NCS 40 år – Jubileumsartikel

Släktet Heckel, 1840, akvaristiska intryck och systematik Text och foto: Frank Warzel, översättning: Roger Häggström Artikeln publicerades ursprungligen i Ciklidbladet nr 2-3/1995

edlemmar av släktet Crenicichla kan vid Det antagligen bästa sättet att bringa lite ordning i detta ”kaos” är första anblicken lätt kännas igen; de är systematiken; den vetenskap som behandlar släktskapen mellan Mlångsmalare än de flesta andra ciklider och levande varelser. I detta ämne har den holländska vetenskapsman- underkäken som sticker fram ger dem ett tämligen nen Alex Ploeg (1991) relativt nyligen publicerat en doktorsav- rovgirigt utseende. De flesta av gäddcikliderna kan handling. Även om en del detaljer i detta arbete inte är tillämpbart i sin helhet, är den viktigaste iakttagelsen i hans studie att släktet faktiskt också äta stora byten, t.ex. fiskar som är Crenicichla kan delas upp i fem distinkta grupper. Sven Kullander upp till en fjärdedel av den egna längden. Det finns (1981, 1986) har påpekat att några av gäddcikliderna kan grupperas dock bara ett fåtal arter vars meny enbart består av på flera olika sätt. Trots att det finns skilda åsikter när det gäller fiskar. Många Crenicichla-arter äter även snäckor, vissa arter, är de flesta observationerna överensstämmande hos små kräftdjur och vattenlevande insektslarver. dessa bägge vetenskapsmän. Några arter, speciellt de mindre, är till och med specialiserade på sådana små ryggradslösa djur. Eftersom Ploeg presenterar alla kända arter följer jag honom, även om Kullander:s släkte Teleocichla helt säkert representerar Storleken hos de olika arterna varierar mycket. Några når bara 7 en separat linje som inte kan inordnas med de så kallade dvärg- cm, medan en grupp av stora Crenicichla når en storlek av över Crenicichla, som Ploeg föreslår. 30 cm. Men det finns även andra egenskaper som varierar, t.ex. färgmönster och levnadsmiljö. Några arter föredrar att leva vid Vid namngivningen av de fem grupperna av Crenicichla har två grunda och lugna flodstränder, andra kan hittas i öppet starkt olika principer använts. För det första skall beskrivningen av arten strömmande vatten. Listan över variationer i beteende, storlek, som ger namn till gruppen vara så tidig som möjligt, för det andra färgmönster och skötselförhållanden kan göras nästan hur lång skall arten passa bra med gruppens generella utseende. De fem som helst. grupperna enligt PLOEG är följande:

Om man vill odla dem kan inte heller vattenkemin förbises. På 1. Crenicichla saxatilis-gruppen, efter Sparus saxatilis Linnaeus, det hela taget är största delen av Sydamerikas sötvatten något surt 1758. Gruppen består av medelstora arter med klart avgränsade med en låg konduktivitet, men inte alla arter kräver sådana förhål- skulderfläckar, ofta omgivna av silvervita fjäll. landen för att trivas. Som många andra sydamerikanska arter är Crenicichla-arterna toleranta och accepterar pH-värden upp till 2. Crenicichla lugubris-gruppen, efter C. lugubris Heckel, 1840. ungefär 7,5 eller mer. Hos en del arter är dock ett pH omkring 6 Gruppen består av mycket stora arter med små fjäll. eller lägre ett krav för odling i fångenskap. Ett fåtal Crenicichla- arter är ganska enkla att odla, medan andra i praktiken är i det 3. Crenicichla wallacii-gruppen, efter C. wallacii Regan, 1905. närmaste omöjliga. Speciellt för de stora gäddcikliderna krävs för Gruppen består av mycket små arter som har en fläck bakom ögat en lyckad odling, förutom ett harmoniskt par, stora akvarier och och som saknar skulderfläck. en mycket hög vattenkvalitet; dvs. något surt vatten med mycket låga nitratvärden.

C. spec. cf. menezesi, hona, 8 cm TL från Rio Uná, 60 km söder om Recife/ C. saxatilis, hane, 15 cm TL från Trinidad Brasilien

42 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se 4. Crenicichla reticulata-gruppen, efter Batrachops reticulatus Crenicichla saxatilis-gruppen verkar inte föredra någon speciell Heckel, 1840. Gruppen består av stora arter som normalt har breda biotop. Under en resa till Colombia hittade vi både ungfiskar och huvuden, starka tänder och som saknar skulderfläck. halvvuxna fiskar i små bäckar och i mindre vattensamlingar; t.ex. översvämmade leriga ängar. Det är därför troligt att dessa 5. Crenicichla lacustris-gruppen, efter Cychla lacustris Castel- fiskar kan anpassa sig till många olika biotoper. Detta gäller även nau, 1855. Gruppen består av små, medelstora eller stora sydliga fiskarnas diet. ciklider utan skulderfläckar, men som har en sned rand eller små svarta fläckar under ögat. Även om Crenicichla till utseendet helt och hållet liknar en rovfisk, lever de huvudsakligen på vattenlevande insekter och Crenicichla saxatilis-gruppen små kräftdjur. I akvariet äter de fryst foder som Artemia, Mysis Helt klart är att medlemmarna i denna grupp de mest utbredda och och kräftor utan problem. Man behöver alltså inte utfodrar dem vanligaste Crenicichla inom hobbyn. De är också de vanligaste med fisk (vilket också gäller för de flesta andra gäddciklider). arterna i naturen. I nästan alla flodsystem där man kan finna Cre- Eftersom de är extremt glupska, får man dock se till att man inte nicichla-arter från någon av de övriga grupperna, kan man även finna en eller flera representanter för denna grupp. I nord- östra Brasilien är det till och med så att det bara finns Crenicichla-arter ur denna grupp. Medlem- marna i Crenicichla saxa- tilis-gruppen är ganska lika varandra ur morfo- logisk synvinkel. Alla har den typiska huvud- profilen, de har liknande kropps- och fenproportio- ner och är ganska ospecia- liserade.

Ett gemensamt drag är de, mer eller mindre uttalade, mörka skulderfläckarna bakom gällocket. Själva gällocken är oftast gul- aktigt färgade och randen bakom ögat är väldefinie- rad, rak och aldrig avbru- ten. Hos många hanar är kroppssidorna punktade med ljusa fjäll, men det finns även ett antal andra arter hos vilka sådana fjäll saknas. Honorna är lätta att skilja från hanarna. Deras ryggfena har vack- rare färger, svartvit söm samt ögonfläckar av olika storlek; speciellt i den bakre delen. De flesta individer som fångats i sina naturliga omgiv- ningar har en längd av mellan 10 och 20 cm. Maxlängden ligger på ca 25 cm, men sådana stora hanar är relativt säll- synta.

www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 43 C. cametana, hane från Rio Tocantins, Marabá/Brasilien C. spec. ”Guariquito”, par med yngel från Rio Guariquito/Venezuela utfordrar dem för mycket. En eller två fastedagar i veckan är bra Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla saxatilis-gruppen för hälsan. enligt PLOEG (1991) w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal Förutom den högra aggressionsnivån mellan artlikar, är det inte längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maxi- svårt att hålla dessa gäddciklider i fångenskap. De är toleranta mot mal observerad storlek i fångenskap (total längd) vattenkemin och de flesta, om än inte alla, kan också odlas i ett C. albopunctata Pellegrin, 1904 (Lawa River / Maroni-systemet något surt vatten. Det som antagligen är det svåraste är att hålla / Surinam) (w) 16.4 cm (32) ca. 25 cm de halvvuxna djuren på ett sådant sätt att ett lekpar blir kvar på C. alta Eigenmann, 1912 (Essequibo River / British-) (w) slutet. Man bör därför hålla dem tillsammans med andra robusta 17.9 cm (49) ca. 25 cm ciklider, så att inte Crenicichla blir den dominerande cikliden C. anthurus Cope, 1872 (Rio Ambyiacu / övre Amazonas / Bra- i akvariet. Långsmala akvarier är lämpligare än akvarier med silien) (w) 14.8 cm (10) ca. 25 cm standardmått, eftersom territorierna oftast är begränsade till spe- C. britskii Kullander, 1982 (Rio Tietê / Paraná-systemet / Brasi- ciellt utvalda platser. Utöver detta är Crenicichla ur denna grupp lien) (e) 11.4 cm (13) ännu inte importerad inte speciellt ihärdiga simmare. Icke dominanta Crenicichla bör C. cardiostigma Ploeg, 1991 (övre Rio Branco / Brasilien) (e) matas med extra ransoner. Denna metod är arbetsam, men ibland 11.0 cm (5) ännu inte importerad är detta det enda sättet att få fram ett lekpar i slutänden. Individer C. clancularia Ploeg, 1991 (Rio Mamoré / Bolivia) (e) 7.7 cm (8) som hela tiden är undertryckta kommer inte att accepteras som ännu inte importerad partner vid leken. C. coppenamensis Ploeg, 1987 (Coppename River / Surinam) (e) 17.9 cm (22) ännu inte importerad Vid en storlek av 12 cm är de flesta arterna mogna för lek. Om C. edithae Ploeg, 1991 (Rio Paraguay / Paraguay) (w) 12.6 cm ett par vill leka är det bäst att plocka upp alla andra ciklider. Är (24) (Synonym med C. lepidota efter LUCENA & KULLANDER, akvariet är stort nog, kan de skyddas bakom en glasskiva. Normalt 1992) angriper paret de andra cikliderna i akvariet, men håller sams C. frenata Gill, 1858 (Trinidad / Venezuela) (e) 19.7 cm (8) ca. inbördes. Som alla andra Crenicichla som observerats, leker dessa 25 cm Crenicichla i grottor. De föredrar att leka under flata, liggande C. guentheri Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Rio Madeira-systemet stenar. Grottan under stenen grävs ut och förstoras av honan. Om / Brasilien) (e) 17.6 cm (16) (troligtvis synonym med C. hemera) sådana möjligheter saknas, kan de istället leka gömda bakom t.ex. ännu inte importerad en trädrot, men alltid i närheten av botten. De vitaktiga och relativt C. hemera Kullander, 1990 (Rio Aripuana / Rio Madeira-syste- stora äggen är fästade i kortändan. met. / Brasilien) (e) 9.7 cm (7) ännu inte importerad C. hummelincki Ploeg, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) (e) 10.8 Vid en temperatur av omkring 27 ºC är äggen färdigutvecklade cm (7) ännu inte importerad inom tre dagar. Därefter flyttas kullen till en grop i botten av C. inpa Ploeg, 1991 (nedre Amazonas-systemet / Brasilien) (w) grottan och tas i fortsättningen om hand av honan. Efter 6-7 dagar 14.8 cm (40) ännu inte importerad är ynglen frisimmande och kan äta Artemia-nauplier omedelbart. C. isbrueckeri Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Madeira-systemet / Crenicichla från denna grupp tar hand om sina yngel under Brasilien) (e) 9.5 cm (13) ännu inte importerad ungefär 2 månader. Även efter denna tid har jag aldrig sett att C. labrina (Spix & Agassiz, 1829) (Rio Tocantins / Brasilien) (e) föräldrarna jagat sina yngel. 16.2 cm (8) ca. 25 cm C. lepidota Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (e) 16.4 cm Under hela skötseltiden skall man inte göra några stora vatten- (7) ca. 25 cm byten. Man har ofta observerat att harmoniska par är mycket C. lucius Cope, 1870 (övre Amazonas / Brasilien) (w) 15.3 cm aggressiva mot varandra efter en sådan välment insats. Även av (13) ca. 25 cm denna orsak är det rekommendabelt att hålla lekparet i ett så stort C. menezesi Ploeg, 1991 (kustfloder i nordöstra Brasilien) (w) akvarium som möjligt. 14.6 cm (6) ca. 18 cm C. nickeriensis Ploeg, 1987 (Nickerie River / Surinam) (e) 19.1 cm (24). ännu inte importerad

44 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se C. spec. Xingú I, hona i lekdress från Altamira/Rio Xingú C. spec Xingú III, från Altamira/Rio Xingú/Brasilien

C. nijsseni Ploeg, 1991 (Rio Japurá / Brasilien) (e) 9.3 cm (16) större än 30 cm är inte ovanliga och några kan vara större än 35 ännu inte importerad cm. Den största Crenicichla som jag någonsin hört talas om var C. pellegrini Ploeg, 1991 (Rio Aripuana / Madeira-systemet / en akvarieuppfödd 44 cm lång C. johanna-hane. Brasilien) (e) 15.7 cm (7) ännu inte importerad C. proteus Cope, 1872 (Rio Ambyiacu / övre Amazonas / Brasi- Några arter, som C. multispinosa och C. ternetzi är markant lien) (e) 15.4 cm (13) ca. 22 cm mindre och blir antagligen inte mycket större än 30 cm. Skillna- C. pydanielae Ploeg, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) (e) 17.8 derna mellan arterna är inte begränsad till kroppsstorleken. cm (28) ännu inte importerad C. santosi Ploeg, 1991 (Rio Madeira / Brasilien) (e) 12.0 cm (11) Ingen annan gäddciklid-grupp visar upp så stor variation i möns- ännu inte importerad ter och färger som detta artkomplex. Förutom gråa, rödbruna, C. saxatilis (Linnaeus, 1758) (Surinam River / Surinam) (w) 18.6 grönaktiga och gulaktiga arter, finns det också en art (C. spec. cm (71) ca. 25 cm Xingú III) som är helt svart. En del arter, som C. marmorata och C. semicincta Steindachner, 1892 (Rio Mamoré / Bolivia) (e) 17.0 C. lenticulata, har också individuella färgmönster som består av cm (18) ännu inte importerad djupsvarta prickar, fläckar eller oregelbundna tvärband. C. sipaliwini Ploeg, 1987 (Sipaliwini River / Surinam) (e) 17.3 cm (13) ännu inte importerad C. sveni Ploeg, 1991 (Rio Meta / Colombia) (e) 6.6 cm (5) 22 cm

Uppgifterna inom parentes är typlokalerna eller namnet på floden från vilken arten var beskriven.

Crenicichla lugubris-gruppen Mycket svårare att karakterisera är de Crenicichla som Ploeg förde till den så kallade Crenicichla lugubris-gruppen.

Medlemmarna i C. saxatilis-gruppen är mycket lika varandra i färgmönster och kroppsproportioner. Så är inte fallet i C. lugubris-gruppen. Förutom mycket slanka och spetsnosade arter, som C. acutirostris eller C. percna, finns det även några med mycket trubbig huvudprofil och kraftig kropp. Kullander (1991) föreslog därför en uppdelning av de två grupperna. På grund av likheterna hos bara ett fåtal arter i varje grupp och på grund av olika arter med spetsig huvudform som inte verkar tillhöra ett enda släkte, tror jag att det preliminärt är bättre att behandla denna grupp som en helhet.

Fiskarna har verkligen några karakteristiska egenskaper som delvis inte kan observeras hos andra Crenicichla. Alla har mycket små fjäll (upp till 130 st i en längsgående rad) och uppvisar verkligen ett stort antal fenstrålar i ryggfenan och förgrenade fenstrålar. Förutom detta är dessa arter något större än andra gäddciklider. Vildfångade exemplar som är

www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 45 C. acutirostris, hona från nedre Rio Tapajos C. johanna, hane från Rio Orinoco När det gäller skötseln i akvariet är de stora gäddcikliderna proble- importerats under flera år i stort antal. Men det verkar som om matiska, inte bara på grund av storleken. I organiskt förorenade, det trots allt inte är omöjligt att få lek, åtminstone när det gäller eller i för alkaliskt vatten, tenderar de att få den välkända “hål-i- några arter. För att äggen skall kunna utvecklas, måste pH-värdet huvudet” sjukan. Den är känd från flera andra sydamerikanska vara, enligt mina erfarenheter, något surt. ciklider. Även i sidolinjerna har sådana skador observerats vid flera tillfällen. Förutom detta bör man notera att många stora I juni 1993, efter ungefär 6 veckor av uppvaktning och ett 60 % vat- floder, i vilka dessa Crenicichla lever, är mycket varma och helt tenbyte, lekte ett C. lugubris-par under en stor flat sten. pH-värdet fria från nitrater. En temperatur kring 30ºC i floderna Tocantins, låg omkring 6.1 vid 210 µS/cm och temperaturen var 28.3 ºC. De Xingú, Tapajós och Negro är helt normal, inte bara under torr- relativt stora äggen fästes på små stjälkar i taket på grottan. Fem perioden. dagar senare hade larverna sprängt sina äggsäckar och flyttades av honan till en skyddad plats inuti grottan. Efter ytterligare sex För att hålla dessa ciklider på ett naturligt sätt krävs byte av vatten dagar kunde för första gången ynglen ses utanför grottan. en gång i veckan, bra cirkulation och syrerikt vatten samt hög temperatur (27 ºC eller högre). Man får heller inte mata dem för Det var verkligen ett hisnande upplevelse att se en klotformad mycket. Gäddciklider är kapabla att äta stora mängder foder på kort härva av ungefär 500 yngel simma runt under uppseende av tid, och det är ofta så att dessa fiskar helt enkelt blir övergödda. honan. Efter en dag hade denna extrema sammanhållning mellan Det kan vara bra att använda smått foder för att undvika dessa ynglen försvunnit, men jag har aldrig sett detta beteende hos problem. Generellt sett bör man inte utfodra sina Crenicichla varje någon annan ciklid. dag, detta gäller alla Crenicichla och inte bara de stora. Som hos många andra stora arter, sökte ynglen föda på föräldrar- Självklart får man inte underskatta akvariets storlek. Å ena sidan nas kroppssidor, dock utan något synligt sekret som kan ses hos är vuxna gäddciklider normalt lugna fiskar, men å andra sidan bör diskusen. Eftersom ynglen alltid mycket är hungriga och glupska, ett minimum av frihet för rörelser uppfyllas. Jag tror att akvarier blev fenorna angripna på ett mycket brutalt sätt. De bakre delarna som är 2 m långa är tillräckliga, men ju större ju bättre. Som regel av fenorna blev formligen bortnötta. Den nästan permanenta stres- är kraven densamma som för andra stora ciklider. sen hos föräldraparet var antagligen orsaken till att ett stort C. marmorata-par dödades under lektiden. I sin naturliga omgivning Olyckligtvis är Crenicichla i denna grupp mycket krävande när har flera stora gäddciklider observerats som har tagit hand om sina det gäller lek, även harmoniska par. Arter som C. spec. “strigata” yngel under nästan ett halvt år! I akvariet med sina begränsade eller C. spec. Xingú har aldrig odlats i fångenskap, trots att de dimensioner är detta antagligen en omöjlighet.

C. jegui, hane, 30 cm TL från Cachoeira Sao Bento, nedre Rio Araguaia Ur reticulata-gruppen: C. notophthalmus, hona, ungefär 7 cm TL från mitten av Rio Negro

46 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 47 C. macrophthalma, ung hona, 8 cm TL från mitten av Rio Negro C. compressiceps, vuxen hane från Rio Tocantins/Marabá

Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla lugubris-gruppen, C. tigrina Ploeg, Jegu & Ferreira, 1991 (Rio Trombetas / Brasilien) något förändrat efter Ploeg (1991): (e, r) 28.4 cm (14) ca. 36 cm w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maximal C. vittata och C. jegui listade av Ploeg (1991) uppvisar bägge längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. maxi- typiska kännetecken för andra grupper, därför är de inte listade mal observerad storlek i fångenskap (total längd) här. Med ett minimum av ytterligare 8 andra arter, är andelen C. acutirostris Günther, 1862 (Tapajos-systemet / Brasilien) obeskrivna arter relativt hög för denna grupp. (e)18.5 cm (14) ca. 32 cm C. adspersa Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (w) 30.0 cm Crenicichla wallacii-gruppen (23) ännu inte importerad I C. wallacii-gruppen har Crenicichla, som är motsatsen till den C. cincta Regan, 1905 (Amazonas / Ecuador / Peru / Brasilien) förra gruppen när det gäller kroppsstorleken, samlats. Förutom (w) 25.8 cm (7) ca. 38 cm C. macrophthalma är ingen av dessa arter längre än 13 cm och C. johanna Heckel, 1840 (Rio Guaporé / Brasilien) (w) 29.3 cm de flesta är vuxna vid en storlek mindre än 10 cm. (28) upp till 40 cm C. lenticulata Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien) (w) 29.1 cm Precis som i C. lugubris-gruppen finns en rad likheter mellan (34) ca. 38 cm arterna i gruppen, även om bilden av “Dvärg-crenicichlorna” C. lugubris Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien) (w) 29.6 cm inte är så enhetlig som man först trodde. I början av 1980-talet (55) ca. 35 cm fann brasilianska ichthyologer åtminstone 5 nya arter, som delade C. marmorata Pellegrin, 1904 (Amazonas-systemet / Brasilien) många egenskaper med dem som ursprungligen beskrevs av (w) 29.5 cm (30) ca. 38 cm REGAN i början av seklet. C. multispinosa Pellegrin, 1903 (Surinam River / Surinam) (e, r) 22.0 cm (30) ca. 32 cm De ekologiska förhållanden där dessa arter hittades är alla jäm- C. percna Kullander, 1991 (Rio Xingú / Brasilien) (e, r) 22.0 förbara. Vattnet är något surt (pH 5,5-6,5) och relativt strömt med cm (2) ca. 32 cm många forsar. Alla dessa arter är anpassade till sådana förhållan- C. phaiospilus Kullander, 1991 (övre Rio Xingú / Brasilien) (e, den och har liknande egenskaper; de är höga i kroppen och är från r) 23.4 cm (15) ca. 34 cm sidan mer sammantryckta än sina ospecialiserade släktingar. C. strigata Guenther, 1862 (Rio Capim-systemet) (w) 26.3 cm (48) ca. 36 cm Eftersom färgmönstren hos dessa strömlevande (rheofiliska) arter C. ternetzi Norman, 1926 (Oyapock River / Franska-Guyana) (e, är mycket olika, är det uppenbart att dessa “Dvärg-gäddciklider” r) 17.4 cm (14) ca. 32 cm

C. cf. marmorata, hona från Santarém/Rio Tapajos C. cyclostoma, hane från Rio Tocantins/Marabá

48 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se inte är nära släkt med varandra och att de har utvecklats oberoende av varandra i sin naturliga omgivning.

Den mest kända representanten för dessa nya strömlevande Cre- nicichla-arter är C. compressiceps som importerades 4 år efter det att den beskrevs. Än så länge är det denna art som är den vanligaste inom hobbyn, men den är inte en typisk representant för gruppen. Dess kroppsform och färg är unik för Crenicichla-släktet.

Även när det gäller reproduktionen är den ovanlig. Lek av C. compressiceps är möjlig vid pH 7, medan t.ex. C. notophthalmus och C. regani kräver ett mycket surare vatten. C. notophthalmus, eller C. spec. cf. notophthalmus (C. wallacii i akvarielitteraturen), kräver till och med ett pH under 5.

Strömlevande arter som C. compressiceps, C. heckeli och C. uro- C. lenticulata, hona från Rio Atabapo/Colombia sema leker uteslutande under platt liggande stenar, medan de icke strömlevande “Dvärg-crenicichla” även kan leka en bit ovanför färger, även om honan har distinkta mönster i sin ryggfena. Men botten. Förutom detta är också antalet ägg hos de strömlevande i de flesta fall kan man bara se detta mönster när en hona vill arterna mycket mindre än hos de ospecialiserade arterna. De imponera på hanen eller när hon försvarar sitt område mot andra strömlevande arterna lägger ca 20-70 ägg, medan övriga “Dvärg- fiskar. Halvvuxna fiskar är ganska skygga och gömmer sig under crenicichla” vanligen lägger fler än 60 och upp till 200 ägg. Ynglen små löv och rötter nära flodstranden. hos de strömlevande arterna är dock ungefär tre gånger så stora som ynglen hos t.ex. C. regani eller C. notophthalmus. I motsats till de större Crenicichla-arterna är käkarna hos “Dvärg- crenicichla” relativt korta och inte lämpade för stora bytesdjur. En positiv effekt av detta är att alla “Dvärg-crenicichla” redan har Speciellt de strömlevande Crenicichla-arterna lever huvudsakli- lekt i fångenskap i akvarium. Det verkar inte vara alltför svårt att gen på små insektslarver eller små kräftdjur. odla dem om man ger dem rätt vattenförhållanden. Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla wallacii-gruppen, Men även storleken på akvariet är en viktig faktor som inte skall något modifierad efter Ploeg (1991): underskattas. I akvarier som är ungefär 1 meter långa eller mer w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maxi- är det mycket enklare att få fram ett lekpar än i ett för litet akva- mal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. rium. I ett litet akvarium grälar hanen och honan med varandra maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) oftare. I sin naturliga omgivning har de strömlevande arterna relativt stora territorier och aggressionen mellan artlikar är stor, C. compressiceps Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) även utan lekaktiviteter. 6,1 cm (12) 7,5 cm C. heckeli Ploeg, 1989 (Rio Trombetas / Brasilien) (e, r) 5,4 cm Speciellt den mycket aggressiva C. compressiceps är omöjlig att (12) ca. 7 cm hålla parvis i ett 60 l akvarium, även om dessa fiskar är en av de C. notophthalmus Regan, 1913 (Rio Negro / Brasilien) (e) 7,6 minsta medlemmarna i släktet Crenicichla. cm (36) ca. 11 cm C. regani Ploeg, 1989 (Rio Trombetas / Brasilien) (w) 7,9 cm Vid en speciell plats, i nedre Tocantins och Araguaia, med en (42) ca. 13 cm något lugnare ström och en botten som bestod av en sand- och C. urosema Kullander, 1990 (Rio Tapajos / Brasilien) (e, r) 6,8 stenblandning, kunde vi observera flera lekpar. I kontrast till de cm (13) ca. 10 cm halvvuxna fiskarna var dessa så starkt utfärgade att vi kunde se C. virgatula Ploeg, 1991 (Rio Uraricoeira / Brasilien) (e, r) 6,6 dem på långt avstånd. Ingen strömlevande “Dvärg-crenicichla” cm (5) ännu inte importerad är tillnärmelsevis lika tillbakadragen. De har inte så anslående

www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 49 C. wallacii Regan, 1905 (Essequibo River / Guyana) (e) 6.4 cm anslående röda partier i ryggfenan. Hos arter utanför Tocantins (27) ännu inte importerad finns även ett röd- eller orangefärgad band bakom bröstfenan. Denna kombination är så typisk att även arter som inte verkar C. macrophthalma Heckel, 1840 (Rio Negro / Brasilien), typarten vara nära släkt med varandra kan klassificeras som medlemmar för Crenicichla, liknar “Dvärg-crenicichla”, men blir större än i denna Crenicichla- grupp. 20 cm. Denna ovanliga och rovgiriga Crenicichla har annars ett exceptionellt jaktbeteende. Akvarieobservationer har visat att Talar man bara om C. reticulata, C. semifasciata, C. cyanonotus denna art är mest aktiv i skymningen och under natten! och C. stocki, de typiska ospecialiserade formerna, är fiskarna lätta att beskriva utseendemässigt. De är alla rätt trubbnosiga arter Den Crenicichla som namnges som C. wallacii i akvarielittera- med kraftigt byggd kropp, i kontrast till andra Crenicichla-arter. turen är i själva verket en obeskriven art från övre Rio Negro och Istället för längsgående band har de normalt en karakteristisk Orinoco som liknar C. notophthalmus. fläck, eller dubbelfläck, på kroppssidan. Förutom detta har många arter mörka markeringar på varje fjäll. Dessa egenskaper varierar Crenicichla reticulata-gruppen mycket och saknas speciellt hos levande fiskar (men inte hos 1840 beskrev Jakob Heckel, förutom Crenicichla, ytterligare ett konserverade exemplar). liknande släkte. Till detta släkte fördes två arter; Batrachops reticulatus och B. semifasciatus. Eftersom dessa fiskar hade Förutom de fyra trubbnosiga och ospecialiserade arterna, är flera särdrag som liknande Crenicichla, är detta släktes giltighet arterna i gruppen speciellt anpassade för mer eller mindre snabbt omdebatterad i äldre litteratur. Även om namnet Batrachops till strömmande vatten. I själva verket tillhör de flesta Crenicichla i slut övergavs (Kullander, 1986, Ploeg, 1986), finns det mer än artsamlingen denna strömlevande grupp. I kontrast till de andra ett dussin arter som uppvisar många likheter med typarten för Crenicichla-grupperna, har några arter i Crenicichla reticulata- Batrachops; C. reticulata. Det är bara en fråga om definition gruppen, som C. jegui och C. spec. “Bauchrutscher”, starkt till- om man skall prata om en grupp eller ett annat släkte. I strikt bakabildade simblåsor och har ett goby- liknande simsätt. Men morfologisk mening är C. reticulata och “Dvärg-crenicichla” även de övriga arterna i gruppen föredrar att leva närmare botten inte närmare släkt än t.ex. Cichlasoma och Aequidens. En del än de flesta andra Crenicichla. medlemmar av C. reticulata-gruppen är också inte speciellt lika varandra vid första anblicken. En del likheter inom Crenicichla reticulata-gruppen kan även observeras när det gäller valet av lekplats. Honorna verkar föredra En egenskap som finns hos alla arter inom gruppen refererar till grottor i vilka de större hanarna inte kan ta sig in. deras lekfärger. När de börjar bli könsmogna får honorna mycket Fot o Bases : Nabil

Crenicichla compressiceps

50 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se Fohrman Kjell Foto:

En av årets nyheter: Crenicichla tapajos, ”Cobra pike”

När det gäller utvecklingen av äggen, verkar vattnets kemi inte C. jegui Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 20,4 cm vara lika viktig som hos arterna i C. lugubris och C. wallacii- (5) ca. 31 cm grupperna. Leken hos C. geayi och C. spec. “Bauchrutscher”, C. C. reticulata (Heckel, 1840) (Rio Negro / Brasilien) (w) 22,0 semifasciata, C. cyanonotus och C. stocki har t.o.m. lyckats med cm (27) ca. 30 cm ett pH på 7,5 och med en hårdhet av mer än 15 dH (ungefär 800 C. sedentaria Kullander, 1986 (Rio Ucayali-systemet / Peru) (w, µS/cm). Det är fortfarande oklart om detta förhållande även gäller r) 22,1 cm (26) ännu inte importerad de övriga arterna inom gruppen. C. semifasciata (Heckel, 1840) (Rio Paraguay / Brasilien / Para- guay) (w) 14,6 cm (9) ca. 28 cm Några av de större strömlevande arterna, som C. cametana, C. C. stocki Ploeg, 1991 (Rio Tocantins-systemet / Brasilien) (e) jegui och C. spec. cf. jegui, verkar föredra mycket stora akvarier 19,9 cm (14) ca. 30 cm för lek. Dessutom verkar det vara en komplicerad procedur att finna ett harmoniskt lekpar. Crenicichla lacustris-gruppen Dessa gäddciklider är märkliga eftersom de saknas i den nord-liga Alla arterna i Crenicichla reticulata-gruppen är medelstora till delen av Sydamerika. På samma sätt som hos släktet Gymno- stora. Hanarna kan vara större än 20 cm och i några fall större än geophagus är deras utbredning begränsad till flodområdet vid La 30 cm i akvariet. Bara C. cyclostoma, med sin maximala storlek Plata och många av de östra eller södra kustfloderna i Brasilien, av 16 cm, är markant mindre än de övriga arterna. Uruguay och Argentina. Tanken på en grupp av nära besläktade arter publicerades för första gången av Kullander (1981). Bland Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla reticulata-grup- dessa fiskar har även Ploeg (1991) hittat en distinkt grupp, även om pen: han inte lyckades hitta egenskaper som passar på alla arterna. w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maxi- mal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. Det finns verkligen ett antal typiska teckningar som aldrig maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) återfinns hos de andra grupperna. Men det är inte alla arter i Crenicichla lacustris- gruppen som har svarta markeringar, som C. cametana Steindachner, 1911 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, t.ex. ett tunt, snett streck under ögat eller svartprickade kroppssi- r) 17,6 cm (17), 30 cm dor. Det verkar som om sådana fläckar saknas hos de flesta av C. cyanonotus Cope, 1870 (övre Amazonas / Peru / Brasilien) Paraná-arterna. (w) 14,8 cm (19) ca. 28 cm C. cyclostoma Ploeg, 1986 (Rio Tocantins / Brasilien) (e, r) 10,2 Som i C. reticulata-gruppen uppvisar några arter i C. lacust- cm (12) ca. 16 cm ris- gruppen rader av fläckar på kroppssidan. Hos några andra C. geayi Pellegrin, 1903 (“Venezuela”) (w) 13,4 cm (4) ca. 22 är bandet längs sidan vertikalt avbrutet av dubbla ränder, eller cm åtminstone påverkat av det bakomliggande mönstret. Det mest www.ciklid.se Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 51 extrema uttrycket för denna variant finns hos C. jupiaensis vars Brasilien) (e) 22,3 cm (35) ca. 28 cm hela kroppssida är täckt av tunna dubbla streck. C. celidochilus C. scottii (Eigenmann, 1907) (Rio Uruguay-systemet / Brasilien har som kontrast ett relativt tydligt längsgående band. / Argentina) (w) 18,8 cm (28) ännu inte importerad, ca. 30 cm C. tendybaguassu Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / När det gäller kroppsformen liknar de flesta arterna i denna grupp Brasilien) (e) 15,2 cm (7) ännu inte importerad C. saxatilis-gruppen, men deras specialiserade födosöksbeteende C. vittata Heckel, 1840 (Rio Paraguay-bäckenet / Brasilien / och ekologiska förhållanden är mycket mera uttalade. C. haroldoi Argentina) (w) 28,3 cm (14) ca. 34 cm och C. jupiaensis verkar t.ex. vara strömlevande arter. C. jurubi verkar livnära sig huvudsakligen av undervattenssnäckor. C. Sammanfattning tendybaguassu har extremt utvecklade, köttiga läppar som är Inom ingen annan ciklid-grupp har antalet nyupptäckta eller lämpade för att livnära sig på små ryggradslösa djur i sprickor i beskrivna arter ökat så mycket som hos Crenicichla. Under de klippor och stenar. senaste fyra åren har 27 namn lagts till och det finns också en omfattande lista av obeskrivna och specialiserade former, vilket En art verkar vara en relikt från en klimatmässigt mera gynnsam gör att dessa fiskar tillhör de mest intressanta av cikliderna från period. Lokaliteten finns mer än 1500 km från övriga ciklider. Sydamerika. Eftersom många fångstlokaler ligger utanför de På grund av den låga vintertemperaturen (7 ºC) är denna ciklid traditionella insamlingsplatserna och på grund av att de normalt nästan lämplig att hålla i trädgårdsdammen. är mer sällsynta i naturen än andra stora ciklider, kommer de att fortsätta att vara “outsiders” för akvaristerna. Olyckligtvis är bara ett fåtal arter importerade. Därför saknas för det mesta erfarenheter från akvarieförhållanden. C. vittata är Några av dem är mycket svåra att odla och många av dem verkar dock en art som importeras väldigt ofta och som har lekt vid flera helt enkelt vara för stora för ett normalstort akvarium. Å andra tillfällen under olika förhållanden. Den är också den mest spridda sidan är akvarieförhållandena som krävs lätta att räkna upp; ett inom hobbyn, trots att den med sina 30 cm är den största inom lämpligt filter, lite rörelse i vattnet och några gömställen. gruppen. De flesta av de andra arterna verkar bli könsmogna vid en storlek av ungefär 25 cm. De mera strömlevande formerna får Ingenting som avskräcker, eller? en maximal storlek av ca 20 cm TL eller mindre. Referenser Heckel, J (1840): Johann Natterer‘s neue Flussfische Brasilien‘s nach den Beob- Beskrivna och giltiga arter i Crenicichla lacustris-gruppen achtungen und Mittheilungen des Entdeckers beschrieben. Ann. Mus. Wien, efter Ploeg (1991) och Lucena & Kullander (1992): II:327-470. w= utbredd, e= endemisk eller begränsad, r= rheofilisk. maxi- Kullander, S. O. (1981): A from Patagonia. Buntbarsche Bulletin. J. Amer. mal längd utan stjärtfena (SL). antal exemplar som undersökts. Cichl. Assn., No. 85:13-23. Kullander, S. O. (1986): Cichlid fishes of the Amazon River Drainage of Peru. maximal observerad storlek i fångenskap (total längd) Swed. Mus. Nat. Hist., 431 pp. Kullander, S. O. (1990a): A new species of Crenicichla (Teleostei:Cichlidae) C. celidochilus Casciotta, 1987 (Rio Uruguay-systemet / Uruguay from the Rio Tapajos, , with comments on interrelationships of small / Brasilien) (e) 18,1 cm (30), ännu inte importerad crenicichline . Ichthyol. Expl. Freshw. (1)1: 85-93 Kullander, S. O. (1990b): Crenicichla hemera (Teleostei:Cichlidae), a new cichlid C. gaucho Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) species from the Rio Aripuana drainage, Mato Grosso, Brazil. Ichthyol. Expl. (e) 12,6 cm (31) ännu inte importerad Freshw., (1)3: 213-218 C. haroldoi Luengo & Britski, 1974 (Rio Paraná / Brasilien) (w?, Kullander, S. O. (1991): Crenicichla phaiospilus and C. percna, two new species r?) 11,3 cm (16) ännu inte importerad of pike cichlids (Teleostei:Cichlidae) from the Rio Xingú, Brazil. Ichthyol. Expl. Freshw. , (1)4: 351-360. C. igara Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Brasilien) Lucena, C. A. S. & S. O. Kullander (1992): The Crenicichla (Teleostei:Cichlidae) (e) 22,2 cm (4), ännu inte importerad species of the Uruguai River drainage in Brazil. Ichthyol. Expl. Freshw. , Vol. C. iguassuensis Haseman, 1911 (Rio Iguacu / Brasilien) (e) ca. 3, No. 2:97-160. 12,0 cm (6), ännu inte importerad Ploeg, A. (1986): The Cichlid Genus Crenicichla from the Tocantins River, State of Pará, Brazil, with Descriptions of four new species. Beaufortia, Vol. C. jaguarensis Haseman, 1911 (Rio Paraná / Brasilien) (w?) 18,6 36, No. 5:57-80. cm (21), okänd ­Ploeg, A. (1991): Revision of the South American cichlid genus Crenicichla C. jupiaensis Britski & Luengo, 1968 (Rio Paraná / Brasilien) (e, Heckel, 1840, with descriptions of fifteen new species and considerations of spe- r) 8,4 cm (15) ännu inte importerad cies groups, phylogeny and biogeography. Academisch Proefschrift, Universiteit van Amsterdam, 153 pp. C. jurubi Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Brasi- lien) (e) 17,8 cm (14), ännu inte importerad (Red.komm. Sedan denna artikel skrevs har en del artnamn föränd- C. lacustris (Castelnau, 1855) (Salvador / östra Brasilien) (w?) rats. Vi har dock valt att inte ändra något i denna Jubileumsartikel). 15,8 cm (10), ännu inte importerad, ca. 25 cm C. minuano Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Brasilien) (e) 17,2 cm (31) ännu inte importerad C. missioneira Lucena & Kullander, 1992 (Rio Uruguay / Bra- silien) (e) 20,9 cm (16), ännu inte importerad C. mucuryna Ihering, 1914 (Rio Mucury / sydöstra Brasilien) (e) 11,2 cm (3) ännu inte importerad C. niederleinii (Holmberg, 1891) (Rio Pequiri / Rio Paraná / Brasilien) (w?) 23,5 cm (5), ännu inte importerad C. prenda Lucena & Kullander, 1992 (övre Rio Uruguay / Bra- silien) (e) 8,7 cm (9) , ännu inte importerad C. punctata Hensel, 1870 (Rio Guiaba / Porto Alegre / Södra

52 Ciklidbladet 4/2007 - Årgång 40 www.ciklid.se