Patrones Espaciales En La Dispersión Primaria De Semillas De Juglans Jamaicensis C. DC. Subsp. Jamaicensis

ISSN: 1996–2452 RNPS: 2148 mayo – agosto. 2018 Vol. 6(2):172-183 Rodríguez Sosa, J.L., Aguilar Espinosa, C., Rodríguez Milanés, J.Y. “patrones espaciales en la dispersión primaria de semillas de Juglans jamaicensis C. DC. subsp. jamaicensis” http://cfores.upr.edu.cu/index.php/cfores/article/view/310/

Patrones espaciales en la dispersión primaria de semillas de Juglans jamaicensis C. DC. subsp. jamaicensis

Primary seed dispersal spatial patterns of Juglans jamaicensis C. DC. subsp. Jamaicensis

José Luis Rodríguez Sosa,1 Calixto Aguilar Espinosa,2 José Yulier Rodríguez Milanés3

1Doctor en Ciencias Forestales. Departamento de Ingeniería Forestal, Universidad de Granma. Correo electrónico: [email protected] 2Máster en Ciencias Forestales. Especialista III en Innovación, Investigación y Desarrollo. Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical. Correo electrónico: [email protected] 3Licenciado en Educación, Especialidad de Física. Universidad de Granma. Departamento de Ciencias Básicas. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: 5 de enero de 2018. Aprobado: 30 de abril de 2018.

RESUMEN ABSTRACT El trabajo se realizó en dos unidades This work was carried out in two Zonal zonales de conservación del Parque Units of Conservation of the Turquino Nacional Turquino, con las semillas de National Park, with the seeds of seven siete árboles, en seis localidades, para trees in six locations, to characterize the caracterizar la dispersión de las semillas dispersal of the seeds of de Juglans jamaicensis subsp. jamaicensis Juglansjamaicensis subsp. jamaicensis in en el área protegida de significación a protected area of national significance. nacional. Para ello, se determinó la For this, it was determined the dispersion dispersión de las semillas en parcelas de 1 of the seeds in parcels of 1 x 1 m located x 1 m., ubicadas cada 2 m. a lo largo de each 2 m along four 50-m length radial cuatro transectos radiales de 50 m. de transects, guided toward the four cardinal longitud, partiendo desde el tronco, points, from the base of the donating tree orientados hacia los cuatro puntos of seeds. Results revealed that the density cardinales, desde la base del árbol of the seeds of Juglansjamaicensis donante de semillas. Como resultado, se dispersed on the surface of the ground, obtuvo que la densidad de las semillas de declined markedly with the distance from Juglans jamaicensis, dispersadas en la the plant. Maximum seed-dispersal superficie del suelo, declinó distance was 23 m, and average distance marcadamente con la distancia desde la was 13 m around the trees, comprising planta, lo que determinó una distancia 84% of dispersed seeds. Seed dispersal máxima de dispersión de semillas de 23 varied among the cardinal points, resulting m., mientras que la distancia media de in an asymmetric distribution pattern dispersión alrededor de los árboles fue de biased toward the north, as consequence

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13 m. y albergó el 84% de las semillas. of the land slope. Seed density on the Asimismo, la dispersión de semillas varió ground surface averages 12 seeds per m2, entre los puntos cardinales, lo que generó forming a small seed bank under natural un patrón de distribución asimétrico conditions. These elements constitute fuertemente determinado por la pendiente indicators of fragility of the species in front del terreno. Además, la distribución de las of interferences and external factors as semillas en la superficie del suelo se well as the contagious distribution pattern comportó a razón de 12 semillas por m2 of the species in the forest. por lo que la especie forma un banco pequeño de semillas, en condiciones Keywords: Juglans jamaicensis; naturales. Estos elementos constituyen dispersion; seeds; seeds shadow. indicadores de fragilidad de la especie frente a perturbaciones y factores externos, así como del patrón de distribución agregado de la especie en el bosque.

Palabras clave: Juglans jamaicensis; dispersión; semillas; sombra de semillas.

INTRODUCCIÓN

Juglans jamaicensis C. DC. subsp. de sus poblaciones, así como alteración de jamaicensis (Juglandaceae) es una su hábitat por el cultivo del café, especie endémica de Las Antillas, con extracción irracional por la calidad de su categoría de amenaza en peligro, según madera, a lo cual se suman los aludes o los criterios de los autores González et al., deslizamientos de suelo en las montañas y (2016). Este forma parte del primer el impacto del cambio climático estrato arbóreo de los bosques húmedos manifestado a través del incremento de los semicaducifolios en lugares de altas eventos meteorológicos extremos como precipitaciones y buena retención de agua, son los huracanes. preferentemente de suelos arcillosos bien drenados, aunque se han encontrado en Aunque en Cuba se ha protegido la suelos de características variadas, incluso, subespecie y se han trazado un grupo de ligeramente alcalinos según explica estrategias para la conservación de la Betancourt, (1999). Este mismo autor misma, asentadas en el programa de indica que la especie habita naturalmente Desarrollo Forestal hasta el 2015 de la entre los 200 y 300 metros de altitud hasta provincia de Granma, aún persisten los 1 100 m. de altitud en La Española. escasa regeneración e individuos deprimidos por lianas, así como tala ilegal Varios autores como Betancourt, (1999); de árboles longevos en condiciones Bibb y Monsegur, (2013) refieren declive naturales según lo expresado por

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Rodríguez, (2015). Por lo tanto, el objetivo jamaicense Sw., Beilschmiedia pendula de este trabajo es caracterizar la (Sw.) Hemsl., Zanthoxylum martinicense distribución espacial de las semillas de la (Lam.) DC., Prestoea montana (R. especie en el Parque Nacional Turquino, Graham) G. Nicholson, Ocotea leucoxylon área protegida, de significación nacional. (Sw.) Laness., Licaria jamaicensis (Nees) Kosterman y Trema micranthum (L.) Blume. Rodríguez, (2015). MATERIALES Y MÉTODOS Esta comunidad se favorece con un clima donde las precipitaciones son superiores a El área de estudio comprendió fragmentos los 1 600 mm. y las temperaturas oscilan remanentes de bosques de montaña entre los 21 y 24 oC., así como un suelo afectados por el cultivo del cafeto y su ferralítico rojo lixiviado de profundo a muy abandono, así como por los deslizamientos profundo y ácidos. Reyes, (2013). de tierra, ubicados en las Unidades Zonales de Conservación Santo Domingo y La Platica, pertenecientes al Parque La tabla 1 reúne la información geográfica Nacional Turquino. y topográfica de los sitios con árboles de Juglans jamaicensis C. DC. subsp. jamaicensis. La comunidad donde vive la especie se caracteriza por presentar una estructura horizontal determinada, de acuerdo con su Todos los sitios se ubicaron junto a mayor peso ecológico, por Dendropanax corrientes pequeñas de agua que arboreus (L.) Decne., Prunus occidentalis favorecen el alto contenido de humedad Sw., Ficus membranacea C. Wright., en el ambiente. Se seleccionaron siete Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook, grupos de árboles de J. jamaicensis en las UZC Santo Domingo y La Platica. Guarea guidonia (L.) Sleumer, Sapium

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· Diseño de muestreo para la figura 1), y se ajustó significativamente su caracterización de la dispersión de distribución a una ecuación polinómica de semillas de Juglans jamaicensis segundo orden.

En cada árbol, se determinó la dispersión La mayor densidad de semillas ocurrió en de las semillas en parcelas de 1 x 1 m., las cercanías de las plantas progenitoras, ubicadas cada 2 m. a lo largo de cuatro lo que determinó para J. jamaicensis un transectos radiales de 50 m. de longitud, alcance máximo de 23 m. en dispersión orientados hacia los cuatro puntos primaria de semillas (Ver figura 1), cardinales, desde la base del árbol mientras que la distancia media de donante de semillas. Parrado, (2007). dispersión, alrededor de los árboles, fue de 13 m. y albergó el 84% de las semillas. Las semillas fueron recolectadas de la superficie del suelo de forma manual y Las distancias estimadas fueron posteriormente trasladadas hasta la superiores a las encontradas para distintas Estación Experimental Agroforestal Guisa especies arbóreas en otros estudios donde fueron puestas a germinar en el procedentes de bosques tropicales donde germinador, al aire libre, alcanzando como habitan especies del género Juglans. Así, promedio 73 % de capacidad germinativa. el alcance máximo en la dispersión Rodríguez, (2015). primaria de semillas de Pseudolmedia oxyphyllaria fue de 25 m., según lo expresado por los autores Mostacedo y Pinard (2001); 7,1 m. en Dacryodes chimantensis y 12 m. en Brosimum utile. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Parrado, (2007); inferiores a los 125 m. en Spondias radlkofirii . Mostacedo y Pinard, La densidad de las semillas de J. (2001); en Juglans cinerea L., el máximo jamaicensis dispersadas en la superficie es de 168 m. como consecuencia de la del suelo declinó marcadamente con la acción dispersora de las ardillas. Tamura distancia desde la planta parental (Ver et al., (1999).

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La corta distancia de dispersión de J. progenitor como han reportado en otros jamaicensis ocasiona un restringido estudios Terborgh et al. (1993). movimiento en la población que podría explicar el patrón agregado encontrado La dispersión restringida de semillas para la especie en el Parque Nacional acarrea consecuencias genéticas Turquino por Rodríguez (2015), similar importantes, porque el establecimiento también al reportado por Wan y otros local de propágulos resulta en un (2008) para Juglans mandshurica Maxim., agrupamiento de individuos como consecuencia de la lluvia de genéticamente emparentados en la semillas, alrededor de los árboles cercanía del árbol semillero, y que, en progenitores. algunos casos, ocurre a escalas espaciales reducidas (< 20 m), como en los bosques En efecto, esta disposición de las semillas maduros de Nothofagusdombey.i Rovere y desde el punto de vista espacial podría Premoli, (2005). generar un reclutamiento bajo, ya que según Dalling (2002) este En este caso, y a partir de evidencias de comportamiento reduce, en gran medida, actividad química alelopática de varias las posibilidades de que la especie domine especies del género Juglans Willis, (2000), a nivel local y ceda el espacio a otras para Hassannejad y Ghafarbi, (2013); que recluten sus plántulas y, por otra Khoshvaghti y Lotfi, (2013), podrían parte, también posibilitaría la depredación sugerir que la dispersión de semillas tan de semillas en las cercanías del árbol contagiosa, bajo la planta madre, estuviese interfiriendo químicamente

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entre el árbol adulto y las plantas consecuencia de la pendiente del terreno, juveniles, ya que Hepting (1971) y Schultz lo que evidencia la intensa influencia que (2003) expusieron que al igual que otras sobre la sombra de semillas pueden especies del género, Juglans cinerea L., ejercer las características orográficas exhibe tendencias alelopáticas, al exudar locales. de sus raíces una sustancia llamada juglona que es tóxica a muchos otros Esta asimetría de la sombra de semillas árboles e incluso a sus propios arbolillos. puede asociarse, además, a la topografía, la heterogeneidad del hábitat Marone y Por otra parte, la dispersión de semillas de otros., (2004) u otros factores ecológicos, J. jamaicensis varió entre los puntos como puede ser el patrón de cardinales (Ver figura 2), lo que generó un comportamiento de vectores dispersores patrón de distribución asimétrico con de semillas. Tackenberg y otrosl., (2003); mayor tendencia hacia el norte, como Rovere y Primoli, (2005).

Si bien la distancia de dispersión para J. sea, desplazamientos desde un punto de jamaicensis resultó aproximadamente de partida distinto del árbol progenitor, 23 m., consideramos que la distancia real típicamente el suelo, causado en muchos de máxima dispersión puede ser superior, casos por roedores como exponen García ya que el método de muestreo usado no (2002) en Juglans olanchana Standl. & L. consideró potenciales eventos de O. Williams., Schultz (2003) para Juglans dispersión secundaria de las semillas, o cinerea L., Tamura y Hayashi (2008) para

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Juglans ailanthifolia Carr.; Blendinger y Maestra, es el agua. (Ver figura 3B); al Díaz (2010) en Juglans australis Griseb; Yi encontrarse los árboles generalmente y Yang (2011) en semillas de Juglans junto a corrientes de agua, en la montaña. mandshurica Maxim., y Bibb y Monsegur Al respecto, reportó Schultz (2003) que (2013) para J. jamaicensis en Puerto Rico. existen las siguientes variedades de los En este último caso, al encontrar frutos sin árboles: J. cinerea en las fajas de bosque pericarpio y semillas bajo las rocas, al junto a los ríos del centro-este de Estados igual que en los sitios Altos de Palma Unidos, y al sureste de Canadá, y J. Mocha y Rolando (Ver figura 3A), sugieren jamaicensis en la Sierra Maestra. la intervención de animales en la dispersión de las semillas, como por Esta tendencia puede fundamentarse ejemplo la rata negra, múrido introducido también por los mecanismos de dispersión y superabundante en todas las áreas de la especie, reportados por boscosas de Cuba Borroto y Mancina, Schaarschmidt (2002) y Bibb y Monsegur (2011), que genera este tipo de patrones (2013) como bolocora, hidrocora, zoocora espaciales de dispersión secundaria. y antropocora.

Esta rata también constituye, Teniendo en cuenta lo anterior y probablemente, el consumidor de un gran conociendo que la autocoría es un número de semillas bajo las rocas mecanismo de dispersión únicamente cercanas a los árboles, pues Janzen y relacionado con el árbol progenitor, que Vázquez (1991), citados por Dalling deja caer las semillas maduras (Noir y (2002), refieren que cerca de la mitad de otros, (2002), es importante reconocer las semillas producidas por más del 90% que las especies autocóricas de todas las especies de árboles del probablemente dependen de un dispersor bosque tropical, mueren antes de secundario, pues según Van der Pijl 1982), germinar, presas de animales y hongos. citado por Matsumoto (2009) Miranda y otros (2005), muchas no disponen de Otro de los mecanismos que tributa a la mecanismos eficientes para la dispersión. dispersión de las semillas en la Sierra

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La distribución de las semillas en la determinada área y permite anticipar el superficie del suelo se comportó a razón efecto de prácticas de manejo y de los de 12 semillas por m2 (banco de semillas disturbios naturales o antrópicos, Onaindia pequeño (<30 sem/m2), Zhang y otrosl., y Amezaga, (2000), así como facilitar, por (1997), inferior a la obtenida por Ferrandis medio de la regeneración natural, la y otros (2011) para la especie amenazada recomposición de la cobertura vegetal en Podocarpus angustifolius Griseb (283 áreas degradadas. Costalonga, (2006). semillas/m2). Este resultado sugiere un grado sustancial de fragilidad de la especie Juglans jamaicensis mostró un patrón de frente a perturbaciones y factores dispersión contagioso que declina externos, aunque Siqueira (2002) refiere marcadamente con la distancia desde la que el número limitado de semillas de la planta parental. mayoría de las especies tropicales se debe principalmente a la baja longevidad y La sombra de semillas asimétrica estuvo ausencia de dormancia que permanecen asociada a la influencia de las poco tiempo disponible en el banco. características orográficas locales y al comportamiento de vectores dispersores Siendo así, el conocimiento de la dinámica de semillas como el agua de los arroyos y y densidad del banco de semillas ofrece los animales. indicaciones sobre la resiliencia de

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El patrón espacial en la dispersión primaria indicadores de la vulnerabilidad de las de las semillas de Juglans jamaicensis, así poblaciones frente a posibles como su baja densidad, causante de la perturbaciones, así como del patrón de formación de un banco pequeño de distribución agregado de la especie en el semillas, constituyen elementos bosque.

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