Diego Francisco Biston Vaz

Revisão taxonômica e morfológica do gênero Barboza du Bocage & Britto- Capello, 1864, com comentários no arranjo genérico da família (: )

Morphological and taxonomic revision of Centroscymnus, with comments on the generic arrangement within the family Somniosidae (Chondrichthyes: Squaliformes)

São Paulo 2015

Diego Francisco Biston Vaz

Revisão taxonômica e morfológica do gênero Centroscymnus Barboza du Bocage & Britto- Capello, 1864, com comentários no arranjo genérico da família Somniosidae (Chondrichthyes: Squaliformes)

Morphological and taxonomic revision of genus Centroscymnus, with comments on the generic arrangement within the family Somniosidae (Chondrichthyes: Squaliformes)

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências Biológicas, na Área de Zoologia.

Orientador(a): Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho

São Paulo 2015

Ficha Catalográfica

Biston Vaz, Diego Francisco Revisão taxonômica e morfológica do gênero Centroscymnus, com comentários no arranjo genérico da família Somniosidae (Chondrichthyes: Squaliformes) xxi + 567 páginas

Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia.

1. Sistemática 2. Morfologia 3. Anatomia Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia.

Comissão Julgadora:

______Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

______Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho Orientador

Aos meus pais, Osvaldo e Cássia, e minha esposa, Priscilla.

“No pain, no gain”

No pain, no gain, Face of the Heat album, Scorpions, 1993

“The Force is with you, young Skywalker, but you are not a Jedi yet”

Darth Vader in Episode V, The Empire Strikes Back, George Lucas, 1980

Agradecimentos

Agradeço primeiramente aos meus pais, por todo amor, apoio e paciência ao longo de toda a minha vida, pela educação e valores ensinados. E a toda minha família, em especial, àqueles que partiram e nos deixaram tanta saudade. Em especial agradeço ao meu pai, por jamais medir esforços para me permitir atingir todos os objetivos.

Agradeço à minha esposa, Priscilla, pelo seu amor, companheirismo, carinho, dedicação durante nossa vida juntos que, inclusive, por tantas vezes também sujou a mão com peixe ao meu lado. E por me dar a nova parte de minha família, a quem também agradeço demais.

Agradeço ao meu orientador e amigo Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de

Carvalho por ter me apresentado esse mundo incrível que são os Chondrichthyes, pela oportunidade de trabalhar com esses peixes tão intrigantes, e pelas diversas conversas, almoços e risadas.

Aos professores do Departamento de Zoologia, em especial a Prof. Dra.

Mônica Toledo-Piza, por ter me ensinado tanto sobre ictiologia e anatomia, que eu considero a responsável por ter me ensinado e a ser fascinado pelos nervos cranianos, arcos branquiais e demais ossos e cartilagens de um peixe.

Aos meus amigos de laboratório Kleber Mathubara, João Paulo Capretz,

Thiago Loboda, Leandro Yokota, Renan Moreira, João Pedro Fontenelle, Victor

Giovanetti, Caio Isolla, André Casas, George Mattox, Mateus Soares, Sarah Viana,

Maíra Ragno, Carolina Laurini, Karla Araújo, Akemi Shibuya, Murilo de Carvalho (e demais que eu possa ter esquecido). Em especial ao Kleber, aos Joaõs e ao Loboda, pela amizade de tantos anos e por me ajudarem tanto. Aos amigos da ictiologia, Fernando Jerep e David Santana, que em muito me ajudaram quando estava Washington, DC.

Aos funcionários do departamente de Zoologia e da comissão de Pós-

Graduação do Instituto de Biociências, em especial aos técnicos Ênio Mattos e Phillip

Lenktaitis, por tanto ajudarem nas seções de Microscopia e CT-Scan (além das inúmeras risadas).

À equipe do Departamento de Ictiologia do Museu de Zoologia (MZUSP), os

Prof. Dr. Naércio Aquino Menezes, Prof. Dr. Heraldo Britski, Prof. Dr. José Lima

Figueiredo, Prof. Dr. Mario de Pinna, Prof. Dr. Aléssio Datovo, Osvaldo Oyakawa,

Michel Gianetti, e aos alunos de pós do MZUSP, em especial ao Túlio Teixeira,

Henrique Varela e Fernando Dagosta pelas inúmeras risadas e piadas ao longo das inúmeras discussões.

Agradeço à equipe (e amigos) da coleção de ictiologia da Universidade do

Estado do Rio de Janeiro, Prof. Ulisses Gomes, Hugo Santos e Rafael da Silva pelo suporte e grande hospitalidade ao longo das inúmeras visitas à instituição, desde a

época da graduação.

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do Museu Nacional, Prof.

Dr. Marcelo Britto, Prof. Dr. Paulo Buckup, e aos alunos de pós-graduação do museu,

Leandro Villa-Verde e Fábio Pupo.

Agradeço à equipe do Smithsonian Institution, Prof. Dr. Richard Vari, Dr.

Carole Baldwin, Dr. Victor Springer, Dr. Jeff Williams, Sandra Raredon, Kris

Murphy, Diane Pitiassy, Jeff Clayton por todo suporte e disposição dados durante minhas visitas ao museu. Em especial ao Prof. Vari, por apresentar sempre uma disponibilidade e simpatia irreais. E à simpatia do Jeff Williams, contando histórias engraçadíssimas ao longo dos almoços. E a Sandra, por me ensinar o que é café de verdade.

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do Florida Musem of

Natural History, Prof. Dr. Larry Page, Prof. Dr. George Burgess, Rob Robins e Zach

Randall por todo suporte e disposição durante minhas visitas, em especial à empolgação quase irreal do Rob com nosso trabalho, e ao Prof. Larry, por tanto apoio

(além de jantares, caronas e risadas).

Agradeço à equipe do Museum of Comparative Zoology of Harvard

University, Karsten Hartel e Andy Williston, por toda ajuda e suporte durante minha visita e por me apresentarem o Boston Bruins (Let’s Go Bruins!).

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do American Museum of

Natural History, Prof. Dr. John Sparks, Prof. Dr. Melanie Stiassny, Barbara Brown,

Radford Arrindel, Robert Schelly por todo suporte durante minha visita ao museu.

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do California Academy of

Sciences, Prof. Dr. Luiz Rocha, Dave Catania e John Fong por todo suporte durante minha visita à coleção.

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do Natural History Museum,

Dr. Ralf Britz, Oliver Crimmen e James Maclaine por todo apoio, suporte e disponibilidade durante minha visita à coleção. Em especial, a Dr. Ralf Britz pelas incríveis aulas e fotos durante o curso de anatomia de peixes.

Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do Zoological Museum

Hamburg, Prof. Dr. Ralf Thiel, Irina Eidus e Simon Weigmann por todo suporte durante minha visita ao museu, em especial a Irina, por toda dedicação nos ajudando com as radiografias. Agradeço à equipe do departamento de ictiologia do Muséum National d’Histoire Naturele, Dr. Bernard Serét, Dr. Patrice Pruvost, Zoha Gabsi e Claude

Ferrara por todo suporte durante minha visita à coleção.

Agradeço às equipes das coleções ictiológicas japonesas, Masanoru Nakae,

Gento Shinohara e Keiichi Matsuura, do Natural Science Museum, Tsukuba; Mamoru

Yabe e Toshio Kauai, Hokaido University Museum; Sho Tanaka, Tokai University

Museum. Agradeço também à equipe do Kagoshima University Museum e à todos os alunos de pós-graduação dos museus japoneses em que visitei, que me mostraram uma incrível hospitalidade e com quem dei muitas risadas.

Ao Prof. Dr. Stefano Hagen, a Profa. Silvana Unruh, além dos técnicos

Reginaldo Silva e Hugo Idalgo, por toda a disponibilidade durante os processos de radiografia dos exemplares de Somniosidae utilizados nesse estudo.

Agradeço ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pela bolsa de mestrado departamental concedida e utilizada no início do mestrado (Processo 155593/2012-9) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa de mestrado concedida (Processo 2012/07712-3) e pela Bolsa de Estágio de Pesquisa no

Exterior (BEPE) (Processo 2013/13137-4).

Índice

Índice...... x

Lista de figuras...... xi

Lista de tabelas...... xxi

1.Introdução...... 1

2. Objetivos...... 6

3. Material e métodos...... 6

3.1. Lista de material examinado...... 10

3.2. Lista de abreviações...... 10

4. Resultados...... 17

5. Discussão...... 280

6. Conclusões...... 339

7. Resumo...... 342

8. Abstract...... 343

9. Referências bibliográficas...... 344

10. Anexos...... 350

10.1. Lista de espécimes examinados ...... 350

10.2. Figuras...... 372

10.3. Tabelas...... 536

Lista de figuras.

Figura 1. Espécimes de Centroscymnus coelolepis...... 372

Figura 2. Espécimes de Centroscymnus coelolepis...... 373

Figura 3. Holótipo de Scymnodon melas e espécimes de Centroscymnus coelolepis.....

...... 374

Figura 4. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Centroscymnus coelolepis...... 375

Figura 5. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras peitorais de

Centroscymnus coelolepis...... 376

Figura 6. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras pélvicas de

Centroscymnus coelolepis...... 377

Figura 7. Detalhes morfológicos da vista dorsal do clásper em Centroscymnus coelolepis...... 378

Figura 8. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais em

Centroscymnus coelolepis...... 379

Figura 9. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras caudais de Centroscymnus coelolepis...... 380

Figura 10. Variação da dentição de Centroscymnus coelolepis...... 380

Figura 11. Detalhes morfológicos dos dentes de Centroscymnus coelolepis...... 381

Figura 12. Dentículos dérmicos de Centroscymnus coelolepis em neonatos a juvenis com até 400 mm TL...... 382

Figura 13. Dentículos dérmicos de Centroscymnus coelolepis em juvenil de 421 mm

TL...... 383

Figura 14. Dentículos dérmicos de Centroscymnus coelolepis em juvenis de 500 a

650 mm TL...... 384 Figura 15. Dentículos dérmicos de Centroscymnus coelolepis em juvenis de 660 a

730 mm TL...... 385

Figura 16. Dentículos dérmicos de Centroscymnus coelolepis em subadultos e adultos...... 386

Figura 17. Mapa de distribuição geográfica de Centroscymnus coelolepis...... 387

Figura 18. Holótipo de Centroscymnus owstonii; holótipo de Centroscymnus cryptacanthus e espécimes não-tipo de Centroscymnus owstonii...... 388

Figura 19. Espécimes de Centroscymnus owstonii...... 389

Figura 20. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Centroscymnus owstonii...... 390

Figura 21. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras peitorais de

Centroscymnus owstonii...... 391

Figura 22. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras pélvicas de

Centroscymnus owstonii...... 392

Figura 23. Detalhes morfológicos da vista dorsal do clásper em Centroscymnus owstonii...... 393

Figura 24. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais em

Centroscymnus owstonii...... 394

Figura 25. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras caudais de

Centroscymnus owstonii...... 395

Figura 26. Variação na dentição de Centroscymnus owstonii...... 396

Figura 27. Detalhes morfológicos e variação nos dentes superiores de Centroscymnus owstonii...... 397

Figura 28. Dentículos dérmicos de Centroscymnus owstonii em neonatos a juvenis com até 450 mm TL...... 398 Figura 29. Dentículos dérmicos de Centroscymnus owstonii em juvenis de com 450 até 660 mm TL...... 399

Figura 30. Dentículos dérmicos de Centroscymnus owstonii em juvenis de com 450 até 660 mm TL...... 400

Figura 31. Dentículos dérmicos de Centroscymnus owstonii em adultos...... 401

Figura 32. Mapa da distribuição geográfica de Centroscymnus owstonii...... 402

Figura 33. Espécimes de Centroselachus crepidater...... 403

Figura 34. Espécimes de Centroselachus crepidater...... 404

Figura 35. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Centroselachus crepidater...... 405

Figura 36. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras peitorais de

Centroselachus crepidater...... 406

Figura 37. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras pélvicas de

Centroselachus crepidater...... 407

Figura 38. Detalhes morfológicos e variação na forma do clásper de Centroselachus crepidater...... 408

Figura 39. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais de

Centroselachus crepidater...... 409

Figura 40. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras caudais de

Centroselachus crepidater...... 410

Figura 41. Variação na dentição de Centroselachus crepidater...... 411

Figura 42. Detalhes morfológicos dos dentes de Centroselachus crepidater...... 412

Figura 43. Dentículos dérmicos de Centroselachus crepidater em neonatos a juvenis com até 400 mm TL...... 413 Figura 44. Dentículos dérmicos de Centroselachus crepidater em juvenis com 400 mm TL até machos juvenis com 500 mm TL e fêmeas com 620 mm TL...... 414

Figura 45. Dentículos dérmicos em adultos de Centroselachus crepidater...... 415

Figura 46. Mapa da distribuição geográfica de Centroselachus crepidater...... 416

Figura 47. Syntipo e espécimes não-tipo de Scymnodon ringens...... 417

Figura 48. Espécimes de Scymnodon ringens...... 418

Figura 49. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Scymnodon ringens...... 419

Figura 50. Detalhes morfológicos e variação da nadadeira peitoral de Scymnodon ringens...... 420

Figura 51. Detalhes morfológicos e variação da nadadeira pélvica de Scymnodon ringens...... 421

Figura 52. Detalhes morfológicos e variação na forma do clásper de Scymnodon ringens...... 422

Figura 53. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais de Scymnodon ringens...... 423

Figura 54. Detalhes morfológicos e variação na nadadeira caudal de Scymnodon ringens...... 424

Figura 55. Variação na dentição de Scymnodon ringens...... 425

Figura 56. Detalhes morfológicos da dentição de Scymnodon ringens...... 426

Figura 57. Dentículos dérmicos de Scymnodon ringens em neonatos a juvenis com até 400 mm TL...... 427

Figura 58. Dentículos dérmicos de Scymnodon ringens em juvenis com 400 mm TL até 600 mm TL (BMNH 1991.7.9.686-690, 518 mm TL)...... 428

Figura 59. Dentículos dérmicos de Scymnodon ringens em adultos...... 429 Figura 60. Distribuição geográfica de Scymnodon ringens...... 430

Figura 61. Holótipo de Scymnodon macracanthus e Espécimes não-tipo de

Scymnodon macracanthus...... 431

Figura 62. Espécimes de Scymnodon macracanthus...... 432

Figura 63. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Scymnodon macracanthus...... 433

Figura 64. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras peitorais em Scymnodon macracanthus...... 434

Figura 65. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras pélvicas em Scymnodon macracanthus...... 435

Figura 66. Detalhes morfológicops e variação do clásper em Scymnodon macracanthus...... 436

Figura 67. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais de Scymnodon macracanthus...... 437

Figura 68. Detalhes morfológicos da nadadeira caudal de Scymnodon macracanthus.

...... 438

Figura 69. Dentição em Scymnodon macracanthus...... 439

Figura 70. Morfologia dos dentículos dérmicos de Scymnodon macracanthus em juvenil com 582 mm TL...... 440

Figura 71. Morfologia dos dentículos dérmicos de Scymnodon macracanthus em juvenil com 691 mm TL...... 441

Figura 72. Morfologia dos dentículos dérmicos de Scymnodon macracanthus em juvenil com 859 mm TL...... 442

Figura 73. Morfologia dos dentículos dérmicos de Scymnodon macracanthus adulto com 1179 mm TL...... 443 Figura 74. Distribuição geográfica de Scymnodon macracanthus...... 444

Figura 75. Holótipo e parátipos de Scymnodon ichiharai...... 445

Figure 76. Espécimes não-tipo de Scymnodon ichiharai...... 446

Figura 77. Detalhes morfológicos e variação da região da cabeça em Scymnodon ichiharai...... 447

Figura 78. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras peitorais em Scymnodon ichiharai...... 448

Figura 79. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras pélvicas em Scymnodon ichiharai...... 448

Figura 80. Detalhes morfológicos e variação do clásper em Scymnodon ichiharai.....

...... 449

Figura 81. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais de Scymnodon ichiharai...... 450

Figura 82. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras caudais de Scymnodon ichiharai...... 451

Figura 83. Variação nos dentes anteriores de Scymnodon ichiharai...... 452

Figura 84. Detalhes morfológicos da dentição de Scymnodon ichiharai...... 453

Figura 85. Dentículos dérmicos de adultos de Scymnodon ichiharai...... 454

Figura 86. Distribuição geográfica de Scymnodon ichiharai...... 455

Figura 87. Espécimes de ...... 456

Figura 88. Detalhes morfológicos de Scymnodalatias cf. garricki...... 457

Figura 89. Dentição de Scymnodalatias cf. garricki...... 458

Figura 90. Dentículos dérmicos de Scymnodalatias cf. garricki...... 459

Figura 91. Holótipo de Zameus squamulosus; Holótipo de Scymnodon obscurus espécimes não-tipo de Zameus squamulosus...... 460 Figura 92. Espécimes de Zameus squamulosus...... 461

Figura 93. Detalhes morfológicos e variação na região da cabeça de Zameus squamulosus...... 462

Figura 94. Detalhes morfológicos e variação da nadadeira peitoral em Zameus squamulosus...... 463

Figura 95. Detalhes morfológicos e variação da nadadeira pélvica em Zameus squamulosus...... 464

Figura 96. Detalhes morfológicos do clásper de Zameus squamulosus...... 465

Figura 97. Detalhes morfológicos e variação das nadadeiras dorsais de Zameus squamulosus...... 466

Figura 98. Detalhes morfológicos e variação na nadadeira caudal de Zameus squamulosus...... 467

Figura 99. Morfologia e variação na dentição de Zameus squamulosus...... 468

Figura 100. Detalhes morfológicos dos dentes superiores de Zameus squamulosus.....

...... 469

Figura 101. Detalhes morfológicos dos dentes inferiores de Zameus squamulosus.470

Figura 102. Dentículos dérmicos em juvenil de Zameus squamulosus...... 471

Figura 103. Dentículos dérmicos de adultos de Zameus squamulosus...... 472

Figura 104. Mapa de distribuição dos espécimes de Zameus squamulosus...... 473

Figura 105. Espécimes de complexo “large group”...... 474

Figura 106. Espécimes de Somniosus complexo “small group”...... 475

Figura 107. Detalhes morfológicos da cabeça e caracteres de separação entre os complexos de espécies de Somniosus...... 476

Figura 108. Detalhes morfológicos da dentição de Somniosus...... 477

Figura 109. Dentículos dérmicos dos complexos de espécies Somniosus...... 478 Figura 110. Mapa de distribuição dos espécimes do gênero Somniosus...... 479

Figura 111. Canais cefálicos de linha lateral de Centroscymnus...... 480

Figura 112. Variação dos canais de linha lateral em Somniosidae...... 481

Figura 113. Musculatura cefálica e constritora superficial em Centroscymnus coelolepis...... 482

Figura 114. Musculatura cefálica e constritora superficial em Somniosus complexo

“large group”...... 483

Figura 115. Musculatura hipobranquial e peitoral observada em Somniosidae.....484

Figura 116. Musculatura intrínseca da primeira nadadeira dorsal e segunda nadadeira dorsal em Scymnodon macracanthus; Centroscymnus owstonii; nadadeira caudal de

Zameus squamulosus...... 485

Figura 117. Neurocrânio de Centroscymnus coelolepis...... 486

Figura 118. Neurocrânio de Centroscymnus owstonii...... 487

Figura 119. Neurocrânio de Centroselachus crepidater...... 488

Figura 120. Neurocrânio de Scymnodalatias cf. albicauda...... 489

Figura 121. Neurocrânio de Zameus squamulosus...... 490

Figura 122. Neurocrânio de Scymnodon ringens...... 491

Figura 123. Neurocrânio de Scymnodon macracanthus...... 492

Figura 124. Neurocrânio de Scymnodon ichiharai...... 493

Figura 125. Neurocrânio de Somniosus complexo “large group”...... 494

Figura 126. Neurocrânio de Somniosus complexo “small group”...... 495

Figura 127. Detalhes da região rostral em Scymnodalatias cf. albicauda; Zameus squamulosus e Centroselachus crepidater...... 496

Figura 128. Detalhes da região rostral e do teto craniano compartilhadas pelos representantes do gênero Scymnodon...... 497 Figura 129. Detalhes morfológicos da região orbital e ótica mostrando os padrões de comissura lateral em Somniosidae...... 498

Figura 130. Arcos mandibular e hioide de Centroscymnus...... 499

Figura 131. Arcos mandibular e hioide de Scymnodon...... 500

Figura 132. Arcos mandibular e hioide de Centroselachus crepidater...... 501

Figura 133. Arcos mandibular e hioide de Scymnodalaltias cf. albicauda...... 502

Figura 134. Arcos mandibular e hioide de Zameus squamulosus...... 503

Figura 135. Arcos mandibular e hioide de Somniosus complexo “large group”...... 504

Figura 136. Arcos mandibular e hioide de Somniosus complexo “small group”.....505

Figura 137. Aspecto ventro-posterior da cartilagem ceratohial, mostrando a variação na projeção do processo posterior do ceratohial em Somniosidae e Squaliformes...506

Figura 138. Arcos branquiais de Centroscymnus coelolepis, representando o padrão geral encontrado em Somniosidae...... 507

Figura 139. Arcos branquiais de Somniosus complexo “small group”...... 508

Figura 140. Arcos branquiais de Somniosus complexo “large group”...... 509

Figura 141. Cintura peitoral e detalhe da região de articulação entre a cintura e as cartilagens basais, representando o padrão observado em Somniosidae...... 510

Figura 142. Cintura peitoral de Somniosus complexo “small group”...... 511

Figura 143. Variação no esqueleto das nadadeiras peitorais em Somniosidae...... 512

Figura 144. Esqueleto das nadadeiras pélvicas em Somniosidae...... 513

Figura 145. Variação na barra pubio-isquiadica em Somniosidae...... 514

Figura 146. Esqueleto do clásper de Centroscymnus coelolepis...... 515

Figura 147. Esqueleto do clásper de Centroscymnus owstonii...... 516

Figura 148. Esqueleto do clásper de Scymnodon ringens...... 517

Figura 149. Esqueleto do clásper de Centroselachus crepidater...... 518 Figura 150. Esqueleto do clásper de Zameus squamulosus...... 519

Figura 151. Esqueleto das nadadeiras dorsais de Centroscymnus...... 520

Figura 152. Esqueleto das nadadeiras dorsais de Centroselachus crepidater;

Scymnodalatias cf. albicauda e Zameus squamulosus...... 521

Figura 153. Esqueleto das nadadeiras dorsais de Scymnodon...... 522

Figura 154. Esqueleto das nadadeiras dorsais de Somniosus...... 523

Figura 155. Esqueleto caudal em Somniosidae...... 524

Figura 156. Neurocrânio de bruniensis...... 525

Figura 157. Esqueleto peitoral de Oxynotus bruniensis...... 526

Figura 158. Neurocrânio de Squaliformes...... 527

Figura 159. Neurocrânio de Squaliformes...... 528

Figura 160. Mandíbula em Squaliformes em vista ventral...... 529

Figura 161. Cartilagens labiais em Squaliformes...... 530

Figura 162. Elementos branquiais ventrais de Squaliformes...... 531

Figura 163. Padrão morfológico do músculo adductor mandibulae superficialis em

Squaliformes...... 532

Figura 164. Esqueleto das nadadeiras peitorais em Squaliformes...... 533

Figura 165. Esqueleto das nadadeiras peitorais em Squaliformes...... 534

Figura 166. Esqueleto das nadadeiras peitorais em ...... 535

Lista de tabelas.

Tabela 1. Dados morfométricos de Centroscymnus coelolepis...... 537

Tabela 2. Dados merísticos de Centroscymnus coelolepis...... 539

Tabela 3. Dados morfométricos de Centroscymnus owstonii...... 540

Tabela 4. Dados merísticos de Centroscymnus owstonii...... 542

Tabela 5. Dados morfométricos de Centroselachus crepidater...... 543

Tabela 6. Dados merísticos de Centroselachus crepidater...... 545

Tabela 7. Dados morfométricos de Scymnodon ringens...... 546

Tabela 8. Dados merísticos de Scymnodon ringens...... 549

Tabela 9. Dados morfométricos de Scymnodon macracanthus...... 550

Tabela 10. Dados merísticos de Scymnodon macracanthus...... 552

Tabela 11. Dados morfométricos de Scymnodon ichiharai...... 553

Tabela 12. Dados merísticos de Scymnodon ichiharai...... 555

Tabela 13. Dados morfométricos de Scymnodalatias...... 556

Tabela 14. Dados merísticos de Scymnodalatias...... 558

Tabela 15. Dados morfométricos de Zameus squamulosus...... 559

Tabela 16. Dados merísticos de Zameus squamulosus...... 561

Tabela 17. Dados morfométricos de Somniosus complexo “large group”...... 562

Tabela 18. Dados merísticos de Somniosus complexo “large group”...... 564

Tabela 19. Dados morfométricos de Somniosus complexo “small group”...... 565

Tabela 20. Dados merísticos de Somniosus complexo “small group”...... 567

Resumo.

O gênero Centroscymnus Barboza du Bocage & Britto-Capello, 1864 compreende um grupo de tubarões de profundidade elevada, distribuídos por praticamente todos os oceanos. Esse gênero contém duas espécies, Centroscymnus coelolepis e Centroscymnus owstonii, ambas reportadas com ampla distribuição mundial; entretanto, foram originalmente descritas no Atlântico Oriental e no Pacífico

Ocidental, respectivamente. O presente estudo examinou espécimes de praticamente todos os oceanos e concluiu que ambas espécies de Centroscymnus são válidas e, de fato, ocorrem de forma simpátrica com uma distribuição mundial. Centroscymnus coelolepis e Centroscymnus owstonii diferenciam-se por características dos dentículos dérmicos e caracteres esqueléticos, como a forma do rostro do neurocranium, arranjo das cartilagens das nadadeiras dorsais e forma das cartilagens do clásper. O gênero

Centroscymnus é definido dos demais gêneros da família Somniosidae por apresentar dentículos démicos com lâminas dorsais lisas, no tronco e cauda de adultos, sem cristas longitudinais e pela forma retangular do rostro, sem projeções ou expansões.

Este estudo ainda definiu os demais gêneros de Somniosidae e apresentou algumas evidências morfológicas que podem indicar sobre o inter-relacionamento nas espécies dessa família.

Abstract.

The genus Centroscymnus Barboza du Bocage & Britto-Capello, 1864 comprises a group of deep-water , with worldwide occurrences in almost all oceans. This genus contains two species, Centroscymnus coelolepis and

Centroscymnus owstonii, both with worldwide distribution either, however, they were originally described from Northeastern Atlantic and Northwestern Pacific, respectivelly. The present study examined specimens from almost all oceans and concluded that both species of Centroscymnus are valid and, indeed, have sympatric occorrences with a worldwide distribution. Centroscymnus coelolepis e

Centroscymnus owstonii are distinguished by features in dermal denticles and skeleton, such as the shape of the rostro in neurocranium, arrangement of dorsal fins cartilages and the shape of clasper cartilages. The genus Centroscymnus is recognized from the remainder genera of Family Somniosidae by presenting dermal denticles with smooth surface of dorsal blades on trunk and tail of adults, without longitudinal ridges, and by a rectangular shape of rostro, without projections and expansions of any sort. This study also defined the remainder genera of Somniosidae, and presented some morphological evidences that might indicate the interrelationship within the species of this Family.

1. Introdução.

A Ordem dos Squaliformes contém seis famílias reconhecidas, conforme

Shirai (1992), Carvalho (1996), Compagno (2002) e Compagno et al. (2005):

Etmopteriidae, Oxynotidae, , , e Somniosidae.

Essa ordem apresenta uma grande quantidade de espécies com morfologia variada e complexa, desde formas miniaturalizadas, como o gênero , a espécies que podem atingir tamanhos muito grandes, com comprimento maior de seis metros, como os representantes do gênero Somniosus.

A família Somniosidae inclui os gêneros Centroscymnus, Scymnodon,

Centroselachus, Scymnodalatias, Somniosus, e Zameus (Compagno et al., 2005;

White et al., 2014), sendo o gênero Proscymnodon considerado sinônimo júnior de

Scymnodon. (White et al., 2014). Esses gêneros eram reconhecidos como integrantes da família Squalidae (Garman 1913; Bigelow & Schroeder 1948; Bigelow &

Schroeder 1957; Compagno 1984), entretanto, a análise filogenética realizada por

Shirai (1992) reconheceu a família Somniosidae por identificar que os representantes desses gêneros formavam um grupo monofilético por compartilharem a presença de uma fenestra pós-orbital no crânio e por possuírem cartilagens pré-hipocordais. Essa família foi posteriormente reconhecida também por Carvalho (1996) e amplamente usada conforme Compagno (2002), Compagno et al. (2005), Last & Stevens (2009),

Ebert et al., (2013).

O gênero Centroscymnus, conforme Compagno et al. (2005) apresenta duas espécies, C. coelolepis, C. owstonii, separadas principalmente por proporções morfométricas da região da cabeça e das nadadeiras dorsais, além da morfologia dos dentículos dérmicos (Yano et al., 1983; Compagno, 1984). Os representantes desse gênero caracteristicamente apresentam espinhos com sulcos laterais sobre a margem anterior de ambas nadadeiras dorsais, porém, apenas a extremidade distal do espinho é exposta, havendo representantes em que os espinhos são completamente cobertos pela pele. Possuem o tronco com a forma corpórea sub- cilíndrico, sem cristas laterais longitudinais, nem sulco pré-caudal. Apresentam olhos e espiráculos bem desenvolvidos, narinas dispostas ventro-lateralmente, com a margem anterior das narinas expandidas em um lobo triangular (Bigelow & Schroeder

1948). As aberturas branquiais estão dispostas lateralmente e possuem tamanho similar.

Centroscymnus apresenta dentição heterodonte: os dentes superiores são afilados, com cúspide lanceolada e pontiaguda e não possuem cúspides laterais; os dentes inferiores são fortemente comprimidos, em forma de lâmina, com cúspides oblíquas, também sem cúspides laterais (Compagno, 1984). Possuem sulcos labiais proeminentes. Nadadeiras dorsais diferentes na forma, primeira nadadeira dorsal lobular, segunda nadadeira dorsal triangular (Compagno et al. 2005). Nadadeiras peitorais geralmente com as margens externas posteriores e internas arredondadas. A nadadeira caudal é assimétrica, com um lobo superior e inferior bem desenvolvidos, sendo o inferior menor e com o entalhe subterminal proeminente.

Os dentículos dérmicos são relativamente grandes, coroa com pedicelos suportando uma larga lâmina dorsal. No adulto, a superfície dorsal da lâmina é lisa, côncava anteriormente, sem cúspides (Compagno 1984). Nos jovens também há variação na superfície externa dos dentículos, podendo apresentar três cristas e três cúspides na margem posterior dos dentículos (Bigelow & Schroeder, 1954, 1957).

São tubarões característicos de águas de profundidade acentuada, podendo ocorrer desde profundidades que variam de 200 metros até 2.000 metros. Apresentam um desenvolvimento vivíparo com saco vitelínico (vivíparo aplacentário). Reporta-se um tamanho máximo de 120 cm (Compagno et al. 2005). O gênero ocorre em praticamente todos os mares do mundo, porém, suas espécies apresentam uma distribuição extremamente disjunta. São animais muito pouco estudados dada a grande dificuldade de obtenção de séries de material para estudo, pois são característicos de profundidades muito elevadas.

O gênero Centroscymnus foi descrito por Barboza du Bocage & Capello

(1864), com a espécie C. coelolepis, coletada no oceano Atlântico Norte ocidental, próximo ao litoral de Portugal. A segunda espécie foi descrita por Garman (1906),

Centroscymnus owstonii, por diferenças mofométricas na região da cabeça e das dorsais, além da forma dos dentículos dérmicos, coletada no oceano Pacífico, no litoral do Japão (Yano & Tanaka, 1983; Compagno, 1984). Ambas espécies são reportadas em praticamente todos os mares do mundo (Compagno 1984, Compagno et al. 2005), inclusive no Brasil (Nunan & Senna, 2007).

As espécies Centroscymnus cryptacanthus Regan, 1906, Centroscymnus macrops Hu & Li, 1982 são espécies nominais em que se sugeriu sinonimização com espécies C. owstonii e C. coelolepis, respectivamente (Compagno 1984, 2002; White

& Last, 2013). Porém, essas propostas foram feitas sem uma avaliação da variação intraespecífica.

Garrick (1955) e Compagno (1984, 2002) discutem que o principal problema acerca de Centroscymnus é a falta de um trabalho aprofundado sobre a taxonomia de desse gênero e suas espécies. Nota-se que os principais trabalhos que discutem taxonomia dentro desse gênero (Garman 1913; Bigelow & Schroeder 1957; Garrick

1955, 1959; Yano & Tanaka, 1983) foi realizado com poucos espécimes, geralmente de uma mesma localidade. Dessa forma, este projeto revisou a morfologia das espécies Centroscymnus coelolepis e C. owstonii, com base em espécimes do Oceano Atlântico, Pacífico e

Índico, realizando, inclusive, um estudo completo sobre a morfologia externa e interna, modo a esclarecer a sua validade taxonômica, estabelecendo os limites de variação intraespecífica, e avaliando também as variações ontogenéticas.

Outro problema acerca do gênero Centroscymnus é a sua definição dentro da família Somniosidae. Na literatura existe um debate principalmente sobre a importância dos dentículos dérmicos e a morfologia dos dentes em ambos arcos maxilares na definição desse gênero (Barboza du Bocage & Capello 1864; Garman

1913; Bigelow & Schroeder 1948, 1954 e 1957; Garrick 1959, Compagno 1984;

Taniuchi & Garrick 1986). Adicionalmente, a filogenia molecular de Naylor et al.

(2012a), baseando-se nas sequências moleculares do gene NADH2, considerou esse gênero não monofilético (porém, utlizando as sequências do mesmo gene, a filogenia molecular, em White et al., 2014, encontrou Centroscymnus monofilético).

Garman (1913) baseou-se nas características dos dentículos dérmicos para separar os gêneros Centroscymnus e Scymnodon, além do recém descrito

Centroselachus (realocando nesse gênero a espécie crepidater). Garrick

(1955, 1959a, b) defende a utilização dos dentículos dérmicos, apresentando novas características exclusivas de Centroscymnus. Entretanto, Bigelow & Schroeder

(1954) corroboraram Tortonese (1952) que observou em espécimes juvenis de

Centroscymnus owstonii e C. coelolepis dentículos dérmicos extremamente diferentes aos descritos na forma adulta, similares aos dentículos do gênero Scymnodon.

Bigelow & Schroeder (1954) ainda propuseram que os dentículos dérmicos devem ser utulizados como caracteres taxonômicos chave apenas se a variação ontogenética dos indivíduos for considerada. Bigelow & Schroeder (1957) propõem que a diferenciação entre os gêneros

Centroscymnus e Scymnodon seja com base nas características morfológicas dos dentes. Essa proposta foi seguida por Compagno (1984). Taniuchi & Garrick (1986), com base em caracteres de microestrutura dos dentículos dérmicos, propuseram ressuscitar o gênero Zameus para a espécie Scymnodon squamulosus, mostrando a importância dos dentículos dérmicos para os táxons de Somniosidae, defendendo a hipótese de Garrick (1959a,b). Compagno (1999, 2002) seguiu a proposta do gênero

Zameus para Z. squamulosus, porém, continuou utilizando o caracteres de separação entre Centroscymnus e Scymnodon de Bigelow & Schroeder (1957).

Compagno et al. (2005), sem apresentar novas evidências, arbitrariamente realocou as espécies que apresentavam divergência dentro da definição dos gêneros

Centroscymnus e Scymnodon. Manteve no gênero Centroscymnus apenas C. coelolepis e C. owstonii, que tradicionalmente não apresentavam variação dentro da definição deste gênero (Bigelow & Schroeder 1957; Garrick 1959). Então, aceitou a proposição do gênero Centroselachus para Centroscymnus crepidater, como proposto por Garman (1913) e elevou a gênero o sub-gênero Proscymnodon proposto por

Fowler (1933) para as espécies Centroscymnus macracanthus e Centroscymnus plunketi e ainda alocou a espécie Scymnodon ichiharai Yano & Tanaka, 1984, no gênero Zameus. Essa nova proposta foi aceita e seguida por Last & Stevens (2009),

Ebert et al. (2013). Porém, Castro (2011) e Eschmeyer (2012) não aceitaram essa nova proposição de Compagno (2005), mantendo o proposto por Compagno (1984), com as alterações de Compagno (2002). White et al. (2014; estudo que aluno e orientador são co-autores e já apresenta alguns dados deste estudo) realocaram

Zameus ichiharai no gênero Scymnodon e consideraram o gênero Proscymnodon um sinônimo júnior de Scymnodon, com base em caracteres de dentículos dérmicos e morfometria.

O histórico acima apresentado mostra a falta de clareza no reconhecimento dos gêneros, que talvez possa ser explicada pela falta de entendimento das variações intraespecíficas, a perda de espécimes-tipo e a dificuldade de coleta em grandes profundidades. Assim, o presente projeto investigou caracteres que forneceram subsídios morfológicos para uma definição do gênero Centroscymnus, por meio de uma comparação as demais espécies da família Somniosidae.

Conclusões e Considerações

O presente estudo realizado, em sumário, chegou as seguintes conclusões:

- O gênero Centroscymnus é definido pelas características dos dentículos dérmicos dos adultos e por estruturas da região rostral do crânio. Ess gênero é composto formado por duas espécies apenas, Centroscymnus coelolepis e Centroscymnus owstonii.

- As espécies Centroscymnus coelolepis e Centroscymnus owstonii são distinguidas pelo tamanho relativo e forma dos dentículos dérmicos, forma do rostro e fontanela anterior, esqueleto das nadadeiras dorsais e das cartilagens do clásper. A espécie nominal Centroscymnus cryptacanthus Regan, 1906 é sinônimo júnior de

Centroscymnus owstonii Garman, 1906 e Centroscymnus macrops Hu & Li, 1982 é sinônimo júnior de Centroscymnus coelolepis Barboza du Bocage & Britto-Capello,

1864.

- Os gêneros Zameus, Centroselachus e Scymnodalatias são considerados válidos e monoespecíficos, reconhecidos pelas características dos dentículos dérmicos, estruturas do neurocrânio e nadadeiras dorsais. O gênero Somniosus também foi reconhecido como um gênero válido, com base na forma da abertura ocular, estruturas do neurocrânio e das nadadeiras dorsais.

- O gênero Scymnodon foi reconhecido como válido com base nas características dos dentículos dérmicos de adultos e estruturas na região rostral do neurocrânio. Gênero contendo três espécies: Scymnodon ringens, Scymnodon macracanthus e Scymnodon ichiharai. O gênero Proscymnodon foi considerado sinônimo júnior em virtude dos caracteres morfométricos que o definiam apresentar grande varição intra-específica em todos os representantes da família Somniosidae. - A espécie Symnodon plunketi (Waite, 1910) foi considerada um sinônimo júnior de

Scymnodon macracanthus dado o compartilhamento das características dos dentículos dérmicos, dentição, forma das nadadeiras dorsais e peitorais.

- A família Somniosidae apresenta caracteres que indicam um clado monofilético, com o músculo adductor mandibulae superficialis sub-dividido nas porções alfa e beta, e o padrão da fenestra pós-orbital na região orbital do neurocrânio. Ainda, a família Oxynotidae parece ser o grupo-irmão de Somniosidae por compartilharem o sulco para origem do músculo suborbitalis, o padrão do esqueleto peitoral e a modificação do foramen oftálmico mais posteriormente posionado.

- O arranjo intra-familiar em Somniosidae ainda não apresenta clara definição, porém, dois clados são reconhecidos: Somniosus e os demais Somniosidae

(Centroscymnus, Scymnodon, Centroselachus, Scymnodalatias e Zameus), estes

últimos por compartilharem dentículos dérmicos pedicelados, sub-divisão beta do músculo adductor mandibulae superficialis projetando-se anteriormente, lateral ao músculo adductor mandibulae e o arranjo das cartilagens branquiais ventrais.

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