Redalyc.Hacia Una Fitogeografía Histórica Del Desierto De Atacama

Revista de Geografía Norte Grande ISSN: 0379-8682 [email protected] Pontificia Universidad Católica de Chile Chile

Luebert, Federico Hacia una fitogeografía histórica del Desierto de Atacama Revista de Geografía Norte Grande, núm. 50, 2011, pp. 105-133 Pontificia Universidad Católica de Chile Santiago, Chile

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Revista de Geografía Norte Grande, 50: 105-133 (2011)105 Tema central: desierto

Desierto de Atacama1

Federico Luebert2

RESUMEN

este trabajo se revisan los límites que han sido planteados para el Desierto de Ata-

con el conocimiento sobre la distribución de linajes presentes en el Desierto de

chileno central, (iii) transandino y (iv) antitropical. Estos elementos son discutidos - cama. Palabras clave: Ambientes áridos, Andes, biogeografía, Chile, neotrópico, Perú.

ABSTRACT

relationships that have been proposed for the area are reviewed. In an attempt

reviewed and integrated with the knowledge about the geographical distribution

(i) neotropical, (ii) Central Chilean, (iii) transandean and (iv) antitropical. These elements are discussed in the context of the possible geographical origins of the

Key words: Arid environments, Andes, Biogeography, Chile, Neotropics, Peru.

La biogeografía es la búsqueda de los Crisci et al., 2003). La investigación en bio- patrones y causas de la distribución de las es- geografía histórica puede ser abordada al me- pecies. De acuerdo con Cox & Moore (2000), nos desde dos perspectivas: áreas y linajes. La dos grandes ramas pueden ser diferenciadas primera es generalmente desarrollada a través dentro de la biogeografía: biogeografía eco- - lógica y biogeografía evolutiva. La primera se gionales de diferentes lugares, tanto actuales ocupa del estudio de los factores ecológicos como fósiles, mientras que la segunda se en- de la distribución de las especies, mientras foca en el estudio comparativo de la distribu- que la segunda estudia las causas históricas ción de grupos de organismos relacionados. (en sentido evolutivo) de la distribución de Ambos enfoques son necesarios y comple- las especies y ha sido por lo tanto también mentarios para comprender la distribución de llamada biogeografía histórica (por ejemplo, las especies, pero requieren diferentes tipos

1 Artículo recibido el 19 de julio de 2010, aceptado 2 Institut für Biologie-Botanik, Freie Universität Berlin el 21 de diciembre de 2010 y corregido el 5 de ene- (Alemania). E-mail: [email protected] ro de 2011. Departamento de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales, Universidad de Chile, Santiago, Chile. 106 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

de información y utilizan métodos a veces gatillado un desarrollo explosivo en investiga- radicalmente distintos.

El estudio más tradicional de áreas, ini- herramienta estándar para la mayoría de los ciado con los trabajos de von Humboldt & botánicos y zoólogos. En tiempos recientes Bonpland (1805), ha evolucionado hasta - - genias para evaluar hipótesis evolutivas, más las de pensamiento con crecientes grados de complejidad en aproximaciones y herramien- entre taxones, las que incluyen hipótesis tas metodológicas, como panbiogeografía (Croizat, 1952; Craw et al., 1999), biogeo- 1997; Ree & Smith, 2008). grafía cladística (Nelson & Platnick, 1981) y macroecología (Brown & Lomolino, 1998). La existencia de numerosas filogenias publicadas es una oportunidad para estudiar utilizando como unidades básicas de análisis la biogeografía del Desierto de Atacama. Este es uno de los lugares más secos del planeta ser analizados y comparados a diferentes ni- (Walter & Breckle, 2004). A pesar de ello veles de la jerarquía taxonómica para formu- alberga una gran variedad de plantas vascular hipótesis acerca de sus relaciones y oríge- lares, que ha atraído a botánicos desde el inicio de las exploraciones en el área durante el siglo XIX. Las primeras observaciones bo- definido como un grupo de taxones que tánicas en el Desierto de Atacama provienen de colectores europeos como Cuming (en y una historia común (Wulf, 1943), en térmi- 1828-1829), Meyen (en 1831) y Gaudichaud nos de cuya composición se puede comparar (en 1832), pero solo se volvió botánicamente - bien conocido cuando los trabajos de Phili- ppi (1860), Reiche (1907) y Johnston (1929) fueron publicados. La flora del Desierto - de Atacama consiste de unas 550 especies cionados (por ejemplo, géneros) con patrones de plantas vasculares (Dillon & Hoffmann, similares de distribución de modo que varios 1997), la mayoría de las cuales están distri- de tales grupos pueden considerarse como buidas a lo largo de la costa, donde reciben ejemplo Qian, 2001). Un aspecto complejo tanto de precipitaciones como de neblinas es la evaluación de las relaciones entre taxo- costeras (Rundel et al., 1991; Muñoz-Schick nes, que históricamente se ha efectuado en et al., 2001; Luebert y Pliscoff, 2006; Schulz, términos de la membresía de un taxón (por 2009). La mayoría de los taxones vegeta- ejemplo una especie) a otro taxón de rango les que habitan en el Desierto de Atacama superior (por ejemplo un género). Este es uno están representados por solo unas pocas especies, pero algunos de los que parecen de áreas está fuertemente ligado al de linajes. constituir grupos naturales con un nœmero considerablemente mayor de especies (por El desarrollo de nuevas herramientas y ejemplo, Copiapoa (Cactaceae), Heliotro- métodos en las últimas tres o cuatro décadas pium sect. Cochranea (Heliotropiaceae), ha posibilitado a los biogeógrafos la evalua- Nolana (Solanaceae), Oxalis sect. Carnosae ción de hipótesis de relaciones, sobre la base (Oxalidaceae), Solanum sect. Regmandra de las que se pueden inferir patrones y proce- (Solanaceae) tienen su centro de diversidad en esta zona. tradicionalmente asociado con el trabajo Muchos estudios han contribuido a la bio- de Hennig (1950). Desde entonces se han geografía del Desierto de Atacama con la pu- desarrollado numerosas metodologías para publicación de floras regionales y locales, y algu- de datos moleculares para los taxónomos, especialmente en las últimas dos décadas, ha 1957; Rundel et al., 1991; Armesto & Vidie- HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 107

lla, 1993; Richter, 1995; Dillon, 2005; Pinto 1999; Morrone, 2001) y es la que se adopta y Luebert, 2009), pero solo recientemente se en el presente trabajo. el punto de vista de los linajes en un contexto El límite norte del Desierto de Atacama se ha ubicado tradicionalmente cerca del Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, 2008; actual límite administrativo entre Chile y Perú Luebert et al., 2009; Dillon et al., 2009). (Rundel et al., 1991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Luebert, 2009). El propósito de este trabajo es presentar una síntesis de los resultados de los estudios el norte de Chile y sur de Perú es más abrup- ta en la costa que en las zonas interiores, y - se ha propuesto que intercambios de flora tido se discutirán las relaciones biogeográ- norte-sur habrían ocurrido a lo largo de las faldas occidentales de los Andes en las partes espaciales a los que el Desierto de Atacama más elevadas del Desierto de Atacama (Mo- ha sido circunscrito basándose en dichos reno et al., 1994), lo que se ve apoyado por criterios. En una segunda parte se presentarán (Schwarzer et al., 2010). Desierto de Atacama para los que existe in- Hacia las partes altas, el límite podría ser situado entre 2.000-3.000 m de elevación, dependiendo de la latitud, que es la zona se desprenden. donde comienzan a dominar los tolares, vegetación compuesta de una flora princi- Límites y relaciones palmente alto-andina (Villagrán et al., 1981; Arroyo et al., 1988; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; Luebert y Gajardo, 2000; Luebert y DesiertoÊdeÊAtacama Gajardo, 2005). El límite superior de lo que Gajardo (1994) denomina DesiertoÊAndinoÊ Límites coincide con esta transición.

La extensión del Desierto de Atacama en El límite sur del Desierto de Atacama - es más difuso. La mayoría de los autores lo ne diferentes connotaciones que varían con establecen hacia la latitud de 30° S (Rundel los autores que se han referido al tema. Por et al., 1991; Rivas-Martínez y Tovar, 1993; ejemplo, Rauh (1985) incluye solo las áreas Gajardo, 1994; Morrone, 2001), pero es interiores desprovistas de vegetación del nor- posible extenderlo, de manera discontinua, te de Chile; Walter & Breckle (2004) incluyen todo el norte de Chile desde los 28°S hacia de la vegetación, incluyendo lo que Gajardo el norte y desde el nivel del mar hasta las al- (1994) denomina Matorral Estepario Costero tas montañas de los Andes; Takhtajan (1986) y Matorral Estepario Interior (Luebert y Plis- incluye estas zonas dentro de su provincia Andina Central, que se extiende desde el cen- locales en la zona limítrofe (i.e., 29º S-32° S) tro de Perú hasta el norte de Chile e incluye hace difícil una evaluación detallada en este también las altas montañas, denominación momento. similar a la adoptada por Lailhacar (1986) y Katinas et al. (1999); Smith & Johnston De acuerdo con las consideraciones ex- (1945) lo circunscriben a la porción austral puestas, el área del Desierto de Atacama se presenta en la Figura Nº 1. Ella incluye las incluye las zonas bajas (ca. < 2.000-3.000 m) formaciones vegetacionales de Desierto ab- del norte de Chile desde los 30° S hacia soluto, Matorral desértico y Matorral bajo de- el norte. Esta última noción ha sido aceptada por la mayoría de los autores (por ejemplo, de ombroclimas hiperárido, árido y semiárido Börgel, 1973; Udvardy, 1975; Rundel et al., (Luebert y Pliscoff, 2006). Descripciones 1991; Gajardo, 1994; Rivas-Martínez et al., detalladas de la vegetación y bioclimas exis- 108 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

tentes están disponibles en Di Castri y Hajek 1929; Ricardi, 1957; Rundel et al., 1991), in- (1975), Lailhacar (1986), Rundel et al. (1991), cluyendo ambas unidades en una misma pro- Gajardo (1994), Amigo & Ramírez (1998), Luebert y Pliscoff (2006) y Pliscoff y Luebert (Smith & Johnston, 1945; Udvardy, 1975; (2008), a los que el lector es referido. Rivas-Martínez y Tovar, 1993). Estas relaciones parecen obvias si se consideran las condiciones de aridez a lo largo de la costa del norte de Chile y Perú, y el hecho de que numerosos Varios autores han propuesto relaciones géneros de plantas se distribuyen en ambas unidades, por ejemplo, Heliotropium, Nolana, Atacama y el Desierto Peruano (Johnston, Palaua (véase Rundel et al., 1991).

Figura Nº 1 Ubicación del Desierto de Atacama en Sudamérica

Nota: área negra indica Desierto de Atacama en Sudamérica; gris oscu- ro indica el área sobre 3.000 m de elevación, que muestra la extensión principal de los Andes. HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 109

Otros autores, sin embargo, han argumen- tado que, a pesar de las relaciones biogeo- de utilidad para evaluar las relaciones de pa- rentesco dentro de los taxones cuya distribu- Perú, ellos conforman unidades biogeográ- un nivel superior. Al respecto Rundel et al. (1991) indican la existencia de una barrera linajes presentes en el Desierto ve apoyado en los trabajos de Galán de Mera de Atacama et al. (1997), Dillon (2005) y Pinto y Luebert (2009). Morrone (2001) considera el Desierto A continuación se exponen las relaciones Peruano como una unidad separada del De- sierto de Atacama y los reúne solo en el nivel en el Desierto de Atacama. Para ello se com- de la Subregión Páramo Puneña de la Región pilaron filogenias de taxones que incluyen Andina, incluyendo en esta última Región especies presentes en el Desierto de Atacama. también a Chile central, el sur de Chile y la (actualizado a Julio de 2010). Sólo se considera- Patagonia. ron las filogenias que tienen una repre- sentación de taxones y una resolución- Algunos botánicos han propuesto también y soporte estadístico que permiten iden- relaciones biogeográficas con el Chaco ar- tificar relaciones biogeográficas. Filogenias gentino (Rundel et al., 1991; Rivas-Martínez - y Tovar, 1993), basándose en el hecho de que te resueltas fueron descartadas. Un total de algunos géneros se encuentran distribuidos 53 linajes fueron revisados, que representan de manera disyunta en ambos lados de los Andes (por ejemplo, Bulnesia Gay, Flourensia del Desierto de Atacama. DC., Larrea Cav., Leptoglossis Benth.). Apo- yándose principalmente en la distribución de Áreas artrópodos, Morrone (2004; 2006) incluye el A cada una de las especies o taxones su- Desierto de Atacama en la denominada Zona de Transición Sudamericana, que además de distribución de acuerdo con la literatura contiene todas las provincias de la Subre- taxonómica disponible. Las relaciones bio- gión Páramo Puneña de Morrone (2001) (i.e. Páramo Norandino, Desierto Peruano Coste- en función de las áreas que son ocupadas por ro Puna y Prepuna, esta última equivalente los taxones que se encuentran relacionados a lo que en este trabajo se denomina con los presentes en el Desierto de Atacama Andes mediterráneos, fide Gajardo (1994), en el nivel del nodo basal. Consecuentemen- Rivas-Martínez et al. (1999), y la provincia te, si dentro de un linaje todas las especies del Monte (Subregión Chaqueña). Una Zona están presentes en el Desierto de Atacama, se de Transición se caracteriza por presentar un consideró la distribución del grupo hermano elenco mixto de elementos biogeográficos correspondiente. Las siguientes áreas fueron (Morrone, 2004). En concordancia con lo consideradas en el análisis: anterior, el análisis de Katinas et al. (1999) informa del caracter mixto de la provincia de a) Andes Tropicales: Zonas andinas sobre la Puna (en la que estos autores incluyen al ~2.500 m de elevación del N de Chile, Desierto de Atacama), sobre la base del aná- NO de Argentina, Bolivia, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela. b) Desierto Peruano: Incluye las zonas bajas La mayor parte de los trabajos menciona- (~< 2.500 m) de la vertiente occidental de dos, sin embargo, no hacen uso explícito de los Andes de Perú y S de Ecuador. c) Islas Galápagos. han hecho más frecuentes solo en el último d) NO de Sudamérica: Zonas bajas ( ~< 2.500m)delcentroyNdeEcuador,Co- no es una idea nueva y ha sido planteado lombia, Venezuela y S de Panamá. desde los comienzos de esta disciplina, es- e) América Central. tando ya explícito en el trabajo de Hennig f) Caribe. 110 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

g) Norteamérica: N de MéxicoySdeEsta- Peruano, los Andes tropicales, lasÊregiones dos Unidos. chaqueña y paranense (Ownbey, 1961; h) Chaco: Zonas bajas (~< 2.500 m) de la ver- Zuloaga et al., 2008). Tres de ellas fueron tiente oriental de los Andes del centro y S incluidas en el análisis filogenético ba- de Argentina, S de Bolivia y S de Paraguay. sado en ITS de Schwarzbach & Kadereit i) Región Paranense: SE de Brasil, Uruguay, (1999), el que las resuelve en un clado NE de Argentina. junto con A. subinermis (G. B. Ownbey) j) Chile central: Zonas bajas (~< 2.000 m) Schwarzbach, de las regiones chaqueña y de Chile central entre 31° y 38°S. paranense (Ownbey, 1961). k) Andes Mediterráneos: Zonas andinas sobre ~2.500 m de elevación del centro de 2) Aristolochia L. [2 / 120*] (Aristolochia- Chile y Argentina, entre 25° y 38°S. ceae). Una de las dos especies presentes l) Patagonia: Estepas de la vertiente oriental en el Desierto de Atacama (A. chilensis de los Andes (500 m) en el S de Argentina Bridges ex Lindl.) está incluida en el (S de 36°S) y, marginalmente, S de Chile. trabajo de Neinhuis et al. (2005), que se m) Sur de Chile: Zona de los bosques valdi- basa en secuencias de trnL-trnF, donde se vianos, subantárticos, norpatagónicos y resuelve como hermana de Ê magallánicos del sur de Chile y Argentina. Cham. Esta última especie se distribuye en n) Archipiélago de Juan Fernández. las regiones paranense y chaqueña (Ahu- o) - mada, 1967, 1975). lago malayo, S de Asia, Madagascar y E de Africa. 3) Asteriscium Cham. & Schltdl. (incl. Gym- nophyton Clos) [6 / 14] (Apiaceae): Figura N° 3A. El estudio de Nicolas & Plunkett distribución principal y marginal. La segunda (2009), basado en las regiones plastidiales rpl16 y trnD-trnT, muestra un clado bien resuelto que incluye las especies tradicio- taxón en uno de los extremos del mismo. nalmente adscritas a los géneros Asteris- cium y Gymnophyton, clado que a su vez Taxones es hermano con el género Pozoa Lag. De acuerdo con Mathias & Constance (1962), En la siguiente lista se describen las re- las especies de este clado que no están laciones filogenéticas y las áreas de distri- presentes en el Desierto de Atacama se dis- bución de los taxones estudiados. Se indica tribuyen principalmente en Chile central y entre paréntesis cuadrado el número de es- en los Andes mediterráneos, con represen- pecies presentes en el Desierto de Atacama tación marginal en la región chaqueña, los y el número total de especies del taxón. Este Andes tropicales y en la Patagonia. último valor fue obtenido generalmente de las referencias que se indican, con excepción 4) Balsamocarpon Clos [1 / 1] (Fabaceae). de los indicados con *, que fueron obtenidos En el análisis de trnL-trnF presentado por de Mabberley (2008). Las Figuras N° 2 a Nº Bruneau et al. (2008), este género mono- típico es resuelto, aunque con moderado se describen en el texto. No se incluyeron soporte, en relación de grupo hermano en las figuras ninguna de las filogenias en con Zuccagnia Cav., otro género mono- las que solo dos taxones están involucrados típico distribuido en la región chaqueña (i.e., una sola especie presente en el (Ulibarri, 2005). Desierto de Atacama y su especie hermana). El Cuadro N° 1 presenta un resumen de las 5) Bomarea Mirb. (incl. Leontochir Phil.) [1 / ~100*] (Alstroemeriaceae). Los trabajos & 1) Argemone L. [4 / ~30*] (Papaveraceae): Fi- y Alzate et al. (2008) muestran que Boma- gura N° 2A. Las cuatro especies presentes rea Leonto- en Chile se encuentran en el Desierto de chir. Este último es endémico del Desierto Atacama, dos de las cuales extienden su de Atacama y, basado en una filogenia distribución a Chile central, el Desierto molecular con ITS, trnH-psbA, rpoB-trnC HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 111

Figura Nº 2

Taxones presentes en el Desierto de Atacama están marcados en negrita. Las siglas a la derecha de los nom- bres de los taxones representan sus áreas de distribución (abreviados como en Cuadro Nº 1; AD, Desierto de - dica análisis de parsimonia, (L) indica análisis de máxima verosimilitud y (B) indica análisis bayesiano. Solo se indican valores de bootstrap (sobre las ramas) y probabilidad posterior bayesiana (bajo las ramas) cuando son proporcionados en las referencias originales y son mayores a 50%.; asterisco indica 100%. Fuente: A, Argemone & Chuquiraga Gruenstaeudl et al. (2009, Fig. 2 derecha); C, Cistanthe sects. Amaranthoides y Philippiamra Hershkovitz (2006, Fig. 10); D, Cleome Croton de Berry et al. (2005, Fig. 4); F, Eremocharis y Domeykoa & Gypothamnium et al. (2009, Fig. 2); H, Nasa poissoniana - gend et al. (2004, Fig. 1); I, Malesherbia sect. Malesherbia No- lana et al. (2008, Fig. 2); K, Solanum sect. Lycopersicon et al. (2005, Fig. 9); L, Palaua et al. (2007, Fig. 5). 112 R EVISTA DE G EOGRAFêA N ORTE G RANDE

Cuadro Nº 1

distribución de grupos relacionados

Taxón TA PD GA NW CA CB CH PR CC MA PA SC JF NA IP Relaciones tropicales: Argemone XX XXX Bomarea X Chuquiraga XX Cistanthe sect. Amaranthoides Xx Cleome XxX Croton Xxx Encelia XX Eremocharis XX Gypothamnium Xx X Heliotropium sect. Cochranea XXxxXXXX Xx XX Hoffmannseggia prostrata X Krameria Xx x Malesherbia sect. Malesherbia XX Nasa XX Nolana xXx x x Oxalis Xx x x Oziro XX X X Palaua X Pasithea Xx X X Prosopis ser. Cavernicarpae X Solanum sect. Lycopersicon XXx Solanum sect. Regmandra Xx Tarasa XX Relaciones mediterráneas: Asteriscium xxXXx Chaetanthera xXXx Cistanthe ( -group) Xx Conanthera X Ephedra x XxXXXx Homalocarpus xX Loasa ser. Macrospermae xXx Lobelia sect.Tupa XXX Malesherbia sect. Parvistella X Mathewsia xX Montiopsis subg. Montiopsis xxX Oxyphyllum xx XX Puya (yellow Puya) X Schizanthus XX x Schizopetalon XX Tecophilaea X Tropaeolum sect. Chilensia XXxx Zephyra X Disyunciones transandinas Aristolochia XXx Balsamocarpon X Bulnesia X Dinemandra/Dinemagonum XXX Fuchsia XX X Monttea XxX Suaeda XXx Disyunciones antitropicales Bryantiella X X Cistanthe (Rosulatae-group) XxXx Fagonia X X Hoffmannseggia glauca XXXXX Pintoa xXxxX Tiquilia subg. Tiquilia Xx x

X indica distribución principal, x indica distribución marginal. Para detalles ver texto. TA, Andes Tropicales; PD, Desierto Peruano; GA, Islas Galápagos; NW, Noroeste Sudamérica; CA, América Central; CB, Caribe; NA, Norteamérica; CH, Región Chaqueña; PR, Región Paranense; CC, Chile central; MA, Andes Mediterráneos, PA, HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 113

Figura Nº 3

Taxones presentes en el Desierto de Atacama están marcados en negrita. Las siglas a la derecha de los nom- bres de los taxones representan sus áreas de distribución (abreviados como en Cuadro Nº 1; AD, Desierto de - dica análisis de parsimonia, (L) indica análisis de máxima verosimilitud y (B) indica análisis bayesiano. Solo se indican valores de bootstrap (sobre las ramas) y probabilidad posterior bayesiana (bajo las ramas) cuando son proporcionados en las referencias originales y son mayores a 50% (excepto en H, donde se indica soporte de Bremer); asterisco indica 100%. Fuente: A, Asteriscium y Gymnophyton & Chaetanthera,mo- et al. (2006a, Fig. 3); C, Cistanthe sect. Cistanthe ( et al. (1998, Fig. 11 (weighted bootstrap)); E, Ephedra & Loasa ser. Macrospermae de Weigend et al. (2004, Fig. 1); G, Mathewsia y Schizopetalon et al. (2009, Fig. 3); H, Lobelia sect. Tupa et al. (2008, Fig. 1); I, Montiopsis subg. Montiopsis Hershkovitz (2006, Fig. 19); J, Tropaeolum sect. Chilensia etÊal.(2006b, Fig. 2); K, Schizanthus et al. (2006, Fig. 2A). 114 R EVISTA DE G EOGRAFêA N ORTE G RANDE

y matK, hermano con Bomarea involu- tanthe ambigua (S. Watson) Carolin ex crosa Baker (Alzate et al., 2008), que se Hershk. (Hershkovitz, 2006)) y Philippia- distribuye en los Andes del sur de Perú y mra (Kuntze) Hershk. [~5/~5] (Montia- norte de Chile (Ricardi, 1961). ceae): Figura N° 2C. Este clado resuelto sobre la base de ITS y ycf3-trnS (Hershko- 6) Bryantiella J.M. Porter [1 / 2*] (Polemo- vitz, 2006) presenta especies distribuidas niaceae): Figura N° 4D. Este género con en el Desierto de Atacama, algunas de las dos especies, una de ellas en el Desierto cuales extienden su distribución al De- de Atacama, ha sido resuelto como po- sierto Peruano (C. calycina (Phil.) Carolin ex Hershk.) y marginalmente a los Andes ITS y trnL-trnF de Porter et al. (2010). La mediterráneos ( (Barnéoud) especie atacameña (B. glutinosa (Phil.) Hershk.) (Hershkovitz, 1991). J. M. Porter) se distribuye también en el Desierto Peruano (Gibson, 1967) y apa- 11) Cistanthe Spach sect. Cistanthe (Gran- rece más bien relacionada con el género -group (Hershkovitz, 2006)) [~5/ Dayia J. M. Porter del SO de Norteamé - ~8] (Montiaceae): Figura N° 3C. Grupo rica (Mabberley, 2008). Se trataría por lo ycf3, Hershko- tanto de una diyunción antitropical. vitz, 2006) con especies presentes en el Desierto de Atacama, en Chile central y 7) Bulnesia Gay[1/~9] (Zygophyllaceae): marginalmente en los Andes mediterrá- Figura N° 4A. El análisis de Comas et neos (Hershkovitz, 1991, 2006). al. (1998), basado en electroforesis de proteínas de semillas, muestra a Bulnesia 12) Cistanthe Spach sect. Cistanthe (Rosu- chilensis Gay, endémica del Desierto de latae-group (Hershkovitz, 2006)) [~9/ Atacama, en un clado junto a especies ~20] (Montiaceae): Figura N° 4E. Gru- que se distribuyen principalmente en la ycf3; región chaqueña, con representación Hershkovitz, 2006), que aparte de incluir marginal en los Andes tropicales. especies presentes en el Desierto de Ata- cama, se distribuye principalmente en 8) Chaetanthera Ruiz & Pav. [7 / 44] (As- el Desierto Peruano (no incluidas en el teraceae): Figura N° 3B. Hershkovitz etÊ análisis de Hershkovitz (2006)) y en los al. (2006a), usando secuencias de ITS, Andes mediterráneos, con presencia mar- Chaetanthera. ginal en Chile central, e incluso en Baja Las especies presentes en el Desierto California (C. maritima (Nutt.) Carolin ex de Atacama se encuentran en su clado Hershk.) (Hershkovitz, 1991). B, que tiene su centro de distribución en Chile central y en los Andes medite- 13) Cleome L. (‘Andean clade’, incl. Podan- rráneos, con algunas especies también drogyne Ducke (Sánchez-Acebo, 2005; presentes en la Puna y en el sur de Chile Inda et al., 2008)) [1 / ~27] (Cleoma- (Davies, 2010). ceae): Figura N° 2D. Sobre la base de un estudio filogenético usando secuencias 9) Chuquiraga Juss. (incl. Doniophyton de trnH-psbA, las especies presentes en Wedd.) [1 / 25] (Asteraceae): Figura N° el ‘clado andino’ (Sánchez-Acebo, 2005), 2B. Gruenstaeudl et al. (2009), basándose queseagrupanjuntoaC. chilensis DC., en 7 marcadores moleculares plastidiales endémica del Desierto de Atacama. La y uno nuclear, muestran que la única mayor parte de las especies de este cla- especie presente en el Desierto de Ata- do se distribuyen principalmente en los cama, C. ulicina (Hook. & Arn.) Hook. Andes tropicales y en América central & Arn., está asociada con especies de (Sánchez-Acebo, 2005; Woodson, 1948). distribución en Chile central, Andes me- diterráneos, Patagonia y región chaqueña 14) Conanthera Ruiz & Pav. [2 / 5*] (Tecophi- (Gruenstaeudl et al., 2009). laeaceae): Figura N° 3D. Género probablemente monofilético (según filogenia 10) Cistanthe Spach sects. Amaranthoides basada en rbcL, Brummitt et al., 1998), (Reiche) Carolin ex Hershk. (excl. Cis- cuyas especies se distribuyen en el De- HACIA UNA FITOGEOGRAFêA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 115

sierto de Atacama y en Chile central (Zu- trnL-trnF (Berry loaga et al., 2008). etÊal., 2005).

15) Croton L. [1 / 800-1200*] (Euphorbia- 16) Dinemandra A.Juss. ex Endl. [1 / 1] y ceae): Figura N° 2E. C. chilensis Müll. Dinemagonum A.Juss. [1 / 1] (Malpighia- Arg., endémica del Desierto de Atacama, ceae): Figura N° 4C. Estos dos géneros forma un clado con especies de distribu- monotípicos y endémicos del Desierto de ción tropical andina, de acuerdo con una Atacama (Simpson, 1989b) son resueltos

Figura Nº 4

disyunciones transandinas (A-C) y atitropicales (D-H)

Taxones presentes en el Desierto de Atacama están marcados en negrita. Las siglas a la derecha de los nom- bres de los taxones representan sus áreas de distribución (abreviados como en Cuadro Nº 1; AD, Desierto de - dica análisis de parsimonia, (L) indica análisis de máxima verosimilitud y (B) indica análisis bayesiano. Solo se indican valores de bootstrap (sobre las ramas) y probabilidad posterior bayesiana (bajo las ramas) cuando son proporcionados en las referencias originales y son mayores a 50%; asterisco indica 100%. Fuente: A, Bulnesia et al. (1998, Fig. 1b); B, Fuchsia et al. (2004, Fig. 2); C, Dinemandra y Dinemagonum et al. (2010, Fig. 2 (CYC2B)); D, Bryantie- lla et al. (2010, Fig. 5); E, Cistanthe sect. Cistanthe (Rosulatae Hershkovitz (2006, Figs. 3 y 16); F, Fagonia et al. (2004, Fig. 4); G, Hoffmannseggia ga- luca et al. (2005, Fig. 1); H, Tiquilia subg. Tiquilia et al. (2006, Fig. 4). 116 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

pecie presente en el Desierto de Atacama en secuencias de CYC2B,losqueasu (F. chilensis Hook. & Arn.) y un conjunto vez se presentan en relación hermana de especies distribuidas en el SO nor - con los géneros Ptilochaeta Turcz. (5 es- teamericano (Beier, 2005). De acuerdo pecies) y Lasiocarpus Leibm. (4 especies) con Beier (2005), F. chilensis extiende su (Zhang et al., 2010). Estos dos últimos distribución al Desierto Peruano. géneros se distribuyen en las regiones chaqueña y paranense, y en Mesoamé- 21) Fuchsia L. [1 / 106*] (Onagraceae): Figura rica, respectivamente (Niedenzu, 1928), N° 4B. Este género presenta una especie conformando así una doble disyunción. de distribución en el área sur del Desier- to de Atacama (F. lycioides Andrews). El 17) Encelia Adans. [1 / 13-14*] (Asteraceae). et al. (2004) La única especie presente en el Desierto con marcadores nucleares y plastidiales de Atacama, E. canescens Lam., extien- muestra una relación hermana de esta es- de su distribución al Desierto Peruano pecie con Fuchsia sect. Quelusia (Vand.) (Brako & Zarucchi, 1993) y es hermana a DC. (9 especies), de distribución disyunta E. hispida Anderss., endémica de las islas en el centro y sur de Chile y en el sur de Galápagos (filogenia molecular basada Brasil (Berry, 1989). en ITS y ETS, Fehlberg & Ranker, 2007). 22) Gypothamnium Phil. [1 / 1] (Astera- 18) Ephedra L.[3 / ~50] (Ephedraceae): Figura ceae): Figura N° 2G. Género monotípico N° 3E. Las especies sudamericanas forman y endémico del Desierto de Atacama. un clado en el análisis filogenético de Se encuentra en un clado en el que las Rydin & Korall (2009) con siete marcado- especies se distribuyen en los Andes tro- res moleculares (ver, sin embargo, Ickert- picales y en el Chaco, así como también Bond et al. (2009). Dos subclados pre - en el Desierto de Atacama, según estu- sentan especies distribuidas en el Desierto dio con cuatro marcadores moleculares de Atacama. En el primero, E. rupestris (Luebert et al., 2009), y marginalmente Benth. está relacionada con especies de en el Desierto Peruano (Schwarzer et al., los Andes tropicales y las regiones cha- 2010). queña y paranense (Hunziker, 1995). En el otro clado, donde se encuentran E.Êbreana 23) Heliotropium L. sect. Cochranea (Miers) Phil. y E. gracilis Phil., las distribuciones Kuntze [17 / 17] (Heliotropiaceae). Este son principalmente en los Andes medi- grupo monofilético es endémico del terráneos, Chile central y la Patagonia, Desierto de Atacama con una especie aunque también en los Andes tropicales y también en el Desierto Peruano (Luebert la región chaqueña, así como en el sur de & Wen, 2008). El grupo hermano se en- Chile (Hunziker, 1995; Matthei, 1995) cuentra ampliamente distribuido en el Neotrópico, ausente en Chile central y 19) Eremocharis Phil. (incl. Domeykoa Phil.) sur, y presenta algunas especies en la re- [3 / 13] (Apiaceae): Figura N° 2F. Basán- dose en los marcadores plastidiales rpl16 y trnD-trnT, Nicolas & Plunkett (2009) 24) Hoffmannseggia Cav. [2 / 24* ] (Fabaceae): muestran que Domeykoa y Eremocha- Figura N° 4G. Género con una especie ris forman un solo clado. En total, tres endémica de los Desiertos de Atacama y especies se encuentran presentes en el Perú (H. prostrata Lag. ex DC.), cuya es- Desierto de Atacama, mientras que el pecie hermana (H. miranda Sandwith) se resto se distribuyen principalmente en el distribuye en el Desierto Peruano (Simp- Desierto Peruano y en los Andes tropica- son & Ulibarri, 2006), relación bien apo- les de Perú (Mathias & Constance, 1962). trnL- trnF y rbcL (Simpson et al., 2005). Los 20) Fagonia L. [1 / 34] (Zygophyllaceae): Fi- datos de Simpson et al. (2004a) indican gura N° 4F. Este género presenta un clado que H. arequipensis Ulibarri, también bien apoyado con secuencias de ITS y del Desierto Peruano (Simpson & Uliba- trnL (Beier et al., 2004) que incluye la es- rri, 2006), podría estar en este clado. H. HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 117

glauca (Ortega) Eifert también alcanza 29) Malesherbia Ruiz & Pav. sect. Malesherbia el Desierto de Atacama y presenta una [3 / 13] (Malesherbiaceae): Figura N° 2I. distribución antitropical con presencia en Norteamérica, la región chaqueña y la Patagonia (Simpson & Ulibarri, 2006), de esta sección, en la que tres especies y se incluye en un clado con especies están presentes en el Desierto de Atacama de distribución en los Andes tropicales y el resto se distribuye principalmente en y mediterráneos, la región chaqueña y la los Andes tropicales, así como en el De- Patagonia (Simpson et al., 2005). sierto Peruano (Ricardi, 1967).

25) Homalocarpus Hook. & Arn. [3 / 6] 30) Malesherbia sect. Parvistella Gengler [1 / 1] (Malesherbiaceae). Clado compuesto por & Plunkett, 2009) con tres especies en el una sola especie (Gengler-Nowak, 2003) Desierto de Atacama y el resto en Chile que se distribuye en el Desierto de Ataca- central (Mathias & Constance, 1965). ma y en Chile central (Ricardi, 1967). Schwarzer et al. (2010) han citado recientemente la presencia de Homalocar- 31) Mathewsia Hook. & Arn. [5 / 10] (Brassi- pus digitatus (Phil.) Math. & Const. en el caceae): Figura N° 3G. Género aparen- Desierto Peruano. - genético con ITS y ndhF (Warwick et al. 26) Krameria 2009), con especies que se distribuyen Utilizando secuencias de ITS y morfolo- en el Desierto de Atacama y principal- gía, Simpson et al. identificaron mente en Chile central, aunque algunas la relación hermana entre la única especie alcanzan marginalmente el Desierto Pe- de este género presente en el Desierto ruano (Rollins, 1966). de Atacama (K. cistoidea Hook. & Arn.) y K. lappacea (Dombey) Burdet & B.B. 32) Monttea Gay [1 / 3*] (Plantaginacae). La Simpson. La primera se extiende también filogenia disponible para este género, marginalmente a Chile central, mientras basada en tres marcadores plastidiales que la segunda tiene una distribución tro- (trnL-trnF, rps16, matK-trnK), solo incluye pical andina con algunas localidades en la especie atacameña (M. chilensis Gay, el Desierto Peruano (Simpson, 1989a). que se extiende marginalmente a Chile central), que es hermana con el género 27) Loasa Adans. ser. Macrospermae Urb. & monotípico Melosperma Benth. (Albach Gilg [1 / ~7] (Loasaceae): Figura N° 3F. et al., 2005). Las afinidades entre las Esta serie aparece bien apoyada como especies de Monttea y Melosperma son et adicionalmente apoyadas por su inusual al. (2004) con trnL. Una especie (L. nitida tipo de nectario y la presencia de elaiófo- Desr.) ocurre en el Desierto de Atacama ros (Sérsic & Cocucci, 1999). Melosperma y en el Desierto Peruano (Grau & Bayer, se distribuye en los Andes mediterráneos, 1994), mientras que el resto se concentra mientras que el resto de las especies de en Chile central y en los Andes medite- Monttea, en la región chaqueña (Sérsic rráneos, alcanzando marginalmente el & Cocucci, 1999; Zuloaga et al., 2008) sur de Chile (Grau, 1996). 33) Montiopsis Kuntze subg. Montiopsis [3 / ~15] (Montiaceae): Figura N° 3I. De 28) Lobelia L. sect. Tupa (G.Don) Benth. [2 - / 4] (Campanulaceae): Figura N° 3H. do en ITS y ycf3 (Hershkovitz, 2006), este

basada en el marcador plastidial atpB- de diversidad en los Andes mediterráneos rbcL (Knox et al., 2008). Dos especies y distribución marginal en los Andes tro- alcanzan el Desierto de Atacama, las que picales y Chile central (Ford, 1993; Hers- a su vez se distribuyen en Chile central, hkovitz, 2006). mientras que las otras dos especies se encuentran en Chile central, Juan Fernán- 34) Nasa Weigend (Nasa poissoniana-group dez, y el sur de Chile (Lammers, 2000). (Henning & Weigend, 2009)) [1 / 7] 118 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

(Loasaceae): Figura N° 2H. Este grupo se buyen principalmente en los Andes tro- individualiza como monofilético en el picales, la región chaqueña, el Desierto análisis de trnL de Weigend et al. (2004) Peruano y Chile central (Guaglianone y y es consistentemente resuelto como mo- Arroyo-Leuenberger, 2002).

marcadores moleculares (Tilo Henning, 39) Palaua Cav. [4 / 15] (Malvaceae): Figura N° comunicación personal). Una especie (N. urens (Jacq.) Weigend) alcanza el Desier- psbA-trnH to de Atacama, mientras que el resto se e ITS (Huertas et al., 2007). Las especies distribuyen tanto en los Andes tropicales tienen su centro de distribución en el De- de Perú y Bolivia como en el Desierto sierto Peruano y cuatro alcanzan el Desier- Peruano (Henning & Weigend, 2009). to de Atacama (Marticorena, 2005).

35) Nolana L. f. [49 / 89] (Solanaceae): Fi- 40) Pasithea D.Don [1 / 1] (Xanthorrhoea- gura N° 2J. Este género está compuesto ceae). Este género monotípico es frecuen- por alrededor de seis grandes clados (Tu te en Chile central y alcanza el Desierto et al., 2008). Algunos de ellos son prin- de Atacama y también el Desierto Perua- cipalmente atacameños y otros tienen - su distribución centrada en el Desierto cadores plastidiales (atpB, ndhF,ÊrbcL, Peruano, con incursiones en las Islas trnL-trnF, Wurdack & Dorr, 2009) mues- Galápagos y en los Andes tropicales; dos tran que este género es hermano con un clados atacameños extienden marginal- clado de distribución principalmente mente su distribución a Chile central, mientras que una especie (N. paradoxa Lindl., Clado ‘LFY A’) llega incluso al sur 41) Pintoa Gay [1 / 1] (Zygophyllaceae). Gé- de Chile (Dillon et al., 2009). nero monotípico y endémico del Desierto de Atacama. Sobre la base de análisis 36) Oxalis L. sects. Carnosae Reiche y Gi- rbcL se ha sugerido que ganteae Lourteig [12 / 14] (Oxalidaceae). se encuentra en relación hermana con el Estas dos secciones forman un grupo género Larrea Cav. (Lia et al., 2001). Este útimo posee una distribución disyunta filogenético basado en rbcL, trnT-trnF, principalmente en la región chaqueña y psbA-trnH, trnS-trnG e ITS, centrado en en Norteamérica, con algunas poblacio- el Desierto de Atacama, y marginalmente nes en el Desierto Peruano, Chile central en el Desierto Peruano y Chile central y la Patagonia (Hunziker et al., 1972). (Heibl et al., unpubl.). Su grupo hermano, þ6_HSPZ tuberosa alliance’ (Heibl et al.,un- 42) Prosopis L. ser. Cavenicarpae (Burkart) publ.), tiene su distribución centrada en Burkart [1 / 2] (Fabaceae). Esta serie se los Andes tropicales y alcanza marginal- compone de dos especies que forman mente también Centroamérica (Emshwi- ller, 2002). matK-trnK, trnL-trnF, trnS-psbC, G3pdh y NIA de Catalano et al. (2008). Una de las 37) Oxyphyllum Phil. [1 / 1] (Asteraceae). especies, P. tamarugo Phil., es endémica Género monotípico que, según análisis del Desierto de Atacama, mientras que - la otra, P. ferox Griseb., se distribuye en leculares, se relaciona con especiesÊcuyo los Andes del norte de Argentina y sur de centro de distribución es Chile central Bolivia (Burkart, 1976). (Luebert et al., 2009), aunque también se extienden marginalmente en los Andes 43) Puya Molina (‘yellow’ Puya (Jabaily y mediterráneos y tropicales (Crisci, 1974, Sytsma, 2010)) [3 / 3] (Bromeliaceae). 1976; Ricardi y Weldt, 1974). Las especies de este grupo se distribuyen en el Desierto de Atacama y se extien- 38) Oziro‘ Raf. [1 / 5] (Asparagaceae). Géne- den en su distribución a Chile central. Es un clado bien resuelto de acuerdo & Speta, 1999), cuyas especies se distri- con la filogenia molecular basada en HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTORICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 119

secuencias de PHYC (Jabaily & Sytsma, 48) Suaeda Forssk. ex J.F.Gmel. [2 / ~100*] 2010). Es posible que estas especies es- (Chenopodiaceae). Una de las especies tén también relacionadas con el grupo presentes en el Desierto de Atacama (S. ‘blue’ Puya - foliosa Moq.) fue resuelta en un análisis cias de matK+trnS-trnG+rps16+PHYC; atpB-rbcL y psbB-psbH Jabaily & Sytsma, 2010), pero eventos de como hermana con S. divaricata Moq. hibridación y/o captura de cloroplasto (Schütze et al., 2003). S. foliosa extiende parecen estar confundiendo las señales su distribución al Desierto Peruano (Tei- llier, 1996), mientras que S. divaricata consecuencia el grupo ‘blue’ Puya,dis- se distribuye en la región chaqueña y, tribuido principalmente en Chile central, marginalmente, en la Patagonia (Tolaba, puede ser considerado como hermano de 2006; Zuloaga et al., 2008). ‘yellow’ Puya. 49) Tarasa Phil. [4 / 30] (Malvaceae). Este gé- 44) Schizanthus Ruiz & Pav. [5 / 12] (Solana- nero, de distribución principalmente tro- ceae): Figura N° 3K. Este género, cuyas & Simpson, 2003). Cuatro especies alcanzan marginalmente el Desierto de Ata- de ITS, waxy y trnF/ndhJ de Pérez et al. cama en su porción altitudinal superior (2006) tiene cinco representantes en el (Marticorena, 2005). Ellas se relacionan, Desierto de Atacama, mientras que el resto se distribuyen en los Andes medi- basado en secuencias de ITS, psbA-trnH, terráneos y Chile central, alcanzando trnT-trnL y matK-trnK (Tate & Simpson, marginalmente el sur de Chile (Grau & 2003), con especies distribuidas en los Gronbach, 1984). Andes tropicales, y una de ellas (T. oper- culata (Cav.) Krapov.) se presenta en un 45) Schizopetalon Sims [7 / 10] (Brassica- clado aparte en relación hermana con T. ceae): Figura N° 3G. Grupo probable- thyrsoidea Krapov. del Desierto Peruano. - Dos especies atacameñas ( - logenético con ITS y ndhF de Warwick et ra (I.M. Johnst.) Krapov. y T. pediculata al., 2009), cuyas especies se encuentran Krapov.) aparecen relacionadas con el principalmente en el Desierto de Ataca- género Nototriche Turcz., también de ma y se extienden a Chile central y a los - Andes mediterráneos (Al-Shehbaz, 1989). génico entre Tarasa y Nototriche en el sur 46) Solanum L. sect. Lycopersicon (Mill.) de Perú (Tate & Simpson, 2003). Wettst. [4 / 13] (Solanaceae): Figura N° - 50) Tiquilia Pers. subg. Tiquilia [5 / 19] tico con 4 especies presentes en el De- (Ehretiaceae): Figura N° 4H. Subgénero sierto de Atacama; el resto se distribuye monofilético basado en análisis filoge- principalmente en el Desierto Peruano y nético con secuencias de matK, ndhF, los Andes tropicales de Perœ y Ecuador, rps16, ITS, y waxy (Moore et al., 2006). alcanzando las islas Galápagos (Spooner Las especies presentes en el Desierto de et al., 2005; Peralta et al., 2008). Atacama forman clados que se extienden hasta el Desierto Peruano, las que a su 47) Solanum L. sect. Regmandra Ugent ex vez presentan un patrón de disyunción D’Arcy [8 / 11] (Solanaceae). Grupo apa- con Norteamérica y las islas Galápagos (Richardson, 1977; Moore et al., 2006). filogenético con ndhF (Bohs, 2005), y morfológicamente homogéneo (Bennett, 51) Tecophilaea Bertero ex Colla [1 / 2*] (Te- 2008). Aparte de las especies presentes cophilaeaceae): Figura N° 3D. Género en el Desierto de Atacama, el grupo se et extiende principalmente al Desierto Pe- al., 1998), en el que la especie presente ruano y, marginalmente, a Chile central en el Desierto de Atacama ( (Bennett, 2008). Bertero ex Colla) tiene su centro de dis- 120 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

tribución en Chile central, al igual que los taxa relacionados con ella (Zuloaga et al., 2008). Desierto de Atacama 52) Tropaeolum L. sect. Chilensia Sparre (excl. Tropaeolum speciosum Poepp. & En el Cuadro N° 1 se han agrupado los Endl., incl. Magallana Cav. (Andersson taxones de acuerdo con patrones de relacio- & Andersson, 2000; Hershkovitz et al., 2006b) [6 / 22] (Tropaeolaceae): Figura distribución principal de los linajes relacio- N° 3J. Hershkovitz et al. (2006b) aportan nados con los presentes en el Desierto de evidencia molecular con secuencias de Atacama. Cuatro patrones de distribución de - - néticas en esta sección. Siete especies se laciones tropicales (Figura N° 2), Relaciones encuentran en el Desierto de Atacama, mediterráneas (Figura N° 3), Disyunciones mientras que las especies relacionadas transandinas (Figura N° 4A-C) y Disyunciones se distribuyen principalmente en Chile antitropicales (Figura N° 4D-H). Estos patro- central y los Andes mediterráneos y se nes son una generalización arbitraria, pero extienden marginalmente a la Patagonia pueden resultar de utilidad para orientar la y el sur de Chile (Sparre & Andersson, discusión sobre su significado en términos 1991). Desierto de Atacama, y relacionarlos con lo 53) Zephyra D.Don [2 / 2*] (Tecophilaeaceae): que otros autores han escrito sobre el tema, Figura N° 3D. Este género, endémico expuesto en la sección anterior. del Desierto de Atacama (Zuloaga et al., 2008), parece estar relacionado, sobre la

et al., 1998), con otros géneros que ex- del Desierto de Atacama: (i) elemento neo- tienden su distribución a Chile central. tropical, (ii) elemento chileno central, (iii) elemento transandino y (iv) elemento antitro- Numerosos estudios filogenéticos que pical, respectivamente. Es claro, sin embargo, incluyen representantes vegetales del Desier- que tales elementos no son excluyentes y en to de Atacama fueron consultados, pero no su heterogeneidad se sobreponen unos con incluidos en la presente revisión, ya sea por - ser muy incompletos o por falta de resolución tas por los diferentes autores (véase sección los tratamientos sobre representantes de la en estos elementos florísticos. Afinidades familia Cactaceae Browningia Britton & Rose, con el Desierto Peruano correspondientes al Copiapoa Britton & Rose y Eulychnia Phil. - (Nyffeler, 2002; Ritz et al., 2007), Bridgesia Bertero ex Cambess. (Sapindaceae) (Buerki et transandino; relaciones biogeográficas con al., 2009), Skytanthus Meyen (Apocynaceae) Norteamérica en el elemento antitropical (Potgieter & Albert, 2001), Sicyos L. (Cucurbi- (previamente mencionadas por Rundel et al., taceae) (Kocyan et al., 2007) y Bakerolimon 1991). Sorpresivamente, el elemento chileno Lincz. (Plumbaginaceae) (Lledó et al., 2005). central ha sido poco enfatizado en la literatu- - ra, aunque resulta obvio dada la adyacencia tica incluyen los géneros Alstroemeria L. (Als- entre Chile central y los Andes mediterráneos, troemeriaceae) (Aagesen & Sanso, 2003), Cor- y el Desierto de Atacama. Más aún, los resul- dia L. (Cordiaceae) (Gottschling et al., 2005), et Euphorbia L. (Euphorbiaceae) (Steinmann al. (1999) y Morrone (2004, 2006) sobre el & Porter, 2002), Huidobria Gay (Loasaceae) - (Hufford et al., 2003; Weigend et al., 2004), cuentra esta área. Phrodus Miers (Solanaceae) (Levin & Miller, 2005), Sisymbrium L. s.l. y Sibara O.E.Schulz En el contexto del elemento neotropical, (Warwick et al., 2002, 2009; Al Shehbaz, la presencia de linajes relacionados tanto en 2010; Couvreur et al., 2010). el Desierto de Atacama como en el Desierto HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 121

Peruano resulta intuitivamente natural, dada cercana a la actual en ese mismo periodo la contigüidad de ambos territorios. Sin em- (Garzione et al., 2008). En segundo lugar, da- bargo, la existencia de una discontinuidad taciones moleculares de linajes que presentan este patrón de distribución coinciden en un entre Chile y Perú (Rundel et al., 1991; Galán de Mera et al., 1997; Dillon, 2005; Pinto y Nowak, 2002; Moore & Jansen, 2006; Luebert Luebert, 2009) parece estar en contradicción & Wen, 2008). En tercer lugar, evidencia con lo anterior. Dicha discontinuidad ha sido, - - rias especies de distribución subandina en el teras. En efecto, esta discontinuidad parece norte de Chile (i.e., en la Precordillera) que deberse al gradiente de aridez que se observa también alcanzan la Precordillera del sur de en la costa del norte de Chile y Perú, que Perú (por ejemplo, AphyllocladusÊdenticulatus alcanza su máximo hacia el límite chileno- Cabrera (Asteraceae), Reyesia juniperoides peruano, tanto en términos de precipitaciones (Werderm.) D’Arcy (Solanaceae), Tiquilia tac- (Galán de Mera et al., 1997; Luebert y Plis- nensis A.T. Richardson (Ehretiaceae), Schwar- coff, 2006) como de neblinas costeras (Cere- zer et al., 2010), datos que se han hecho ceda & Schemenauer, 1991) y de situaciones disponibles solo en los últimos años, proba- de relieve favorables para la condensación de las masas de aire provenientes del océano recolecciones botánicas en dicha área. (Paskoff, 1979). La presencia de linajes compartidos entre Es interesante notar algunos patrones aso- el Desierto de Atacama y los Andes tropica- ciados con el elemento neotropical, como es les, sin presencia en otras áreas (Cuadro N° la presencia conjunta de varios linajes tanto 1) también da cuenta de posibles conexiones en los Desiertos de Atacama y Perú como andinas. La colonización de ambientes cos- en los Andes tropicales (Cuadro N° 1). Esto teros desde los Andes parece ser un proceso podría ser una indicación de que las conexio- relativamente simple, por ejemplo, a través nes entre ambos desiertos podrían haberse de acarreos o aluviones que podrían trans- producido a través de las faldas occidentales portar propágulos. El proceso contrario, es de los Andes, tal como ha sido planteado por decir, la colonización de ambientes andinos varios autores (Moreno et al., 1994; Gengler- desde la costa, podría resultar más complejo. Nowak, 2002; Luebert et al., 2009; Pinto y Por una parte, transporte pasivo de propá- Luebert, 2009). Diferentes líneas de evidencia gulos desde la costa hacia los Andes podría apoyan esta hipótesis. En primer lugar, las fal- ocurrir a través de vientos ascendentes. La das occidentales de la Cordillera de los Andes ocurrencia diaria de vientos ascendentes ha reciben más humedad que la costa debido al sido reportada para los valles del centro y norte de Chile (Kalthoff et al., 2002; Rutllant de Humboldt, y a las lluvias de verano gene- et al., 2003; Houston, 2006) y norte de Perú radas en la cuenca amazónica y de tormentas (Howell, 1953). Por otra parte, debido a las convectivas que se originan en los Andes tro- condiciones actuales de aridez entre la costa picales (Garreaud, 2009) que ocasionalmente y los Andes, la Pampa Desértica podría cons- alcanzan la vertiene occidental y generan tituir una barrera para movimientos desde la por lo tanto una tendencia de aumento de costa hacia los Andes. Dichas condiciones precipitaciones con la elevación en el norte de aridez en la Pampa Desértica parecen no de Chile (Houston & Hartley, 2003). Estas haber cambiado al menos durante los últimos condiciones de mayor humedad podrían estar 3.000 años (Holmgren et al., 2008). El trans- favoreciendo permanentemente la ocurrencia porte de propágulos en ambas direcciones también podría ser efectuado por animales de las faldas occidentales andinas. Es posible nativos (guanacos) o introducidos (cabras). que tales condiciones se hayan mantenido al Varios estudios filogenéticos muestran co- menos desde el Plioceno, cuando el efecto de nexiones directas Andes-Costa entre linajes - estrechamente relacionados en el norte de raki, 1997), probablemente en conexión con Chile (Gengler-Nowak, 2002; Luebert & Wen, el alzamiento de los Andes (Sepulchre et al., 2008; Luebert et al., 2009; Tu et al., 2008), 2009), que habría alcanzado una elevación pero ellos no explican la existencia de espe- 122 R EVISTA DE G EOGRAFÍA N ORTE G RANDE

cies relacionadas en la costa del Desierto de ambientes costeros podrían haberse produci- Atacama y los Andes tropicales separadas por do de una manera similar a lo ya mencionado varios cientos de kilómetros (por ejemplo, para los Andes tropicales. En el análisis de Cleome, Croton). Una hipótesis para explicar Urtubey et al. - la distribución de estos linajes podría ser con- nias de géneros de Asteraceae, el Desierto de Atacama aparece relacionado con Chile cen- extinción en los Andes tropicales del sur o, tral, los Andes mediterráneos, la Patagonia, como ha sido planteado por otros autores el sur de Chile y la provincia del Monte de la (Schwarzer et al., 2010), dispersión a larga región chaqueña. Algunos linajes del elemen- distancia. to chileno central aquí analizados coinciden con ese patrón (véase Cuadro Nº 1), pero es Algunos linajes del elemento neotropical necesario señalar que no es el único. se distribuyen continuamente en el Desierto de Atacama, los Andes tropicales, la región Los linajes del elemento disyunto transan- chaqueña y en algunos casos también otras dino están generalmente distribuidos en las áreas de Sudamérica. Si bien este tipo de dis- zonas áridas y semiáridas a ambos lados de tribucíon no puede ser encasillado como una los Andes. La explicación más parsimoniosa disyunción transandina, las posibles causas para esta distribución parece ser la vicarianza de tales distribuciones podrían responder a andina, es decir, la formación de las disyun- factores similares. Asimismo varios linajes de ciones se produce a través del alzamiento distribución esencialmente neotropical alcan- andino, que generaría una barrera para la zan Norteamérica, con distribución también dispersión, promoviendo la diferenciación en Mesoamérica y/o el Caribe. Este tipo de de especies en ambas vertientes. Roig-Juñent distribución podría dar luces para explicar las et al. (2006) plantean esta hipótesis para la disyunciones antitropicales. Ambos patrones fauna de artrópodos en la zonas áridas de se discuten más adelante. Sudamérica. La cronología del alzamiento andino es actualmente materia de controver- El elemento chileno central es quizás el sia (compárese por ejemplo, Garzione et al., más simple de explicar, aunque también el 2008; Ehlers & Poulsen, 2009), pero parece menos mencionado en la literatura. Estudios haber acuerdo en que la elevación actual se palinológicos (por ejemplo Villagrán & Varela, 1990; Villa-Martínez y Villagrán, 1997) han comienzos del Plioceno. No existen datacio- detectado fases secas durante el Holoceno de nes moleculares para los linajes estudiados, Chile central, que parecen estar relacionadas pero otros trabajos en linajes distribuidos de con la expansión de linajes desde el área del manera disjunta a ambos lados de los Andes Desierto de Atacama hacia el sur. Intercam- (por ejemplo, Drimys J. R. Forst. & G. Forst) estiman el origen de la disyunción hacia el la costa como en las faldas de las cordilleras Mioceno medio o tardío (Marquínez et al., andina y costera, parecen ser posibles dada 2009). Los linajes distribuidos en el Desierto la inexistencia de grandes barreras para tales de Atacama, el Chaco y los Andes tropicales intercambios. Como es esperable, la mayoría y/o mediterráneos podrían ser explicados de de los componentes atacameños del elemen- - to chileno central tienden a distribuirse en la dinas fueron colonizadas con posterioridad a zona sur del Desierto de Atacama y en algu- la vicarianza desde las áreas basales de uno nos casos alcanzan marginalmente los Andes o ambos lados de la cordillera. Dispersión a tropicales y el Desierto Peruano (Cuadro N° larga distancia para estos últimos casos, vía 1). Muchos de estos linajes podrían haberse corredores transandinos, no podría ser des- originado en los ambientes más áridos de cartada a priori. Chile central y haberse dispersado hacia las áreas más húmedas del Desierto de Ataca- Finalmente, las disyunciones antitropica- ma desde ahí, ya sea a través de la costa o a les constituyen el patrón más difícil de expli- través de los Andes. La presencia de muchos car a primera vista por la gran cantidad de linajes chileno centrales en los Andes hace kilómetros que separan Norte y Sudamérica. pensar que migraciones a lo largo de las fal- Linajes continuamente distribuidos en el das andinas, con colonización posterior de Neotrópico y en Norteamérica (i.e.,conpre- HACIA UNA FITOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DEL DESIERTO DE ATACAMA 123

sencia continua en Mesoamérica) entregan evidencia de las posibilidades de intercam- gran diversidad en el Desierto de Atacama, bios florísticos entre ambos subcontientes como Atriplex L. (Amaranthaceae), Copia- vía Mesoamérica. Dichos intercambios han poa (Cactaceae), Cristaria Cav. (Malvaceae), sido ampliamente documentados vía Istmo Cryptantha Lehm. ex G.Don (Boraginaceae), de Panamá (Morley, 2003, y referencias ahí Cruckshanksia Hook. & Arn. (Rubiaceae), citadas), que habría estado disponible desde Haageocereus Backeb. (Cactaceae), Lycium el Plioceno medio (Marshall et al., 1979). L. (Solanaceae), Spergularia (Pers.) J.Presl & Islas de hábitats áridos en América Central C.Presl (Caryophyllaceae), Tillandsia L. (Bro- y el noroeste de Sudamérica podrían haber meliaceae), Viola L. (Violaceae), entre otros. sido usadas por plantas de ambientes deser- Si se pretenden avances reales en la biogeo- ticos para la dispersión vía “steping-stone” grafía histórica del Desierto de Atacama, es- (Solbrig, 1972). Extinciones posteriores en tos aspectos requiren ser abordados. Mesoamérica podrían explicar el patrón disyunto que se observa hoy. Varios autores Agradecimientos (por ejemplo, Raven, 1963; Hunziker, 1975; Dillon, 1984; Simpson et al., 2005; Moore Agradezco al Servicio Alemán de Inter- et al., 2006) han sugerido dispersión a larga cambio Académico (DAAD) por el apoyo distancia para explicar este patrón de dis- tribución. El transporte de propágunlos por las facilidades otorgadas para trabajar en su aves ha sido sugerido como un probable grupo de investigación en la Freie Universi- medio de dispersión a larga distancia entre tät Berlin, y a Andrés Moreira-Muñoz por la Norte y Sudamérica (Cruden, 1966). Sin em- invitación a publicar este trabajo. Christoph bargo, Solbrig (1972) argumenta que las aves Heibl (Munich) y Tilo Henning (Berlín) apor- no son muy probables medios de dispersión taron información no publicada sobre Oxalis de plantas entre ambientes desérticos, por- y Nasa, respectivamente. Mi gratitud a Suzan- que no hay aves migratorias de desiertos, y ne Warwick, Anne Bruneau y Catarina Rydin se debería asumir que ellas usan el centro o por su gentileza en el envío de referencias, y la periferia de zonas desérticas como puntos a Maximilian Weigend y Markus Ackermann de parada. por compartir referencias e información. Agradecimientos especiales a Michael Dillon, La presente revisión pretende constituir Patricio Pliscoff y Nicolás García por su ayu- un avance en la sistematización del conoci- da y por la revisón crítica del manuscrito. de Atacama. Parece natural que el próximo paso en esta dirección sea la integración de este conocimiento a través de metodolo- AAGESEN, L. & SANSO, A. M. The (por ejemplo, análisis de compatibilidad phylogeny of the Alstroemeriaceae, based on de cladogramas de áreas, análisis de tasas morphology, rps16 intron, and rbcL sequence data. Systematic Botany, 2003, vol. 28, N° 1, mejorar nuestra comprensión de la evolu- p. 47-69.

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