Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 85-91, 2011 http://dx.doi.org/10.22201/ib.20078706e.2011.1.379

Especies nuevas del género Gibberula (: ) de Cuba y Venezuela

New species of the Gibberula (Mollusca: Cystiscidae) from Cuba and Venezuela

José Espinosa1, Jesús Ortea2 y Manuel Caballer3*

1Instituto de Oceanología, Avenida 1ª 18406, E. 184 y 186, Playa, La Habana, Cuba. 2 Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo. 33006 Oviedo, Asturias, España. 3Departamento de Oceanología y Ciencias Costeras, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC). Carretera Panamericana Km 11, 1020A, Miranda Venezuela. *Correspondencia: [email protected]

Resumen. Se describen 3 especies nuevas de moluscos marinos: Gibberula palmasola sp. n., recolectada en la vegetación asociada a rocas rodeadas de sedimentos blandos en una laguna costera cercada por mangle en la península de Guanahacabibes, Cuba, y caracterizada por presentar, el vivo, la cabeza negra y una distribución típica de bandas negras y pardas con lunares anaranjados en el manto bajo la concha; Gibberula dosmosquises sp. n., recolectada en fondos rocosos del Caribe insular de Venezuela, se caracteriza por una discreta coloración del manto y un patrón de manchas en el pie, y Gibberula thetisae sp. n, proveniente de los pastos marinos del golfo de Batabanó, Cuba, con 3 pliegues en la columela, el último muy débil, y un labio externo casi cortante, caracteres que permiten separarla de todas las demás especies conocidas en el área antillana, aunque se desconozca la anatomía del animal. Se discute la lista de especies válidas del género para Cuba y Venezuela, y se hacen adiciones y consideraciones al complejo de especies en torno a Gibberula ubitaensis Espinosa y Ortea, 2000.

Palabras clave: , especiación, Caribe, complejo de especies.

Abstract. Three new species of marine molluscs are described. Gibberula palmasola new species, collected in vegetation associated with rocks surrounded by soft sediments in a coastal lagoon surrounded by mangroves in Guanahacabibes Peninsula, Cuba, and characterized by a black head and typical distribution of black and brown bands and orange spots in the . Gibberula dosmosquises new species, collected in rocky bottoms of a Caribbean island from Venezuela, characterized by a simple staining in the mantle and a pattern of spots on the foot, and Gibberula thetisae new species, from sea grass in the gulf of Batabano, Cuba, with shell having 3 columellar folds, the last very weak, and a sharp outer lip; although, its anatomy is not known, these conchological characters separate it from all other known species in the Antilles. Aditionally, the list of valid species for Cuba and Venezuela is discussed and some considerations about Gibberula ubitaensis Espinosa y Ortea, 2000 species complex are given.

Key words: Neogastropoda, speciation, Caribbean, species complex.

Introducción y 1, Gibberula agricola Faber, 2005, con la concha colo- reada. En este trabajo se describen 2 especies nuevas del Las publicaciones más recientes acerca del género género Gibberula con datos de la anatomía de los animales Gibberula Swainson, 1840 en Cuba y en otros puntos del vivos y de la concha, la primera recolectada en los fondos mar Caribe, se deben a Espinosa y Ortea (2000, 2002, someros de la laguna de Palmasola, Guanahacabibes, Cuba 2005, 2006, 2007), Boyer (2003), Faber (2004, 2005), y la segunda en los fondos rocosos de Dos Mosquises Cossignani (2006a, 2006b) y McCleery (2008, 2009). Los Sur, Archipiélago de los Roques, Venezuela. Una tercera 2 primeros autores revisaron la taxonomía del género en el especie nueva se describe a partir de conchas recolectadas Atlántico americano y describieron 5 especies nuevas del frente a cayo Pasaje, golfo de Batabanó, Cuba. Caribe continental de Costa Rica y 15 de la isla de Cuba, mientras que los restantes describieron 23 especies nuevas de otras localidades del Caribe, 8 de ellas en Venezuela, Materiales y métodos

Los ejemplares de las especies tratadas fueron captura- Recibido: 27 agosto 2009; aceptado: 28 junio 2010 dos mediante buceo en apnea y con escafandra autónoma 86 Espinosa et al.– Especies nuevas de Gibberula de Cuba y Venezuela

en la isla de Juventud y la península de Guanahacabibes, anaranjados. El resto del dorso del pie hialino con lunares Cuba, y en el Archipiélago de los Roques, Venezuela, entre anaranjados dispersos y algún lunar blanco a cada lado del los años 2005 y 2008. Cuando fue posible, los animales se borde anterior y en los laterales medios. estudiaron en vivo con un microscopio estereoscópico Carl Zeiss, tomando datos sobre su anatomía externa, coloración y comportamiento. Posteriormente, fueron fotografiados Resumen taxonómico y conservados en alcohol etílico al 96 %. Como comple- mento se realizaron diagramas de las conchas usando un microscopio estereoscópico Olympus SZ16. Material tipo. Holotipo: 1.9 mm de largo por 1.21 mm de Abreviaturas. DOCC: Departamento de Oceanología y ancho, depositado en el IES. Paratipo: 1,8 mm de largo por Ciencias Costeras. IVIC: Instituto Venezolano de Investi- 1.16 mm de ancho, depositado en el MCNT (MO/05032). gaciones Científicas, Caracas, Venezuela. IES: Instituto de Localidad tipo. Laguna costera de Palma Sola, costa norte Ecología y Sistemática, La Habana, Cuba. MCNT: Museo de la península de Guanahacabibes, Pinar del Río, Cuba. de Ciencias Naturales de Tenerife, islas Canarias, España. Profundidad: 1-1.5 m. Etimología. Gentilicio derivado del nombre de la localidad tipo, Palma Sola. Descripciones

Comentarios taxonómicos Gibberula palmasola sp. n. (Figs. 1A-C y 2A) Concha de tamaño pequeño, superficie lisa y pulida, blanca-translúcida, con forma suboval a casi bicónica, con La localidad tipo de esta especie es una laguna cos- el extremo posterior algo más ensanchado que el anterior, tera bordeada por mangle rojo (Rhizophora mangle) con y ambos lados de la concha moderadamente convexos. una sola conexión al mar, sin aportes de agua dulce, con Ápice ligeramente saliente y ancho. Protoconcha con al fanerógamas marinas, agua turbia, fondo arenoso y piedras menos una vuelta grande y redondeada, generalmente poco semienterradas en el espejo central, donde se capturó esta distinguible del resto de la concha. Labio externo inser- especie, que es poco profundo (1-1.5 m). tado algo por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Por la forma de la concha Gibberula palmasola sp. n., Abertura alargada y estrecha en su porción posterior y más puede ser comparada con Gibberula macarioi Espinosa ensanchada en la anterior. Labio externo algo engrosado, y Ortea, 2005, original de punta Plumajes, también en la con unos 5 o 6 dentículos en su parte media-baja, que se costa norte de la península de Guanahacabibes, de la cual continúan en otras tantas débiles y cortas liras internas. difiere por su forma más redondeada, con la espira menos Columela con 4 pliegues, los 2 anteriores grandes y bien extendida, por tener dentículos y liras palatales internas y desarrollados y los 2 posteriores débiles y casi internos, por la forma y desarrollo de sus pliegues columelares. Gib- sobre todo el cuarto; muy poco notable. Escotadura sifonal berula conejoensis McCleery, 2008, de isla Conejo, Los ancha, redondeada y poco profunda. Testigos, Venezuela, tiene una concha de mayor tamaño, Cabeza del animal negra o gris oscuro, con una mancha con 3 veces más dentículos en el labio externo, siendo la anaranjada en la base de los tentáculos y un punto de igual forma y el desarrollo de sus pliegues columelares distinta; color posterior a cada ojo, ausente en 2 de los ejemplares; además, el animal tiene la cabeza semitranslúcida y una tentáculos cefálicos hialinos, con la base negra o gris y el coloración del manto dentro de la concha muy diferente. sifón amarillento. Por la coloración del animal G. palmasola sp. n., se Cuerpo del animal dentro de la última vuelta de la con- diferencia de todas las especies descritas en el Atlántico cha, pardo, con 2 bandas negras transversales, una anterior americano, ninguna de las cuales tiene la cabeza negra y la y otra posterior, sobre las que se disponen numerosos luna- distribución de bandas negras y pardas con lunares anaran- res anaranjados y algunos amarillo-verdosos; en la primera jados que presenta en el manto, bajo la concha. La banda vuelta de espira y bajo la protoconcha, cuerpo negro con media negra con lunares anaranjados que existe sobre la grandes lunares anaranjados y amarillentos. cola está presente en Gibberula ubitaensis Espinosa y Pie hialino con el borde anterior redondeado, sin ángu- Ortea, 2000, del Caribe de Costa Rica que, sin embargo, los marcados. Cola ancha, con los laterales casi paralelos tiene la cabeza blanca y una forma y desarrollo de los plie- y el extremo redondeado; en su dorso y por detrás de la gues columelares muy diferente. concha existen 2 manchas alargadas e irregulares blancas Gibberula farlensis McCleery, 2009, de Belize, incluida nieve, que flanquean una banda media negra con lunares en el complejo en torno a G. ubitaensis establecido por Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 85-91, 2011 87

Figura 1. A-C, ejemplares vivos de Gibberula palmasola sp. n. en vista dorsal; D, ejemplar vivo de G. dosmosquises sp. n. en vista dorsal. Escala 1 mm.

McCleery (2009), tiene la cabeza negra, el cuerpo oscuro jenphillipsi McCleery, 2008, de Curaçao con cabeza negra; en el interior de la concha y un desarrollo de los pliegues sin embargo, tiene 6 manchones amarillos y puntos negros en la columela similar (aunque con un pliegue más), pero en todo el dorso del pie y el manto, visible a través de la se diferencia de G. palmasola sp. n., por presentar un concha, es blanco con manchas verdes, puntos anaranjados patrón diferente de manchas blancas en el dorso del pie, y alguna línea negra discreta; además, la forma de la con- por la coloración verde visible a través de la concha en el cha es muy diferente y presenta más dentículos en el labio animal vivo, que no se presenta en G. palmasola sp. n., por externo. la diferente ubicación de los dentículos del labio interno y por la forma general de la concha que es regularmente oval con una espira muy baja en G. farlensis, pero casi bicónica, Gibberula dosmosquises sp. n. (Figs. 1D y 2B) con una espira saliente en G. palmasola sp. n. Concha de tamaño pequeño, de superficie lisa y pulida, Gibberula aperta McCleery, 2008, de Curaçao, pre- blanca casi translúcida, de forma suboval a casi bicónica, senta una coloración dorsal oscura, puntos anaranjados con el extremo posterior más ensanchado que el anterior, visibles a través de la concha y una cola con 2 bandas blan- y ambos lados de la concha muy poco convexos. Ápice cas en su extremo posterior, pero su cabeza no es negra y ligeramente saliente y ancho. Protoconcha de al menos la forma y el desarrollo de los 3 pliegues columelares y 2 una vuelta grande, redondeada, con un núcleo central seña- liras que presenta en la mitad de la apertura es diferente lado. Abertura alargada y relativamente estrecha, algo más (McCleery, 2008). Gibberula aperta carece de dentículos ensanchada en su porción anterior. Labio externo simple, en el labio externo, que es más delgado y, además, presenta poco engrosado y estrecho, sin liras ni dentículos internos, manchas negras dispersas en la cola y no la banda negra insertándose justo por debajo de la sutura de la vuelta pre- central de G. palmasola sp. n. cedente. Columela con 4 pliegues, los 2 anteriores grandes, Hay otros congéneres con la cabeza negra: Gibberula bien desarrollados y los 2 posteriores débiles y casi inter- sierrai Espinosa y Ortea, 2000, del Caribe costarricense nos, sobre todo el cuarto. Escotadura sifonal poco marcada. (también del complejo G. ubitaensis), cuyo sifón es tam- Cabeza del animal hialina, con gránulos blancos nieve bién negro, pero su cola completamente hialina y la concha en el centro del morro y manchas anaranjadas formando con 6 pliegues columelares, es muy diferente, y Gibberula un arco por encima de los ojos; tentáculos cefálicos hia- 88 Espinosa et al.– Especies nuevas de Gibberula de Cuba y Venezuela

A B C

Figura 2. Diagrama de las conchas en vista ventral de: A, Gibberula palmasola sp. n.; B, G. dosmosquises sp. n.; C, G. thetisae sp. n. Escala 1 mm. linos, algo translúcidos, al igual que el sifón. Manto del Resumen taxonómico animal en el interior de la última vuelta de la concha de color crema con líneas discontinuas e irregulares anaran- jadas y negras en la zona media; con manchas de igual Material tipo. Holotipo: 1.75 mm de largo por 1.1 mm de color dispersas en la mitad anterior y lunares anaranjados ancho, depositado en las colecciones marinas del DOCC- rodeados de negro en las cercanías del sifón, de la sutura y IVIC (IVICCMT003). Paratipo: 1.7 mm de largo por 1.1 en el interior de la espira. mm de ancho, depositado en el IES. Pie con ángulos marcados en el borde anterior, que es Localidad tipo. Costa sur de Dos Mosquises hialino con 2 grandes manchas triangulares blancas nieve (11°47´32,50´´N, 66°53´48,33´´O), Archipiélago de Los a cada lado de su mitad anterior, otras 2 sobre la cola y Roques, Venezuela. Profundidad: 30 m. Hábitat: fondos entre ellas 3 o 4 manchas circulares a cada lado; puede rocosos. haber también algún punto anaranjado entre las 2 primeras Etimología. Toponímico tomado del nombre del islote Dos manchas laterales y estrías anaranjadas sobre el borde del Mosquises Sur, en el Parque Nacional Archipiélago de Los manto que se pliega ligeramente sobre el labio externo de Roques, Venezuela, donde fue recolectada. la concha. Cola ancha, con los laterales casi paralelos y el extremo redondeado; en su dorso y por detrás de la concha 2 man- Comentarios taxonómicos chas alargadas e irregulares blancas nieve flanquean una banda media negra con lunares anaranjados. El resto del dorso del pie hialino con lunares anaranjados dispersos y La localidad tipo de esta especie es el talud conti- algún lunar blanco a cada lado del borde anterior y en los nental al sur del archipiélago de Los Roques, con aguas laterales medios. cristalinas y cálidas y una elevada biodiversidad; los fon- dos rocosos están poblados de esponjas, corales y algas calcáreas del género Halimeda, que son probablemente la fuente de la arena blanca que se observa en parches y sobre las esponjas. Por la discreta coloración del animal, con breves líneas anaranjadas manchadas de negro en el manto, bajo la con- Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 85-91, 2011 89 cha, G. dosmosquises sp. n., puede ser comparada con Resumen taxonómico alguna de las siguientes especies: Gibberula mandyi Espinosa y Ortea, 2007, de la costa occidental de Cuba, aunque en esta última el animal no Material tipo. Holotipo: 1.7 mm de largo por 1.2 de ancho, está coloreado en las primeras vueltas de la espira y tiene depositado en el IES. Paratipo: 1.6 mm de largo por 1.1 sobre la cola manchas anaranjadas; además, una disposi- mm de ancho, depositado el MCNT (MO/05033). ción diferente de las manchas blancas. Localidad tipo. Cayo Pasaje, municipio isla de la Juventud, Gibberula marioi Espinosa y Ortea, 2000, del Caribe golfo de Batabanó, Cuba. Profundidad: 1.5-2 m. Hábitat: de Costa Rica, que posee un manto de color rosado en el sedimentos arenosos en pradera de Thalassia testudinum. interior de la concha y presenta manchitas anaranjadas y 2 Etimología. Dedicada a Thetis, ninfa del mar, hija del dios manchas rojizas anteriores. Nereo y madre de Aquiles. Gibberula arubagrandis McCleery, 2008, de Aruba, que es más grande y de concha más alargada, con pliegues columelares diferentes y 18 dentículos en la parte interna Comentarios taxonómicos de todo el labio externo; además, presenta una banda negra y anaranjada transversal que cubre un tercio del ancho del animal y es visible a través de la concha. Esta especie se encuentra en fondos someros con aguas Gibberula fortis McCleery, 2008, de Venezuela y transparentes cubiertos de Thalassia testudinum en los que Colombia, que se diferencia por una concha más alar- se alternan parches de arena y piedras semienterradas, que gada que puede llegar a ser el doble de grande, con más le sirven de soporte y refugio. pliegues columelares y dentículos en la parte interna del Por su tamaño y por la forma general de la concha, Gib- labio externo, además, en el manto tiene manchas negras berula thetisae sp. n., puede ser comparada con Gibberula cubiertas de gruesos puntos anaranjados que llegan incluso benyi Espinosa y Ortea, 2005 y Gibberula cavernicola a verse en la segunda vuelta a través de la concha y tiene Espinosa y Ortea, 2007, ambas de los arrecifes coralinos diferente el patrón de manchas blancas en el pie. de María la Gorda, península de Guanahacabibes, las Gibberula fortisminor McCleery, 2008, de St. Vincent cuales poseen 3 pliegues columelares, pero las formas de e islas Granadas, que se separa por la concha con 3 plie- sus conchas son diferentes y en particular el desarrollo y gues columelares y 2 liras de desarrollo diferente; los 2 la estructura de sus pliegues columelares; G. benyi con 3 primeros pliegues fuertes y el último y las liras reducién- pliegues, el anterior alargado y más desarrollado que los dose progresivamente (McCleery, 2008), y dentículos en la otros 2 (Espinosa y Ortea, 2005) y G. cavernícola con 3 parte interna del labio externo; por presentar puntos negros pliegues notables, los 2 anteriores más desarrollados, sobre en el pie y una banda negra oblicua con algunos puntos todo el primero anterior que es muy alargado y se funde anaranjados, seguida de una mancha negra triangular con con el extremo anterior de la concha; por encima de los el centro verde y puntos anaranjados en la última vuelta de pliegues columelares existe el esbozo de un cuarto pliegue la concha. interno muy débil (Espinosa y Ortea, 2007). Gibberula thetisae sp. n. (Fig. 2C) Gibberula langostera Espinosa y Ortea 2007, del golfo Concha de tamaño pequeño, de superficie lisa y pulida, de Batabanó, Cuba y G. gradatim, de Venezuela, poseen blanca, casi translúcida, de forma suboval a casi bicónica, también 3 pliegues columelares, pero éstos son muy dis- con el extremo posterior más ensanchado que el ante- tintos; en G. langostera el central es con diferencia el más rior, y ambos lados de la concha ligeramente convexos. marcado y en G.gradatim el primero y segundo son casi Espira corta, ancha y ligeramente saliente, con el ápice del mismo tamaño y se nota una gradación con el tercero. algo calloso. Protoconcha de una vuelta grande y redon- Adicionalmente, sus conchas son en general de mayor deada, con un núcleo central relativamente grande y algo tamaño y tienen formas diferentes; en G. langostera es elevado. Abertura alargada y relativamente ancha en toda suboval alargada, con ambos lados moderadamente con- su extensión, marcadamente más ensanchada en su porción vexos y en G. gradatim es subcilíndrica, con las vueltas de anterior. Labio externo simple y casi cortante, sin liras ni la espira muy marcadas, como si fueran escalones. dentículos internos, insertado por debajo de la sutura de la vuelta precedente. Columela con 3 pliegues, los 2 anterio- res grandes y bien señalados, el posterior muy débil y casi interno. Escotadura sifonal muy poco marcada. Coloración del animal desconocida. 90 Espinosa et al.– Especies nuevas de Gibberula de Cuba y Venezuela

Discusión Agradecimientos

La taxonomía del género Gibberula en Cuba ha sido A Bladimir Rodríguez (FCLR), Estrella Villamizar recientemente revisada por Espinosa y Ortea (2007). Con (UCV) y Humberto Camisotti (FCLR), por la ayuda en la la presente adición de 2 nuevas especies (G. palmasola sp. obtención de los ejemplares de G. dosmosquises sp. n.. n. y G. thetisae sp. n.) el número de especies del género Este trabajo se realizó al amparo del proyecto “Fortaleci- señaladas para el archipiélago cubano asciende a 19. miento de la gestión del desarrollo integral y sostenible de Antes del año 2005 sólo se habían registrado 3 espe- la península de Guanahacabibes, Reserva de la Biosfera, cies de Gibberula para Venezuela: Gibberula lavalleeana Pinar del Río, Cuba”, ejecutado por la Oficina para el Desa- (d´Orbigny, 1842), Gibberula catenata (Montagu, 1903) rrollo Integral de la Península de Guanahacabibes, con el y Gibberula philippi Monterosato, 1877. Gibberula apoyo económico de la ACDI Canadá a través del Ministe- lavalleeana fue citada por Gibson-Smith y Gibson-Smith rio de Comercio Exterior y para la Inversión Extranjera, y (1972) para boca Borburata, playa Grande, Buche, archi- la colaboración económica de Cuba, así como del proyecto piélago de Los Roques y La Orchila, también para el golfo “Biodiversidad marina en Venezuela y su relación con la de Venezuela (Talavera y Princz, 1985) y La Blanquilla dinámica costera. Los moluscos como grupo focal y fuente por Princz (1983a, 1987; como Marginella lavalleeana) y de nuevas moléculas”, financiado por el IVIC. para el golfo de Santa Fé por Macsotay (1975), aunque estas citas deben ser repudiadas por la gran confusión taxonómica que existe en todo el mar Caribe alrededor Literatura citada de G. lavalleeana (véase Espinosa y Ortea, 2007). Gib- berula catenata fue citada por Princz (1983a, 1987; como Boyer, F. 2003. A sibling species of Gibberula cordorae (de Jong Marginella catenata) para el golfo de Venezuela y para and Coomans, 1998) in the Leeward Antilles. Iberus 21:29-36. La Blanquilla, y por Cosignani (2006a) para Venezuela. Cossignani, T. 2006a. and Cystiscidae of the Gibberula philippi fue citada por Princz (1983b) para World. L’Informatore Piceno, Ancona. Italia. 408 p. Venezuela. Esta especie tiene su localidad tipo en el lado Cosignani, T. 2006b. Una nuova Gibberula dalla Colombia este del Atlántico, lo cual sugiere un error de determina- (: Prosobranchia, Cystiscidae). Malacologia ción, considerando el marcado endemismo del género Mostra Mondiale 51:3. que, como dice McCleery (2008), hace pensar que las Espinosa, J. y Ortea, J. 2000. Descripción de un género y once especies por describir son al menos el doble de las cono- especies nuevas de Cystiscidae y Marginellidae (Mollusca: cidas. Por tanto, G. philippi también debe ser repudiada Neogastropoda) del Caribe de Costa Rica. Avicennia de la fauna venezolana. En síntesis, son 9 las especies del 12/13:95-114. género que tienen su localidad tipo en Venezuela y 10 el Espinosa, J. y Ortea, J. 2002. Nuevas especies de margineliformes número de especies válidas registradas que relacionamos a de Cuba, Bahamas y el Mar Caribe de Costa Rica. Avicennia continuación: G. agricola, G. catenata, Gibberula celerae 15:101-128. McCleery, 2008, G. conejoensis, G. fortis, G. gradatim, Espinosa, J. y Ortea, J. 2005. Siete nuevas especies de la familia Gibberula granulinaformis McCleery, 2008, Gibberula Cystiscidae Stimpson, 1865. Avicennia 18:36-42. oriens McCleery, 2008, Gibberula vitium McCleery, 2008 Espinosa, J. y Ortea, J. 2007. El género Gibberula Swainson, y G. dosmosquises especie nueva. 1840 (Mollusca: Neogastropoda: Cystiscidae) en Cuba con El complejo de especies en torno a G. ubitaensis se la descripción de nuevas especies. Avicennia 19:99-120. amplia con G. palmasola sp. n. y la distribución de las Faber, M. J. 2004. Marine gastropods from Cuba described by especies que lo componen (McCleery, 2009) perfila una Louis Pfeiffer: type specimens and identifications with the línea que se inicia en la costa noroccidental de Cuba y introduction of Gibberula pfeifferi new name (Mollusca: recorre todo el Caribe centroamericano hasta Panamá, pre- Gastropoda). Miscellanea Malacologica 1:49-71. sentando una discontinuidad en Guatemala, Honduras y Faber, M. J. 2005. A new species of Gibberula Swainson, 1840 Nicaragua, países que sin embargo han sido recientemente (Gastropoda, Cystiscidae) from Venezuela. Miscellanea trabajados por McCleery (2008); por ello es previsible que Malacologica 1:101-102. nuevos trabajos con el género en esas zonas tengan como Gibson-Smith, J. y Gibson-Smith, W. 1972. A collection of producto la descripción de nuevas especies del complejo. molluscs from isla de Aves, Venezuela. Memorias de la VI Conferencia Geológica del Caribe, Isla de Margarita, Venezuela, 6-14 de julio, 1971. In C. Petzalli (ed.) Cromotip, Caracas. p. 470-478. Revista Mexicana de Biodiversidad 82: 85-91, 2011 91

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