórnych podmienok, dataset s výskytom jedincov v ČR predstavoval výskyt jedincov v prírode, v ktorej môžu rolu zohrávať aj iné faktory, nezahrnuté v modeli. Mo- del aproximujúci počet instarov potrebných k dosiahnutiu dospelosti jedincov bol limito- vaný iba na kvadratické závislosti jednotlivých premenných. V modeli by sa taktiež mohli vyskytovať nelineárne závislosti, prípadne interakcie medzi jednotlivými premennými, ktoré nebolo možné pre neúplnosť dát pozorovať. V modeli trvania jednotlivých instarov by sa zas mohli vyskytovať vplyvy iných premenných, ktoré zaužívanými modelmi nie je možné pozorovať, keďže trvanie instaru je limitované iba na závislosť na teplote. Dáta vstupujúce do týchto modelov naviac nebolo možné v snahe splnenia predpokladov tran- sformovať, keďže z modelov bolo potrebné získať konkrétne koeficienty. Po vyskúšaní rôznych transformácií (logaritmická, odmocninová, ...) bolo spätným transformovaním totiž zistené, že transformácia dané koeficienty skresľovala príliš. Koeficienty predstavo- vali nezmyselné hodnoty a neboli teda použiteľné. 67 DISKUSIA

V grafoch výsledných predikcií modelu nie sú vykreslené intervaly spoľahlivosti z dôvodu usporiadania modelu. Intervaly spoľahlivosti bolo možné vykresliť len pri na- stavovaní jednotlivých modelov na dátach. Keďže finálna predikcia rozdelenia výskytu daného druhu pozostáva z pre každý druh variabilného množstva na seba nadväzujúcich sub-predikcií, bolo by potrebné navrhnúť model ponechávajúci informáciu o intervaloch spoľahlivosti pre každú z na seba nadväzujúcich sub-predikcií. Bol tiež navrhnutý model pracujúci s pravdepodobnosťami opustenia jednotlivých vývinových štádií, ktorý by tak- tiež vedel poskytnúť informáciu o rozdeleniach pravdepodobnosti výskytu jednotlivých štádií, navrhnutie tohto typu modelu pre nami použité dáta by však bolo nad rámec zada- nia tejto diplomovej práce (Curry et al., 1978). V predchádzajúcich metaanalýzach (Daiqin Li, 1998; Li & Jackson, 1996) vyšli ob- dobné hodnoty spodného teplotného prahu vývinu (5 až 16,8 °C) a termálnej konštanty (64,1 až 217,4 DD) ako v jednotlivých modeloch v prípade tejto diplomovej práce. Tak- tiež model počtu instarov potvrdil závislosť na dospelej veľkosti daného druhu a teploty prostredia, ako predchádzajúce štúdie napovedali (Levy, 1970; D. Li & Zhao, 1992; Li & Jackson, 1996; Vollrath, 1983). Keďže tieto štúdie priniesli podobné výsledky, presnosť modelu pravdepodobne nebude ovplyvnená chybou v dátach, ale skôr ich rôznorodosťou. Okrem vyriešenia vyššie uvedených problémov by teda predikcia mohla byť spresnená napríklad nastavovaním modelu na rozsiahlejších dátach z užšie špecifikovanej lokácie.

68 ZÁVER

5 Záver

V počiatočnej časti tejto práce boli opísané aspekty súvisiace s vývinom ektotermných živočíchov a pavúkov. Vysvetlené boli ako aj vplyvy prostredia na ich vývin, odpozoro- vané v predchádzajúcich štúdiách, tak aj samotný priebeh ontogenézy pavúkov z biolo- gického hľadiska. V ďalšej časti boli ozrejmené metódy matematického modelovania, schopné popísať špecifické javy sledované pri vývine ektotermných živočíchov. Bolo po- písaných niekoľko nelineárnych modelov použitých v obdobných prípadoch v predchá- dzajúcich vedeckých prácach. Z verejne dostupných vedeckých štúdií bolo zozbierané množstvo informácií o vývine jedincov rôznych druhov pavúkov a podmienok za akých boli tieto pavúky v jednotlivých experimentoch chovaní. Dáta boli obohatené o vlastný laboratórny experiment. Po nastavení modelov podľa zaužívaných vyhodnocovacích kri- térií na daných dátach boli následne úspešne získané koeficienty popisujúce vývin pozo- rovaných pavúkov. Parametre modelov boli následne uplatnené pre prediktívny model, zostrojený v prostredí R, schopný predikovať vývin pavúkov v rozličných svetových lo- káciách. Hlavný parameter interferujúci s vývinom, na základe ktorého bola určená predikcia v danej lokácii, bol teplota. S vyššou teplotou sa pavúky všeobecne vyvíjajú rých- lejšie. Druhým parametrom zohrávajúcim v modeli rolu bola dospelá veľkosť daného druhu. Tá vplývala predovšetkým na počet ontogenetických štádií, ktorými musia pavúky jednotlivých druhov prejsť pred dosiahnutím dospelosti. Jednotlivé ciele práce boli teda úspešne naplnené. Práca priniesla širší náhľad do problematiky vývinu pavúkov. Hlbšia analýza ostat- ných faktorov, okrem teploty, interferujúcich s vývinom by však mohla priniesť relevan- tnejšie výsledky. Prediktívny model a výsledky práce by mohli byť použité ako základ pri analýze výskytu adultných štádií jedincov pavúkov v prírode. Často používaný matematický aforizmus znie: „Všetky modely sú nesprávne, no niektoré sú užitočné.“ – George Box, britský štatistik Veríme teda, že prediktívny model a výsledky tejto práce patria aj do druhej z uvedených kategórií.

POUŽITÉ ZDROJE

Použité zdroje

AliNiazee, M. T. (1976). Thermal unit requirements for determining adult emergence of the western cherry fruit fly (Diptera: Tephritidae) in the Willamette valley of Oregon. Environ. Entomol., 5, 397–402. Analytis, S. (1977). Über die Relation zwischen biologischer Entwicklung

und Temperatur bei phytopathogenen Pilzen. Journal of Phytopatho- logy, 90(1), 64–76. https://doi.org/10.1111/j.1439- 0434.1977.tb02886.x Angilletta, M., Winters, R., & Sears, M. (2001). Seasonal Variation in Rep- roductive Effort and Its Effect on Offspring Size in the Lizard Scelo- porus undulatus. Herpetologica, 57, 365–375. Atkinson, D. (1994). Temperature and organism size-A biological law for ectotherms? Advances in Ecological Research 25: 1. Res., 25.

Atkinson, D., Johnston, I., & Bennett, A. F. (1996). Ectotherm life-history responses to developmental temperature. Anim. Temp. Phenotypic Evol. Adapt, 183–204. https://doi.org/10.1017/CBO9780511721854.009 Baltagi, B. (2008). Econometric Analysis of Panel Data. John Wiley & Sons. Brashears, J. A., & DeNardo, D. F. (2013). Revisiting Python Thermogenesis: Brooding Burmese Pythons (Python bivittatus) Cue on Body, not Clutch, Temperature. Journal of Herpetology, 47(3), 440–444.

https://doi.org/10.1670/12-050

71 POUŽITÉ ZDROJE

Briere, J.-F., Pracros, P., Le Roux, A.-Y., & Pierre, J.-S. (1999). A Novel Rate Model of Temperature-Dependent Development for Arthropods. Environmental Entomology, 28(1), 22–29. https://doi.org/10.1093/ee/28.1.22 Buchar, J., & Růžička, V. (2002). Catalogue of spiders of the Czech Republic. Peres.

Butts, R. A., & McEwen, F. L. (1981). Seasonal populations of the diamon- dback moth: Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae), in relation to day-degree accumulation. Can. Entomol., 113, 127–131. Campbell, A., Frazer, B. D., Gilbert, N., Gutierrez, A. P., & Mackauer, M. (1974). Temperature Requirements of Some Aphids and Their Para- sites. Journal of Applied Ecology, 11(2), 431–438. JSTOR. https://doi.org/10.2307/2402197 Casey, J. P., James, M. C., & Williard, A. S. (2014). Behavioral and metabolic

contributions to thermoregulation in freely swimming leatherback turtles at high latitudes. The Journal of Experimental Biology, 217(Pt 13), 2331–2337. https://doi.org/10.1242/jeb.100347 Cossins, A. R., & Bowler, K. (1987). Rate compensations and capacity adaptations. V A. R. Cossins & K. Bowler (Ed.), Temperature Biology of Animals (s. 155–203). Springer Netherlands. https://doi.org/10.1007/978-94-009-3127-5_5

Curry, G. L., Feldman, R. M., & Smith, K. C. (1978). A stochastic model of a temperature-dependent population. Theoretical Population Biology, 13(2), 197–213. https://doi.org/10.1016/0040-5809(78)90042-4

72 POUŽITÉ ZDROJE

Cushing, P. E. (2008). Spiders (Arachnida: Araneae). V J. L. Capinera (Ed.), Encyclopedia of Entomology (s. 3490–3507). Springer Netherlands. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6359-6_4320 Davenport, J. (1991). Animal Life at Low Temperature (1992 edition). Sprin- ger. Davidowitz, G., & Nijhout, H. F. (2004). The physiological basis of reaction

norms: The interaction among growth rate, the duration of growth and body size. Integrative and Comparative Biology, 44(6), 443–449. https://doi.org/10.1093/icb/44.6.443 de Jong, G. (2010). A biophysical interpretation of temperature-dependent body size in Drosophila aldrichi and D. buzzatii. Journal of Thermal Biology, 35(2), 85–99. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2009.12.001 Dekking, F. M., Kraaikamp, C., Lopuhaä, H. P., & Meester, L. E. (2005). A Modern Introduction to Probability and Statistics: Understanding

Why and How. Springer-Verlag. https://doi.org/10.1007/1-84628- 168-7 Dunham, A. E., Miles, D. B., & Reznick, D. N. (1988). Life history patterns in squamate reptiles. Biology of the Reptilia, 441–522. Eckenrode, C. J., & Chapman, R. K. (1972). Seasonal adult cabbage maggot populations in the field in relation to thermal-unit accumulation. Ann. Entomol. Soc. Am., 65, 151–156.

Flouris, A., & Piantoni, C. (2014). Links between thermoregulation and aging in endotherms and ectotherms. Temperature, 2, 73–85. https://doi.org/10.4161/23328940.2014.989793

73 POUŽITÉ ZDROJE

Freedman, D. (2009). Statistical Models: Theory and Practice. Cambridge University Press. French, V., Feast, M., & Partridge, L. (1998). Body size and cell size in Dro- sophila: The developmental response to temperature. Journal of Insect Physiology, 44(11), 1081–1089. https://doi.org/10.1016/s0022- 1910(98)00061-4

Gelman, A., & Hill, J. (2006). Data Analysis Using Regression and Multile- vel/Hierarchical Models. Cambridge University Press. https://doi.org/10.1017/CBO9780511790942 Gilbert, N., Gutierrez, A. P., Frazer, B. D., & Jones, R. E. (1976). Ecological relationships. W. H. Freeman and Co. Gillooly, J. F., Brown, J. H., West, G. B., Savage, V. M., & Charnov, E. L. (2001). Effects of size and temperature on metabolic rate. Science (New York, N.Y.), 293(5538), 2248–2251.

https://doi.org/10.1126/science.1061967 Gloor, D., Blick, T., Nentwig, W., Kropf, C., & Hänggi, A. (2010). Spiders of Europe. https://doi.org/10.24436/1 Grant, B. W., & Dunham, A. E. (1990). Elevational Covariation in Environ- mental Constraints and Life Histories of the Desert Lizard Sceloporus Merriami. Ecology, 71(5), 1765–1776. JSTOR. https://doi.org/10.2307/1937584

Harcourt, D. G., & Yee, J. M. (1982). Polynomial Algorithm for Predicting the Duration of Insect Life Stages. Environmental Entomology, 11(3), 581–584. https://doi.org/10.1093/ee/11.3.581

74 POUŽITÉ ZDROJE

Hocking, R. R. (1976). A Biometrics Invited Paper. The Analysis and Se- lection of Variables in Linear Regression. Biometrics, 32(1), 1–49. JSTOR. https://doi.org/10.2307/2529336 Holling, C. S. (1965). The Functional Response of Predators to Prey Density and its Role in Mimicry and Population Regulation. The Memoirs of the Entomological Society of Canada, 97(S45), 5–60.

https://doi.org/10.4039/entm9745fv Hughes, R. D. (1962). A method for estimating the effects of mortality on aphid populations. Journal of Animal Ecology. Janish, E. (1932). The influence of temperature on the life history of insects. Trans. Entomol. Soc., 80, 137–168. Jarošík, V., Honěk, A., & Dixon, A. F. G. (2002). Developmental Rate Iso- morphy in Insects and Mites. 14. Jervis, M. A., & Copland, M. J. W. (1996). The life cycle. Insect natural ene-

mies - practical approaches to their study and evaluation, 63–161. Kontodimas, D. C., Eliopoulos, P. A., Stathas, G. J., & Economou, L. P. (2004). Comparative Temperature-Dependent Development of Ne- phus includens (Kirsch) and Nephus bisignatus (Boheman) (Coleop- tera: Coccinellidae) Preying on Planococcus citri (Risso) (Homoptera: Pseudococcidae): Evaluation of a Linear and Various Nonlinear Mo- dels Using Specific Criteria. Environmental Entomology, 33(1), 1–11.

https://doi.org/10.1603/0046-225X-33.1.1 Lactin, D. J., Holliday, N. J., Johnson, D. L., & Craigen, R. (1995). Improved Rate Model of Temperature-Dependent Development by Arthropods.

75 POUŽITÉ ZDROJE

Environmental Entomology, 24(1), 68–75. https://doi.org/10.1093/ee/24.1.68 Laird, N. M., & Ware, J. H. (1982). Random-effects models for longitudinal data. Biometrics, 38(4), 963–974. Levi, H. W., Levi, L. R., & Zim, H. S. (2001). Spiders and Their Kin. St. Martin’s Press.

Levy, G. (1970). The life cycle of Thomisus onustus (Thomisidae: Araneae) and outlines for the classification of the life histories of spiders. Jour- nal of Zoology, 160(4), 523–536. https://doi.org/10.1111/j.1469- 7998.1970.tb03095.x Li, D., & Zhao, J. Z. (1992). Effect of temperature on the ontogeny and reproduction of Misumenops tricuspidatus (Araneae: Thomisidae). Acta Zool. Sinica, 38, 31–41. Li, Daiqin. (1995). Development and survival of Erigonidium graminicolum

(Sundevall) (Araneae: Linyphiidae: Erigoninae) at constant temperatures. Bulletin of Entomological Research, 85, 79–91. Li, Daiqin. (1998). A linear model for description of the relationship between the lower threshold temperature and thermal constant in spiders (Ara- neae: Arachnida). Journal of Thermal Biology, 23(1), 23–30. https://doi.org/10.1016/S0306-4565(97)00042-9 Li, Daiqin. (2002). The combined effects of temperature and diet on develop-

ment and survival of a crab spider, Misumenops tricuspidatus (Fabri- cius) (Araneae: Thomisidae). Journal of Thermal Biology, 27, 83–93.

76 POUŽITÉ ZDROJE

Li, & Jackson, R. R. (1996). How temperature affects development and reproduction in spiders: A review. Journal of Thermal Biology, 21(4), 245–274. https://doi.org/10.1016/0306-4565(96)00009-5 Lindstrom, M. J., & Bates, D. M. (1988). Newton-Raphson and EM Algorit- hms for Linear Mixed-Effects Models for Repeated-Measures Data. Journal of the American Statistical Association, 83(404), 1014–1022.

JSTOR. https://doi.org/10.2307/2290128 Liu, R. K., & Walford, R. L. (1966). Increased Growth and Life-span with Lowered Ambient Temperature in the Annual Fish, Cynolebias adloffi. Nature, 212(5067), 1277–1278. https://doi.org/10.1038/2121277a0 Lodder, P. (2014). To Impute or not Impute, That’s the Question. Advising on Research Methods: Selected Topics 2013. https://research.tilbur- guniversity.edu/en/publications/to-impute-or-not-impute-thats-the-

question Logan, J. A., Wollkind, D. J., Hoyt, S. C., & Tanigoshi, L. K. (1976). An Analytic Model for Description of Temperature Dependent Rate Phe- nomena in Arthropods. Environmental Entomology, 5(6), 1133–1140. https://doi.org/10.1093/ee/5.6.1133 Miller, F. (1971). Řád Pavouci – Araneida [Order Spiders – Araneida]. V Klíč zvířeny ČSSR IV [Key to thefauna of Czechoslovakia IV] (IV, s. 51–

306). ČSAV. Miquel, J., Lundgren, P. R., Bensch, K. G., & Atlan, H. (1976). Effects of temperature on the life span, vitality and fine structure of Drosophila

77 POUŽITÉ ZDROJE

melanogaster. Mechanisms of Ageing and Development, 5(5), 347– 370. https://doi.org/10.1016/0047-6374(76)90034-8 Narum, S. R., Campbell, N. R., Meyer, K. A., Miller, M. R., & Hardy, R. W. (2013). Thermal adaptation and acclimation of ectotherms from differing aquatic climates. Molecular Ecology, 22(11), 3090–3097. https://doi.org/10.1111/mec.12240

Obrycki, J. J., & Tauber, M. J. (1981). Phenology ofthree coccinellid species: Thermal requirements for development. Ann. Entomol. Soc. Am., 74, 31–36. Partridge, L., Barrie, B., Fowler, K., & French, V. (1994). EVOLUTION AND DEVELOPMENT OF BODY SIZE AND CELL SIZE IN DROSOPHILA MELANOGASTER IN RESPONSE TO TEMPE- RATURE. Evolution; International Journal of Organic Evolution, 48(4), 1269–1276. https://doi.org/10.1111/j.1558-

5646.1994.tb05311.x Pearson, K. (1895). Notes on regression and inheritance in the case of two parents. Proceedings of the Royal Society of London, 58, 240–242. Pekár, S., & Brabec, M. (2009). Moderní analýza biologických dat 1—Zobec- něné lineární modely v prostředí R. Scientia. Pekár, S., & Brabec, M. (2012). Moderní analýza biologických dat 2—Line- ární modely s korelacemi v prostředí R. MUNI press.

Pekár, S., & Brabec, M. (2019). Moderní analýza biologických dat 3—Neli- neární modely v prostředí R. MUNI press.

78 POUŽITÉ ZDROJE

Pianka, E. R., & Pianka, H. D. (1970). The Ecology of Moloch horridus (La- certilia: Agamidae) in Western Australia. Copeia, 1970(1), 90–103. JSTOR. https://doi.org/10.2307/1441978 Rainer F. Foelix. (1996). Biology of spiders. Oxford University Press. http://archive.org/details/biologyofspiders00foel_0 Ratte, H. T. (1985). Temperature and insect development. Environmental

Physiology and Biochemistry of Insects, 33–66. Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2004). Invertebrate zoology: A functional evolutionary approach. Belmont, CA : Thomson-Bro- oks/Cole. http://archive.org/details/isbn_9780030259821 Sacher, G. A. (1978). Longevity and Aging in Vertebrate Evolution. Bio- Science, 28(8), 497–501. JSTOR. https://doi.org/10.2307/1307295 Savage, J. M. (2005). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica: A Her- petofauna between Two Continents, between Two Seas. University of

Chicago Press. Selden, P. A., Shear, W. A., & Sutton, M. D. (2008). From the Cover: Fossil evidence for the origin of spider spinnerets, and a proposed arachnid order. Proceedings of the National Academy of Science, 105, 20781– 20785. https://doi.org/10.1073/pnas.0809174106 Sharpe, P. J. H., & DeMichele, D. W. (1977). Reaction kinetics of poiki- lotherm development. Journal of Theoretical Biology, 64(4), 649–

670. https://doi.org/10.1016/0022-5193(77)90265-X Schwarz, G. (1978). Estimating the Dimension of a Model. The Annals of Statistics, 6(2), 461–464. JSTOR.

79 POUŽITÉ ZDROJE

Spiess, A.-N., & Neumeyer, N. (2010). An evaluation of R2 as an inadequate measure for nonlinear models in pharmacological and biochemical research: A Monte Carlo approach. BMC Pharmacology, 10(1), 6. https://doi.org/10.1186/1471-2210-10-6 Stinner, R. E., Gutierrez, A. P., & Butler, G. D. (1974). AN ALGORITHM FOR TEMPERATURE-DEPENDENT GROWTH RATE SIMULA-

TION12. The Canadian Entomologist, 106(5), 519–524. https://doi.org/10.4039/Ent106519-5 Syrett, P., & Penman, D. R. (1981). Developmental threshold temperatures for the brown lacewing, Micromus tasmaniae (Neuroptera: Hemero- biidae). New Zealand Journal of Zoology, 8(2), 281–283. https://doi.org/10.1080/03014223.1981.10427967 Tauber, M. J., Tauber, C. A., & Masaki, S. (1986). Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press.

Taylor, F. (1981). Ecology and Evolution of Physiological Time in Insects. The American Naturalist, 117(1), 1–23. https://doi.org/10.1086/283683 Tomanek, null, & Somero, null. (1999). Evolutionary and acclimation-in- duced variation in the heat-shock responses of congeneric marine sna- ils (genus Tegula) from different thermal habitats: Implications for li- mits of thermotolerance and biogeography. The Journal of Experi-

mental Biology, 202(Pt 21), 2925–2936.

80 POUŽITÉ ZDROJE

Trudgill, D. L., Honek, A., Li, D., & Straalen, N. M. (2005). Thermal time— Concepts and utility. Annals of Applied Biology, 146(1), 1–14. https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.2005.04088.x Van Damme, R., Bauwens, D., & Verheyen, R. F. (1986). Selected body temperatures in the lizard Lacerta vivipara: Variation within and between populations. Journal of Thermal Biology, 11(4), 219–222.

https://doi.org/10.1016/0306-4565(86)90006-9 Van Voorhies, W. A., & Ward, S. (1999). Genetic and environmental conditions that increase longevity in Caenorhabditis elegans decrease metabolic rate. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 96(20), 11399–11403. https://doi.org/10.1073/pnas.96.20.11399 Vollrath, F. (1983). Relative and absolute growth in Nephila clavipes (Arachnida:Araneae:Argiopidae). Verhandlungen Des Naturwissen-

schaftlichen Vereins in Hamburg. https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201302546546 Wakeling, J. M., Cole, N. J., Kemp, K. M., & Johnston, I. A. (2000). The biomechanics and evolutionary significance of thermal acclimation in the common carp Cyprinus carpio. American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 279(2), R657- 665. https://doi.org/10.1152/ajpregu.2000.279.2.R657

Wegner, N. C., Snodgrass, O. E., Dewar, H., & Hyde, J. R. (2015). Animal physiology. Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah,

81 POUŽITÉ ZDROJE

Lampris guttatus. Science (New York, N.Y.), 348(6236), 786–789. https://doi.org/10.1126/science.aaa8902 Willott, S. J., & Hassall, M. (1998). Life-history responses of British grasshoppers (Orthoptera: Acrididae) to temperature change. Functio- nal Ecology, 12(2), 232–241. https://doi.org/10.1046/j.1365- 2435.1998.00180.x

Zuo, W., Moses, M. E., West, G. B., Hou, C., & Brown, J. H. (2012). A ge- neral model for effects of temperature on ectotherm ontogenetic growth and development. Proceedings of the Royal Society B: Biolo- gical Sciences, 279(1734), 1840–1846. https://doi.org/10.1098/rspb.2011.2000

Zdroje obrázkov:

 Obrázok č. 2: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ar- ticles/PMC4843938/  Obrázok č. 3: https://upload.wikimedia.org/wikipe- dia/commons/9/9b/Male_and_female_A._appensa.jpg  Obrázok č. 4: https://thingsbiolo- gical.files.wordpress.com/2012/04/curlyhairtarantulamol- tapri282012.jpg  Obrázok č. 5: https://upload.wikimedia.org/wikipe- dia/commons/6/68/Overfitted_Data.png

82 ZOZNAM LITERATÚRY POUŽITEJ K ČERPANIU DÁT

Príloha A Zoznam literatúry použitej k čerpaniu dát

Alfaro, R. E., Griswold, C. E., & Miller, K. B. (2018a). Comparative spigot ontogeny across the spider tree of life. PeerJ, 6, e4233. https://doi.org/10.7717/peerj.4233 Alfaro, R. E., Griswold, C. E., & Miller, K. B. (2018b). The ontogeny of the spinning apparatus of Tengella perfuga (Araneae: Zoropsidae). Invertebrate Biology, 137(3), 187–204. https://doi.org/10.1111/ivb.12219 Austin, A. D. (1984). Life History of Clubiona Robusta L. Koch and Related Species (Araneae, Clubionidae) in South Australia. The Journal of Arachnology, 12(1), 87–104. Aviles, L. (1986). Sex-Ratio Bias and Possible Group Selection in the Social Spider Anelosimus eximius. The American Naturalist, 128(1), 1–12. https://doi.org/10.1086/284535 Avilés, L. (1994). Social behaviour in a web-building lynx spider, Tapinillus sp. (Araneae: Oxyopidae). Biological Journal of the Linnean Society, 52(2), 163–176. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1994.tb00985.x Barrantes, G., Madrigal-Brenes’, R., de, E., & Rica, C. (n.d.). Ontogenetic changes in web architecture and growth rate of Tcngella radiata (Araneae, Tengellidae). THE JOURNAL OF ARACHNOLOGY, 8. Benamú, M. A., Sánchez, N. E., & González, A. (2011). Postembryonic development and population parameters of Alpaida veniliae (Araneae, Ara- neidae), reared in the laboratory. Journal of Natural History, 45(25–26), 1607–1617. https://doi.org/10.1080/00222933.2011.559598 Berry, J. W. (1987). Notes on the Life History and Behavior of the Communal Spider Cyrtophora Moluccensis ( Doleschall) (Araneae, Araneidae) in Yap, Caroline Islands. The Journal of Arachnology, 15(3), 309–319. Castanho, L. M., & Oliveira, P. S. (1997). Biology and behaviour of the neotropical ant-mimicking spider Aphantochilus rogersi (Araneae: Aphanto- chilidae): nesting, maternal care and ontogeny of ant-hunting tech- niques. Journal of Zoology, 242(4), 643–650. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1997.tb05818.x

83 POUŽITÉ ZDROJE

Deng, L., Dai, J., Cao, H., & Xu, M. (2006). EFFECTS OF AN ORGANOPHOSPHO- ROUS INSECTICIDE ON SURVIVAL, FECUNDITY, AND DEVELOPMENT OF HYLYPHANTES GRAMINICOLA (SUNDEVALL) (ARANEAE: LINYPHII- DAE). Environmental Toxicology and Chemistry, 25(11), 3073. https://doi.org/10.1897/06-194R.1 Dolejš, P., Buchar, J., Kubcová, L., & Smrž, J. (2014). Developmental changes in the spinning apparatus over the life cycle of wolf spiders (Araneae: Lycosidae). Invertebrate Biology, 133(3), 281–297. https://doi.org/10.1111/ivb.12055 Dolejš, P., & Hanko, M. (2018). Ontogenetic development and reproduction of Zorocrates guerrerensis (Araneae: Zoropsidae). Arachnologische Mit- teilungen: Arachnology Letters, 55(1), 46. https://doi.org/10.30963/aramit5508 Downes, M. F. (1986). Postembryonic Development of Latrodectus hasselti Thorell (Araneae, Theridiidae). The Journal of Arachnology, 14(3), 293– 301. Dyke, D. V., & Lowrie, D. C. (1975). Comparative Life Histories of the Wolf Spiders Pardosa ramulosa and P. sierra (Araneae: Lycosidae). The Southwestern Naturalist, 20(1), 29. https://doi.org/10.2307/3670009 Eason, R. R. (1969). Life History and Behavior of Pardosa lapidicina Emerton (Araneae: Lycosidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 42(3), 339–360. Eberhard, W.G., Barrantes, G., & Madrigal-Brenes, R. (2008a). Vestiges of an orb-weaving ancestor? The “biogenetic law” and ontogenetic changes in the webs and building behavior of the black widow spider Latrodectus geometricus (Araneae Theridiidae). Ethology Ecology & Evolution, 20(3), 211–244. https://doi.org/10.1080/08927014.2008.9522523 Eberhard, William G. (1986). Ontogenetic Changes in the Web of Epeiroty- pus sp. (Araneae, Theridiosomatidae). The Journal of Arachnology, 14(1), 125–128. Edgar, W. D. (1971). Aspects of the ecological energetics of the wolf spider Pardosa (Lycosa) lugubris (Walckenaer). Oecologia, 7(2), 136–154. https://doi.org/10.1007/BF00346356 Edgar, W. D. (2009). The life-cycle of the Wolf spider Pardosa lugubris in Holland. Journal of Zoology, 168(1), 1–7. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1972.tb01336.x

84 POUŽITÉ ZDROJE

Fischer, M. L., & Vasconcellos-Neto, J. (2005). DEVELOPMENT AND LIFE TABLES OF LOXOSCELES INTERMEDIA MELLO-LEITÃO 1934 (ARA- NEAE, SICARIIDAE). Journal of Arachnology, 33(3), 758–766. https://doi.org/10.1636/S03-39.1 Folly-Ramos, E., Almeida, C. E., Carmo-Silva, M., & Costa, J. (2002). Natural history of Ctenus medius Keyserling, 1891 (Araneae, Ctenidae) II: Life cycle and aspects of reproductive behavior under laboratory conditions. Braz. J. Biol., 62, 787–793. Forster, L., & Kingsford, S. (1983). A preliminary study of development in two Latrodectus species (Araneae: Theridiidae). New Zealand Entomolo- gist, 7(4), 431–439. https://doi.org/10.1080/00779962.1983.9722437 Forster, L., Road, M., & Hill, S. (n.d.). The behavioural ecology of Latrodectus hasselti (Thorell), the Australian Redback Spider (Araneae: Theridiidae): A review. 12. Gloor, D., Blick, T., Nentwig, W., Kropf, C., & Hänggi, A. (2010). Spiders of Eu- rope. https://doi.org/10.24436/1 Gonc, R. M., Giusti, A. L., & Tambourgi, D. V. (1999). Ontogenetic development of Loxosceles intermedia spider venom. 6. Hagstrum, D. W. (1970). Ecological Energetics of the Spider Tarentula kochi (Araneae: Lycosidae)1. Annals of the Entomological Society of America, 63(5), 1297–1304. https://doi.org/10.1093/aesa/63.5.1297 Hallas, S. E. A. (1988). The ontogeny of behaviour in Portia fimbriata, P. la- biata and P. schultzi, web-building jumping spiders (Araneae: Saltici- dae). Journal of Zoology, 215(2), 231–238. https://doi.org/10.1111/j.1469-7998.1988.tb04897.x Herzig, V., Ward, R. J., & dos Santos, W. F. (2004). Ontogenetic changes in Phoneutria nigriventer (Araneae, Ctenidae) spider venom. Toxicon, 44(6), 635–640. https://doi.org/10.1016/j.toxicon.2004.07.020 Higgins, L. (2002). Female gigantism in a New Guinea population of the spider Nephila maculata. Oikos, 99(2), 377–385. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2002.990220.x Humphreys, W. F. (1976). The Population Dynamics of an Australian Wolf Spider, Geolycosa godeffroyi (L. Koch 1865) (Araneae: Lycosidae). The Journal of Animal Ecology, 45(1), 59. https://doi.org/10.2307/3767

85 POUŽITÉ ZDROJE

Chen, X., Zhang, Z., Liu, R., Zhang, X.-L., Chen, J., & Peng, Y. (2011). Effects of the Metals Lead and Zinc on the Growth, Development, and Repro- duction of Pardosa Astrigera (Araneae: Lycosidae). Bulletin of Environ- mental Contamination and Toxicology, 86(2), 203–207. https://doi.org/10.1007/s00128-011-0194-2 Jakob, E. M., & Dingle, H. (1990). Food Level and Life History Characteristics in a Pholcid Spider (Holocnemus Pluchei). Psyche: A Journal of Entomo- logy, 97(1–2), 95–110. https://doi.org/10.1155/1990/82891 Jespersen, L. B., & Toft, S. (2003). Compensatory growth following early nut- ritional stress in the Wolf Spider Pardosa prativaga. Functional Ecology, 17(6), 737–746. https://doi.org/10.1111/j.1365-2435.2003.00788.x Jones, S. E. (1941). Influence of Temperature and Humidity on the Life His- tory of the Spider Agelena Naevia Walckenaer1. Annals of the Entomolo- gical Society of America, 34(3), 557–571. https://doi.org/10.1093/aesa/34.3.557 Jones, T. C. (2002). Delayed juvenile dispersal benefits both mother and offspring in the cooperative spider Anelosimus studiosus (Araneae: Theridiidae). Behavioral Ecology, 13(1), 142–148. https://doi.org/10.1093/beheco/13.1.142 Kim, Y.-J., Lee, J.-H., Harn, C. H., & Kim, C.-G. (2016). Transgenic Cabbage Ex- pressing Cry1Ac1 Does Not Affect the Survival and Growth of the Wolf Spider, Pardosa astrigera L. Koch (Araneae: Lycosidae). PLOS ONE, 11(4), e0153395. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0153395 Korenko, S., Smerda, J., & Pekar, S. (2009). Life-history of the parthenogene- tic oonopid spider, Triaeris stenaspis (Araneae: Oonopidae). European Journal of Entomology, 106(2), 217–223. https://doi.org/10.14411/eje.2009.028 Kuhn-Nentwig, L., & Keller, S. (n.d.). QUANTITY AND QUALITY OF VENOM RE- LEASED BY A SPIDER (CUPIENNIUS &&?.?I, CTENIDAE). 11. Lesne, P., Trabalon, M., & Jeanson, R. (2016). Cannibalism in spiderlings is not only about starvation. Behavioral Ecology and Sociobiology, 70(10), 1669–1678. https://doi.org/10.1007/s00265-016-2172-5 Levy, G. (2009). The life cycle of Thomisus onustus (Thomisidae: Araneae) and outlines for the classification of the life histories of spiders. Journal of Zoology, 160(4), 523–536. https://doi.org/10.1111/j.1469- 7998.1970.tb03095.x

86 POUŽITÉ ZDROJE

Li, D. (1995). Development and survival of Erigonidium graminicolum (Sun- devall) (Araneae: Linyphiidae: Erigoninae) at constant temperatures. Bulletin of Entomological Research, 85(1), 79–91. https://doi.org/10.1017/S0007485300052044 Li, D. (2002). The combined effects of temperature and diet on development and survival of a crab spider, Misumenops tricuspidatus (Fabricius) (Araneae: Thomisidae). Journal of Thermal Biology, 27(2), 83–93. https://doi.org/10.1016/S0306-4565(01)00018-3 Líznarová, E., & Pekár, S. (2016). Metabolic specialisation on preferred prey and constraints in the utilisation of alternative prey in an ant-eating spider. Zoology, 119(5), 464–470. https://doi.org/10.1016/j.zool.2016.04.004 Lowrie, D. C. (1987). Effects of Diet on the Development of Loxosceles Laeta (Nicolet) (Araneae, Loxoscelidae). The Journal of Arachnology, 15(3), 303–308. Ltd, S. D. S., & House, J. (n.d.-a). Biology of a Paraguayan colonial orb-wea- ver Eriophora bistriata RenggerAraneae Araneidae. 10. Ltd, S. D. S., & House, J. (n.d.-b). Laboratory observations on the development and reproduction of Erigone atra Blackwall 1833 Araneae Linyphiidae. 6. Mallis, R. E., & Miller, K. B. (2017). Natural history and courtship behavior in Tengella perfuga Dahl, 1901 (Araneae: Zoropsidae). The Journal of Arachnology, 45(2), 166. https://doi.org/10.1636/15-004.1 Marques’, E. S. A., Vasconcelos-Netto, J., & de Mello, M. B. (n.d.). LIFE HIS- TORY AND SOCIAL BEHAVIOR OF ANELOSIMUS JABAQUARA AND ANE- LOSIMUS DUBIOSUS (ARANEAE, THERIDIIDAE). THE JOURNAL OF ARACHNOLOGY, 11. Miller, F. (1971). Řád Pavouci – Araneida [Order Spiders – Araneida]. V Klíč zvířeny ČSSR IV [Key to thefauna of Czechoslovakia IV] (IV, s. 51–306). ČSAV. Miyashita, K. (n.d.). DEVELOPMENT AND EGG SAC PRODUCTION O F ACHA- EARANEA TEPIDARIORUM (C. L. KOCH ) (ARANEAE, THERIDIIDAE) UNDER LONG AN D SHORT PHOTOPERIOD S. THE JOURNAL OF ARACHNOLOG Y, 8. Miyashita, K. (1968). Growth and Development of Lycosa T-insignita BOES. et STR. (Araneae: Lycosidae) under Different Feeding Conditions. Appl. Ent. Zool., 3, 81–88.

87 POUŽITÉ ZDROJE

Miyashita, K. (1988). Development of Pholcus Phalangioides (Fuesslin) (Ara- neae, Pholcidae) under Long and Short Photoperiods. The Journal of Arachnology, 16(1), 126–129. Mochizuki, Y., & Miyazaki, K. (2017). Postembryonic development of the sea spider Ammothella biunguiculata (Pycnogonida, Ammotheidae) endo- parasitic to an actinian Entacmaea quadricolor (Anthozoa, Stichodacty- lidae) in Izu Peninsula, Japan. Invertebrate Reproduction & Development, 61(3), 189–199. https://doi.org/10.1080/07924259.2017.1291452 Moreira, V. S. S., & Del-Claro, K. (2011). Oviposition and post-embryonic development of Aglaoctenus lagotis (Araneae: Lycosidae). Zoologia (Curi- tiba), 28(5), 565–570. https://doi.org/10.1590/S1984- 46702011000500003 Morley, E. L., Sivalinghem, S., & Mason, A. C. (2016). Developmental morphology of a lyriform organ in the Western black widow (Latrodectus hesperus). Zoomorphology, 135(4), 433–440. https://doi.org/10.1007/s00435-016-0324-9 Napiórkowska, T., & Kobak, J. (2017). The allometry of the central nervous system during the postembryonic development of the spider Eratigena atrica. Arthropod Structure & Development, 46(6), 805–814. https://doi.org/10.1016/j.asd.2017.08.005 Napiórkowska, T., & Kobak, J. (2018). The allometry of the arcuate body in the postembryonic development of the giant house spider Eratigena atrica. Invertebrate Neuroscience, 18(2), 3. https://doi.org/10.1007/s10158-018-0208-4 Napiórkowska, T., Kobak, J., Napiórkowski, P., & Templin, J. (2018). The effect of temperature and light on embryogenesis and post-embryogenesis of the spider Eratigena atrica (Araneae, Agelenidae). Journal of Thermal Biology, 72, 26–32. https://doi.org/10.1016/j.jtherbio.2017.12.003 Nentwig, W., & Christenson, T. E. (1986). Natural history of the non-solitary sheetweaving spider Anelosimus jucundus (Araneae: Theridiidae). Zoo- logical Journal of the Linnean Society, 87(1), 27–35. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1986.tb01328.x Opell, B. D. (n.d.). Cribellum, calamistrum and ventral comb ontogeny in Hyptiotes covatus (Hentz) ( A r a n e a e :U l o b o r i d a e ). 6.

88 POUŽITÉ ZDROJE

Opell, B. D. (1982). Post-Hatching Development and Web Production of Hyptiotes Cavatus (Hentz) (Araneae, Uloboridae). The Journal of Arachnology, 10(2), 185–191. Opell, BrentD. (1990). Material investment and prey capture potential of reduced spider webs. Behavioral Ecology and Sociobiology, 26(6). https://doi.org/10.1007/BF00170893 Peaslee, J. E., & Peck, W. B. (1983). The Biology of Octonoba Octonarius (Muma) (Araneae, Uloboridae). The Journal of Arachnology, 11(1), 51– 67. Pekár, S., Toft, S., Hrušková, M., & Mayntz, D. (2008). Dietary and prey-capture adaptations by which Zodarion germanicum, an ant-eating spider (Araneae: Zodariidae), specialises on the Formicinae. Naturwissenschaf- ten, 95(3), 233–239. https://doi.org/10.1007/s00114-007-0322-3 Peng, Y., Zhang, F., Gui, S., Qiao, H., & Hose, G. C. (2013). Comparative Growth and Development of Spiders Reared on Live and Dead Prey. PLoS ONE, 8(12), e83663. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0083663 Richman, D. B., & Whitcomb, W. H. (1981). The ontogeny of Lyssomanes viri- dis (Walckenaer) (Araneae: Salticidae) on Magnolia grandiflora L. Flo- rida Agricultural Experiment Station Journal Series, 3059. Rinaldi, I. M. P., Forti, L. C., & Stropa, A. A. (1997). On the development of the brown spider Loxosceles gaucho Gertsch (Araneae, Sicariidae): The nympho-imaginal period. Revista Brasileira de Zoologia, 14(3), 697–706. https://doi.org/10.1590/S0101-81751997000300018 Ross, J., Richman, D. B., Mansour, F., Trambarulo, A., & Whitcomb, W. H. (1982). The life cycle of Heteropoda venatoria (Linnaeus) (Araneae: He- teropodidae). Florida Agricultural Experiment Station Journal Series, 3798. Seligy, V. L. (1971). Postembryonic development of the spider Enoplognatha ovata (Clerck) (Araneae: Theridiidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 50(1), 21–31. https://doi.org/10.1111/j.1096- 3642.1971.tb00750.x Sitvarin, M. I., & Rypstra, A. L. (2012). Sex-Specific Response of Pardosa mil- vina (Araneae: Lycosidae) to Experience with a Chemotactile Predation Cue. Ethology, 118(12), 1230–1239. https://doi.org/10.1111/eth.12029

89 POUŽITÉ ZDROJE

Su, Q., Wang, X., Ilyas, N., Zhang, F., Yun, Y., Jian, C., & Peng, Y. (2019). Com- bined effects of elevated CO 2 concentration and Wolbachia on Hy- lyphantes graminicola (Araneae: Linyphiidae). Ecology and Evolution, 9(12), 7112–7121. https://doi.org/10.1002/ece3.5276 Tanaka, K. (1984). Rate of Predation by a Kleptoparasitic Spider, Argyrodes fissifrons, upon a Large Host Spider, Agelena limbata. The Journal of Arachnology, 12(3), 363–367. Tanaka, K. (1991). Food consumption and diet composition of the web-building spider Agelena limbata in two habitats. Oecologia, 86(1), 8–15. https://doi.org/10.1007/BF00317382 Taylor, R. M., & Pfannenstiel, R. S. (2009). How Dietary Plant Nectar Affects the Survival, Growth, and Fecundity of a Cursorial Spider Cheira- canthium inclusum (Araneae: Miturgidae). Environmental Entomology, 38(5), 1379–1386. https://doi.org/10.1603/022.038.0505 Toft, S., Nielsen, B. O., & Funch, P. (2012). Parasitoid suppression and life- history modifications in a wolf spider following infection by larvae of an acrocerid fly. Journal of Arachnology, 40(1), 13–17. https://doi.org/10.1636/P11-28.1 Townley, M. A., Horner, N. V., Cherim, N. A., Tugmon, C. R., & Tillinghast, E. K. (1991). Selected aspects of spinning apparatus development inAraneus cavaticus (Araneae, Araneidae). Journal of Morphology, 208(2), 175– 191. https://doi.org/10.1002/jmor.1052080204 Townley, M. A., & Tillinghast, E. K. (2009). Developmental changes in spider spinning fields: A comparison between Mimetus and Araneus (Araneae: Mimetidae, Araneidae): SPINNING FIELDS OF MIMETUS AND ARA- NEUS. Biological Journal of the Linnean Society, 98(2), 343–383. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2009.01297.x Turnbull, A. L. (1962). Quantitative Studies of the Food of Linyphia triangula- ris Clerck (Araneae: Linyphiidae). The Canadian Entomologist, 94(12), 1233–1249. https://doi.org/10.4039/Ent941233-12 Turnbull, A. L. (1965). Effects of Prey Abundance on the Development of the Spider Agelenopsis potteri (Blackwall) (Araneae: Agelenidae). The Cana- dian Entomologist, 97(2), 141–147. https://doi.org/10.4039/Ent97141- 2 Uhl, G., Schmitt, S., Schäfer, M. A., & Blanckenhorn, W. (n.d.). Food and sex- specific growth strategies in a spider. 18.

90 POUŽITÉ ZDROJE

Valerio, C. E. (1975). Population Structure in the Spider Achaearanea tepidariorum (Araneae, Theridiidae). The Journal of Arachnology, 3(3), 185– 190. Vanacker, D., Maelfait, J.-P., & Baert, L. (n.d.). The male dimorphism in the dwarf spider Oedothorax gibbosus (Blackwall, 1841) (Erigoninae, Li- nyphiidae, Araneae): Results of laboratory rearing experiments. 6. Vetter, R. S. (1980). Defensive behavior of the black widow spider Latro- dectus hesperus (Araneae: Theridiidae). Behavioral Ecology and Socio- biology, 7(3), 187–193. https://doi.org/10.1007/BF00299363 Viera, C., Costa, F. G., Ghione, S., & Benamú-Pino, M. A. (2007). Progeny, development and phenology of the sub-social spider Anelosimus cf. Studiosus (Araneae, Theridiidae) from Uruguay. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 42(2), 145–153. https://doi.org/10.1080/01650520600884553 Vollrath, F. (1986). Environment, Reproduction and the Sex Ratio of the So- cial Spider Anelosimus eximius (Araneae, Theridiidae). The Journal of Arachnology, 14(2,), 267–281. Wang, J., Peng, Y., Xiao, K., Wei, B., Hu, J., Wang, Z., Song, Q., & Zhou, X. (2017). Transcriptomic response of wolf spider, Pardosa pseudoannulata, to transgenic rice expressing Bacillus thuringiensis Cry1Ab protein. BMC Biotechnology, 17(1), 7. https://doi.org/10.1186/s12896-016-0325-2 Wang, X., Zuo, L., Yun, Y., Chen, J., Zhang, Z., & Peng, Y. (2016). The responses of a funnel-web weaving spider, Agelena labyrinthica , to elevated CO 2 concentration. Entomologia Experimentalis et Applicata, 161(3), 213– 218. https://doi.org/10.1111/eea.12511 Willmott, N. J., Henneken, J., Selleck, C. J., & Jones, T. M. (2018). Artificial light at night alters life history in a nocturnal orb-web spider. PeerJ, 6, e5599. https://doi.org/10.7717/peerj.5599 Wise, D. H. (1984). Phenology and Life History of the Filmy Dome Spider (Araneae: Linyphiidae)in two Local Maryland Populations. Psyche: A Jo- urnal of Entomology, 91(3–4), 267–288. https://doi.org/10.1155/1984/78276 Witt, P. N., Rawlings, J. O., & Reed, C. F. (1972). Ontogeny of Web-Building Behavior in Two Orb-Weaving Spiders. American Zoologist, 12(3), 445– 454.

91 POUŽITÉ ZDROJE

Wu, L., Yun, Y., Li, J., Chen, J., Zhang, H., & Peng, Y. (2011). Preference for feeding on honey solution and its effect on survival, development, and fecundity of Ebrechtella tricuspidata: The effect of honey solution on a spider. Entomologia Experimentalis et Applicata, 140(1), 52–58. https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.2011.01131.x Zimmermann, M., & Spence, J. R. (1998). Phenology and life-cycle regulation of the fishing spider Dolomedes triton Walckenaer (Araneae, Pisauridae) in central Alberta. 76, 15. Zuo, L., Chen, C., Qi, L., Liu, F.-X., Yun, Y., & Peng, Y. (2015). Impact of elevated CO 2 on growth, development, and reproduction of the wolf spider, Par- dosa astrigera (Araneae: Lycosidae). Journal of Arachnology, 43(1), 86– 89. https://doi.org/10.1636/B14-29.1

92 POUŽITÉ ZDROJE

Príloha B Skript funkcie prediktívneho modelu v prostredí R

#model #druhy su zo zoznamu v datasete s dospelymi velkostami, treba referovat konkretnym nazvom druhu v uvodzovkach #hodnoty dlzky su kazdeho 0.5 stupna od 0.25 po 359.75 #hondoty sirky su kazdeho 0.5 stupna od -89.75 po 89.75 #(16.75 lon a 49.25 lat je najblizsie k Brnu) predikcia = function(druh, dlzka, sirka) {

#definovanie jednotlivych modelov a koeficientov do prediktivneho modelu, ktore vysli najlepsie v analyzach lm_pocet = gls(pocet_instarov ~ dospela_velkost + teplotaavg + I(teplotaavg^2), cor=corCompSymm(form=~1|referencia1), na.action = na.omit)

#zakladny model (definovanie termalnych konstat a spodnych prahov pre tri velkostne skupiny instarov) m_trvanie_s = lm(insH[,1] ~ insH[,2]) kumul_s = 1/coef(m_trvanie_s)[2]

m_trvanie_m = gls(rychlost_vyvinu_m ~ teplota_m, cor=cor- CompSymm(form=~1|referencia_m/druh_m), na.action = na.omit) kumul_m = 1/coef(m_trvanie_m)[2]

m_trvanie_l1 = lm(inlH[,1] ~ inlH[,2]) m_trvanie_l2 = lm(inlE[,1] ~ inlE[,2]) avgcoefl = (coef(m_trvanie_l1)[2]+coef(m_trvanie_l2)[2])/2 kumul_l = 1/avgcoefl

prah_s = -coef(m_trvanie_s)[1]/coef(m_trvanie_s)[2]

LacG2m = gnls(as.numeric(rychlost_vyvinu_m)~exp(rho*as.numeric(tep- lota_m))-exp(rho*36-(36-as.numeric(teplota_m))/0.5)+phi, start=c(rho=0.0062, phi=-1.05), cor=corCompSymm(form=~1|referen- cia_m/druh_m))

93 POUŽITÉ ZDROJE

prah_m = uniroot(function(x) exp(coef(LacG2m)[1]*x)- exp(coef(LacG2m)[1]*36-((36-x)/0.5))+coef(LacG2m)[2], lower=0, up- per=25)[1]

Brie2lH = nls(as.numeric(inlH[,1])~a*as.numeric(inlH[,2])*(as.numeric(inlH[,2])-tmin)*sqrt(38-as.numeric(inlH[,2])), start=c(a=0.0001, tmin=7))

prah_l1 = coef(Brie2lH)[2] prah_l2 = -coef(m_trvanie_l2)[1]/coef(m_trvanie_l2)[2] prah_l = (prah_l1 + prah_l2)/2

#porovnavaci model #m_trvanie_s = gls(rychlost_vyvinu_s ~ teplota_s, cor=cor- CompSymm(form=~1|referencia_s/druh_s), na.action = na.omit, weights = varPower(form=~teplota_s)) #kumul_s = 1/coef(m_trvanie_s)[2]

#m_trvanie_m = gls(rychlost_vyvinu_m ~ teplota_m, cor=cor- CompSymm(form=~1|referencia_m/druh_m), na.action = na.omit, weights = varPower(form=~teplota_m)) #kumul_m = 1/coef(m_trvanie_m)[2]

#m_trvanie_l = gls(rychlost_vyvinu_l ~ teplota_l, cor=cor- CompSymm(form=~1|referencia_l/druh_l), na.action = na.omit, weights = var- Power(form=~teplota_l)) #kumul_l = 1/coef(m_trvanie_l)[2]

#prah_s = -coef(m_trvanie_s)[1]/coef(m_trvanie_s)[2]

#LacG2m = gnls(as.numeric(rychlost_vyvinu_m)~exp(rho*as.numeric(tep- lota_m))-exp(rho*36-(36-as.numeric(teplota_m))/0.5)+phi, start=c(rho=0.0062, phi=-1.05), cor=corCompSymm(form=~1|referen- cia_m/druh_m)) #prah_m = uniroot(function(x) exp(coef(LacG2m)[1]*x)- exp(coef(LacG2m)[1]*36-((36-x)/0.5))+coef(LacG2m)[2], lower=0, up- per=25)[1]

#prah_l = -coef(m_trvanie_l)[1]/coef(m_trvanie_l)[2]

94 POUŽITÉ ZDROJE

#predikcia poctu instarov z modelu poctu instarov #samci predicted_pocetM = predict(lm_pocet, newdata = data.frame(dospela_velkost = M_prosoma_avg, teplotaavg = mean(as.numeric(tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),which(tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),c(3:367)] > min(as.numeric(prah_s, prah_m, prah_l))) + 2])))) #zaokruhlenie potrebneho poctu instarov na dosiahnutie dospelosti hore predicted_pocetM = ceiling(predicted_pocetM) #pre modelovanie potrebne vsetky neodhadnute druhy nahradit nulou predicted_pocetM[is.na(predicted_pocetM)] <- 0 #rozdelenie preikovanych insarov do jednotlivych troch kategorii predicted_pocetMs = floor(predicted_pocetM/3) predicted_pocetMm = floor(2*predicted_pocetM/3) - floor(predicted_po- cetM/3) predicted_pocetMl = ceiling(predicted_pocetM) - floor(2*predicted_po- cetM/3) #samice predicted_pocetF = predict(lm_pocet, newdata = data.frame(dospela_velkost = F_prosoma_avg, teplotaavg = mean(as.numeric(tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),which(tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),c(3:367)] > min(as.numeric(prah_s, prah_m, prah_l))) + 2])))) #zaokruhlenie potrebneho poctu instarov na dosiahnutie dospelosti hore predicted_pocetF = ceiling(predicted_pocetF) #pre modelovanie potrebne vsetky neodhadnute druhy nahradit nulou predicted_pocetF[is.na(predicted_pocetF)] <- 0 #rozdelenie do jednotlivych kategorii predicted_pocetFs = floor(predicted_pocetF/3) predicted_pocetFm = floor(2*predicted_pocetF/3) - floor(predicted_po- cetF/3) predicted_pocetFl = ceiling(predicted_pocetF) - floor(2*predicted_pocetF/3)

#prenasobenie jednotlivymi termalnymi konstantami pre kazdu kategoriu, pre dosiahnutie dennych stupnov, ktore dany druh potrebuje k vyvinu predicted_thermalMs=predicted_pocetMs*kumul_s predicted_thermalFs=predicted_pocetFs*kumul_s predicted_thermalMm=predicted_pocetMm*kumul_m predicted_thermalFm=predicted_pocetFm*kumul_m predicted_thermalMl=predicted_pocetMl*kumul_l

95 POUŽITÉ ZDROJE

predicted_thermalFl=predicted_pocetFl*kumul_l velkosti=cbind(velkosti,predicted_pocetMs,predicted_thermalMs,predic- ted_pocetFs,predicted_thermalFs,predicted_pocetMm,predicted_ther- malMm,predicted_pocetFm,predicted_thermalFm,predicted_pocetMl,predic- ted_thermalMl,predicted_pocetFl,predicted_thermalFl) attach(velkosti)

#vytvorenie vektorov s efektivnymi teplotami v danej lokacii v najblizsich 10 rokoch, separatne pre kazdu velkostnu skupinu (S, M a L), pretoze prahy pre tieto skupiny sa lisia lokacia_s = tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),3:367]-prah_s lokaciaroky_s=rep(lokacia_s,times = 10) lokaciaroky_s=unlist(lokaciaroky_s, use.names=FALSE) for (i in 1:length(lokaciaroky_s)) { if (lokaciaroky_s[i]>0) { lokaciaroky_s[i]=lokaciaroky_s[i] } else { lokaciaroky_s[i]=0 } }

lokacia_m = tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),3:367]-prah_m lokaciaroky_m=rep(lokacia_m,times = 10) lokaciaroky_m=unlist(lokaciaroky_m, use.names=FALSE) for (i in 1:length(lokaciaroky_m)) { if (lokaciaroky_m[i]>0) { lokaciaroky_m[i]=lokaciaroky_m[i] } else { lokaciaroky_m[i]=0 } }

lokacia_l = tmpavg[which(tmpavg$lon == dlzka & tmpavg$lat == sirka),3:367]-prah_l lokaciaroky_l=rep(lokacia_l,times = 10) lokaciaroky_l=unlist(lokaciaroky_l, use.names=FALSE) for (i in 1:length(lokaciaroky_l)) {

96 POUŽITÉ ZDROJE

if (lokaciaroky_l[i]>0) { lokaciaroky_l[i]=lokaciaroky_l[i] } else { lokaciaroky_l[i]=0 } }

#na maximalne hodnoty z rozdeleni aplikujeme predikciu #vytvorenie matice, v ktorej je v prvom stlpci teplota v danej lokacii v maxi- malny den vyskytu daneho druhu - tento den je povazovany za pociatok vyvinu, vrh novej generacie #v stlpcoch je potom kumulativny sucet efektivnych teplot a cislo stplca predstavuje pocet uplynutych dni od pociatku vyvinu cumefftempall_s=matrix(0, nrow=dim(hustoty)[1], ncol=(length(lokacia- roky_s)-max(max_vyskyt)+1)) for (i in 0:(length(lokaciaroky_s)-max(max_vyskyt))) { cumefftempall_s[,i+1] = lokaciaroky_s[as.numeric(unlist(max_vyskyt))+i] }

for (i in 1:dim(cumefftempall_s)[1]) { cumefftempall_s[i,] = cumsum(cumefftempall_s[i,]) }

#teraz je treba pre kazdeho pavuka zistit, v ktorom dni od pociatku (cislo stlpca) prekona teplota sumu efektivnych stupnov potrebnych k vyvinu tohto pavuka na adulta locdaysMs=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysMs[i]=which(velkosti$predicted_thermalMs[i]<=cumefftem- pall_s[i,])[1] } locdaysFs=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysFs[i]=which(velkosti$predicted_thermalFs[i]<=cumefftem- pall_s[i,])[1] }

#to sme vsak spravili len pre instary v kategorii S, na tieto predikcie nasledne musime naviazat to iste, no tentokrat pre instary M

97 POUŽITÉ ZDROJE

cumefftempall_Mm=matrix(0, nrow=dim(hustoty)[1], ncol=(length(lokacia- roky_m)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysMs))+1)) for (i in 0:(length(lokaciaroky_m)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysMs)))) { cumefftempall_Mm[,i+1] = lokaciaroky_m[as.numeric(unlist(max_vy- skyt))+as.numeric(unlist(locdaysMs))+i] }

for (i in 1:dim(cumefftempall_Mm)[1]) { cumefftempall_Mm[i,] = cumsum(cumefftempall_Mm[i,]) }

locdaysMm=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysMm[i]=which(velkosti$predicted_thermalMm[i]<=cumefftem- pall_Mm[i,])[1] }

cumefftempall_Fm=matrix(0, nrow=dim(hustoty)[1], ncol=(length(lokacia- roky_m)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysFs))+1)) for (i in 0:(length(lokaciaroky_m)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysFs)))) { cumefftempall_Fm[,i+1] = lokaciaroky_m[as.numeric(unlist(max_vy- skyt))+as.numeric(unlist(locdaysFs))+i] }

for (i in 1:dim(cumefftempall_Fm)[1]) { cumefftempall_Fm[i,] = cumsum(cumefftempall_Fm[i,]) }

locdaysFm=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysFm[i]=which(velkosti$predicted_thermalFm[i]<=cumefftem- pall_Fm[i,])[1] } #na vystupe sme dosiahli trvanie vsetkych instarov spadajucich do kategorie M, ktore nadvazuju na instary z kategorie S

#to iste spravime aj pre kategoriu L cumefftempall_Ml=matrix(0, nrow=dim(hustoty)[1], ncol=(length(lokacia- roky_l)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysMs)+max(locdaysMm))+1))

98 POUŽITÉ ZDROJE

for (i in 0:(length(lokaciaroky_l)-(max(max_vyskyt)+max(locday- sMs)+max(locdaysMm)))) { cumefftempall_Ml[,i+1] = lokaciaroky_l[as.numeric(unlist(max_vy- skyt))+as.numeric(unlist(locdaysMs))+as.numeric(unlist(locdaysMm))+i] }

for (i in 1:dim(cumefftempall_Ml)[1]) { cumefftempall_Ml[i,] = cumsum(cumefftempall_Ml[i,]) }

locdaysMl=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysMl[i]=which(velkosti$predicted_thermalMl[i]<=cumefftem- pall_Ml[i,])[1] }

cumefftempall_Fl=matrix(0, nrow=dim(hustoty)[1], ncol=(length(lokacia- roky_l)-(max(max_vyskyt)+max(locdaysFs)+max(locdaysFm))+1)) for (i in 0:(length(lokaciaroky_l)-(max(max_vy- skyt)+max(locdaysFs)+max(locdaysFm)))) { cumefftempall_Fl[,i+1] = lokaciaroky_l[as.numeric(unlist(max_vy- skyt))+as.numeric(unlist(locdaysFs))+as.numeric(unlist(locdaysFm))+i] }

for (i in 1:dim(cumefftempall_Fl)[1]) { cumefftempall_Fl[i,] = cumsum(cumefftempall_Fl[i,]) }

locdaysFl=numeric() for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { locdaysFl[i]=which(velkosti$predicted_thermalFl[i]<=cumefftem- pall_Fl[i,])[1] }

#tieto hodnoty scitame a este pricitame dni dosiahnutia maxima jednotlivych druhov (tako dosiahneme opat vycentrovanie predikcii od 0teho dna prveho roku) den_max_dospievaniaM = max_vyskyt+locdaysMs+locdaysMm+locdaysMl den_max_dospievaniaF = max_vyskyt+locdaysFs+locdaysFm+locdaysFl

99 POUŽITÉ ZDROJE

#a na tuto hodnotu nasledne nalicujeme rozdelenia vyskytu kazdeho druhu, podla jeho maximalnej hodnoty (predikovana hodnota je vlastne predikcia maxima) hustotynextgenM=matrix(0, nrow=dim(velkosti)[1], ncol=dim(hustoty)[2]+max(den_max_dospievaniaM)) for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { for (j in 1:dim(hustoty)[2]) { hustotynextgenM[i,j+den_max_dospievaniaM[i,]] = hustoty[i,j] } }

hustotynextgenF=matrix(0, nrow=dim(velkosti)[1], ncol=dim(hustoty)[2]+max(den_max_dospievaniaF)) for (i in 1:dim(velkosti)[1]) { for (j in 1:dim(hustoty)[2]) { hustotynextgenF[i,j+den_max_dospievaniaF[i,]] = hustoty[i,j] } } rownames(hustotynextgenM)=velkosti$DruhEU rownames(hustotynextgenF)=velkosti$DruhEU

#predikciu napokon vykreslime, prva hodnota v grafe je prvy den roku 0 (roku vyskytu rodicovskej generacie) x11(width = 12, height = 6) par(mfrow=c(1,2))

return( list(plot(hustoty[DruhEU==druh], main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Podiel dospievania", col="black", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 2), par(new=TRUE), plot(hustotynextgenM[DruhEU==druh], main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Podiel dospievania", col="blue", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 3), par(new=TRUE), plot(hustotynextgenF[DruhEU==druh], main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Podiel dospievania", col="red", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 2),

100 POUŽITÉ ZDROJE

plot(cumsum(hustoty[DruhEU==druh]), main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Kumulativny podiel dospievania", col="black", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 2), par(new=TRUE), plot(cumsum(hustotynextgenM[DruhEU==druh]), main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Kumulativny podiel dospievania", col="blue", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 3), par(new=TRUE), plot(cumsum(hustotynextgenF[DruhEU==druh]), main = druh, xlab = "Den od pociatku prveho roku pozorovania", ylab = "Kumulativny podiel dospievania", col="red", xlim=c(0,1500), type = "l", lwd = 2), # da sa volit aj xlim=c(0,dim(hustotynextgenM)[2]) legend("bottomright", legend=c("Rodicovska G0", "Samci G1", "Samice G1"), fill=c("black","blue","red"), cex = 0.75), #maxM = which.max(hustotynextgenM[DruhEU==druh]), #maxF = which.max(hustotynextgenF[DruhEU==druh]), #hustotanextgenM = hustotynextgenM[DruhEU==druh], #hustotanextgenF = hustotynextgenF[DruhEU==druh] )) }

#------#vyskusanie predikcie v okoli Brna (obrazok c. 27 v diplomovej praci) predikcia("Allomengea scopigera", 16.75, 49.25)

101