Revize Rozšíření Slimáčků Rodu Deroceras Na Území Název Práce: České Republiky

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

REVIZE ROZŠÍŘENÍ

SLIMÁČKŮ RODU

DEROCERAS NA ÚZEMÍ

ČESKÉ REPUBLIKY

Bakalářská práce

Martin Vašát

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D. Brno 2017

Bibliografický záznam

Autor: Martin Vašát Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Revize rozšíření slimáčků rodu Deroceras na území Název práce: České republiky

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Biologie se zaměřením na vzdělávání Studijní obor: Geografie a kartografie se zaměřením na vzdělávání

Vedoucí práce: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Akademický rok: 2016/2017

Počet stran: 57

Klíčová slova: Agriolimacidae; Deroceras; doložený výskyt; Česká republika; databáze; mapa; nález

Bibliographic Entry

Author Martin Vašát Faculty of Science, Masaryk University Department of botany and zoology Revision of the distribution of Deroceras species in the Title of Thesis: Czech Republic

Degree programme: Ecological and evolutionary Biology

Biology with a view to Education Field of Study: Geography and Cartography with a view to Education

Supervisor: prof. RNDr. Michal Horsák, Ph.D.

Academic Year: 2016/2017

Number of Pages: 57

Keywords: Agriolimacidae; Deroceras; known occurrence; Czech Republic; database; map; finding

Abstrakt

Tato práce se zaměřuje na provedení revize rozšíření devíti druhů slimáčků (Deroceras reticulatum, D. laeve, D. agreste, D. turcicum, D. sturanyi, D. praecox, D. rodnae s. str., D. juranum a D. invadens) z čeledi Agriolimacidae na území ČR. Práce se skládá ze dvou částí. První rešeršní část se týká jejich rozšíření v rámci celého světa a jejich ekologickým požadavkům a preferencím. V další části je věnována pozornost jejich tělní morfologii a anatomii. Nejprve jsou popisovány jednotlivé tělní soustavy (svalová, cévní, dýchací, trávící, centrální nervová soustava a pohlavní soustava) následně se poměrně obsáhlá část zaměřuje na popis determinačních znaků na pohlavní soustavě a způsobu páření u českých zástupců. Vzhledem k tomu, že druhy Deroceras reticulatum a D. agreste považujeme za významné polní škůdce zemědělských plodin, tak se poslední rešeršní část zabývá jejich hospodářským významem. Praktická část je zacílená na zmapování a popsání doložených výskytů slimáčků na území ČR. Celkem se podařilo nashromáždit 1526 doložených výskytů na území ČR od 23 nálezců během let 1955—2016. Data byla zpracována do databáze tabulkovou formou v programu Excel. Databáze mimo jiné sloužila jako podklad pro vytvoření např. grafů o vývoji počtu nálezů od roku 1955 nebo vývoji počtu nálezů u vybraných druhů. Následně byly na základě geografických souřadnic vytvořeny tři bodové mapy pro každý druh. První z nich zobrazuje doložené výskyty za období 1955—1999, druhá za období 2000—2016 a poslední z nich shrnuje výskyt za celé sledované období 1955—2016. Podle mapových výstupů je následně okomentován výskyt všech devíti druhů na našem územím.

Abstract

This thesis deals with the revision of nine Deroceras species distribution (namely Deroceras reticulatum, D. laeve, D. agreste, D. turcicum, D. sturanyi, D. praecox, D. rodnae s. str., D. juranum and D. invadens) in the Czech Republic. The thesis consists of two parts, with the first part related to the distribution and ecological needs of this genus from the family Agriolimacidae. Further, the first part continues with body morphology and anatomy. Muscular, vascular, respiratory, alimentary, central nervous (brain) and reproductive systems are also described, along with the description of identification characters at the reproductive system and mating behaviour of the Czech species. The last part of the review concentrates on their economy importance as Deroceras reticulatum and D. agreste are considered as significant agricultural crop pests. Second part of my thesis, i.e. practical part, focuses on the construction of distribution maps and the description of known occurrences of Deroceras species in the Czech Republic. Altogether, it was assembled 1 526 revised occurrences across the Czech Republic, based on from 23 collectors between the years 1955—2016. The database of these reliable records was used to graphically evaluate a cumulative increase of records since 1955; in total or separately for each species. Three distribution maps for each species were constructed based on geographical coordinates to visualize known both records devided in two time slices – between 1955—1999 and between 2000—2016, and summarized in a single map. The known occurrences derived from these data for each of nine species are discussed in details.

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl poděkovat všem lidem, kteří mi pomohli při psaní bakalářské práce. Největší díky patří mému školiteli Michalu Horsákovi, který mi pomohl při každé nesnázi během psaní mojí práce. Velké díky mu patří nejen za jeho trpělivost a ochotu při vysvětlování problematiky tématu, ale také za pomoc při shánění dat do databáze slimáčků. Také bych chtěl poděkovat všem ochotným malakologům, kteří mi poskytli svá soukromá data. A v neposlední řadě bych chtěl poděkovat rodině a kamarádům za podporu během uplynulých měsíců.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 27. dubna 2017 ……………………………… Martin Vašát

OBSAH

1 ÚVOD ...... 11

1.1 Cíle bakalářské práce...... 12

2 REŠERŠNÍ ČÁST ...... 13

2.1 Rozšíření...... 13

2.2 Ekologie ...... 14

2.3 Tělní morfologie a anatomie ...... 14

2.3.1 Svalová soustava...... 15

2.3.2 Cévní a dýchací soustava ...... 15

2.3.3 Trávící soustava ...... 16

2.3.4 Centrální nervová soustava (mozek)...... 17

2.3.5 Pohlavní soustava ...... 17

2.4 Determinační znaky na pohlavní soustavě ...... 18

2.5 Způsob páření ...... 19

2.6 Hospodářský význam ...... 20

2.6.1 Způsoby a metody boje ...... 22

3 PRAKTICKÁ ČÁST ...... 24

3.1 Databáze ...... 24

3.1.1 Zdroje nálezových dat ...... 24

3.1.2 Příprava databáze ...... 25

3.1.3 Výsledky ...... 26

3.2 Komentář k rozšíření jednotlivých druhů slimáčků na území ČR mezi lety 1955―2016 ...... 32

3.2.1 Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774) – slimáček síťkovaný ...... 32

3.2.2 Deroceras laeve (O. F. Müller, 1774) – slimáček hladký ...... 32

3.2.3 Deroceras agreste (Linné, 1758) – slimáček polní ...... 33

3.2.4 Deroceras praecox (Wiktor 1966) – slimáček lesní...... 33

3.2.5 Deroceras turcicum (Simroth, 1894) – slimáček balkánský ...... 34

3.2.6 Deroceras rodnae s. str. (Grossu et Lupu, 1965) – slimáček světlý ...... 34

3.2.7 Deroceras juranum (Wüthrich, 1993) – slimáček jurský ...... 34

3.2.8 Deroceras sturanyi (Simroth, 1894) – slimáček evropský ...... 34

3.2.9 Deroceras invadens (Reise, Hutchinson, Schunack et Schlitt, 2011) – slimáček středomořský ...... 35

3.3 Mapové výstupy...... 36

4 DISKUZE ...... 46

4.1 Srovnání výskytů jednotlivých druhů slimáčků s jinými zdroji ...... 46

4.2 Ověřování izolovaných výskytů jednotlivých druhů slimáčků a rozšířením druhu Deroceras juranum ...... 47

4.3 Výzkum doposud neprozkoumaných oblastí ...... 48

4.4 Historie výzkumu ...... 49

5 ZÁVĚR ...... 50

6 CITOVANÁ LITERATURA ...... 52

1 ÚVOD

Slimáčkovití (Agriolimacidae) jsou nejpočetnější čeledí slimákovitých plicnatých plžů s doloženým výskytem na většině území severní polokoule (WIKTOR 2000). Do této skupiny slimáčkovitých řadíme také slimáčky rodu Deroceras. Jedná se o středně velké suchozemské druhy plžů, kteří se mezi sebou liší určitými morfologickými a behaviorálními znaky (WIKTOR 2000). I přes tyto odlišnosti, determinace jednotlivých druhů je poměrně náročná a většinou nemožná pouze na základě vnější morfologie. Z těchto důvodů je lze spolehlivě rozeznat pouze na základě anatomických znaků pohlavní soustavy (struktura penisu nebo tvar dráždícího tělesa) a délky slepého střeva trávící soustavy (WIKTOR 2000). Jako sekundární determinační znak můžeme považovat průběh a způsob jejich páření. Samotnému páření totiž předchází zásnubní tanec, při němž oba jedinci buď lezou do kruhu, nebo kývají proti sobě přední polovinou těla a dotýkají se vysunutými penisy. Vlastní kopulace je pak krátká (např. HORSÁK et al. 2013).

Na území České republiky je dle současných poznatků doložen výskyt devíti druhů tohoto rodu: Deroceras agreste, D. invadens, D. juranum, D. laeve, D. praecox, D. rodnae s. str., D. reticulatum, D. sturanyi a D. turcicum (HORSÁK et al. 2016a). Mnohé druhy slimáčků mají silnou afinitu k antropogenním stanovištím, jelikož se jedná o nepůvodní druhy pro naši faunu (prokazatelně D. invadens). Naopak druhy Deroceras juranum, D. praecox, D. rodnae s. str. a D. turcicum jsou vázané na zachovalá přírodní stanoviště a považujeme je za téměř ohrožené druhy (BERAN et al. 2005). Na druhy D. reticulatum a D. agreste nahlížíme jako na významné polní a zahradní škůdce (WIKTOR 2000) s výskytem téměř na celém území České republiky (HORSÁK et al. 2016). Často působí nemalé škody na mnoha zemědělských plodinách, zejména na výsevech brukvi řepky. Bylo prokázáno, že míra škod úzce souvisí s poklesem koncentrace glukosinolátů v řepkových kultivarech, které rostlinu chrání před útokem těchto slimáčků (FRIEDLI & FRANK 1998). Z dalších často poškozovaných plodin druhem D. reticulatum je pšenice, která je ničena ve stádiu osevu (KOZŁOWSKI & JASKULSKA 2015). Naopak v případě kukuřice jsou nenávratně poškozovány listy. Byly zpozorovány i škody na sójových bobech, u kterých tento slimáček vytváří díry v děložních lístcích (DOUGLAS & TOOKER 2010).

S ohledem na hospodářský význam některých druhů slimáčků na jedné straně, ale vzácnosti a nedostatku dat o rozšíření jiných druhů na straně druhé, bude hlavním kolem této bakalářské práce vytvoření jednotné databáze existujících a spolehlivě určených nálezů slimáčků z území České republiky. Zároveň tato databáze poslouží jako podklad k vytvoření přehledných síťových map, jež by také pomohly lépe pochopit výskyt a hlavní faktory zodpovědné za širší geografické rozšíření jednotlivých druhů. Dalším cílem této práce bude provést rešerši publikovaných nálezů na území našeho státu a zhodnotit morfologii, ekologii a rozšíření tohoto rodu.

1.1 Cíle bakalářské práce

1) Zhodnotit morfologii, ekologii a rozšíření vybraných zástupců slimáčků rodu Deroceras. 2) Provést rešerši publikovaných nálezů z území České republiky. 3) Připravit databázi revidovaných a ověřených nálezů slimáčků na území ČR. 4) Vytvoření síťových map rozšíření druhů r. Deroceras v ČR.

2 REŠERŠNÍ ČÁST

2.1 Rozšíření

Deroceras (slimáček) je druhově nejpočetnější rod čeledi Agriolimacidae. Na celém světě je známo více než 100 druhů (REISE 2007, WELTER-SCHULTES 2012). WIKTOR (2000) jich uvádí dokonce 120. Pro zmíněný rod slimáčků je charakteristický výskyt na severní polokouli, kde je soustředěn do oblasti Eurasie (od polárního kruhu k Himaláji) a centrální části Severní Ameriky (WIKTOR 2000). Mimo tato území je zaznamenán izolovaný výskyt v oblasti Abysinnia v Etiopii (např. WELTER-SCHULTES 2012). Některé druhy byly také zavlečeny na jižní polokouli, např. na Nový Zéland, kde byl potvrzen výskyt nepůvodních druhů Deroceras reticulatum a D. laeve (BARKER 1979). Prvně zmíněný druh Deroceras reticulatum svým výskytem rovněž zasahuje i do Austrálie, kde jsou zjišťovány především jeho škody na zemědělských plodinách (SPEISER & KISTLER 2002).

V Evropě je doposud známo 70 druhů slimáčků. V souborné publikaci WELTER- SCHULTES (2012) je jich uvedeno 69, ale druh Deroceras juranum zde ještě není počítán jako samostatný, ale součást komplexu D. rodnae s. lat. Pro Evropu je centrum diverzity soustředěno do Středomoří, dále na Pyrenejský a Balkánský poloostrov, kde je zaznamenáno, zvláště pro Řecko a jeho ostrovy, mnoho endemických druhů, např. Deroceras karnaniense (Wiktor, 1984), D. kasium (Rähle, 1983) nebo D. melinum (Wiktor & Mylonas, 1981). Podle publikace WELTER- SCHULTES (2012) je na Pyrenejském poloostrově (především v Portugalsku) velmi rozšířený druh Deroceras lombricoides (Morelet, 1845), jehož výskyt a odlišnosti v tělní anatomii byly v Portugalsku často předmětem studií (např. CASTILLEJO et al. 1989). Dalšími druhy slimáčků pro oblast severu a severozápadu Španělska jsou Deroceras ercinae (De Winter, 1985), D. levisarcobelum (De Winter, 1986) a D. altimirai (Van Regteren Altena, 1969) (DE WINTER 1986). Pro některé zástupce slimáčkovitých jsou naopak charakteristické ostrůvkovité výskyty ve více místech Evropy. To platí pro druhy Deroceras caucasicum (Simroth, 1901), D. malkini (Wiktor, 1984) nebo D. klemmi (Grossu, 1972) (WELTER-SCHULTES 2012). Je ovšem nutné podotknout, že ne všechny druhy mají izolované areály rozšíření. Některé slimáčky považujeme za zcela běžné pro téměř celou Evropu, např. Deroceras reticulatum, D. agreste, D. invadens, D. laeve a D. rodnae s. str. Tyto druhy zároveň

13 svým výskytem zasahují i do ČR (WELTER-SCHULTES 2012). Čím více postupujeme k severu, tím ubývá i druhů slimáčků (WIKTOR 2000). Najdeme mezi nimi i druhy (např. Deroceras reticulatum nebo D. laeve), kteří májí doložené výskyty i z pobřeží Islandu, v blízkosti polárního kruhu (WELTER-SCHULTES 2012). Dalším poměrně hojným druhem vyskytujícím se v jihovýchodní Evropě (s centrem diverzity na Balkáně) je Deroceras turcicum, jehož areál působnosti dle studií REISE et al. (2005) začíná už na jihozápadu Polska. Vzhledem k rozšíření tohoto rodu můžeme jejich původ zasadit někde do jihovýchodu Palearktické oblasti (WIKTOR 2000, REISE 2007).

2.2 Ekologie

Ekologické nároky slimáčků se téměř neliší od ostatních suchozemských měkkýšů. Ze studií vyplynulo, že nepřítomnost ulity pro ně není překážkou v osídlování extrémních stanovišť. Můžeme je proto najít téměř ve všech typech terestrických biotopů. Ve volné přírodě např. ve skalních sutinách nebo v blízkosti pramenů, kde je vysoká půdní vlhkost. Na synantropních stanovištích v ruinách staveb, na hřbitovech, v parcích, sklenících, a dokonce i na skládkách. Nejčastěji je ovšem nalezneme na otevřených stanovištích jako je např. louka nebo neobdělaná půda (WIKTOR 2000), ačkoliv většina suchozemských plžů v české malakofauně preferuje spíše lesní prostředí (HORSÁK et al. 2013). Na druhou stranu pouště, prostředí s vysokou salinitou a hory považujeme za biotopy, které příliš nevyhledávají (WIKTOR 2000). S přibývající nadmořskou výškou jejich početnost ubývá, protože je limituje především nízká teplota a omezené množství vápníku (HORSÁK et al. 2013). Klesne-li teplota na delší dobu pod 10 °C, tak dochází k zastavení růstu pohlavních žláz. Ve Střední Evropě je pro ně optimum mezi 10―20 °C (WIKTOR 2000).

2.3 Tělní morfologie a anatomie

Jedná se o středně velké suchozemské plže (dorůstají průměrné délky okolo 35 mm) s vřetenovitým robustním tělem a dýchacím otvorem na pravé straně štítu v jeho zadní polovině (WIKTOR 2000). Jejich schránka je redukována na zvápenatělou destičku (HORSÁK et al. 2013). Kýl slimáčků je velmi krátký a naznačený pouze v ocasní části hřbetu (WELTER-SCHULTES 2012). Zbarvení tohoto

14 rodu je velmi variabilní, od bílé barvy přes hnědou a černou. Většina druhů vylučuje při podráždění mléčně zbarvený sliz (LOŽEK 1956, DVOŘÁKOVÁ et al. 2011).

Pokud jde o jejich základní tělní anatomii, tak důležité tělní orgány jsou chráněny štítem, pod kterým se ještě nachází vápenná destička. V hlavové části těla slimáčka se vyskytuje nervová soustava. V dorzální části těla pod štítem je umístěna plášťová dutina s plícemi, srdcem a aortou. V této části těla nadále nalezneme ledvinu, jež je napojena na srdce. Pod štítem je také skryto vyústění střeva. V posteriorní části těla slimáčka je lokalizována trávící žláza (hepatopankreas), která vychází přímo ze žaludku. Pro ventrální část těla je charakteristická přítomnost pohlavní soustavy s penisem. Se základní anatomií tělní organizace je spojen i pojem palliální komplex. Jedná se o plíce, srdce, orgány spojené s vylučovací soustavou (ledvinu a močovod), poslední část střeva a řitní otvor. A právě na soubor těchto orgánů je pohlíženo jako na jeden komplex (WIKTOR 2000).

2.3.1 Svalová soustava

Svalová soustava se mezi plži s ulitou a bezulitnatých diametrálně liší. Hlavní svalový přitahovač označovány jako sloupkový sval (musculus collumellaris) podlehl u zástupců rodu Deroceras značné redukci. Jeho role nyní spočívá pouze v zatahování hlavy a tykadel. Dalším svalem, který pracuje samostatně a je poměrně velký, je zatahovač penisu (musculus retractor penis), který samotný penis ovládá během zásnubního tance a vlastní kopulace. Hladká svalovina je soustředěna do svalnaté nohy, která zajišťuje pohyb. Ten se děje pomocí různých typů kontrakce svalů chodidla (WIKTOR 2000).

2.3.2 Cévní a dýchací soustava

Plži mají otevřenou cévní soustavu. Hemolymfa vykazuje modrou barvu z důvodu přítomnosti mědi v krevním barvivu hemocyaninu (HORSÁK et al. 2013). Vaskulární systém funguje u nahých plžů podobně jako u plžů s ulitou. U rodu Deroceras hraje ovšem větší roli ve schopnosti pohybu samotného těla, což je následek zmenšení sloupkového svalu (viz svalová soustava) (WIKTOR 2000). Srdce je uložené v perikardu a je tvořeno jednou předsíní a jednou komorou, jakožto u většiny zástupců naší malakofauny (HORSÁK et al. 2013).

Zmíněná srdeční komora je obalena svalovinou, která hraje klíčovou roli při oběhu krve v jejich těle. Díky kontrakcím těchto svalů je krev vháněna do aorty, která je mezi první a druhou střevní kličkou rozdělena na přední a zadní aortu. Ta přední vede krev do hlavy, rozmnožovacích orgánů a svalnaté nohy. Díky zadní aortě je pro změnu prokrvený hepatopankreas a např. střevo. Na celkovém krevním oběhu se podílí nejen srdeční svalovina ale i samotné kontrakce celého těla (WIKTOR 2000). Cévní soustava je detailněji u nahých plžů probírána např. autory RUNHAM & HUNTER (1970) nebo DUVAL (1982).

Dýchání probíhá pomocí plic, které tvoří plášťová dutina v dorzální části těla pod štítem slimáčka. Vyústění plicní dutiny (pneumostom) je vždy situováno u rodu Deroceras na pravé straně těla. Plíce sice považujeme za hlavní dýchací orgán, ale nemalou měrou se na dýchání podílí i samotná pokožka. Vzhledem k jejich nízkým požadavkům na množství kyslíku ve vzduchu, může zejména druh Deroceras laeve zůstat pod vodou i několik hodin, aniž by byly omezovány jeho životní funkce (WIKTOR 2000). HARO et al. (2004) potvrdili, že tento druh je schopen přežít i v zatopeném prostředí, když byli zástupci tohoto druhu nalezeni na spodní straně plovoucí klády.

2.3.3 Trávící soustava

Pro trávící soustavu plžů je charakteristická přítomnost raduly, jež je umístěna uvnitř hltanu (WIKTOR 2000). Tato ozubená páska je vyztužena chrupavkou (HORSÁK et al. 2013) a můžeme na ni u rodu Deroceras zpozorovat tři typy zubů. Uprostřed raduly vybíhají středové zuby (medial teeth), které jsou všechny symetrické. Od této středové osy zubů vybíhá doprava a doleva řada bočních (lateral teeth) a krajních zubů (marginal teeth). Boční zuby se postupně od středu raduly k jejímu okraji stávají více a více asymetrickými. Pro krajní zuby je pro změnu typické jejich zmenšování směrem ke konci raduly (WIKTOR 2000).

Zpracovávaná potrava putuje z ústní dutiny do jícnu, kde potravu pomáhají trávit dva páry slinných žláz. Dále pokračuje hltanem a voletem, kde je potrava předběžně trávena a rozmělňována. Tyto dva trávící procesy se uskutečňují nejen díky enzymům (amyláza, invertáza, lipáza, proteináza) produkovaných hlavně slinnými žlázami, ale také díky činnosti symbiotických mikroorganismů (WIKTOR 2000). Funkce a činnost enzymu proteinázy byla detailně zkoumána u druhu Deroceras

16 reticulatum v publikaci WALKER et al. (1999). Trávící proces poté pokračuje tím, že je sousto postupně peristaltickými pohyby posouváno do žaludku, kde je předtráveno. Ze žaludku dále vychází trávící žláza (hepatopankreas), kde trávení potravy probíhá. Nestrávené a pro tělo nevyužité zbytky potravy odcházejí střevem do řitního otvoru (WIKTOR 2000).

2.3.4 Centrální nervová soustava (mozek)

Pro rod Deroceras, jakožto i pro ostatní rody čeledi Agriolimacidae, je příznačná gangliová nervová soustava, která se skládá ze tří navzájem propojených nervových prstenců. Ten největší je zastoupený cerebrálními a pedálními párovými uzlinami. Prvně zmíněné přerůstají v jejich těle přes jícen a druhý pár – pedální uzliny, které jsou na ně napojeny, jsou lokalizovány pod jícnem. Druhý nervový prstenec se skládá z cerebrálních a pleurálních uzlin. Pleurální uzliny najdeme na bočních stranách a každá z nich je napojena na jednu parientální uzlinu mezi kterými je ještě jedna viscerální uzlina. Poslední třetí nervový prstenec je složen rovněž z cerebrálních uzlin, a navíc z malých bukálních uzlin. I tento prstenec najdeme pod jícnem. U zástupců čeledi Agriolimacidae není doposud nervová soustava dostatečně popsána. Jediným zástupcem, u něhož byla detailněji prozkoumána, je opět Deroceras reticulatum (WIKTOR 2000).

2.3.5 Pohlavní soustava

Tato soustava nese dle BARKER (2001) řadu důležitých funkcí. Mezi ty primární řadí např. produkci spermií a vajíček, uchovávání a transport zralých pohlavních buněk nebo její roli v kopulačním procesu.

Slimáčci, jako většina plžů, jsou hermafroditi. Některé druhy jsou schopny uniparentální reprodukce samooplozením nebo partenogenezí (WIKTOR 2000). Dle studií NICKLAS & HOFFMANN (1981) nebo HOFFMANN (1982) je zvláště pro druh Deroceras laeve typická apomiktická partenogeneze. A právě tato dovednost uniparentální reprodukce jim umožňuje obsazovat nová místa mimo původní areál. Pohlavní soustava začíná hermafroditickou žlázou (glandula hermaphroditica), z níž nejprve putují hermafroditickým vývodem (ductus hermaphoditicus) spermie a posléze vajíčka (WIKTOR 2000). Cesta spermií pokračuje chámovodem (vas deferens) do penisu (WIKTOR 1989), pomocí něhož jsou spermie při kopulaci předány (WIKTOR 2000). Pouť vajíček při opuštění hermafroditického vývodu 17 pokračuje tentokrát vejcovodem (oviduct) až do oblasti bílkovinné žlázy (glandula albuminalis) (WIKTOR 1989), kde se pohlavní buňky setkávají a dochází k oplození (HORSÁK et al. 2013). Velikost této bílkovinné žlázy je v průběhu života proměnlivá. Jsou-li produkovány pouze samčí pohlavní buňky, tak je poměrně malá, zatímco při produkci samičích vajíček dosahuje maximálních rozměrů (WIKTOR 2000). Důležitost pohlavní soustavy demonstruje i fakt, že nese celou řadu pro determinaci důležitých znaků (např. REISE & HUTCHINSON 2009).

2.4 Determinační znaky na pohlavní soustavě

Zástupce rodu Deroceras lze spolehlivě určovat jen na základě tvaru penisu, stimulátoru penisu (dráždícího tělesa), délky slepého střeva a případně i způsobu páření (např. HORSÁK et al. 2013). Pro jejich určení do druhu je nutné provést pitvu a prohlédnout kritické znaky vnitřní anatomie (WIKTOR 2000). Pro nejhojnější druh na území ČR Deroceras reticulatum je charakteristický široký penis s trsem přídatných žlázek a kuželovitým dráždícím tělesem, které je na konci navíc opatřeno ohnutou špičkou (HORSÁK et al. 2010). Anatomicky se druhu Deroceras reticulatum podobá D. turcicum (WIKTOR 1983; 1996, REISE & HUTCHINSON 2001). Rozdíl mezi nimi je ve tvaru dráždícího tělesa, které je u druhu Deroceras turcicum krátké, většinou ve tvaru písmene „D“ (HORSÁK et al. 2010). Studie REISE & HUTCHINSON (2001) nadále potvrdila, že i samotný tvar dráždicího tělesa může být u tohoto druhu proměnlivý. Jejich nálezy z ČR (Hrubý Jeseník) vykazovaly jiné tvary stimulátorů než zástupci z Maďarska (Bukové hory) nebo Rakouska (Waldviertel – Dolní Rakousy). Anatomicky se od ostatních zástupců celého rodu liší Deroceras bisacchianum (Bodon, Boato & Giusti, 1982) – endemický druh z oblasti Ligurie v Itálii. Ten jako jediný slimáček v evropské malakofauně nemá dráždící těleso (WELTER-SCHULTES 2012).

Na determinaci nesnadný je z našich zástupců zejména Deroceras rodnae s. str., kde potenciálně hrozí záměna s D. praecox, popř. s D. juranum (REISE & HUTCHINSON 2009). Jak D. rodnae s. str. tak D. praecox mají praporkovitý tvar dráždící tělesa (HORSÁK et al. 2013). Spolehlivé určení přinese až tvar penisu. Zatímco v prvním případě má penis ledvinovitý tvar s pigmentovanou vnitřní stranou, tak u D. praecox je jeho distální konec spirálovitě stočen do šnekovitého tvaru a na vnitřní straně je silně pigmentovaný (HORSÁK et al. 2010). V určování

18 zmíněných druhů může pomoct fakt, že se navzájem odlišují způsobem páření (viz níže). Prekopulační fáze trvá u Deroceras praecox mezi 20―60 minutami, u D. rodnae s. str. 95―200 minut (REISE 2007). Detailněji se rozdílům v páření a přesné determinaci těchto tří druhů věnuje publikace REISE & HUTCHINSON (2009). Anatomickou odlišnost od ostatních druhů vykazuje druh Deroceras laeve, který se rozmnožuje partenogeneticky (viz pohlavní soustava) a tím pádem je většina jedinců afalických (bez penisu).

Dalším podstatným determinačním prostředkem je délka slepého střeva. Pro druh Deroceras agreste je charakteristické dlouhé slepé střevo, alespoň dvakrát delší než široké. Většina českých druhů jej má krátké, ne delší než široké (HORSÁK et al. 2010). Velmi variabilní délku střeva (od velkého, po téměř žádné) vykazuje druh Deroceras berytense (Bourguignat, 1852), jež má doložené výskyty z oblasti Turecka a Kypru (WELTER-SCHULTES 2012). Existují i druhy, které nemají žádné slepé střevo. Jedním takovým je např. severošpanělský druh Deroceras ercinae (DE WINTER 1985) nebo dle WIKTOR (2000) i D. kasium.

2.5 Způsob páření

Celý proces páření se většinou odehrává v noci, navíc ještě po dešti, kdy je půdní vlhkost a vlhkost vzduchu vysoká (WIKTOR 2000). Samotnému páření slimáčků předchází zásnubní tanec, u kterého byly zpozorovány dvě prekopulační fáze (např. REISE 2007, REISE et al. 2007). První prekopulační fáze trvá, dokud oba zúčastnění slimáčci nevytáhnou dráždící tělesa. Tato fáze je zároveň nejméně objasněná (REISE 2007), protože většina studií začíná zkoumat zásnubní tanec až po vytažení dráždících těles nebo obě prekopulační fáze spojí do jedné (např. WIKTOR 2000). KOSIŃSKA (1980), RYMZHANOV (1994) a REISE (2007) uvádějí, že během této části se slimáčci navzájem poznávají tykadly a ústy a lížou partnerův sliz. Délka trvání této fáze je velmi různorodá, a navíc je doložená jen u několika druhů. Např. u Deroceras sturanyi trvá pod 10 minut, kdežto u D. gorgonium (Wiktor, Vardinoyannis & Mylonas, 1994) mezi 95―276 minutami (REISE 2007). Druhá prekopulační fáze začíná vysunutím dráždících těles a končí vytažením penisu (REISE & HUTCHINSON 2009). Jakmile jsou stimulátory vytažené, tak kolem sebe slimáčci začínají lozit v kruhu ve směru hodinových ručiček a navzájem se ohmatávají dráždícími tělesy. Čím déle kolem sebe krouží, tím se rychlost kroužení snižuje. Pokles rychlosti byl

19 blíže zkoumán hlavně u druhu Deroceras sturanyi v publikaci KOSIŃSKA (1980) a navíc u něj byly specifikovány další dvě podfáze – rychlé kroužení (quick circular dance) trvajíce 20―30 minut a pomalé kroužení (slow circular dance), jež trvá okolo 10 minut. Trvání druhé prekopulační fáze je opět velmi proměnlivé a liší se druh od druhu. Extrémním případem je Deroceras gorgonium, u něhož trvá 145―434 minut (REISE 2007 a REISE et al. 2007), zatímco u druhu Deroceras reticulatum dle výzkumu REISE (2007) maximálně 90 minut. Po skončení prekopulačních fází nastává samotné páření. Díky tlaku hemolymfy oba partneři velmi rychle vytáhnou penisy a dojde k přenosu spermií (REISE 2007). Po dokončení předání spermií zůstávají oba slimáčci po určitou dobu nehybní (WIKTOR 2000). Poté se od sebe oddělí (viz níže). Samotná kopulace je velmi krátká ve srovnání se zásnubním tancem. Mnohdy délka trvání nepřekročí jednu minutu, např. u Deroceras agreste, kde trvá jen 30 sekund. Existují ovšem mezi zástupci rodu Deroceras i výjimky, jednou takovou je např. Deroceras sturanyi, jenž kopuluje až dvě hodiny (REISE 2007). Poměrně dlouhou kopulační fázi má i Deroceras agreste (60 minut) nebo Deroceras panormitanum (10―15 minut), jemuž se společně s druhem D. invadens věnuje publikace REISE et al. (2011), v níž byl zkoumán průběh zásnubního tance a kopulace. Po skončení kopulace (poté, co už nejsou penisy navzájem v kontaktu) nastává fáze vzájemného oddělení (REISE 2007). Neobvyklé chování po skončení kopulace bylo zaznamenáno v práci KOSIŃSKA (1980) opět u druhu Deroceras sturanyi, kdy pouze jeden z partnerů zasunul penis ihned po kopulaci zpět. Druhý zůstal v nehybné poloze a penis pomalu zatahoval až s odstupem času. Na druhou stranu, REISE (2007) uvádí, že u německé populace Deroceras sturanyi pouze v jednom ze šesti případů došlo k tomuto chování. RYMZHANOV (1994) dokonce nevypozoroval žádnou zpožděnou retrakci ani u jednoho z 18 zkoumaných případů.

2.6 Hospodářský význam

Slimáčci jsou celosvětově vnímáni jako škůdci zemědělských a zahrádkářských plodin (GODAN & GRUBER 1983). Jako příklad lze uvést Velkou Británii, kde škoda způsobená na obilninách druhem Deroceras reticulatum dosahuje hodnoty až čtyř milionů liber ročně, jak uvádějí výzkumy SHIRLEY et al. (2001). Na významu přidává skutečnost, že se míra poškozování během posledních let trvale zvyšuje. S tímto problémem může souviset, že se neustále snižuje tendence k obdělávání půdy. Orba

20 přitom narušuje půdní prostředí, kteří škůdci využívají jako denní útočiště při teplých letních dnech. V jejich prospěch hrají také klimatické podmínky, které v současnosti panují na Zemi. Zimy jsou poměrné vlhké a teplotně mírné, což vede k tomu, že více jedinců slimáčků přežívá tuto pro ně nepříznivou část roku. Za těchto okolností navíc dochází i k jejich rozšiřování do oblastí, kde původně jejich výskyt zaznamenán nebyl (GLEN 2002).

Slimáčci se živí pestrou škálou zemědělských a zahrádkářských plodin (v jejich potravních návycích byly potvrzeny sklony k polyfagii) a způsobují jejich poškození, jehož způsoby či typy lze dle GLEN (2002) rozdělit do dvou skupin. První typ poškozování spočívá v tom, že se krmí semeny nebo ještě mladou rostlinou, která je ve stádiu, kdy není dostatečně vyrostlá a vyvinutá. Následkem čehož je rostlina indisponována a nezpůsobilá rozmnožování. Důsledkem druhého typu negativního vlivu slimáčků je snižování kvality plodin před obdobím sklizně, což způsobuje snižování finančního výnosu jednotlivých polí.

V české malakofauně se setkáme s několika druhy převážně nahých plžů, které považujeme za významné polní škůdce. Mezi ty nejzávažnější řadíme druhy Deroceras reticulatum, D. agreste a Arion vulgaris (Moquin-Tandon, 1855) (HORSÁK & DVOŘÁK 2002). Většina nahých plžů konzumuje potravu v noci, během dne se skrývají např. v prasklinách v půdě, které jim slouží jako úkryt před slunečním svitem (zároveň tím zamezují nežádoucím ztrátám vody). Za další úkryty, které nazí plži využívají k ochraně před slunečním svitem, považujeme např. prostory pod kameny nebo pod opadem listí (SHIRLEY et al. 2001). Zmínění škůdci se zaměřují na poměrně různorodou škálu plodin. Ve Švýcarsku a Německu označují studie HÖGGER (1995) za nejvíce zranitelné výsevy brukve řepky (Brassica napus) z čeledi brukvovitých (Brassicacea). Ve Velké Británii jsou naopak převážně obilniny terčem útoků druhu Deroceras reticulatum. KOZŁOWSKI & JASKULSKA (2015) prováděli výzkum, jehož cílem bylo určit, na které ze 16 druhů rostlin bude poškození největší. Dle výsledků je nejčastějším cílem brukev řepka, zatímco nejmenší újmy byly způsobeny na lupině žluté (Lupinus luteus) či bobu obecném (Vicia alba) z čeledi bobovitých (Fabacea), případně na čiroku dvoubarevném (Sorghum bicolor) z čeledi lipnicovitých (Poaceae). Mezi výčet poškozovaných plodin druhem Deroceras reticulatum zařadil KAŁUSKI et al. (2005) i semena pšenice seté (Triticum aestivum).

2.6.1 Způsoby a metody boje

2.6.1.1 Mechanický

Dle HORSÁK & DVOŘÁK (2002) je na malých pozemcích přímý ruční sběr všestranně nejefektivnější metodou. Je ovšem nutné, aby se škůdci sbírali na celém území. Při přemnožení pak neudržované plochy působí jako líhně a místa, kde plži přečkávají nepříznivá období. GLEN (2002) doporučuje spíše ostatní metody a tvrdí, že ruční sběr je efektivní pouze na velké jedince. Na postižených plochách je nutné také provádět určitá protiopatření. Jedním takovým je, že se např. odstraní vhodné úkryty – kameny, dřevo, desky apod. Další protiopatření je, že v napadeném územím nebude ponecháván kompost ani větší množství zbytků plodin, vytrhaných plevelů a posečené trávy. Taková místa, kde je vlhko a vlivem rozkladných procesů i vyšší teplota, jsou oblíbenými úkryty a zároveň optimální místa pro kladení vajíček. Dále je nutné podotknout, že likvidace by měla být nejintenzivnější v rozmezí května a července (HORSÁK & DVOŘÁK 2002).

2.6.1.2 Chemický

Nejčastěji jsou užívány přípravky, které obsahují metaldehyd a karbamátové sloučeniny (methiocarb či thiocarb) (GLEN 2002). Metaldehyd slouží jako dotykový a požerový jed, zatímco methiocarb působí jako nervový jed (HORSÁK & DVOŘÁK 2002). Účinnost metaldehydu potvrzují i studie FRIEDLI & FRANK (1998). Jejich výzkum dokázal efektivnost této látky při ochraně výsevů řepky. Nizozemské výzkumy SPEISER et al. (2001) poukazují ještě na význam samotné soli. Např. chřest je schopný tolerovat velké množství soli v půdě, zatímco plži zasolenější půdy nevyhledávají. Nutné je zmínit, že užíváním chemických prostředků nelze docílit dlouhodobého vítězství. Měly by být užívány jen k ochraně plodin ve fázi růstu (GLEN 2002).

2.6.1.3 Biologický

Za velmi účinné můžeme rovněž považovat vysazení predátorů a parazitů měkkýšů. Již dlouho je známa hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita jako parazit, který je schopen tlumit přemnožení nežádoucích nahých plžů (např. GLEN et al. 2000). Z malakofágních predátorů je známo několik čeledí brouků, např.: Lampyridae, Homalisidae, Lycidae. Z predátorů, u kterých zpravidla měkkýši tvoří

22 pouze část jídelníčku, to jsou zástupci čeledi Carabidae (zejména Pterostichus melanarius) nebo čeledi Staphylinidae. Z obratlovců požírají plže např. ježci nebo kachny (HORSÁK & DVOŘÁK 2002). Co se budoucí predikce týče, tak v Anglii se pokouší o experimenty s elektrickým ohradníkem, který by pomáhal kontrolovat populaci plžích škůdců, ale tato inovace je zatím ve fázi vývoje (GLEN 2002).

3 PRAKTICKÁ ČÁST 3.1 Databáze

3.1.1 Zdroje nálezových dat

Cílem při sestavování databáze bylo nashromáždit co nejvíce spolehlivých historických zrevidovaných nebo nových dat o výskytu devíti zástupců rodu Deroceras na našem území (tab. 1). Výsledná databáze obsahuje nepublikovaná soukromá data od současných malakologů nebo nálezová data na základech sbírek, které byly v nedávné minulosti revidovány M. Horsákem, L. Juřičkovou a H. Reise. Důvod revidování historických nálezů spočíval v tom, že mnohé druhy byly v minulosti špatně determinovány nebo nebyly rozlišovány vůbec, protože se v České republice do roku 1970 rozeznávaly pouze tři druhy slimáčků – Deroceras reticulatum, D. laeve a D. agreste (LOŽEK 1956). Jediná literární data, která byla převzata, se týkala tří validních nálezu druhu Deroceras juranum z publikace REISE et al. (2009). Většina údajů jsou tedy spolehlivá data současných malakologů, menší část je pak založena na revizi historických nálezů, kde existuje dokladový materiál (tab. 2).

Tab. 1 Přehled druhů rodu Deroceras s doloženým výskytem na území ČR. vědecké jméno české jméno rozšíření velikost zbarvení smetanově krémové s Deroceras agreste slimáček polní téměř celá Evropa 40 mm tmavou hlavou světlá nebo tmavá hnědá s Deroceras invadens slimáček středomořský Západní Evropa 40 mm tmavými skvrnami Deroceras juranum slimáček jurský převážně Střední Evropa 45 mm světlé krémové Deroceras laeve slimáček hladký celá Evropa 30 mm tmavě hnědé sever Polska, ČR a bělavé s menším počtem Deroceras praecox slimáček lesní 45 mm Slovenska tmavých skvrnek variabilní, nejčastěji béžové Deroceras reticulatum slimáček síťkovaný celá Evropa 60 mm s hnědým mramorováním

od Východních Karpat po variabilní, od tmavého po Deroceras rodnae s. str. slimáček světlý Chorvatsko, Švýcarsko, 45 mm světlé sever Francie, Korsika světlá pokožka, případně Deroceras sturanyi slimáček evropský Východní Evropa 35 mm lehce narůžovělá od jihozápadu Polska po světlejší nebo tmavší Deroceras turcicum slimáček balkánský 40 mm Řecko a Turecko krémové Zdroj: HORSÁK et al. (2013), WELTER-SCHULTES (2012)

Tab. 2 Počty nálezů slimáčků od jednotlivých malakologů. V tabulce jsou uvedeni jen ti, kteří přispěli více než deseti nálezy. M. Navrátilová, H. Reise, A. Lacina, P. Komzák, P. Dobroruka, J. Paulíková, M. Straka, P. Kuchař, P. Šmarda, V. Hudec a V. Křoupalová přispěli méně než deseti nálezy.

Nálezce počet nálezů M. Horsák 370 I. Flasar 316* L. Dvořák 132

J. Hlaváč 125 J. Horáčková 120 J. Myšák 93 S. Mácha 93* J. Brabenec 76*

M. Maňas 70 V. Pfleger 59* P. Kment 24 L. Juřičková 13

* – označuje revidované historické nálezy

Revize starších nálezů na základě přeurčení historických sbírek se týkala I. Flasara (Regionální muzeum v Teplicích), kterou provedl M. Horsák s L. Juřičkovou. M. Horsák také provedl revizi sbírky S. Máchy (Slezské muzeum v Opavě), V. Pflegera a J. Brabence (Národní muzeu v Praze). Část materiálu sbírky J. Brabence revidovala H. Reise (Senckenberg Museum für Naturkunde Görlitz), zejména problematický komplex Deroceras rodnae agg.

3.1.2 Příprava databáze

Nashromážděná data byla zpracována tabulkovou formou v programu Excel. V řádcích jsou napsány jednotlivé nálezy a ve sloupcích sledované proměnné. První z nich je druh, u kterého se uvádí i počet nalezených kusů. Dalším údajem jsou geografické souřadnice, které sloužily k určení nadmořské výšky a mapového kvadrátu. PRUNER & MÍKA (1996) ho definují jako sférický lichoběžník měřící deset minut zeměpisné délky a šest minut zeměpisné šířky (cca 11,2 × 12 km). Kromě výše zmíněných proměnných je v ní obsažena informace o lokalitě, nejbližší obci dané lokality a státu nálezu. A aby obsahovala všechny stěžejní informace, bylo nutné zaznamenat jméno nálezce a den, ve kterém byl daný slimáček nalezen.

Databáze, které jsem od jednotlivých malakologů spravoval, neměly vždy všechny požadované údaje, některé z nich bylo potřeba dohledat. Zvláště historická data byla místy nekompletní a mnohdy v nich chyběl souřadnicový záznam. Ten jsem dohledal pomocí mapových portálů (mapy.cz, Google mapy) podle v databázi zaznamenané obce nebo popisu lokality. V případě historických dat jsem někdy narazil na potíž, kdy lokalita byla nedostatečně popsána nebo popsána údajem, který nešel dohledat. Někdy dokonce nejbližší udávaná obce už vůbec neexistovala, zejména v oblasti Mostecké pánve. Dalšími položkami, které bylo nutné často vyhledat, byly nadmořská výška a kvadrát nálezu. Prvně zmíněnou proměnnou jsem většinou odečetl podle portálu Google Earth. Kvadrát byl stanoven na základě středoevropské mapové sítě. Poslední nesnáze přinášely překlepy, které znesnadňovaly dohledávání údajů, případně informace, které nešly doplnit (datum nálezu či jméno sběratele).

3.1.3 Výsledky

Celkově se podařilo nashromáždit 1 526 zrevidovaných dokladů o výskytu devíti druhů slimáčků na území České republiky za období 1955—2016 včetně údajů Deroceras sp. Nejvíce nálezů slimáčků pochází z let 1981—2016. V tomto časovém úseku je patrný razantní nárůst počtu nálezových dat oproti předešlému období, ze kterého pochází pouze 220 nálezů, což je o více než tisíc nálezů slimáčků méně než v prvně zmíněné periodě (obr. 1; 2, tab. 3). U 61 nálezů nebylo datum uvedeno.

Na základě nashromážděných dat vyplynulo, že nejrozšířenějším slimáčkem na území ČR je Deroceras reticulatum, který byl doložen téměř na celém území. Za další běžné slimáčky v naší fauně považujeme druhy Deroceras laeve a D. agreste. Naopak pro druhy Deroceras turcicum a D. praecox je charakteristický výskyt převážně na Moravě. Deroceras rodnae s. str. výskytem zasahuje do jižní části Moravy a Čech. U druhu Deroceras sturanyi je doložen výskyt jak na synantropních stanovištích, tak na přírodních na více místech ČR. Deroceras juranum byl doposud doložen z oblasti Lužických hor a Šumavy. Vzácným druhem v ČR je Deroceras invadens. Jeho výskyt byl ve volné přírodě zatím potvrzen jen na Ostravsku a u Nových Zámků u Litovle (obr. 15).

23; 2 %

197; 13 %

665; 45 %

580; 40 %

do roku 1960 v letech 1961—1980 v letech 1981—2000 po roce 2001

Obr. 1 Znázornění počtu nálezů slimáčků na území ČR v daných obdobích.

1600

1400

1200

1000

800

počet nálezů 600

400

200

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 rok

Obr. 2 Nárůst počtu nálezů slimáčků na území ČR mezi lety 1955―2016.

Tab. 3 Počet nálezů slimáčků v jednotlivých letech na území ČR. rok počet nálezů 1955 2 1986 10 1956 3 1987 22

1957 1 1988 48 1958 0 1989 20

1959 1 1990 17 1960 15 1991 12 1961 5 1992 10 1962 3 1993 8 1963 14 1994 17 1964 5 1995 11 1965 11 1996 30 1966 18 1997 72 1967 9 1998 57 1968 22 1999 58 1969 10 2000 71 1970 11 2001 60 1971 3 2002 76 1972 6 2003 78 1973 3 2004 60 1974 9 2005 16 1975 14 2006 60 1976 2 2007 24 1977 6 2008 24 1978 14 2009 59 1979 14 2010 45

1980 18 2011 47 1981 30 2012 28 1982 27 2013 33 1983 20 2014 19 1984 18 2015 25 1985 22 2016 12

180

160

140

120

100

80 počet nálezů 60

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 rok

Deroceras agreste Deroceras sturanyi Deroceras praecox

Obr. 3 Grafická znázornění vývoje počtu nálezů v letech 1955—2016 u vybraných druhů na území ČR.

500

450

400

350

300

250

200 počet nálezů počet

150

100

0 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 2020 rok

Deroceras reticulatum Deroceras laeve Deroceras turcicum

Obr. 4 Grafická znázornění vývoje počtu nálezů v letech 1955—2016 u vybraných druhů na území ČR.

Z grafů vyjadřujících vývoj počtu nálezů vybraných druhů v čase (obr. 3; 4) je patrný jejich celkový nárůst hlavně po roce 1980. Nicméně druhy Deroceras laeve, D. turcicum, D. praecox a D. sturanyi zaznamenali nejvýraznější nárůst těsně před nebo okolo roku 2000. Naopak Deroceras reticulatum, jehož výskyt na území ČR je doložen nejčastěji (obr. 6), zaznamenal největší skok v počtech nálezů za období 1970―1990 (z 15 nálezů na téměř 200). Podobný průběh křivky je patrný i u druhu D. agreste. Rozdíl je v tom, že jeho maximum nálezů spadá až do období 1990―2000.

Obr. 5 Pozice 1 526 nálezů zástupců rodu Deroceras (včetně 80 údajů Deroceras sp.) v ČR za období 1955―2016.

Jednotlivé druhy slimáčků byly sbírány na velké ploše našeho území (obr. 5). Nejpodrobněji probíhal sběr dat v pohraničních pohořích, zejména v Bílých Karpatech, Moravskoslezských Beskydech, Lužických horách, Jizerských horách, Krušných horách a na Šumavě. Větší množství záznamů je také z měst (Praha, Brno, Ostrava, Olomouc), protože zvláště Deroceras reticulatum, D. sturanyi nebo D. invadens jsou synantropními druhy (HORSÁK et al. 2013). Mimo výše popsaná pohoří stojí za zmínku také oblast Českomoravské vrchoviny a Českého středohoří, kde je doložen výskyt mnoha slimáčků. Na druhou stranu z Krkonoš, jižní části

Orlických hor, Novohradských hor, z okolí Českého ráje, hranic ČR a Rakouska nebo z Plzeňska doložené nálezy příliš nejsou.

Obr. 6 Počet nálezů jednotlivých druhů slimáčků v letech 1955―2016 v ČR.

3.2 Komentář k rozšíření jednotlivých druhů slimáčků na území ČR mezi lety 1955―2016

3.2.1 Deroceras reticulatum (O. F. Müller, 1774) – slimáček síťkovaný

Jedná se o hojný synantropní druh doložený na celém území ČR, jehož výskyt je nejvíce soustředěn do Českého středohoří, Krušných a Lužických hor (obr. 7). V západních Čechách vyniká oblast Chebské pánve, okolo měst Františkovy Lázně a Cheb. Jižním směrem od této oblasti vévodí v počtu nálezů Šumava. Izolované nálezy jsou zaznamenány na Českomoravské vrchovině. Z pohledu na moravskou část jsou patrné tři hlavní místa, kde byli slimáčci sbíráni. Těmi jsou Brno a okolí, severovýchod Moravy a CHKO Bílé Karpaty. Odtud je doložen výskyt hlavně díky M. Horsákovi a V. Ložkovi, kteří oblast postupně prozkoumávali v letech 1998―2001.

Z období 1955―1999 je zaznamenáno poměrně velké množství nálezů. Dominuje oblast Krušných hor, popř. Českého středohoří a Lužických hor. Méně jich bylo zjištěno na Šumavě. Ze synantropních stanovišť vévodí Praha a Brno. V období 2000―2016 se malakologové zaměřili spíše na severní areál Šumavy, na území mezi Plzní a Tachovem. Na druhou stranu žádný z nich nedoložil výskyt v Brně, Orlických, Jizerských hor a v Krkonoších.

3.2.2 Deroceras laeve (O. F. Müller, 1774) – slimáček hladký

Jedná se o běžný druh na celém území ČR. Doložená data o jeho výskytu poskytli malakologové ze severovýchodu Krušných hor (mezi Litvínovem a Ústím nad Labem) dále z Lužických hor, Českého středohoří, Jizerských hor na Liberecku a v okolí Jablonce nad Nisou (obr. 8). Nadále jsou k dispozici data z jihozápadních Čech v oblasti Klatov. V ostatních částech Čech jsou většinou jen jednotlivé izolované nálezy. Další místem, z něhož je doložený výskyt, jsou Žďárské vrchy. Výskyt slimáčka je také hojně doložen z oblasti Bílých Karpat.

V historickém období (1955―1999) je poměrně velké množství nálezů z Krušných hor, Českého středohoří nebo severu Šumavy, na druhou stranu z Bílých Karpat zaznamenáváme tentokrát spíše méně nálezů. Centrální část republiky doložené záznamy nemá. Zatímco v současnosti (2000―2016) zde byl výskyt potvrzen, především z Českomoravské vrchoviny. Celkově je znatelný nárůst počtu

32 nalezených jedinců nejen v Čechách, ale i na Moravě. Nově jsou záznamy o výskytu např. z Českého lesa.

3.2.3 Deroceras agreste (Linné, 1758) – slimáček polní

Běžný druh na celém území ČR, jehož výskyt je soustředěn do Krušných, Lužických, Jizerských hor a Šumavy (obr. 9). Doložené výskyty jsou dále k dispozici z Českomoravské vrchoviny. Na Moravě byl zaznamenán na více místech, jedná se ovšem o izolované nálezy. Na druhou stranu tam najdeme hodně oblastí, které ještě prozkoumány nebyly a výskyt z nich doložen není, např. Chřiby na Zlínsku, Opavská pahorkatina, Nízký Jeseník, Orlické hory, Novohradské hory a Středolabská tabule.

Historické nálezy z období 1955―1999 odráží jejich celkové rozšíření popsané výše. Starší perioda nabízí doložené výskyty hlavně z Krušných hor, Českého středohoří, Jizerských hor a Moravskoslezských Beskyd. Kdežto mezi lety 2000―2016 byly tyto oblasti (kromě Jizerských hor) malakology téměř opomíjeny. Za oblast, která už přecházena nebyla považujeme Vysočinu, kde množství nálezů přibylo.

3.2.4 Deroceras praecox (Wiktor 1966) – slimáček lesní

Doložené výskyty jsou z velké části jen ze severovýchodní Moravy (obr. 10). Na první pohled je patrný pás výskytu počínaje Moravskoslezskými Beskydy, v blízkosti Lysé hory, a konče Rychlebskými hory. V Bílých Karpatech posléze malakologové zaznamenali výskyt osmi slimáčků tohoto druhu. Izolované nálezy jsou doloženy v Krušných a Orlických horách, dále na Vysočině a v okolí obce Slavonice na Česko- rakouských hranicích.

Z historického období jsou k dispozici právě popsané izolované nálezy z blízkosti Orlických hor u Náchoda. Jedná se o revidovaný údaj ze sbírky J. Brabence. Záznamy z Krušných hor jsou opět založeny na revizi dokladového materiálu od S. Máchy, J. Brabence a I. Flasara. Jinak se nálezy z let 1955―1999 příliš neliší od těch z let 2000―2016. V obou případech je výskyt soustředěn do severovýchodu Moravy. Ve starším období malakologové doložili více nálezů z Vítkovské pahorkatiny, v podhůří Nízkého Jeseníku. Současných záznamů je pro změnu více z Rychlebských hor.

3.2.5 Deroceras turcicum (Simroth, 1894) – slimáček balkánský

Tento balkánský druh má v ČR výskyt doložen hlavně na Moravě (obr. 11). Jsou patrné ostrůvky nálezů v Moravském krasu, Drahanské a Hornosvratecké vrchovině a na Olomoucku v Litovelském Pomoraví. Za zmínku rovněž stojí doložené výskyty v Bílých Karpatech. Další záznamy pochází ze severní části Orlických hor, z oblasti mezi Trutnovem a Náchodem. Co se izolovaných nalezišť týče, tak malakologové zjistili výskyt tohoto druhu také v Krušných horách, blízko České Lípy a z Novohradských hor. V jinak bohaté oblasti nálezů Moravskoslezských Beskydech, Hrubém a Nízkém Jeseníku není výskyt doložen.

Nálezy z let 1955―1999 převažují spíše v severní polovině ČR ve výše popsaných lokalitách. Současné záznamy se soustřeďují do více koutů Moravy. Nově přibyly v jižní polovině ČR, v Bílých Karpatech, v NP Podyjí a Oderských vrších.

3.2.6 Deroceras rodnae s. str. (Grossu et Lupu, 1965) – slimáček světlý

Výskyt tohoto druhu je u nás soustředěn po celé délce Karpatské oblasti (obr. 12). Odtud se přesouvá na jižní Moravu do okolí Hodonína podél toku Moravy a západním směrem podél řeky Dyje, kde už ovšem nálezy nejsou příliš časté. Další doložená místa jsou na Šumavě a v jižních Čechách. Izolované nálezy byly malakology poskytnuty z oblasti Lužických hor a z Českomoravské vrchoviny.

V letech 1955―1999 bylo zaznamenáno menší množství doložených nálezů než v letech 2000―2016. Areál výskytu byl do té doby zjištěn jen v Bílých Karpatech. Nebyly známy žádné doložené výskyty z jižních Čech a pouze dva výskyty tohoto druhu pochází ze Šumavy. Výskyt tohoto druhu na Šumavě je doložen až z období 2000―2016.

3.2.7 Deroceras juranum (Wüthrich, 1993) – slimáček jurský Výskyt tohoto druhu se ve všech sledovaných obdobích soustřeďuje do Lužických hor (obr. 13). Výjimkou je nález jednoho jedince tohoto druhu na Šumavě z PP Jilmová skála z roku 2002.

3.2.8 Deroceras sturanyi (Simroth, 1894) – slimáček evropský

Jedná se o hemisynantropní druh, který je v nižších polohách běžný na celém území ČR. Během zkoumaného období malakologové doložili jeho výskyt jen v 52 případech (obr. 6). V rámci našeho státu je jeho výskyt soustředěn jak do 34 synantropních stanovišť velkých měst (Havířov, Praha, Hluboká nad Vltavou, Ostrava, Brno a Olomouc), tak do těch přírodních (např. Moravský kras). Oblasti hojného výskytu jsou v severních Čechách např. CHKO Labské pískovce a na Moravě Nízký Jeseník (obr. 14).

Pokud jde o historické období, tak převažují nálezy z Moravy a ze synantropních stanovišť, např. z Hluboké nad Vltavou, Prahy, Havířovu a Ostravy. Výskyt jednoho jedince byl doložen u rybníka Nesyt v NPR Lednické rybníky a také v nivě potoku Holomňa v Drslavicích. V období 2000―2016 malakologové potvrdili rozšíření výskytu i do Čech, kde ke stávajícím lokalitám přibyly ty na Šumavě a hlavně ve výše zmíněném CHKO Labské pískovce. Rovněž byly zaznamenány izolované nálezy poblíž Chebu a na Křivoklátsku.

3.2.9 Deroceras invadens (Reise, Hutchinson, Schunack et Schlitt, 2011) – slimáček středomořský

Z území ČR existují pouze čtyři nálezy. Ve starším období u Nových Zámků u Litovle a na ruderálním stanovišti v Ostravě-Svinově. Novější výskyty byly zjištěny jen ve sklenících v obci Sušice na Šumavě (obr. 15). Ve starší literatuře byl tento druh uváděn pod jménem Deroceras panormitanum (Lessona & Pollonera, 1882).

3.3 Mapové výstupy

Obr. 7 Doložené výskyty Deroceras reticulatum na území ČR v uvedených letech.

Obr. 8 Doložené výskyty Deroceras laeve na území ČR v uvedených letech.

Obr. 9 Doložené výskyty Deroceras agreste na území ČR v uvedených letech.

Obr. 10 Doložené výskyty Deroceras praecox na území ČR v uvedených letech.

Obr. 11 Doložené výskyty Deroceras turcicum na území ČR v uvedených letech.

Obr. 12 Doložené výskyty Deroceras rodnae s. str. na území ČR v uvedených letech.

Obr. 13 Doložené výskyty Deroceras juranum na území ČR v uvedených letech.

Obr. 14 Doložené výskyty Deroceras sturanyi na území ČR v uvedených letech.

Obr. 15 Doložené výskyty Deroceras invadens na území ČR v uvedených letech. 44

Obr. 16 Doložené výskyty Deroceras sp. na území ČR v uvedených letech.

4 DISKUZE 4.1 Srovnání výskytů jednotlivých druhů slimáčků s jinými zdroji

Na základě výsledků této práce jsou nejrozšířenějšími slimáčky v ČR Deroceras reticulatum, D. laeve a D. agreste, u nichž jsou doložené výskyty téměř na celém území. V případě druhu Deroceras reticulatum bylo zajímavým zjištěním, že byl jeho výskyt potvrzen i ve vyšších polohách Šumavy, kde vzhledem k jeho ekologickým nárokům a preferencím příliš předpokládán nebyl (HORSÁK et al. 2016a). Pro tento druh se naopak očekává výskyt spíše na vlhkých místech v blízkosti lidských sídlišť (např. HORÁČKOVÁ & DVOŘÁK 2008, HORÁČKOVÁ et al. 2011) a z jiných stanovišť např. na zříceninách hradů. Studie JUŘIČKOVÁ (2003; 2005) ukázaly, že zříceniny hradů se jeví pro malakofaunu jako unikátní typ stanoviště, kde se mohou také uplatňovat i synantropní druhy, což dokazuje pravidelný výskyt tohoto slimáčka. Dalším hojným druhem je, opět na základě výsledků práce, Deroceras laeve. Jiné malakologické průzkumy také dokazují jeho přítomnost na různých typech stanovišť téměř po celém území našeho státu. Počínaje vlhčími biotopy (které preferuje) v Litovelském Pomoraví (MAŇAS 2004), nebo synantropními lokalitami (HORÁČKOVÁ & DVOŘÁK 2008) či ve vyšších nadmořských výškách, např. na Šumavě, blízko lokality Vápenného vrchu (DVOŘÁK 2004). Ostatní druhy slimáčků mají areál výskytu omezený pouze na určitou část ČR. Deroceras praecox a D. turcicum považujeme za druhy s výskytem spíše v moravské části republiky. V případě druhu Deroceras praecox to ostatně dokládají i jednotlivé publikace, nejen mapové výstupy práce. KUPKA (2006) jejich výskyt hojně dokládal v PR Velké Doly u Českého Těšína nebo v PR Travný v Moravskoslezských Beskydech (KUPKA 2009). MAŇAS (2004) pro změnu v jiné části Moravy, a to na jižní hranici Moravskoslezského a Olomouckého kraje v PR Pánské louky. Na druh Deroceras sturanyi je souhrnnými publikacemi HORSÁK et al. (2010) i HORSÁK et al. (2013) nahlíženo jako na běžný druh po celém území ČR. Překvapivým zjištěním tedy bylo, že nálezová data k tomuto druhu byla zjištěna jen v 52 případech a po většinou na synantropních stanovištích. Obecně lze konstatovat, že toto poměrně malé množství dat skutečně pochází většinou ze synantropních biotopů a agrocenóz. Z jiného pohledu můžeme na tuto situaci nahlížet tak, že tento druh nemusí být zase až tak hojný, jak je publikacemi popisován (např. HORSÁK et al. 2013). Deroceras rodnae s.

46 str. a D. juranum sdílí společný výskyt hlavně v oblasti Šumavy. V praktické části jsou nálezová data z této oblasti určeny jako D. rodnae, i když zde existuje jistá pravděpodobnost, že se jedná právě o druh D. juranum. V případě D. rodnae s. str. se jedná o historická data, která sice byla revidována, leč v době, kdy D. juranum byl součástí komplexu D. rodnae s. lat. Odlišen byl až na základně tvaru penisu a způsobu páření (REISE & HUTCHINSON 2009). K následnému přeurčení vybízí i skutečnost, že mapové výstupy HORSÁK et al. (2016a) přepokládají v širší oblasti Šumavy již výskyt D. juranum. Nejméně údajů bylo získáno o výskytu druhu Deroceras invadens. V ČR jsou zatím doložené hlavně skleníkové nálezy. Na tohoto slimáčka nahlížíme jako na invazivní druh (HORSÁK et al. 2013), který je velmi hojný v západoevropských městech (WELTER-SCHULTES 2012). Můžeme tedy očekávat, že nálezy tohoto druhu na území ČR v blízké době přibydou.

4.2 Ověřování izolovaných výskytů jednotlivých druhů slimáčků a rozšíření druhu Deroceras juranum

U druhů Deroceras praecox a D. turcicum jsou k dispozici nálezová data hlavně z Moravy. Historická data ovšem dokazují jejich přítomnost i v místech, kde ji recentní nálezy nedokládají (viz praktická část). Postupem času by bylo žádoucí izolované historické lokality ověřit, zdali se tam druhy stále vyskytují. V případě druhu Deroceras turcicum by se jednalo o zajímavé zjištění i z toho důvodu, že zahraniční studie (např. REISE & HUTCHINSON 2001; 2005, WELTER-SCHULTES 2012) uvádějí, jako nejkrajnější hranici výskytu jihozápad Polska (vzhledem k evropskému rozšíření se jedná o severozápadní okraj výskytu). U druhu Deroceras praecox byly rovněž zjištěny historické zrevidované a izolované nálezy z Krušných hor. V budoucnu by bylo rozhodně vhodné, daná místa s izolovanými nálezy ověřit, jestli se tam druhy vyskytují i recentně.

Další otázka se týká nálezů druhu Deroceras juranum na Šumavě. Do budoucna bude nutné Šumavu blíže prozkoumat a určit, zdali se jedná opravdu o populaci Deroceras rodnae, nebo z pohledu současných znalostí o chybně určené jedince druhu D. juranum. REISE (1997) hodnotila tento druh jako pouhou barevnou variaci druhu Deroceras rodnae. Na základě bližšího výzkumu v dalších letech se ukázalo, že anatomické odlišnosti mezi těmito druhy jsou zřetelné a Deroceras juranum by měl být hodnocen jako samostatný druh (REISE & HUTCHINSON 2009).

4.3 Výzkum doposud neprozkoumaných oblastí

V dalším textu považuji za neprozkoumanou oblast tu, ze které nejsou na základě výsledků praktické části žádné údaje o výskytu slimáčků.

Díky sběru dat jednotlivých malakologů jsou k dispozici data o výskytu slimáčků z velké části ČR. Detailně byly prozkoumávány hlavně pohraniční pohoří, zejména Bílé Karpaty (DVOŘÁKOVÁ et al. 2011), Moravskoslezské Beskydy (např. MÁCHA 1987), Krušné hory, Jizerské hory, Lužické hory (FLASAR & FLASAROVÁ 1987) a Šumava (PFLEGER 1981). Obsáhlé množství dat je, dle výsledků z praktické části, také z Českého středohoří (FLASAR & FLASAROVÁ 1987) a např. Vysočiny nebo měst (HORSÁK et al. 2009). Převážná většina doložených synantropních nálezů (platí hlavně pro druhy Deroceras reticulatum nebo D. sturanyi) pochází z Prahy, Brna či Ostravy (HORSÁK et al. 2016b). Na základě mapových výstupů z praktické část lze vypozorovat, že stále existují místa, kde bližší data o doloženém výskytu jednotlivých druhů chybí. Jedním takovým jsou Krkonoše. Obecně víme, že se zvyšující se nadmořskou výškou početnost druhů plžů rychle ubývá (HORSÁK & CERNOHORSKY 2008, HORSÁK et al. 2013). Na základě údajů o nadmořské výšce bylo pouze 22 nálezů ze 1 526 ve vyšší nadmořské výšce než 1 000 m. Krkonoše tudíž nemusejí být vnímány jako vhodná oblast výskytu (pro srovnání, průměrná nadmořská výška nálezů z ČR činí 450 m). Na druhou stranu už BRABENEC (1967) nebo JUŘIČKOVÁ & LOŽEK (2008) v Krkonoších prováděli rozsáhlý malakologický průzkum a výskyt slimáčků odtud doložili. Dalším místem, odkud nejsou doložené výskyty je území okolo Českého ráje. Rozsáhlejší malakologické průzkumy nejsou v této lokalitě příliš známé. Jeden z mála prováděl LOŽEK (1977). Zmíněné území řadíme dle QUITT (1971) do teplého klimatického regionu, který se vyznačuje např. největším množstvím dnů s teplotou vyšší než 10 °C (170―180 dnů) nebo největším počet letních dnů v roce (60―70 dnů). Jedná se tedy o jednu z nejteplejších oblastí ČR. Prostředí s takovými klimatickými podmínkami by mohlo vyhovovat, kromě běžných druhů slimáčků, také teplomilným druhům, např. Deroceras turcicum, který byl navíc ve Střední Evropě zjištěn teprve nedávno (REISE & HUTCHINSON 2001) a jeho rozšíření nemusí být zatím dostatečně prozkoumané. Další horskou oblastí, která není blíže prozkoumána, soudě z výsledků praktické části bakalářské práce, je jižní část Orlických hor nebo pro změnu teplá klimatická oblast, a to státní hranice

ČR a Rakouska. Za zmínku stojí NP Podyjí. Z toho jediného moravského národního parku je velmi málo nálezů slimáčků (LOŽEK & VAŠÁTKO 1997) a určitě by tamější populace mohla být lépe prozkoumána.

4.4 Historie výzkumu

Celkově máme z ČR k dispozici 1526 revidovaných nálezů slimáčků za období 61 let. Díky činnosti a malakologickým průzkumům I. Flasara z různých oblastí v ČR jsou ve spravované databázi obsaženy dva nálezy slimáčků již z roku 1955. Jedná se o validní nález druhu Deroceras agreste z lokality Vápenné, v blízkosti obce Jeseník. Mezi lety 1960—1990 se počet nálezů rovnoměrně zvyšoval. Po roce 1990 došlo ke zvýšení sběratelského úsilí a nárůstů počtu nálezů. Do této doby přispívali nálezy hlavně I. Flasar, S. Mácha, J. Brabenec nebo V. Pfleger. Se zvyšujícím se úsilím průzkumů, narůstá i počet malakologů, kteří se dané problematice věnují. V 90. letech začínají přispívat nálezy kromě výše zmíněných také M. Horsák společně s V. Ložkem a J. Hlaváčem. Nejpatrnější nárůst je ovšem zaznamenán v letech 1998— 2001, kdy probíhal zejména rozsáhlý průzkum CHKO Bílých Karpat, kde bylo nalezeno obsáhlé množství dat (DVOŘÁKOVÁ et al. 2011). Po roce 2000 pokračuje zvyšující se počet zapojených malakologů (M. Maňas, L. Dvořák nebo J. Myšák), kteří dokládají další výskyty z více oblastí ČR. Nejnovějším nálezem do databáze přispěl J. Myšák z 10. 9. 2016 z Údolí Trnávky.

5 ZÁVĚR

Hlavní náplň této bakalářské práce spočívala v provedení revize rozšíření devíti druhů slimáčků (Deroceras reticulatum, D. laeve, D. agreste, D. turcicum, D. sturanyi, D. praecox, D. rodnae s. str., D. juranum a D. invadens) na území ČR. Výsledky rozšíření vychází z nepublikovaných soukromých nálezových dat od jednotlivých malakologů z území našeho státu za období 1955―2016. Data byla zpracována tabulkovou formou v programu Excel. Celkem se na databázi podílelo 23 nálezců a bylo nashromážděno 1526 recentních a historických-revidovaných údajů o nálezech zástupců rodu Deroceras na území ČR. Největším počtem dat přispěli M. Horsák, I. Flasar a L. Dvořák. Díky I. Flasarovi, S. Máchovi, J. Brabencovi a V. Pflegrovi se v databázi vyskytují i historická nálezová data. Ostatní malakologové přispívali spíše recentnějšími nálezy. Během vyhodnocování se ukázalo, že největší množství nálezových dat (1224 nálezů) pochází z období 1981―2016, zatímco z období 1955―1980 pouhých 199 nálezů.

Na základě záznamu geografických souřadnic poté vznikly bodové mapy, které detailně zobrazují výskyt jednotlivých druhů v letech 1955―1999 a 2000―2016. Poslední mapa vyobrazuje celkové rozšíření za celé sledované období 1955―2016. Z výsledků vyplynulo, že nejrozšířenějším druhem v ČR je Deroceras reticulatum, který je následován druhy D. laeve a D. agreste. Nejméně hojnými druhy jsou naopak Deroceras sturanyi, D. juranum a D. invadens. Ačkoliv první tři zmíněné druhy svým výskytem pokrývají téměř celou část ČR, tak se i tak našla místa, kde doložený výskyt není, např. Krkonoše, nebo okolí Českého ráje.

Dalším úkolem bylo zpracovat přehlednou rešerši, ve které byla poměrně obsáhlá část věnována determinačním znakům a způsobu páření, protože právě na anatomických odlišnostech pohlavní a trávící soustavy je založena spolehlivá determinace druhů čeledi Agriolimacidae. Jednotlivé druhy se výrazně odlišují tvarem penisu a dráždícího tělesa. Dráždící těleso může nabývat praporkovitého tvaru jako např. u druhů Deroceras praecox či D. rodnae s. str. nebo kuželovitého tvaru jako u druhu D. reticulatum. I penis má u jednotlivých druhů slimáčků odlišný tvar. U druhu Deroceras sturanyi připomíná kladivovitý tvar, u D. invadens má podkovovitý tvar, který je navíc opatřen trsem přídatných žlázek.

Výsledky této bakalářské práce sjednotily současné dostupné informace o českých zástupcích rodu Deroceras a za další pomohly lépe pochopit jejich rozšíření v rámci České republiky.

6 CITOVANÁ LITERATURA

BARKER G. M. (ed), 2001: The Biology of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing, Wallingford, 558 pp.

BARKER G. M., 1979: The introduced slugs of New Zealand (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand Journal of Zoology 6: 411–437.

BERAN L., JUŘIČKOVÁ L. & HORSÁK M., 2005: Mollusca (měkkýši). pp. 67–69. In: FARKÁČ J., KRÁL D. & ŠKORPÍK M. (eds.): Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Agentura ochrany přírody ČR, Praha, 760 pp.

BRABENEC J., 1967: Výzkum měkkýšů Krkonošského národního parku I. Část: Historie a zhodnocení dosavadního výzkumu měkkýšů Krkonoš. Opera Corcontica 4: 101–110.

CASTILLEJO J., RODRIGUEZ T., OUTEIRO A., 1989: Portuguese slugs. II. Deroceras nitidum and Deroceras lombricoides group of forms (Gastropoda: Pulmonata: Agriolimacidae). Journal of Conchology 33: 233–254.

ČEJKA T., DVOŘÁK L., HORSÁK M. & ŠTEFFEK J., 2007: Checklist of molluscs (Mollusca) of the Slovak republic. Folia Malacologica 15: 49–58.

DOUGLAS M. & TOOKER J., 2010: Slugs as pests of field crops. Entomological Notes – Penn State Cooperative Extension, online: http://ento.psu.edu/extension/factsheets/pdf/slugspdf.

DUVAL A., 1982: Le systeme circulatoire des limaces. Malacologia 22: 627–630.

DVOŘÁK L., 2004: Malakofauna zájmové oblasti Vápenného vrchu u Černé v Pošumaví (CHKO Šumava). Silva Gabreta 10: 87–96.

DVOŘÁKOVÁ J., LOŽEK V., HORSÁK M. & PECHANEC V., 2011: Atlas rozšíření suchozemských plžů v CHKO Bíle Karpaty. Distribution atlas of terrestrial gastropods in the White Carpathians Protected Landscape Area. Acta Carpathica Occidentalis suppl. 1: 1–124.

FLASAR I. & FLASAROVÁ M., 1987: Mollusca a Isopoda vrchu Trabice a jeho okolí (České středohoří). Severočes. Přír. Litoměřice, Suppl.: 39–54.

FRIEDLI J. & FRANK T., 1998: Reduced applications of metaldehyde pellets for reliable control of the slug pests Arion lusitanicus and Deroceras reticulatum in 52 oilseed rape adjacent to sown wildflower strips. Journal of Applied Ecology 35: 504– 513.

GLEN D., 2002: Integrated control of slug damage. Pesticide Outlook 13: 137–141.

GLEN D., WILSON M. J., BRAIN P. & STROUD G., 2000: Feeding activity and survival of slugs, Deroceras reticulatum, exposed to the Rhabditid Nematode, Phasmarhabditis hermaphrodita: A model of dose response. Biological Control 17: 73–81.

GODAN D. & GRUBER, S., 1983: Pest slugs and snails. Springer-Verlag, Berlín, 445 pp.

HARO R. J., GILLIS, R. & SCOTT T. C., 2004: First report of a terrestrial slug (Arion fasciatus) living in an aquatic habitat. Malacologia 45: 451–452.

HOFFMAN R. J., 1982: The mating systém of the terrestrial slug Deroceras laeve. Evolution 37: 423–425.

HÖGGER C., 1995: Schneckenschäden vermeiden. Die Grüne 8: 12–15

HORÁČKOVÁ J. & DVOŘÁK, L., 2008: Měkkýši Českého lesa – IV. Nové údaje pro jižní část Českého lesa. Malacologica Bohemoslovaca 7: 81–90.

HORÁČKOVÁ J., LOŽEK, V. & JUŘIČKOVÁ, L., 2011: Měkkýši v nivě Milešovského potoka. Malacologica Bohemoslovaca 10: 24–34.

HORSÁK M. & CERNOHORSKY, N., 2008: Mollusc diversity patterns in Central European fens: hotspots and conservation priorities. Journal of Biogeography 35: 1215–1225.

HORSÁK M. & DVOŘÁK L., 2002: Plzák španělský (Arion lusitanicus) – nejzávažnější škůdce mezi měkkýši. Zpravodaj AGROEKO Žamberk 10 (20): 4–8.

HORSÁK M., ČEJKA T., JUŘIČKOVÁ L., BERAN, L., HORÁČKOVÁ J., HLAVÁČ J. Č., DVOŘÁK L., HÁJEK, O., DIVÍŠEK J., MAŇAS M. & LOŽEK V., 2016a: Aktuální checklist a mapy rozšíření českých a slovenských měkkýšů. Online: http://mollusca.sav.sk/malacology/checklist.htm. Checklist aktualizován 1. července 2016, mapy aktualizovány 17. ledna. 2017.

HORSÁK M., ČEJKA T., JUŘIČKOVÁ L., WIESE V., HORSÁKOVÁ V., LOSOSOVÁ Z., 2016b: Drivers of Central European urban land snail faunas: the role of climate and

53 local species pool in the representation of native and non-native species. Biological Invasions 18: 3547–3560.

HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L., BERAN, L., ČEJKA T., DVOŘÁK L., 2010: Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. Malacologica Bohemoslovaca suppl. 1: 1–37.

HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L., KINTROVÁ K., HÁJEK O., 2009: Patterns of land snail diversity over a gradient of habitat degradation: a comparison of three Czech cities. Biodivers. Conserv. 18: 3453–3466.

HORSÁK M., JUŘIČKOVÁ L., PICKA J., 2013: Měkkýši České a Slovenské republiky. Molluscs of the Czech and Slovak Republics, Kabourek, Zlín, 264 pp.

JUŘIČKOVÁ L. & LOŽEK V., 2008: Molluscs of the Krkonoše Mts. (Czech Republic). Malacologica Bohemoslovaca 7: 55–69.

JUŘIČKOVÁ L., 2003: Měkkýši hradů Sion a Vízmburk – sukcese na znovuobjevených zříceninách. Malacologica Bohemoslovaca 2: 55–57.

JUŘIČKOVÁ L., 2005: Měkkýši (Mollusca) hradů jako ekologického fenoménu (Česká republika). Malacologica Bohemoslovaca 3: 100–149.

KAŁUSKI T., KOZŁOWSKI J., KOZŁOWSKA M., 2005: Evaluation of damage to seeds and seedlings of different winter wheat cultivars caused by Deroceras reticulatum (O.F. Müller, 1774) and Arion lusitanicus (Mabille, 1868) in laboratory conditions. Folia Malacologica 13: 189–195.

KOSIŃSKA A., 1980: The life cycle of Deroceras sturanyi (Simroth, 1984) (Pulmonata, Limacidae). Zoologica Poloniae 28: 113–125.

KOZŁOWSKI J. & JASKULSKA M., 2015: Damage caused to varieties of faba bean and lupines by Arion rufus (Linnaeus) and Deroceras reticulatum (O.F. Müller). Progress in plant protection 55: 98–101.

KUPKA J., 2006: Měkkýši PR Velké Doly u Českého Těšína (Slezsko, Česká republika). Malacologica Bohemoslovaca 5: 42–45.

KUPKA J., 2009: Měkkýši (Mollusca) PR Travný (Moravskoslezské Beskydy, Česká republika). Malacologica Bohemoslovaca 8: 38–45.

LOŽEK V. & VAŠÁTKO J., 1997: Měkkýši Národního parku Podyjí. Knihovna České speleologické sv. 31, Praha, 67 pp.

LOŽEK V., 1956: Klíč československých měkkýšů. Vydavatelstvo Slovenskej akademie vied, Bratislava, 437 pp.

LOŽEK V., 1977: Malakologické poměry Chráněné krajinné oblasti Český ráj. Bohemia centralis 6: 125–142.

MÁCHA S., 1987: Měkkýší fauna pod vlivem změn v Moravskoslezských Beskydech. Čas. Slez. Muz. (A) 36: 241–260.

MAŇAS M., 2004: Měkkýši (Mollusca) chráněné krajinné oblasti Litovelské Pomoraví. Dipl. práce, Ms. depon. in: PřF UP, Olomouc, 80 pp.

NICKLAS N. L., HOFFMAN R. J., 1981: Apomictic parhenogenesis in a hermaphrodical terrestrial slug, Deroceras laeve (Müller). Biological Bulletin 160: 123–135.

PFLEGER V., 1981: Výsledky faunistického výzkumu měkkýšů (Mollusca) Chráněné krajinné oblasti Šumava (CHKOŠ). Časopis Národního muzea, řada přírodovědná. 150: 1–10.

PRUNER L. & MÍKA P., 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových polí pro síťové mapování fauny. Klapalekiana 32 suppl.: 1–175.

QUITT E., 1971: Klimatické oblasti Československa. Academia, Brno, 73 pp.

REISE H. & HUTCHINSON J. M. C., 2001: Morphological variation in terrestrial slug Deroceras turcicum (Simroth, 1894) and a northern extension of its range in Central Europe. Folia Malacologica 9: 63–71.

REISE H. & HUTCHINSON J. M. C., 2009: Mating behaviour clarifies the taxonomy of slug species defined by genital anatomy: the Deroceras rodnae complex in the Sächsische Schweiz and elsewhere. Mollusca 27: 183–200.

REISE H., 1997: Deroceras juranum – a mendelian colour morph of Deroceras rodnae (Gastropoda: Agriolimacidae). Journal of Zoology 241: 103–115.

REISE H., 2007: A review of mating behavior in slugs of the genus Deroceras (Pulmonata: Agriolimacidae). American Malacalogical Bulletin 23: 137–156.

REISE H., HUTCHINSON J. M. C., FORSYTH R. G. & FORSYTH T. J., 2005: First records of the terrestrial slug Deroceras turcicum (Simroth, 1894) in Poland. Folia Malacologica 13: 177–179.

REISE H., HUTCHINSON J. M. C., SCHUNACK S. & SCHLITT B., 2011: Deroceras panormitanum and congeners from Malta and Sicily, with a redescription of the widespread pest slug as Deroceras invadens n. sp. Folia Malacologica 19: 201–233.

REISE H., VISSER S. & HUTCHINSON J. M. C., 2007: Mating behaviour in the terrestrial slug Deroceras gorgonium: is extreme morphology associated with extreme behaviour? Animal Biology 57: 197–215.

RUNHAM N. W., HUNTER P. J., 1970: Terrestrial slugs. Hutchinson Univ. Library, London, 188 pp.

RYMZHANOV T. S., 1994: Brachnye igry i mekhanizm kopulyacii u slizney roda Deroceras (Mollusca, Gastropoda, terrestria nuda) v usloviyakh Zailiyskogo Alatau. Izvestiya NAN Respubliki Kazakhstan, Ser. Biol. No. 4: 28–33.

SHIRLEY M. D. F., RUSHTON P. S., YOUNG A. G., PORT G. R., 2001: Simulating the long- term dynamics of slug populations: a proces-based modelling approach for pest control. Journal of Applied Ecology 38: 401–411.

SPEISER B., GLEN D., PIGGOTT S., ESTER A., DAVIES K., CASTILLEJO J., COUPLAND J., 2001: Slug damage and control of slugs in horticultural crops. Online: https://core.ac.uk/download/pdf/10919097.pdf.

SPEISER B., KISTLER C., 2002: Field tests with a molluscicide containing iron phosphate. Crop Protection 21: 389–394.

WALKER J. A., GLEN D., SHEWRY R. P., 1999: Bacteria associated with the digestive system of the slug Deroceras reticulatum are not required for protein digestion. Soil Biology and Biochemistry 31: 1387–1394.

WELTER-SCHULTES F. W., 2012: European non-marine molluscs, a guide for species identification. Planer Poster Editions, Göttingen, 679 pp.

WIKTOR A., 1983: The slugs of Bulgaria (Arionidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimacidae – Gastropoda, Stylommatophora). Annales zoologici 37: 71–206.

WIKTOR A., 1989: Limacoidea et Zonitoidea nuda (Gastropoda: Stylommatophora). Panstwowe Wydawnictvo Naukowe, Warszava, 205 pp.

WIKTOR A., 1996: The slugs of former Yugoslavia (Gastropoda terrestria nuda – Arionidae, Milacidae, Limacidae, Agriolimacidae). Annales zoologici 46: 1–110.

WIKTOR A., 2000: Agriolimacidae (Gastropoda: Pulmonata) – a systematic monograph. Annales zoologici (Warszawa) 43: 347–590.

WINTER DE A. J., 1985: A new Deroceras species from north-western Spain (Gastropoda: Pulmonata: Agriolimacidae). Zoologische Medededelingen, Rijkmuseum van natuurlijke historie te Leiden 59: 69–77.

WINTER DE A. J., 1986: Little known and new south-west European slugs (Pulmonata: Agriolimacidae, Arionidae). Zoologische Medededelingen, Rijkmuseum van natuurlijke historie te Leiden 60: 135–158.