ÝÍÒÎÌÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÅ ÎÁÎÇÐÅÍÈÅ, LXXXVIII, 2, 2009

ÓÄÊ 595.754 : 591.54

© A. X. Ñàóëè÷ è Ä. Ë. Ìóñîëèí

ÑÅÇÎÍÍÎÅ ÐÀÇÂÈÒÈÅ È ÝÊÎËÎÃÈß ÀÍÒÎÊÎÐÈÄ (HETEROPTERA, ANTHOCORIDAE)1

[A. Kh. SAULICH a. D. L. MUSOLIN. SEASONAL DEVELOPMENT AND ECOLOGY OF ANTHOCORIDS (HETEROPTERA, ANTHOCORIDAE)]

 íàñòîÿùåå âðåìÿ âñå âîçðàñòàþùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ õèùíûõ è ïàðà- çèòè÷åñêèõ íàñåêîìûõ óñïåøíî èñïîëüçóåòñÿ â êà÷åñòâå àãåíòîâ áèîëîãè- ÷åñêîãî êîíòðîëÿ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé ñåëüñêîãî è ëåñíîãî õîçÿéñòâà (van Lenteren et al., 1997; Glenister, 1998; Yano, 2004). Íîâûå âèäû ïîñòî- ÿííî àïðîáèðóþòñÿ â ïîèñêàõ íàèáîëåå ýôôåêòèâíûõ è ðåíòàáåëüíûõ ìåòî- äîâ çàùèòû ðàñòåíèé (â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ ó÷åòîì ñòîèìîñòè èõ ïðèìåíåíèÿ, ðàçâåäåíèÿ è õðàíåíèÿ). Ñ íåäàâíèõ ïîð çíà÷èòåëüíî áîëåå ïðèñòàëü- íîå âíèìàíèå ñòàëè óäåëÿòü è ãàðàíòèÿì áèîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè ïðè ââåäåíèè èíòðîäóöåíòîâ â ïðàêòèêó áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè (Simberloff, Stiling, 1996; van Lenteren, 1997; Blum et al., 2003; van Lenteren et al., 2003, 2006). Îäíàêî ïðåæäå, ÷åì ñîçäàâàòü ëàáîðàòîðíûå êóëüòóðû, íåîá- õîäèìî çíàòü, êàê äàííûé âèä ôóíêöèîíèðóåò â åñòåñòâåííûõ äëÿ íåãî ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, êàêèå ôàêòîðû êîíòðîëèðóþò åãî îíòîãåíåç è ñåçîí- íîå ðàçâèòèå, ÷åì îãðàíè÷èâàåòñÿ åãî ðàñïðîñòðàíåíèå è ìíîãèå äðóãèå ïî- êàçàòåëè.  íàñòîÿùåé ñòàòüå îáîáùåíû ñâåäåíèÿ ïî ñåçîííîìó ðàçâèòèþ è ýêîëî- ãèè íåêîòîðûõ âèäîâ ñåì. Anthocoridae Fieber, 1836 (Heteroptera), ïîäàâëÿ- þùåå áîëüøèíñòâî êîòîðûõ õèùíèêè è çîîôèòîôàãè, õîòÿ åñòü è èñêëþ- ÷èòåëüíî ôèòîôàãè, è ìèðìåêîôèëû (Péricart, 1996; Lattin, 1999, 2000). Àíòîêîðèäû îáëàäàþò ñâîéñòâàìè, ïîçâîëÿþùèìè ðàññìàòðèâàòü èõ êàê ïåðñïåêòèâíûõ àãåíòîâ áèîëîãè÷åñêîãî êîíòðîëÿ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé, â ÷àñòíîñòè âûñîêîé ïîèñêîâîé ýôôåêòèâíîñòüþ, ñïîñîáíîñòüþ êîíöåíòðè- ðîâàòüñÿ â ìåñòàõ íàèáîëüøåé ïëîòíîñòè ïîòåíöèàëüíîé æåðòâû è áûñòðî óâåëè÷èâàòü ÷èñëåííîñòü ñâîèõ ïîïóëÿöèé ïðè îáèëèè êîðìà è ò. ä. (Hodg- son, Aveling, 1988). Ñåìåéñòâî âêëþ÷àåò îêîëî 100 ðîäîâ ñ 500—600 âèäàìè, îïèñàííû- ìè ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè â ìèðîâîé ôàóíå è ðàñïðîñòðàíåííûìè îò ïðè- ìåðíî 70° ñ. ø. äî 56° þ. ø. (P*ericart, 1996; Lattin, 2000). Ñëåäóåò îòìå- òèòü, ÷òî íåêîòîðûå àâòîðû (Schuh, Slater, 1995) ðàçäåëÿþò Anthocoridae íà 3 ñàìîñòîÿòåëüíûõ ñåìåéñòâà (Anthocoridae, è Lasiochili- dae), íî â äàííîé ñòàòüå ìû èñïîëüçóåì ñèñòåìó, ïðèíÿòóþ äëÿ Ïàëåàðê-

1 Àâòîðû ïîñâÿùàþò ýòó ñòàòüþ ñâåòëîé ïàìÿòè Èçÿñëàâà Ìîèñååâè÷à Êåðæíå- ðà (1936—2008), êðóïíåéøåãî îòå÷åñòâåííîãî èññëåäîâàòåëÿ â îáëàñòè èçó÷åíèÿ ïîëóæåñò- êîêðûëûõ.

257 òèêè è ðàññìàòðèâàþùóþ ýòè òàêñîíû íà óðîâíå ïîäñåìåéñòâ (P*ericart, 1972, 1996). Ôàóíà Ïàëåàðêòèêè íàñ÷èòûâàåò 28 ðîäîâ ñ 181 âèäîìè7ïîä- âèäàìè (Aukema, Rieger, 1996; P*ericart, 1996); ôàóíà Ðîññèè — 63 âèäà (43 — â åâðîïåéñêîé ÷àñòè è 48 — â àçèàòñêîé ÷àñòè ñòðàíû; òàáë. 1; P*eri- cart, 1996). Àíòîêîðèäû — ìåëêèå êëîïû (1.4—6 ìì), æèâóùèå íà öâåòàõ, êóñòàð- íèêàõ, íà ïîâåðõíîñòè è ïîä êîðîé æèâûõ è îòìåðøèõ äåðåâüåâ, íåðåäêî ïîêðûòûõ ìõàìè è ëèøàéíèêàìè, â ãàëëàõ òëåé, ãíåçäàõ ìóðàâüåâ, ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ, â õðàíèëèùàõ ïðîäóêòîâ è ò. ä. (Sands, 1957; Hodgson, Aveling, 1988; Schuh, Slater, 1995; Lattin, 1999, 2000). ßâëÿÿñü ïðåèìóùå- ñòâåííî õèùíèêàìè, îíè ïèòàþòñÿ òëÿìè, ïñèëëèäàìè, ÷åðâåöàìè, òðèï- ñàìè, ìåëêèìè ãóñåíèöàìè, ÿéöàìè íàñåêîìûõ, à òàêæå ïàóòèííûìè êëå- ùàìè. Ñðåäè íèõ åñòü âèäû, çàñåëÿþùèå øèðîêèé ñïåêòð ðàñòåíèé, íà êî- òîðûõ ìîæíî íàéòè ëþáóþ ïîäõîäÿùóþ äîáû÷ó, è âèäû, îáèòàþùèå òîëüêî íà îïðåäåëåííûõ ðàñòåíèÿõ è ïèòàþùèåñÿ íàñåêîìûìè, ñâÿçàííû- ìè èñêëþ÷èòåëüíî ñ ýòèìè ðàñòåíèÿìè. Íàïðèìåð, îáèòàíèå Anthocoris minki Dohrn îãðàíè÷åíî ÿñåíåì (Fraxinus excelsior L.), A. sarothamni Doug- las et Scott ïðèóðî÷åí ê ðàêèòíèêó (Cytisus scoparius (L.) Link), a A. confu- sus Reuter ïðåäïî÷èòàåò îãðàíè÷åííûé êðóã ëèñòîïàäíûõ ïîðîä (Anderson, 1962b). Òåì íå ìåíåå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ áîëü- øèíñòâî âèäîâ ýòîãî ñåìåéñòâà ìîæíî ðàçâîäèòü íà íåïðèâû÷íûõ äëÿ íèõ âèäàõ íàñåêîìûõ (Anderson, 1962 ñ; Hodgson, Aveling, 1988). Ìíîãèå âèäû àíòîêîðèä äàþò íåñêîëüêî ïîêîëåíèé â ãîäó. Ýòî ñâèäåòå- ëüñòâóåò î ôàêóëüòàòèâíîì õàðàêòåðå äèàïàóçû ó òàêèõ âèäîâ, ÷òî î÷åíü âàæíî äëÿ èõ ìàññîâîãî êóëüòèâèðîâàíèÿ â öåëÿõ áèîìåòîäà. Âåðîÿòíî, âñå àíòîêîðèäû óìåðåííîãî êëèìàòà â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ çèìóþò íà èìà- ãèíàëüíîé ñòàäèè â óêðîìíûõ, çàùèùåííûõ ìåñòàõ — ïîä îïàâøèìè ëè- ñòüÿìè, â ëåñíîé ïîäñòèëêå, ïîä êîðîé äåðåâüåâ, â ñòåáëÿõ ðàñòåíèé. Ïðè ýòîì ïî÷òè ó âñåõ âèäîâ ïîäñåì. Anthocorinae ñïàðèâàíèå ïðîèñõîäèò â êîíöå ëåòà èëè îñåíüþ. Òîëüêî îïëîäîòâîðåííûå ñàìêè ôîðìèðóþò äèàïàó- çó è ñïîñîáíû óñïåøíî ïåðåçèìîâàòü; ñàìöû îáû÷íî íå äîæèâàþò äî âåñíû. Íà ïðèìåðå òðåõ âèäîâ ðîäà Orius íåäàâíî áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñïàðèâàíèå îñåíüþ çíà÷èòåëüíî ïîâûøàåò âûæèâàåìîñòü ñàìîê â òå÷åíèå çèìîâêè. Áûëî âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî â ïðîöåññå ñïàðèâàíèÿ ñàìêè ïîëó÷à- þò îò ñàìöîâ íåêóþ ïèòàòåëüíóþ ñóáñòàíöèþ èëè ñàìî ñïàðèâàíèå áëàãî- ïðèÿòíûì îáðàçîì âëèÿåò íà ïîâåäåíèå èëè äèàïàóçó ñàìîê (Kobayashi, Osakabe, 2009). Ïî êðàéíåé ìåðå îäèí âèä — Orius insidiosus (Say) — íå ïðåêðàùàë ïè- òàíèå â ïðîöåññå äèàïàóçû â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, õîòÿ èíòåíñèâíîñòü ïèòàíèÿ áûëà ïîíèæåííîé. Îòñóòñòâèå ïèùè çíà÷èòåëüíî ñíèæàëî âåðîÿò- íîñòü óñïåøíîé çèìîâêè. Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî äëÿ çèìîâêè ýòîò

Òàáëèöà 1 Ñîñòàâ ôàóíû àíòîêîðèä Ïàëåàðêòèêè è Ðîññèè (êîëè÷åñòâî âèäîâ; ïî: P*ericart, 1996)

Ðîññèÿ Ïîäñåìåéñòâà Ïàëåàðêòèêà åâðîïåéñêàÿ àçèàòñêàÿ âñåãî ÷àñòü ÷àñòü

Anthocorinae Fieber, 1836 118 40 28 31 Lyctocorinae Reuter, 1884 62 23 15 17 Lasiochilinae Carayon, 1972 1 — — — Âñåãî 181 63 43 48

258 âèä âûáèðàåò òàêèå ìèêðîñòàöèè, ãäå ïèùà â òîé èëè èíîé ìåðå äîñòóïíà è â òå÷åíèå çèìû (Ruberson et al., 1998). Æèâóùèå îòêðûòî âèäû (Orius, Anthocoris) îòêëàäûâàþò ÿéöà â òêàíè ðàñòåíèé; äðóãèå — ïîä êîðó (, Scoloposcelis; Lattin, 1999) èëè â ïî÷âó. Ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà àíòîêîðèä ëè÷èíêè èìåþò 5 âîçðàñ- òîâ, õîòÿ ó íåêîòîðûõ, íàïðèìåð ó Temnostethus gracilis Horv*ath (P*ericart, 1972; 6Stys, Davidov*a-Vilímov*a, 1989) è Orius maxidentex Ghauri (Thontada- rya, Rao, 1987) ëè÷èíî÷íûõ âîçðàñòîâ âñåãî 4. He èñêëþ÷åíî, ÷òî ó Ò. graci- lis ýòî îòíîñèòñÿ òîëüêî ê êîðîòêîêðûëîé ìîðôå (6Stys, Davidov*a-Vilímov*a, 1989). Äëèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê â ïåðâóþ î÷åðåäü çàâèñèò îò òåìïå- ðàòóðû, êà÷åñòâà è êîëè÷åñòâà ïèùè (Hodgson, Aveling, 1988), ó íåêîòî- ðûõ âèäîâ è îò ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèé (Musolin, Ito, 2008).  ñåìåéñòâå àíòîêîðèä ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ èìååò òîëüêî îäíó (ïîëíîêðûëóþ) ìîðôó. Îäíàêî îïèñàí è êðûëîâîé ïîëèìîðôèçì; òàê, íàïðèìåð, â ðîäàõ Brachystekes, Elatophilus, Temnostethus, Xylocoris åñòü è äëèííî-, è êîðîòêîêðûëàÿ ìîðôû (P*ericart, 1972; 6Stys, Davidov*a-Vilímov*a, 1989; Lattin, 1999, 2000). Ó Orius retamae (Noualhier) îïèñàíû 2 êðûëîâûå ìîðôû ó ñàìöîâè3—óñàìîê (Wagner, 1952). Ó î÷åíü íåáîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ ñóùåñòâóåò òîëüêî ìîðôà ñ ðåäóöèðîâàííûìè êðûëüÿìè. Òàêèå âèäû îáû÷íî íàñåëÿþò ñêðûòûå ìåñòîîáèòàíèÿ (Lattin, 1999). Äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íè äëÿ îäíîãî ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà íå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî êðû- ëîâîé ïîëèìîðôèçì ÿâëÿåòñÿ ñåçîííûì è/èëè ðåãóëèðóåòñÿ âíåøíèìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, êàê ýòî èçâåñòíî äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ñåìåéñòâ ïîëóæåñòêîêðûëûõ (Ìóñîëèí è Ñàóëè÷, 1996; Ñàóëè÷ è Ìóñîëèí, 2007à, á).  ïðàêòèêå áèîëîãè÷åñêîãî êîíòðîëÿ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé èñïîëüçó- þò â îñíîâíîì âèäû äâóõ ðàñïðîñòðàíåííûõ â Ãîëàðêòèêå ðîäîâ — Anthoco- ris è Orius. Ðîä Anthocoris Fall*en (Anthocorinae) âêëþ÷àåò îêîëî 70 îïèñàííûõ â ìèðîâîé ôàóíå âèäîâ, áîëüøèíñòâî èç êîòîðûõ ñâÿçàíî ñ äðåâåñíîé è êóñ- òàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòüþ (Lattin, 2000). Anthocoris nemorum (L.) — åâðîñèáèðñêèé âèä, íà ñåâåðå äîõîäèò äî Ñêàíäèíàâèè; ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà öâåòàõ (P*ericart, 1972, 1996). Çèìóþò ïðåèìóùåñòâåííî îïëîäîòâîðåííûå îñåíüþ ñàìêè (Anderson, 1962d; Collyer, 1967; Herard, Chen, 1985), õîòÿ â ðåãèîíàõ ñ ìÿãêèì êëèìà- òîì èíîãäà è ñàìöû äîæèâàþò äî âåñíû (Hill, 1957; Von Lauenstein, 1977; Herard, Chen, 1985). Ïî íàáëþäåíèÿì â þæíîé Àíãëèè, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ âåñíîé çíà÷èòåëüíî âàðüèðóåò êàê â ðàçíûå ãîäû, òàê è â ðàçëè÷íûõ ïîïó- ëÿöèÿõ (Collyer, 1967). Ïðè äîïîëíèòåëüíîé êîïóëÿöèè ïîñëå çèìîâêè ïëîäîâèòîñòü ñàìîê çàìåòíî âîçðàñòàåò (Von Lauenstein, 1977). Ñðîêè âåñåííåãî âûõîäà êëîïîâ çàâèñÿò êàê îò êëèìàòè÷åñêèõ, òàê è îò ïîãîäíûõ óñëîâèé.  Íîðâåãèè (30 êì þæíåå Îñëî) êëîïû àêòèâèçè- ðóþòñÿ â ñåðåäèíå ìàÿ. Íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû ïîïóëÿöèè À. nemorum â èþíå—èþëå, êîãäà îíè ïðåäñòàâëåíû ëè÷èíêàìè ðàçíûõ âîçðàñòîâ. Ïî- ñëåäíèõ â ñåçîíå ëè÷èíîê îáû÷íî íàõîäÿò â ñåðåäèíå àâãóñòà. Èìàãî íîâîãî ïîêîëåíèÿ âñòðå÷àþòñÿ ñ êîíöà èþëÿ èëè íà÷àëà àâãóñòà.  îñåííèé ïå- ðèîä ÷èñëåííîñòü ñàìöîâ ïðåâûøàåò ÷èñëåííîñòü ñàìîê, íî â òå÷åíèå çèìû, à èíîãäà åùå îñåíüþ ñàìöû ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìîê ïîñòåïåííî ïîãèáàþò. Âåñíîé ïîïóëÿöèè êëîïîâ ñîñòîÿò òîëüêî èç ñàìîê. Ïåðâûå â ñå- çîíå ñàìöû íîâîãî ïîêîëåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ â èþëå. Çà ñåçîí â Ñêàíäèíà- âèè âñåãäà ïðîõîäèò òîëüêî îäíî ïîêîëåíèå À. nemorum (Austreng, Søm- me, 1980).  óñëîâèÿõ Ñåâåðî-Çàïàäà Ðîññèè À. nemorum ïðîÿâëÿåò ÿâíî âûðàæåí- íóþ ñêëîííîñòü ê ìîíîâîëüòèíèçìó (Ñàïðûêèí, 2008). Íà Áðèòàíñêèõ îñòðîâàõ êëîïû ïîñëå çèìîâêè ïîÿâëÿþòñÿ ñ êîíöà ìàð- òà èëè ñ íà÷àëà àïðåëÿ, ïðè÷åì ýòî îòìå÷àåòñÿ êàê â Øîòëàíäèè (Hill,

259 1957, 1977), òàê è íà þãå Àíãëèè (Anderson, 1962b; Collyer, 1967). Ïî äàí- íûì îòëîâà íà ñâåòîâóþ ëîâóøêó Ðîòàìñòåäñêîé ñòàíöèè íà þãå Àíãëèè, ïåðâûå îñîáè À. nemorum ïîÿâëÿþòñÿ â íà÷àëå àïðåëÿ, êîãäà ìàêñèìàëüíàÿ ñóòî÷íàÿ òåìïåðàòóðà ïîäíèìàåòñÿ äî +18° (Hodgson, Mustafa, 1984 — öèò. ïî: Hodgson, Aveling, 1988). Ðàíî âåñíîé êëîïû êîíöåíòðèðóþòñÿ íà öâåòóùèõ èâàõ, ãäå â èçáûòêå êàê æèâîòíàÿ ïèùà, òàê è ïûëüöà. ×åðåç 2—3 íåäåëè îíè ìèãðèðóþò íà äðóãóþ öâåòóùóþ êóñòàðíèêîâóþ è òðàâÿíèñòóþ ðàñòèòåëüíîñòü â ïîèñêàõ äîáû÷è è ìåñò äëÿ ÿéöåêëàäêè, íå îòäàâàÿ â äàëüíåéøåì ïðåäïî÷òåíèÿ êà- êîìó-ëèáî îäíîìó âèäó ðàñòåíèé (Hill, 1957, 1977; Anderson, 1962b). ßéöåêëàäêà À. nemorum âåñíîé íà÷èíàåòñÿ ÷åðåç 2—3 íåäåëè ïîñëå âû- õîäà ñàìîê èç ìåñò çèìîâêè è ïðîäîëæàåòñÿ î÷åíü äîëãî (Anderson, 1962b). Ïî íàáëþäåíèÿì â Ïîëüøå è íà þãå Àíãëèè, ïåðåçèìîâàâøèå ÿéöåêëàäó- ùèå ñàìêè âñòðå÷àþòñÿ äî ñåðåäèíû èþíÿ, â Øîòëàíäèè — äî íà÷àëà èþëÿ (Hill, 1957). Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå â óñëîâèÿõ þæíîé Àíãëèè ïðîäîëæà- åòñÿ îò 22 äíåé â àïðåëå ïðè ñðåäíåé òåìïåðàòóðå +9.9° äî 7.5 äíåé (+17.9°) â àâãóñòå (Collyer, 1967). Íà þãå Àíãëèè ëè÷èíêè À. nemorum âûëóïëÿþòñÿ èç ÿèö â ìàå (Ander- son, 1962b; Collyer, 1967). Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ ðàçâèòèÿ â áîëüøîé ñòå- ïåíè çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû è íàëè÷èÿ êîðìà è â ñðåäíåì êîëåáëåòñÿ îò 30 äî 40 äíåé (Collyer, 1967). Ïèê ÷èñëåííîñòè ëè÷èíîê ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íà èþíü. Ñ ñåðåäèíû èþíÿ ïîÿâëÿþòñÿ èìàãî ïåðâîãî (ëåòíåãî) ïîêîëåíèÿ, à â àâãóñòå — âòîðîãî (ðèñ. 1, à). Èç-çà ðàñòÿíóòîñòè ïåðèîäà ðàçìíîæåíèÿ ïîêîëåíèÿ ÷àñòî ïåðåêðûâàþòñÿ, è ñ èþëÿ â ïðèðîäå âñòðå÷à- þòñÿ îñîáè îáîèõ ïîêîëåíèé è âñåõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ À. nemorum.  òåïëûå ãîäû â Öåíòðàëüíîé Åâðîïå îòìå÷àëè ïîÿâëåíèå òðåòüåãî ïî- êîëåíèÿ, îñîáè êîòîðîãî òîëüêî â ñëó÷àå òåïëîé çàòÿæíîé îñåíè äîñòèãàþò èìàãèíàëüíîé ñòàäèè â êîíöå îêòÿáðÿ èëè â íîÿáðå. Îäíàêî ïðè ðàííåì ïî- õîëîäàíèè âñå ëè÷èíêè ýòîãî ïîêîëåíèÿ ïîãèáàþò (Southwood, Scudder, 1956; Collyer, 1967).  òå÷åíèå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà íàáëþäàþòñÿ àêòèâíûå ïåðåìåùå- íèÿ êëîïîâ ñî ñìåíîé ðàñòåíèé-õîçÿåâ. Íàïðèìåð, íà þãå Àíãëèè (Colly-

Ðèñ. 1. Ñåçîííûé öèêë Anthocoris nemorum íà þãå Àíãëèè (à—51.4° ñ. ø., 0.6° â. ä.) è íà ñåâå- ðå Ôðàíöèè (á—48.6° ñ. ø., 1.9° â. ä.) (ïî: Anderson, 1962b è Herard, Chen, 1985).

260 er, 1967) â çàáðîøåííûõ ïëîäîâûõ íàñàæäåíèÿõ ïåðåçèìîâàâøèå èìàãî è ëè÷èíêè ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ áûëè ìíîãî÷èñëåííû íà äåðåâüÿõ, çàñåëåí- íûõ îáèëüíûìè êîëîíèÿìè òëåé è ïñèëëèä, òîãäà êàê ëè÷èíîê âòîðîãî ïî- êîëåíèÿ áûëî áîëüøå íà òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè, îñîáåííî íà êðàïèâå (Urtica dioica L.). Ïîçæå êëîïû âíîâü ïåðåìåùàëèñü íà äðåâåñíóþ ðàñòè- òåëüíîñòü.  êîíöå ñåíòÿáðÿ è â îêòÿáðå âçðîñëûå êëîïû óõîäÿò íà çèìîâêó â ðàñ- ùåëèíû êîðû, ïîäñòèëêó, çàðîñëè òðàâ è äðóãèå çàùèùåííûå ìåñòà. Çà âðåìÿ çèìîâêè â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñàìêè òåðÿëè îêîëî 16—27 % æèâîãî âåñà (Anderson, 1962d; Herard, Chen, 1985). Çèìóþùèå îïëîäîòâîðåííûå ñàìêè À. nemorum íàõîäÿòñÿ â ñîñòîÿíèè äèàïàóçû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ñàìîê, çèìóþùèõ â ïðèðîäå è ïåðåíåñåííûõ â ëàáîðàòîðíûå óñëîâèÿ (+15°). Ñàìêè, êîòîðûå îêðûëèëèñü ïîñëå íà÷àëà àâãóñòà, ðàçìíîæàëèñü òîëüêî âåñíîé ñëåäóþùåãî ãîäà ïîñëå äëèòåëüíî- ãî ïåðèîäà âîçäåéñòâèÿ ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû. Ñàìêè, ïåðåíåñåííûå â ëàáîðàòîðèþ â ÿíâàðå è ïîçæå, êîãäà äèàïàóçíîå ðàçâèòèå çàâåðøàåòñÿ è îòêëàäêà ÿèö áëîêèðóåòñÿ òîëüêî íèçêîé òåìïåðàòóðîé, ïðèñòóïàëè ê îò- êëàäêå ÿèö â òå÷åíèå âñåãî íåñêîëüêèõ äíåé (Collyer, 1967). Ðîëü âíåøíèõ ôàêòîðîâ â ðåãóëÿöèè ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ À. nemorum ýê- ñïåðèìåíòàëüíî èññëåäîâàíà íà äâóõ ïîïóëÿöèÿõ ñ Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ — èç Þæíîé Àíãëèè (51.4° ñ. ø., 0.6° â. ä.) è èç Øîòëàíäèè (56.7° ñ. ø., 4.4° â. ä.). Ó þæíîé ïîïóëÿöèè íàñòóïëåíèå äèàïàóçû îïðåäåëÿëîñü ôîòî- ïåðèîäè÷åñêîé ðåàêöèåé (ÔÏÐ) ñ ïîðîãîì îêîëî 17 ÷ ïðè òåìïåðàòóðå +17°. Ñàìêè ñåâåðíîé ïîïóëÿöèè íå îòêëàäûâàëè ÿèö äàæå ïðè î÷åíü äëèí- íîì äíå (22 ÷) è òåìïåðàòóðå +25°, ÷òî äàëî îñíîâàíèå ðàññìàòðèâàòü äèàïà- óçó ñåâåðíîé ïîïóëÿöèè êàê îáëèãàòíóþ. Ãëàâíûé ôàêòîð, òåðìèíèðóþ- ùèé äèàïàóçó, — íèçêàÿ òåìïåðàòóðà íå ìåíåå ïîëóòîðà ìåñÿöåâ (Par- ker, 1975). Âñëåäñòâèå îáëèãàòíîãî íàñòóïëåíèÿ äèàïàóçû ó îñîáåé ñåâåðíîé ïîïó- ëÿöèè â Øîòëàíäèè âñåãäà ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî îäíî ïîêîëåíèå. Ðàçëè÷èÿ â ñåçîííîé ñòðàòåãèè äâóõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé àâòîð ñâÿçûâàåò ñ ðàçëè÷èÿìè èõ ãåîãðàôè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, ÷òî íå èñêëþ÷àåò ñóùå- ñòâîâàíèÿ ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ òèïîâ. Ïî íàáëþäåíèÿì â Ãåðìàíèè (51.5° ñ. ø., 9.9° â. ä.), â ïîïóëÿöèÿõ À. ne- morum ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ïðèñóòñòâóþò 2 ôðàêöèè ñàìîê, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ôèçèîëîãè÷åñêîìó ñîñòîÿíèþ (Von Lauenstein, 1977). Á*îëüøàÿ ÷àñòü ñà- ìîê (80 %) ôîðìèðóåò äèàïàóçó âñêîðå ïîñëå îêðûëåíèÿ íåçàâèñèìî îò âíåøíèõ óñëîâèé, è äëÿ âîçîáíîâëåíèÿ èõ àêòèâíîñòè òðåáóåòñÿ äîñòà- òî÷íî äëèòåëüíîå îõëàæäåíèå. Ìåíüøàÿ ÷àñòü ñàìîê (20 %) ðàçìíîæàåòñÿ â òîì æå âåãåòàöèîííîì ñåçîíå áåç ïðåäâàðèòåëüíîé äèàïàóçû. Âî Ôðàíöèè (îêðåñòíîñòè Ïàðèæà; 48.6° ñ. ø., 1.9° â. ä.) èññëåäîâàëè ïîïóëÿöèè À. nemorum, îáèòàþùèå â ïëîäîâûõ ñàäàõ íà ãðóøåâûõ äå- ðåâüÿõ è ïðèëåãàþùåé òðàâÿíèñòîé ðàñòèòåëüíîñòè (Herard, Chen, 1985). Âåñåííÿÿ àêòèâèçàöèÿ ïåðåçèìîâàâøèõ èìàãî íà÷èíàåòñÿ â ïåðèîä öâåòå- íèÿ ãðóøè â ñåðåäèíå ìàðòà (ðèñ. 1, á) è ñîâïàäàåò ñî âðåìåíåì ïåðâûõ ÿé- öåêëàäîê èõ æåðòâû — Psylla pyri (L.). Çà ëåòíèé ñåçîí â ýòîì ðåãèîíå çà- âåðøàþòñÿ 3 ïîêîëåíèÿ (Bonnemaison, Missonnier, 1956 — öèò. ïî: Herard, Chen, 1985). Ïåðâîå ïîêîëåíèå ðàçâèâàåòñÿ ñ ñåðåäèíû ìàðòà äî êîíöà èþëÿ, âòîðîå — ñ ñåðåäèíû èþíÿ äî êîíöà ñåíòÿáðÿ, òðåòüå — ñ ñåðåäèíû àâãóñòà äî êîíöà îêòÿáðÿ, êîãäà îïëîäîòâîðåííûå ñàìêè óõîäÿò íà çèìîâêó (ðèñ. 1, á; Herard, Chen, 1985). Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ äèíàìèêè ÿéöåêëàäêè ó ñàìîê, çèìîâàâøèõ â ïðè- ðîäå è ïåðåíåñåííûõ â ëàáîðàòîðíûå äëèííîäíåâíûå óñëîâèÿ, àâòîðû ïðè- øëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ó À. nemorum âî Ôðàíöèè íåò äèàïàóçû. Àêòèâíàÿ

261 æèçíåäåÿòåëüíîñòü è ðàçìíîæåíèå ïîïóëÿöèè íå ïðåêðàùàþòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ãîäà, à ëèøü çàìåäëÿþòñÿ â çèìíèå ìåñÿöû ïîä äåéñòâèåì íèçêîé òåìïåðàòóðû (Herard, Chen, 1985).  äåéñòâèòåëüíîñòè, ïðèâåäåííûå â ðàáîòå ðåçóëüòàòû ìîãóò (è äîëæíû) áûòü èíòåðïðåòèðîâàíû èíà÷å. Ñàìêè, ñîáðàííûå ïîçäíåé îñåíüþ, áûëè äèàïàóçèðóþùèìè. Äèàïàóçà íà íà÷àëüíîì ýòàïå õàðàêòåðèçóåòñÿ íàèáî- ëüøåé ïðî÷íîñòüþ, ïîýòîìó ñðåäè ñàìîê, ñîáðàííûõ â ñåðåäèíå îêòÿáðÿ, â êîìôîðòíûõ óñëîâèÿõ íà÷àëî ÿéöåêëàäêó òîëüêî 52.9 % îñîáåé, à ñðåä- íèé ïðåîâèïîçèöèîííûé ïåðèîä ó íèõ (35.7 äíÿ) íàìíîãî ïðåâûøàë òà- êîâîé ó àêòèâíûõ ñàìîê (ðèñ. 2).  òå÷åíèå çèìû â îðãàíèçìå çèìóþùèõ íàñåêîìûõ ïðîèñõîäÿò ïîñòåïåííûå èçìåíåíèÿ (äèàïàóçíîå ðàçâèòèå), ïðèâîäÿùèå ê îñëàáëåíèþ ïðî÷íîñòè äèàïàóçû è âîññòàíîâëåíèþ àêòèâíî- ñòè (Hodek, 1971; Honek, Hodek, 1973; Ñàóëè÷, Âîëêîâè÷, 2004; Ko&stál, 2006; Ñàóëè÷, Ìóñîëèí, 2007à). Ïîýòîìó ó ñàìîê, ñîáðàííûõ ïîçæå (â ïåð- âîé ïîëîâèíå íîÿáðÿ), äèàïàóçíîå ðàçâèòèå êîòîðûõ óæå íåñêîëüêî ïðî- äâèíóëîñü, ïðåîâèïîçèöèîííûé ïåðèîä ñîêðàòèëñÿ äî 17.7 äíÿ, à äîëÿ ÿéöåêëàäóùèõ ñðåäè íèõ âîçðîñëà äî 64.3 %.  äàëüíåéøåì (äåêàáðü—ÿí- âàðü) ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ (è, âåðîÿòíî, çàâåðøåíèÿ) äèàïàóçíîãî ðàçâè- òèÿ äîëÿ àêòèâíûõ ñàìîê óâåëè÷èëàñü è äîñòèãëà ïî÷òè 100 %, à ïåðèîä äî íà÷àëà ÿéöåêëàäêè ñîêðàòèëñÿ äî 10 äíåé (ðèñ. 2). Âñå ýòî ñâèäåòåëüñò- âóåò î çàâåðøåíèè äèàïàóçû è âîçìîæíîñòè âîññòàíîâëåíèÿ àêòèâíîé æèç- íåäåÿòåëüíîñòè, êîòîðàÿ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ â êîíöå çèìû ñäåðæèâàåò- ñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü íèçêîé òåìïåðàòóðîé. Ïîëó÷åííûå äàííûå âïîëíå óêëàäûâàþòñÿ â ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òåðìèíàöèè çèìíåé äèàïàó- çû íàñåêîìûõ â öåëîì, è ïîëóæåñòêîêðûëûõ â ÷àñòíîñòè (Ko&stál, 2006; Ñàóëè÷, Ìóñîëèí, 2007à). Òàêèì îáðàçîì, ó À. nemorum íàáëþäàåòñÿ îáû÷íàÿ øèðîòíàÿ èçìåí÷è- âîñòü âîëüòèíèçìà, îïðåäåëÿåìàÿ ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåííûìè ñâîéñòâàìè ïîïóëÿöèé è óñëîâèÿìè èõ îáèòàíèÿ. Íà ñåâåðå àðåàëà (Íîðâåãèÿ, Ôèíëÿí- äèÿ, Øîòëàíäèÿ, Ñåâåðî-Çàïàä Ðîññèè) âèä çàâåðøàåò îäíî ïîêîëåíèå, â áîëüøèíñòâå ñòðàí Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Àíãëèÿ, Ãåðìàíèÿ, Ãîëëàíäèÿ, Àâñòðèÿ, Ïîëüøà è äð.)—2èþæíåå (íàïðèìåð, âî Ôðàíöèè) — 3 ïîêîëå- íèÿ. Íàñòóïëåíèå çèìíåé äèàïàóçû ó áè- è ïîëèâîëüòèííûõ ïîïóëÿöèé êîíòðîëèðóåòñÿ äëèíîé äíÿ, õîòÿ ÷àñòü ïîïóëÿöèè ìîæåò áûòü ãåíåòè÷å- ñêè äåòåðìèíèðîâàíà íà îáëèãàòíóþ èíäóêöèþ äèàïàóçû (Von Lauenstein, 1977). Ïðåêðàùàåòñÿ äèàïàóçà ïîä âîçäåéñòâèåì ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû. Anthocoris nemoralis (F.) — ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä, îáû÷åí â Çàïàäíîé Åâðîïå è íà ñåâåðå Àôðèêè (Péricart, 1996).

Ðèñ. 2. Òåðìèíàöèÿ äèàïàóçû â òå÷åíèå çèìîâêè ïðè ïåðåíîñå ñàìîê Anthocoris nemorum, çèìóþùèõ â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ íà ñåâåðå Ôðàíöèè (48.6° ñ. ø.,1.9° â. ä.), â ëàáîðàòîð- íûå óñëîâèÿ (à21î; 16Ñ : 8Ò, ÷; 70 % âëàæíîñòè) (ïî: Herard, Chen, 1985). Ïîêàçàíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ è ðàçáðîñ.

262 Ñåçîííîå ðàçâèòèå âèäà íàèáîëåå ïîäðîáíî èññëåäîâàíî íà þãå Àíãëèè (Anderson, 1962b). Ïåðâûå ïåðåçèìîâàâøèå èìàãî áûëè îáíàðóæåíû âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàðòà. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ â ýòî âðåìÿ ñîñòàâëÿëî ïðèìåð- íî 1 : 1, îäíàêî ñìåðòíîñòü â íà÷àëå ñåçîíà áûëà çàìåòíî âûøå ó ñàìöîâ, ÷åì ó ñàìîê. Ìàêñèìóì ÷èñëåííîñòè ïåðåçèìîâàâøèõ îñîáåé áûë îòìå÷åí â ñåðåäèíå àïðåëÿ, è á*îëüøàÿ èõ ÷àñòü êîíöåíòðèðîâàëàñü íà öâåòóùèõ èâàõ. Ìàññîâàÿ ÿéöåêëàäêà ïðîèñõîäèò ñ êîíöà àïðåëÿ èëè íà÷àëà ìàÿ, õîòÿ îòäåëüíûå ñàìêè ñîçðåâàþò óæå â íà÷àëå àïðåëÿ. Ñàìêè ðàçìåùàþò ÿéöà íà ðàçíûõ ðàñòåíèÿõ, ãäå åñòü ïñèëëèäû — ñàìàÿ ïðèâëåêàòåëüíàÿ äëÿ A. nemoralis ïèùà. Íàèáîëåå êðóïíûå êîëîíèè ýòèõ ñîñóùèõ íàñåêîìûõ ðàñïîëàãàþòñÿ â ýòî âðåìÿ íà èâàõ, ÿáëîíÿõ è ðàêèòíèêå (Cytisus spp.), ïî- ýòîìó ñàìêè õèùíèêà ïåðåëåòàþò íà ýòè ðàñòåíèÿ è îòêëàäûâàþò íà íèõ íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ÿèö. Ëè÷èíêè ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, îòðîæäàþùèåñÿ â íà÷àëå ìàÿ, ðàçâèâàþòñÿ èìåííî íà ýòèõ âèäàõ ðàñòåíèé. Åäèíè÷íûå èìàãî ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ óæå â êîíöå ìàÿ, à ìàññîâîå îêðûëåíèå ïðîèñõîäèò â ñåðåäèíå èþíÿ îäíîâðåìåííî ñ îêðûëå- íèåì ïñèëëèä. Íî ïñèëëèäû ìîíîâîëüòèííû è â èþëå ïåðåìåùàþòñÿ ê ìåñ- òàì çèìîâêè, ïîýòîìó ñ ýòîãî ìîìåíòà íà÷èíàåòñÿ ìàññîâàÿ ìèãðàöèÿ è êëîïîâ. ×àñòü îñîáåé ôîðìèðóåò äèàïàóçó è ìèãðèðóåò ê ìåñòàì çèìîâêè. Äðóãàÿ ÷àñòü ïîïóëÿöèè, ðàçâèâàþùàÿñÿ ïî ïîëèâîëüòèííîìó òèïó, ïåðå- ìåùàåòñÿ íà íîâûå ðàñòåíèÿ-õîçÿåâà (êëåíû è ëèïû), ãäå â ýòî âðåìÿ â ìàñ- ñå ðàçìíîæàþòñÿ ðàçíûå âèäû òëåé, è çäåñü îáðàçóåò íåìíîãî÷èñëåííîå âòîðîå ïîêîëåíèå, èìàãî êîòîðîãî óõîäÿò íà çèìîâêó â àâãóñòå (ðèñ. 3, à). Îäíîâðåìåííî ñóùåñòâóþò ïîïóëÿöèè (èëè ñóáïîïóëÿöèè) õèùíèêà, êîòîðûå ïîñòîÿííî îáèòàþò íà îäíîì ðàñòåíèè (÷àùå íà áîÿðûøíèêå), è èõ ñåçîííûé öèêë ïðîòåêàåò áåç ñìåíû ðàñòåíèé-õîçÿåâ.  òàêîì ñëó÷àå ïåðå- çèìîâàâøèå ñàìêè îòêëàäûâàþò ÿéöà íà áîÿðûøíèêå, è âñå èõ ïîòîìñòâî ðàçâèâàåòñÿ íà ïñèëëèäàõ, æèâóùèõ íà ýòîì êóñòàðíèêå. Êîãäà ïñèëëèäû

Ðèñ. 3. Ñåçîííûé öèêë Anthocoris nemoralis (a), A. gallarumulmi (á)èA. sarothamni (â)íàþãå Àíãëèè (51.4° ñ. ø., 0.6° â. ä.) (ïî: Anderson, 1962b).

263 ïîêèäàþò ðàñòåíèÿ â ñâÿçè ñ çèìîâêîé, íåìèãðèðóþùèå êëîïû òàêæå ôîð- ìèðóþò äèàïàóçó è îäíîâðåìåííî ñ ïñèëëèäàìè óõîäÿò íà çèìîâêó. Ó íèõ ñêëàäûâàåòñÿ ìîíîâîëüòèííûé ñåçîííûé öèêë (Anderson, 1962b). Ñëåäîâàòåëüíî, â çàâèñèìîñòè îò ìåñòîîáèòàíèÿ è âèäà æåðòâû ó A. ne- moralis ïàðàëëåëüíî ñóùåñòâóþò 2 òèïà ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ. Ïðè âêëþ÷å- íèè â ñåçîííûé öèêë ñìåíû ðàñòåíèé-õîçÿåâ ÷àñòü êëîïîâ èìååò ìîíîâîëü- òèííûé ñåçîííûé öèêë, à ÷àñòü, ìèãðèðóþùàÿ íà àëüòåðíàòèâíîå ðàñòå- íèå-õîçÿèí, — ïîëèâîëüòèííûé. Êîãäà âñå ðàçâèòèå ñâÿçàíî òîëüêî ñ áîÿðûøíèêîì, ñêëàäûâàåòñÿ ìîíîâîëüòèííûé ñåçîííûé öèêë. Ôàêòîðû, ðåãóëèðóþùèå ñåçîííûé öèêë A. nemoralis, ýêñïåðèìåíòàëü- íî íå èññëåäîâàíû. Anthocoris nemoralis áûë èíòðîäóöèðîâàí â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó äëÿ êîí- òðîëÿ ÷èñëåííîñòè ãðóøåâîé ëèñòîáëîøêè Cacopsylla pyricola (Foerster). Åäèíñòâåííûé èç 7 èíòðîäóöèðîâàííûõ âèäîâ àíòîêîðèä, ýòîò âèä îáîñíî- âàëñÿ íà çíà÷èòåëüíîé òåððèòîðèè îò Êàëèôîðíèè (ÑØÀ) äî Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè (þã Êàíàäû), ãäå óñïåøíî êîíêóðèðóåò ñ ìåñòíûìè âèäàìè.  íîâîì àðåàëå õèùíèê îòìå÷åí íà ðàñòåíèÿõ, îòíîñÿùèõñÿ ê 13 ðîäàì, ÷àñòü èç êîòîðûõ íå âñòðå÷àåòñÿ â Ñòàðîì Ñâåòå (Horton et al., 2004). Anthocoris gallarumulmi (De Geer) — ïðåèìóùåñòâåííî çàïàäíîïàëåàð- êòè÷åñêèé âèä (P*ericart, 1996). Íà áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà, âåðîÿòíî, äàåò òîëüêî îäíî ïîêîëåíèå. Çèìóþò èìàãî, â îñíîâíîì ñàìêè. Ñîîòíîøåíèå ïî- ëîâ (ñàìêè : ñàìöû) âåñíîé ìîæåò äîñòèãàòü 13 : 1 (Parker, 1984). Íà ðàçíûõ øèðîòàõ ïåðåçèìîâàâøèå êëîïû ïîÿâëÿþòñÿ â ðàçíîå âðåìÿ è âñòðå÷àþòñÿ ðàçðîçíåííî íà ðàçíîîáðàçíîé äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè.  Ãîëëàíäèè (Cobben, 1958 — öèò. ïî: Anderson, 1962b) è íà þãå Àíãëèè (Anderson, 1962b) âåñåííÿÿ àêòèâèçàöèÿ èõ ïðèóðî÷åíà ê íà÷àëó àïðåëÿ (ðèñ. 3, á). Ñ ñåðåäèíû ìàÿ êëîïû êîíöåíòðèðóþòñÿ íà âÿçàõ, è âåñü äàëü- íåéøèé èõ æèçíåííûé öèêë òåñíî ñîïðÿæåí ñ ôåíîëîãèåé äâóäîìíûõ òëåé Eriosoma ulmi (L.) è Å. patcher Börner et Blunk, â ëèñòîâûõ ãàëëàõ êîòîðûõ ïîñåëÿþòñÿ è ðàçìíîæàþòñÿ A. gallarumulmi.  ãàëëàõ ïðîõîäèò îäíî ïîêî- ëåíèå, èìàãî êîòîðîãî îêðûëÿþòñÿ ñ êîíöà èþíÿ ïî àâãóñò.  ýòî æå âðåìÿ â êîëîíèÿõ òëåé ïîÿâëÿþòñÿ êðûëàòûå îñîáè, ìèãðèðóþùèå íà êîðíè ñìî- ðîäèíû èëè êðûæîâíèêà. Êëîïû ïîêèäàþò âÿçû âñëåä çà òëÿìè. Íàêîïëå- íèå æèðîâûõ çàïàñîâ ïåðåä çèìîâêîé äëèòñÿ 2—3 ìåñÿöà.  òå÷åíèå ýòîãî ïåðèîäà êëîïû, âåðîÿòíî, ïèòàþòñÿ ðàçíûìè ìåëêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè. Çèìîâêà ó ïîïóëÿöèé A. gallarumulmi, èññëåäîâàííûõ â Âåëèêîáðè- òàíèè, ïðîèñõîäèò â ñîñòîÿíèè ðåïðîäóêòèâíîé äèàïàóçû, íàñòóïàþùåé îáëèãàòíî â êàæäîì ïîêîëåíèè íåçàâèñèìî îò âíåøíèõ óñëîâèé (Ander- son, 1962b; Parker, 1984). Äëÿ òåðìèíàöèè äèàïàóçû òðåáóåòñÿ âîçäåéñòâèå ïîíèæåííîé òåìïåðàòóðû ïî êðàéíåé ìåðå â òå÷åíèå 75 äíåé (Parker, 1984), ÷òî, áåçóñëîâíî, ïîäòâåðæäàåò íàëè÷èå èñòèííîé äèàïàóçû ó A. gal- larumulmi. Ó áîëåå þæíîé ïîïóëÿöèè (øòòèíãåí, 51.0° ñ. ø., 9.0° â. ä.), âîçìîæíî, äèàïàóçà íåîáëèãàòíàÿ (Ruth, Dwumfour, 1989). Áîëüøàÿ çàâèñèìîñòü ýòîãî âûñîêîñïåöèàëèçèðîâàííîãî õèùíèêà íå òîëüêî îò íåïîñðåäñòâåííîé æåðòâû (òëè), íî è îò ãàëëîâ, îáðàçóåìûõ òëÿ- ìè íà ëèñòüÿõ òîëüêî îäíîãî âèäà ðàñòåíèé (âÿçà) â êîòîðûõ ïðîõîäèò çíà- ÷èòåëüíàÿ ÷àñòü åãî æèçíåííîãî öèêëà, îïðåäåëÿåò íåâûñîêóþ ÷èñëåí- íîñòü âèäà íà á*îëüøåé ÷àñòè åãî àðåàëà. Anthocoris sarothamni Douglas et Scott ðàñïðîñòðàíåí â ñòðàíàõ Öåíò- ðàëüíîé è Þãî-Çàïàäíîé Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àôðèêè (P*ericart, 1996). Íàèáîëåå ïîëíûå ñâåäåíèÿ ïî áèîëîãèè è ýêîëîãèè âèäà ïîëó÷åíû ïðè èññëåäîâàíèè ïîïóëÿöèé, îáèòàþùèõ â Þæíîé Àíãëèè (Anderson, 1962b) è Øîòëàíäèè (Hill, 1961). Àêòèâíàÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòü êëîïîâ è èõ ðàç- ìíîæåíèå ñâÿçàíû â îñíîâíîì ñ ðàêèòíèêîì (Ñytisus. scoparius), à ïèùåâîé

264 ðàöèîí îãðàíè÷åí ãëàâíûì îáðàçîì äâóìÿ âèäàìè ïñèëëèä — Arytaina genistae (Latr.) è Psylla spartiophila Foerster è îäíèì âèäîì òëåé — Acyrtho- siphon pisum (Harris) (Anderson, 1962b). Íà ñåâåðå, âîçìîæíî, îñíîâíûì êîðìîì ÿâëÿþòñÿ òëè A. pisum è Trioza urticae (L.) (Hill, 1961). Îäíàêî â ýê- ñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïðè îòñóòñòâèè îáû÷íîé äîáû÷è êëîïû ìîãóò ïèòàòüñÿ íàñåêîìûìè, íå ñâÿçàííûìè ñ ðàêèòíè- êîì (Hill, 1961). Çèìóþò èìàãî â âûñîõøèõ, íî îñòàâøèõñÿ íà âåòâÿõ ñòðó÷êàõ ðàêèòíè- êà (Anderson, 1962b). Êëîïû â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ â òå÷å- íèå êðóãëîãî ãîäà, âêëþ÷àÿ çèìíèå ìåñÿöû.  ýòî âðåìÿ êîðìîì A. saro- thamni ìîãóò ñëóæèòü ÿéöà ïñèëëèä, êëîïîâ-ñëåïíÿêîâ (Miridae) è òëåé, èìàãî ïñèëëèä, à òàêæå äðóãèå íàñåêîìûå, çèìóþùèå â ñòðó÷êàõ êóñòàð- íèêà.  ñåðåäèíå ìàðòà îòìå÷åíî çàìåòíîå óâåëè÷åíèå ÷èñëåííîñòè õèùíè- êà íà ðàêèòíèêå, ÷òî, âåðîÿòíî, ñâèäåòåëüñòâóåò î åãî âåñåííåé àêòèâèçà- öèè.  õîëîäíûå ãîäû âûõîä êëîïîâ ñ ìåñò çèìîâêè ïðîèñõîäèò ïîçæå — â êîíöå ìàðòà èëè â àïðåëå (Hill, 1961). Íà þãå Àíãëèè îòêëàäêà ÿèö íà÷èíàåòñÿ ñ êîíöà ìàðòà è ïðîäîëæàåòñÿ äî íà÷àëà ìàÿ (Anderson, 1962b), â Øîòëàíäèè — ñ àïðåëÿ äî íà÷àëà èþíÿ (Hill, 1961). Ñðîêè ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê îòäåëüíûõ ñòàäèé îïðåäåëÿþòñÿ òåìïåðàòóðîé è íàëè÷èåì êîðìà. Íà þãå Àíãëèè âñå ôåíîëîãè÷åñêèå ÿâëåíèÿ (ôàçû) ïðî- èñõîäÿò íåìíîãî ðàíüøå ïî ñðàâíåíèþ ñ Øîòëàíäèåé. Òàê, íà þãå ìàññîâîå îòðîæäåíèå ëè÷èíîê íàáëþäàåòñÿ â ñåðåäèíå ìàÿ (ðèñ. 3, â), èìàãî ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ îêðûëÿþòñÿ â íà÷àëå èþíÿ, âòîðîãî — ñ ñåðåäèíû èþëÿ, è âñòðå÷àþòñÿ äî êîíöà àâãóñòà. Á*îëüøàÿ ÷àñòü ñàìîê (äî 70 %) ïåðâîãî ïî- êîëåíèÿ, ñîáðàííûõ ìåæäó 20 èþíÿ è 18 èþëÿ ñ ðàêèòíèêà è êðàïèâû, ñî- äåðæàëà çðåëûå ÿéöà, à ñîáðàííûå ñ èëüìà ñàìêè áûëè äèàïàóçèðóþùèìè (Anderson, 1962b). Íà ñåâåðå ïåðâûå èìàãî ëåòíåãî ïîêîëåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå èþëÿ, à âòîðîãî (òîëüêî â ñëó÷àå î÷åíü òåïëîãî ëåòà) — â ñåðåäèíå ñåíòÿáðÿ. Âòî- ðîå ïîêîëåíèå áûâàåò î÷åíü ìàëî÷èñëåííûì. Ïîïóëÿöèè, îáèòàþùèå â Øîòëàíäèè, ïðàêòè÷åñêè ìîíîâîëüòèííû (Íll, 1961). Èññëåäîâàíèå ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ñàìîê, ñîáðàííûõ â ïðèðîäå â êîíöå âåãåòàöèîííîãî ñåçîíà, ïîêàçàëî, ÷òî îñåíüþ âñå îíè îïëîäîòâîðå- íû, íî ÿèö íå îòêëàäûâàþò, íàõîäÿñü â ñîñòîÿíèè ðåïðîäóêòèâíîé äèàïàó- çû. Äèàïàóçèðóþùèå ñàìêè îòêëàäûâàëè ÿéöà òîëüêî ïîñëå äëèòåëüíîãî (íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè äâóõ ìåñÿöåâ) âîçäåéñòâèÿ ïîíèæåííîé òåìïåðàòó- ðû (îêîëî +4°). Êîíòðîëüíûå ñàìêè, êîòîðûõ ñîäåðæàëè òîëüêî ïðè êîì- íàòíîé òåìïåðàòóðå, ïîñòåïåííî îòìèðàëè, íå íà÷èíàÿ ðàçìíîæåíèÿ (Íll, 1961). Anthocoris antevolens White øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîé Àìåðè- êå. Çèìóþò, êàê è ó îñòàëüíûõ àíòîêîðèä, ïðåèìóùåñòâåííî îïëîäîòâîðåí- íûå ñàìêè. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ (ñàìêè : ñàìöû) ïîçäíåé îñåíüþ ñîñòàâëÿåò 8 : 1. Íà ñåâåðî-çàïàäíîì ïîáåðåæüå Ñåâåðíîé Àìåðèêè (Áðèòàíñêàÿ Êî- ëóìáèÿ, Âàøèíãòîí, Îðåãîí, Àéäàõî) ñàìêè ïîñëå çèìîâêè âîçîáíîâëÿþò àêòèâíîñòü â êîíöå ìàðòà è ÷àñòî îáðàçóþò áîëüøèå ñêîïëåíèÿ íà ñåðåæ- êàõ èâû (Anderson, 1962a).  ñåðåäèíå àïðåëÿ íà÷èíàåòñÿ ÿéöåêëàäêà. Îäíà ãåíåðàöèÿ çàâåðøàåòñÿ ïðèìåðíî çà 5—6 íåäåëü. Èìàãî æèâóò äîë- ãî — äî 50 äíåé, ïîýòîìó ïîêîëåíèÿ A. antevolens ïåðåêðûâàþòñÿ. Ïðåäïî- ëîæèòåëüíî, âèä äàåò 3 ïîêîëåíèÿ â ãîä.  òðåòüåé äåêàäå àâãóñòà ó ñàìîê ôîðìèðóåòñÿ äèàïàóçà. Ñ ýòîãî âðåìåíè â ïðèðîäå íå îáíàðóæèâàëè íè ÿèö, íè ìîëîäûõ ëè÷èíîê A. antevolens (Anderson, 1962à). Ýêñïåðèìåíòàëüíî èññëåäîâàíà ðîëü ôîòîïåðèîäà â èíäóêöèè ðåïðîäóê- òèâíîé äèàïàóçû ó A. antevolens è Anthocoris tomentosus P*ericart (ïîïóëÿ- öèè èç ã. ßêèìà, ÑØÀ, 46.5° ñ. ø., 120.5° ç. ä.; Horton et al., 1998). Ïðè +22°

265 ó îáîèõ âèäîâ ñ óìåíüøåíèåì äëèíû äíÿ êîëè÷åñòâî äèàïàóçèðóþùèõ ñà- ìîê âîçðàñòàëî (ðèñ. 4, à). Êðèòè÷åñêèé ôîòîïåðèîä ó A. tomentosus áûë ìåæäó 14 è 15 ÷, ó A. antevolens äàæå ïðè äëèíå äíÿ 18 ÷ äîëÿ äèàïàóçèðó- þùèõ ñàìîê ïðåâûøàëà 20 %, à ïðè 16 ÷ èõ áûëî åùå áîëüøå (îêîëî 30 %). Âñêðûòèå ñàìîê íà 21-é äåíü ïîñëå îêðûëåíèÿ ïîêàçàëî, ÷òî íàðÿäó ñ îò- ÷åòëèâî ðåïðîäóêòèâíî àêòèâíûìè è äèàïàóçèðóþùèìè îñîáÿìè íåáîëü- øóþ ôðàêöèþ ñîñòàâëÿëè ñàìêè, íå ïðèíèìàâøèå ó÷àñòèå â ðàçìíîæåíèè è íå èìåþùèå íè ÿèö, íè ðàçâèòîãî æèðîâîãî òåëà. Âåðîÿòíî, ýòè îñîáè áûëè äåòåðìèíèðîâàíû íà äèàïàóçó, íî ïðîöåññ íàêîïëåíèÿ æèðîâûõ ðå- çåðâîâ ó íèõ ïî êàêèì-òî ïðè÷èíàì îêàçàëñÿ çàìåäëåííûì (ðèñ. 4, à): îíè îòíåñåíû ê êàòåãîðèè äèàïàóçèðóþùèõ. Íà ðèñ. 4, á ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû ó÷åòà äîëè äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê â ïðîáàõ, ñîáðàííûõ â ïðèðîäå â ðàçíûå ñðîêè ñåçîíà. Äîâîëüíî âûñîêàÿ äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê îáíàðóæåíà â ñàìûõ ðàííèõ (èþëüñêèõ) ïðî- áàõ, ãäå îíà äîñòèãàëà 40 % ó A. antevolens è áîëåå 30%—óA. tomentosus. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î íàëè÷èè äèàïàóçèðóþùèõ îñîáåé óæå â ïåð- âîì ïîêîëåíèè, õîòÿ â ðàéîíå èññëåäîâàíèé îáà âèäà çàâåðøàþò 2—3 ïîêî- ëåíèÿ â ãîä (Anderson, 1962a; Horton et al., 1998).  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ â äëèííîì äíå òàêæå îòìå÷àëè ïîÿâëåíèå äèàïàóçèðóþùèõ îñîáåé ó îáîèõ âèäîâ, õîòÿ èõ äîëÿ áûëà çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì â ïðèðîäíûõ ïðîáàõ. Ñàìêè, ñôîðìèðîâàâøèå äèàïàóçó â äëèí- íîì äíå, ïî ñâîèì ôèçèîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì íå îòëè÷àëèñü îò äèàïàó- çèðóþùèõ ñàìîê èç êîðîòêîãî äíÿ: îíè èìåëè ðàçâèòîå æèðîâîå òåëî è íå ñîäåðæàëè çðåëûõ ÿèö. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ÷àñòü ïîïóëÿöèè ôîð- ìèðóåò ëåòíþþ äèàïàóçó â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé òåìïåðàòóðû è äëèííîãî äíÿ (õîòÿ ýòî è íå ñâîéñòâåííî àíòîêîðèäàì) èëè ó íåêîòîðîé ÷àñòè ïîïóëÿ- öèè òåíäåíöèÿ ê ôîðìèðîâàíèþ äèàïàóçû âûðàæåíà ñèëüíåå, ÷åì ó îñòàëü- íûõ åå ïðåäñòàâèòåëåé. Òðóäíî îáúÿñíèòü è òîò ôàêò, ÷òî îñåííåå íàðàñòà- íèå êîëè÷åñòâà äèàïàóçèðóþùèõ îñîáåé â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ïðîèñõîäèò ãîðàçäî ïîçæå, ÷åì ýòî ìîæíî áûëî îæèäàòü, èñõîäÿ èç ýêñïåðèìåíòàëü- íûõ äàííûõ (ðèñ. 4, à). Êðîìå òîãî, íåïîíÿòíî, ïî÷åìó ðàçëè÷èÿ â ïîðîãå ÔÏÐ ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ, äîñòèãàþùèå1÷âëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåí- òàõ ïðè ïîñòîÿííûõ óñëîâèÿõ, íå ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè ôîðìèðîâàíèè äèàïàó-

Ðèñ. 4. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóêöèè äèàïàóçû (à) è ñåçîííàÿ äèíàìèêà ôèçèîëî- ãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ (á) ñàìîê Anthocoris antevolens è A. tomentosus â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ â ã. ßêèìà (ÑØÀ; 46.5° ñ. ø., 120.5° ç. ä.) (ïî: Horton et al., 1998). Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ (a) îïðåäåëåíà ïî ðåçóëüòàòàì âñêðûòèÿ íà 21-é äåíü ïîñëå îêðûëåíèÿ ïðè à22 °Ñ (ïî óñðåäíåííûì äàííûì; âñå ñàìêè, íå èìåþùèå ÿèö, îòíåñåíû ê êàòåãîðèè äèàïàóçèðóþùèõ).  ñáîðàõ â ïðèðîäå (á) ìîëîäûå ñàìêè íåäèàãíîñòèðóåìîãî ðåïðîäóêòèâíîãî ñòàòóñà (teneral females) èñê- ëþ÷åíû. Ñòðåëêàìè (á) ïîêàçàíî âðåìÿ íàñòóïëåíèÿ ôîòîïåðèîäè÷åñêîãî ïîðîãà èíäóêöèè äèàïàóçû (ñ ó÷åòîì ïîëîâèíû ãðàæäàíñêèõ ñóìåðåê; ïî: Beck, 1980).

266 çû â ïðèðîäå, ãäå íàðàñòàíèå êîëè÷åñòâà äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê ïðîèñõî- äèò ó äâóõ âèäîâ ñèíõðîííî. Âåðîÿòíî, ñâîé âêëàä âíîñÿò âèäîâûå îñîáåí- íîñòè ðåïðîäóêòèâíîé áèîëîãèè. Òàê, íàïðèìåð, äëÿ ñîçðåâàíèÿ ñàìêàì A. antevolens íóæíî íà 3—4 äíÿ áîëüøå, ÷åì ñàìêàì A. tomentosus (Horton et al., 1998). Íåáîëüøîå çàâûøåíèå äîëè äèàïàóçèðóþùèõ â ëåòíèé ïåðèîä è íåêîòîðîå åå çàíèæåíèå â îñåííèé ïåðèîä, âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòà- òîì òîãî, ÷òî êðèâàÿ èíäóêöèè äèàïàóçû íà ðèñ. 4, à ïîñòðîåíà áåç ó÷åòà íåäàâíî îêðûëèâøèõñÿ ñàìîê. Ðåïðîäóêòèâíûé ñòàòóñ òàêèõ îñîáåé îïðå- äåëèòü áûëî íåâîçìîæíî, õîòÿ â áîëüøèíñòâå ïðîá èõ äîëÿ áûëà íåâåëèêà, è îíè íå èçìåíÿþò ñóùåñòâåííî ôîðìó êðèâîé, îïèñûâàþùåé äèíàìèêó ôîðìèðîâàíèÿ äèàïàóçû â ïðèðîäå.  öåëîì íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî íå âñå ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû íàõîäÿò óáå- äèòåëüíîå îáúÿñíåíèå, îíè îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïîëèâî- ëüòèííûé ñåçîííûé öèêë A. antevolens è A. tomentosus íà ñåâåðî-çàïàäå Ñå- âåðíîé Àìåðèêè íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì äëèíû äíÿ.  ïðàêòèêå áèîëîãè÷åñêîãî êîíòðîëÿ ÷èñëåííîñòè âðåäèòåëåé íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïðèìåíÿþò âèäû ðîäà Orius Wolff (Anthocorinae), âêëþ÷àþ- ùåãî îêîëî 75 îïèñàííûõ â ìèðîâîé ôàóíå âèäîâ (Lattin, 2000). Ýòî î÷åíü ìåëêèå êëîïû (äî 3 ìì äëèíîé), íà ëè÷èíî÷íîé è èìàãèíàëüíîé ñòàäèÿõ àêòèâíî íàïàäàþùèå íà ïàóòèííûõ êëåùåé, òðèïñîâ è äðóãèõ ìåëêèõ ÷ëå- íèñòîíîãèõ. Øèðîêèå ïîëèôàãè, îäíàêî, êàê è ìíîãèå äðóãèå ïîëèôàãè, îòäàþò ïðåäïî÷òåíèå îïðåäåëåííûì âèäàì æåðòâû, íàïðèìåð Î. niger (Wolff) — ïàóòèííûì êëåùàì, Î. laevigatus (Fieber) — òðèïñàì. Íåêîòî- ðûå âèäû îðèóñîâ îõîòíî ïèòàþòñÿ ïûëüöîé.  ÷àñòíîñòè, â ýêñïåðèìåíòà- ëüíûõ óñëîâèÿõ âûæèâàåìîñòü Î. insidiosus (Say) ïðè ïèòàíèè òîëüêî ïû- ëüöîé ñîñòàâëÿëà 91.2 %, ïðè ïèòàíèè òðèïñàìè è ïûëüöîé — 96.2 %, à òî- ëüêî òðèïñàìè — âñåãî 68 % (Èæåâñêèé, Àõàòîâ, 1999). Orius niger (Wolff) — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä, æèâåò íà äðåâåñíûõ è òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèÿõ. Ïèòàåòñÿ â îñíîâíîì êëåùà- ìè è òðèïñàìè, à òàêæå òëÿìè, áåëîêðûëêàìè, ÿéöàìè è ãóñåíèöàìè ÷åøó- åêðûëûõ, ÿéöàìè êëîïîâ-ùèòíèêîâ (P*ericart, 1972; Àêðàìîâñêàÿ, 1978; Ramakers, 1978; Lykouressis, Perdikis, 1997).  ëàáîðàòîðèè óñïåøíî ðàç- âèâàåòñÿ íà ïàóòèííûõ êëåùàõ (×åëíîêîâà, 1977), ãóñåíèöàõ ñîâêè Ma- mestra brassicae (L.) (van de Veire, Degheele, 1992), íà ÿéöàõ Ephestia kueh- niella Zeller ñ äîáàâëåíèåì öâåòî÷íîé ïûëüöû (Baniameri et al., 2005).  Àíãëèè êëîïû ýòîãî âèäà îáû÷íî æèâóò íà âåðåñêàõ (Calluna sp.), íî âñòðå÷àþòñÿ è íà ðàçíûõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèÿõ, ÷àñòî íà ïîëûíè (Ar- temisia spp.). ßéöà îòêëàäûâàþò íà öâåòêè ýòèõ ðàñòåíèé. Çèìóþò èìà- ãî. Ïðåäïîëîæèòåëüíî âèä äàåò 2 ïîêîëåíèÿ â ãîäó (Southwood, Les- ton, 1959). Äëÿ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè óêàçûâàþò 2—5 ïîêîëåíèé Î. niger â ãîä (P*ericart, 1972), â Êàçàõñòàíå — 2—3 (Àñàíîâà, Èñêàêîâ, 1977), íà þãå Óêðàèíû (Êðûì) — 4—5 (Áîãà÷åâ, 1951), â Òàäæèêèñòàíå — 7—8 ïîêîëå- íèé (Ýëîâ, 1976).  Ñðåäíåì Ïîâîëæüå ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà öâåòêàõ ëþöåðíû, êëåâåðà, ãîð÷èöû, ãðå÷èõè, óêðîïà. Âûëåò êëîïîâ ïîñëå çèìîâêè îòìå÷åí â êîíöå àïðåëÿ, ÿéöåêëàäêà — â ìàå. Ïåðâîå ïîêîëåíèå ðàçâèâàåòñÿ â ìàå, âòî- ðîå — â èþíå—èþëå. Çà ëåòî â ýòîì ðåãèîíå âîçìîæíî ðàçâèòèå 3—4 ïîêî- ëåíèé. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êëîïîâ îòìå÷åíî â èþëå—àâãóñòå. Ïðî- äîëæèòåëüíîñòü ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè â èþíå—èþëå (ïðè òåìïåðàòóðå +23—27 °C) ñîñòàâëÿëà îêîëî 12 äíåé, â îêòÿáðå (ïðè +18—20 °Ñ) — 23 äíÿ (×åëíîêîâà, 1977). Íà õëîïêîâûõ ïîëÿõ â Ãðåöèè Î. niger ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåí- íûì èç 7 ïðåäñòàâèòåëåé ýòîãî ðîäà. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êëîïîâ îò- ìå÷åíî â àâãóñòå—ñåíòÿáðå (Lykouressis, Perdikis, 1997). Ïî íàáëþäåíèÿì

267 â Òóðöèè, ýòîò êëîï àêòèâíî óíè÷òîæàåò òðèïñîâ Frankliniella occidentalis (Pergande) è F. intosa (Trybom) íà õëîïêîâûõ ïîëÿõ (Atakan, 2006).  Èðà- íå îí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê íàèáîëåå ïåðñïåêòèâíûé àãåíò ñðåäè âñåõ îðèó- ñîâ äëÿ áèîêîíòðîëÿ òàáà÷íîãî òðèïñà Thrips tabaci Lind (Baniameri et al., 2005). Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî ýòîò õèùíèê íàïà- äàåò íà êëîïîâ-êðóæåâíèö Stephanitis pyri (F.) (Carayon, Steffan, 1959 — öèò. ïî: Lattin, 2000). Áëàãîäàðÿ ñâîåé âûñîêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íî- ñòè, ýòîò âèä áûë ïðèçíàí ïåðñïåêòèâíûì äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ â çàêðûòîì ãðóíòå è â óñëîâèÿõ Ñåâåðî-Çàïàäà Ðîññèè (Ñàïðûêèí, 2008). Ôàêòîðû, ðåãóëèðóþùèå ñåçîííîå ðàçâèòèå Î. niger, èçó÷åíû ñëàáî.  ðàáîòå (Bahþi, Tunç, 2008) ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ çíà÷å- íèÿ äëèíû äíÿ è òåìïåðàòóðû â ðàçâèòèè ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà èç Àíòà- ëèè (Òóðöèÿ; 36.9° ñ. ø., 30.7° â. ä.). Âî âñåõ ðåæèìàõ, èñïîëüçîâàííûõ â ýêñïåðèìåíòàõ (äëèíà äíÿ 9, 11 è 13 ÷ ñâåòà â ñóòêè è òåìïåðàòóðà +26°), ñàìêè îòêëàäûâàëè ÿéöà è ïðåîâèïîçèöèîííûé ïåðèîä íå ðàçëè÷àëñÿ ïî äëèòåëüíîñòè. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ àâòîðû ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ îá îòñóòñòâèè ôîòîïåðèîäè÷åñêè èíäóöèðóåìîé äèàïàóçû ó èññëåäîâàííîé ïîïóëÿöèè. Îäíàêî òàêîé âûâîä ïðåæäåâðåìåí, òàê êàê äëÿ ïîäîáíîãî óòâåðæäåíèÿ íåîáõîäèìî ïðîâåñòè ýêñïåðèìåíòû ïðè áîëåå íèçêîé òåìïå- ðàòóðå. Ïîëèâîëüòèííûé ñåçîííûé öèêë è çèìîâêà òîëüêî íà èìàãèíàëü- íîé ñòàäèè, õàðàêòåðíûå ïî êðàéíåé ìåðå äëÿ áîëåå ñåâåðíûõ ïîïóëÿ- öèé Î. niger, âñå æå ïðåäïîëàãàþò íàëè÷èå ðåãóëÿòîðíûõ ìåõàíèçìîâ, êîí- òðîëèðóþùèõ êàê íàñòóïëåíèå ñîñòîÿíèÿ çèìíåãî ïîêîÿ, òàê è ñòðóêòóðó âñåãî ñåçîííîãî öèêëà. Îñëàáëåíèå æå ðîëè äëèíû äíÿ â èíäóêöèè çèìî- âî÷íîãî ñîñòîÿíèÿ è óìåíüøåíèå çíà÷åíèÿ ñàìîé äèàïàóçû êàê ôîðìû ïðî- ñïåêòèâíîãî ïîêîÿ â öåëîì õàðàêòåðíû äëÿ þæíûõ ïîïóëÿöèé îðèóñîâ. Òàêàÿ òåíäåíöèÿ, íàïðèìåð, ÿðêî ïðîÿâèëàñü â óñëîâèÿõ þãà ßïîíèè ó Ori- us strigicollis (Poppius) è Î. tantillus (Motschulsky) (ðèñ. 5; Shimizu, Kawa- saki, 2001), õîòÿ ñåâåðíåå, â öåíòðå ßïîíèè, O. strigicollis äåìîíñòðèðóåò îáû÷íóþ ÔÏÐ äëèííîäíåâíîãî òèïà (Musolin et al., 2004). Äàëåå ýòîò âî- ïðîñ îáñóæäàåòñÿ ïîäðîáíåå. Orius albidipennis (Reuter) ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîé è Âîñòî÷íîé Åâðî- ïå, Ñðåäèçåìíîìîðüå, èçâåñòåí èç Ñðåäíåé Àçèè, Ïàêèñòàíà. Ïèòàåòñÿ òëÿ- ìè, ïàóòèííûìè êëåùàìè, òðèïñàìè è äðóãèìè ìåëêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè (Êèðàíîâà, 1954; Lattin, 2000). Çèìóþò âçðîñëûå êëîïû.  Ñðåäíåé ïîëîñå Ðîññèè êëîïû ïîêèäàþò ìåñ- òà çèìîâêè â êîíöå ìàðòà (Êîðèíåê, 1940).  Óçáåêèñòàíå âåñåííÿÿ àêòèâèçàöèÿ ïðîèñõîäèò â êîíöå ìàðòà èëè â íà÷àëå àïðåëÿ, à ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî êëîïîâ íà ïîëÿõ õëîï÷àòíèêà îò- ìå÷åíî â íà÷àëå àâãóñòà. Âçðîñëûå êëîïû óõîäÿò íà çèìîâêó â îêòÿáðå. Çà âåãåòàöèîííûé ñåçîí ðàçâèâàåòñÿ íå ìåíåå 6 ïîêîëåíèé (Êèðàíîâà, 1954).  Èçðàèëå (Áåò Äàãàí; 32.0° ñ. ø., 34.8° â. ä.) ÿéöåêëàäêà ïðåêðàùàåòñÿ ëèøü íà ïåðèîä ÿíâàðÿ—ôåâðàëÿ, êîãäà ìèíèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà ïîíè- æàåòñÿ äî +5—0°. Ñàìêè, îêðûëèâøèåñÿ â íîÿáðå—äåêàáðå, ïðåêðàùàþò îòêëàäêó ÿèö âñëåäñòâèå ôîðìèðî- âàíèÿ ðåïðîäóêòèâíîé äèàïàóçû è âîçîáíîâëÿþò ðàçìíîæåíèå ëèøü âåñíîé, êîãäà òåìïåðàòóðà ïîäíè- ìàåòñÿ âûøå +15° (Chyzik et al., 1995). Ïðåäñòàâëåíèå î âîçìîæíî-

Ðèñ. 5. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóê- öèè äèàïàóçû ó Orius strigicollis è O. tantil- lus co. Îêèíàâà (26.0° ñ. ø., 128.0° â. ä.) ïðè à20° (ïî: Shimizu, Kawasaki, 2001).

268 ñòè ðàçâèòèÿ êëîïîâ â çèìíèå ìåñÿöû â ýòîì ðåãèîíå äàþò ðåçóëüòàòû îïû- òîâ, ïðîâåäåííûõ â áëèçêèõ ê ïðèðîäíûì óñëîâèÿõ (ðèñ. 6). Ýìáðèîíàëü- íîå ðàçâèòèå è îòðîæäåíèå ëè÷èíîê äàæå â ñàìûå õîëîäíûå ìåñÿöû (äå- êàáðü—ôåâðàëü), âåðîÿòíî, ñòàíîâÿòñÿ âîçìîæíûìè, áëàãîäàðÿ áîëåå âûñîêèì äíåâíûì òåìïåðàòóðàì. Îäíàêî â ýòîò ïåðèîä îòðîäèâøèåñÿ ëè- ÷èíêè ïîãèáàþò â òå÷åíèå ïåðâûõ íåñêîëüêèõ ÷àñîâ (ðèñ. 6, âàðèàíòû ýêñ- ïåðèìåíòà îò 6 äåêàáðÿ è 4 ÿíâàðÿ). Óñïåøíîå èõ ðàçâèòèå ðåàëèçóåòñÿ òî- ëüêî ïðè îòðîæäåíèè íå ðàíåå êîíöà ôåâðàëÿ, êîãäà ñðåäíåñóòî÷íàÿ òåìïå- ðàòóðà ïîäíèìàåòñÿ âûøå +15°. Ëè÷èíêè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ è â çèìíèå ìåñÿöû, íî ïîä äåéñòâèåì ïîíèæåííûõ òåìïåðàòóð èõ ðàçâèòèå äî èìàãèíàëüíîé ëèíüêè ñèëüíî çàòÿãèâàëîñü. Òåì íå ìåíåå îíî áëàãîïîëó÷íî çàâåðøàëîñü îêðûëåíèåì èìàãî. Ðîëü äëèíû äíÿ â êîíòðîëå ñåçîííîãî öèêëà ó äàííîé ïîïóëÿöèè íå èñ- ñëåäîâàíà, íî àâòîðû âûñêàçàëè ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî íàñòóïëåíèå ðåïðî- äóêòèâíîé äèàïàóçû îáóñëîâëåíî íèçêîé òåìïåðàòóðîé, à íå êîðîòêèì äíåì (Chyzik et al., 1995). Äàííûé âûâîä ïîëó÷èë êîñâåííîå ïîäòâåðæäå- íèå â èññëåäîâàíèÿõ, ïðîâåäåííûõ íà ïîïóëÿöèè Î. albidipennis, îáèòàþ- ùåé íà Êàíàðñêèõ îñòðîâàõ (28.1° ñ. ø., 15.4° ç. ä.; van den Meiracker, 1994). Õîòÿ íà Êàíàðñêèõ îñòðîâàõ âçðîñëûõ êëîïîâ ìîæíî óâèäåòü â ïðè- ðîäå ïðàêòè÷åñêè êðóãëûé ãîä, è â ãîäè÷íîì öèêëå âèäà, âåðîÿòíî, îòñóò- ñòâóåò ÿðêî âûðàæåííûé ïåðèîä ïîêîÿ (Carnero et al., 1993), â ëàáîðàòîð- íûõ ýêñïåðèìåíòàõ âî âñåõ ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ïðè +18° ó ÷àñòè ñàìîê (íå áîëåå 10 %) ôîðìèðîâàëàñü ðåïðîäóêòèâíàÿ äèàïàóçà (ðèñ. 7). Òîëüêî â ðåæèìå 12 ÷ ñâåòà â ñóòêè, ãäå òåìïåðàòóðà áûëà íåìíîãî íèæå (+17°), èõ äîëÿ âîçðîñëà äî 25 %. Òàêàÿ ñëàáàÿ çàâèñèìîñòü íàñòóïëåíèÿ äèàïàóçû îò äëèíû äíÿ ó ïîïóëÿöèé èç äîñòàòî÷íî òåïëûõ ðåãèîíîâ ïîç- âîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î äîìèíèðóþùåé ðîëè òåìïåðàòóðû â ýòîì ïðîöåññå.

Ðèñ. 6. Ðàçâèòèå Orius albidipennis â ýêñïåðèìåíòå â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ â Èçðàèëå â 1992—1993 ãã. (Áåò Äàãàí; 32.0° ñ. ø., 34.8° â. ä.) (ïî: Chyzik et al., 1995). Çàòåíåííàÿ ÷àñòü — ïåðèîä, êîãäà ñðåäíåäåêàäíûå òåìïåðàòóðû áûëè íèæå à15°.

269 Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî è ñàìà äèàïàóçà ó îñîáåé ýòèõ ïîïóëÿöèé íåãëóáîêàÿ. Êàê áûëî îòìå÷åíî, îñëàáëåíèå ðîëè äëèíû äíÿ â èíäóêöèè çèìîâî÷íîãî ñîñòîÿíèÿ õàðàêòåðíî äëÿ þæíûõ ïîïóëÿöèé îðèóñîâ. Orius minutus (L.) — ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä, ðàñïðîñòðàíåí îò Çàïàäíîé Åâðîïû äî Êèòàÿ è ßïîíèè (P*ericart, 1972, 1996).  1939 ã. ýòîò âèä êàê èí- òðîäóöèðîâàííûé áûë çàðåãèñòðèðîâàí íà Òèõîîêåàíñêîì ïîáåðåæüå Ñå- âåðíîé Àìåðèêè (Tonks, 1953 — öèò. ïî: Anderson, 1962a). Ïîçæå îí øèðî- êî ðàñïðîñòðàíèëñÿ ïî âñåìó êîíòèíåíòó (Lattin et al., 1999). Î. minutus óíè÷òîæàåò òðèïñîâ, êëåùåé, ïñèëëèä, òëåé, êëîïîâ-ñëåïíÿêîâ, öèêàäîê è ÷àñòî âñòðå÷àåòñÿ íà ÿãîäíèêàõ è ôðóêòîâûõ äåðåâüÿõ. Íàáëþäåíèÿ çà ñåçîííûì ðàçâèòèåì ýòîãî âèäà áûëè ïðîâåäåíû â ÿáëî- íåâûõ ñàäàõ â Ïîëüøå (Niemczyk, 1978). Âåñíîé ïåðâûå íåìíîãî÷èñëåííûå îñîáè ïîÿâëÿþòñÿ íà äåðåâüÿõ â ïåðâîé ïîëîâèíå àïðåëÿ. Èõ ÷èñëåííîñòü ðåçêî âîçðàñòàåò âî âðåìÿ öâåòåíèÿ ÿáëîíü, êîãäà êëîïû èììèãðèðóþò ñ áëèçëåæàùåé ðàñòèòåëüíîñòè, ïðèâëå÷åííûå îáèëüíûìè êîëîíèÿìè òëåé. Ìàññîâàÿ ÿéöåêëàäêà îòìå÷åíà â ïåðâîé ïîëîâèíå ìàÿ.  êîíöå èþíÿ îêðûëÿþòñÿ èìàãî ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ. Èìàãî âòîðîãî ïîêîëåíèÿ îáû÷íû ñ íà÷àëà àâãóñòà. Ñðîêè ðàçâèòèÿ îñîáåé, ïðèíàäëåæàùèõ ðàçíûì ïîêîëå- íèÿì, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþòñÿ, ïîýòîìó ëåòîì îäíîâðå- ìåííî âñòðå÷àþòñÿ âñå ñòàäèè ðàçâèòèÿ õèùíèêà. Íàèáîëüøàÿ åãî ÷èñëåí- íîñòü îòìå÷åíà ñ ñåðåäèíû àâãóñòà äî ñåðåäèíû îêòÿáðÿ. Ïîçæå îïëîäîòâî- ðåííûå ñàìêè óõîäÿò íà çèìîâêó. Ýêñïåðèìåíòàëüíî èññëåäîâàí Î. minutus ñ ßïîíñêèõ îñòðîâîâ, ãäå âèä ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì. Ôàêóëüòàòèâíàÿ çèìíÿÿ äèàïàóçà ðåãóëèðóåòñÿ ÔÏÐ äëèííîäíåâíîãî òèïà: â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ ôîðìèðóåòñÿ äèàïàóçà, à â äëèííîäíåâíûõ ñàìêè îòêëàäûâàþò ÿéöà (ðèñ. 8, á, ã; Musolin, Ito, 2008). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî â îòëè÷èå îò ìíîãèõ äðóãèõ âèäîâ ÔÏÐ Î. mi- nutus ïðàêòè÷åñêè íå çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû: åå èçìåíåíèå â ïðåäå- ëàõ +20—28° ïî÷òè íå îêàçûâàëî âëèÿíèÿ íà äîëþ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê â ýêñïåðèìåíòå è íà ïîëîæåíèå ïîðîãà. Íî â òî æå âðåìÿ òèïè÷íûé ãåîãðà- ôè÷åñêèé òðåíä ïðîÿâèëñÿ ÷åòêî: ó þæíîé ïîïóëÿöèè òåíäåíöèÿ ê äèàïàóçå áûëà ïîäàâëåíà, è äàæå â êîðîòêîì äíå òîëüêî ïîëîâèíà ñàìîê ôîðìèðîâà- ëà äèàïàóçó (ðèñ. 8, ã). Ñõîäíûå äàííûå ïðèâîäÿò è â äðóãîì èññëåäîâàíèè (Shimizu, Kawasaki, 2001). Orius sauteri (Poppius) âñòðå÷àåòñÿ íà ï-îâå Êîðåÿ, â ßïîíèè, Êèòàå è íà Äàëüíåì Âîñòîêå Ðîññèè (Yasunaga, 1993; Péricart, 1996). Íà ï-îâå Êîðåÿ ñðåäè ïðî÷èõ àíòîêîðèä Î. sauteri äîìèíèðóåò ïî ÷èñ- ëåííîñòè íà ïîëÿõ ñîè, êðàñíîãî ïåðöà è àðáóçîâ. Âåñíîé ïîñëå çèìîâêè êëîïû ïîÿâëÿþòñÿ â êîíöå ìàÿ íà öâåòóùåì êðàñíîì êëåâåðå.  íà÷àëå èþíÿ îíè ïåðåìåùàþòñÿ íà ïîëÿ êóëüòèâèðóåìûõ ðàñòåíèé, êîòîðûå â ýòî âðåìÿ âñòóïàþò â ôàçó öâåòåíèÿ. Öâåòóùèå ðàñòåíèÿ ÷ðåçâû÷àéíî ïðèâëå- êàòåëüíû äëÿ âñåõ íàñåêîìûõ è â òîì ÷èñëå äëÿ àíòîêîðèä, è, êàê îòìå÷à- ëîñü, èìåííî ôåíîôàçà ðàñòåíèé îïðåäåëÿåò ñåçîííóþ äèíàìèêó ÷èñëåííî- ñòè õèùíûõ êëîïîâ íà ðàçíûõ êóëüòóðàõ. Ïåðâûé ïèê èõ ÷èñëåííîñòè îò- ìå÷åí íà ãðå÷èõå, êðàñíîì ïåðöå è áåëîì êëåâåðå â èþëå, âòîðîé — â àâãóñòå—ñåíòÿáðå íà ñîå (Kim et al., 2001).  ßïîíèè áûëà ïîêàçàíà ýô- ôåêòèâíîñòü Î. sauteri ïðîòèâ

Ðèñ. 7.Âëèÿíèå ôîòîïåðèîäà íà èíäóê- öèþ äèàïàóçû ó Orius albidipennis cÊà- íàðñêèõ îñòðîâîâ (28.1° ñ. ø., 15.4° ç. ä.) ïðè à17—18° (ïî: van den Meiracker, 1994).

270 Ðèñ. 8. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóêöèè äèàïàóçû ó ñàìîê Orius sauteri (a, â)èO. minu- tus (á, ã) èç ã. Ñàïïîðî (ßïîíèÿ; 43.0° ñ. ø., 141.4° â. ä.) è ã. Öóêóáà (ßïîíèÿ; 36.1° ñ. ø., 140.1° â. ä.) ïðè ðàçíûõ òåìïåðàòóðàõ (ïî: Musolin, Ito, 2008).

ñëó÷àéíî çàâåçåííîãî òðèïñà Thrips palmi Karny íà áàêëàæàíàõ â îòêðû- òîì (Nagai, 1993) è çàùèùåííîì ãðóíòàõ (Yano, 1996). Ôàêòîðû, ðåãóëèðóþùèå ñåçîííîå ðàçâèòèå Î. sauteri, ýêñïåðèìåíòàëü- íî èññëåäîâàíû â ßïîíèè. Íàèáîëüøóþ ðîëü â èíäóêöèè äèàïàóçû èãðàþò ôîòîïåðèîä è òåìïåðàòóðà. Ïàðàìåòðû äëèííîäíåâíîé ÔÏÐ (ðèñ. 8, à, â) ïîäâåðæåíû ÿðêî âûðàæåííîé òåìïåðàòóðíîé è ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí- ÷èâîñòè.  ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà (+28°) ïðàê- òè÷åñêè ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿëà ôîðìèðîâàíèå äèàïàóçû äàæå â ñàìûõ êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ (Musolin, Ito, 2008; ñì. òàêæå: Kohno, 1998). Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñåâåðíîé è þæíîé ïîïóëÿöèÿìè òîæå áûëè ðàçèòåëüíû- ìè: åñëè ïðè íèçêîé (+20°) è óìåðåííîé (+24°) òåìïåðàòóðàõ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ñàìîê ñåâåðíîé ïîïóëÿöèè ôîðìèðîâàëî äèàïàóçó, òî äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê íà þãå íå ïðåâûøàëà 50 % äàæå â ñàìûõ êîðîòêîä- íåâíûõ óñëîâèÿõ (ðèñ. 8, à, â). Ñðàâíåíèå çíà÷åíèé êðèòè÷åñêîãî ïîðîãà ÔÏÐ ó íåñêîëüêèõ ãåîãðàôè- ÷åñêèõ ïîïóëÿöèé Î. sauteri, îáèòàþùèõ íà ñåâåðå ßïîíñêèõ îñòðîâîâ îò 34.0 äî 45.4° ñ. ø., âûÿâèëî ïðàêòè÷åñêè ëèíåéíóþ çàâèñèìîñòü âåëè÷èíû ïîðîãà îò ãåîãðàôè÷åñêîé øèðîòû ìåñòîîáèòàíèÿ (Ito, Nakata, 2000). Íà êàæäûå ïÿòü ãðàäóñîâ øèðîòû ïîðîã ÔÏÐ èçìåíÿëñÿ ïðèìåðíî íà 1 ÷ (ðèñ. 9), ÷òî õîðîøî ñîãëàñóåòñÿ ñ ñîâðåìåííûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î ãåî- ãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ÔÏÐ íàñåêîìûõ (Ñàóëè÷, Âîëêîâè÷, 2004). Ðàçëè÷àëèñü òàêæå ôîðìà è óãîë íàêëîíà êðèâûõ ÔÏÐ ó ðàçíûõ ïîïóëÿöèé.

271 Ðèñ. 9. Çàâèñèìîñòü êðèòè÷åñêîãî ïîðîãà Ðèñ. 10. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ôî- ôîòîïåðèîäè÷åñêîé ðåàêöèè îò øèðîòû òîïåðèîäè÷åñêîé ðåàêöèè ó ñàìîê Orius sa- ìåñòîîáèòàíèÿ ïîïóëÿöèé ó ñàìîê Orius uteri â ßïîíèè (ïî: Shimizu, Kawasaki, sauteri íà ñåâåðå ßïîíèè (ïî: Ito, Nakata, 2001). 2000). Ïîïóëÿöèè èç ã. Îáèõèðî (43.0° ñ. ø., 143.2° â. ä.), Òåìïåðàòóðà à22î. Ïðèâåäåíà ëèíèÿ ðåãðåññèè è ã. Öóêóáà (36.1° ñ. ø., 140.2° â. ä.) è ã. Êî÷è äîïîëíèòåëüíûå äàííûå (áåëûé êðóæîê; Kohno, (33.5° ñ. ø., 133.5° â. ä.). Òåìïåðàòóðà +20°. 1997).

Ó êëîïîâ áîëåå ñåâåðíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïåðåõîä îò îäíîãî ôèçèîëî- ãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ê àëüòåðíàòèâíîìó â îáëàñòè êðèòè÷åñêîãî ôîòîïåðè- îäà ïðîèñõîäèë äàæå ïðè èçìåíåíèè äëèíû äíÿ â ïðåäåëàõ îäíîãî ÷àñà. Ó þæíûõ ïîïóëÿöèé òåíäåíöèÿ ê ôîðìèðîâàíèþ äèàïàóçû ïîñòåïåííî ïî- íèæàëàñü. Ó ñàìîé þæíîé ïîïóëÿöèè èç Êî÷è (ßïîíèÿ; 33.5° ñ. ø.) ÔÏÐ íå èñ÷åçàëà ïîëíîñòüþ, íî êîëè÷åñòâî äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê äàæå â òèïè÷- íî êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ 9—12 ÷ íå ïðåâûøàëî 10—12 %, â òî æå âðåìÿ îòäåëüíûå ñàìêè äèàïàóçèðîâàëè è â äëèííîäíåâíûõ ðåæèìàõ (ðèñ. 10; Shimizu, Kawasaki, 2001).  öåëîì ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ÔÏÐ ó Î. sauteri íîñèò ÷åòêî âûðàæåííûé êëèíàëüíûé õàðàêòåð. Îäíàêî íåëüçÿ íå îòìåòèòü, ÷òî ïàðàìåòðû åå ó ðàçíûõ èññëåäîâàííûõ ãåîãðàôè- ÷åñêèõ ïîïóëÿöèé ïî äàííûì ðàçíûõ àâòîðîâ ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ (Koh- no, 1998; Ito, Nakata, 2000; Shimizu, Kawasaki, 2001; Musolin, Ito, 2008), ÷òî, ñêîðåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ íåêîòîðûìè ìåòîäè÷åñêèìè ðàçëè÷èÿìè èññëå- äîâàíèé. Ñåçîííûé öèêë âèäîâ ñ ôàêóëüòàòèâíîé äèàïàóçîé è äëèííîäíåâíîé ÔÏÐ î÷åíü ñõîäåí. Îñåíüþ ïîñëå ñîêðàùåíèÿ äëèíû äíÿ äî êðèòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ êëîïû ôîðìèðóþò çèìíþþ äèàïàóçó. Ïàðàìåòðû ÔÏÐ îáû÷íî àäàïòèðîâàíû ê ìåñòíûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ êàæäîé ëîêàëüíîé ïîïóëÿ- öèè. Òàê, êðèòè÷åñêèé ôîòîïåðèîä èíäóêöèè äèàïàóçû ó Î. sauteri èç Ñàï- ïîðî (43.0° ñ. ø., 141.4° â. ä.) ïðè òåìïåðàòóðå +20° áûë íåìíîãî êîðî÷å 14 ÷ (Musolin, Ito, 2008). Òàêàÿ äëèíà äíÿ íàñòóïàåò â ðåãèîíå èññëåäîâàíèé â ñåðåäèíå àâãóñòà. Ëè÷èíêè, ðàçâèâàþùèåñÿ â ýòîò ïåðèîä, íàêàïëèâàþò êîðîòêîäíåâíûå ôîòîïåðèîäè÷åñêèå ñèãíàëû, è îòðîæäàþùèåñÿ èìàãî ôîðìèðóþò äèàïàóçó. Äëÿ ðàçâèòèÿ ïîëíîãî ïîêîëåíèÿ Î. sauteri òðåáóåòñÿ ïðèìåðíî 300 ãðàä.-äí., à êëèìàòè÷åñêèå óñëîâèÿ Ñàïïîðî ïîçâîëÿþò íà- êîïèòü îêîëî 480 ãðàä.-äí. (âûøå ðàñ÷åòíîãî ïîðîãà ðàçâèòèÿ äëÿ ýòîãî âèäà +12.7°), ïîýòîìó â ðåãèîíå âèä äàåò òîëüêî îäíî ïîëíîå ïîêîëåíèå. Ðàçâèòèå âòîðîãî ïîêîëåíèÿ âîçìîæíî ëèøü ó ÷àñòè ïîïóëÿöèè è/èëè òî- ëüêî â íåîáû÷íî òåïëûå ãîäû (Musolin, Ito, 2008). Ïîïóëÿöèÿ Î. sauteri èç áîëåå þæíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ èìååò ÔÏÐ ñ ìåíüøèì çíà÷åíèåì ïîðîãà èëè ñî ñëàáîâûðàæåííîé ðåàêöèåé, ÷òî ìàëî âëèÿåò íà âûæèâàíèå è äàæå ìîæåò áûòü àäàïòèâíûì â ìÿãêîì êëè- 272 ìàòå. Äèàïàóçà â òàêèõ ðàéîíàõ ôîðìèðóåòñÿ çíà÷èòåëüíî ïîçæå, ïîñëå ðàçâèòèÿ íåñêîëüêèõ ïîêîëåíèé (Kohno, 1997; Shimizu, Kawasaki, 2001). Ïðè èìàãèíàëüíîé äèàïàóçå âîñïðèÿòèå ôîòîïåðèîäè÷åñêèõ ñèãíàëîâ íåðåäêî íà÷èíàåòñÿ â ñðåäíèõ ëè÷èíî÷íûõ âîçðàñòàõ è ïðîäîëæàåòñÿ íà ñòàäèè âçðîñëîãî íàñåêîìîãî (Ñàóëè÷, Âîëêîâè÷, 2004; ïî ïîëóæåñòêîêðû- ëûì ñì.: Ñàóëè÷, Ìóñîëèí, 2007á). ×óâñòâèòåëüíîñòü èìàãî ê äëèíå äíÿ ïîçâîëÿåò èçìåíÿòü êîíå÷íûé ôîòîïåðèîäè÷åñêèé îòâåò íà àëüòåðíàòèâ- íûé â çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé ôîòîïåðèîä äåéñòâóåò èìåííî íà ýòîé ñòà- äèè. Ïîýòîìó îñåíüþ ïîä âîçäåéñòâèåì êîðîòêîãî äíÿ äàæå îñîáè, äåòåðìè- íèðîâàííûå íà àêòèâíîå ðàçâèòèå, ïîñòåïåííî ïðåêðàùàþò ÿéöåêëàäêó è ôîðìèðóþò äèàïàóçó. Òàê ïðîèñõîäèò, íàïðèìåð, ó Î. insidiosus (Ruber- son et al., 1998). Ó Î. sauteri è Î. minutus èìàãî íå ðåàãèðóþò íà äëèíó äíÿ, à îêîí÷àòåëüíûé îòâåò îïðåäåëÿåòñÿ óñëîâèÿìè, â êîòîðûõ ðàçâèâàëèñü ëè÷èíêè (Ito, Nakata, 1998b). Èìåííî ýòà îñîáåííîñòü îáúÿñíÿåò òîò ôàêò, ÷òî ÿéöåêëàäóùèõ ñàìîê ýòèõ äâóõ âèäîâ èíîãäà íàõîäÿò â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ, êîãäà äëèíà äíÿ óæå çàâåäîìî ìåíüøå êðèòè÷åñêîé. Îáíàðóæåí- íîå ñâîéñòâî èìååò ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå, òàê êàê ïîçâîëÿåò èñïîëüçî- âàòü â òåïëèöàõ àêòèâíûõ êëîïîâ, âûðàùåííûõ â äëèííîäíåâíûõ óñëîâè- ÿõ è ïðîäîëæàþùèõ ðàçìíîæàòüñÿ ïîçäíåé îñåíüþ è çèìîé, íåñìîòðÿ íà êîðîòêèé äåíü. Ïðè ïîëåâûõ îáñëåäîâàíèÿõ áûëî çàìå÷åíî, ÷òî îñåíüþ ó Î. minutus è Î. sauteri âñòðå÷àþòñÿ è ñàìêè, è ñàìöû, îäíàêî âåñíîé íàéòè ñàìöîâ íå óäàâàëîñü (Yasunaga, 1993; Ito, Nakata, 1998a). Òàêàÿ îñîáåííîñòü ìíîãèõ àíòîêîðèä óæå îáñóæäàëàñü. ×òîáû âíåñòè ÿñíîñòü â ýòî íåñâîéñòâåííîå áî- ëüøèíñòâó íàñåêîìûõ ÿâëåíèå, áûëè ïðîâåäåíû òùàòåëüíûå áèîõèìè÷å- ñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Êëîïîâ âûðàùèâàëè â äëèííîì è êîðîòêîì äíÿõ, à çàòåì ñðàâíèâàëè èõ âûæèâàåìîñòü ïðè íèçêîé òåìïåðà- òóðå 0 è +5° (Ito, Nakata, 1998a). Âñå ñàìêè, âûðàùåííûå â äëèííîäíåâíûõ óñëîâèÿõ è äåòåðìèíèðîâàí- íûå íà ðàçìíîæåíèå, ïîãèáàëè â õîëîäå ïðèìåðíî ÷åðåç ìåñÿö, òîãäà êàê 50 % äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê, âûðàùåííûõ â êîðîòêîì äíå, îñòàâàëèñü æèâûìè äàæå ÷åðåç 4 ìåñÿöà (ðèñ. 11). Ñàìöû ïîãèáàëè ïðè íèçêîé òåìïå- ðàòóðå, òàê æå áûñòðî, êàê è íåäèàïàóçèðóþùèå ñàìêè íåçàâèñèìî îò ôî- òîïåðèîäè÷åñêèõ óñëîâèé ïðåäâàðèòåëüíîãî ñîäåðæàíèÿ. Ñîäåðæàíèå æèðîâ (ðèñ. 12) áûëî çíà÷èòåëüíî âûøå ó äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê, âûðàùåííûõ â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ, ÷åì ó íåäèàïàóçèðóþ- ùèõ ñàìîê èç äëèííîäíåâíûõ óñëîâèé. Ó ñàìöîâ íåçàâèñèìî îò óñëîâèé âûðàùèâàíèÿ êîëè÷åñòâî æèðîâ îñòàâàëîñü íà íèçêîì óðîâíå, áëèçêîì ê òàêîâîìó ó íåäèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê. Òàêèì îáðàçîì, ñàìöû Î. sauteri è Î. minutus íå ñïîñîáíû äèàïàóçè- ðîâàòü è àêêóìóëèðîâàòü íåîáõîäèìûå äëÿ çèìîâêè ýíåðãåòè÷åñêèå çà- ïàñû, ïîýòîìó îíè ïîãèáàþò åùå â íà÷àëå çèìû (Ito, Nakata, 1998a). Ñïà- ðèâàíèå ïðîèñõîäèò îñåíüþ.  îòëè÷èå îò äðóãèõ êëîïîâ, äà è â öåëîì íàñåêîìûõ, ýòè äâà âèäà îðèóñîâ àêòèâíî ñïàðèâàþòñÿ â ëþáûõ ôîòîïåðèî- äè÷åñêèõ óñëîâèÿõ (Ito, Nakata, 1998b). Ïåðåçèìîâûâàþò òîëüêî ñàìêè â ñîñòîÿíèè çèìíåé äèàïàóçû ñ íåðàçâèòûìè ãîíàäàìè, íî îïëîäîòâîðåí- íûå îñåíüþ. Ñåçîííûå àäàïòàöèè íàñåêîìûõ ðàçíîîáðàçíû è íå îãðàíè÷åíû òîëüêî çèìíåé èìàãèíàëüíîé äèàïàóçîé. Íåìàëî âèäîâ (âêëþ÷àÿ ïîëóæåñòêîêðû- ëûõ) èìåþò ñïåöèàëüíûå àäàïòàöèè, ïîçâîëÿþùèå ïåðåæèòü íåáëàãî- ïðèÿòíûå ïåðèîäû â äðóãèå ñåçîíû ãîäà (íàïðèìåð, ýêñòðåìàëüíî âûñî- êóþ òåìïåðàòóðó ëåòîì, ñåçîííûå çàñóõè, íàâîäíåíèÿ, îòñóòñòâèå ïèùè) è îïòèìèçèðîâàòü èñïîëüçîâàíèå ñåçîííûõ ðåñóðñîâ ñðåäû îáèòàíèÿ (ïî ïîëóæåñòêîêðûëûì ñì.: Ñàóëè÷, Ìóñîëèí, 2007à, á). Òàê, íàïðèìåð, ëàáî- ðàòîðíûå ýêñïåðèìåíòû ïîêàçàëè, ÷òî ïðè òåìïåðàòóðå +20° ëè÷èíêè ñå-

273 Ðèñ. 11. Âûæèâàåìîñòü Orius sauteri èç ã. Ñàïïîðî (ßïîíèÿ; 43.0° ñ. ø., 141.4° â. ä.) ïðè òåìïå- ðàòóðå 0 è à5° (ïî: Ito, Nakata, 1998a). Ëè÷èíîê è çàòåì èìàãî îäíó íåäåëþ ñîäåðæàëè ïðè +22° è óêàçàííîé äëèíå äíÿ, çàòåì ïåðåíîñèëè â 0 èëè à5°, ñîîòâåòñòâåííî, ïðè òîé æå äëèíå äíÿ. ×åðíûå êðóæêè — ñàìêè, âûðàùåííûå â êîðîòêîì äíå (11Ñ : 13Ò, ÷); ÷åðíûå òðåóãîëüíèêè — ñàìöû, âûðàùåííûå â êîðîòêîì äíå; áåëûå êðóæêè — ñàìêè, âûðà- ùåííûå â äëèííîì äíå (16Ñ : 8Ò, ÷); áåëûå òðåóãîëüíèêè — ñàìöû, âûðàùåííûå â äëèííîì äíå.

âåðíûõ ïîïóëÿöèé Î. sauteri è Î. minutus ðàçâèâàëèñü ìåäëåííåå ïðè ôîòî- ïåðèîäå 14Ñ : 10T, ÷åì ïðè áîëåå êîðîòêèõ èëè äëèííûõ ôîòîïåðèîäàõ. Óñêîðåíèå ëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ ìîæåò èìåòü àäàïòèâíîå çíà÷åíèå: ÷åì êîðî÷å äåíü îñåíüþ, òåì ðàíüøå îêðûëÿòñÿ ëè- ÷èíêè, è èìàãî ïîëó÷àò áîëüøå øàíñîâ óñïåòü ñïàðèòüñÿ è ïîäãîòîâèòüñÿ ê çèìîâêå. Êðîìå òîãî, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñêîðîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ìå- íåå çàâèñèìà îò òåìïåðàòóðû â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ, ÷åì â äëèííî- äíåâíûõ, ÷òî òàêæå ìîæåò èìåòü àäàïòèâíîå çíà÷åíèå îñåíüþ (Musolin, Ito, 2008). Íî â öåëîì ýêîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå òàêèõ àäàïòàöèé äëÿ îòíîñèòå- ëüíî áûñòðî ðàçâèâàþùèõñÿ àíòîêîðèä íå òàê âàæíî, êàê äëÿ âèäîâ ñ áîëåå ïðîäîëæèòåëüíûìè öèêëàìè ðàçâèòèÿ. Orius strigicollis (Poppius) ðàñïðîñòðàíåí â öåíòðàëüíîé è þãî-âîñòî÷- íîé ÷àñòÿõ ßïîíèè, íà þãå Êèòàÿ, ï-îâå Êîðåÿ, î. Òàéâàíü (Yasunaga, 1997). Âèä èñïîëüçóåòñÿ ïðîòèâ Thrips palmi, Frankliniella occidentalis è ìíîãèõ äðóãèõ ìåëêèõ ÷ëåíèñòîíîãèõ â îòêðûòîì è çàùèùåííîì ãðóíòàõ (Song et al., 2001; Wang et al., 2001). O. strigicollis äàåò ðàçëè÷íîå ÷èñëî ïîêîëåíèé â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîÿñàõ. Êàê ó ìíîãèõ äðóãèõ àíòîêîðèä, èìàãî ïîñëåäíåãî â âåãåòàöèîííîì ñåçîíå ïîêîëåíèÿ ñïàðèâàþòñÿ îñåíüþ, íî ñàìêè, íå íà÷èíàÿ îòêëàäêè ÿèö, óõîäÿò â çèìíþþ ðåïðîäóêòèâíóþ äèàïàóçó, à ñàìöû îáû÷íî ïîãè- áàþò äî çèìîâêè èëè â òå÷åíèå åå. 274 Ðèñ. 12. Ñðàâíèòåëüíîå ñîäåðæàíèå æèðîâ ó èìàãî Orius sauteri (a)èO. minutus (á)èçã.Ñàï- ïîðî (ßïîíèÿ; 43.0° ñ. ø., 141.4° â. ä.), âûðàùåííûõ â äëèííîì è êîðîòêîì äíÿõ ïðè òåìïåðà- òóðå à22° (ïî: Ito, Nakata, 1998a). F — ñàìêè, Ì — ñàìöû.

Çèìíÿÿ ðåïðîäóêòèâíàÿ äèàïàóçà èíäóöèðóåòñÿ äëèííîäíåâíîé ÔÏÐ, ïàðàìåòðû êîòîðîé ïîäâåðæåíû òåìïåðàòóðíîé èçìåí÷èâîñòè. Ó ïîïóëÿ- öèé, îáèòàþùèõ â öåíòðàëüíîé ßïîíèè (Öó÷èóðà, 36.1° ñ. ø., 140.2° â. ä.), êðèòè÷åñêèé ôîòîïåðèîä â +20° áëèçîê ê 13 ÷ ñâåòà â ñóòêè, â +24° — ê 12.5 ÷, à òåìïåðàòóðà +28° â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïîäàâëÿåò èíäóêöèþ äèàïàóçû, è äàæå â êîðîòêîì äíå 10 ÷ äèàïàóçèðîâàëî íå áîëåå 50 % ñàìîê (ðèñ. 13; Musolin et al., 2004). Êàê ïîêàçàíî íà ïðèìåðàõ ñ Î. sauteri è Î. minutus (ðèñ. 8—10), ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ÔÏÐ îáû÷íî ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîäàâëåíèè èí- äóêöèè äèàïàóçû ó þæíûõ ïîïóëÿöèé êàê â äëèííîäíåâíûõ, òàê è â êîðîò- êîäíåâíûõ óñëîâèÿõ. Ýòî íàáëþäàåòñÿ è ó Î. strigicollis: ó ïîïóëÿöèè ñ î. Îêèíàâà (26.0° ñ. ø., 128.0° â. ä.) äàæå ïðè ñàìûõ äèàïàóçîãåííûõ ðå- æèìàõ9è10÷ñâåòà â ñóòêè äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê íå ïðåâûøàëà 20 % (ñì. ðèñ. 5; Shimizu, Kawasaki, 2001). Àíàëîãè÷íûå äàííûå ïîëó÷åíû è äëÿ ïîïóëÿöèè èç ã. Êàãîñèìà (ßïîíèÿ; 31.7° ñ. ø., 130.7° â. ä.; Kakimoto et al., 2003).  òî æå âðåìÿ ñàìà èí- äóêöèÿ äèàïàóçû îêàçàëàñü âîçìîæ- íîé òîëüêî ïðè òåìïåðàòóðå íå âûøå +20°; ïðè +22° âñå ñàìêè áûëè àêòèâ- íûìè äàæå â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâè- ÿõ (Furubayashi et al., 2003). Ïðèóðî÷åííîñòü ÷óâñòâèòåëüíîé ê äëèíå äíÿ ñòàäèè ðàçâèòèÿ ó Î. stri- gicollis óñòàíîâëåíà ïðè èññëåäîâàíèè ïîïóëÿöèè, îáèòàþùåé â Þæíîé Êî-

Ðèñ. 13. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóê- öèè äèàïàóçû ó ñàìîê Orius strigicollis èç ã. Öè- ÷èóðà (ßïîíèÿ; 36.1° ñ. ø., 140.2° â. ä.) ïðè ðàç- íûõ òåìïåðàòóðàõ (ïî: Musolin et al., 2004).

275 ðåå (37.3° ñ. ø., 127.0° â. ä.; Cho et al., 2005). Äëÿ èíäóêöèè äèàïàóçû ó âñåõ îñîáåé â êîðîòêîäíåâíûõ óñëîâèÿõ äîëæíû íàõîäèòüñÿ êàê ëè÷èíêè, íà- ÷èíàÿ ñ IV âîçðàñòà, òàê è èìàãî (òàáë. 2, âàðèàíò 6). Âîçäåéñòâèå êîðîòêî- ãî äíÿ òîëüêî íà ëè÷èíîê V âîçðàñòà è èìàãî (òàáë. 2, âàðèàíò 5) âûçûâàëî äèàïàóçó òîëüêî ó ÷àñòè îñîáåé (72.7 %). Òåìïåðàòóðíûå íîðìû ðàçâèòèÿ Î. strigicollis óñòàíîâëåíû äëÿ þæíîé ïîïóëÿöèè èç Êàãîñèìû. Íèæíèé òåìïåðàòóðíûé ïîðîã ðàçâèòèÿ ñîñòàâèë +10.0°, à ñóììà ýôôåêòèâíûõ òåìïåðàòóð — 281.9 ãðàä.-äí. (Kakimoto et al., 2003). Ïîëó÷åííûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå íå ïðîòèâîðå÷àò âîç- ìîæíîñòè ðàçâèòèÿ 8 ïîêîëåíèé, óêàçûâàåìûõ äëÿ ýòîãî ðåãèîíà.  ïðè- ðîäíûõ óñëîâèÿõ äèàïàóçà ôîðìèðóåòñÿ ó îñîáåé, ðàçâèâàþùèõñÿ â îêòÿá- ðå—íîÿáðå. Õîòÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà åùå äîñòàòî÷íî âûñîêà è, ñîãëàñíî ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì, äîëæíà ïîäàâëÿòü èíäóêöèþ äèàïàóçû, äî 70 % ñàìîê âñå æå óõîäèò â äèàïàóçó â ýòî âðåìÿ. Ïî ïðåäïîëîæåíèþ àâòî- ðîâ, íå òîëüêî àáñîëþòíîå çíà÷åíèå äëèíû äíÿ, íî è åå ñåçîííàÿ äèíàìèêà, âåðîÿòíî, âëèÿþò íà ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ äèàïàóçû ó Î. strigicollis (Furu- bayashi et al., 2003). Êàê ïðàâèëî, êîëè÷åñòâî ïîêîëåíèé, åæåãîäíî ðàçâèâàþùèõñÿ â êîíê- ðåòíîé çîíå, îïðåäåëÿåòñÿ íåîáõîäèìîé ñóììîé òåïëà è äîñòóïíîñòüþ êîð- ìà. Ïî ìåðå äâèæåíèÿ íà ñåâåð ÷èñëî ïîêîëåíèé, çàâåðøàåìûõ çà âåãåòàöè- îííûé ñåçîí, ïîñòåïåííî ñîêðàùàåòñÿ, è ó ãðàíèöû îáèòàíèÿ âèä îáû÷íî ðàçâèâàåòñÿ â îäíîì ïîêîëåíèè, ò. å. ïîïóëÿöèÿ (èëè åå ÷àñòü) ñòàíîâèòñÿ (ýêçî- èëè ýíäîãåííî) ìîíîâîëüòèííîé. Ó Î. strigicollis, îäíàêî, îáíàðóæå- íà íåîáû÷íàÿ ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü âîëüòèíèçìà. Ó ýòîãî âèäà ñå- âåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà îïðåäåëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, ìèíèìàëüíîé òåìïåðà- òóðîé ÿíâàðÿ (óñðåäíåííûé äíåâíîé ìèíèìóì ðàâåí —1.0°) è êîëè÷åñòâîì õîëîäíûõ äíåé ñ òåìïåðàòóðîé íèæå 0° (50 äíåé â òå÷åíèå çèìû; Shimizu et al., 2001).  Öó÷èóðå (ßïîíèÿ), ãäå ïðîëåãàåò ñåâåðíàÿ ãðàíèöà àðåàëà âèäà è ýòè ïîêàçàòåëè áëèçêè ê êðèòè÷åñêèì, ñ àïðåëÿ ïî ñåíòÿáðü çàâåð- øàåòñÿ íå îäíî, à 4—5 ïåðåêðûâàþùèõñÿ ïîêîëåíèé (Musolin et al., 2004). Ðåïðîäóêòèâíàÿ äèàïàóçà íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ ó ñàìîê â ïåðâîé ïîëî- âèíå ñåíòÿáðÿ, êîãäà ïðèðîäíàÿ äëèíà äíÿ ñîêðàùàåòñÿ äî áëèçêîãî ê êðè- òè÷åñêîìó çíà÷åíèþ ÔÏÐ (12.5—13 ÷), à ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà îïó-

Òàáëèöà 2 ×óâñòâèòåëüíîñòü ê äëèíå äíÿ ðàçëè÷íûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ Orius strigicollis (ïî: Cho et al., 2005)

Ëè÷èíî÷íûå âîçðàñòû Äîëÿ Âàðèàíò ßéöà Èìàãî äèàïàóçèðóþùèõ I II III IV V ñàìîê, %

1 ÊÄÄÄÄÄÄ 0.0 2 ÄÊÊÊÄÄÄ 0.0 3 ÄÄÄÄÊÊÄ 45.5 4 ÄÄÄÄÄÄÊ 11.2 5 ÄÄÄÄÄÊÊ 72.7 6 ÄÄÄÄÊÊÊ 100.0 7 ÄÄÄÊÊÊÊ 100.0 8 ÄÄÊÊÊÊÊ 100.0 9 ÄÊÊÊÊÊÊ 100.0

Ïðèìå÷àíèå.Ïîïóëÿöèÿ èç Þæíîé Êîðåè (37.3° ñ. ø., 127.0° â. ä.). Ê — êîðîòêèé äåíü (8Ñ : 16Ò, ÷), Ä — äëèííûé äåíü (16Ñ : 8Ò, ÷). Òåìïåðàòóðà: +18°. Ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ñàìîê îïðåäåëÿëè íà 20-é äåíü ïîñëå îêðûëåíèÿ. Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âàðèàíòû, â êîòîðûõ äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñà- ìîê ïðåâûøåò 50 %.

276 ñêàåòñÿ äî +20—24°. Òàêèì îáðàçîì, êîëè÷åñòâî åæåãîäíûõ ïîêîëåíèé îïðåäåëÿåòñÿ íå ñóììîé äîñòóïíîãî òåïëà, à òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè çèìîâêè. Ñåâåðíåå âèä, âåðîÿòíî, ïðîäâèíóòüñÿ íå ìîæåò, òàê êàê íå ñïîñî- áåí ïåðåæèòü îòíîñèòåëüíî õîëîäíûå çèìû. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò òîëü- êî íàñåëåííûå ïóíêòû ñ áîëåå òåïëûì êëèìàòîì (ýôôåêò «òåïëîâîãî îñòðî- âà»; Shimizu et al., 2001). Orius insidiosus (Say) ðàñïðîñòðàíåí â Ñåâåðíîé è Þæíîé Àìåðèêå (Her- ring, 1966). Îáèòàåò â ñàìûõ ðàçíûõ åñòåñòâåííûõ è àíòðîïîãåííûõ ëàíä- øàôòàõ.  ïèùåâîé ðàöèîí ýòîãî õèùíèêà-ïîëèôàãà âõîäèò áîëåå äâóõ äåñÿòêîâ íàñåêîìûõ èç ðàçíûõ îòðÿäîâ, ñðåäè êîòîðûõ âàæíåéøèå âðåäè- òåëè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, òàêèå êàê Thrips tabaci Lind., Trialeu- rodes vaporariorum Westw., Corythucha ciliata (Say), Spodoptera frugiperda (J. E. Smith), Ostrinia nubilalis Hbn., Helicoverpa zea Boddie, Heliothis vi- rescense (F.) (Barber, 1939).  ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ïèòàíèè òîëüêî ïûëüöîé êëåíà âñå ïîêàçàòåëè æèçíåäåÿòåëüíîñòè áûëè ñðàâíèìû ñ òàêîâûìè ïðè ïèòàíèè êëîïîâ æèâîòíîé ïèùåé (Kiman, Yeargan, 1985). Î. insidiosus — íàèáîëåå ÷àñòî èñïîëüçóåìûé â áèîìåòîäå âèä õèùíûõ êëîïîâ, äîñòóïíûé äëÿ ôåðìåðîâ ÷åðåç êîììåð÷åñêóþ ñåòü â ÑØÀ è Åâðî- ïå. Îí áûë èíòðîäóöèðîâàí â Åâðîïó äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ ïðîòèâ òðèïñà F. occidentalis â çàùèùåííîì ãðóíòå (van den Meiracker, 1994). Âîçìîæíî, ýòîò õèùíèê áóäåò ýôôåêòèâåí è ïðîòèâ êðóæåâíèöû Ñ. ciliata, ñëó÷àéíî çàâåçåííîé èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè â Åâðîïó è ñòàâøåé ñåðüåçíûì âðåäèòå- ëåì äåêîðàòèâíûõ äåðåâüåâ — êëåíîâ è ïëàòàíîâ (Horn et al., 1983). Âåñíîé, â ìàðòå—àïðåëå èìàãî Î. insidiosus â áîëüøîì êîëè÷åñòâå âñòðå÷àþòñÿ íà öâåòóùèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèÿõ, ãäå â èçîáèëèè íàõîäÿò ïîäõîäÿùóþ äëÿ ñåáÿ äîáû÷ó.  íà÷àëå èþíÿ ÷èñëåííîñòü êëîïîâ íà äèêèõ ðàñòåíèÿõ çàìåòíî ñíèæàåòñÿ âñëåäñòâèå èíòåíñèâíîé ìèãðàöèè êëîïîâ íà çàöâåòàþùèå â ýòî âðåìÿ êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ — êóêóðóçó, õëîï÷àòíèê, ñîþ è äðóãèå. Íàèáîëåå ïðèâëåêàòåëüíà öâåòóùàÿ êóêóðóçà, íà êîòîðîé îáèòàåò ìíîæåñòâî ñëóæàùèõ äîáû÷åé íàñåêîìûõ. Êðîìå òîãî, øåëêîâè- ñòûå êèñòè íèòåâèäíûõ ðûëåö æåíñêèõ ðàñòåíèé, ðàñïîëîæåííûå â ïàçó- õàõ ëèñòüåâ êóêóðóçû, ïðåäîñòàâëÿþò êëîïàì è ëè÷èíêàì êîìôîðòíûå óñëîâèÿ âëàæíîñòè è çàùèòó, à ìóæñêèå öâåòêè îáåñïå÷èâàþò ïûëüöîé (Isenhour, Marston, 1981; Elkassabany et al., 1996). Ôåíîëîãè÷åñêèå ñðîêè öâåòåíèÿ ïðåäïî÷èòàåìûõ ðàñòåíèé îïðåäåëÿþò íå òîëüêî íàðàñòàíèå ÷èñ- ëåííîñòè Î. insidiosus íà ïîëÿõ, íî è åå ñíèæåíèå, ïîñêîëüêó ïî ìåðå ïðå- êðàùåíèÿ èõ öâåòåíèÿ êëîïû âíîâü âîçâðàùàþòñÿ íà äèêèå òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ. Çèìóþò èìàãî â ñîñòîÿíèè ðåïðîäóêòèâíîé äèàïàóçû (Kingsley, Harrin- gton, 1982; Ruberson et al., 1991). Ñàìêè ïåðåçèìîâûâàþò óñïåøíåå, ÷åì ñàìöû, à â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ è, âåðîÿòíî, â áîëåå õîëîäíûå çèìû, ñìåðòíîñòü ñàìöîâ äîñòèãàåò 100 %, ïîýòîìó âåñíîé ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè ñîñòîÿò â îñíîâíîì èç îïëîäîòâîðåííûõ åùå îñåíüþ ñàìîê (Elkassabany et al., 1996; Ruberson et al., 1998). Äèàïàóçèðóþùèå ñàìêè íå ñîäåðæàò ðàçâèòûõ ÿèö, è èõ æèðîâîå òåëî ãèïåðòðîôèðîâàíî (ñì. ôîòî: Ruber- son et al., 1998).  ðàçíûõ ÷àñòÿõ àðåàëà Î. insidiosus äàåò ðàçëè÷íîå êîëè÷åñòâî ïîêîëå- íèé: â øòàòå Âèñêîíñèí (ÑØÀ) — äâà (Kingsley, Harrington, 1982), â øòàòå Âèðäæèíèÿ (ÑØÀ) âîçìîæíî ðàçâèòèå 4 ïîêîëåíèé, íî îáû÷íî ðàçâèâàåò- ñÿ 2—3 ïîêîëåíèÿ (Barber, 1936). Íà þãå ÑØÀ (øòàò Àðêàíçàñ) êëîïû ïîñëå çèìîâêè ïîÿâëÿþòñÿ â íà÷à- ëå âåñíû íà êëåâåðå, âèêå, ëþòèêå è äðóãèõ ðàíîöâåòóùèõ òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèÿõ, ãäå ïèòàþòñÿ òðèïñàìè, êëîïàìè-ñëåïíÿêàìè è äðóãèìè ìåë- êèìè íàñåêîìûìè. Íà ýòèõ ðàííåâåñåííèõ ðàñòåíèÿõ ïðîõîäèò ïî êðàéíåé

277 ìåðå îäíî ïîêîëåíèå. Ïîçæå êëîïû ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà äðóãèå ðàñòåíèÿ âñëåä íå òîëüêî çà æèâîòíîé ïèùåé, íî è çà öâåòóùåé ðàñòèòåëüíîñòüþ. Ïî ìåðå èñ÷åçíîâåíèÿ öâåòóùåé ðàñòèòåëüíîñòè ñîêðàùàåòñÿ è ïîïóëÿöèÿ õèùíèêà. Íàêîíåö, âî âòîðîé ïîëîâèíå îêòÿáðÿ ïðè òåìïåðàòóðå, áëèçêîé ê +20°, è êîðîòêîì îñåííåì äíå îíè ïîêèäàþò ðàñòåíèÿ è ïåðåëåòàþò ê ìåñ- òàì çèìîâîê â ïîäñòèëêå, ïîä êîðîé, ãäå äèàïàóçèðóþò ïîîäèíî÷êå (Elkas- sabany et al., 1996; Ruberson et al., 1998). Íàñòóïëåíèå äèàïàóçû ó Î. insidiosus ðåãóëèðóåòñÿ äëèíîé äíÿ è òåìïå- ðàòóðîé. ÔÏÐ äëèííîäíåâíîãî òèïà. Ïî÷òè âñå ñàìêè ïîïóëÿöèè èç øòàòà Àðêàíçàñ (36.1° ñ. ø., 94.3° ç. ä.) ôîðìèðîâàëè äèàïàóçó â êîðîòêîì äíå 10 ÷ (ðèñ. 14). Ïðè áîëåå äëèííîì äíå äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê ñíèæàëàñü, è ïðè ôîòîïåðèîäå, ïðåâûøàþùåì 14 ÷, âñå ñàìêè àêòèâíî ðàçìíîæàëèñü. Êðèòè÷åñêàÿ äëèíà äíÿ ïðè +20° — ìåæäó 12 è 13 ÷ (Ruberson et al., 1991).  ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ â óêàçàííîì ðåãèîíå òàêàÿ äëèíà äíÿ íàñòóïàåò ïðèìåðíî â ñåðåäèíå îêòÿáðÿ. Äåéñòâèòåëüíî, ïîëåâûå ñáîðû ïîêàçàëè, ÷òî ê íà÷àëó íîÿáðÿ âñå ñàìêè Î. insidiosus áûëè äèàïàóçèðóþùèìè (Elkassa- bany et al., 1996). Íàèáîëüøóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê äëèíå äíÿ ïðîÿâëÿþò ëè÷èíêè V âîçðàñòà è èìàãî â ïåðâûå äíè ïîñëå ëèíüêè (òàáë. 3). Âîçäåéñò- âèå êîðîòêîãî äíÿ òîëüêî íà èìàãèíàëüíîé ñòàäèè íå äîñòàòî÷íî äëÿ èí- äóêöèè äèàïàóçû ó âñåõ ñàìîê (âàðèàíò 19; Ruberson et al., 2000). Ó áîëåå þæíîé ïîïóëÿöèè èç øòàòà Äæîðäæèÿ (ÑØÀ; ïðèìåðíî 31.5° ñ. ø., 83.5° ç. ä.) ïîðîã ÔÏÐ ïðè òåìïåðàòóðå +18° áûë íåìíîãî íèæå — ìåæäó 11 è 12 ÷ (van den Meiracker, 1994). Äèàïàóçà ëåãêî òåðìè- íèðîâàëàñü ïðè ïåðåíîñå èìàãî â äëèííûé äåíü è/èëè òåìïåðàòóðó +25°. Óæå ÷åðåç 2 íåäåëè ïîñëå èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñîäåðæàíèÿ ïðàêòè÷åñêè âñå ñàìêè íà÷èíàëè îòêëàäûâàòü ÿéöà, ïðè ýòîì ýôôåêò âûñîêîé òåìïåðàòóðû ïðîÿâëÿëñÿ áûñòðåå, ÷åì ýôôåêò äëèííîãî äíÿ (ðèñ. 15). Äëèíà äíÿ âëèÿëà è íà ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïðåîâèïîçèöèîííîãî ïåðèî- äà. Ñàìêè, âûðàùåííûå â äëèííîì äíå (15Ñ : 9Ò, ÷), íà÷àëè ÿéöåêëàäêó â ñðåäíåì ÷åðåç 6 äíåé ïîñëå îêðûëåíèÿ.  êîðîòêîì äíå òîëüêî 2 ñàìêè èç 46 áûëè àêòèâíûìè.  ñðåäíåì îíè îòëîæèëè ÿéöà òîëüêî íà 17-é äåíü. Âåðîÿòíî, Î. insidiosus íóæäàåòñÿ â ïèùå âî âðåìÿ çèìîâêè. Ïî êðàéíåé ìåðå ïðè óìåðåííîé òåìïåðàòóðå (+18°) ñìåðòíîñòü äèàïàóçèðóþùèõ èìà-

Ðèñ. 14. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóêöèè äèàïàóçû (ëèíèÿ, ââåðõó) è äëèòåëüíîñòü ïðåîâèïîçèöèîííîãî ïåðèîäà (ãèñòîãðàììà, ñðåäíåå ä SE) ó ñàìîê Orius insidiosus èç øòàòà Àðêàíçàñ (ÑØÀ; 36.1° ñ. ø., 94.3° ç. ä.) ïðè à20° (ïî: Ruberson et al., 1991).

278 Òàáëèöà 3 ×óâñòâèòåëüíîñòü ê äëèíå äíÿ ðàçëè÷íûõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ Orius insidiosus (ïî: Ruberson et al., 2000)

Ëè÷èíî÷íûå âîçðàñòû Èìàãî Äîëÿ Âàðèàíò äèàïàóçèðóþùèõ I II III IV V äíè 1—5-é äíè 6—14-é ñ 14-ãî äíÿ ñàìîê, %

1 ÄÄÄÄÄ Ä Ä Ä 8.7 2 ÊÄÄÄÄÄÄÄ 0.0 3 ÊÊÄÄÄÄÄÄ 0.0 4 ÊÊÊÄÄ Ä Ä Ä 0.0 5 ÊÊÊÊÄ Ä Ä Ä ..8.3 6 ÊÊÊÊÊ Ä Ä Ä 54.2 7 ÊÊÊÊÊ Ê Ä Ä 100.0 8 ÄÊÊÊÊÊÊÊ 100.0 9 ÄÄÊÊÊÄÄÄ 91.7 10 ÄÄÊÊÊ Ê Ä Ä 100.0 11 ÄÄÊÊÊ Ê Ê Ä 100.0 12 ÄÄÊÊÊÊÊÊ 100.0 13 ÄÄÄÊÊ Ä Ä Ä 90.9 14 ÄÄÄÊÊ Ê Ä Ä 95.8 15 ÄÄÄÊÊ Ê Ê Ä 100.0 16 ÄÄÄÄÊ Ä Ä Ä 52.6 17 ÄÄÄÄÊ Ê Ä Ä 82.4 18 ÄÄÄÄÊ Ê Ê Ä 100.0 19 ÄÄÄÄÄ Ê Ê Ê 54.4 20 ÊÊÊÊÊ Ê Ê Ê 100.0

Ïðèìå÷àíèå.Ïîïóëÿöèÿ èç øòàòà Àðêàíçàñ (36.1° ñ. ø., 94.3° ç. ä.); Ê — êîðîòêèé äåíü (10Ñ : 14Ò, ÷), Ä — äëèííûé äåíü (14Ñ : 10Ò, ÷). Òåìïåðàòóðà: +20°. Äîëþ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê îïðåäåëÿëè êàê îòíîøåíèå ÷èñëà ñàìîê, ïðèñòóïèâøèõ ê ÿéöåêëàäêå íà 14-é äåíü ïîñëå îêðûëåíèÿ èëè ðàíüøå, ê îáùåìó êîëè÷åñòâó ñàìîê â âàðèàíòå. Ïîëóæèðíûì øðèôòîì âûäåëåíû âàðèàíòû, â êîòîðûõ äîëÿ äèàïàóçèðóþùèõ ñàìîê ïðåâûøàåò 50 %.

ãî, íå îáåñïå÷åííûõ ïèòàíèåì, áûëà òàêîé æå âûñîêîé, êàê è ó íåäèàïàóçè- ðóþùèõ èìàãî, òàêæå ëèøåííûõ åãî (Ruberson et al., 1998). Orius tristicolor (White) — âèä, èìåþùèé ìíîãî îáùåãî ñ Î. insidiosus êàê ìîðôîëîãè÷åñêè, òàê è áèîëîãè÷åñêè. Ñõîäñòâî ýòèõ äâóõ âèäîâ íàñòîëü- êî âåëèêî, ÷òî â íà÷àëå ïðîøëîãî âåêà èõ ðàññìàòðèâàëè êàê öâåòîâûå ôîð- ìû îäíîãî âèäà (Parshley, 1919 — öèò. ïî: Anderson, 1962a). Î. tristicolor ðàñïðîñòðàíåí êàê â Ñåâåðíîé, òàê è â Þæíîé Àìåðèêå (Lattin, 2000) è èìååò ïîëèâîëüòèííûé ñåçîííûé öèêë.  ãðàíèöàõ ÑØÀ âèä ìîæåò äàâàòü äî 3—4 ïîêîëåíèé (Anderson, 1962a). Êàê è ó áîëüøèíñò- âà àíòîêîðèä, ó Î. tristicolor çèìóþò ñàìêè, îïëîäîòâîðåííûå åùå äî çèìîâ- êè; ïðàêòè÷åñêè âñå ñàìöû çèìîé ïîãèáàþò (Anderson, 1962a). Íàñòóïëåíèå äèàïàóçû ó ñàìîê êîíòðîëèðóåòñÿ äëèíîé äíÿ (Gillespie, Quiring, 1993). Íà îñíîâå èìåþùèõñÿ äàííûõ ìîæíî ñóäèòü î ãåîãðàôè÷å- ñêîé èçìåí÷èâîñòè ÔÏÐ Î. tristicolor.  èäåíòè÷íûõ òåìïåðàòóðíûõ óñëî- âèÿõ êðèòè÷åñêèé ôîòîïåðèîä ó êàëèôîðíèéñêîé ïîïóëÿöèè (Äýâèñ, ÑØÀ; 38.5° ñ. ø., 121.8° ç. ä.) íàõîäèëñÿ ìåæäó 12 è 13 ÷, òîãäà êàê ó ñåâåð- íîé ïîïóëÿöèè (Àãàñèñ, Áðèòàíñêàÿ Êîëóìáèÿ, Êàíàäà; 49.2° ñ. ø., 121.8° ç. ä.) — ìåæäó 14 è 16 ÷ (ðèñ. 16).  ðàéîíå èññëåäîâàíèé â Êàíàäå äëèíà äíÿ 15 ÷ áåç ó÷åòà ãðàæäàí- ñêèõ ñóìåðåê íàñòóïàåò â ïåðâîé äåêàäå àâãóñòà, à ñ ñóìåðêàìè — â êîíöå àâãóñòà. Âçðîñëûå êëîïû, ñîáðàííûå â ïðèðîäå â íà÷àëå àâãóñòà, áûëè ðåïðîäóêòèâíî àêòèâíû è äàëè íà÷àëî ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ. Èìàãî

279 Ðèñ. 15. Òåðìèíàöèÿ äèàïàóçû ó ñàìîê Ori- Ðèñ. 16. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàê- us insidiosus èç øòàòà Äæîðäæèÿ (ÑØÀ; öèÿ èíäóêöèè äèàïàóçû ó ñàìîê ïðèìåðíî 31.5° ñ. ø., 83.5° ç. ä.) (ïî: Van den äâóõ ïîïóëÿöèé Orius tristicolor èç Meiracker, 1994). øòàòà Êàëèôîðíèÿ (ã. Äýâèñ, Äèàïàóçà èíäóöèðîâàíà ïðè ôîòîïåðèîäå 10Ñ : ÑØÀ; 38.5° ñ. ø., 121.8° ç. ä.) è èç 14Ò, ÷ è à18°. Ïîêàçàíà êóìóëÿòèâíàÿ äîëÿ ÿéöå- Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè (ã. Àãàñèñ, êëàäóùèõ ñàìîê (%) ïðè: à—óâåëè÷åíèè äëèíû Êàíàäà; 49.2° ñ. ø., 121.8° ç. ä.) äíÿ äî 16Ñ : 8Ò, ÷ íà 14-é äåíü ïîñëå îêðûëåíèÿ; ïðè ñóòî÷íîì òåðìîðèòìå à25° á—ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû äî à25° íà 14-é äåíü (äíåì): à15° (íî÷üþ) (ïî: Gillespie, ïîñëå îêðûëåíèÿ; â—ñîõðàíåíèè íà÷àëüíûõ Quiring, 1993). óñëîâèé.

ýòîãî ïîêîëåíèÿ îêðûëèëèñü â íà÷àëå ñåíòÿáðÿ è áûëè äèàïàóçèðóþùè- ìè: ñàìêè íå ñîäåðæàëè çðåëûõ ÿèö è èìåëè ðàçâèòûå æèðîâûå çàïàñû.  Êàëèôîðíèè â áîëåå òåïëîì êëèìàòå äëèíà äíÿ ñîêðàùàåòñÿ äî ïîðîãîâûõ çíà÷åíèé ïîçæå (â êîíöå ñåíòÿáðÿ èëè â íà÷àëå îêòÿáðÿ) è ïîçâîëÿåò îñîáÿì ýòîé þæíîé ïîïóëÿöèè çíà÷èòåëüíî ïðîäëèòü ðåïðîäóêòèâíûé ñåçîí. Ïàðàìåòðû ÔÏÐ Î. tristicolor èç Êàëèôîðíèè î÷åíü ñèëüíî ðàçëè÷àëèñü â çàâèñèìîñòè îò òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé âî âðåìÿ ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåí- òîâ. Òàê, ïðè ñóòî÷íîì òåðìîðèòìå +25° (äåíü) : +15° (íî÷ü) ïîðîã ÔÏÐ áûë áëèçîê ê 12 ÷ ñâåòà â ñóòêè (ðèñ. 16; Gillespie, Quiring, 1993), à ïðè ïîñòî- ÿííîé òåìïåðàòóðå +18° äàæå ïðè ñàìîì äëèííîì èç èñïûòàííûõ ôîòîïå- ðèîäîâ (16Ñ : 8Ò, ÷) îêîëî 50 % ñàìîê íå ïðèñòóïàëè ê ðàçìíîæåíèþ (ðèñ. 17; van den Meiracker, 1994). Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî ïðè ïî- ñòîÿííîé îòíîñèòåëüíî íèçêîé òåìïåðàòóðå òåíäåíöèÿ ê ôîðìèðîâàíèþ äèàïàóçû âûðàæåíà çàìåòíî ñèëüíåå, ÷åì â òåðìîðèòìå, áëèçêîì ê ïðèðîä- íîìó ñóòî÷íîìó ðèòìó òåìïåðàòóðû. Ñåçîííîå ðàçâèòèå àíòîêîðèä þæíîãî ïîëóøàðèÿ èññëåäîâàíî î÷åíü ñëàáî. Îäíèì èç íåìíîãèõ èçó÷åííûõ âèäîâ ÿâëÿåòñÿ Orius vicinus Ribaut èç Íîâîé Çåëàíäèè, êóäà ýòîò âèä-ïîëèôàã áûë íåïðåäíàìåðåííî èíòðîäó- öèðîâàí èç Åâðîïû â êîíöå XX âåêà.  ã. Îòàãî (Íîâàÿ Çåëàíäèÿ; 45.5° þ. ø., 169.0° â. ä.) Î. vicinus äàåò 2 ïîêîëåíèÿ â ãîä, õîòÿ â î÷åíü òåïëûå ãîäû âîçìîæíî ÷àñòè÷íîå òðåòüå ïîêîëåíèå (ðèñ. 18). Êëîïû îáû÷íî àêòèâíû ñ îêòÿáðÿ (âåñíà â þæíîì ïîëóøàðèè) äî íà÷àëà àïðåëÿ

Ðèñ. 17. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ èíäóêöèè äèàïàóçû ó ñàìîê Orius tristicolor èç øòàòà Êàëè- ôîðíèÿ (ÑØÀ; 38.5° ñ. ø., 121.8° ç. ä.) ïðè à18° (ïî: van den Meiracker, 1994).

280 Ðèñ. 18. Ñåçîííûé öèêë Orius vicinus â ã. Îòàãî (Íîâàÿ Çåëàíäèÿ; 45.5° þ. ø., 169.0° â. ä.) (ïî: Wearing, Attfield, 2002).

(îñåíü), êîãäà îïëîäîòâîðåííûå ñàìêè, íå ïðèñòóïàÿ ê îòêëàäêå ÿèö, óõî- äÿò íà çèìîâêó â ïîäñòèëêó èëè â ðàñùåëèíû êîðû äåðåâüåâ, íà êîòîðûõ îíè ïèòàëèñü âñå ëåòî (Wearing, Attfield, 2002). Îáèòàþùèé â íåîòðîïèêàõ (â Êîëóìáèè, Ìåêñèêå è Áðàçèëèè) Orius thyestes Herring, âåðîÿòíî, íå âïàäàåò â äèàïàóçó âîîáùå (ïî êðàéíåé ìåðå, â îòâåò íà êîðîòêèé äåíü).  ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ïðè +28° è ðàç- ëè÷íûõ êîðîòêîäíåâíûõ ôîòîïåðèîäàõ ñàìêè Î. thyestes èç Ëàâðàñà (Áðà- çèëèÿ; 21.2° þ. ø., 45.0° ç. ä.) îòêëàäûâàëè ÿéöà âî âñåõ óñëîâèÿõ, è èõ ðåïðîäóêòèâíûå ïàðàìåòðû íå ðàçëè÷àëèñü â ðàçíûõ ðåæèìàõ (Carval- ho et al., 2006). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî è ó Î. insidiosus â ýòîì ðåãèîíå ïðè +25° ÔÏÐ íå îáíàðóæåíà: ñàìêè ðàçìíîæàëèñü âî âñåõ êîðîòêîäíåâíûõ ôîòîïå- ðèîäàõ (Argolo et al., 2002; Silveira, Bueno, 2003). Âèäèìî, êëèìàò þãà Áðà- çèëèè äîñòàòî÷íî ìÿãîê è äàåò âîçìîæíîñòü ýòèì îðèóñàì ïåðåæèòü çèìó â áåçäèàïàóçíîì ñîñòîÿíèè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ßïîíèè ïðîâîäÿòñÿ àêòèâíûå èññëåäîâàíèÿ ýôôåêòèâíîñòè è ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè ãåîãðàôè÷åñêîãî ïåðåìåùå- íèÿ è ïðèìåíåíèÿ â òåïëèöàõ è îòêðûòîì ãðóíòå áåçäèàïàóçíûõ ïîïóëÿ- öèé è âûâåäåííûõ ëèíèé àíòîêîðèä ñ çàäàííûìè ñâîéñòâàìè. Ïî ïðåäâàðè- òåëüíûì äàííûì ê íèì ìîæíî îòíåñòè Orius tantillus è Wollastoniella ro- tunda. Orius tantillus Motschulsky èçâåñòåí èç òðîïèêîâ è ñóáòðîïèêîâ Èíäèè è Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè (Yasunaga, Miyamoto, 1993). Ýêñïåðèìåíòàëüíî èñ- ñëåäîâàíà ïîïóëÿöèÿ âèäà èç ïðåôåêòóðû Îêèíàâà (ßïîíèÿ; 26.2° ñ. ø., 127.7° â. ä.). Èìàãî, ñîáðàííûå â ïîëå â ñåðåäèíå òåïëîé ñóáòðîïè÷å- ñêîé çèìû, ñîäåðæàëè çðåëûå ÿéöà. Ïðèñóòñòâèå ëè÷èíîê â ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè â ýòîò ïåðèîä ãîäà ïðè äîñòàòî÷íî íèçêîé òåìïåðàòóðå +15.8° è êîðîòêîì äíå (îêîëî 10 ÷ ñâåòà â ñóòêè) òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî Î. tantillus ïåðåæèâàåò çèìó â àêòèâíîì ñîñòîÿíèè.  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, áëèçêèõ ê ïðèðîäíûì çèìîé íà Îêèíàâå, ñàìêè íå ôîðìèðîâà- ëè äèàïàóçó, à ïðîäîëæàëè îòêëàäûâàòü ÿéöà. Íàêîíåö, èìàãî, âûðà- ùåííûå â äëèííîì (16 ÷ ñâåòà â ñóòêè) è êîðîòêîì (10 ÷) äíÿõ è ïðè +25°, íà÷èíàëè ÿéöåêëàäêó îäèíàêîâî áûñòðî — â ñðåäíåì ÷åðåç 2.9 è 2.5 äíÿ ñîîòâåòñòâåííî (Nakashima, Hirose, 1997). Âñå ýòî òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò îá îòñóòñòâèè äèàïàóçû ïî êðàéíåé ìåðå ó ýòîé þæíîé ïîïóëÿöèè Î. tan- tillus. Âõîäÿùèé â íåáîëüøîé ðîä Wollastoniella Reuter (Orinae) Wollas- toniella rotunda Yasunaga et Miyamoto ÿâëÿåòñÿ ýôôåêòèâíûì õèùíè- êîì Ò. palmi è âïåðâûå áûë îïèñàí èç Òàèëàíäà (Yasunaga, Miyamoto,

281 1993). Ñîãëàñíî ëàáîðàòîðíûì è ïîëåâûì èññëåäîâàíèÿì, ó W. rotunda íåò äèàïàóçû (Shima, 1997 — öèò. ïî: Nakashima et al., 2004), à íèæíèé òåìïåðàòóðíûé ïîðîã ðàçâèòèÿ ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòàäèé íèæå ñðåäíå- ñóòî÷íûõ òåìïåðàòóð, ïîääåðæèâàåìûõ â òåïëèöàõ â çèìíèé ïåðèîä. Ýòî ïðåäïîëàãàåò âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ õèùíèêà è â çèìíèå ìåñÿöû â çàêðûòîì ãðóíòå (Shima, Hirose, 2002). Íàáëþäåíèÿ, ïðîâåäåííûå â òåï- ëèöàõ íà þãå ßïîíèè (33.6° ñ. ø., 130.4° â. ä.) ñ îêòÿáðÿ ïî ìàðò, ïîêàçàëè, ÷òî çà ýòîò ïåðèîä óñïåøíî çàâåðøèëîñü îäíî ïîëíîå ïîêîëåíèå W. rotun- da è ïîÿâèëèñü ëè÷èíêè âòîðîãî ïîêîëåíèÿ (ïîïóëÿöèÿ èç Òàèëàíäà). Ïðè ýòîì õèùíèê ïðîÿâèë âûñîêóþ ýôôåêòèâíîñòü ïðîòèâ òðèïñà (Naka- shima et al., 2004). Ïðåäñòàâèòåëè äðóãèõ ðîäîâ àíòîêîðèä èññëåäîâàíû çíà÷èòåëüíî ñëà- áåå, õîòÿ öèêëû ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ íåêîòîðûõ âõîäÿùèõ â íèõ âèäîâ ìî- ãóò áûòü íåîáû÷íûìè. Ðàíåå ñ÷èòàëîñü, ÷òî ó âõîäÿùèõ â ðîä TemnostethusFieber (Antho- corinae) åâðàçèéñêèõ âèäîâ Temnostethus gracilis Horváth è Ò. pusillus (Herrich-Schaeffer) çèìóþò èìàãî. Îäíàêî âñêðûòèå ñàìîê, ñîáðàííûõ â èþëå—àâãóñòå â Íèäåðëàíäàõ è Ôðàíöèè, ïîêàçàëî, ÷òî â êàæäîé èç 14 îâàðèîë âñåõ ñàìîê ñîäåðæàëîñü òîëüêî ïî îäíîìó ÿéöó, à íå ïî íåñ- êîëüêó, êàê òèïè÷íî äëÿ ðåïðîäóêòèâíî àêòèâíûõ ñàìîê àíòîêîðèä. Ýòè ÿéöà óæå ïðîøëè ïåðâûå ñòàäèè ýìáðèîãåíåçà, íî ñàìêè íå ïðèñòóïèëè ê ÿéöåêëàäêå îñåíüþ íè ïðè êàêèõ êîìáèíàöèÿõ äëèíû äíÿ è òåìïåðàòóðû (Cobben, 1968). Âûñêàçàíî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ó Ò. gracilis îäíîâðåìåííî ñóùåñòâóþò 2 çèìíèå äèàïàóçû: 1) ðåïðîäóêòèâíàÿ ó ñàìîê, êîòîðûå íå îò- êëàäûâàþò çðåëûå ÿéöà, è 2) ýìáðèîíàëüíàÿ ó ÿèö, íàõîäÿùèõñÿ â îâàðèî- ëàõ ñàìîê. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî âåñíîé îîãåíåç âîçîáíîâëÿåòñÿ, è ñàìêè îòêëàäûâàþò íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî íåäèàïàóçèðóþùèõ ÿèö â äîáàâëåíèå ê ïåðåçèìîâàâøèì ÿéöàì. Ó Ò. pusillus ñèòóàöèÿ áûëà íåñêîëüêî èíîé: ñàìêè â ñåíòÿáðå ñîäåðæàëè ìíîãî çðåëûõ ÿèö â îâàðèîëàõ, îíè îòêëàäûâà- ëè ÿéöà îñåíüþ, è ýòè ÿéöà äèàïàóçèðîâàëè (Cobben, 1968; ð. 295—296). Íåîáõîäèìû ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ äëÿ ïðîÿñíåíèÿ ñåçîííûõ öèêëîâ ýòèõ âèäîâ. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Tetraphleps Fieber (Anthocorinae) ïèòàþòñÿ òëÿìè è õåðìåñàìè (Homoptera). Tetraphleps latipennis Van Duzee äàåò, âåðîÿòíî, 2 ïîêîëåíèÿ â Áðèòàíñêîé Êîëóìáèè (Êàíàäà) è çèìóåò íà ñòà- äèè èìàãî (Anderson, 1962a). Tetraphleps raoi Ghauri ïîëèâîëüòèíåí â Èíäèè, è ó ýòîãî âèäà çèìóþò, âåðîÿòíî, èìàãî (Chacko, 1973). Îäíàêî Tetraphleps abdulghanii Ghauri ìîíîâîëüòèíåí â Ïàêèñòàíå è çèìóåò íà ñòàäèè ÿéöà. Àêòèâíîå ðàçâèòèå ýòîãî âèäà ïðîòåêàåò ñ ðàííåé âåñíû äî ñå- ðåäèíû ìàÿ.  ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ ïðè êîìíàòíîé òåìïåðàòóðå (+14.5—28.0°) ëè÷èíêè ýòîãî âèäà âûëóïëÿëèñü èç ÿèö òîëüêî ïîñëå 307—310 äíåé èíêóáàöèè, è èñêóññòâåííî òåðìèíèðîâàòü ïðîäîëæèòåëü- íóþ ëåòíå-çèìíþþ äèàïàóçó àâòîðàì íå óäàëîñü (Krishnaswamy, Yaseen, 1972). Ó ðàñïðîñòðàíåííîãî â Êèòàå è Èíäèè Tetraphleps galchanoides Ghauri, âåðîÿòíî, çèìóþò ëè÷èíêè, à èìàãî îêðûëÿþòñÿ òîëüêî â êîíöå çèìû èëè âåñíîé. Ëè÷èíêè ýòîãî âèäà óñïåøíî ïèòàëèñü è ðàçâèâàëèñü â ëàáîðàòîðèè äàæå ïðè òàêîé íèçêîé òåìïåðàòóðå, êàê +5 è +8° (McAvoy et al., 2007). Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Lyctocoris Hahn (Lyctocorinae) ðàñïðîñòðàíåíû ïðåèìóùåñòâåííî â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè (Chu, 1969; Lattin, 2000). Îíè îáèòàþò â îñíîâíîì ïîä êîðîé äåðåâüåâ è ïèòàþòñÿ ìåëêèìè ÷ëåíèñòîíî- ãèìè. Lyctocoris campestris (F.) áûë íåïðåäíàìåðåííî èíòðîäóöèðîâàí èç Åâðîïû íà ðàçíûå êîíòèíåíòû, ãäå àäàïòèðîâàëñÿ ê îáèòàíèþ â õðàíè- ëèùàõ çåðíà è ïðîäóêòîâ, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ è æèëûõ ïîñòðîéêàõ, ãíåçäàõ ïòèö è ìëåêîïèòàþùèõ.  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ â Àíãëèè âèä,

282 âåðîÿòíî, äàåò 2 ïîêîëåíèÿ. Èìàãî âòîðîãî ïîêîëåíèÿ îêðûëÿþòñÿ â àâãó- ñòå—ñåíòÿáðå (Southwood, Leston, 1959) è çèìóþò âìåñòå ñ ëè÷èíêàìè V âîçðàñòà ïîä êîðîé äåðåâüåâ (Anderson, 1962a). Õîòÿ áûëè ïðîâåäåíû ó÷åòû ïðèëåòà êëîïîâ íà ñâåòîëîâóøêó, òåì íå ìåíåå ýòèõ äàííûõ îêàçà- ëîñü íåäîñòàòî÷íî äëÿ ðàñøèôðîâêè ñòðóêòóðû ñåçîííîãî öèêëà âèäà â öå- ëîì (Parajulee, Phillips, 1995).  çåðíîõðàíèëèùàõ è äðóãèõ ìåñòîîáèòàíè- ÿõ ñ áîëåå èëè ìåíåå ïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðîé L. campestris, âåðîÿòíî, èìå- åò ãîìîäèíàìíîå ðàçâèòèå, íå ïðîÿâëÿÿ âûðàæåííîãî ñåçîííîãî ïîêîÿ. Ìîæåò ðàçâèâàòüñÿ ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ — ïî êðàéíåé ìåðå äî +30° (Parajulee, Phillips, 1992). Ñåçîííîå ðàçâèòèå Lyctocoris beneficus (Hiura) ïîäðîáíî èçó÷åíî â ã. Ñàãà (ßïîíèÿ; 33.3° ñ. ø., 130.0° â. ä.). Ýòîò âèä ïèòàåòñÿ ìíîãèìè ìåëêèìè ÷ëåíèñòîíîãèìè, è åãî ðàññìàòðèâàþò êàê ïîòåíöèàëüíîãî àãåí- òà áèîìåòîäà ïðîòèâ ñòåáëåâîé îãíåâêè Chilo suppressalis (Walker) (Chu, 1969). L. beneficus îáèòàåò íà òðàâàõ, â ñòîãàõ ñîëîìû, â øòàáåëÿõ çà- ãîòîâëåííîé äðåâåñèíû èëè ñîáðàííûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèÿõ. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî âî ìíîãèõ èç ýòèõ ìåñòîîáèòàíèé òåìïåðàòóðà ÷àñòî çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò òåìïåðàòóðó îêðóæàþùåé ñðåäû è ìîæåò äîñ- òèãàòü +70—80°. Ïîëåâûå íàáëþäåíèÿ è ïðîñòûå ýêñïåðèìåíòû ïîêàçà- ëè, ÷òî L. beneficus íà þãî-çàïàäå ßïîíèè ðàçâèâàåòñÿ â òðåõ ïîêîëåíèÿõ è çèìóåò íà ñòàäèè èìàãî (ðèñ. 19, à). Âçðîñëûå êëîïû ïîÿâèëèñü íà ïîâåð- õíîñòè ñòîãîâ ñåíà â íà÷àëå ìàÿ, è ñ ñåðåäèíû ìàÿ ñàìêè ñîäåðæàëè çðå- ëûå ÿéöà (Chu, 1969). Ðåïðîäóêòèâíûõ ñàìîê íàõîäèëè äàæå â íîÿáðå.  ýòî âðåìÿ êëîïû êîíöåíòðèðîâàëèñü â öåíòðå ñòîãà, ãäå áûëî çíà÷èòåëü-

Ðèñ. 19. Ñåçîííûå öèêëû Lyctocoris beneficus (a)èXylocoris galactinus (=X. hiurai)(á) â ã. Ñàãà (ßïîíèÿ; 33.3° ñ. ø., 130.0° â. ä.) (ïî: Chu, 1969).

283 íî òåïëåå, ÷åì íà åãî ïîâåðõíîñòè. Âåðîÿòíî, â ñèíàíòðîïíûõ ìåñòîîáè- òàíèÿõ, ãäå äîñòàòî÷íî òåïëî è çèìîé, ó ýòîãî âèäà íåò âûðàæåííîãî ïåðèî- äà ñåçîííîãî ïîêîÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Õólocoris Dufour (Lyctocorinae) øèðîêî ðàñïðî- ñòðàíåíû, îñîáåííî â Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè (Lattin, 2000). Îíè îáèòàþò ïîä êîðîé äåðåâüåâ èëè â ïðèêîðíåâîé çîíå ðàñòåíèé è ïèòàþòñÿ ìåëêèìè ÷ëå- íèñòîíîãèìè, îñîáåííî ëè÷èíêàìè ÷åøóåêðûëûõ è æóêîâ. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ åñòü 2 êðûëîâûå ôîðìû: êîðîòêîêðûëàÿ è äëèííîêðûëàÿ (Sands, 1957; Lattin, 2000). Íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé è èçó÷åííûé âèä — Xylocoris flavipes (Reuter) — ïðèâëåêàåò âíèìàíèå êàê ìíîãîîáåùà- þùèé àãåíò áèîìåòîäà ïðîòèâ âðåäèòåëåé ïðîäóêòîâ ïèòàíèÿ (Hodgson, Aveling, 1988). Åãî åñòåñòâåííûé àðåàë, âåðîÿòíî, îãðàíè÷åí òåïëûì êëèìàòè÷åñêèì ïîÿñîì, íî ñåé÷àñ âèä çàñåëÿåò çåðíîõðàíèëèùà ïðàêòè÷å- ñêè âñåñâåòíî â çîíàõ óìåðåííîãî è òðîïè÷åñêîãî êëèìàòà (P*ericart, 1972, 1996; Lattin, 2000). X. flavipes ñïîñîáåí ðàçâèâàòüñÿ ïðè âûñîêèõ òåìïåðà- òóðàõ (äî +35°), íî îïòèìàëüíûìè ÿâëÿþòñÿ +29—31° (Àrbogast, 1975; Abdel-Rahman et al., 1977; Russo et al., 2004). Èìåííî òàêàÿ òåìïåðàòó- ðà õàðàêòåðíà äëÿ çåðíîõðàíèëèù â òå÷åíèå ëåòíåãî ñåçîíà.  ïðèðîä- íûõ óñëîâèÿõ ñåçîííîå ðàçâèòèå è êîíòðîëèðóþùèå åãî ôàêòîðû, âåðîÿò- íî, íå èçó÷åíû, à â çåðíîõðàíèëèùàõ âèä ðàçâèâàåòñÿ, ñêîðåå âñåãî, ãîìîäèíàìíî. Xylocoris galactinus (Fieber) ðàñïðîñòðàíåí ïðàêòè÷åñêè âñåñâåòíî, ÷åìó, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñïîñîáñòâîâàëà òðàíñïîðòèðîâêà çàðàæåííûõ ýòèì âèäîì ïèùåâûõ ïðîäóêòîâ (Chu, 1969; Lattin, 2000).  åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ îí âñòðå÷àåòñÿ íà êîðå èëè ïîä êîðîé äóáîâ è áóêîâ, â áîëîòèñòûõ ìåñòàõ, â íàâîçíûõ êó÷àõ, ñòîãàõ ñîëîìû, â ñèíàíòðîïíûõ ýêîñèñòåìàõ — â êîíþøíÿõ è çåðíîõðàíèëèùàõ (Hall, 1951; Chu, 1969). Äëÿ ìíîãèõ èç äè- êèõ è ñèíàíòðîïíûõ ìåñòîîáèòàíèé X. galactinus õàðàêòåðíà ïîâûøåííàÿ òåìïåðàòóðà çà ñ÷åò ïðîöåññîâ åñòåñòâåííîé ôåðìåíòàöèè èëè ðàçëîæåíèÿ. X. galactinus õîðîøî ïåðåíîñèò òåìïåðàòóðû äî +42°, íî ÷óâñòâèòåëåí ê âëàæíîñòè (Southwood, Leston, 1959). Ïèòàåòñÿ ìíîãèìè ìåëêèìè ÷ëå- íèñòîíîãèìè è êëåùàìè (Chu, 1969). Ñåçîííîå ðàçâèòèå X. galactinus ïîäðîáíî èçó÷åíî â ã. Ñàãà (ßïîíèÿ; 33.3° ñ. ø., 130.0° â. ä.). Îäíàêî ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî, ïî ìíåíèþ Êåðæíåðà è Ýëîâà (1976), â äåéñòâèòåëüíîñòè â ßïîíèè ðàñïðîñòðàíåí è áûë èçó÷åí â ðàáîòå ×ó (Chu, 1969) Xylocoris hi- urai Kerzhner et Elov. Ïîëåâûå íàáëþäåíèÿ è ýêñïåðèìåíòû ïîêàçàëè, ÷òî ýòîò âèä íà þãî-çàïàäå ßïîíèè ìîæåò èìåòü åæåãîäíî äî 5 ïîêîëåíèé è çè- ìóåò íà ñòàäèè èìàãî (ðèñ. 19, á). Âçðîñëûå êëîïû ïîÿâèëèñü íà ïîâåðõ- íîñòè ñòîãîâ ñåíà â êîíöå àïðåëÿ, è â ýòî âðåìÿ ñàìêè óæå ñîäåðæàëè çðå- ëûå ÿéöà (Chu, 1969). Ðåïðîäóêòèâíûõ ñàìîê íàõîäèëè äàæå â íîÿáðå.  ýòî âðåìÿ êëîïû êîíöåíòðèðîâàëèñü â öåíòðå ñòîãà, ãäå áûëî çíà÷èòåëü- íî òåïëåå, ÷åì íà åãî ïîâåðõíîñòè. Âåðîÿòíî, â ñèíàíòðîïíûõ ìåñòîîáèòà- íèÿõ ñ ïîñòîÿííî âûñîêîé òåìïåðàòóðîé ó ýòîãî âèäà (êàê è ó L. benåficus) íåò âûðàæåííîãî ïåðèîäà ñåçîííîãî ïîêîÿ. Xylocoris sordidus (Reuter) ðàñïðîñòðàíåí â Çàïàäíîì ïîëóøàðèè è òîæå çàñåëÿåò õðàíèëèùà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ïðîäóêòîâ. Áèîëîãèÿ è ýêîëîãèÿ âèäà èçó÷åíû ñëàáî, íî èçâåñòíî, ÷òî êëîïû ïðåäïî÷èòàþò ìåñòà ñ ïîâûøåííîé âëàæíîñòüþ, èõ íèæíèé ïîðîã ðàçâèòèÿ ëåæèò ìåæäó +15 è +20°, à âåðõíèé — ìåæäó +35 è +40° (Àrbogast et al., 1983), ÷òî âûøå, ÷åì ó áîëüøèíñòâà èçó÷åííûõ âèäîâ ïîëóæåñòêîêðûëûõ. Ëè÷èíîê âñåõ âîçðàñòîâ è èìàãî Xylocoris cursitans (Fallen) íàõîäèëè ïîä êîðîé ðàçëàãàþùèõñÿ äåðåâüåâ â Àíãëèè ðàííåé âåñíîé, ÷òî ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ó ýòîãî âèäà íåò ÿðêî âûðàæåííîé ñòðóêòóðû ñåçîííîãî öèêëà è ãîìîäèíàìíîå ðàçâèòèå êîíòðîëèðóåòñÿ òîëüêî òåìïåðàòóðîé (Sands, 1957).

284 Àíàëîãè÷íî ëè÷èíîê è èìàãî îáëèãàòíîãî ìèðìtêîôèëà Xylocoris for- micetorum (Boheman) íàõîäèëè â ãíåçäàõ ìóðàâüåâ Formica sp. â Áîëãàðèè ñ àïðåëÿ ïî íîÿáðü (Simov, 2002), ÷òî, âîçìîæíî, òîæå ãîâîðèò î ãîìîäè- íàìíîñòè ðàçâèòèÿ ýòîãî âèäà.

ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ

Ïðèâåäåííûé îáçîð ïîêàçûâàåò, ÷òî äëÿ àíòîêîðèä óìåðåííîãî êëèìàòà õàðàêòåðíà çèìîâêà íà èìàãèíàëüíîé ñòàäèè â ñîñòîÿíèè ðåïðîäóêòèâíîé äèàïàóçû. Õîòÿ ýòî òèïè÷íî äëÿ ïîëóæåñòêîêðûëûõ â öåëîì (íà ñòàäèè èìàãî çèìóþò îò 68.5 äî 92.6 % âèäîâ êëîïîâ; Hertzel, 1982; Ruberson et al., 1998; Ñàóëè÷, Ìóñîëèí, 2007à), ñðåäè àíòîêîðèä äîëÿ âèäîâ ñ èìàãè- íàëüíîé äèàïàóçîé çíà÷èòåëüíî âûøå è â ïåðâóþ î÷åðåäü — çà ñ÷åò Antho- corinae. Íåîáû÷íûì èñêëþ÷åíèåì ÿâëÿþòñÿ ýìáðèîíàëüíàÿ äèàïàóçà ó Tetraphleps abdulghanii, Temnostethus pusillus è T. gracilis (Anthocorinae) è ãîìîäèíàìíîå ðàçâèòèå Lyctocoris campestris è íåñêîëüêèõ âèäîâ ðîäà Xylocoris (Lyctocorinae). Çèìîâêà íà èìàãèíàëüíîé ñòàäèè îáåñïå÷èâàåò ìàêñèìàëüíûå âîçìîæíîñòè äëÿ âûáîðà ìåñòà çèìîâêè (îáû÷íî ýòî óêðîì- íûå ìèêðîñòàöèè ïîä êîðîé äåðåâüåâ, â ïðèêîðíåâîé çîíå ðàñòåíèé). Ðåä- êîé äëÿ ïîëóæåñòêîêðûëûõ îñîáåííîñòüþ àíòîêîðèä (ïðåèìóùåñòâåííî â ðîäàõ Anthocoris è Orius) ÿâëÿþòñÿ ñïàðèâàíèå îñåíüþ è çèìîâêà îïëîäî- òâîðåííûõ ñàìîê, òîãäà êàê ñàìöû ìíîãèõ âèäîâ íå ñïîñîáíû óñïåøíî ïå- ðåæèòü çèìó â óìåðåííîì êëèìàòå. Äëÿ ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà àíòî- êîðèä â óìåðåííîì êëèìàòå õàðàêòåðåí ïîëèâîëüòèííûé ñåçîííûé öèêë (äî 8 ïîêîëåíèé â ãîä ó íåêîòîðûõ âèäîâ). Ê ñåâåðó êîëè÷åñòâî åæåãîäíûõ ïîêîëåíèé ïîñòåïåííî ñîêðàùàåòñÿ, îáû÷íî äî îäíîãî. Âñå äåòàëüíî èçó- ÷åííûå âèäû èìåþò ôîòîïåðèîäè÷åñêè èíäóöèðóåìóþ èìàãèíàëüíóþ äèà- ïàóçó. Äëèííîäíåâíàÿ ÔÏÐ èíäóêöèè äèàïàóçû ñèëüíåå âûðàæåíà ó ñåâåð- íûõ ïîïóëÿöèé, ÷åì ó þæíûõ, êîòîðûå íåðåäêî ïðàêòè÷åñêè íå ðåàãèðóþò íà äëèíó äíÿ, è òåíäåíöèÿ ê èíäóêöèè äèàïàóçû ó íèõ âûðàæåíà î÷åíü ñëàáî. Òåðìèíàöèÿ èìàãèíàëüíîé äèàïàóçû èçó÷åíà çíà÷èòåëüíî ñëàáåå è ó ìåíüøåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ. Äîñòóïíûå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî äëÿ òåðìèíàöèè äèàïàóçû íåîáõîäèìà õîëîäîâàÿ ðåàêòèâàöèÿ.  ñå- ìåéñòâå ðåäêè ñëó÷àè êðûëîâîãî ïîëèìîðôèçìà. Íè äëÿ îäíîãî âèäà àí- òîêîðèä åùå íå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî êðûëîâîé ïîëèìîðôèçì ìîæåò áûòü ñåçîííûì è/èëè ðåãóëèðóåòñÿ âíåøíèìè ýêîëîãè÷åñêèìè ôàêòîðàìè, êàê ýòî õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ïîëóæåñòêîêðûëûõ. Âåðîÿòíî, íå ñâîéñòâåííû àíòîêîðèäàì è ÿðêî âûðàæåííûå ñåçîííûå ìèãðàöèè è àã- ãðåãàöèîííîå ïîâåäåíèå, õîòÿ íåêîòîðûå âèäû è ìîãóò ñîáèðàòüñÿ íåáîëü- øèìè ãðóïïàìè äëÿ çèìîâêè. Òàêæå ó àíòîêîðèä ïîêà íå íàéäåí ïðè- ìåð ëåòíåé äèàïàóçû, çà èñêëþ÷åíèåì ïðîäîëæèòåëüíîé ëåòíå-çèìíåé ýìáðèîíàëüíîé äèàïàóçû ó Tetraphleps abdulghanii (Anthocorinae; Krish- naswamy, Yaseen, 1972). He áûëè îïèñàíû ïîêà è ñëó÷àè ñåçîííîãî ïîëè- ìîðôèçìà ïî îêðàñêå, çà èñêëþ÷åíèåì óêàçàíèÿ íà òî, ÷òî âàðèàöèè îêðàñ- êè èìàãî Orius sauteri (áîëåå ñâåòëûå èëè òåìíûå íàäêðûëüÿ è íîãè) ìîãóò áûòü ñâÿçàíû ñ òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè (Yasunaga, 1997). Íåîáû÷- íîé äëÿ ïîëóæåñòêîêðûëûõ ÷åðòîé ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ íåêîòîðûõ àíòîêî- ðèä ìîæåò áûòü ñåçîííàÿ ñìåíà ðàñòåíèé-õîçÿåâ, èçâåñòíàÿ, íàïðèìåð, ó Anthocoris nemorum è A. nemoralis. Óðîâåíü èçó÷åííîñòè ýêîëîãèè è ôè- çèîëîãèè îòäåëüíûõ ðîäîâ àíòîêîðèä è ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ ãåîãðàôè- ÷åñêèõ çîí íåðàâíîçíà÷åí, ïðè ýòîì îñîáåííî ñëàáî èçó÷åíû òðîïè÷å- ñêèå âèäû. Äàëüíåéøåå èçó÷åíèå àíòîêîðèä, îñîáåííî ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ è åãî ðåãóëÿöèè, ðàçðàáîòêà ìåòîäîâ ìàññîâîãî ðàçâåäåíèÿ è ðåãëàìåí- òîâ äëèòåëüíîãî õðàíåíèÿ êëîïîâ, íåñîìíåííî, ïîçâîëÿò îïòèìèçèðîâàòü

285 èõ øèðîêîå ïðèìåíåíèå â ñîâðåìåííûõ òåõíîëîãèÿõ â ñåëüñêîì è ëåñíîì õîçÿéñòâå. Èññëåäîâàíèå âûïîëíåíî ïðè ÷àñòè÷íîé ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå À. Õ. Ñàóëè÷ Ôåäåðàëüíîé ïðîãðàììîé ïîääåðæêè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë (ïðîåêò ¹ ÍØ-963.2008.4) è Áëàãîòâîðèòåëüíîãî «Ôîíäà Èíåññû»; Ä. Ë. Ìóñîëèíà — ïðîãðàììîé ïåðåäîâûõ èññëåäîâàíèé 21-ãî âåêà ïðè Êèîòñêîì óíèâåðñèòåòå, ßïîíèÿ (The 21st Century ÑÎÅ Program Innovative Food and Environmental Studies Pioneered by Entomomimetic Sciences at Kyoto University, Japan).

ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ

Àêðàìîâñêàÿ Ý.Ã. Ê áèîëîãèè íåêîòîðûõ õèùíûõ êëîïîâ Anthocoridae â óñëîâèÿõ Àðàðàòñêîé êîòëîâèíû Àðìåíèè / Áèîë. æóðí. Àðìåíèè. 1978. Ò. 31, ¹ 9. Ñ. 959—964. Àñàíîâà Ð.Á., Èñêàêîâ Á. Â. Âðåäíûå è ïîëåçíûå ïîëóæåñòêîêðûëûå Êàçàõñòàíà. Àë- ìà-Àòà: Èçä-âî Êàéíàð, 1977. 204 ñ. Áîãà÷åâ À.Â. Õèùíèêè è ïàðàçèòû, óíè÷òîæàþùèå õëîïêîâóþ ñîâêó / Òð. Êðûìñê. ÔÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 2. 1951. Ñ. 31—60. Èæåâñêèé Ñ.Ñ.,Axaòîâ À.Ê. Çàùèòà òåïëè÷íûõ è îðàíæåðåéíûõ ðàñòåíèé îò âðåäèòå- ëåé (îïðåäåëåíèå âèäîâ, ìåòîäû âûÿâëåíèÿ è ó÷åòà, áèîëîãèÿ è ìîðôîëîãèÿ, âðåäîíîñ- íîñòü, áîðüáà). Ñïðàâî÷íèê. Ìîñêâà: ÊÌÊ Scientific Press Ltd. 1999. 399 c. Êåðæíåð È.Ì.,Ýëîâ Ý.Ñ.Ïîëóæåñòêîêðûëûå ðîäà Xylocoris Duf. èç ïîäðîäà Proxyloco- ris Carayon (Heteroptera, Anthocoridae) ôàóíû ÑÑÑÐ è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí / Ýíòîìîë. îáîçð. 1976. Ò. 55, âûï. 2. Ñ. 364—368. Êèðàíîâà Ä.Ì. Áèîëîãèÿ è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå õèùíîãî êëîïà Orius albidipennis Reut. / Òð. Ñðåäíåàçèàòñê. ãîñ. óí-òà. 1954. Âûï. 53. Áèîë. íàóêè, êí. 17. Ñ. 149—164. Êîðèíåê Â.Â. Ôàóíà íàñòîÿùèõ ïîëóæåñòêîêðûëûõ íàñåêîìûõ — -Heteroptera Õîï¸ðñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà / Òð. Õîïåðñêîãî ãîñ. çàïîâåäíèêà. Âûï. 1. 1940. Ñ. 174—218. Ì ó ñ î ë è í Ä. Ë., Ñ à ó ë è ÷ À. Õ. Ôîòîïåðèîäè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ ïîëóæå- ñòêîêðûëûõ (Heteroptera) / Ýíòîìîë. îáîçð. 1996. Ò. 75, âûï. 3. Ñ. 489—506. Ñàïðûêèí À.À.Îñâîåíèå ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ õèùíûõ êëîïîâ-àíòîêîðèä äëÿ èñïîëüçîâà- íèÿ â áèîëîãè÷åñêîé çàùèòå ðàñòåíèé / Ôèòîñàíèòàðíîå îáåñïå÷åíèå óñòîé÷èâîãî ðàç- âèòèÿ àãðîýêîñèñòåì. Ìåæäóíàð. íàó÷íî-ïðàêòè÷. êîíô., Îð¸ë, 2008. Ñ. 286—288. Ñàóëè÷ À.Õ.,Âîëêîâè÷ Ò.À. Ýêîëîãèÿ ôîòîïåðèîäèçìà íàñåêîìûõ. ÑÏá.: Èçä-âî Ñ.-Ïå- òåðá. óí-òà, 2004. 276 ñ. Ñàóëè÷ À.Õ.,Móñîëèí Ä.Ë. Âðåìåíà ãîäà: ðàçíîîáðàçèå ñåçîííûõ àäàïòàöèé è ýêîëîãè- ÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ êîíòðîëÿ ñåçîííîãî ðàçâèòèÿ ïîëóæåñòêîêðûëûõ (Heteroptera) â óìåðåííîì êëèìàòå / Òð. Áèîë. ÍÈÈ ÑÏáÃÓ (Ñòåêîëüíèêîâ À. À. [ðåä.]. Ñòðàòåãèè àäàïòàöèé íàçåìíûõ ÷ëåíèñòîíîãèõ ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû). 2007à. Ò. 53. Ñ. 25—106. Ñàóëè÷ À.Õ.,Myñîëèí Ä.Ë. Ñåçîííîå ðàçâèòèå âîäíûõ è îêîëîâîäíûõ ïîëóæåñòêîêðû- ëûõ íàñåêîìûõ (Heteroptera). ÑÏá.: Èçä-âî Ñ.-Ïåòåðá. yí-òa, 20076. 205 ñ. ×åëíîêîâà Ò.À. Áèîëîãèÿ õèùíîãî êëîïà Orius niger (Wolff) ñåìåéñòâà Anthocoridae (He- miptera-Heteroptera) â Ñðåäíåì Ïîâîëæüå / Íàó÷. òð. Êóéáûøåâñê. ãîñ. ïåä. èí-òà. 1977. Ò. 199. Ñ. 81—87. Ý ë î â Ý. Ñ. Áèîëîãèÿ õèùíîãî êëîïà Orius niger / Èçâ. ÀÍ Òàäæ. ÑÑÐ. Îòäåë Áèîë. íàóêè. 1976. N 2. Ñ. 37—44. Abdel-Rahman H.À.,Shaumar N.F.,Soliman Z.A.,El-AgozeÌ.Ì.Biological studies on the anthocorid bug, Xylocoris flavipes (Reut.) / Bull. Soc. Ent. d’Egypte. 1977. N 61. P. 45—51. A n d e r s o n N. H. Anthocoridae of the Pacific Northwest with notes on distribution, life histori- es, and habits (Heteroptera) / Canad. Ent. 1962a. Vol. 94. P. 1325—1334. A n d e r s o n N. H. Bionomics of six species of Anthocoris (Heteroptera: Anthocoridae) in Eng- land / Trans. R. Ent. Soc. London. 1962b. Vol. 114, N 3. P. 67—95. A n d e r s o n N. H. Growth and fecundity of Anthocoris spp. reared on various prey (Heteroptera: Anthocoridae) / Ent. Exp. Appl. 1962c. Vol. 5. P. 40—52. A n d e r s o n N. H. Studies on overwintering of Anthocoris (Hem., Anthocoridae) / Ent. Mon. Mag. 1962d. Vol. 98, N 1. P. 13. Arbogast R.T.Population growth of Xylocoris flavipes: influence of temperature and humidi- ty / Environ. Ent. 1975. Vol. 4, N 5. P. 825—831. Arbogast R.T.,Flaherty B.R.,Press J.W.Demography of the predaceous bug Xylocoris sordidus (Reuter) / Amer. Midland Naturalist. 1983. Vol. 109, N 2. P. 398—405.

286 Argolo V.M.,Bueno V.H.P.,Silveira L.C.P. Influência do fotoperíodo na reproduçãoe longevidade de Orius insidiosus (Say) (Heteroptera: Anthocoridae) [Effect of photoperiod on reproduction and longevity of Orius insidiosus (Say) (Heteroptera: Anthocoridae)] / Neot- rop. Ent. 2002. Vol. 31, N 2. P. 257—261. A t a k a n A. Associations between Frankliniella spp. and Orius niger populations in cotton / Phy- toparasitica. 2006. Vol. 34, N 3. P. 221—234. Aukemà Â.,Rieger C.Preface / B. Aukema a. C. Rieger (eds). Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic region. Vol. 2. I. Wageningen, The Netherlands: The Nether- lands Entomological Society, 1996. P. 7. Austreng M.P.,Sø m m e L. Fauna of predatory bugs (Heteroptera, Miridae and Anthocoridae) in Norwegian apple orchards / Fauna Norv. Ser. B. 1980. Vol. 27. P. 3—8. Âahº i ª. Ü., T u n çÝ. Development, survival and reproduction of Orius niger (Hemiptera: Antho- coridae) under different photoperiod and temperature regimes / Biocontrol Sci. Tech. 2008. Vol. 18, N 8. P. 767—778. Baniameri V.,Soleiman-NejadianE.,MohagheghJ.Lifetable and agedependent repro- duction of the predatory bug Orius niger Wolff (Heteroptera: Anthocoridae) at three cons- tant temperatures: a demographic analysis / Appl. Ent. Zool. 2005. Vol. 40, N 4. P. 545—550. B a r b e r G. W. Orius insidiosus (Say), an important natural enemy of the corn ear worm / U. S. Dep. Agric. Tech. Bull. 1936. Vol. 504. P. 1—24. B e c k S. D. photoperiodism. 2nd ed. N. Y.: Acad. Press, 1980. 387 p. Blum B., Ehlers R., Haukeland-Salinas S., Hokkanen H., Jung K., Kuhlman U., Menzler-Hokkanen I.,Ravensberg W.,Strasser H.,Warrior P.,Wilson M. Biocontrol agents: safety and regulatory policy / BioControl. 2003. Vol. 48. P. 477—184. Bonnemaison L.,MissonnierJ.LepsylleduPoirier(Psylla pyri L.). Morphologie et biologie M*ethodes de lutte/ Ann. Epiphyt. 1956. Vol. 7, N 2. P. 263—331. Carayon J.,SteffanJ.R.Observations sur le r*egime alimentaire des Orius et particuli*erement d’Orius pallidicornis (Reuter) (Heteroptera: Anthocoridae) / Cah. Nat. Bull. Nat. Parisiens. (N. s.). 1959. Vol. 15. P. 53—63. Carnero A.,Ðånà Ì.À.,Perez-Padron F.,Garrido C,Hernandez G.M.Bionomics of Orius albidipennis and Orius limbatus / IOBC Bull. Integrated Control in Glasshouses. 1993. Vol. 16, N 2. P. 27—30. Carvalho A.R.,BuenoV.H.,PedrosoE.C.,KonL.I.,DinizA.J.,SilvaR.J.Influence of photoperiod on Orius thyestes Herring (Hemiptera: Anthocoridae) reproduction and lon- gevity / Neotrop. Ent. 2006. Vol. 35, N 4. P. 489—492. Ñ h a c k î J. Observations on some natural enemies of Pineus sp. (Hem.: Adelgidae) at Shillong (Meghalaya), India, with special reference to Tetraphleps raoi Ghauri (Hem.: Anthocori- dae) / Commonwealth Instit. Biol. Control, Tech. Bull. 1973. N 16. P. 41—46. Ñ h o J. R., K i m J. H., L e e M., K i m H. S. Induction and termination of the reproductive diapau- se in the minute pirate bug Orius strigicollis Poppius (Hemiptera: Anthocoridae) / J. Asia-Pacific Ent. 2005. Vol. 8, N 2. P. 167—174. Ñ h u Y. On the bionomics of Lyctocoris beneficus (Hiura) and Xylocoris galactinus (Fieber) (Ant- hocoridae, Heteroptera) / J. Fac. Agric., Kyushu Univ. 1969. Vol. 15, N 1. P. 1—136. C h y z i k R., Ê l e i n M.,  å n-D î v Y. Overwintering biology of the predatory bug Orius albidipennis (Hemiptera: Anthocoridae) in Israel / Biocontrol Sci. Tech. 1995. Vol. 5, N 3. P. 287—296. Cobben R.H. Biotaxonomische Einzelheiten über Niederländische Wanzen (Hemiptera, Hete- roptera) / Tijdschr. Ent. 1958. Bd. 101. S. 1—46. Cobben R.H.Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion. Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documenta- tion, 1968. 376 p. C o l l ó e r E. On the ecology of Anthocoris nemorum (L.) (Hemiptera — Heteroptera) / Proc. R. Ent. Soc. London. Ser. A. Gen. Ent. 1967. Vol. 42, N 7—9. P. 107—118. Elêassabanó N.,Ruberson J.R.,Kring T.J.Seasonal distribution and overwintering of Orius insidiosus (Say) in Arkansas / J. Ent. Sci. 1996. Vol. 31, N 1. P. 76—88. Furubayashi Y.,Kakimoto Ê.,Nîda T. Effect of temperature on reproductive diapause of Orius strigicollis (Poppius) (Heteroptera: Anthocoridae) / Kyushu Plant Prot. Res. 2003. Vol. 49. P. 101—105. (In Japanese; with English summary). Gillespie D.R., Quiring D. M. J. Extending seasonal limits on biological control / IOBC/WPRS Bulletin. 1993. Vol. 16, N 2. P. 43—45. Glenister C.S. Predatory heteropterans in augmentative biological control: an industry pers- pective / Coll M., Ruberson J. R. (eds). Predatory Heteroptera: Their ecology and use in bio- logical control. Lanham, MD: Thomas Say Publications in Entomology, Entomological Soci- ety of America, 1998. P. 199—208. H a l l D. W. Observations on the distribution, habits and life history of the bug Piezostethus ga- lactinus (Fieb.) (Hem., Anthocoridae) / Ent. Mon. Mag. 1951. Vol. 87. P. 45—52. Herard F.,ChengK.Ecology of Anthocoris nemorum (L.) (Het.: Anthocoridae) and evaluation of its potential effectiveness for biological control of pear psylla / Agronomie. 1985. Vol. 5, N 10. P. 855—863.

287 Herring J.L.The genus Orius of the Western Hemisphere (Hemiptera: Anthocoridae) / Ann. Ent. Soc. Amer. 1966. Vol. 59. P. 1093—1109. Hertzel G.ZurPhänologie und Fortpflanzungsbiologie einheimischer Pentatomiden-Arten (He- teroptera) / Ent. Nachr. Ber. 1982. Bd 26, N 2. S. 69—72. H i l l A. R. The biology of Anthocoris nemorum (L.) in Scotland (Hemiptera, Anthocoridae) / Trans. R. Ent. Soc. London. 1957. Vol. 109. P. 379—394. H i l l A. R. The biology of Anthocoris sarothamni Douglas and Scott in Scotland (Hemiptera: Ant- hocoridae / Trans. R. Ent. Soc. London. 1961. Vol. 113, N 3. P. 41—54. H i l l A. R. The seasonal distribution of Anthocoris spp. (Hem., Cimicidae) in a deciduous wood in west Central Scotland / Ent. Mon. Mag. 1977. Vol. 113. P. 139—146. Hodek I. Termination of adult diapause in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) in the field / Ent. Exp. Appl. 1971. Vol. 14, N 2. P. 212—222. Hîdgson Ñ.J.,AvelingÑ.Anthocoridae / Minks A. K., Harrewijn P. (eds). Aphids: their bio- logy, natural enemies and control. Vol. B. Amsterdam: Elsevier, 1988. P. 279—292. Hodgson C.J.,Mustafa M.T. Aspects of chemical and biological control of Psylla pyricola Förster in England / SROP/WPRS Bulletin (Colloquium on the integrated control of pear psyllids). 1984. Vol. 7, N 5. P. 330—353. Honek A.,Hîde êI.Adiapause of Chrysopa carnea (Chrysopidae, Neuroptera) females in the fi- eld / Vìstn. 6Cs. Spol. Zool. 1973. Vol. 37. S. 95—100. Horn K.F.,Farrier M.H.,Wright C.G.Some mortality factors affecting eggs of the Syca- more lace bug, Corythucha ciliata (Say) (Hemiptera: Tingidae) / Ann. Ent. Soc. Amer. 1983. Vol. 76. P. 262—265. Horton D.R.,LewisT.M.,BroersD.A.Ecological and geographic range expansion of the in- troduced predator Anthocoris nemoralis (Heteroptera: Anthocoridae) in North America: po- tential for nontarget effects? / Amer. Ent. 2004. Vol. 50, N 1. P. 18—30. Horton D.R.,LewisT.M.,HinojosaÒ.,BroersD.A.Photoperiod and reproductive diapa- use in the predatory bugs Anthocoris tomentosus, A. antevolens, and Deraeocoris brevis (Heteroptera: Anthocoridae, Miridae) with information on overwintering sex ratios / Ann. Ent. Soc. Amer. 1998. Vol. 91, N 1. P. 81—86. Isenhour D.J.,MarstonN.L.Seasonal cycles of Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) in Missouri soybeans / J. Kansas Ent. Soc. 1981. Vol. 54, N 1. P. 129—142. I t o Ê., N a k a t a T. Diapause and survival in winter in two species of predatory bug, Orius sauteri and O. minutus / Ent. Exp. Appl. 1998a. Vol. 89. P. 271—276. I t o K., N a k a t a T. Effect of photoperiod on reproductive diapause in the predatory bugs, Orius sauteri (Poppius) and O. minutus (Linnaeus) (Heteroptera: Anthocoridae) / Appl. Ent. Zool. 1998b. Vol. 33, N 1. P. 115—120. I t o K., N a k a t a T. Geographical variation of photoperiodic response in the females of a predatory bug, Orius sauteri (Poppius) (Heteroptera: Anthocoridae) from northern Japan / Appl. Ent. Zool. 2000. Vol. 35, N 1. P. 101—105. Kakimoto K.,Hinomoto N.,Nîda T. Responses of three Orius species collected in Kagoshi- ma to different rearing temperatures and photoperiods / Jpn. J. Appl. Ent. Zool. 2003. Vol. 47. P. 19—28. K i m J.-H., L e e G.-S., K i m Y.-H., Y o o J.-K. Species composition of Orius spp. (Hemiptera: Ant- hocoridae) and their seasonal occurrence on several plants in Korea / Korean J. Appl. Ent. 2001. Vol. 40, N 3. P. 211—217. Kiman Z.B.,Yeargan K.V.Development and reproduction of the predator Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) reared on diets of selected plant material and prey / Ann. Ent. Soc. Amer. 1985. Vol. 78. P. 464—467. Kingsley P.C.,Harrington B.J. Factors influencing termination of reproductive diapause in Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae) / Environ. Ent. 1982. Vol. 11. P. 461—462. Êîbayashi T.,Osakabe Mh. Pre-winter copulation enhances overwintering success of Orius females (Heteroptera: Anthocoridae) / Appl. Ent. Zool. 2009. Vol. 44, N 1. P. 47—52. Ê o h n o Ê. Photoperiodic effect on incidence of reproductive diapause in Orius sauteri and O. mi- nutus (Heteroptera, Anthocoridae) / Appl. Ent. Zool. 1997. Vol. 32, N 4. P. 644—648. Ê î h n î Ê. Thermal effects on reproductive diapause induction in Orius sauteri (Heteroptera: An- thocoridae) / Appl. Ent. Zool. 1998. Vol. 33, N 4. P. 487—490. Ko&st*a l V. Eco-physiological phases of insect diapause / J. Insect Physiol. 2006. Vol. 52. P. 113—127. Ê r i s h n a s w a m y S., Y a s e e n M. I. Hemiptera: Anthocoridae / Rao V. P., Ghani M. A. (eds). Studies on predators of Adelges spp. in the Himalayas. Misc. Publ. Commonw. Inst. Biol. Control. 1972. N 3. P. 4—14. Lattin J.D.Bionomics of the Anthocoridae / Ann. Rev. Ent. 1999. Vol. 44. P. 207—231. Lattin J.D.Minute pirate bugs (Anthocoridae) / Schaefer C. W., Panizzi A. R. (eds). Heteropte- ra of economic importance. Boca Raton: CRC Press, 2000. P. 607—637. Lattin J.D.,Asquith A.,Booth S.Oriusminutus (Linnaeus) in North America (Hemiptera: Heteroptera: Anthocoridae) / J. New York Ent. Soc. 1989. Vol. 97. P. 409—416. Lukouressis D.P.,Perdikis D.Ñ.Thephenology and abundance of certain species of Orius (Hemiptera: Anthocoridae) that occur in Greece / Israel J. Ent. 1997. Vol. 31. P. 47—54.

288 McAvoy T.J.,Zilahi-BaloghG.M.G.,SalomS.M.,KokL.T.,GuîliangZ.Development and feeding of Tetraphleps galchanoides, a predator of the hemlock woolly adelgid / Biol. Control. 2007. Vol. 52. P. 339—350. M u s o l i n D. L., I t o K. Photoperiodic and temperature control of nymphal development and in- duction of reproductive diapause in two predatory Orius bugs: interspecific and geographic differences / Physiol. Ent. 2008. Vol. 33, N 4. P. 291—301. Musolin D.L.,TsytsulinaÊ.,ItoK.Photoperiodic and temperature control of reproductive diapause induction in the predatory bug Orius strigicollis (Heteroptera: Anthocoridae) and its implications for biological control / Biol. Control. 2004. Vol. 31. P. 91—98. N a g a i K. Integrated control of Thrips palmi Karny on eggplants in open field with Orius sauteri (Poppius) / IOBC Bull. 1993. Vol. 16, N 2. P. 117—120. N à k a s h i m a Y., H i r o s e Y. Winter reproduction and photoperiodic effects on diapause inducti- on of Orius tantillus (Motschulsky) (Heteroptera: Anthocoridae), a predator of Thrips pal- mi / Appl. Ent. Zool. 1997. Vol. 32, N 2. 403—405. Nàkashima Y.,Uefune M.,TagashiraE.,Maeda S.,Shima K.,Nagai K.,Hirose Y., Ò à k a g i M. Cage evaluation of augmentative biological control of Thrips palmi with Wol- lastoniella rotunda in winter greenhouses / Ent. Exp. Appl. 2004. Vol. 110. P. 73—77. Niemczyk E.Oriusminutus (L.) (Heteroptera, Anthocoridae): the occurrence in apple orchards, biology and effect of different food on the development / Bull. Ent. Pologne. 1978. Vol. 48. P. 203—209. Parajulee M.N.,PhillipsT.W.Laboratory rearing and field observations of Lyctocoris cam- pestris (Heteroptera: Anthocoridae), a predator of stored-product / Anna. Ent. Soc. Amer. 1992. Vol. 85, N 6. P. 736—743. Parajulee M.N.,PhillipsT.W.Seasonal abundance and spatial patterns of the predator Lyc- tocoris campestris in stored corn / Ent. Exp. Appl. 1995. Vol. 75, N 1. P. 33—42. P a r k e r N. J. B. An investigation of reproductive diapause in two British populations of Antho- coris nemorum (Hemiptera: Anthocoridae) / J. Ent. (A). 1975. Vol. 49, N 2. P. 173—178. P a r k e r N. J. B. A method for mass rearing the aphid predator Anthocoris nemorum / Ann. Appl. Biol. 1981. Vol. 99. P. 217—223. P a r k e r N. J. B. Biology and bionomics in Scotland of Anthocoris gallarum-ulmi / Ecol. Ent. 1984. Vol. 9. P. 55—67. P a r s h l e y H. M. On some Hemiptera from Western Canada / Univ. Michigan, Occas. Papers Mus. Zool. 1919. Vol. 71. 355 p. P *ericart J.H*emipt*eres, Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de l’Ouest Pal*earctique. / Faune de l’Europe et du Basin M*editerran*een. N 7. Paris, 1972. 402 p. P *ericart J.Family Anthocoridae Fieber, 1836 — flower bugs, minute pirate bugs / Aukema Â., Rieger C. (eds). Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic region. Vol. 2. Cimicomorp- ha I. Wageningen, The Netherlands: The Netherlands Entomological Society. 1996. P. 108—140. Ramakers P.M.J.Possibilities for biological control of Thrips tabaci Lind. (Thysanoptera: Thri- pidae) in glasshouse / Med. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent. 1978. Vol. 43. P. 463—469. Ruberson J.R.,BushL.,KringT.J.Photoperiodic effect on diapause induction and develop- ment in the predator Orius insidiosus (Heteroptera: Anthocoridae) / Environ. Ent. 1991. Vol. 20. P. 786—789. Ruberson J.R.,KringT.J.,ElkassabanyN.Overwintering and the diapause syndrome of predatory Heteroptera / Coll M., Ruberson J. R. (eds). Predatory Heteroptera: Their ecolo- gy and use in biological control. Lanham, MD: Thomas Say Publications in Entomology, Ent. Soc. Amer., 1998. P. 49—69. Ruberson J.R.,ShenY.J.,KringT.J.Photoperiodic sensitivity and diapause in the preda- tor Orius insidiosus (Heteroptera: Anthocoridae) / Ann. Ent. Soc. Amer. 2000. Vol. 93, N 5. P. 1123—1130. Russo A.,CocuzzaG.E.,VastaM.C.Lifetables of Xylocoris flavipes (Hemiptera: Anthocori- dae) feeding on Tribolium castaneum (Coleoptera: Tenebrionidae) / J. Stored Products Res. 2004. Vol. 40. N 1. 103—112. Ruth J.,DwumfourE.F.Laboruntersuchungen zur Eignung einiger Blattlausarten als Beute der räuberischen Blumenwanze Anthocoris gallarum-ulmi (DeG.) (Het., Anthocoridae) / J. Appl. Ent. 1989. Vol. 108, N 4. P. 321—327. S a n d s W. A. The immature stages of some British Anthocoridae (Hemiptera) / Trans. R. Ent. Soc. London. 1957. Vol. 109, N 10. P. 295—310. Schuh R.T.,SlaterJ.A.True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera): Classification and natural history. Ithaca: Cornell University Press, 1995. 338 p. Shima Ê.Anecological study on the predator, Wollastoniella rotunda (Heteroptera: Anthocori- dae) with special reference to its effectiveness as a possible control agent of Thrips palmi (Thysanoptera: Thripidae) in glasshouse in Japan during the winter. Kyushu: MSc Thesis, Kyushu University, 1997. 47 p. Shima K.,Hirose Y. Effect of temperature on development and survival of Wollastoniella ro- tunda (Heteroptera: Anthocoridae), a predator of Thrips palmi (Thysanoptera: Thripidae) / Appl. Ent. Zool. 2002. Vol. 37. P. 405—408.

289 Shimizu Ò.,ÊawasakiK.Geographic variability in diapause response of Japanese Orius speci- es / Ent. Exp. Appl. 2001. Vol. 98. P. 303—316. Shimizu Ò.,ÊawasakiK.,HinomotoN.Factors limiting the northern distribution in Orius strigicollis (Poppius) (Heteroptera: Anthocoridae) / Jap. J. Ent. 2001. Vol. 4, N 4. P. 129—141. (In Japanese, with English summary). Silveira L.Ñ.P.,Âueno V.H.P.Oriusinsidiosus (Say) (Heteroptera: Anthocoridae): sensibi- lidade ao fotoperíodo e diapause reprodutiva? / Revista Brasiliera Ent. 2003. Vol. 47, N 4. P. 631—635. Simberloff D., Stiling P. How risky is biological control? / Ecology. 1996. Vol. 77, N 7. P. 1965—1974. S i m î v N. Distribution of Xylocoris formicetorum (Boheman, 1844) (Heteroptera: Anthocoridae) in Bulgaria / Acta Zool. Bulg. 2002. Vol. 54, N 2. P. 55—58. S o n g J.-H., K a n g S.-H., L e e K.-S., H a n W.-T. Effect of minute pirate bug, Orius strigicollis (Hemiptera: Anthocoridae) on control of thrips on hot pepper in greenhouse / Korean J. Appl. Ent. 2001. Vol. 40, N 3. P. 253—258. (In Korean, with English summary). Southwood T.R.E.,Leston D. Land and water bugs of the British Isles. London: Frederick Warne and Co., 1959. 436 p. Southwood T.R.E., Scudder G. G. E. Larvae and biology of Anthocoris and other nettle bugs / Ent. Mon. Mag. 1956. Vol. 92. P. 313—325. 6Stós P., Davidov*a-Vilímov*a J. Unusual numbers of instars in Heteroptera: a review / Acta Ent. Bohemoslov. 1989. Vol. 86. P. 1—32. Thontadarya T.S., Rao K. J. Biology of Orius maxidentex Ghauri (Hemiptera: Anthocori- dae), a predator of the sorghum earhead midge, Contarinia sorghicola (Coquillet) / Mysore J. Agricult. Sci. 1987. Vol. 21, N 1. P. 27—31. Tonks N.V.Annotated list of insects and mites collected on brambles in the lower Frazer Valley, British Columbia / Proc. Ent. Soc. British Columbia. 1953. Vol. 49. P. 27—28. van de Veire V.,DegheeleD.Biological control of the western flower thrips, Frankliniella oc- cidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae), in glasshouse sweet peppers with Orius spp. (Hemiptera: Antocoridae). A comparative study between O. niger (Wolff) and O. insidi- osus (Say) / Biocontrol Sci. Tech. 1992. Vol. 2. P. 281—283. van den Meiracker R.A.F.Induction and termination of diapause in Orius predatory bugs / Ent. Exp. Appl. 1994. Vol. 73. P. 127—137. van Lenteren J.Ñ.Benefits and risks of introducing exotic macro-biological control agents in Europe / Bulletin OEPP / EPPO Bulletin. 1997. Vol. 27. P. 15—27. van Lenteren J.Ñ.,Babendreier D.,Bigler F.,Burgio G.,Hokkanen H.M.T.,Kus- keS.,LoomansA.J.M.,Menzler-HokkanenI.,RijnP.C.J.,van,ThomasM.B., Tomassini M.C.,Zeng Q.Q.Environmental risk assessment of exotic natural enemies used in inundative biological control / Biol. Control. 2003. Vol. 48. P. 3—38. van Lenteren J.Ñ.,ÂàlåJ.,Âigler F.,Hokkanen H.M.T.,Loomans A.J.M.Assessing risks of releasing exotic biological control agents of arthropod pests / Ann. Rev. Ent. 2006. Vol. 51. P. 609—634. van Lenteren J.Ñ.,Roskam M.M.,Timmer R. Commercial mass production and pricing of organisms for biological control of pests in Europe / Biol. Control. 1997. Vol. 10. P. 143—149. Von Lauenstein G.Untersuchungen zu Fruchtbarkeit und Eiablage der räuberischen Blumen- wanze Anthocoris nemorum L. (Hem.: Heteroptera) / Z. Angew. Ent. 1977. Bd. 83. S. 355—363. W a g n e r E. Die europäischen Arten der Gattung Orius Wolff (Hem. Het. Anthocoridae) / Notulae Ent. 1952. Vol. 32. P. 22—59. W a n g C.-L., L e e P.-C., W u Y.-J. Fild augmentation of Orius strigicollis (Heteroptera: Anthoco- ridae) for the control of thrips in Taiwan / Food and Fertilizer Technology Center, Taipei, ROC, Exten. Bull. 2001. Vol. 500. P. 1—9. Wearing C.H.,Attfield B.Phenology of the predatory bugs Orius vicinus (Heteroptera: Ant- hocoridae) and Sejanus albisignata (Heteroptera: Miridae) in Otago, New Zealand, apple orc- hards / Biocontrol Sci. Tech. 2002. Vol. 12, N 4. P. 481—492. Y a n o E. Biology of Orius sauteri (Poppius) and its potential as a biocontrol agent for Thrips pal- mi Karny / IOBC/WPRS Bull. 1996. Vol. 19. P. 203—206. Y a n o E. Recent development of biological control and IPM in greenhouses in Japan / J. Asia-Pa- cific Ent. 2004. Vol. 7. P. 5—11. Y a s u n a g a T. A taxonomic study of the subgenus Heterorius Wagner of the genus Orius Wolff from Japan (Heteroptera, Anthocoridae) / Jpn. J. Ent. 1993. Vol. 61, N 1. P. 11—22. Y a s u n a g a T. The flower bug genus Orius Wolff (Heteroptera: Anthocoridae) from Japan and Taiwan. Part II / Appl. Ent. Zool. 1997. Vol. 32. P. 379—386. Yasunaga T.,Mióamîto S. Three anthocorid species (Heteroptera: Anthocoridae), predators of Thrips palmi (Thysanoptera) in eggplant gardens of Thailand / Appl. Ent. Zool. 1993. Vol. 28. P. 227—232.

Ñàíêò-Ïåòåðáóðãñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, Ïîñòóïèëà 22 XII 2008 Ñàíêò-Ïåòåðáóðã; Êèîòñêèé óíèâåðñèòåò, Êèîòî, ßïîíèÿ.

290 SUMMARY Seasonal development and ecology of Anthocoridae are reviewed. Most of 500—600 species in the family are predacious or zoo-phytophagous, and a few other species are exclusively phytophagous or myrmecophilous. Some anthoco- rids are (and many others can potentially be) used as biological control agents in the Integrated Pest Management (IPM). Overwintering at the adult stage is typical for anthocorids from the temperate zone (especially for the subfamily Anthocorinae). The known exceptions are an egg diapause in Tetraphleps ab- dulghanii, Temnostethus pusillus and T. gracilis (Anthocorinae), and continuo- us development through all seasons (a homodynamic seasonal cycle) in Lyctoco- ris campestris and some species of Xylocoris (Lyctocorinae). In a number of species, especially in Anthocoris and Orius, copulation occurs before overwin- tering and only females can survive winter, a feature very unusual for Hete- roptera and insects in general. Many anthocorid species are multivoltine in the temperate zone producing several (in some cases eight) generations annually. Towards the north, the number of annual generations typically decreases to one. Seasonal development of multivoltine species is chiefly controlled by day-length and temperature. All temperate zone multivoltine anthocorids stu- died to date have photoperiodic response of a long-day type: females are repro- ductive under the long-day conditions, but enter diapause under the short-day conditions. Towards the south, the photoperiodic response is gradually beco- ming weaker: some populations do not enter diapause even under the short-day conditions, especially at higher temperatures. Termination of diapause is po- orly understood in anthocorids, but a number of species require a low-tempera- ture treatment for a few weeks prior to the start of oviposition. Alary and colo- ur polymorphisms are rare in the family, and they have never been shown to be seasonal or environmentally controlled. Well pronounced seasonal migrations and aggregation behaviour also have never been reported in Anthocoridae. Summer diapause appears to be very unusual for the family as it has been re- ported only in Tetraphleps abdulghanii. Seasonal change of host plants known in some populations of Anthocoris nemorum and A. nemoralis is also a seasonal adaptation unusual for Heteroptera. Seasonality of tropical and subtropical species is poorly studied, but anthocorids developing without winter diapause are considered promising agents for the biological control of pest . Further studies of ecophysiology of Anthocoridae will optimize application and mass rearing of these predators in IPM programmes.

291