НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ • НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

1(65)/2015 introduction МІЖНАРОДНИЙ НАУКОВИЙ ЖУРНАЛ • ЗАСНОВАНИЙ У 1999 р. • ВИХОДИТЬ 4 РАЗИ НА РІК • КИЇВ

ЗМІСТ CONTENTS Теорія, методи і практичні аспекти Theory, Methods and Practical Aspects інтродукції рослин of Plant Introduction РАХМЕТОВ Д.Б., ЩЕРБАКОВА Т.О., РАХ МЕ ТО- 3 RAKHMETOV D.B., SCHERBAKOVA T.O., RAKH- ВА С.О. Перспективні енергетичні рослини ро ду METOVA S.О. High-potential energy of Mis- Miscanthus Anderss., інтродуковані в Національному canthus Anderss. genus introduced in M.M. Gryshko ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН Ук раїни National Botanical Garden of the NAS of Ukraine ПЕТРУШЕНКО В.В., ШИХАЛЕЕВА Г.Н., ЭН- 19 PETRUSHENKO V.V., SHYKHALYEYEVA G.N., НАН А.А., ШИХАЛЕЕВ И.И. Генетические ре- ENNAN A.A., SHYKHALYEYEV I.I. Genetic re- сурсы, механизмы солеустойчивости и приклад- sources, mechanisms of salt tole rance and applica- ное применение галофитов tion of halophytes

Збереження різноманіття рослин Conservation of Plant Diversity ШИНДЕР О.І. Рослинний покрив ботаніко-гео- 30 SHYNDER O.I. The vegetation cover of the phyto- графічної ділянки «Кавказ» Національного бо- geographical plot “Caucasus” of M.M. Gryshko танічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. National Botanical Garden of the NAS of Ukraine. Повідомлення 1. Видове різноманіття 1st report. diversity КЛИМЕНКО С.В., БРИНДЗА Я., ГРИГОРЬ- 38 KLYMENKO S.V., BRINDZA J., GRYGORIE- ЕВА О.В. Первая Международная научная кон- VA O.V. First international scientific conference ференция на тему «Нетрадиционные, новые и “Non-traditional, new and forgotten species: sci- забытые виды растений: научные и практиче- entific and practical aspects of cultivation” ские аспекты культивирования»

Біологічні особливості інтродукованих рослин Biological Peculiarities of Introduced Plants ШУМИК М.І., ЗАІМЕНКО Н.В., ІЛЬЇНСЬ- 45 SHUMYK M.I., ZAIMENKO N.V., ILINSKA A.P. КА А.П. Структурно-анатомічні адаптації лист- Structural and anatomical adaptations of leaves of ків літньозелених (листопадних) видів роду Ro- deciduous species of Rhododendron L. (Ericaceae do dendron L. (Ericaceae Juss.) Juss.) АНДРУХ Н.А. Еколого-ботанічна характерис- 55 ANDRUKH N.A. Ecological and botanical charac- тика рослин видів роду L. teristics of plant of the genera Heuchera L. species БОЙКАЯ Е.А., ЛЯХ В.А. Морфология листьев 63 BOYKAYA E.A.,LYAKH V.A. Leaf morphology of образцов лунника, полученных в результате Lunaria samples derived in a result of interspecific межвидовой гибридизации hybridization in honesty

© Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, 2015 Паркознавство та зелене будівництво Park Science and Park Architecture РУБЦОВА О.Л., ЧИЖАНЬКОВА В.І., БОЙ- 69 RUBTSOVA O.L., CHIZHANKOVA B.I., BOY- КО Р.В. Селекція троянд: історія, досягнення, KO R.V. Rose breeding: history, achievements, mo- сучасна стратегія dern strategy ГОРАЙ Г.О. Морфобіологічні особливості та пер- 76 HORAI H.O. The morphobiological peculiarities спективи використання у декоративному садів- and perspectives of usage of Argemone mexicana L. ництві України Argemone mexicana L. (Papavera- (Papaveraceae Juss.) in the Ukrainian decorative ceae Juss.) gardening

Захист інтродукованих рослин Protection of Introduced Plants БОНДАРЕНКО-БОРИСОВА И.В., ГУБИН А.И. 85 BONDARENKO-BORISOVA I.V., GUBIN A.I. Фитоcанитарное состояние культуры астры од- Phytosanitary state of annual aster (Callistephus chi- нолетней (Callistephus chinensis (L.) Nees.) в кол- nensis (L.) Nees.) culture in collection of Donetsk лекции Донецкого Ботанического сада НАН Ук- Botanical Garden of NAS of Ukraine раины ЧЕРНИШЕВ О.В. Оптимізація заходів регуля- 93 CHERNYSHEV О.V. Optimization of actions for ції чисельності сисних шкідників оранжерей- regulation of number of sucking vermin of hothouse них рослин у Національному ботанічному саду plants in M.M. Gryshko National Botanical Garden ім. М.М. Гришка НАН України of the NAS of Ukraine

Хроніка Chronicle ЧЕРЕВЧЕНКО Т.М., ТРОФИМЕНКО Н.М. 98 CHEREVCHENKO T.M., TROFIMENKO N.M. У Раді ботанічних садів та дендропарків України In the Council of the Botanical Gardens and Dend- roparks of Ukraine УДК 662.636:582.542.11]:[581.522.4+581.95]:[58:069.029](477-25) Д.Б. РАХМЕТОВ, Т.О. ЩЕРБАКОВА, С.О. РАХМЕТОВА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська,1 ПЕРСПЕКТИВНІ ЕНЕРГЕТИЧНІ РОСЛИНИ РОДУ MISCANTHUS ANDERSS., ІНТРОДУКОВАНІ В НАЦІОНАЛЬНОМУ БОТАНІЧНОМУ САДУ ім. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ

Мета роботи — визначити найефективніші альтернативні джерела біопалива на підставі аналізу інтродуцентів роду Miscanthus Anderss., які культивуються в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України, а також інтродукційний потенціал рослин для створення нових сортів. Матеріал та методи. Предмет дослідження — 20 високопродуктивних видів та форм енергетичних рослин роду Mis- canthus, а також адаптивні сорти, створені на їх основі. Польові досліди закладали за загальноприйнятими методика- ми. Вивчення фенологічних фаз проводили за методикою І.М. Бейдеман. Біометричні вимірювання здійснювали за мето- диками Г.М. Зайцева та Б.А. Доспєхова. Результати. У Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України в результаті багаторічної інтро- дукційної та селекційної роботи зібрано цінний генофонд Miscanthus, створено високопродуктивні сорти (Снігопад, Велетень, Гулівер). Установлено, що вегетація рослин завершується у M. sacchariflorus (Мaxim.) Benth. у фазі цві- тіння—плодоношення, у M. sinensis Anderss. — у фазі цвітіння, а у Miscanthus × giganteus J.M. Greef & Deuter ex Hodk & Renvoize — у фазі появи волоті (найчастіше — у фазі виходу у трубку). Для рослин усіх видів та форм Miscanthus характерні великі ростові показники. За висотою та довжиною листка лідером є рослини Miscanthus × giganteus, за діаметром стебла, кількістю міжвузлів на пагоні, шириною листкової пластинки — зразки M. sinensis. Найменші ростові показники мають рослини M. sacchariflorus. Ростові показники були найбільшими наприкінці вегетації. Най- більше різноманіття листків (за розміром, забарвленням тощо) притаманне формам M. sinensis. Визначено основні морфологічні характеристики волоті (форма, довжина, ширина, кількість гілочок у волоті, їх розмір та форма тощо) різних видів і форм Miscanthus. Ці показники як важливі діагностичні ознаки використано для розробки методик екс- пертизи на відмінність, однорідність та стабільність сортів Miscanthus. Рослини M. sacchariflorus мають корене- вищний тип кущення, M. sinensis — щільнокущовий, M. × giganteus — пухкокущовий. Висновок. В результаті багаторічних досліджень доведено перспективність інтродукції представників роду Miscan- thus в Україну як нових високопродуктивних енергетичних рослин. Ключові слова: інтродукція, енергетичні рослини, види та форми роду Miscanthus, нові сорти, морфобіологія.

У період вичерпання світових енергоресурсів тич них засад конструювання нових енерге- актуальним є пошук альтернативних віднов- тичних культур і поліпшення існуючих для люваних джерел енергії. Результати дослі- створення форм рослин із заданими продук- джень свідчать, що рослини є найефективні- ційними параметрами [23]. шими джерелами перетво рення енергії сонця Енергетичні потреби людства покриваються шляхом фотосинтезу у доступну людству фор- за рахунок нафти на 36 %, вугілля — на 29 %, му енергії. Важливим завданням є збереження газу — на 24 %, ядерного палива — на 7 %. В та збагачення різноманіття енергетичних рос- умовах різкого зменшення запасів мінераль- лин, оптимізація їх продукційного процесу них видів палива та обмежених можливостей фітоценотичними, інтродукційними, біотех- збільшення природних відновлюваних енер- нологічними, селекційними методами, роз- гетичних ресурсів (гідроенергія, сонячна та робка біотехнологічних та селекційно-гене- вітрова енергія тощо) використання енергії біомаси для виробництва твердого, рідкого та © Д.Б. РАХМЕТОВ, Т.О. ЩЕРБАКОВА, С.О. РАХМЕТОВА, 2015 газоподібного палива є актуальним [3, 32].

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 3 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

У 2012 р. загальне постачання первинної Проблема використання альтернативних енергії в світі (total primary energy supply) ста- джерел енергії з відновлюваної сировини стає новило 12 264 Мт нафтового еквівалента дедалі актуальнішою для сучасного суспільст- (н.е.), з них 12,8 %, або 1 567 Мт н.е., було ви- ва у зв’язку з енергетичною кризою і еколо- роблено з відновлюваних джерел енергії [41]. гічним станом, який погіршується [6, 23, 25]. Тверда біомаса є основним відновлюваним В Україні попит на енергію з відновлюва- ресурсом. На її частку припадає 9,9 % від за- них джерел з кожним роком зростає. Збіль- гального виробництва первинної енергії, або шується інтерес до вирощування та впрова- 71,7 % виробництва цієї енергії з відновлюва- дження високопродуктивних трав’янистих рос- них джерел. Найбільшу кількість первинної лин, таких як види роду Miscanthus Anderss., енергії з твердої біомаси (86,5 %) виробляють Sorghum saccharatum (L.) Moench, Panicum vir- у країнах, які розвиваються. Її використо вують gatum L. тощо [15, 23, 25]. у побуті. Це країни Африки (28,1 %), Латин- До найперспективніших енергетичних рос- ської Америки (9,1 %), Китай (17,4 %) та інші лин у світі належать представники роду Mis- країни Азії (30,4 %). Найбільша частка біома- canthus, особливо міскантус гігантський (Mis- си у виробництві енергії характерна для країн canthus × giganteus J.M. Greef & Deuter ex Hodk ЄС: Латвія — 26 %, Фінляндія — 20 %, Шве- & Renvoize) [11, 29, 31, 33]. Його вперше ви- ція — 19 %, Данія — 13 %, Португалія та Ав- пробували в Данії. Це гібрид м. китайського стрія — 12 % [35]. Сьогодні відновлювані дже- (M. sinensis Anderss., диплоїдний) та м. цукро- рела енергії мають достатній потенціал і важ- квіткового (M. sacchariflorus (Мaxim.) Benth., ливе значення для заміщення традиційних тетраплоїдний). В умовах помірного клімату викопних видів палива та скорочення вики- на третій рік вирощування продукт ивність міс- дів парникових газів [8]. кантусу становить від 10 до 30 т/га сухої маси, Запропоновано класифікацію, яка враховує теп лотворна здатність — від 14 до 17 МДж/кг. особли вості утворення біопалива, його похо- Тривалість продуктивного вирощування міс- дження [4]. До деревного палива віднесено ви- кантусу на одному місці — 15 років [42]. ди біопалива (тверді, рідкі, газоподібні), от ри- Результати інтродукційних випробувань мані безпосередньо чи опосередковано з дерев м. гігантського у різних кліматичних зонах і кущів у результаті лісогосподарської діяль- да ють підставу стверджувати, що він є висо- ності, а також промислові побічні продукти з копластичною і високопродуктивною культу- первинної та вторинної деревної продукції. У рою. Плантації можна створювати на ґрунті групу агропалива входять продукти рослинно- IV і V–VI класу. Міскантус — це теплолюбна го походження сільськогосподар сь кої біомаси рослина, яка має ефективну форму фотосин- та відходи їх промислової переробки. тезу, що забезпечує значне збільшення біома- З метою обміну інформацією та накопичен- си з асиміляційної поверхні. Молоді рослини ня знань про різні типи біомаси Міжнародним в перший рік вегетації особливо чутливі до енергетичним агентством було створено базу да- морозу, тому в деяких випадках необхідний них, яка нині містить інформацію про 1560 ви- захист рослин (наприклад, за допомогою під- дів сировини та зразки золи [34]. Біомаса має стилки). Завдяки розвиненій кореневій сис- високу реакційну здатність, про що свідчить темі міскантус є рослиною, стійкою до періо- вихід летких речовин — 70–86 % [44]. дичних посух і затінення, його можна також Вміст негорючих речовин і підвищена во- використовувати для боротьби з ерозією ґрун- логість спричиняють зниження теплотворної ту. Міскантус росте в умовах боліт і водно-бо- здатності та жаропродуктивності палива. При лотних угідь [28]. робочій зольності деревної біомаси 4 % і зміні Одна тонна сухої маси міскантусу еквіва- вологості від 10 до 60 % жаропродуктивність лентна 400 кг сирої нафти. Зниження собівар- різко знижується з 1940 до 1182 °С [3]. тості до 49 євро/т при отриманні врожаю не

4 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

менше ніж 18 т/га обґрунтовує доцільність ви- Приморського краю Росії, Японії, Маньч жу- рощування міскантусу у великих обсягах. рії, Кореї. Через наявність довгих кореневищ Коренева система міскантусу досягає 2,5 м та здатність зав’язувати насіння вид обмежено у довжину. Така коренева система сприяє використовують у декоративному садівницт- оптимальному використанню елементів жив- ві [14]. У тропічних та субтропічних районах лення і води з ґрунту. Стебло є дуже міцним і США натуралізовані M. sinensis та М. sacchari- стійким до механічних пошкоджень. Рослини florus вважають бу р’янами та інвазій ними ви- добре перезимовують, стійкі до опадів і силь- дами. За результатами досліджень біохіміч- ного вітру в зимовий період. У природному них та фізіологічних особливостей М. si nen sis середовищі рослини міскантусу досягають 2 м та М. sacchariflorus обидва види запро поновано і більше заввишки. для використання в промисловості [40, 46]. Види роду Miscanthus — це багаторічні тра- На початку V ст. н. е. Miscanthus використо- ви. Найвідоміші види: М. sacchariflorus, M. si- вували лише в Китаї як протиерозійну культу- nensis, M. condensatus Hackel, M. flavidus Hon- ру. В Европу він потрапив у XVI ст. Культиву- da, M. kanehirae Honda, M. transmorrisonensis вався як декоративна рослина. У 1935 р. датсь- Hayata та гіб рид M. × giganteus. У міжнародній кий учений А. Ольсен завіз в Европу з Японії базі даних “” наведено 22 види зразки міскантусу, які було використано в роду Miscanthus [43]. 1983 р. у селекційній роботі на Станції селек- Представники роду широко поширені в тро- ції рослин у Данії. З того часу проводяться ін- пічній, субтропічній і помірній зонах Азії, Аф- тенсивні дослідження цієї культури в Німеччи- рики та Австралії. Рослини утворюють великі ні, Великій Британії, Італії, Франції, Іспанії, пухкі дернини з повзучими кореневищами. Їх Польщі, Чехії та інших країнах Європи [19]. культивують в Європі та Північній Америці. У Miscanthus × giganteus — це стерильний три- природі міскантуси ростуть по берегах річок, у плоїдний гібрид. Єдиним способом його роз- передгір’ї, гірській місцевості. Європейськими множення є вегетативний. Через це рослина вченими було інтродуковано гіб рид M. ×gigan- не належить до інвазійних видів і набуває де- teus для виробництва волокнистих матеріалів, а далі більшого поширення. В 1980-х роках гіб- згодом він став перспективною культурою для рид вперше було випробувано в Європі як біопалива [27–29, 31, 37, 38, 42]. Види роду ста- біопаливо. Встановлено, що його річна біо- новлять інтерес для селекційної ро боти [30]. маса становить 20–25 т/га [5, 39]. Ця рослина

Міскантуси вирізняються продуктивним дов- з С4-схемою фотосинтезу має високу фото- голіттям. Вони не виснажують ґрунт, мають синтетичну активність і здатність засвоювати позитивний енергетичний баланс порівняно з азот та вуглець [33]. Нині міскантус застосо- іншими культурами (верба, коноплі). Після вують у країнах Євросоюзу, Росії, США як чотирьох років вирощування вони накопичу- джерело для отримання целюлози, біопалива ють 15–20 т підземної біомаси, яка еквіва- (біоета нолу), тепло- та електроенергії. Роз- лентна 7,2–9,2 т вуглецю на 1 га. Урожайність робкою програм для використання місканту- надземної маси до 20 т/га може забезпечити су як біопалива займаються вчені з універси- стільки ж енергії, скільки 12 т вугілля. тетів Іллінойсу, Міссісіпі, Мічигану, Мінне- Miscanthus — культура морозостійка. В умо- соти, Джорджії та Вісконсіну [30, 36, 39, 45]. вах України рослини витримуть температуру Широке впровадження Miscanthus у культу- –20 °С градусів навіть без снігового покриву ру землеробства сприятиме не лише отриман- [24]. Для нормального росту та розвитку їм ню відновлюваної енергії з біомаси, а й поліп- необхідно близько 700 мм опадів на рік [12]. шенню екологічного стану агроландшафтів Ареал M. sacchariflorus — вологі долини рі- України [6, 10, 11, 21, 22]. Вирощування енер- чок, лісові галявини, відкриті кам’янисті схи- гетичних культур з високою продуктивністю ли на території від Амурської області до півдня біомаси забезпечує значне надходження орга-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 5 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

нічної речовини у ґрунт з кореневими та піс- вини для виробництва різних видів біопалива ляжнивними рештками. Це сприяє нагро- унеможливлюють широке впровадження пред- мадженню гумусних сполук у профілі ґрунту. ставників цього роду в культуру. Іншою перевагою вирощування енергетичних Відсутні зональні науково-обґрунтовані культур є відсутність обробітку ґрунту впро- технології культивування міскантусів залеж- довж багатьох років, що сприяє стабілізації но від еколого-географічних особливостей. видового складу ґрунтової мікрофлори, ґрун- Оста точно не з’ясовано вимоги рослин до тоформувальним про це сам. умов дов кілля, особливості росту та розви- Міскантус не потребує витрат на обробіток тку, продуктивність основної і побічної про- ґрунту, а після посадки — догляду. Невеликі дукції, якісні та кількісні характеристики експлуатаційні витрати вирощування відкри- сировини, енергетичний потенціал нових вають широкі можливості для використання форм, гібридів і сортів. Не створено сорти цієї культури. Урожай збирають за допомогою різних видів рослин та не розроблено техно- звичайних кормозбиральних комбайнів, а от- логії виробництва і використання сировини. риману масу можна використовувати безпо- Тому важливе значення має розробка та впро- середньо для виробництва тепла або перероб- вадження перспективних для України джерел ляти в паливні брикети чи пілети [8]. біопалива шляхом підбору нових і малопо- Співробітниками Інституту цитології і ге- ширених енергетичних рослин (M. sinensis, нетики Сибірського відділення РАН виведено M. sacchariflorus, Miscanthus × giganteus) та нову форму M. sinensis, адаптовану до виро- створення високоцінних сортів та гібридів щування в умовах Західного Сибіру. Інтерес інтродукційними, селекційними і біотех но- учених до цієї рослини зумовлений унікаль- логіч ни ми методами. ним активним коренеутворенням, що дає змо- З огляду на актуальність та важливість по- гу використовувати цю форму Miscanthus для шу ку ефективних джерел відновлюваної енер- збереження висихаючих озер шляхом посад- гії з 1990-х років у Національному ботанічному ки рослини по берегах, а також для запобіган- саду ім. М.М. Гришка НАН України прово- ня обвалам [20]. дяться комплексні дослідження з мобілізації, Таким чином, аналіз літератури свідчить оцінки та використання рослинних ресурсів про те, що багаторічні види роду Miscanthus як біопалива. Тут зібрано один з найбільших належать до найперспективніших енергетич- в Україні генофондів енергетичних рослин,

них рослин у світі. Будучи рослинами з С4-схе- який нараховує 467 видів, сортів та форм рос- мою фотосинтезу, вони ефективно викорис- лин (114 цукроносних, 168 олійних та 181 си- товують сонячну енергію, є посухо-, холодо-, ровинна культура для виробництва твердого морозо-, зимостійкими і стійкими до затоп- біопалива і біогазу). Окрім інтродуцентів та лення. Представники цього роду мають ши- малопоширених культур, вирощуються фор- рокі адаптаційні можливості, можуть ефек- ми, гібриди та сорти енергетичних рослин тивно вирощуватися в різних ґрунтово-клі- власної селекції. матичних умовах помірної широти, забезпе- Теоретично обґрунтовано та прак тично ре- чують високу продуктивність при мінімаль- алізовано основні засади використання енер- них витратах на їх вирощування. З огляду на гетичних рослин з високим продукційним це види роду Mis canthus є перспективними потен ціалом для біоенергоконверсії в Украї- енергетичними рослинами для умов України, ні. Вста новлено най перс пек тивніші рослинні проте відсутність комплексних досліджень джерела біопа лива різних напрямів викорис- біо логічних, екологічних і біохімічних особ- тання. ливо стей рослин, високопродуктивних, адап- Мета роботи — визначити найефективніші то ваних до місцевих умов сортів, а також тех- альтернативні джерела біопалива на підставі нологій вирощування та використання сиро- аналізу інтродуцентів роду Miscanthus, які ви-

6 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

рошуються в НБС ім. М.М. Гришка НАН Ук- Математичну обробку результатів проводи- раїни, а також інтродукційний потенціал рос- ли методами дисперсійного та кореляційного лин для створення нових сортів. аналізу і статистичної оцінки середніх за ме- тодикою Б.А. Доспєхова [7] та за допомогою Матеріал та методи програми Еxcel. Предмет дослідження — 20 високопродуктив- У Національному ботанічному саду ім. М.М. Гри- них видів та форм енергетичних рослин роду шка НАН України протягом багаторічного пе- Miscanthus, а також адаптивні сорти, створені ріоду проводяться інтродукційні та селекційні на їх основі. дослідження видів роду Mis canthus. Зібрано ге- Польові досліди тривалістю від 3 до 6 років нофонд, який нараховує 20 таксонів. Вивчено закладали згідно із загальноіснуючими мето- біологічні, екологічні, біохімічні і морфологічні диками для Держсортомережі і науково-до- особливості рослин, визначено врожайність над- слідних установ у 4-разовій повторності [7]. земної маси, продуктивність та енергетичну цін- Розмір посівних ділянок — 60–100 м2, їх об- ність різних видів, форм і сортозразків. лікова площа — 30–60 м2. Розміщення ва- Дослідженнями особливостей росту і роз- ріантів по повторностях — систематичне і витку рослин різних видів, форм та сортозраз- рандомізоване. ків Miscanthus установлено, що залежно від Вивчення фенологічних фаз проводили за видових особливостей та року життя інтроду- методикою І.М. Бейдеман [2]. Біометричні ви- центи завершують вегетацію у фазу виходу в мірювання здійснено за методиками Б.А. До с- трубку (M. × giganteus), у фазу появи волоті пєхова [7] і Г.М. Зайцева [9]. При морфо- (M. sinensis) або у фазі цвітіння—пло до но- логічному описі застосовували загальноприй- шення (M. sacchariflorus). няту термінологію [1, 13, 26]. В умовах Правобережного Лісостепу Украї- Фотографії виконано цифровою фотокаме- ни рослини досліджуваних зразків починають рою Canon 400D. відростати у І декаді квітня (табл. 1).

Таблиця 1. Сезонний ритм розвитку представників роду Miscanthus Table 1. Seasonal development rhythm of representatives of the genus Miscanthus

Вид, Фаза розвитку форма, сорт відростання кущіння вихід у трубку поява волоті цвітіння плодоношення

M. sacchariflorus, 10.04 10.06 16.07 04.08 20.08 17.09 ф. ЕСБМЦ-1 (±3 доби) (±4 доби) (±3 доби) (±3 доби) (±5 діб) ( ±4 доби) M. sacchariflorus, 11.04 08.06 14.07 31.07 18.08 25.09 ф. ЕСБМЦ-2 (±4 доби) (±3 доби) (±4 доби) (±4 доби) (±4 доби) ( ±3 доби) M. sacchariflorus, 08.04 06.06 12.07 28.07 14.08 20.09 ‘Снігопад’ (±3 доби) (±3 доби) (±4 доби) (±3 доби) (±4 доби) ( ±2 доби) M. sinensis, 14.04 14.06 10.08 04.09 17.10 Не настає ‘Велетень’ (±4 доби) (±5 діб) (±6 діб) (±4 доби) (±6 діб) M. sinensis, 16.04 16.06 12.08 12.09 26.10 " ф. ЕСБМК-2 (±5 діб) (±6 діб) (±6 діб) (±5 діб) (±7 діб) M. sinensis, 16.04 18.06 16.08 08.09 20.10 " ф. ЕСБМК-3 (±3 доби) (±5 діб) (±5 діб) (±5 діб) (±6 діб) M. × giganteus, 18.04 21.06 20.08 29.09 Не настає " ‘Гулівер’ (±5 діб) (±6 діб) (±5 діб) (±7 діб)*

* Настання цієї фази залежить від року життя рослин та умов вегетації. Вона може настати на 3-4-й рік життя, але не в усіх рослин.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 7 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

1 2 3 4 5 6 7

Рис. 1. Видове та формове різноманіття Miscanthus: 1 — M. sinensis; 2 — M. × gigan- teus; 3 — M. sacchariflorus; 4–7 — форми M. sinensis Figure 1. Species and forms diversity of Miscanthus: 1 — M. sinensis; 2 — M. × gigan- teus; 3 — M. sacchariflorus; 4–7 — forms of M. sinensis

Інтенсивне відростання в більшості форм ток рослин припиняється лише після настання припадає на ІІ декаду квітня. Пізні форми сильних приморозків. Для рослин M. × gigan- розпочинають активний ріст в останню дека- teus характерне також пізнє настання основних ду квітня. У форм M. sacchariflorus основні фаз розвитку. Цвітіння відбувається не що- фази розвитку настають раніше та дружніше року і лише в окремих рослин. Наступні фази за інші зразки. Так, фаза виходу у трубку у розвитку рослин в умовах інтродукції в Украї- рослин різних форм M. sacchariflorus настає в ні не спостерігаються. ІІ декаді липня, поява волоті — в ІІІ декаді У світі тривають роботи зі створення форм липня–І декаді серпня, цвітіння — у ІІ–ІІІ Miscanthus з дружньою та ранньою появою во- декаді серпня, тоді як у форм M. sinensis ці лоті на другий та наступні роки життя. фази настають у ІІ декаді серпня, І–ІІ декаді У цілому в роки з раннім завершенням вегета- вересня та ІІ–ІІІ декаді жовтня відповідно. ційного періоду ріст та розвиток пізньостиг лих Всі форми та сортозразки M. sinensis вирізня- форм рослин Miscanthus припиняють ся у ІІІ де- ються пізнішим настанням фаз розвитку. До каді жовтня, із середнім завершенням — у ІІ дека- завершення вегетаційного періоду рослини ді листопада, з пізнім завершенням — у І декаді всіх форм цього виду, на відміну від M. saccha- грудня. В окремі роки піз ньостиглі форми рос- riflorus, залишаються зеленими. Ріст та розви- лин Miscanthus веге тують аж до ІІ декади січня.

8 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

Для M. × giganteus в умовах Правобережно- го Лісостепу України характерна розтягнута фаза кущіння. Генеративний період розвитку у рослин не настає масово навіть на багаторіч- них плантаціях. Майже в усіх рослин спосте- рігається фаза виходу у трубку. Аналіз формового різноманіття Miscan- thus, зібраного у відділі нових культур НБС ім. М.М. Гришка НАН України, свідчить про те, що вони суттєво відрізняються за біомор- фологічними особливостями, габітусом, рос- том та розвитком рослин (рис. 1). У результаті інтродукційної і селекційної ро- боти створено три сорти Miscanthus: ‘Снігопад’ (M. sacchariflorus), ‘Велетень’ (M. sinensis), ‘Гулі- вер’ (M. × giganteus) (рис. 2–4). Рис. 2. Miscanthus sacchariflorus, сорт Снігопад у фазу Основні морфометричні параметри рослин цвітіння Miscanthus залежали від видових, формових, Figure 2. Miscanthus sacchariflorus, ‘Snigopad’ in the flo- сортових особливостей та інших чинників. У wering stage період інтенсивної вегетації, коли настає по- чаток технічної стиглості, рослини досягають великого розміру. Найбільшими ростовими па- раметрами характеризувалися рослини M. si- nensis та M. × giganteus (табл. 2). Найбільша висота рослин та довжина листка притаманні рослинам M. × giganteus , найбіль- ший діаметр стебла, кількість міжвузлів на пагоні та ширина листкової пластинки — зразкам M. sinensis, найменші ростові показ- ники у цей період мають рослини M. sacchari- florus, проте вони формують найбільшу кіль- кість надземних пагонів на одиницю площі. В умовах України наприкінці вегетації росли- ни можуть досягати висоти від 120 до 350 см. (табл. 3 і 4). У рослин M. × giganteus у цей період Рис. 3. Miscanthus × giganteus, сорт Гулівер у фазу вихо- відзначено найбільшу висоту, кількість листків ду в трубку на стеблі та їх розміри, у рослин M. sinensis — най- Figure 3. Miscanthus × giganteus, ‘Guliver’ in the stem ex- більший діаметр стебла, кількість міжвузлів на tension phase стеблі та довжина волоті. Найменші ростові по- казники притаманні рослинам M. sacchariflorus. Визначено основні морфологічні характе- Для рослин M. sinensis характерно найбільше ристики волоті (форма, довжина, ширина, формове різноманіття листків (за розмірами, кількість гілочок у волоті та їх розміри і форма забарвленням). Трапляються листки світ ло- тощо) різних видів та форм Miscanthus. Ці по- зеленого, білого, жовтого, бурого забарвлення казники як важливі діагностичні ознаки було з поздовжніми або поперечними сму гами та використано для розробки методики експер- штрихами. Окремі форми рослин мають вузь- тизи видів і сортів Miscanthus на відмінність, коланцетну листкову пластинку. однорідність та стабільність [16, 17].

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 9 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

У рослин різних видів Miscanthus через 100– 135 діб після початку вегетації настає фаза по- яви волоті. Це припадає на кінець липня–по- чаток серпня. До фази цвітіння волоть досягає довжини 15–30 см і ширини 6–15 см (рис. 5). Волоть рослин Miscanthus sinensis суттєво від- різняється за формою та морфометричними показниками залежно від форми (табл. 5). За довжиною, шириною волоті, кількістю гіло- чок у волоті та їх довжиною лідером є сорт Ве- летень. Найменші показники зафіксовано у форми ЕСБМК-2. Волоть M. sinensis має веретеноподібну, кону- соподібну та еліпсоподібну форму (див. рис. 5). Вона складається з 25–50 гілочок, завдовжки 20–25 см (рис. 6). Гілочка волоті рослин залежно від умов ве- гетації містить 1–10 гілочок другого порядку (рис. 7 ). Гілочки волоті рослин форм M. sinensis мають різний ступінь хвилястості. Вони можуть бути злегка, помірно або дуже хвилястими. Як було зазначено вище, M. × giganteus за- лежно від багатьох факторів на другий та на- ступні роки життя може утворювати волоть. Подібно до M. sinensis волоть у M. × gigan teus Рис. 4. Miscanthus sinensis, сорт Велетень у фазу цвітіння також має веретеноподібну, конусоподібну Figure 4. Miscanthus sinensis, ‘Veleten’ in the flowering stage або еліпсоподібну форму.

Таблиця 2. Морфометрична характеристика представників роду Miscanthus у період вегетації Table 2. Morphometric characteristic of representatives of the genus Miscanthus during the growing stage

Листки Кіль кість Фаза Висота Діаметр Вид, форма, сорт міжвуз лів розвитку рослин, см стебла, мм кількість довжина, ширина, на стеблі, шт. на стеблі, шт. см см

M. saccha riflorus, Початок 207,9 ± 3,0 4,7 ± 0,7 7,9 ± 0,5 10,8 ± 0,4 65,6 ± 1,4 1,6 ± 0,6 ф. ЕСБМЦ-1 цвітіння M. saccha riflorus, " 226,7 ± 3,9 4,8 ± 0,2 8,8 ± 2,2 11,9 ± 0,02 63,8 ± 0,9 1,9 ± 0,9 ‘Снігопад’ M. × giganteus, Вихід 211,5 ± 4,9 11,1 ± 0,4 6,6 ± 0,6 12,30 ± 0,3 95,7 ± 1,8 2,7 ± 0,7 ф. ЕСБМГ-3 у трубку M.× giganteus, " 278,6 ± 5,6 11,4 ± 0,4 7,4 ± 0,7 12,40 ± 0,4 105,7 ± 1,4 2,5 ± 0,8 ‘Гулівер’ M. sinensis, " 238,3 ± 4,7 13,4 ± 0,5 9,7 ± 0,3 14,0 ± 0,5 89,6 ± 1,5 3,0 ± 0,6 ф. ЕСБМК-8 M. sinensis, ‘Велетень’ " 248,2 ± 4,8 14,6 ± 0,3 9,4 ± 0,3 14,4 ± 0,3 97,0 ± 1,2 3,2 ± 0,1

10 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

Рослинам M. sacchariflorus притаманний ко- Miscanthus sinensis належить до рослин зі щіль- реневищний тип кущіння. Кількість ризом у нокущовим типом кущіння (див. рис. 8, B). Ок- кущі становить від 18 до 37 шт., їх довжина — рема рослина може мати до 45 ризом, які сягають 10–15 см (рис. 8, А). 5–8 см завдовжки. Рослини досліджених форм

Таблиця 3. Морфометрична характеристика пагона представників роду Miscanthus наприкінці вегетації Table 3. Morphometric characteristic of shoot of representatives of the genus Miscanthus at the end of the growing stage

Вид, Висота рослини, Діаметр стебла, Кількість Кіль кість міжвуз лів форма, сорт см мм пагонів у кущі, шт. на стеблі, шт.

M. sacchariflorus, ф. ЕСБМЦ-1 210,8 ± 2,5 4,3 ± 0,1 24,4 ± 0,12 11,6 ± 0,3 M. sacchariflorus, ‘Снігопад’ 234,3 ± 2,3 4,4 ± 0,1 26,0 ± 0,73 12,4 ± 0,2 M. × giganteus, ф. ЕСБМГ-3 219,9 ± 5,3 13,7 ± 0,3 13,7 ± 0,52 7,4 ± 0,3 M. × giganteus, ‘Гулівер’ 275,3 ± 2,8 15,7 ± 0,4 14,0 ± 0,46 8,3 ± 0,2 M. sinensis, ф. ЕСБМК-8 269,9 ± 4,4 16,7 ± 0,3 32,2 ± 0,99 14,0 ± 0,5 M. sinensis, ‘Велетень’ 271,6 ± 3,9 17,4 ± 0,4 36,5 ± 0,31 12,9 ± 0,4

Таблиця 4. Морфометрична характеристика листків та волоті представників роду Miscanthus наприкінці вегетації Table 4. Morphometric characteristic of leaves and panicle of representatives of the genus Miscanthus at the end of the growing stage

Листки Стебло обгорту - Довжина Вид, вальна частина волоті, форма, сорт кількість довжина, шири на, на стеблі, шт см см листка, см см

M. sacchariflorus, 11,5 ± 0,6 62,5 ± 1,1 1,2 ± 0,1 15,9 ± 1,2 24,5 ± 1,27 ф. ЕСБМЦ-1 M. sacchariflorus, 12,1 ± 0,3 63,0 ± 3,4 1,3 ± 0,6 20,0 ± 0,5 26,2 ± 0,99 ‘Снігопад’ M. × giganteus, 13,3 ± 0,7 93,9 ± 1,6 2,6 ± 0,4 24,9 ± 0,9 31,3 ± 0,81* ф. ЕСБМГ-3 M. × giganteus, 13,0 ± 0,5 99,6 ± 1,9 2,7 ± 0,1 28,1 ± 1,3 32,5 ± 0,90* ‘Гулівер’ M. sinensis, 10,3 ± 0,4 83,6 ± 2,9 2,4 ± 0,1 27,7 ± 1,0 47,1 ± 1,4 ф. ЕСБМК-8 M. sinensis, ‘Велетень’ 11,6 ± 0,7 86,6 ± 1,3 2,5 ± 0,1 26,55 ± 1,1 42,0 ± 1,4

* Волоті утворюються лише на окремих рослинах не щорічно.

Таблиця 5. Морфометричні параметри волоті Miscanthus sinensis Table 1. Morphometric parameters of Miscanthus sinensis panicle

Кількість гілочок Довжина Форма, сорт Довжина волоті, см Ширина волоті, см у волоті, шт. гілочок, см

Сорт Велетень 46,8 ± 0,43 37,6 ± 0,16 44,7 ± 0,17 32,0 ± 0,47 Форма ЕСБМК-2 28,9 ± 0,15 26,5 ± 0,25 26,1 ± 0,11 19,8 ± 0,67 Форма ЕСБМК-4 31,0 ± 0,62 25,1 ± 0,19 31,5 ± 0,38 21,3 ± 0,24

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 11 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

1 2 3 4 5 6 7 22 Рис. 5. Різноманіття волотей видів та форм Miscanthus: 1 — M. sacchariflorus; 3 — M. × gigan- teus; 2, 4–7 і 22 — форми M. sinensis Figure 5. Diversity of panicle branching pattern in Miscanthus species and forms: 1 — M. sac- chariflorus; 3 — M. × giganteus; 2, 4–7 and 22 — forms of M. sinensis

1 2 3 4 5 6 7 8 22 Рис. 6. Гілочки волоті видів та форм Miscanthus: 1 — M. sacchariflorus; 3 — M. × giganteus; 2, 4–7 і 22 –форми M. sinensis Figure 6. Panicle branches of Miscanthus species and forms: 1 — M. sacchariflorus; 3 — M. × gigan- teus; 2, 4–7 and 22 — forms of M. sinensis

12 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

Рис. 7. Гілочки волоті Miscanthus sinensis, ‘Велетень’ Figure 7. Panicle branches of Miscanthus sinensis ‘Veleten’

M. × giganteus мають пух ко ку що вий тип кущіння thus. Створено сорти: ‘Снігопад’ (M. sacchari- (див. рис. 8, C). З огляду на походження цього florus), ‘Велетень’ (M. sinensis), ‘Гулівер’ (M. × гібриду не виключається можливість появи форм giganteus) . Вивчено їх біологічні, екологічні рослин із кореневищним та щільнокущовим та морфологічні особливості тощо. типом кущіння подібно до батьківських форм. Установлено, що вегетація рослин завер- шується у M. sacchariflorus у фазі цвітіння— Висновки пло доношення, у M. sinensis — у фазі цвітіння, У Національному ботанічному саду ім. М.М. Гриш- а у M. × giganteus — у фазі появи волоті (най- ка НАН України в результаті багаторічної інт- частіше — у фазі виходу у трубку). родукційної та селекційної роботи зібрано Для рослин усіх видів та форм Miscanthus цінний генофонд представників роду Miscan- характерні великі ростові показники у період

Рис. 8. Кореневище та ризоми рослин Miscanthus : A — M. sacchariflorus; ‘Снігопад’; B — M. sinensis, ‘Велетень’; C — M. × giganteus, ‘Гулівер’ Figure 8. and rhizophorous of plants Miscanthus: A — M. sacchariflorus; ‘Snigopad’; B — M. sinensis, ‘Veleten’; C — M. × giganteus, ‘Guliver’

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 13 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

активної вегетації. За висотою та довжиною 10. Зінченко В.О. Біомаса як альтернативне джерело листка лідером є рослини M. × giganteus, за енергії /В.О. Зінченко // Екол. вісн. — 2005. — діаметром стебла, кількістю міжвузлів на па- № 3. — С. 24–25. 11. Зінченко В.О. Міскантус — джерело енергетичної гоні, шириною листкової пластинки — зразки біомаси /В.О. Зінченко // Новини агротехніки. — M. sinensis. 2008. — № 3. — С. 40–41. Наприкінці вегетації ростові показники 12. Зинченко В. Энергия мискантуса / В. Зинченко, були найбільшими. Найменші ростові показ- М. Яшин // ЛесПромИнформ. — 2011. — № 6 (80). — ники зафіксовано у рослин M. sacchariflorus. [Електронний ресурс]. — Режим доступу: http:// lesprominform.ru/jarchive/articles/itemshow/2409 Для рослин M. sinensis характерне найбіль- 13. Ілюстрований довідник з морфології квітникових ше формове різноманіття листків (за розміра- рослин / С.М. Зиман, С.Л. Мосякін, Д.М. Гро- ми, забарвленням тощо). дзинський, О.В. Булах, Н.Г. Дремлюга. — К.: Визначено основні морфологічні характе- Фітосоціоцентр, 2012. — 176 с. ристики волоті (форма, довжина, ширина 14. Колесникова Е.Г. Декоративные травы / Е.Г. Ко- кількість гілочок у волоті, їх розмір та форма лесникова. — М.: Кладезь-Букс, 2006 — 96 с. 15. Потенціал використання тощо) різних видів і форм Miscanthus. Ці по- Кульчицька-Жигайло Л. біомаси в Україні / Л. Кульчицька-Жигайло // казники як важливі діагностичні ознаки було Інститут геології і геохімії горючих копалин НАН використано для розробки методик експерти- України м. Львів: підсумкова конференція 7 грудня зи видів та сортів Miscanthus на відмінність, 2009 р. [Електроний ресурс]. — Режим доступу: http:// однорідність і стабільність. cstei.lviv.ua/upload/pub /Energo/1259275461_62.pdf. Установлено відмінність за типом кущіння. 16. Методика проведення ек спертизи сортів міскан- Рослини мають кореневищ- тусу гігантського (Miscanthus × giganteus J.M. Greef & M. sacchariflorus Deuter ex Hodk & Renvoize) на відмінність, одно- ний тип кущіння, M. sinensis — щільнокущо- рідність і стабільність / В.О. Зінченко, М.В. Роїк, вий, M. × giganteus — пухкокущовий. Д.Б. Рахметов та ін. // Офіційний бюлетень. Дер- жавна служба з охорони прав на сорти рослин. — 1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфо- К.: Алефа, 2012. — [Елек тронний ресурс]. — Ре- логии высших растений / З. Т.Артюшенко. — Л.: жим доступу: http://sops.gov.uа Наука, 1990. — 203 с. 17. Методика проведення ек спертизи сортів міс кан- 2. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии тусу китайського (Miscanthus sinensis Anderss. ) на растений и растительных сообществ / И.Н. Бей- відмінність, однорідність і стабільність / М.В. Роїк, деман. — Новосибирск: Наука, 1974. — 153 с. Д.Б. Рахметов, С.М. Гонтаренко та ін. // Офіцій- 3. Біологічні ресурси і технології виробництва біопа- ний бюлетень. Державна служба з охорони прав на лива / Я.Б. Блюм, Г.Г. Гелетуха, Г.П. Григорюк та сорти рослин. — К.: Алефа, 2012. — [Електронний ін. — К. : Аграр Медіа Груп, 2010. — 403 с. ресурс]. — Режим доступу: http://sops.gov.uа 4. Біомаса як паливна сировина / Г.Г Гелетуха, 18. Методика проведення ек спертизи сортів міскантусу М.М. Жов мір, Є.М. Олійник та ін. // Пром. теп- цукроквіткового (Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) лотехніка. — 2011. — Т. 33, №5. — С. 76–84. Benth.) на відмінність, однорідність і стабільність / 5. Борчук И. Мискантус: в поисках энергии / И. Бор- М.В. Роїк, Д.Б. Рахметов, С.М. Гонта ренко та ін. // чук // Зерно. — 2009. — № 8. — С. 26–31. Офіційний бюлетень. Державна служба з охорони 6. Возобновляемые растительные ресурсы / Д. Шпа- прав на сорти рослин. — К.: Алефа, 2012. — [Елект- ар, Д. Драгер, С. Каленская, Д. Рахметов; под общ. ронний ресурс]. — Режим доступу: http://sops.gov.uа ред. Д. Шпаар. — СПб.: Пушкин, 2006. — Т. 1. — 19. Міскантус // Світ рослин. — 2011. — [Електронний 416 с. ресурс]. — Режим доступу: http://svit-roslyn.com/ 7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Дос- bez-rubriki/miskantus/ пехов. — Изд. 5-е, перераб. и доп. — М.: Агропро- 20. Новая форма мискантуса китайського (Miscanthus миздат, 1986. –351 с. sinensis Anderss.) как перспективный источник цел- 8. Железная Т.А. Энергетические культуры как эф- люлозосодержащего сырья / В.К. Шумный, С.Г. Веп- фективный источник возобновляемой энергии / рев, Н.Н. Нечипоренко // Весник ВОГиС. — 2010. — Т.А. Железная, А.В. Морозова // Пром. теплотех- Т. 14, № 1. — С. 122–126. ніка. — 2008. — Т. 30, № 3. — С. 60–76. 21. Перспективи розвитку біоенергетики в Україні / 9. Зайцев Н.Г. Фенология травянистых многолетни- М.В. Роїк, В.Л. Курило, О.М. Ганженко, М.Я. Гумен- ков / Н.Г. Зайцев. — М. : Наука, 1978. — 148 с. тик // Цукровi буряки. — 2012. — № 2-3. — C. 6–8.

14 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

22. Рахметов Д.Б. Генетичні ресурси фітоенергетич- 36. Heaton E. Giant Miscanthus for biomass production / них інтродуцентів в Україні /Д.Б. Рахметов // Інт- E. Heaton // Biomass: miscanthus. — AG201. — родукція рослин. — 2007. — № 2. — С. 3–10. 2010. — P. 1–2. 23. Рахметов Д.Б. Теоретичні та прикладні аспекти 37. Hodgson E.M. Variation in Miscanthus chemical com- інтродукції рослин в Україні / Д.Б.Рахметов. — К.: position and implications for conversion by pyrolysis Аграр Медіа Груп, 2011. — 398 с. and thermo-chemical bio-refining for feels and chemi- 24. Рокитова О. Энергетические биотопливные куль- cal / E.M. Hodgson, D.J. Nowakowsky, I. Shield et al. // туры: мискантус — за и против / О. Рокитова // Bioresource Technology. — 2011. — Vol. 102. — P. 3411– Меж дународная биоэнергетика. — 2010. — [Елек т - 3418. ронний ресурс]. — Режим доступу: http://www.info- 38. Kim S.B. Furtural production from Miscanthus by on bio.ru/analytics/ 385.html step pyrolysis / S.B. Kim, H.J. Yoo, S.J. Lee et al. // 25. Система використання біоресурсів у новітніх біо- International proceedings of Chemical, Biological, технологіях отримання альтернативних палив / Environmental engineering. — 2012. — Vol. 28. — Я.Б. Блюм, І.П. Григорюк, К.В. Дмитрук та ін. — P. 166–170. К.: Аграр Медіа Груп, 2014. – 360 с. 39. Lewandowski I. Miscanthus: European experience 26. Словарь ботанических терминов /Под общ. ред. with a novel energy crop / I. Lewandowski, J. Clift- И.А. Дудки. — К.: Наук. думка, 1984. — 308 с. on-Brown, J. Scurlock, W. Huisman // Biomass and 27. Bauer S. Characterization of Miscanthus ×giganteus lig- Bioenergy. — 2000. — Vol. 19, N 4. — Р. 210. nin isolated by etanol Organosolv process under reflux 40. Papatheofanous M.G. Characterization of Miscanthus condition / S. Bauer, H. Sorek, V.D. Mitchell et al. // sinensis potential as an industrial and energy feedstock / Journal Agricultural Food Chemistry. — 2012. — M.G. Papatheofanous et al. // Biomass for Energy and Vol. 60, N 3. — P. 8203–8212. the Environment: Proceedings of the Ninth European 28. Chou C.H. Miscanthus plants used as an alternative Bioenergy Conference. — Oxford: Elsevier, 1996. — biofuel material: the basic studies on ecology and mo- P. 504–508. lecular evolution / C.H. Chou // Renewable Energy. — 41. Renewables Information (2013) [Електроний ре- 2009. — Vol. 34. — P. 1908–1912. сурс]. — Режим доступу: http://wds.iea.org/wds/ 29. Christian D.G. Growth, yeld and mineral content of pdf/Documentation-%20for%20 Renewables %20In- Miscanthus ×giganteus grown as a biofuel for 14 formation%202013.pdf successive harvests / D.G. Christian, A.B. Riche, 42. Sorensen A. Hydrolysis of Miscanthus for bioethanol N.E. Ya tes // Industrial crops and products. — 2008. — production using dilute acid presoaking combined Vol. 28. — P. 320–327. with wet explosion pretretment and enzymatic treat- 30. Clifton-Brown J. Carbon content by the energy crop ment / A. Sorensen // Bioresource Technology. — Miscanthus / J. Clifton-Brown, J. Breuer, M. Jones // 2008. — Vol. 99. — P. 6602–6607. Global Change Biology. — 2007. — N 11. — Р. 296–307. 43. The Plant List, 2014. — [Електронний ресурс]. — 31. Dahl J. Evaluation of the combustion characteristics Режим доступу. — http://www.theplantlist.org/. of four perennial energy grops Arundo donax, Cyna- 44. The handbook of biomass combustion and co-firing / ra candunculus, Miscanthus ×giganteus and Panicum Ed. by S. van Loo, J. Koppejan. — London; Sterling, virgatum / J. Dahl, J. Obernberger // 2nd World Con- VA: Earthscan, 2008. — 464 p. ference on biomass for energy: Industry and climate 45. Thelen K. Agronomics of producing switchgrass and Mis- protection (10–14 May, Rome). — Rome, 2004. — canthus × giganteus / K. Thelen, J. Gao, K. Withers, P. 1265–1270. W. Everman // Growing the bioeconomic. — 2009. — 40 p. 32. Dale B. Cumulative energy and global warming impact 46. Vranova V. Dominant amino acids, organic acids and

from the production of biomass for biobased products / sugars in water-solution root exudates of C4 plants: a B. Dale, S. Kim // Journal of Industrial Ecology. — mini-review / V. Vranova, H. Kanova, K. Rejsek, P. Fo- 2004. — Vol. 7, N 3-4. — P. 147–162. manek // Acta Universitatis Agriculturae et Silvicultu- 33. Dondini M. The potential of Miscanthus to seques- rae Mendelianae Brnensis. — 2005. — Vol. 58, N 5. — ter carbon in soils: comparing field measurements in P. 441–444. Carlow, Ireland to model predictions / M. Dondini, A. Hastings, G. Saiz et al. // Global Change Biology REFERENCES Bioenergy. — 2009. — N 1–6. — P. 413–425. 34. Food and Agricultural Organization of the United Na- 1. Artyushenko, Z.T. (1990), Atlas po opysatel’noy mor- tions, 2007. — [Електроний ресурс]. — Режим доступу: folohyy vysshykh rastenyy [Atlas of descriptive http://www.fao.org/docrep-/007/j4504e/j4504e07. htm5. morphology of higher plants], L.: Nauka, 203 p. 35. Global Status Report 2013 [Електроний ресурс]. — 2. Beydeman, Y.N. (1974), Metodyka yzuchenyya fe- Режим доступу: http://www.unep.org/pdf/GSR2013.pdf nolohyy rastenyy y rastytel’nykh soobshchestvakh

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 15 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

[Method of study of phenology of plants and plant kantusu hihant·s’koho Miscanthus × giganteus J.M. communities], Novosybyrsk: Nauka, 153 p. Greef & Deuter ex Hodk & Renvoize na vidminnist’, 3. Blyum, Ya.B., Heletukha, H.H., Hryhoryuk, H.P., Dmyt- odnoridnist’ i stabil’nist’ [Methods of examination ruk, K.V., Dubrovin, V.O., Yemets’, A.I., Zabarnyy, H.M., cultivars miscanthus Miscanthus × giganteus J.M. Kaletnik, H.M., Mel’nychuk, M.D., Myronenko, V.H., Greef & Deuter ex Hodk & Renvoize the difference, Rakhmetov, D.B., Sybirnyy, A.A. and Tsyhankov, S.P. uniformity and stability], Ofitsiynyy byuleten’. (2010), Biolohichni resursy i tekhnolohiyi vyrobnytst- Derzhavna sluzhba z okhorony prav na sorty roslyn, va biopalyva [Biological resources and biofuel technol- Kiev, Alefa [Elektronnyy resurs]: http://sops.gov.ua ogy], K. : Ahrar Media Hrup, 403 p. 17. Royik. M.V., Rakhmetov, D.B., Hontarenko, S.M., 4. Heletukha H.H., Zhovmir, M.M. Oliynyk Ye.M. ta in. Shcherbakova, T.O. ta in. (2012), Metodyka proveden- (2011), Biomasa yak palyvna syrovyna [Biomassa as raw nya ekspertyzy sortiv miskantusu kytays’koho Miscant- materials for fuel], Prom. teplotekhnyka, vol. 33, N 5, hus sinensis Anderss. na vidminnist’, odnoridnist’ i pp. 76–84. stabil’nist’ [Me thods of examination cultivars mis- 5. Borchuk, Y. (2009), Myskantus v poyskakh enerhyy [Mis- canthus Miscanthus sinensis Anderss. the difference, canthus: in search of energy], Zerno, N 8, pp. 26–31. uniformity and stability], Ofitsiynyy byuleten’. Der- 6. Shpaar, D., Draher, D., Kalenskaya, S. and Rakhmetov, D. zhavna sluzhba z okhorony prav na sorty roslyn, Kiev, (2006), Vozobnovlyaemye rastytel’nye resursy [Re- Alefa [Elektronnyy resurs]: http://sops.gov.ua newable vegetation resources], Pushkyn, vol. 1, 416 p. 18. Royik, M.V., Rakhmetov, D.B., Hontarenko, S.M., 7. Dospekhov, B.A. (1986), Metodyka polevoho opyta Blyum, Ya.B. ta in. (2012), Metodyka provedennya ek- [The technique of field experience]. Yzd. 5-e, pererab. spertyzy sortiv miskantusu tsukrokvitkovoho Miscant- y dop. M.: Ahropromyzdat, 351 p. hus sacchariflorus (Maxim.) Benth. na vidminnist’, 8. Zheleznaya, T.A. and Morozova, A.V. (2008), Ener- od noridnist’ i stabil’nist’ [Methods of examination hetyches kye kul’tury kak effektyvnyy ystochnyk vozob- cultivars miscanthus Miscanthus sacchariflorus (Max- novlyaemoy enerhyy [Energy crops as an effective im.) Benth. the difference, uniformity and stability], source of renewable energy], Prom. teplotekhnika, Ofitsiynyy byuleten’. Derzhavna sluzhba z okhorony vol. 30, N 3, pp. 60–76. prav na sorty roslyn, Kiev, Alefa [Elektronnyy resurs]: 9. Zaytsev, N.H. (1978), Fenolohyya travyanystykh mno- http://sops.gov.ua holetnykov [Phenology of herbaceous perennials], 19. Miskantus (2011), Svit roslyn [Elektronnyy resurs]: M. : Nauka, 148 p. http://svit-roslyn.com/bez-rubriki/miskantus/ 10. Zinchenko, V.O. (2005), Biomasa yak al’ternatyvne 20. Shumnyy, V.K., Veprev, S.H., Nechiporenko, N.N. tа dzherelo enerhiyi [The biomass as an alternative ener- in. (2010), Nova forma miskantusu kytays’koho (Mis- gy source], Ekolohichnyy visnyk, N 3, pp. 24–25. canthus sinensis Anderss.) yak perspktyvne dzherelo 11. Zinchenko, V.O. (2008), Miskantus — dzherelo ener- tsellyulozovmisnoyi syrovyny [A new vrianty of chi- hetychnoyi biomasy [Miscanthus — a source of bio- nece silver grass (Miscanthus sinensis Anderss.) is a mass energy], Novyny ahrotekhniky, N 3, pp. 40–41. promising source of cellulosic material], vol. 14, N 1, 12. Zynchenko, V. and Yashyn, M. (2011), Еnerhyya mys- pp. 122–126. kantusa [Energy of miscanthus], LesPromYnform, N 6 21. Royik, M.V., Kurylo, V.L., Hanzhenko, O.M. and Hu- [Elektronnyy resurs]: http://lesprominform.ru/jar- mentyk, M.Ya. (2012), Perspektyvy rozvytku bioener- chive/articles/itemshow/2409 hetyky v Ukrayini [Prospects of the bioenergy develop- 13. Zyman, S.M., Mosyakin, S.L., Hrodzyns’kyy, D.M., ment in Ukraine], Tsukrovi buryaky, N 2-3, pp. 6–8. Bulakh, O.V. and Dremlyuha, N.H. (2012), Ilyustrov- 22. Rakhmetov, D.B. (2007), Henetychni resursy fitoener- anyy dovidnyk z morfolohiyi kvitnykovykh roslyn [Il- hetychnykh introdutsentiv v Ukrayini [Genetic resour- lustrated reference book to the morphology оf flower ces of introduced fitoenergy plants in Ukraine], Int- garden plants], K.: Fitosotsiotsentr, 176 p. roduktsiya roslyn, N 2, pp. 3–10. 14. Kolesnykova, E.H. (2006), Dekoratyvnye travi [Orna- 23. Rakhmetov, D.B. (2011), Teoretychni ta prykladni as- mental grasses]. M.: Kladez’-Buks, 96 p. pekty introduktsiyi roslyn v Ukrayini [Theoretical and 15. Kul’chyts’ka-Zhyhaylo, L. (2009), Potentsial vykorys- prac tical aspects of plant introduction in Ukraine], tannya biomasy v Ukrayini [The potential use of bio- Kiev, Ahrar Media Crup, 398 p. mass in Ukraine], Instytut heolohiyi i heokhimiyi ho- 24. Rokytova, O. (2010), Enerhetycheskye byotoplyvyne ryuchykh kopalyn NAN Ukrayiny m. L’viv, pidsumko- kul’tury: myskantus — za y protyv [Energy Biofuel va konferentsiya 7 hrudnya 2009 r. [Elektronyy resurs]: crops: miscanthus — pro and contra], Mezhdunarod- http://cstei.lviv.ua/upload/pub /Energo/1259275461_ naya byoenerhetyka [Elektronnyy resurs]: http://www. 62.pdf. infobio.ru/analytics/385.html 16. Zinchenko, V.O., Royik, M.V., Raxmetov, D.B. ta in. 25. Blyum, Ya.B., Grigoryuk, I.P., Dmitruk, K.V., Dubrovіn, (2012), Metodyka provedennya ekspertyzy sortiv mis- V.O., Yemec, A.I., Kaletnіk, G.M., Melnichuk, M.D., Mi-

16 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Перспективні енергетичні рослини роду Miscanthus Anderss., інтродуковані в НБС ім. М.М. Гришка НАН України

ro nenko, V.G., Rakhmetov, D.B., Sibіrnij, A.A. and Ci- 35. Global Status Report (2013), [Elektronnyy resurs]. gankov, S.P. (2014), Sistema vykorystannya bіore sursіv http://www.unep.org/pdf/GSR2013.pdf i novіtnіkh bіotekhnologіya otrymannya alternatyv- 36. Heaton, E. (2010), Giant Miscanthus for Biomass Pro- nykh palyv [System of bioresources usage and modern duction, Biomass: miscanthus. AG201, pp. 1–2. biotechnology in production of alternatives fuels], 37. Hodgson, E., Nowakowsky, D. and Shield, I. (2011),Va- Kyiv, Agrar Medіa Grup, 360 p. riation in Miscanthus chemical composition and im- 26. Slovar’ botanycheskykh termynov [Dictionary of bo- plications for conversion by pyrolysis and thermo- tanical terms] (1984), Pod obshch. red. I.A. Dudky, chemical bio-refining for feels and chemical. Biore- K.: Nauk. dumka, 308 p. source Technology, vol. 102, pp. 3411–3418. 27. Bauer, S., Sorek, H., Mitchell, V., Ibanez, A., and Wem- 38. Kim, S.B., Yoo, H.J. and Lee, S.J. (2012), Furtural mer, D. (2012), Characterization of Miscanthus ×gi- production from Miscanthus by on step pyrolysis. In- ganteus lignin isolated by etanol Organosolv process ternational proceedings of Chemical, Biological, En- under Reflux condition. Journal Agricultural Food vironmental engineering, vol. 28, pp. 166–170. Chemistry, vol. 60, N 3, pp. 8203–8212. 39. Lewandowski, I., Clifton-Brown, J., Scurlock, J. and 28. Chou, C.H. (2009), Miscanthus plants used as an alter- Huisman, W. (2000), Miscanthus: european experi- native biofuel material: the basic studies on ecology ence with a novel energy crop. Biomass and Bio- and molecular evolution, Renewable Energy, vol. 34, energy, vol. 19, N 4, p. 210. pp. 1908–1912. 40. Papatheofanous, M.G., et al. (1996), Characterization 29. Christian, D.G., Riche, A.B. and Yates, N.E. (2008), of Miscanthus sinensis potential as an industrial and Growth, yeld and mineral content of Miscanthus energy feedstock, Biomass for Energy and the Envi- ×giganteus grown as a biofuel for 14 successive har- ronment: Proceedings of the Ninth European Bioen- vests. Industrial crops and products, vol. 28, pp. 320– ergy Conference, Oxford: Elsevier, pp. 504–508. 327. 41. Renewables Information (2013 edition) [Elektronnyy 30. Clifton-Brown, J., Breuer, J. and Jones M. (2007), Car- resurs]: http://wds.iea.org/wds/pdf/Documentation-%20 bon Mitigation by the Energy Crop, Miscanthus, Glo- for%20 Renewables %20Information%202013.pdf bal Change Biology, 13, N 11, pp. 296–307. 42. Sorensen, A. (2008), Hydrolysis of Miscanthus for bio- 31. Dahl, J. and Obernberger, J. (2004), Evaluation of the ethanol production using dilute acid presoaking combined combustion characteristics of four perennial energy with wet explosion pretretment and enzymatic treat- grops Arundo donax, Cynara candunculus, Miscanthus ment. Bioresource Technology, vol. 99, pp. 6602–6607. ×giganteus and Panicum virgatum. 2nd World Confe- 43. The Plant List (2014), [Elektronnyy resurs]: http:// rence on biomass for energy, Industry and climate pro- www.theplantlist.org/. tection (10–14 May), Rome, p. 1265–1270. 44. The handbook of biomass combustion and co-firing 32. Dale B. and Kim S. (2004), Cumulative Energy and (2008), [Ed. by S. van Loo, J. Koppejan], London; Global Warming Impact from the Production of Bio- Sterling, VA: Earthscan, 464 p. mass for Biobased Products. Journal of Industrial Eco- 45. Thelen, K., Gao, J., Withers, K. and Everman, W. (2009), logy, vol. 7, N 3-4, p. 147–162. Agronomics of producing Switchgrass and Miscanthus × 33. Dondini, M., Hastings, A., Saiz, G., Jones, M. and gigan teus. Growing the bioeconomic, 40 p. Smith, P. (2009), The potential of Miscanthus to se- 46. Vranova, V., Kanova, H., Rejsek, K. and Fomanek, P. quester carbon in soils: comparing field measurements (2005), Dominant amino acids, organic acids and sug-

in Carlow, Ireland to model predictions. Global ars in water-so lution root exudates of C4 plants: a mi ni- Change Biology Bioenergy, N 1–6, pp. 413–425. review. Acta Universitatis Agriculturae et Silvi cul turae 34. Food and Agricultural Organization of the United Na- Mendelianae Brnensis, vol. 58, N 5, pp. 441–444. tions (2007), [Elektronnyy resurs]: http://www.fao. Рекомендував до друку П.А. Мороз org/docrep-/007/j4504e/j4504e07. htm5. Надійшла до редакції 05.01.2015 р.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 17 Д.Б. Рахметов, Т.О. Щербакова, С.О. Рахметова

Д.Б. Рахметов, Т.А.Щербакова, С.А. Рахметова D.B. Rakhmetov, T.O. Scherbakova, S.О. Rakhmetova Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко M.M. Gryshko National Botanical Garden, НАН Украины, Украина, г. Киев National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ HIGH-POTENTIAL ENERGY PLANTS РАСТЕНИЯ РОДА MISCANTHUS ANDERSS., OF MISCANTHUS ANDERSS. GENUS ИНТРОДУЦИРОВАННЫЕ В НАЦИОНАЛЬНОМ INTRODUCED IN M.M. GRYSHKO NATIONAL БОТАНИЧЕСКОМ САДУ им.Н.Н.ГРИШКО НАН BOTANICAL GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE УКРАИНЫ Purpose — to determine the most effective alternative Цель работы — определить наиболее эффективные аль- sources of biofuels based on an analysis of introducents тернативные источники биотоплива на основании ана- of genus Miscanthus Anderss., which are grown in лиза интродуцентов рода Miscanthus Anderss., которые M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS культивируются в Национальном ботаническом саду of Ukraine, as well as the introductions potential of им. Н.Н. Гришко НАН Украины, а также интродукци- plants to create new varieties. онный потенциал растений для создания новых сортов. Material and methods. Subject of investigation — 20 high- Материал и методы. Предмет исследования — 20 высо- yield species and forms of energy plants of Miscanthus genus копродуктивных видов и форм энергетических расте- and adaptive varieties created on their basis. Field experi- ний рода Miscanthus, а также адаптивные сорта, соз- ments were established in accordance with the existing данные на их основе. Полевые опыты закладывали по methods. The study of phenological phases was performed общепринятым методикам. Изучение фенологических by the I.M. Beydeman method. Biometric measure- фаз проводили по методике И.М. Бейдеман. Биомет- ments were made with reference to the H.M. Zaytseva рические измерения выполнены по методикам Г.Н. Зай- and B.A. Dospyehov’ methods. цева и Б.А. Доспехова. Results. As a result of many years of introduction and Результаты. В Национальном ботаническом саду breeding studies in M.M. Gryshko National Botanical им. Н.Н. Гришко НАН Украины в результате многолет- Garden of the NAS of Ukraine was collected the gene- ней интродукционной и селекционной работы собран pool of valuable Miscanthus species, and created high-yield ценный генофонд Miscanthus, созданы высокопродук- varieties (cv. Snihopad, cv. Veleten, cv. Huliver). We found- тивные сорта (Снигопад, Велетень, Гуливер). Установ- ed that the growing season of Miscanthus sacchariflorus лено, что вегетация растений завершается у M. sacchari- (Мaxim.) Benth. ends in the flowering—fruiting stage, of florus (Мaxim.) Benth. в фазе цветения—плодоношения, M. sinensis Anderss. — in the flowering, and of M. × gigan- у M. sinensis Anderss. — в фазе цветения, а у M. × giganteus teus J.M. Greef & Deuter ex Hodk & Renvoize — in the J.M. Greef & Deuter ex Hodk & Renvoize — в фазе появ- phase of panicle detection (usually in the phase of shoot ления метелки (чаще всего — в фазе выхода в трубку). elongation). All plants of Miscanthus species and forms Для растений всех видов и форм Miscanthus характерны have high growth rates. Among leaf height and length высокие ростовые показатели. По высоте и длине лист- characteristics have dominated plants of M. × giganteus, ка лидером являются растения Miscanthus× giganteus, по by stem diameter, number of internodes on the shoot, leaf диаметру стебля, количеству междоузлий на побеге, blade width — samples of M. sinensis. The lowest growth ширине листковой пластинки — M. sinensis. Наимень- rates were registered for M. sacchariflorus plants. At the шие ростовые показатели имеют растения M. sacchari- end of the growing season compared to the previous peri- florus. Ростовые показатели были наибольшими в кон- od the high growth rates were registered. M. sinensis has це вегетации. Наибольшее разнообразие листьев (по the greatest heterogeneity of leaves (size, color, diversity, размерам, окраске, пестроте и т. п.) присуще фор- etc.) depending on the structure features of plants. The мам M. sinensis. Определены основные морфологиче- main morphological characteristics of panicle (the shape, ские характеристики метелки (форма, длина, ширина, length, width, number of branches in panicles, their size количество веточек в метелке, их размер и форма и т. д.) and shape, etc.) of various species and forms of Miscant- разных видов и форм Miscanthus. Эти показатели как hus are outlined. These factors, as important diagnostic важные диагностические признаки, были использова- features, were used to develop methods of expertise for ны для разработки методик экспертизы на отличие, од- differentiation, uniformity and stability of Miscanthus va- нородность и стабильность сортов Miscanthus. Растения rieties. Plants of M. sacchariflorus have rhizomatous type Miscanthus sacchariflorus имеют корневищный тип куще- of tillering, M. sinensis — tuft tillering, M. × giganteus — ния, M. sinensis — плотнокустовой, M. × giganteus — рых- fluff tillering. локустовой. Conclusion. As a result of many years of research, high in- Вывод. В результате многолетних исследований дока- troduction potential of Miscanthus species in Ukraine as a зана перспективность интродукции представителей new high-yield energy plant is established. рода Miscanthus в Украину как новых высокопродук- Key words: introduction, energy plants, species and forms тивных энергетических растений. of the Miscanthus genus, new varieties, morphobiology. Ключевые слова: интродукция, энергетические расте- ния, виды и формы рода Miscanthus, новые сорта, морфобиология.

18 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 58.051 В.В. ПЕТРУШЕНКО, Г.Н. ШИХАЛЕЕВА, А.А. ЭННАН, И.И. ШИХАЛЕЕВ Физико-химический институт защиты окружающей среды и человека НАН Украины и МОН Украины Украина, 65026 г. Одесса, ул. Преображенская, 3 ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ, МЕХАНИЗМЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ И ПРИКЛАДНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ГАЛОФИТОВ

В условиях глобального прогрессирующего засоления почвы, особенно распространенного в аридных зонах, галофиты начинают занимать доминантное положение. В связи с этим их рассматривают в качестве главного потенциаль- ного источника растительных ресурсов на планете. На сегодняшний день актуальным является всесторонний ана- лиз мирового опыта решения проблемы повышения галотолерантности культурных растений в экологических условиях, сложившихся в аридных зонах, в том числе в северо-западном Причерноморье Украины. На основании результатов анализа систематической структуры, физико-химических и молекулярно-генетических механизмов солеустойчивости галофитов сделан вывод о целесообразности их вовлечения в хозяйственную деятельность пу- тем доместикации. Учитывая недостаточные возможности существующих молекулярно-генетических методов повышения соле- устойчивости культурных растений, в современном растениеводстве расширяется использование методов инт- родукции с целью увеличения ресурсного потенциала полезных растений. Ключевые слова: галофиты, механизмы солеустойчивости, растительные ресурсы, доместикация.

В условиях аридного климата в результате за- Деградационные процессы на некогда при- соления почвы и утраты плодородия земель в годных для успешного хозяйственного исполь- структуре фитоценозов существующих ланд- зования землях вызывают обоснованные опасе- шафтов доминантными видами становятся га- ния в научных кругах и тревогу общественнос ти. лофиты. География этих негативных процессов Если в культурных фитоценозах процессы в последнее время существенно расширилась. деградации до определенной степени можно В Украине подобные нежелательные из ме не- сдерживать путем направленного регулирова- ния ландшафтов на морском побережье и в ния структуры и условий жизнеобеспечения прибрежных зонах соленых озер и лиманов растительных насаждений, то в естественных уже приобрели глобальный характер. фитоценозах такие процессы, как правило, но- Первые сведения о галофитах и распределе- сят необратимый характер [33]. Фактор кон- нии галофильной растительности по террито- куренции в ценотических популяциях, про- рии Украины появились в конце XIX ст. Боль- являемой галотолерантными видами за счет их шой вклад в их изучение внесли Г.И. Пан- аллелопатической активности, по-види мо му, фильев, Г.И. Билык, В.А. Соломаха, Ю.Р. Ше- сыграл в этом не последнюю роль [4, 9]. В сло- ляг-Сосонко и другие исследователи [2, 3]. В жившейся ситуации галофиты в ближайшей северо-западном Причерноморье Украины вы- перспективе придется рассматривать как ис- явлено 417 видов галофитов. В этом регионе точник генофонда растений, потенциально расположено более десятка соленых озер и ли- пригодных для использования в хозяйствен- манов, вокруг ко торых стремительно увеличи- ных целях [12, 23]. В этом отношении изучение вается площадь участков почвенного покрова, физико-хими чес ких механизмов галото ле рант - заселяемых галофитами [10, 13]. ности галофитов могло бы помочь селекцио- нерам и молекулярным биологам по высить со- © В.В. ПЕТРУШЕНКО, Г.Н. ШИХАЛЕЕВА, леустойчивость традиционных сельскохозяй- А.А. ЭННАН, И.И. ШИХАЛЕЕВ, 2015 ственных культур [18].

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 19 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев

В Украине разноплановое изучение гало- засоленных почвах, так и на почвах с меньшей фитов, связанное с синтаксономией [2], фи- засоленностью. Эта группа представлена со- зиологическими механизмами галотолерант- ленакапливающими и солевыделяющими га- ности и биопродуктивностью галофитов, эко- лофитами — растениями разных жизненных логической реставрацией аридных экосистем форм (от деревьев до однолетних трав). [5, 8] обусловило необходимость разработки К группе галогликофитов отнесены расте- новых стратегий землепользования на засо- ния, у которых выработались приспособи- ленных почвах на локальном и глобальном тельные реакции к слабозасоленным почвам. уровнях и выбора методических подходов к Представители этой группы часто встречают- использованию генофонда галофитов в прак- ся на незасоленных почвах. Различия в гало- тических целях. толерантности, в частности, прослеживаются в способности семян галофитов к прораста- Таксономическое прогнозирование нию в разных по содержанию NaCl почвен- галотолерантности ных субстратах. Галофиты относятся к формам растений, ко- В каждой из групп существуют виды, кото- торые возникли независимо в неродственных рые можно отнести в равной мере и к другой семействах [26]. группе. Например, прибрежница солончако- Классификации галофитов разработаны с вая (Aeluropus litoralis (Gouan) Parl.) способна учетом морфологических и физиологических доминировать в фитоценозах как на сильноза- свойств, специфики мест обитания и стра- соленных, так и на среднезасоленных почвах. тегии роста галофитов. Известны попытки В прибрежных зонах соленых водоемов на от- сопоставить анатомию листьев с зонами рас- носительно малом пространстве расположены пространения галофитов. Были выделены разные по степени засоленности участки ланд- эуга лофиты (настоящие солянки), псевдо га- шафта, на которых могут произрастать гало- лофиты (избегающие действия соли) и кри- фиты, относящиеся к разным группам. Так, в но галофиты (сольизвергающие) [39]. Однако прибрежной зоне Куяльницкого лимана (г. Одес- по добные классификации нельзя использо- са) на ряде обследованных нами участков были вать для прогнозирования толерантности к обнаружены галофиты, относящиеся ко всем засолению и для зонирования галофитов. От- трем группам [13]: носительно удобной представляется класси- — гипергалофиты: сведа высокая (Suaeda фикация, разделяющая галофиты на три груп- altissima (L.) Pall.), прибрежница солончако- пы: гипергалофиты, эугалофиты, галоглико- вая, солерос европейский (Salicornia europaea фиты [12]. L.) Доминантом выступала Salicornia europaea, К гипергалофитам отнесены растения, со- произрастающая мозаично расположенными храняющие способность к возобновлению и сплошными массивами вдоль побережья Ку- образованию ценозов на очень сильно засо- яльницкого лимана; ленных почвах. Такими свойствами обладают — эугалофиты: солянка восточная (Salso la соленакапливающие представители семейст- orientalis L.), полынь кемрудская (Artemisia ва Chenopodiaceae. Повышенное содержание kemrudica L.), лебеда мелкоцветковая (Atriplex солей в почве благоприятно сказывается на micrantha C.A. Mey.); развитии и накоплении биомассы этих гало- — галогликофиты: кохия стелющаяся (Ko- фитов. chia prostratа (L.) Schrad.), мятлик луковичный К группе эугалофитов отнесены растения, (Poa bulbosa L.). характеризующиеся большим диапазоном га- Д. Аронсоном [14] в рамках программы лотолерантности, в пределах которого они сбора мировой коллекции галофитов и выяв- могут успешно развиваться и сохранять до- ления новых культур был составлен список га- минирующую роль в ценозах как на сильно лофитов, содержащий 1560 видов из 550 родов

20 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов

и 117 семейств. В этот список в основном ионов через цитоплазматическую мембрану были включены виды, потенциально при год- и тонопласт [17, 42] при условии возможного ные для хозяйственных целей. Список Д. Арон- существования усиливающего галотолерант- сона имеет вид пирамиды, в основании кото- ность много ком по нентного механизма ком- рой расположены виды, обладающие слабой парт мента тивной локализации ионов Na+ [36]. солеустойчивостью. Выявленное автором так- У галофитов имеются 3 типа приспособле- сономическое разнообразие галофитов стало ния к засолению: толчком для попыток повышения солеустой- – наличие компартмента для контролируе- чивости культурных растений путем скрещи- мого быстрого поглощения ионов Na+ и Cl– в вания с их дикими родственниками. Однако клетку с целью поддержания тургор-управ- таким путем повысить солеустойчивость уда- ляемого роста; валось лишь частично [24]. – эффективная изоляция ионов Na+ и Cl– Таким образом, хотя галофиты имеют пре- в клеточной вакуоли; имущество в проявлении преадаптации к за- – усиление эффектов поступления NaCl солению, обусловившее их высокую соле- внутрь растения. устойчивость, передать этот признак гли- У галофитов известны два типа просачива- кофитам оказалось чрезвычайно трудно. Вот ния, которые могли бы быть ответственными по чему таксономическое разнообразие гало- за проникновение ионов Na+ в организм рас- фитов в списке Д. Аронсона предпочтитель- тения: транспирационный поток через корень нее было бы рассматривать как генетический в межклеточное пространство и к листьям материал для дальнейшего отбора и домести- [22], через кортикальные клетки симплазмы кации интродукционным путем. корня путем конкуренции с транспортерами ионов калия или с помощью катионных кана- Физико-химические лов [23]. У растений, произрастающих при и молекулярно-ге нетические механизмы низком засолении, внутриклеточная концен- солеустойчивости галофитов трация ионов Cl– и Na+ может превышать Осморегуляция поглощения солей. К настояще- внешнюю и опережать поглощение К+. На- му времени сформировались четкие пред- пример, у сведы приморской (Suaeda maritima ставления о физиологии солеустойчивости (L.) Dumort.), растущей на почве, содержа- галофитов и выявлено несколько ключевых щей 340 ммоль NaCl, поглощение корнями ферментных систем и генетических механиз- ионов Na+ в 10 раз интенсивней, чем погло- мов ее контроля, в частности, протекторные щение ионов К+ [41]. механизмы с участием пролина [8]. У галофи- Ионы натрия должны активно перекачи- тов обнаружено контролируемое поглощение ваться в вакуоль из цитоплазмы вследствие их катиона Na+ (уравновешивающее ся поглоще- низкой концентрации в цитоплазме, а ионы нием аниона Cl– и других анионов) в клеточ- Cl– могут проникать внутрь пассивно, через ную вакуоль. анионные каналы, из-за разницы в электричес- Ключевая роль поглощения ионов Na+ в про- ких зарядах по обе стороны мембраны [34]. явлении солеустойчивости была продемон- Считается, что просачивание ионов Na+ в то- стрирована в опытах на двудольных и одно- нопласт происходит посредством Na+/Н+- дольных галофитах, а также на примере лебеды антипортеров [35]. полукустарниковой (Atriplex cana C.A. Mey.) — Впервые активность антипортера в тоноплас- ксерогалофита, адаптированного и к засухе, и те солеустойчивых высших растений бы ла опи- к солевому стрессу [23]. сана в опытах со свеклой. Позднее это свойство Считается, что у галофитов концентра- было уставлено у корней и листьев разных га- ция ионов Na+ в цитоплазме поддерживается лофитов — видов рода лебеда (Atriplex) и неко- на нетоксическом уровне путем транспорта торых гликофитов [16].

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 21 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев

В опытах с Salicornia europaea [5] было ус- признак галотолерантности. Однако этому тановлено, что с повышением засоленности препятствуют недостаточная изученность ме- почвы (в диапазоне солености 2–4 %) увели- ханизмов галотолерантности, что необходи- чивается скорость роста растения в высоту. мо для идентификации минимального набо- Последнее было отнесено к адаптивным из- ра необходимых адаптаций на моле кулярно- менениям, направленным на нейтрализацию гене тической основе, а также несовершенство – –2 токсического влияния ионов Cl и SO4 на методик, затрудняющее проведение массо- организм этого вида. вого отбора генетического материала по дан- Гликофиты также увеличивают поглоще- ному признаку. ние воды в ответ на солевой стресс, однако у Повышение (индуцирование) солеустойчи во- них в отличие от галофитов отсутствует сту- сти с помощью генного переноса. Почти все со- пенчатый контроль открывания устьиц в лис- временные культуры не отличаются высокой тьях [32]. солеус той чивостью. Внимание большинства Вакуоли солеустойчивых видов растений исследователей привлекает возможность по- способны аккумулировать ионы Cl– в кон- вы ше ния солеустойчивости культурных рас- центрациях от 200 до 1000 ммоль без дополни- тений путем использования генетического тельных затрат энергии клетки [23]. Учиты- материала солеустойчивых видов, каковыми вая обес печение этих процессов преимуще- являются галофиты [25, 40], в частности пред- ственно электрохимическими механизмами принимались попытки осуществить прямой на клеточной мембране, последнее выглядит трансфер генов галофитов в гликофиты и на- недостаточно убедительным. Нами [6] было оборот — генов гликофитов в галофиты [29]. показано, что переход мембраны из нормаль- С учетом того, что, вероятно, существуют ного стационарного состояния в деполяризо- много генов, необходимых для проявления ванное при высоких концентрациях NaCl во устойчивости к солям, представляется инте- внешней среде является необратимым. У га- ресной попытка проверить эффективность лофитов этого не происходит. Поэтому, наи- влияния добавления отдельных генов на гало- более вероятно, что поглощение ионов Na+ и толерантность гликофитов [18]. Однако из-за Cl– внутрь клеток галофитов должно проис- мультигенной природы солеустойчивости га- ходить преимущественно с помощью ве зи- лофитов [20] молекулярные подходы пока кул, не ограничиваясь свойствами плазмал- еще не стали надежной основой для селекции лемы и наличием метаболитических на сосов, галотолерантных растений. обеспечивающих активный транспорт ионов. На сегодняшний день более реалистичным Эта концепция подтверждается наличием представляется подход, основанный на раз- пиноцитарных влагалищ на клеточной мем- витии галотолерантного растениеводства пу- бране и везикулярных тел в вакуолях галофи- тем прямого культивирования галофитов, отоб- тов, установленных с помощью элект ронных ранных интродукционными методами. микрографов, что является доказательством осуществления ионного транспорта из апо- Прикладные аспекты пласта в вакуоли надземных органов галофи- использования галофитов та преимущественно посредством пиноцито- Роль галофитов как биогеохимических барьеров. за [27]. В тонопласте рас тительных клеток В условиях повышенного засоления галофи- были обнаружены разные типы каналов для ты могут рассматриваться в качестве ключе- пассивного движения ионов, работа которых вых биогеохимических барьеров миграции осуществляется посредством механизма транс- подвижных форм химических соединений ан- портировки ионов Cl– в вакуоль [17]. При ин- тропогенного и природного происхождения, тродукционном отборе последнее можно бы- как показано на примере экосистемы солено- ло бы учитывать как потенциально ключевой го водоема (рисунок).

22 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов

Участие галофитов в качестве биогеохимических барьеров экосистемы соленого водоема: БВС – барьеры вод- ной среды; БДО – барьеры донных отложений; БТ – барьеры техногенные; БНР – барьеры наземной расти- тельности (в том числе галофиты); БВР – барьеры водной растительности; БПС – барьеры почвенной среды. Стрелками показано: перемещение природных (B) и антропогенных (J) химических соединений через биогео химические барьеры экосистемы, ( ) — миграция сохранившихся подвижных форм химических соеди- нений внутрь экосистемы

По сравнению с гликофитами [7] у галофи- — выделение в неизменном виде токси- тов в системе «почва — растение — атмосфер- кантов или продуктов их трансформации из ный воздух» накопление соли и других чуже- листьев в атмосферу или вместе с листьями в родных веществ можно представить как сум- почву; марное выражение соотношения интенсив- — перенос в почву прямым стоком с по- ности разных процессов, протекающих в оп- верхности листьев (для сольизвергающих ви- ределенном по ряд ке: дов); – попадание химических веществ на по- — отток токсикантов в другие органы рас- верхность и в ткани растения из атмосферно- тения; го воздуха и через корневую систему — в лис- — обратный ток токсикантов и продуктов тья (для соленакапливающих видов); их распада из почвы через корневую систему;

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 23 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев

— детоксикация чужеродных веществ био- С. Миямото [30] определил оптимум соле- химическим путем с участием растений и мик- ности почвы — менее 20 г/л для разных видов робиоты ризосферы. эугалофитов при графике поливов, обеспечи- Примером функционирования схемы, по- вающем 50 % влажности почвы между поли- казанной на рисунке, могут быть результаты вами. Был сделан вывод, что при использова- оценки концентрирования тяжелых металлов нии для орошения соленой воды требуются (Cu, Zn, Pb, Cr, Cd, V, Mn) в разных звеньях контрольные замеры засоленности почвы для экосистемы Куяльницкого лимана (донные поддержания ее на уровне, при котором рост отложения — почва — растения) [13]. Валовое растения ингибируется незначительно. содержание Mn, V и Zn было наибольшим в В опытах с поливом видов Salicornia и Atri- наземной растительности (доминант — Sali- plex nummularia в дренированных лизиметрах, cornia еuropaea). Относительно высокий пока- установленных в поле с аналогичными ви- затель концентрирования сообществами Sali- дами растений, биомасса урожая возрастала cornia еuropaea тяжелых металлов позволяет прямо пропорционально количеству полив- рассматривать их в качестве биоиндикаторов ной воды [24]. и биофильтров для очистки природной среды Галофиты являются традиционной пищей от загрязнений. для человека. Отдельные виды рода Atriplex по- Агрокультура галофитов. Впервые воз- тенциально можно употреблять в свежем виде можность использования галофитов в каче- как овощ [21]. Другие данные указывают на стве агрокультуры изучили израильские возможность использования галофитов в на- ученые Хуго и Элизабет Бойко (1959 г). Позд- родной медицине в качестве лекарственных нее интерес к этой проблеме возобновился растений, содержащих диетичес кие волокна, из-за попыток вывести солеустойчивые зер- антиоксиданты, антидиабетики и другие по- новые культуры путем отбора и доместика- лезные вещества [28]. ции диких галофитов [19, 31] и проведения Как фуражная культура галофиты характе- опытов с поливами насаждений галофитов ризуются высоким содержанием белка (20 % морской водой [14]. Последнее представля- сухого вещества). Однако они также имеют ло интерес для аридных зон в разных регио- высокое содержание солей (15–50 % соли на нах планеты. сухое вещество листьев) и представляют со- Полевые опыты с выращиванием галофи- бой бедный источник энергии. Тем не менее, тов при поливах морской водой (40 г/л) пока- галофиты рода Atriplex могли бы быть включе- зали, что урожайность большинства видов га- ны в рацион овец [37]. лофитов составляет от 13,6 до 17,9 т/га сухого В орошаемых условиях имеется потребность в вещества, что сопоставимо с урожайностью высокосолеустойчивых видах (сортах) растений, обычных культур, орошаемых пресной водой. способных к рециклированию стоков агротех- Среди испытанных видов были однолетние нически загрязненной воды и соответст венно к растения, многолетние травы, стелящиеся рас- снижению засоленности почвы. Эту функцию тения с суккулентными листьями и другие в аридных зонах могут выполнять галофиты засухо-солеустойчивые виды [24]. В универ- [11, 38]. ситете Бен Гуриона (Израиль) проведено ус- пешное испытание 120 видов галофитов при Выводы орошении морской водой [15]. Вопросы, связанные с вовлечением галофи- Оптимум солености для большинства гало- тов в хозяйственную деятельность человека, фитов находится в пределах 200–340 ммоль сводятся к двум методическим подходам: NaCl [23]. Однако в этих условиях необходи- 1. Повышение галотолерантности обычных мо строго контролировать величину засоле- культур селекционно-генетическими методами. ния почвы во избежание ее повреждения. 2. Отбор и доместикация диких галофитов.

24 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов

В рамках первого подхода установлено, что толерантных растений, миграции химических галофиты представляют собой группы расте- элементов по органам растений и в системе ний с разной степенью галотолерантности и «почва — растения — приземный воздух» в способностью накапливать NaCl в клеточных экстремальных условиях окружающей среды вакуолях с помощью Na+/H+-антипортерной позволят значительно расширить введение их системы, а также посредством ионных кана- в агрокультуру путем доместикации. лов и везикул. Анализ причинно-следствен- ных связей физико-химических процессов, 1. Биологическая утилизация техногенных загрязне- обуславливающих работу антипортерных сис- ний в системе «почва — растение — атмосферный тем, выявил недостаточную изученность ме- воздух» / В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, Т.В. Ва- сильева, А.А. Эннан // Вестн. ИрГСХА. — 2011. — ханизмов галотолерантности, что необходи- Вып. 44. — С. 92–98. мо для идентификации минимального набора 2. Войтюк Б.Ю. Галофільна рослинність Північно- требуемых адаптаций на молекулярно-гене- За хідного Причерномор’я (синтаксономія, сучас- тической основе, из-за этого попытки повы- ний стан, напрямки трансформації, охорона та сить способность гликофитов к выносу соли використання) / Б.Ю. Войтюк: Автореф. дис. ... путем гало фитно-гликофитной гибридизации канд. біол.наук. — К., 2005. — 20 с. 3. Галофитная растительность / Д.В. Дубына, Т.П. Дзю- не дали ощутимых результатов. ба и др. — К.: Фитосоциоцентр, 2007. — 315 с. Таким образом, реализация первого из под- 4. Котов С.Ф. Конкуренция и аллометрические соот- ходов связана со значительными трудностя- ношения растений в ценопопуляциях Halimione pe- ми, обусловленными отсутствием соответст- dunculata (L.) Aell. / С.Ф. Котов, О.М. Грузинова // вующих методик и специальных исследова- Уч. зап. Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернад- ского. Сер. «Биология, химия». — 2009. — Т. 22(61), ний на мо ле ку лярно-генетическом уровне. № 3. — С. 83–88. Методический подход, основанный на от- 5. Котов С.Ф. Анализ роста и продуктивности Sali- боре и доместикации диких галофитов, пред- cornia europaea L. на градиенте засоленности / ставляется перспективным, о чем свидетель- С.Ф. Котов, С.Н. Жалдак // Уч. зап. Таврического ствуют полученные обнадеживающие резуль- нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. «Биология, таты прикладного ис поль зования галофитов химия». — 2006. — Т. 19(58), № 2. — С. 26–31. 6. Петрушенко В.В. Адаптивные реакции растения. [12, 38]. Физико-химический аспект / В.В. Петрушенко. — В целом, исследования, проведенные с гало- К.: Вища шк., 1981. — 184 с. фитами, продемонстрировали возможность ис- 7. Петрушенко В.В. Методические аспекты отбора газо- пользования их как высокоустойчивых куль- устойчивых растений / В.В. Петрушенко, Г.Н. Ши - тур, обладающих подходящей продуктивностью. халеева // Інтродукція рослин. — 2005. — № 1. — Кро ме того, галофиты оказались перспектив- С. 38–45. 8. Протекторный эффект хлорида натрия при адап- ными для использования в качестве био фильт- тации растений хрустальной травы к избытку ме- ров-индикаторов засоленности почв и уровня ди / К.С. Волков, В.П. Холодова, В.В. Швартау, загрязнения их тяжелыми металлами. В.В. Кузнецов // Физиология и биохимия куль- Реализация задачи по практическому ис- турных растений. — 2010. — Т. 42, № 5. — С. 414– пользованию галофитов требует проведения 423. 9. Влияние эдафических факторов на системных интродукционных испытаний су- Симагина Н.О. проявление аллелопатического эффекта галофитов / ществующего генофонда галофитов в качестве Н.О. Симагина, Н.Ю. Лысякова // Уч. зап. Таври- исходного материала для повышения галото- ческого нац. ун-та им. В.И. Вернадского. Сер. «Био- лерантности культурных растений моле ку ляр- логия, химия». — 2009. — Т. 22 (61), № 3. — С. 140– но-генетическими методами, а также для пря- 147. мого использования перспективных видов га- 10. Синантропні види рослин у структурі фітоценозів узбережжя Куяльницького лиману / О.Ю. Бонда- лофитов, выделенных в результате интродук- ренко, Т.В. Васильєва, В.В. Петрушенко, Г.М. Ши- ционного отбора. Исследования особенностей халеева // Аграрний вісник Причорномор’я. — элементного и биохимического состава гало- 2012. — Вип. 61. — С. 26–30.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 25 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев

11. Способ рекультивации засоленных почв / Э.М. Тазие- 24. Glenn E. Water use productivity and forage quality of ва, И.Н. Файзуллин, Н.Г. Шарифуллина, Д.С. Му- the halophyte Atriplex nummularia grown on saline заффаров. DE, патент, 2034900 кл. А 01 В 79/02, 1995. waste water in a desert environment / E. Glenn, R. Tan- 12. Шамсутдинов З.Ш. Использование галофитов в ner, M. Miyamoto et al. // J. Arid Environ. — 1998. — адаптационной системе кормопроизводства при Vol. 38. — P. 4562. глобальном изменении климата / З.Ш. Шамсутди- 25. Jaradat A.A. The dwarf saltwort (Salicornia bigelovii нов, Н.З. Шамсутдинов, И.В. Савченко // Вестн. Torr.): evaluation of breeding populations / A.A. Jara- Рос. акад. с.х. наук. — 2006. — № 4. — С. 79–81. dat, M. Shahid // International Scholarly Research 13. Эколого-геохимическая оценка экосистемы Куяль- Network Agronomy. — 2012. — 10 p. ницкого лимана / А.А. Эннан, Г.Н. Шихалеева, 26. Kremer P. Evolutionary aspects of life forms in an- И.И. Шихалеев, О.Д. Чурсина, А.Н. Кирюшки- giosperm families / P. Kremer, J. Van Andel // Acta на // Вісн. ОНУ. — 2012. — Т. 17, вип. 3 (43) Хімія. — Bot. Neerl. — 1995. — Vol. 44. — P. 469–479. С.62–70. 27. Kurkova E.B. Pinocytosis and its possible role in ion 14. Aronson J.A. HALOPH: A data base of salt tolerant transport in halophyte salt-accumulating organ cells / plants of the World / J.A. Aronson // Arid Land Stu- E.B. Kurkova, YuV. Balnokin // Fiziol. Biokhim. dies. — University of Arizona, Tucson, AZ. 1989. Kul’t. Rast. (Moscow). — 1994. — Vol. 41. — P. 578– 15. Aronson J.A. , Pasternak D., Da non A. Introduction and 582. first evaluation of 120 halophytes under seawater irriga- 28. Lee J.H. Vacuum drying characteristics of Salicornia tion / // Arid Lands Today and Tomorrow: Proceed- herbacea L. / J.H. Lee, H.G. Kim, J.W. Rhim // J. Agr. ings of an International Research and Development Sci. Tech. — 2012. — Vol. 14. — P. 587–598. Conference, Ed by E.E. Whitehead, C.F. Hutchinson, 29. Li X.G. Expression of foreign genes, GUS and hygro- B.N. Timmerman, R.G. Varady, Eds. — Westview Press, mycin resistance, in the halophyte Kosteletzkya virgi- Boulder, CO., — 1988. — P. 737–746. nica in response to bombardment with particle inflow 16. Ballesteros E. Na+/H+ antiport activity in tonoplast gun / X.G. Li, J.L. Gallagher // J. Exp. Bot. — 1996. — vesicles isolated from sunflower roots induced by NaCl Vol. 47. — P. 1437–1447. stress / E. Ballesteros, E. Blumwald, J. Donaire, A. 30. Miyamoto S. Salt tolerance, water use and potential ir- Belver // Physiol. Plant. — 1997. — Vol. 99. — P. 328– rigation scheduling of halophytes / S. Miyamoto // 334. Halophytes and Biosaline Agriculture. Choukr-Allah, 17. Blumwald E. Secondary inorganic ion transport at the R., Malcolm, C., and Hamdy, A., Eds. — New York: tonoplast / E. Blumwald, A. Gelli // Adv. Bot. Res. — Marcel Dekker, 1996. — P. 181–220. 1997. — Vol. 25. — P. 401–407. 31. Mudie P. The potential economic uses of halophytes / 18. Bohnert H. Metabolic engineering for increased salt P. Mudie // Ecology of Halophytes. Reimold, R. and tolerance — the next step (with reply by T. Flowers Queen, W., Eds. — New York: Academic Press, 1974. — and A. Yeo) / H. Bohnert, R. Jensen // Aust. J. Plant P. 565–597. Physiol. — 1996. — Vol. 23. — P. 661–667. 32. Perera L. Avoidance of sodium accumulation by the 19. Epstein E. Saline culture of crops: a genetic approach / stomatal guard cells of the halophyte Aster tripolium / E. Epstein, J. Norlyn, D. Rush, R. Kingsbury, D. Kel- L. Perera, D. Silva, T. Mansfield // J. Exp. Bot. — 1997. — ley, G. Cunningham, A. Wrona // Science. — 1980. — Vol. 48. — P. 707– 711. Vol. 210. — P. 399–404. 33. Petroushenko V.V. The estimation of the steppe phyto- 20. Flowers T. Breeding for salinity resistance in crop cenoses state under the techogenious stress in Ad- plants: where next? / T. Flowers, A. Yeo // Aust. J. jalyksky limanes area on the mathematical modeling Plant Physiol. — 1995. — Vol. 22. — P. 875–884. basis / V.V. Petroushenko, V.V. Belov, Havas Paavo // 21. Gallagher J.L. Halophytic crops for cultivation at Management and conservation of the northern-west- seawater salinity / J.L. Gallagher // PLSOA. — ern Black sea coast: Proceedings of the EUCC intern. 1989. — Vol. 89. — P. 323–336. symp. — 1998. — P. 124–130. 22. Garcia A. Sodium and potassium transport to the xy- 34. Rausch T. Salt stress responses of higher plants: lem are inherited independently in rice, and the the role of proton pumps and Na+/H+ -antiporters / mechanism of sodium: potassium selectivity differs T. Rausch, M. Kirsch, R. Low, A. Lehr, R. Viereck, between rice and wheat / A. Garcia, C. Rizzo, J. Ud- A. Zhigang // J. Plant Phy siol. — 1996. — Vol. 148. — Din, S. Bartos, D. Senadhira, T. Flowers, A. Yeo // P. 425–433. Plant Cell Environ. — 1997. — Vol. 20. — P. 1167– 35. Rea P.A. Vacuolar H+ — translocating pyrophospha- 1174. ta ses: a new category of ion translocase / P.A. Rea, 23. Glenn E.P. Salt tolerant and crop potential of halo- K. Yongcheol, V. Sa rafian, R.J. Poole, J.M. Davies, phytes / E.P. Glenn, J.J. Brown // Critical Reviews in D. Sanders // TIBS. — 1992. — Vol. 17. — P. 348– Plant Sciences. — 1999. — Vol. 18(2). — P. 227–255. 353.

26 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов

36. Sulian Lv. Multiple compartmentalization of sodium con- Halimione pedunculata (L.) Aell.]. Uch. zap. Tavry- ferred salt tolerance in Salicornia europaea / Lv Sulian, cheskogo na cyonal’nogo unyversyteta ym. V.Y. Ver- Jiang Ping, Xianyang, Fan Pengxiang, Xuchu Wang, Li. nadskogo. Ser. «Byo logyja, hymyja» [Scientific notes Yinxin // Plant Physiology and Biochemistry. — 2012. — of V.I. Vernadsky Taurida National University. Series Vol. 51. — P. 47–52. «Biology, chemistry»], vol. 22(61), N 3, pp. 83–88. 37. Swingle R. Growth performance of lambs fed mixed 5. Kotov, S.F and Zhaldak, S.N. (2006), Analyz rosta y diets containing halophyte ingredients / R. Swingle, produktyvnosty Salicornia europaea L. na gradyente E. Glenn, V. Squires // Anim. Feed Sci. Technol. — zasolennosty [Analysis of growth and productivity of 1996. — Vol. 63. — P. 137–148. Salicornia europaea L. On salinity gradient]. Uchenye 38. Thiyagarajah M. In vitro salt tolerance of cell wall zapysky Tavrycheskogo nacyonal’nogo unyversyteta enzymes from halophytes and glycophytes / M. Thi- ym. V.Y. Vernadskogo, Seryja «Byologyja, hymyja» yaga rajah, S. Fry, A. Yeo // J. Exp. Bot. — 1996. — [Scientific notes V.I. Vernadsky of Taurida National Vol. 47. — P. 1717–1724. University. Series «Biology, chemistry»], vol. 19(58), 39. Weiglin C. Leaf structures of xerohalophytes from an N 2, pp. 26–31. East Jordanian Salt Pan / C. Weiglin, E. Winter // 6. Petrushenko, V.V. (1981), Adaptyvnye reakcyy raste- Flora (Jena). — 1991. — Vol. 185. — P. 405–424. nyja. Fyzyko-hymycheskyj aspect [Adaptive responses 40. Yadav N.S. The SbSOSl gene from the extreme of plants. Physical and chemical aspects]. Kyiv, Vyshha halophyte salicornia brachiate enhances Na+ loading shkola, 184 p. in xylem and confers salt tolerance in transgenic 7. Petrushenko, V.V. and Shyhaleeva, G.N. (2005), Meto- tobacco / N.S. Yadav, P.S. Shukla, A. Jha, et al. // dycheskye aspektey otbora gazoustojchyvyh rastenyj BMC Plant Biology. — 2012. — Vol. 12. — P. 188. doi: [Methodical aspects of selecting gas resistance of 10.1186/1471-2229-18-188. plants]. Introdukcija Roslyn [Іntroduktsіya Roslyn], 41. Yeo A. Ion transport in Suaeda maritima: its relation N 1, pp. 38–45. to growth and implications for the pathway of radial 8. Volkov, K.S., Holodova. V.P., Shvartau, V.V., and Kuz- transport of ions across the root / A. Yeo, T. Flowers // necov, V.V. (2010), Protektoryj effekt hloryda natryja J. Exp. Bot. — 1986. — Vol. 37. — P. 143–159. pry adaptacyy rastenyj hrustal’noj travy k yzbytku medy 42. Zhu J.K. Molecular aspects of osmotic stress in plants / [Protective effect of sodium chloride at a crystal grass J.K. Zhu, P.M. Hasegawa, R.A. Bressan // Clin. Rev. plant adaptation to an excess of copper]. Fyzyo logyja y Plant Sci. — 1997. — Vol. 16. — P. 253–277. byohymyja kul’t. Rastenyj [Physiology and biochemis- try of the cult. plant], Vol. 42, N 5, pp. 414–423. REFERENCES 9. Symagyna, N.O. and Lysjakova, N.Ju. (2009), Vly- janye edafycheskyh faktorov na projavlenye allelo- 1. Petrushenko, V.V., Shyhaleeva, G.N., Vasyl’eva, T.V. pacheskogo effekta galofytov [Influence of edaphic and Эnnan, A.A. (2011), Byologycheskaja utylyzacyja factors on the expression of allelopacheskogo effect tehnogennyh zagrjaznenyj v systeme «pochva — raste- halophytes]. Uchenye zapysky Tavrycheskogo nacyo- nye — atmosfernyj vozduh» [Biological utilization of nal’nogo unyversyteta ym. V.Y. Vernad sko go.-Ser. «By- man-made contaminants in the system “soil — plant — ologyja, hy myja» [Scientific notes of V.I. Vernadsky atmosphere”]. Vestnyk YrGSHA [Bulletin IrGSKHA], Taurida National University. Series «Biology, chemist- vol. 44, pp. 92–98. ry»], vol. 22(61), N 3, pp. 140–147. 2. Vojtjuk, B.Ju. (2005), Galofil’na roslynnist’ Pivnichno- 10. Bondarenko, O.Ju., Vasyl’jeva, T.V., Petrushenko, V.V., Zahidnogo Prychernomor’ja (syntaksonomija, suchas- and Shyhaleeva, G.M. (2012), Synantropni vydy roslyn nyj stan, naprjamky transformacii’, ohorona ta vykorys- u strukturi fitocenoziv uzberezhzhja Kujal’nyc’kogo tannja) [Halophilic vegetation north-west Pry cher no- lymanu [Synanthropic species in the structure of plant mor’ya (syntaxonomy, current status, trends transfor- communities coast estuary Kuyalnik]. Agrarnyj visnyk mation, protection and use)]. Avtoreferat dysertacii’ na Prychor no mor`ja [Agricultural Bulletin Black], vol. 61, zdobuttja naukovogo stupenja kandydata biologichnyh pp. 26–30. nauk [Abstract of dissertation for the degree of Doctor 11. Tazyeva, E.M., Fajzullyn, Y.N., Sharyfullyna, N.G. and of Science]. Kyi’v, 20 p. Muzaffarov, D.S. (1995), Sposob rekul’tyvacyy zaso- 3. Dubyna, D.V., Dzjuba, T.P., y dr. (2007), Galofytnaja lennyh pochv [A method of reclamation of saline rastytel’nost’ [Halophytic vegetation]. Kyiv, Fytoso- soils]. DE, pa tent, 2034900 kl. A 01 V 79/02. cyocentr, 315 p. 12. Shamsutdynov, Z.Sh., Shamsutdynov, N.Z. and Savchen- 4. Kotov, S.F. and Gruzynova, O.M. (2009), Konkurencyja ko, Y.V. (2006), Yspol’zovanye galofytov v adap ta cyon- y allometrycheskye sootnoshenyja rastenyj v cenopop- noj systeme kormoproyzvodstva pry global’nom yzme- uljacyjah Halimione pedunculata (L.) Aell. [Competi- nenyy klymata [The use of halophytes in the adapta- tion and allometric relations of plants in populations tion of forage production system with global climate

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 27 В.В. Петрушенко, Г.Н. Шихалеева, А.А. Эннан, И.И. Шихалеев

change]. Vestnyk Rossyjskoj akademyy s.h. nauk [Bul- Populations. International Scholarly Research Net- letin of the Russian Academy of SH Sciences], N 4, work Agronomy, 10 p. pp. 79–81. 26. Kremer, P. and Van Andel, J. (1995), Evolutionary as- 13. Ennan, A.A., Shyhaleeva, G.N., Shyhaleev, Y.Y., Churs- pects of life forms in angiosperm families. Acta Bot. yna, O.D. and Kyrjushkyna, A.N. (2012), Ekologo- Neerl., vol.44, pp. 469–479. geo hymycheskaja ocenka ekosystemy Ku jal’ nyc kogo 27. Kurkova, E. B. and Balnokin, Yu V. (1994), Pinocytosis lymana [Eco-geochemical assessment of ecosystem and its possible role in ion transport in halophyte salt- estuary Kuyal’nitskogo], Visnyk ONU [Bulletin of accumulating organ cells. Fiziol. Biokhim. Kul’t. Rast. ONU], vol. 17, vyp. 3(43), Himija, pp. 62–70. (Moscow), vol. 41, pp. 578–582. 14. Aronson, J.A. (1989), HALOPH: A Data Base of Salt 28. Lee, J.H, Kim, H.G, and Rhim, J.W. (2012), Vacuum Tolerant Plants of the World. Arid Land Studies, Uni- drying Characteristics of Salicornia herbacea L. J. Agr. versity of Arizona, Tucson, AZ. Sci. Tech., vol.14, pp. 587–598. 15. Aronson, J.A., Pasternak, D., and Danon, A. (1988), In- 29. Li, X.G. and Gallagher, J.L. (1996), Expression of for- troduction and first evaluation of 120 halophytes under eign genes, GUS and hygromycin resistance, in the ha- seawater irrigation. Arid Lands Today and Tomorrow: lophyte Kosteletzkya virginica in response to bombard- Proceedings of an International Research and Devel- ment with particle inflow gun. J. Exp. Bot., vol. 47, opment Conference. Whitehead, E.E., Hutchinson, pp. 1437–1447. C.F., Timmerman, B.N, and Varady, R.G., Eds., West- 30. Miyamoto, S. (1996), Salt tolerance, water use and view Press, Boulder, CO., pp. 737–746. potential irrigation scheduling of halophytes. Halo- 16. Ballesteros, E., Blumwald, E., Donaire, J., and Belver, phytes and Biosaline Agriculture. Choukr-Allah, R., A. (1997), Na+/H+ antiport activity in tonoplast vesic- Malcolm, C., and Hamdy, A., Eds., Marcel Dekker, les isolated from sunflower roots induced by NaCl New York, pp. 181–220. stress. Phy siol. Plant., vol. 99, pp. 328–334. 31. Mudie, P. (1974), The potential economic uses of halo- 17. Blumwald, E. and Gelli, A. (1997), Secondary inor- phytes. Ecology of Halophytes. Reimold, R. and Queen, ganic ion transport at the tonoplast. Adv. Bot. Res., W., Eds., Academic Press, New York., pp. 565–597. vol. 25, pp. 401–407. 32. Perera, L., Silva, D., and Mansfield, T. (1997), Avoid- 18. Bohnert, H. and Jensen, R. (1996), Metabolic engi- ance of sodium accumulation by the stomatal guard neering for increased salt tolerance — the next step cells of the halophyte Aster tripolium. J. Exp. Bot. , (with reply by T. Flowers and A. Yeo). Aust. J. Plant vol. 48, pp. 707–711. Physiol., vol. 23, pp. 661–667. 33. Petroushenko, V.V., Belov, V.V. and Paavo, Havas (1998), 19. Epstein, E., Norlyn, J., Rush, D., Kingsbury, R., Kelley, The estimation of the steppe phytocenoses state under D., Cunningham, G., and Wrona, A. (1980), Saline cul- the techogenious stress in Adjalyksky limanes area on ture of crops: a genetic approach. Science, vol. 210, the ma thematical modeling basis. Management and pp. 399–404. conservation of the northern-western black sea coast. 20. Flowers, T. and Yeo, A. (1995), Breeding for salinity Proceedings of the EUCC intern. symp., pp. 124–130. resistance in crop plants: where next? Aust. J. Plant 34. Rausch, T., Kirsch, M., Low, R., Lehr, A., Viereck, R., Physiol., vol. 22, pp. 875–884. and Zhigang, A. (1996), Salt stress responses of higher 21. Gallagher, J.L. (1985), Halophytic crops for cultivation plants: the role of proton pumps and Na+/H+ -anti- at seawater salinity. PLSOA, vol. 89, pp. 323–336. porters. J. Plant Physiol., vol. 148, pp. 425–433. 22. Garcia, A., Rizzo, C., Ud-Din, J., Bartos, S., Senadhira, 35. Rea, P.A., Yongcheol, K., Sarafian, V., Poole, R.J, Da- D., Flowers, T., and Yeo, A. (1997), Sodium and potas- vies, J. M., and Sanders, D. (1992), Vacuolar H+ -trans- sium transport to the xylem are inherited independ- locating pyrophosphatases: a new category of ion trans- ently in rice, and the mechanism of sodium: potassium locase. TIBS, vol.17, pp. 348–353. selectivity differs between rice and wheat. Plant Cell 36. Sulian, Lv, Ping, Jiang, Xianyang, Pengxiang, Fan, Xu- Environ., vol. 20, pp. 1167–1174. chu, Wang and Yinxin Li (2012), Multiple compartmen- 23. Glenn, E.P. and Brown, J.J. (1999), Salt tolerant and talization of sodium conferred salt tolerance in Sali- crop potential of halophytes. Critical Reviews in Plant cornia europaea. Plant Physiology and Biochemistry, Scien ces., vol. 18(2), pp. 227–255 vol. 51, pp. 47–52. 24. Glenn, E., Tanner, R., Miyamoto, M., Fitzsimmons, K., 37. Swingle, R., Glenn, E. and Squires, V. (1996), Growth and Boyer, J. (1998), Water use productivity and forage performance of lambs fed mixed diets containing quality of the halophyte Atriplex nummularia grown on halophyte ingredients. Anim. Feed Sci. Technol., saline waste water in a desert environment. J. Arid En- vol. 63, pp. 137–148. viron., vol. 38, pp. 45–62. 38. Thiyagarajah, M., Fry, S. and Yeo, A. (1996), In vitro 25. Jaradat, A.A. and Shahid, M. (2012), The dwarf salt- salt tolerance of cell wall enzymes from halophytes and wort (Salicornia bigelovii Torr.): evaluation of Breeding glycophytes. J. Exp. Bot., vol. 47, pp. 1717–1724.

28 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Генетические ресурсы, механизмы солеустойчивости и прикладное применение галофитов

39. Weiglin, C. and Winter, E. (1991), Leaf structures of стійкості галофітів зроблено висновок щодо доцільності xerohalophytes from an East Jordanian Salt Pan. Flora їх залучення у господарський обіг шляхом доместика- (Jena), vol. 185, pp. 405–424. ції. З огляду на не до статні можливості існуючих моле- 40. Yadav, N.S., Shukla, P.S., Jha, A., Agarwal, P.K. and кулярно-генетич них методів підвищення солестійкос- Jha B. (2012), The SbSOSl gene from the extreme ті культурних рослин, у сучасному рослинництві роз- halophyte salicornia brachiate enhances Na+ load- ширюється використання методів інтродукції з метою ing in xylem and confers salt tolerance in trans- збільшення ресурсного потенціалу корисних рослин. genic tobacco. BMC Plant Biology.-12:188 doi: Ключові слова: галофіти, механізми солестійкості, 10.1186/1471-2229-18-188. рос линні ресурси, доместикація. 41. Yeo, A. and Flowers, T. (1986), Ion transport in Suaeda maritima: its relation to growth and implications for V.V. Petrushenko, G.N. Shykhalyeyeva, the pathway of radial transport of ions across the root. A.A. Ennan, I.I. Shykhalyeyev J. Exp. Bot., vol. 37, pp. 143–159. 42. Zhu, J.K., Hasegawa, P.M. and Bressan, R.A. (1997), Physicochemical Institute of Environmental Molecular aspects of osmotic stress in plants. Clin. and Human protection, National Academy of Sciences Rev. Plant Sci., vol.16, pp. 253–277. of Ukraine and Ministry of Education and Science of Ukraine, Ukraine, Odessa Рекомендовал к печати П.Е. Булах Поступила в редакцию 26.09.2014 г. GENETIC RESOURCES, MECHANISMS OF SALT TOLERANCE AND APPLICATION OF HALOPHYTES В.В. Петрушенко, Г.М. Шихалєєва, А.А. Еннан, І.І. Шихалєєв Нalophytes are dominant species under the global pro- Фізико-хімічний інститут захисту gressive soil salinization, especially common in arid zones. навколишнього середовища і людини НАН України So they are consided as a potential major source of plant та МОН України, Україна, м. Одеса resources on our planet. Currently, there is a comprehen- sive analysis of international experience for the improve- ГЕНЕТИЧНІ РЕСУРСИ, МЕХАНІЗМИ ment halotolerant crops in ecological conditions prevail- СОЛЕСТІЙКОСТІ ТА ПРИКЛАДНЕ ing in arid zones, including the Northwest Black Sea ЗАСТОСУВАННЯ ГАЛОФІТІВ Coast of Ukraine. According to the analysis of systematic В умовах глобального прогресуючого засолення ґрун- structure, physical-chemical and molecular genetic me- тів, особливо поширеного в аридних зонах, галофіти chanisms saltresistance of halophytes we made a conclu- починають займати домінантне становище. В зв’язку з sion regarding the advisability of their involvement into цим їх розглядають як головне потенційне джерело economic circulation at this stage by means of domestica- рослинних ресурсів на планеті. Нині актуальним є все- tion. Given the limited ability of existing molecular ge- бічний аналіз світового досвіду вирішення проблеми netic techniques for increasing saltresistance of cultivated підвищення галотолерантності культурних рослин в plants in modern agriculture, the urgent problem is wide- екологічних умовах, які склалися в аридних зонах, зо- spread use of introduction methods for increasing the re- крема у північно-за хідному При чорномор’ї України. source potential of useful plants. На підставі аналізу систематичної структури, фізико- Key words: halophytes, mechanisms of salt tolerance, plant хімічних і моле ку лярно-ге не тичних механізмів соле- resources, domestication.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 29 УДК 58.006:[581.522.4+(479)](477-25) О.І. ШИНДЕР Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 РОСЛИННИЙ ПОКРИВ БОТАНІКО-ГЕОГРАФІЧНОЇ ДІЛЯНКИ «КАВКАЗ» НАЦІОНАЛЬНОГО БОТАНІЧНОГО САДУ ім. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ. Повідомлення 1. Видове різноманіття

Наведено відомості про видовий склад колекції живих рослин на ботаніко-географічній ділянці «Кавказ» у Націо- нальному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України. Колекційний фонд живих рослин ділянки нараховує 406 ви дів із 89 родин. У конспекті згадано 350 видів, які входять до складу природної флори Кавказу, із них 216 ін- тродуковані на ділянку безпосередньо з цього регіону. Проаналізовано систематичну, біоморфологічну і флороком- плексну структуру колекційного фонду флори. Найбільша кількість видів рослин на ділянці відноситься до лісових (174 види). Лучних видів — 78. Видове різноманіття колекційної флори ділянки «Кавказ» є найбільшим порівняно з іншими ботаніко-географічними ділянками Ботанічного саду. У майбутньому його доцільно збільшити на 35–60 деревних і 100–120 трав’янистих видів. Ключові слова: інтродукція, флора, колекція живих рослин, Кавказ.

Значну частину території Національного бо- У наступні роки інтродукція видів флори танічного саду ім. М.М. Гришка НАН Украї- Кавказу тривала, хоча і значно повільнішими ни займають 8 ботаніко-географічних діля- темпами. Неодноразово намагалися інтроду- нок, створених для моделювання рослинного кувати види, котрі не прижилися на ділянці в покриву регіонів помірної зони Євразії з на- період формування її рослинного покриву. Ві- уковою, ресурсознавчою і просвітницькою домості про колекційний фонд живих рослин метою. Одне з провідних місць серед них по- у складі сформованих культурфітоценозів на сідає ділянка «Кавказ», яка є осередком ін- ділянці так і не було узагальнено, тому у 2010– тродукції видів флори Кавказу в Україні. Згід- 2014 рр. ми провели повну інвентаризацію ви- но з проект но-технічним планом [4] на ді- дового складу рослин на ділянці. Попередні лян ці «Кавказ» мали бути представлені всі результати було опубліковано раніше [7]. З основні типи кавказької рослинності і близь- того часу інвентарний список було уточнено, ко 1000 видів кавказької флори (з них 50 — а колекція поповнилася новими кавказькими дерев, 150 — кущів і 800 — трав’янистих рос- видами [1, 2, 6]. лин). Більшу частину насаджень на ділянці Наводимо конспект таксонів кавказької було закладено у першій половині 1950-х ро- флори, наявних на ділянці. До нього внесено ків. До середини 1960-х років першим кура- лише види аборигенної флори Кавказу (350 тором ділянки С.С. Харкевичем було інтро- видів). Розташування у конспекті та обсяг ро- дуковано з Кавказу і випробувано понад 1500 дин подано за А.Л. Тахтаджяном [3, 8]. Після видів рослин, багато з яких добре акліматизу- латинської назви наведено позначення біо- валися в нових умовах [5]. На початку 1970-х морфи таксону: д — дерево, к — кущ, кщ — ку- років до складу молодих насаджень ділянки щик, тб — трава багаторічна, тдв — трава дво- входило близько 800 видів. річна, то — трава однорічна; додаткові: л — ліа на; п — паразит. Для видів, занесених до © О.І. ШИНДЕР, 2015 червоних книг України, країн Кавказу, Росій-

30 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Рослинний покрив ботаніко-географічної ділянки «Кавказ» Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка...

ської Федерації та її суб’єктів, наведено ско- BUXACEAE: Buxus colchica Pojark. (к; ЧК). рочення ЧК. FAGACEAE: Castanea sativa Mill. (д; ЧК), Fagus orientalis Lipsky (д), Quercus castaneifolia C.A. Mey. КОНСПЕКТ ВИДІВ КОЛЕКЦІЇ ЖИВИХ (д; ЧК), Q. iberica M.Bieb. (д), Q. imeretina Ste- РОСЛИН ДІЛЯНКИ «КАВКАЗ» ven ex Woronow (д; ЧК), Q. macranthera Fisch. PTERIDOPHYTA & C.A.Mey. (д; ЧК), Q. petraea Liebl. (д), Q. pu- ASPLENIACEAE: Cystopteris fragilis (L.) Bernh. bescens Willd. (д), Q. robur L. (д). (тб; ЧК), Phyllitis scolopendrium (L.) Newman BETULACEAE: Alnus glutinosa (L.) Gaertn. (д), (тб; ЧК). Betula litwinowii Doluch (д), B. pendula Roth (д), DRYOPTERIACEAE: Dryopteris filix-mas (L.) B. pubescens Ehrh. (д), Carpinus betulus L. (д), Schott (тб). Corylus avellana L. (к), C. colurna L. (д; ЧК). ONOCLEACEAE: Matteuccia struthiopteris (L.) JUGLANDACEAE: Pterocarya pterocarpa (Michx.) Tod. (тб). Kunth ex Iljinsk. (д; ЧК). PINOPHYTA CARYOPHYLLACEAE: Alsine media L. (то), Cu- TAXACEAE: Taxus baccata L. (д; ЧК). cubalus baccifer L. (тб; ЧК), Holosteum umbella- PINACEAE: Abies nordmanniana (Steven) Spach tum L. (то), Melandrium album (Mill.) Garcke (д; ЧК), Picea orientalis (L.) Link (д; ЧК), Pinus (тдв), Saponaria officinalis L. (тб), Stellaria gra- kochiana Klotzsch ex K. Koch (д; ЧК). minea L. (тб), S. holostea L. (тб). CUPRESSACEAE: Juniperus foetidissima Willd. (д; CHENOPODIACEAE: Atriplex patula L. (то), Che- ЧК), J. oblonga M.Bieb. (д; ЧК), J. sabina L. (к; ЧК). nopodium album L. (то), C. urbicum L. (то). MAGNOLIOPHYTA POLYGONACEAE: Aconogonon panjutinii (Khar- MAGNOLIOPSIDA kev.) Sojak (тб), Rumex crispus L. (тб). ARISTOLOCHIACEAE: Asarum caucasicum N. Busch HYPERICACEAE: Hypericum perforatum L. (тб). (=A. intermedium (C.A.Mey) Grossh.) (тб; ЧК). PRIMULACEAE: Cyclamen coum Mill. (=C. kuz- BERBERIDACEAE: Berberis vulgaris L. (к; ЧК). netzovii Kotov & Czernowa) (тб; ЧК), Primula PODOPHYLLACEAE: Epimedium pinnatum Fisch. macrocalyx Bunge (тб; ЧК). subsp. colchicum (Boiss.) N.Busch (=E. colchicum SALICACEAE: Salix alba L. (д), Populus tremula (Boiss.) Trautv.) (тб; ЧК), Gymnospermium smir- L. (д). nowii (Trautv.) Takht. (тб; ЧК). VIOLACEAE: Viola canina L. (тб), V. suavis RANUNCULACEAE: Аconitum sp. (тб), Adonis M. Bieb. (тб), V. odorata L. (тб). vernalis L. (тб; ЧК), Anemone nemorosa L. (тб; : Alliaria petiolata (M.Bieb.) Ca- ЧК), A. ranunculoides L. (тб; ЧК), Clematis integ- vara & Grande (тб), Berteroa incana (L.) DC. rifolia L. (тб; ЧК), C. vitalba L. (к, л; ЧК), Del- (тдв), Bunias orientalis L. (тдв), Capsella bursa- phinium schmalhausenii Albov (тб), Ficaria verna pastoris (L.) Medik. (то), cordifolia Steven Huds. (тб), Helleborus caucasicus A.Braun (тб; (тб; ЧК), Dentaria bulbifera L. (тб), Dentaria ЧК), Hepatica nobilis Schreb. (тб), Ranunculus quinquefolia M.Bieb. (тб), Descurainia sophia (L.) illyricus L. (тб), Thalictrum minus L. (=T. flexuo- Webb ex Prantl (то), Hesperis matronalis L. (тб), sum Bernh. ex Rchb.) (тб). Pachyphragma macrophyllum N.Busch (тб; ЧК), PAPAVERACEAE: Chelidonium majus L. (тб), Pa- Sisymbrium loeselii L. (то). paver orientale L. (тб; ЧК), P. rhoeas L. (то). RESEDACEAE: Reseda lutea L. (то). FUMARIACEAE: Corydalis caucasica DC. (тб; TILIACEAE: Tilia cordata Mill. (д), T. platyphyl- ЧК), C. marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers. (тб; los Scop. (д). ЧК), C. solida (L.) Clairv. (тб). MALVACEAE: Alcea rugosa Alef. (тб). PAEONIACEAE: Paeonia caucasica (Schipcz.) THYMELAEACEAE: Daphne mezereum L. (к; ЧК). Schipcz. (тб; ЧК), P. mlokosewitschii Lomakin ULMACEAE: Celtis australis L. (д; ЧК), Ulmus (тб; ЧК), P. tenuifolia L. (тб; ЧК), P. wittmannia- glabra Huds. (д; ЧК), U. laevis Pall. (д), U. minor na Hartwiss ex Lindl. (тб; ЧК). Mill. (д; ЧК).

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 31 О.І. Шиндер

CANNABACEAE: Humulus lupulus L. (тб). GERANIACEAE: Geranium robertianum L. (то), URTICACEAE: Urtica dioica L. (тб). G. tuberosum L. (тб). EUPHORBIACEAE: Euphorbia cyparissias L. (тб), CELASTRACEAE: Euonymus europaea L. (к), E. leio- E. squamosa Willd. (тб), E. virgata Waldst. & Kit. (тб). phloea Steven (к; ЧК). CRASSULACEAE: Hylotelephium caucasicum VISCACEAE: Viscum album L. (кщ, п). (Grossh.) H.Ohba (тб), Phedimus crenatus (Desf.) RHAMNACEAE: Rhamnus cathartica L. (к). V.Byalt (=Sedum oppositifolium Sims) (тб), P. spu- ELAEAGNACEAE: Elaeagnus angustifolia L. (д), rius (M.Bieb.) ‘t Hart (=Sedum spurium M.Bieb.) Hippophaё rhamnoides L. (к; ЧК). (тб), P. stoloniferus (S.G.Gmel.) ‘t Hart (=Sedum HYDRANGEACEAE: Philadelphus coronarius L. stoloniferum S.G.Gmel.) (тб; ЧК), Sedum acre L. (к). (тб), S. album L. (тб), S. pallidum M.Bieb. (тб). CORNACEAE: Cornus mas L (к), Swida australis GROSSULARIACEAE: Ribes alpinum L. (кщ), Gros- (C.A. Mey) Pojark. ex Grossh. (к). sularia uva-crispa (L.) Mill. (кщ). VIBURNACEAE: Viburnum lantana L. (к; ЧК). ROSACEAE: Amygdalus nana L. (кщ; ЧК), Cera- SAMBUCACEAE: Sambucus nigra L. (к). sus avium (L.) Moench (д; ЧК), C. incana (Pall.) CAPRIFOLIACEAE: Lonicera caprifolium L. (к, Spach (к; ЧК), C. mahaleb (L.) Mill. (д; ЧК), л), L. caucasica Pall. (к), L. tatarica L. (к), L. xylo- Crataegus pentagyna Waldst. & Kit. (д), Geum ur- steum L. (кщ). banum L. (тб), Padus avium Mill. (д; ЧК), Poten- VALERIANACEAE: Valeriana officinalis L. s.l. (тб; tilla argentea L. (тб), Prunus divaricata Ledeb. ЧК). (=P. cerasifera Ehrh.) (д), Pyrus caucasica Fed. DIPSACACEAE: Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bob- (д), P. salicifolia Pall. (д; ЧК), Rosa canina L. (к), rov (тб), Knautia arvensis (L.) Coult. (тб), Dipsacus R. corymbifera Borkh. (к), R. rubiginosa L. (к), pilosus L. (д). Rubus caesius L. (кщ), Sorbus aucuparia L. (д), ARALIACEAE: Hedera helix L. (кщ, л). S. graeca (Spach) Lodd. ex Schauer (д; ЧК), Spi- APIACEAE: Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. (тдв), raea hypericifolia L. (к). Aegopodium podagraria L. (тб), Chaerophyllum ONAGRACEAE: Circaea lutetiana L. (тб). bulbosum L. (тдв), Cnidium grossheimii Manden. FABACEAE: Astragalus cicer L. (тб), Galega orien- (=Cnidiocarpa grossheimii (Manden.) M.Pimen) talis Lam. (тб), Gleditsia caspica Desf. (д; ЧК), (тб), Falcaria vulgaris Bernh. (тб), Ferula orienta- Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wol.) Klask. lis L. (тб), Heracleum sibiricum L. (тб), H. sosnow- (кщ), Securigera varia (L.) Lassen (тб), Lotus skyi Manden. (тдв), Pastinaca sativa L. (=P. syl- corniculatus L. (=L. ucrainicus Klokov) (тб), Me- vestris Mill.) (тдв), Pimpinella anthriscoides Boiss. dicago falcata L. (=M. procumbens Besser) (тб), (тб), Sanicula europaea L. (тб), Torilis japonica Melilotus officinalis (L.) Pall. (тб), Onobrychis are- (Houtt.) DC. (то). naria (Kit.) DC. (тб), Trifolium alpestre L. (тб), CAMPANULACEAE: Asyneuma campanuloides Bornm. T. repens L. (тб), T. pratense L. (тб), Vicia sativa (тб), Campanula bononiensis L. (тб), C. rapuncu- L. (то), V. cracca L. (тб), V. villosa Roth (тб). loides L. (тб), C. latifolia L. (тб). STAPHYLEACEAE: Staphylea colchica Steven (к; : Achillea millefolium L. (тб), Achil- ЧК), S. pinnata L. (к; ЧК). lea setacea Waldst. & Kit. (тб), Anthemis triumfettii ACERACEAE: Acer campestre L. (д), A. hyrcanum (L.) All. (=A. dumetorum Sosn.) (тб), Arctium lap- Fisch. & C.A. Mey (д; ЧК), A. ibericum M.Bieb. pa L. (тдв), A. tomentosum Mill. (тдв), Artemisia (д; ЧК), A. laetum C.A. Mey (д; ЧК), A. platanoi- vulgaris L. (тб), Centaurea dealbata Willd. (тб), des L. (д), A. pseudoplatanus L. (д), A. tataricum L. C. phrygia L. (тб), C. scabiosa L. (тб), Сentaurea (д), A. velutinum Boiss. (д; ЧК). sp. (тб), Cichorium intybus L. (тдв), Cirsium ar- RUTACEAE: Dictamnus caucasicus (Fisch. & vense (L.) Scop. (тб), Crepis tectorum L. (то), Do- C.A. May) Grossh. (тб). ronicum macrophyllum Fisch. (тб), Echinops spha- ANACARDIACEAE: Cotinus coggygria Scop. (к; erocephalus L. (тдв), Galatella dracunculoides ЧК). (Lam.) Nees (тб), Hieracium umbellatum L. (тб),

32 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Рослинний покрив ботаніко-географічної ділянки «Кавказ» Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка...

Inula helenium L. (тб), Mycelis muralis (L.) Du- MELANTHIACEAE: Veratrum album L. (тб). mort. (то), Picris hieracioides L. (тдв), Pyrethrum TRILLIACEAE: Paris incompleta M. Bieb. (тб; coccineum (Willd.) Vorosch. (=P. roseum M.Bieb.) ЧК). (тб), Senecio jacobaea L. (тб), S. lapsanoides DC. : caucasicum Woronow (тб), Serratula coronata L. (тб), Solidago virgau- (тб; ЧК), Fritillaria caucasica Adams (тб; ЧК), rea L. (тб), Taraxacum officinale Wigg. (тб), Tele- F. grandiflora Grossh. (тб; ЧК), Gagea lutea (L.) kia speciosa (Schreb.) Baumg. (тб; ЧК). Ker Gawl. (тб; ЧК), G. minima (L.) Ker Gawl. RUBIACEAE: Asperula taurica Pacz. (тб), Galium (тб), Lilium martagon L. subsp. caucasicum Miscz. album Mill. (тб), G. rubioides L. (=G. dasypodum ex Grossh. (тб; ЧК), L. monadelphum M. Bieb. Klokov) (тб), G. aparine L. (то), G. verum L. (тб; ЧК), Tulipa biebersteiniana Schult.f. (=T. quer- (тб). cetorum Klokov & Zoz) (тб; ЧК), T. gesneriana L. APOCYNACEAE: Vinca herbacea Waldst. & Kit. cv. (тб; ЧК). (тб), V. minor L. (тб), V. pubescens d’Urv. (тб), IRIDACEAE: Crocus reticulatus Steven ex Adams Vincetoxicum hirundinaria Medik. (тб; ЧК), (тб; ЧК), C. speciosus M.Bieb. (тб; ЧК), Iris fur- V. scandens Sommier & Levier (тб). cata M. Bieb. (=I. aphylla non L.) (тб; ЧК), I. no- SOLANACEAE: Scopolia caucasica Kolesn. ex tha M. Bieb. (тб; ЧК), I. pumila L. (тб; ЧК), Kreyer (тб; ЧК). I. reticulata M.Bieb. (=Iridodictyum reticulatum CONVOLVULACEAE: Convolvulus arvensis L. (тб). (M. Bieb.) Rodion.) (тб; ЧК), I. sibirica L. (тб; BORAGINACEAE: Brunnera macrophylla I.M. Johnst. ЧК), Juno caucasica (Hoffm.) Tratt. (=Iris cau- (тб; ЧК), Myosotis sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl casica Steven in M. Bieb.) (тб; ЧК). (то), Symphytum grandiflorum DC. (тб), S. aspe- ANTHERICACEAE: Anthericum ramosum L. rum Lepech. (тдв). (тб; ЧК). OLEACEAE: Fraxinus excelsior L. (д), F. oxycarpa ASPHODELACEAE: Eremurus spectabilis M.Bieb. Willd. (д), Ligustrum vulgare L. (к). (тб; ЧК). SCROPHULARIACEAE: Diphelypaea coccinea HYACINTHACEAE: Bellevalia sarmatica (Pall. ex (M.Bieb.) Nicolson (тб, п; ЧК), Orobanche alsa- Georgi) Woronow (тб; ЧК), Prospero autumnale tica Kirschl. (тб, п), Verbascum lychnitis L. (тдв), (L.) Speta (=Scilla autumnalis L.) (тб), Scilla bifo- Veronica chamaedrys L. (тб), V. hederifolia L. (то), lia L. (тб), S. monanthos K.Koch (тб; ЧК), S. sibe- V. prostrata L. (тб), V. spicata L. (тб), V. teucrium rica Haw. (тб), Leopoldia tenuiflora (Tausch) Hel- L. (тб). dr. (тб; ЧК), L. caucasica (Griseb. ex Baker) Lo- PLANTAGINACEAE: Plantago lanceolata L. (тб), sinsk. (тб), Muscari armeniacum Leichtlin ex Baker P. major L. (тдв), P. media L. (тб). (тб), M. botryoides (L.) Mill. (тб; ЧК), M. neglec- LAMIACEAE: Ajuga genevensis L. (тб), Ballota nig- tum Guss. ex Ten. (тб), Ornithogalum arcuatum ra L. (тб), Betonica officinalis L. (тб), Clinopodium Steven (тб; ЧК), O. navaschinii Agapova (тб), vulgare L. (тб), Glechoma hederacea L. (тб), La- O. ponticum Zahar. (тб), O. sigmoideum Freyn & mium galeobdolon (L.) L. (=Galeobdolon luteum Sint. (тб), Puschkinia scilloides Adams (тб; ЧК). Huds.) (тб), L. maculatum (L.) L. (тб), Leonurus ALLIACEAE: Allium albidum Fisch. ex M. Bieb. villosus Desf. ex d’Urv. (тб), Nepeta racemosa Lam. (тб; ЧК), A. oleraceum L. (тб), A. paradoxum (тб), N. grandiflora M.Bieb. (тб), Origanum vulga- G. Don (тб; ЧК), A. rotundum L. (тб), A. ursinum re L. (тб), Phlomis pungens Willd. (тб), P. tuberosa L. (тб; ЧК), A. victorialis L. (тб; ЧК). L. (тб), Salvia glutinosa L. (тб), S. verticillata L. AMARYLLIDACEAE: Galanthus alpinus Sosnowsky (тб), Stachys sylvatica L. (тб), Teucrium polium L. (тб; ЧК), G. angustifolius Koss (тб; ЧК), G. cau- (тб), Thymus marschallianus Willd. (кщ; ЧК). casicus (Baker) Grossh. (тб; ЧК), G. elwesii LILIOPSIDA Hook.f. (тб; ЧК), G. lagodechianus Kem.-Nath. ARACEAE: Arum albispathum Steven ex Ledeb. (=G. cabardensis Koss) (тб; ЧК), G. kras novii (тб; ЧК), A. rupicola Boiss. (=A. elongatum Ste- A.P. Khokhr. (тб; ЧК), G. platyphyllus Traub & ven) (тб; ЧК), A. orientale M. Bieb. (тб; ЧК). Moldenke (тб; ЧК), G. plicatus M.Bieb. (тб; ЧК),

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 33 О.І. Шиндер

Таблиця 1. Систематична структура колекції G. rizehensis Stern (тб; ЧК), G. valentinae Panju- Table 1. Systematic structure of the collection tin ex Grossh. (тб), G. woronowii Losinsk. (тб; ЧК), Leucojum aestivum L. (тб; ЧК). Кількість Показник CONVALLARIACEAE: Convallaria majalis L. родин родів видів (=C. transcaucasica Utkin ex Grossh.; тб), Poly- gonatum multiflorum (L.) All. (тб), P. odoratum Колекція живих рос- 89 257 406 лин у цілому (Mill.) Druce (тб). Види, представлені 83 228 350 ASPARAGACEAE: Asparagus officinalis L. (тб). у флорі Кавказу CYPERACEAE: Carex leporina L. (тб), C. hirta L. Види, інтродуковані 66 139 216 (тб), C. michelii Host (тб), C. praecox Schreb. (тб). з Кавказу POACEAE: Agrostis capillaris L. (тб), Anisantha tectorum (L.) Nevski (то), Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl (тб), Brachypodium syl- vaticum (Huds.) P. Beauv. (тб), Calamagrostis Таблиця 2. Біоморфологічна структура колекції epigeios (L.) Roth (тб), Cynodon dactylon (L.) Table 2. Biomorphological structure of the collection Pers. (тб), Dactylis glomerata L. (тб), Descham- Усі Види Інтроду- psia cespitosa (L.) P. Beauv. (тб), Elymus cani- Біоморфи види флори центи nus (L.) L. (=Roeg neria canina (L.) Nevski) колекції Кавказу з Кавказу (тб), Elytrigia repens (L.) Nevski (тб), Lolium perenne L. (тб), Melica transsilvanica Schur Дерева 63 52 50 (тб), Poa annua L. (то), P. bulbosa L. (тб), Кущі 33 27 22 у т. ч. ліаноподібні 4 2 2 P. nemoralis L. (тб), P. pratensis L. (тб), Setaria Кущики 12 9 5 viridis (L.) P. Beauv. (то). у т. ч. ліаноподібн 2 1 1 у т. ч. паразитні 1 1 — Станом на 2014 р. у складі колекції живих Багаторічні трави 244 227 134 рослин ділянки наявні 406 видів, які нале- у т. ч. паразитні 2 2 1 жать до 257 родів і 89 родин (табл. 1). З 350 ви- Дворічники 19 15 4 дів флори Кавказу 216 безпосередньо інтро- Однорічники 35 20 1 дуковані на ділянку з цього регіону. Крім Усього 406 350 216 кавказьких інтродуцентів, у флорі ділянки наявні 127 місцевих видів, 16 інтродуцентів, які природно не зростають на Кавказі, 47 ад- вентивних та натуралізованих з інших діля- Таблиця 3. Клімаморфологічна структура колекції нок видів. живих рослин У табл. 2 і 3 наведено біоморфологічний і Table 3. Climatic and biomorphological structure клімаморфологічний спектри колекційного of the collection фонду ділянки Кавказ. Найкраще на ділянці Усі Види Інтроду- представлені багаторічні трав’янисті види та Клімаморфи види флори центи їх екологічні відповідники — гемікриптофіти колекції Кавказу з Кавказу з геофітами, що в цілому характерно для біль- шості рослинних угруповань помірної зони Фанерофіти 86 69 63 Євразії. Добре представлені у біоморфологіч- Хамефіти 28 26 18 Гемікриптофіти 185 167 76 ній структурі флори ділянки деревні види, а Геофіти 77 71 58 різноманітність кущів кавказького походжен- Терофіти 30 17 1 ня незначна, незважаючи на те, що вони були Усього 406 350 216 інтродуковані у великій кількості з різних ку- точків Кавказу.

34 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Рослинний покрив ботаніко-географічної ділянки «Кавказ» Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка...

Виходячи з проектного плану, фактично нині у складі насаджень. На нашу думку, ви- ли ше кількість деревних видів на ділянці є довий склад доцільно збільшити за рахунок достатньою, кількість трав’янистих видів — 5–10 нових видів деревних рослин, 30–50 ку- задо вільною, кущових рослин — незадо- щових видів і 100–120 тра в’янистих видів. вільною. Безпосередньо з видовим різноманіттям рос- Важливою є флорокомплексна структура линного покриву ділянки «Кавказ» по в’я зані колекції (табл. 4). Найкраще на ділянці пред- флористична і ценотична структура експози- ставлені лісові види рослин. Це пов’язано як ційних виділів на ній та созологічне значення з великою площею, котру займають на ділян- ділянки у справі збереження рідкісних видів ці лісові виділи, так і з їх фітоценотичною різ- рослин ex situ. Ці питання будуть висвітлені номанітністю та сформованістю і загальною нами у наступних публікаціях. флористичною ємністю. Значно поступають- ся за видовим багатством лучний, маргінант- ний і степовий флорокомплекси. Це свідчить Таблиця 4. Флорокомплекси ділянки «Кавказ» та їх видове багатство про необхідність у майбутньому приділити Table 4. Floral groups on the plot “Caucasus” увагу інтродукції видів кавказької флори, які входять до складу лучних, узлісних і степових Усі Види Інтроду- угруповань. Флорокомплекси види флори центи Якщо порівняти видове різноманіття бота- колекції Кавказу з Кавказу ніко-географічних ділянок Національного бо- танічного саду ім. М.М. Гришка НАН України Лісовий 174 160 120 у т. ч. вологих лісів 2 2 2 (табл. 5), то флористичне багатство ділянки Лучний 78 75 42 «Кавказ» є найбільшим. Проте слід урахувати, Степовий 29 26 18 що показники видової різноманітності є Псамофільний 4 3 1 швидкозмінними величинами, а колекції жи- Петрофітний 14 14 11 вих рослин можна розглядати як динамічні Синантропний 42 23 2 системи. Це означає, що необхідно постійно Маргінантний 65 49 21 проводити моніторинг за рослинним покри- Усього 406 350 216 вом ботаніко-географічних ділянок та їх ін- вентаризацію. Таким чином, ботаніко-географічна ділян- Таблиця 5. Видове багатство ботаніко-географічних ка «Кавказ» Національного ботанічного саду ділянок НБС ім. М.М. Гришка НАН України є важливим осередком інтродукованого ви- Table 5. Species diversity of phyto-geographical plots дового різноманіття судинних рослин кав- of M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS казької флори. З огляду на великий вклад of Ukraine

С.С. Харкевича в її створення та розвиток, ді- Ботаніко-географічна Кількість лянка залишається живим пам’ятником цьо- ділянка видів му видатному вченому. За нашими оцінками, понад 70 % видів зі Ліси рівнинної частини України 359 складу колекції сформували у рослинному по- Степи України 278 криві ділянки повностанові стійкі інтродук- Карпати 297 ційні популяції. Це свідчить про хороші ре- Крим 352 Кавказ 406 зультати інтродукційних завдань, які ставили- Алтай 157 ся під час закладання насаджень. Структурний Середня Азія 184 аналіз видового різноманіття свідчить про Далекий Схід 186 перспективність інтродукції великої кількості Усього 1251 видів кавказької флори, котрі не представлені

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 35 О.І. Шиндер

1. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа: в 7 т. / А.А. Грос- cija na Ukraini korysnyh roslyn pryrodnoi flory SRSR сгейм. — Баку; Ленинград: АН АзССР; Наука, 1939– [Introduction to Ukraine useful plants of flora of the 1967. USSR]. Kyiv, Naukova dumka, pp. 129–161. 2. Зернов А.С. Asarum caucasicum (Duch.) N. Busch (Aris- 6. Red Book of the Ukraine. Plants. J.P. Diduh (Ed.) tolochiaceae) — правильное название кавказского (2009), Kyiv, Globalkonsaltyng, 900 p. копытня / А.С. Зернов // Новости систематики 7. Shynder, O.I. (2011), Pidsumky inventaryzacii vy do- высших растений. — 2008. — Т. 40. — С. 343–344. vogo skladu sudynnyh roslyn na botaniko-geografichnij 3. Конспект флоры Кавказа / Под ред. А.Л. Тахта- diljanci “Kavkaz” (NBG NAS Ukraine) [The results джяна. — СПб.: КМК. — Т. 1. — 2003. — 204 с.; of an inventory of the species composition of vascular Т. 2. — 2006. — 467 с.; Т. 3, ч. 1. — 2008. — 469 с.; plants in phyto-geographical plot “Caucasus” (Na tio- Т. 3, ч. 2. — 2012. — 623 с. nal Botanical Garden of the NAS Ukraine)]. Floro- 4. Харкевич С.С. Проект ботанико-географического logija ta fitosozologija [Phlorology and phytosozology], участка «Кавказ» в Ботаническом саду АН УРСР vol. 2, pp. 190–195. (на правах рукописи) / С.С. Харкевич. — К., 1954. — 45 с. 8. Takhtajan, A. (2009), Flowering Plants. Springer, xlv + 5. Харкевич С.С. Інтродукція рослин Кавказу / С.С. Хар- 871 p. кевич // Інтродукція на Україні корисних рослин Рекомендував до друку В.І. Мельник природної флори СРСР. — К.: Наук. думка, 1972. — Надійшла до редакції 24.11.2014 р. С. 129–161. 6. Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я.П. Ді духа. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — 900 с. О.И. Шиндер 7. Шиндер О.І. Підсумки інвентаризації видового Национальный ботанический сад складу судинних рослин на ботаніко-географічній им. Н.Н. Гришко НАН Украины, ділянці «Кавказ» (НБС НАН України) / О.І. Шин- Украина, г. Киев дер // Флорологія та фітосозологія. — К.: Фітон, РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ 2011. — Т. 2. — С. 190–195. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО 8. Takhtajan A. Flowering Plants. — Springer, 2009. — УЧАСТКА «КАВКАЗ» НАЦИОНАЛЬНОГО xlv + 871 p. БОТАНИЧЕСКОГО САДА им. Н.Н. ГРИШКО НАН УКРАИНЫ. REFERENCES Сообщение 1. Видовое разнообразие 1. Grossgejm, A.A. (1939–1967), Flora Kavkaza [Flora of Приведены сведения о видовом составе коллекции the Caucasus]. Vols. 1–7. Baku, AS of Azerbaijan SSR живых растений на ботанико-географическом участ- & Leningrad, Nauka. ке «Кавказ» в Национальном ботаническом саду им. 2. Zernov, A.S. (2008), Asarum caucasicum (Duch.) Н.Н. Гришко НАН Украины. Коллекционный фонд N. Busch (Aristolochiaceae) — pravilnoe nazvanie kav kaz- живых растений участка насчитывает 406 видов из 89 skogo kopytnja [Asarum caucasicum (Duch.) N. Busch семейств. В конспекте упомянуто 350 видов, которые (Aristolo chiaceae), the correct name of the caucasian входят в состав природной флоры Кавказа, из них 216 asarum] // Novosti sistematiki vys shih rastenij [No- интродуцированы на участок непосредственно из vitates systematicae plantarum vascularium], vol. 40, этого региона. Проанализирована систематическая, pp. 343–344. биоморфологическая и флорокомплексная структура 3. Konspekt flory Kavkaza [Caucasian Flora Conspectus] коллекционной флоры. Наибольшее количество ви- A.L. Takhtajan (Ed.) (2003–2012), vols. 1–3, Saint- дов растений на участке относятся к лесным (174 Petersburg, KMK Scientifik Press. вида). Луговых видов — 78. Видовое разнообразие 4. Harkevich, S.S. (1954), Proekt botaniko-geografiches- коллекционной флоры участка «Кавказ» является kogo uchastka «Kavkaz» v botanicheskom sadu AN наибольшим по сравнению с другими ботанико-гео- URSR [Project of phyto-geographical plot “Cauca- графическими участками Ботанического сада. В бу- sus” in the botanical garden AS URSR]. [Manuscript]. дущем его целесообразно увеличить на 35–60 Kyiv, 45 p. деревянистых и 100–120 травянистых видов. 5. Harkevych, S.S. (1972), Introdukcija roslyn Kavkazu Ключевые слова: интродукция, флора, коллекция жи- [Introduction of Plants from the Caucasus]. Introduk- вых растений, Кавказ.

36 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Рослинний покрив ботаніко-географічної ділянки «Кавказ» Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка...

O.I. Shynder includes 406 species from 89 families. Synopsis of 350 M.M. Gryshko National Botanical Garden, species of native flora of the Caucasus is shown. 216 spe- National Academy of Sciences of Ukraine, cies of plants directly from the Caucasus to the botanical Ukraine, Kyiv gardens are relocated. Sistematical, biomorphological and ecotope structures of the collection of plants are ana- THE VEGETATION COVER lyzed. The largest number of plant species in plot “Cauca- OF THE PHYTO-GEOGRAPHICAL PLOT sus” is forest (174 species). Meadow species — 78. The “CAUCASUS” OF M.M. GRYSHKO NATIONAL BO- total number of plant species in the plot is the largest TANICAL GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE. among phyto-geographical plots of Botanical garden. In 1st report. Species diversity the future collection of living plants in plot “Caucasus” Information on the species diversity of living plants col- expedient to increase by 35–60 woody and 100–120 her- lections in phyto-geographical plot “Caucasus” in the baceous species. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS of Key words: introduction, flora, collection of living plants, Uk raine are given. The fund of living plants in this plot Caucasus.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 37 УДК 631.53.03:582-022.251 С.В. КЛИМЕНКО 1, Я. БРИНДЗА 2, О.В. ГРИГОРЬЕВА 1 1 Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины Украина, 01014 г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 2 Институт сохранения биоразнообразия и биологической безопасности Словацкого аграрного университета в Нитре Словакия, 94976 г. Нитра, ул. А. Глинки, 2 ПЕРВАЯ МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ НА ТЕМУ «НЕТРАДИЦИОННЫЕ, НОВЫЕ И ЗАБЫТЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ: НАУЧНЫЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ»

Представлена информация о состоявшейся 10–12 сентября 2013 г. в Киеве Первой Международной научной конфе- ренции на тему «Нетрадиционные, новые и забытые виды растений: научные и практические аспекты культивиро- вания». В конференции приняли участие более 100 человек из ботанических и медицинских научно-исследовательских институтов, университетов, опытных станций, ботанических садов и дендропарков из 17 стран (Украины, Азер- байджана, Армении, Беларуси, Болгарии, Грузии, Казахстана, Латвии, Литвы, Молдовы, Польши, России, Сербии, Словакии, Узбекистана, Франции, Чехии). В докладах были освещены результаты исследований малораспространен- ных плодовых, овощных, лекарственных, технических, кормовых и декоративных растений. Отмечено, что внедре- ние нетрадиционных растений в товарное производство увеличит разнообразие продукции и расширит экспортный потенциал. Выращивание растений с высоким содержанием биологически активных веществ повысит качество и пищевую ценность продукции для оздоровления населения. Ключевые слова: нетрадиционные растения, научные, практические аспекты культивирования, международная конференция, Киев.

Первая Международная научная конферен- водственники обратили внимание на недоста- ция на тему «Нетрадиционные, новые и за- точное использование многих видов растений с бытые виды растений: научные и практичес- ценными пищевыми и лекарственными свой- кие аспекты культивирования» состоялась ствами. Из известных ботаникам 250 тыс. ви- 10–12 сентября 2013 г. в Национальном бота- дов растений только несколько десятков видов ническом саду им. Н.Н. Гришко НАН Украи- выращивают в промышленных масштабах. ны (НБС). Ее организаторами были НБС, Много видов растений, известных давно, Институт агроэкологии и природопользова- но по разным причинам забытых, введено в ния НААН Украины, Государственный ден- широкую культуру недавно. дропарк «Александрия» НАН Украины, Киев- На конференции были представлены до- ский медицинский университет Украинской клады по таким основным направлениям ис- ассоциации народной медицины, Институт следований: сохранения биоразнообразия и биологичес- 1) интродукция и селекция, сохранение и кой безопасности Словацкого аграрного уни- обогащение генофондов нетрадиционных пло- верситета в Нитре и словацкая компания довых, кормовых и лекарственных растений; ООО «ALGIWO». 2) систематика, морфология и анатомия Идея проведения такой конференции назре- нетрадиционных растений; вала давно: в последние годы ученые и произ- 3) аллелопатические свойства нетрадици- он ных, новых и забытых растений; © С.В. КЛИМЕНКО, Я. БРИНДЗА, 4) комплексная устойчивость нетрадици- О.В. ГРИГОРЬЕВА, 2015 онных растений к абиотическим и биотиче-

38 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Первая Международная научная конференция на тему «Нетрадиционные, новые и забытые виды растений...

ским факторам, актуальные вопросы агротех- дован Островский вручили организаторам ники их выращивания; конференции памятные медали за долгосроч- 5) биологически активные вещества (БАВ) ное активное сотрудничество по реализации нетрадиционных плодовых, кормовых и ле- совместных международных проектов, а так- карственных растений; же стажировок для исследователей и аспи- 6) использование нетрадиционных и но- рантов по договорным соглашениям научно- вых лекарственных растений для производ- ис следовательской программы «Нетрадици- ства новых лечебно-профилактических про- онные виды растений в улучшении здоровья и дуктов и биологически активных добавок; качества жизни», которая выполняется сов- 7) декоративное садоводство. местно с 2007 г. В работе Международной конференции при- Собравшихся также поприветствовали уче- няли участие более 100 человек, представля- ные из Болгарии, Азербайджана, Грузии, Лат- ющих научно-исследовательские институты, вии, Польши, Молдовы, России. Интересным университеты, ботанические сады, ден дро- было выступление Andre Gayraud, известного парки, опытные станции из 17 стран (Украи на, исследователя древесных растений из Фран- Азербайджан, Армения, Беларусь, Болгария, ции. Его заинтересовали украинские сорта Грузия, Казахстан, Латвия, Литва, Молдова, кизила и он приехал на конференцию, чтобы Польша, Россия, Сербия, Словакия, Узбе ки- ознакомиться с работой по селекции Cornus стан, Франция, Чехия). mas, Cynoxylon cousa и др. и увидеть Киев. Это было необыкновенно волнительно. Согласно программе конференции работа Мы — организаторы конференции (в основ- секций не была предусмотрена. Участники ном, отдел акклиматизации растений при выразили желание все доклады заслушать на поддержке администрации НБС и особенно пленарном заседании, длившемся целый день. директора Н.В. Заименко) понимали, какую В своем докладе о необходимости расшире- большую ответственность взяли на себя и в то ния исследований нетрадиционных растений, же время радовались возможности собрать проф. Я. Бриндза упомянул о большом инте- ботаников, экологов и ученых-биологов из ресе к новым плодовым растениям в Чехии, разных стран. Конференция — это всегда со- Словакии, Словении, Хорватии, Сербии. Речь бытие в жизни ученых, а международная — шла об экономически важных, но еще недо- тем более. Конференция — это встреча с кол- статочно культивируемых в этих странах куль- легами, с которыми знаком лично или по пуб- турах — хурме, зизифусе, азимине, айве, акти- ликациям, возможность пообщаться, на ла- нидии, киви, ежевике, боярышнике, облепихе, дить контакты и обменяться знаниями и бузине. Ежегодно в упомянутых странах в сель- опытом. И конференция успешно состоялась. ской местности проводят фестивали и празд- Успешно, потому что собрались единомыш- ники, посвященные традиционным техноло- ленники, энтузиасты, ученые и просто инте- гиям возделывания и использования эконо- ресные люди. мически важных сельскохозяйственных куль- Открыла конференцию директор НБС, д-р тур — зерновых, бобовых, овощных растений биол. наук, проф. Н.В. Заименко. Директор и нетрадиционным растениям (обычно выби- Института сохранения биоразнообразия и био- рают один какой-нибудь вид). Такие меропри- логической безопасности Словацкого аг рар- ятия привлекают огромное количество сель- ного университета в Нитре проф. Ян Бриндза, ских и городских жителей разного возраста. приветствуя участников конференции, выра- Итогам 50-летних исследований по интро- зил удовлетворение многолетним научным дукции и селекции южных новых и нетради- сотрудничеством ученых Украины и Слова- ционных плодовых и ягодных растений в кии и пожелал развития связей с другими НБС был посвящен доклад д-ра биол. наук учреждениями и странами. Ян Бриндза и Ра- С.В. Клименко. Речь шла о видах растений из

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 39 С.В. Клименко, Я. Бриндза, О.В. Григорьева

37 родов, относящихся к 17 семействам, среди Многие виды нетрадиционных плодовых них Asimina triloba, Actinidia spp., Armeniaca vul- растений во второй половине прошлого века garis, Amelanchier spp., Diospyros spp., Cynoxylon были отнесены к экономически и социально florida, C. cousa, Zizyphus jujuba, Cornus mas, значимым и в отдельных странах культивиру- Cydonia oblonga, Shepherdia argentea, Sh. cana- ются в значительных обьемах. К ним относят- densis, Castanea sativa, Mespilus germanica и др., ся ежевика, голубика, азимина (США), киви с которыми работает отдел акклиматизации (Новая Зеландия, США и многие европейские плодовых растений. В Реестр сортов растений страны), бузина (Канада), облепиха, жимо- Украины внесены 55 сортов плодовых и ягод- лость, арония (Россия, Польша), хеномелес ных растений отдела акклиматизации. (Латвия), бузина, кизил (Австрия, Болгария), В селекционном процессе используют ныне облепиха, арония, кизил (Украина) и др. не более 300 видов растений. В докладах Я. Брин- Назрела необходимость сохранения и воз- дзы, С.В. Клименко и многих других участни- рождения местных и старинных сортов расте- ков конференции отмечена необходимость ний — ценного генетического материала, про- сохранения ценнейшей геноплазмы — нацио- шедшего проверку временем и сохранившего нального богатства растений во многих стра- ценнейшие качества плодов и устойчивость к нах. Способом ее сохранения является введе- неблагоприятным условиям среды. ние в культуру новых видов растений с после- На повестке дня — лечебное использование дующим этапом — селекцией — логическим видов дикорастущих аборигенных и интроду- продолжением интродукционного процесса. цированных растений. Эта проблема является Широкое использование таких растений воз- актуальной в связи с ухудшением экологиче- можно посредством создания сортов. ских условий. В природе существует большое количество Введение в культуру новых, забытых и не- растений, уникальных по пищевым и лекар- традиционных растений обусловлено необхо- ственным свойствам, представляющих большую димостью повышения лечебно-диетических ценность как доноры высокой продуктивности качеств продукции растениеводства, так как и устойчивости к неблагоприятным условиям многие растения содержат большое количе- среды. Поиск, интродукция и освоение их — ство БАВ. Лечебное значение плодов (а также это продолжение начатой Н.И. Вавиловым ра- других органов растений — листьев, побегов и боты по планомерному и рациональному ис- т. д.) плодово-ягодных растений было показа- пользованию растительных ресурсов планеты. но известным русским ученым-биохимиком Глобальное распространение небольшого профессором Л.И. Вигоровым. В последние ко личества эффективных сортов наиболее десятилетия такие исследования проводятся культивируемых видов растений поддержива- во многих ботанических, медицинских ин- ет «генетическую эрозию» 1 биоразнообразия. ститутах, учреждениях и фирмах. Распространение монокультур сокращает пло- В НБС проводятся исследования по интро- щадь природных экосистем и уменьшает до- дукции и селекции многих видов растений, в ступность генетических ресурсов многих ви- том числе декоративных, лекарственных, кор- дов растений для использования в будущем. мовых — создано более 700 новых сортов. Не используется большое количество геноти- Д-р биол. наук Д.Б. Рахметов выступил с пов из дикорастущих популяций и видов, докладом об эффективности использования специфических для определенных регионов и новых видов кормовых, технических и пер- используемых предыдущими поколениями спективных энергетически ценных видов рас- для своего существования. тений. Директор НБС Н.В. Заименко в своем вы- 1 Генетическая эрозия — уменьшение количества видов и ступлении осветила роль кремния в системе сортов, обеднение разнообразия. «почва—растение».

40 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Первая Международная научная конференция на тему «Нетрадиционные, новые и забытые виды растений...

Участники Первой Международной конференции The participants of the first International conference

В.Н. Самородов и С.В. Поспелов из Пол- ным местам Киргизии с целью привлечения тавской аграрной академии подвели итоги в московскую коллекцию новых устойчивых многолетних исследований видов рода Echi- форм абрикоса. В докладе канд. биол. наук nacea, в частности интродукции и селекции. А.Г. Куклиной сообщалось о таксономичес кой И. Сивицка (Латвия, Елгава) сделала до- принадлежности часто культивируемых видов, клад о лекарственных свойствах эфиромас- относящихся к родам Lonicera, Amelan chier и личных культур, культивируемых в Латвии. Aronia. Стендовый доклад канд. биол. наук Д-р с.-х. наук В.Н. Сорокопудов рассказал о О.В. Шелеповой (с со авторами) был посвящен деятельности Белгородского ботанического влиянию загрязнения окружающей среды на сада по выведению пяти плодовых сортов состав эфирных масел Origanum vulgare. магонии падуболистной (‘Малышка’, ‘Ната- Результаты научной деятельности исследо- ха’, ‘Русалка’, ‘Тимошка’, ‘Сластена’), 4 сор- вателей из Новосибирска (Центральный бота- тов смородины золотистой (‘Жук’, ‘Оленька’ нический сад Сибирского отделения РАН) ка- и др.) и созданию генофонда 30 редких пи- сались биологически активных веществ, содер- щевых растений. жащихся в Nitraria sibirica (Е.Б. Банаев) и куль- Из Главного ботанического сада РАН (Мо- тивирования Robinia pseudoacacia в ус ло виях сква) на конференцию приехали четверо науч- сурового сибирского климата (Л.Н. Чиндяева). ных сотрудников. Из доклада д-ра биол. наук Доклад д-ра биол. наук З.М. Гасанова из Ю.К. Виноградовой об интродукции и селек- Азербайджанского аграрного университета ции смородины золотистой был сделан вывод (г. Гянджа) был посвящен биологическим осо- о непригодности для культивирования в Мос к- бенностям и основам формирования кроны ве прибалтийских и узбекских сортов. Проде- хурмы восточной (Diospyros kaki). Культурный монстрированы результаты создания интро- ареал хурмы с каждым годом расширяется дукционной популяции и отбора трех новых благодаря высоким пищевым качествам это- сортов этой культуры — ‘Бузулук’, ‘Хопер’ и го уникального по лекарственным свойствам ‘Мандаринка’, полученных в ГБС РАН, отли- растения. чающихся не только по вкусу, урожайности, но Канд. биол. наук Р.Ф. Мавленова (Узбеки- и по окраске плодов. Канд. биол. наук Л.А. Кра- стан) в своем докладе рассказала о нетради- маренко проинформировала о резуль татах дли- ционных культурах центральноазиатского и тельной экспедиционной поездки по отдален- кавказского происхождения.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 41 С.В. Клименко, Я. Бриндза, О.В. Григорьева

Хотя доклад, подготовленный специалис- интродукцию новых и использование мало- тами из Института ботаники им. Н.Г. Холод- распространенных растений, имеющих эко- ного НАН Украины — канд. биол. наук М.В. Ше- номическое и социальное значение. верой и д-ром биол. наук В.В. Протопоповой, 3. Для сохранения биоразнообразия про- по своему содержанию не соответствовал об- должить выращивание редких и исчезающих щей тематике конференции (речь шла об ад- растений ex situ с последующей реинтродук- вентивных видах — эргазиофитах во флоре цией в природные условия. Украины), он осветил необходимость вдумчи- 4. Необходимо поддерживать развитие ис- вого отношения к введению в культуру неиз- следований по органическому земледелию — вестных растений, чтобы уже на первых эта- созданию агросистем с многокомпонентным пах интродукции предотвратить инвазию чу- сообществом организмов, минимальным аг- жеродных видов в аборигенную флору. ротехническим вмешательством и макси маль- На заключительном заседании участники ным использованием биологических свойств конференции отметили значимость прове- компонентов. Органическое земледелие по- денного форума и докладов, в которых были зволит в перспективе гармонизировать эко- освещены результаты исследований малорас- номические, экологические и социальные ас- пространенных плодовых, лекарственных, тех- пекты в области сельского хозяйства. В этом нических, кормовых и декоративных рас те- большая роль отводится нетрадиционным ви- ний. Внедрение нетрадиционных растений в дам растений, местным сортам, адаптировав- товарное производство будет способствовать шимся к изменяющимся условиям среды — повышению продуктивности сельского хо- абиотическим и биотическим факторам. зяйства, развитию экономически безопасного 5. Всяческой поддержки заслуживают рабо- растениеводства, расширит разнообразие про- ты по сохранению старинных и местных сортов дукции, увеличит экспортный потенциал. с традиционными способами их использования Выращивание растений с высоким содержа- (сохранение «on-farm» (на ферме) и «in-garden» нием БАВ в плодах повысит качество и пище- (в саду)). В странах Европы эта деятельность вую ценность продукции для оздоровления поддерживается государст вом, а лица, ко торые населения. ее проводят, получают льготы и компенсации Участники конференции высоко оценили за убытки, связанные с отказом от выращива- уровень организации конференции. ния современных сортов в пользу местных. В ходе дискуссии участники Первой Меж- 6. Считать важным развитие селекционных дународной научной конференции едино- исследований — логического продолжения ин - гласно приняли резолюцию, в которой, в тродукционного процесса. Необходимо со зда- частности, определили перспективные на- вать новые сорта нетрадиционных растений правления научной и практической деятель- для плодоводства, цветоводства, ово ще водства, ности: декоративного садоводства и т.д. на основе из- 1. Одобрить направления и результаты ис- учения биологических, физиологических, деко- следований в области сохранения, обога ще- ративных свойств и внедрять их в промышлен- ния, селекции и использования нетрадицион- ные, фермерские и любительские хозяйства. ных, малораспространенных и забытых расте- 7. Руководствуясь решением I Междуна- ний, изложенные в докладах и опубли кованные родного съезда Совета ботанических садов в сборнике конференции. Проводить биохи- СНГ (июнь 2013 г., г. Москва), ввести в ко- мические исследования, лекарст венный и фар- миссию по инвазионным видам растений макологический скрининг растений. (председатель — д-р биол. наук Ю.К. Виногра- 2. Считать важным направлением работы дова) канд. биол. наук М.В. Шеверу (Инсти- ботанических садов, ботанических, биологи- тут ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украи- ческих и сельскохозяйственных учреждений ны), который будет координировать исследо-

42 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Первая Международная научная конференция на тему «Нетрадиционные, новые и забытые виды растений...

вания ботаников из учреждений Украины, На конференции была организована вы- касающиеся чужеродных видов растений. ставка плодов разных сортов растений отдела 8. Рекомендовать при проведении иссле- акклиматизации плодовых растений — айвы, дований в ботанических садах (основных цен- азимины, актинидии, боярышника, зизифу- трах интродукции растений) более ответст- са, кизила, циноксилона коуза, хеномелеса, венно подходить к выбору объектов, рекомен- хурмы, калины, лимонника, клюквы, голуби- дуемых для широкой культуры, учитывая ин- ки, ежевики. Была представлена также про- вазионные свойства видов. дукция переработки плодов — соки, компоты, Участники конференции с благодарностью ликеры, сиропы, соусы, маслины из кизила, восприняли информацию о возможности пу- варенье, джемы, пастила, желе, мармелады, бликоваться в «Сибирском экологическом сушеные плоды, цукаты, которые можно было журнале», учрежденном Центральным бота- продегустировать. ническим садом Сибирского отделения РАН Во время экскурсии на участках отдела (главный редактор — д-р биол. наук Е.В. Ба- можно было осмотреть коллекционные на- наев), представленном в международных и саждения упомянутых растений. Участники российских библиографических базах, в том конференции ознакомились также с уникаль- числе в авторитетных системах цитирования ным формово-декоративным садом — образ- Science Citation Index Explanded (Web of Sci- цом садово-паркового искусства. Научные ence) и SCOPUS. сотрудники филиала Никитского ботаниче- Участники конференции выразили благо- ского са да — Национального научного центра дарность оргкомитету. По их мнению, необ- опытного хозяйства «Новокаховское» (Новая ходимо регулярное обсуждение результатов Каховка Херсонской обл.) привезли плоды реализации программ рационального исполь- своих сортов азимины, зизифуса и хурмы. зования большого потенциала аборигенных и Отдел новых культур НБС и опытное хозяй- интродуцированных, малоиспользуемых, за- ство «Новокаховское» продемонстрировали не- бытых и местных сортов на научно-практи- ограниченные возможности использования ческих конференциях. плодов, листьев и цветков эфиромасличных и Все участники получили сертификаты, под- лекарственных растений для приготовления тверждающие участие в Первой Международ- лекарственных чаев, настоек и наливок. ной научной конференции на тему «Нетрадици- Научная библиотека НБС (заведующая — онные, новые и забытые виды растений: науч- Л.А. Исакова) на стендах представила книги, ные и практические аспекты культивирования». периодические издания, ценные материалы По материалам конференции был издан сбор- научного и исторического плана по теме кон- ник (К.: ТОВ «Велес», 2013. — 512 с.), содержа- ференции, а также раритеты — книги с дар- щий 147 докладов, посвященных результатам ственными надписями и автографами. исследований по разным направлениям — от об- Для ознакомления с коллекциями растений щебиологических до узких специализирован- НБС участникам конференции был предо- ных. Представленные материалы имеют важное ставлен комфортный электромобиль с удоб- теоретическое (изучены устойчивость к абио- ными вагончиками (площадь НБС превышает тическим и биотическим факторам, репродук- 130 га). Гости посетили отделы дендрологии, тивная способность, морфологические, анато- цветочно-декоративных растений, новых куль- мические, физиологичес кие и биохимические тур, розарий, участки эфиро-масличных и ле- особенности растений) и практическое (воз- карственных растений, оранжереи и теплицы можность культивирования, размножения, ис- отдела тропических и субтропических культур, пользования, применения как источников БАВ участки, расположенные на коренном берегу новых, малоиспользуемых, не тради цион ных и Днепра. Экскурсии провели заведующие и ку- забытых растений) значение. раторы коллекций: Е.Л. Рубцова, Д.Б. Рахметов,

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 43 С.В. Клименко, Я. Бриндза, О.В. Григорьева

О.А. Кораблева, Ю.В. Буйдин, Н.В. Скрипчен- У конференції взяли участь понад 100 осіб з ботаніч- ко, Е.А. Васюк, Л.И. Буюн, Н.А. Денисьевская, них і медичних науково-дослідних інститутів, універ- Р.В. Иванников, С.В. Клименко. ситетів, дослідних станцій, ботанічних садів та ден- дропарків із 17 країн (України, Азербайджану, Вір- В последний день конференции состоялась менії, Білорусі, Болгарії, Грузії, Казахстану, Латвії, экскурсия в один из старейших дендропар- Литви, Молдови, Польщі, Росії, Сербії, Словаччини, ков — «Александрию» (г. Белая Церковь) — Узбекистану, Франції, Чехії). У доповідях було висвіт- памятник уникальной архитектуры и ланд- лено результати досліджень малопоширених пло- шафтных композиций. Гостей принимали ра- дових, овочевих, лікарських, технічних, кормових та декоративних рослин. Зазначено, що впровадження душные хозяева — директор дендропарка д-р нетрадиційних рослин у товарне виробництво збіль- биол. наук С.И. Галкин и заместитель дирек- шить різноманіття продукції та розширить експортний тора по науке канд. биол. наук В.Л. Рубис. потенціал. Вирощування рослин з високим вмістом Вторую Международную конференцию на біологічно активних речовин підвищить якість і хар- тему «Агробиоразнообразие для улучшения чову цінність продукції для оздоровлення населення. питания, здоровья и качества жизни» было Ключові слова: нетрадиційні рослини, наукові, прак- решено провести на базе Института сохране- тичні аспекти культивування, міжнародна кон фе- ренція, Київ. ния биоразнообразия и биологической безо- пасности Словацкого аграрного университета S.V. Klymenko 1, J. Brindza 2, O.V. Grygorieva1 в Нитре 20–22 августа 2015 г. 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, Многолетнее сотрудничество этого универ- National Academy of Sciences of Ukraine, ситета и Национального ботанического сада Ukraine, Kyiv им. Н.Н. Гришко НАН Украины послужило 2 Institute of Biodiversity and Biological Safety поводом для создания в рамках проекта «Аг- of Slovak Agricultural University in Nitra, Slovakia, Nitra робиоразнообразие для улучшения питания, здоровья и качества жизни» международной FIRST INTERNATIONAL SCIENTIFIC сети — «AgroBioNet» для реализации програм- CONFERENCE "NON-TRADITIONAL, NEW AND FORGOTTEN SPECIES: SCIENTIFIC мы научных исследований, образования и AND PRACTICAL ASPECTS OF CULTIVATION" развития. Сеть предназначена для объедине- It is presented information about First International scien- ния и сотрудничества специалистов в области tific conference "Non-traditional, new and forgotten plant агробиоразнообразия независимо от страны и species: scientific and practical aspects of cultivation", учреждения, что позволит им принимать уча- which is taken place in Kyiv 10–12 september 2013. In con- стие в решении актуальных задач на нацио- ference are participated more than 100 people from 17 нальном и международном уровнях. countries (Ukraine, Azerbaijan, Armenia, Belarus, Bulgar- ia, Georgia, Kazakhstan, Latvia, Lithuania, Moldova, Po- land, Russia, Serbia, Slovakia, Uzbekistan, France, Czech 1 2 1 С.В. Клименко , Я. Бріндза , О.В. Григорьєва Republic) — representatives of botanical and medical re- 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка search institutes and universities, botanical gardens, arbore- НАН України, Україна, м. Київ tums and agricultural experienced stations. The reports are 2 Інститут збереження біорізноманіття і біологічної elucidated of the results of studies of less common fruit, безпеки Словацького аграрного університету vegetable, medicinal, forage, technical and ornamental в Нітрі, Словаччина, м. Нітра plants. It was shown that implementation commodity pro- ПЕРША МІЖНАРОДНА НАУКОВА duction will increase the diversity of products and enlarge КОНФЕРЕНЦІЯ НА ТЕМУ «НЕТРАДИЦІЙНІ, of export potential. Growing plants with high content of НОВІ І ЗАБУТІ ВИДИ РОСЛИН: НАУКОВІ bioactive substances will improve the quality and nutrition- ТА ПРАКТИЧНІ АСПЕКТИ КУЛЬТИВУВАННЯ» al value of products for the recovery of population health. Key words: non-traditional plants, scientific, practical as- Представлено інформацію про Першу Міжнародну на- pects of culture, International conference, Kyiv. укову конференцію на тему «Нетрадиційні, нові і за- буті види рослин: наукові та практичні аспекти куль- Рекомендовал к печати П.А. Мороз тивування», яка відбулася у Києві 10–12 вересня 2013 р. Поступила в редакцию 19.11.2014 г.

44 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 582.916.16 М.І. ШУМИК 1, Н.В. ЗАІМЕНКО 1, А.П. ІЛЬЇНСЬКА 2 1 Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 2 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Україна, 01601 м. Київ, вул. Терещенківська, 2 СТРУКТУРНО-АНАТОМІЧНІ АДАПТАЦІЇ ЛИСТКІВ ЛІТНЬОЗЕЛЕНИХ (ЛИСТОПАДНИХ) ВИДІВ РОДУ RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.)

Вивчено фоліарні структурно-анатомічні адаптації трьох листопадних видів роду Rhododendron L. (R. schlippen- bachii Maxim., R. luteum Sweet і R. molle (Blume) G. Don), які природно ростуть у різних екотопах, а культивуються в однакових екологічних умовах. Установлено характерні видові ознаки та адаптивні особливості рослин. Усі види до- бре адаптовані до зростання в умовах інтенсивної інсоляції, про що свідчать структурні ознаки палісадного мезофілу листків. Листки R. schlippenbachii найменше пристосовані до активного регулювання газообміну (наявність дуже великих міжклітинників у губчастій тканині й тонкостінні клітини епідерми). У листках R. luteum і R. molle опти- мізовано водний баланс шляхом розвитку структур, які утримують воду (щільне розташування клітин губчастої тканини, товсті тангенціальні стінки епідермальних клітин, товстий шару кутикули, продукування ефірних олій). Ключові слова: Rhododendron, листок, анатомія, структурно-анатомічні адаптації.

Рід Rhododendron L. налічує понад 1000 видів, зелені, листки яких активно фотосинтезують які належать до восьми підродів [13]. Існує де- щонайменше два роки. За сучасною класифі- кілька центрів походження рододендронів. До кацією з урахуванням характеру вегетації (або найбільших з них (майже 300 видів) належать екологічної спеціалізації) рододендрони на- Китайсько-Гіма лай ський (від Непалу до пів- лежать до літньозелених, постійнозелених і денно-східної частини Китаю) і Південно-Схід- вічнозелених рослин [10]. ноазійський (Таїланд, В’єтнам, Малайзія, Ін- Рододендрони трапляються майже в усіх донезія, Нова Гвінея). Понад 50 видів при- природних зонах — від Арктики до тропіків, родно зростають в Японії, майже 30 — у Пів- від рівнин до альпійського гірського пояса. нічній Америці та 7 в Європі [13]. До складу Провідними екологічними факторами є кис- флори України входять лише два природних лий субстрат, інтенсивна інсоляція та достат- види цього роду, але в умовах культури їх знач- нє зволоження. Види цього роду витримують но більше [6]. Рододендрони цінують за деко- широкий діапазон температур, серед них є ративні якості й тому широко використову- такі, які виявляють толерантність до крайніх ють для озеленення в багатьох країнах. мінусових температур –29 до –32 °С). За ком- До роду Rhododendron належать як третинні плексом екологічних умов зростання родо- релікти, так і ендемічні види, значно молодші дендрони відносять зазвичай до ксероморф- за походженням. Рододендрони розрізняють них оліготрофів (як й інші види родини Erica- за ритмом вегетації. Серед них є листопадні ceae Juss.). Специфічні адаптивні структурні види, листки яких існують лише один сезон, комплекси, які забезпечують існування рос- напіввічнозелені — з листками, котрі функціо- лин у різноманітних умовах досліджено недо- нують протягом року й відмирають тоді, коли статньо. Зокрема, мало досліджено анатоміч- починають розвиватися нові, а також віч но- ну будову листка — найбільш пластичного органа, структура якого відображує не лише © М.І. ШУМИК, Н.В. ЗАІМЕНКО, А.П. ІЛЬЇНСЬКА, 2015 закономірності морфогенезу рослин, систе-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 45 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська

матичне та філогенетичне положення виду, а гою мікроскопа «Amplival». Препарати фото- й особливості екологічної належності рослин графували за допо мо гою мікроскопа «Zeiss і характер їх пристосування до певних умов Primo Star». Вимірювання робили за допомо- існування. Завдяки цьому анатомічні ознаки гою лінійного окуля ра- мікрометра. Для оцін- листків можна використовувати для моніто- ки кіль кісно-ана то міч них показників та кое- рингу стану рододендронів не лише в природ- фіцієнтів, наведених у таблиці, використано них екотопах, а й в умовах культури. У деяких стандартні позначення [3]. рододендронів описано будову простих і за- лозистих трихом [8]. У двох вічнозелених ви- Результати та обговорення дів — R. ponticum L. і R. catawbiense Michx. — Наводимо загальний ареал, умови зростання, досліджено анатомічні ознаки листків для ви- морфологічні особливості та анатомічні ха- значення фотопротекторної стратегії і струк- рактеристики листків (таблиця) досліджених турних реакцій рослин у відповідь на зміну листопадних видів роду Rhododendron. температурного чинника [12, 14]. Для листків R. simsii Planchon і R. concinnum Hemsley ви- Rhododendron schlippenbachii значено стійкі гісто-анатомічні ознаки, які Природний ареал виду охоплює Корейський можна використовувати для діагностики ви- півострів, суміжні з ним райони Маньчжурії, дів у неквітучому стані, а також адаптивні Японію і російський Далекий Схід. R. schlip- особливості, які відображують екологію видів penbachii зростає в умовах помірно мусонного [7]. Внутрішню будову листків R. catawbiense і та субтропічного клімату на кам’янистих схи- R. maximum L. вивчено з метою розробки лах гір і у світлих лісах, формуючи невеликі за- практичних рекомендацій щодо культивуван- рості; трапляється на висоті до 1500 м н. р. м.; ня рододендронів і використання їх у ланд- росте як на відкритих місцях з інтенсивною шафтному озелененні [1, 2]. Анатомічні озна- інсоляцією, особливо в північних областях, ки листків ще декількох видів досліджено для так і в затінених місцях під пологом дерев. використання з метою визначення лікарської Листки зібрані по п’ять на верхівці пагонів, сировини і локалізації ефірних олій [4, 9, 11]. клиноподібно-оберненояйцеподібні із заок- Мета дослідження — встановити фоліарні ругленою або тупою верхівкою і суцільним структурно-анатомічні адаптації трьох листо- дещо хвилястим краєм з війчастими волоска- падних видів роду Rhododendron, які природ- ми в нижній частині. но ростуть у різних екотопах, а культивуються На поперечному розрізі листкова пластин- в однакових екологічних умовах. ка — тонка або помірної товщини (див. таблицю, рис. 1), видовжена, з рівною поверхнею. Се- Матеріал та методи редню і великі бічні жилки супроводжують Досліджено три листопадні види роду Rhodo- доб ре розвинені напівкруглі кілі знизу та знач- dendron (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum но менші — зверху. На верхній поверхні і по Sweet, R. molle (Blume) G. Don.), які інтро- краю листка (утворюють його війчастість) роз- дуковано в Національному ботанічному саду сіяно розташовані великі залозисті емергенці, імені М.М. Гришка НАН України. по жилках — дрібні прості та більші залозисті Листки фіксували в суміші 70° спирту, льо- волоски; зрідка прості волоски спостерігають- дяної оцтової кислоти та формаліну (90 : 5 : 5). ся також знизу на жилках і на поверхні. Поперечні зрізи готували із середньої третини Епідерма одношарова, тонка, великоклітин- довжини листків за допомогою мікротома на, складається з овальних, майже округлих «МК-25» [5]. Частину пре паратів залишали або видовжених у горизонтальній площині, непофарбованими (контроль), а інші фарбу- відносно тонкостінних різних за розміром вали сафраніном або cуданом III, поміщали в клітин. Клітини абаксіальної епі дер мальної гліцерин-желатину і досліджували за допомо- тканини дрібніші, ніж такі адаксіальної, ва-

46 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Рис. 1. Анатомічна будова листка R. schlippenbachii Maxim.: 1, 2 — поперечний розріз пластинки; 3 — середня жилка Figure 1. Anatomical structure of R. schlippenbachii Maxim. leaf: 1, 2 — cross-section of the leaf; 3 — midrib

ріюють за розміром і формою: великі пухиро- Значну його частину (коефіцієнт палісадно- подібні чергуються з дрібними видовженими. сті — 68 %) займає палісадна тканина. Остан- Продихи характерні лише для абаксіальної ня дво- або тришарова. Її внутрішній шар епідерми; вони численні, розташовані група- складається із збиральних клітин, розділених ми, навколопродихові клітини майже вдвічі великими міжклітинниками. Типові палісадні менші, ніж основні клітини епідерми. Кути- клітини досить вузькі та довгі, їх коефіцієнт кулярна плівка є тонкою. видовженості варіює від 3,8 до 4,3. Губчаста Мезофіл дорзовентральний, помірної ша- паренхіма — тришарова, дуже пухка (аеренхі- руватості, складається з 5 (6) шарів клітин. моподібна), складається з клітин неправильної

Таблиця. Кількісні анатомічні ознаки досліджених видів роду Rhododendron L. Table. Quantitative anatomical features of studied species of genus Rhododendron L.

Вид Ознаки R. schlippenbachii R. luteum R. molle

Товщина, мкм * листка 150,0—210,0 150,0 –180,0 120,0—150,0 мезофілу 115,0—177,5 108,7—115,0 87,5—92,5 палісадної паренхіми 85,0—115,0 50,0—90,0 50,0—70,0 верхньої епідерми 22,5—35,0 27,5—42,5 17,5—27,5 зовнішніх стінок клітин 1,3—2,5 3,7—6,3 2,5—5,0 верхнього епідермісу нижньої епідерми 12,5—27,5 13,8—22,5 15,0—30,0 зовнішніх стінок клітин нижнього 1,3—1,9 1,9—2,5 1,3—2,5 епідермісу Кількість шарів мезофілу 5 (6) 4 (5) 4 (5) палісадної тканини 2 (3) 1 (2) 1 (2) Висота/ширина палісадної клітини 52,5—65,0/ 55,0—92,5/ 47,5—62,5/ 12,5—17,5 12,5—22,5 12,5—17,5 Коефіцієнт палісадності, % 68 62 67 видовженості палісадної клітини 3,8—4,3 (4,1) 3,2—4,6 (3,9) 2,8—4,0 (3,4)

* Наведено мінімальну та максимальну величину анатомічних показників.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 47 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська

форми, між якими розвинені дуже великі між- ми і мало потовщеними тангенціальними стін- клітинники. ками її клітин, незначно розвинені безхлоро- Основна безхлорофільна паренхіма приуро- фільна паренхіма та склеренхіма. чена переважно до провідних пучків. У серед- Адаптивні особливості. Невелика товщина ній жилці вона розташована над та під провід- листків, дорзовентральність помірно шарува- ним пучком (виповнює кіль) і складається того мезофілу, слабкий розвиток механічної здебільшого з великих клітин, частина з яких тканини і вонодосної паренхіми, великоклі- має склеренхімно потовщені стінки. Лише тинність адаксіальної епідерми, а також від- субепідермальний шар основної паренхіми сутність виражених спеціальних ознак, які за- сформований дрібнішими клітинами з потов- безпечували б економну транспірацію або щеними стінками. В бічних провідних пучках утримання води в листках, свідчать про існу- водоносна паренхіма розвинена різною мі- вання рослин цього виду в умовах з достатнім рою — від виражених тяжів (біля великих пуч- водопостачанням (як субстрату, так і повітря), ків), які з’єднують провідні тканини з верх- як це характерно для мезофітів. Така структура ньою і нижньою епідермою, до декількох клі- листків відповідає екологічним умовам зрос- тин, котрі сполучають дрібні провідні пучки з тання виду. Високий коефіцієнт палісадності абаксіальною епідермою. (68 %) і видовжені клітини палісадної тканини Склеренхіма розвинена незначною мірою. свідчать про пристосованість рослин до інтен- Кількома шарами дрібних клітин вона оточує сивної інсоляції. Пухкий мезофіл і дуже ве- центральний провідний пучок, невеликими ликі міжклітинники в губчастій тканині лист- субепідермальними тяжами супроводжує най- ків є характерними особливостями оліготро- більші бічні пучки, а також виповнює верхній фів. Такі елементи внутрішньої структури і нижній кілі. листків забезпечують оптимальну аерацію між Середня жилка листка має один великий внутрішніми тканинами і зовнішнім середо- колатеральний провідний пучок. У ньому доб- вищем, що є необхідною умовою при існуванні ре розвинені ксилема та флоема і спостері- рослин в умовах насиченого вологою повітря. гається виражений вторинний ріст провідних Ці ознаки відрізняють оліготрофів від типових тканин. Волокна флоеми мають незначні ко- ксерофітів. З іншого боку, велика насиченість ленхімні потовщення кутового типу. водою субстрату і повітря є для цього виду лі- Бічні провідні пучки варіюють за розміром, мітуючим фактором, що необхідно враховува- у них добре помітна великоклітинна парен- ти при інтродукції рослин в інші регіони. хімна обкладка. Разом із склеренхімою та ос- Ймовірно, саме сухе повітря за відсутності ви- новною безхлорофільною паренхімою більші ражених спеціалізованих структур для утри- з них утворюють своєрідні «балки», які орієн- мування вологи спричиняє підсихання краю товані перпендикулярно до поверхні листка і листків, що часто спостерігається при вирощу- розділяють мезофіл на окремі ділянки. ванні R. schlippenbachii в умовах культури. Друзи оксалату кальцію трапляються пере- Отже, структурно-анатомічні адаптації лист- важно в клітинах епідерми, основної безхло- ків рослини R. schlippenbachii свідчать про на- рофільної паренхіми центральної жилки і ме- лежність цього виду до мезоморфних оліго- зо філу (зрідка). Для мезофілу характерні крап- трофів, які добре пристосовані до існування в лини ефірних олій. інсольованих екотопах. Характерні видові анатомічні ознаки: невели- ка товщина листків, помірної шаруватості дор- Rhododendron luteum зовентральний мезофіл, дуже високий коефіцієнт Природний ареал виду охоплює Східну та пів- палісадності, дуже витягнуті клітини палісадної денно-східну Європу і Південно-Західну Азію тканини, дуже пухка губчаста тканина; тонка од- (Мала Азія, Закавказзя, Північний Кавказ). ношарова великоклітинна епідерма з ідіобласта- R. luteum поширений від рівнин до субальпій-

48 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

Рис. 2. Анатомічна будова листка R. luteum Sweet: 1, 2 — поперечний розріз пластинки; 3 — середня жилка Figure 2. Anatomical structure of R. luteum Sweet leaf: 1, 2 — cross-section of the leaf; 3 — midrib

ського поясу. Зростає на лісових галявинах, у Мезофіл дорзовентральний, складається з букових і світлих хвойних лісах, у складі під- 4 (5) шарів клітин. Палісадна тканина добре ліска, на вирубках, гірських луках; трапляєть- розвинена, займає більшу частину мезофілу ся на висоті до 2200 м н. р. м. Зростає в умовах (коефіцієнт палісадності — 62 %), одно- або помірно континентального клімату (вираже- двошарова (переважно біля середньої жилки на різниця літніх і зимових температур, змен- листка). Коефіцієнт видовженості палісадних шена сумарна кількість опадів, переважання клітин варіює від 3,2 до 5,5. Губчастий мезо- останніх улітку). філ тришаровий, його клітини більш-менш Листки видовжені, оберненояйцеподібні, округлі або неправильної форми, досить ве- ланцетні або еліптичні, завдовжки 4,0—12,0 см, ликі та щільно розташовані; міжклітинники завширшки 1,5—8,0 см; верхівка загострена, невеликі. основа звужена, край дрібнопилчастий і вій- Основна паренхіма, яка виповнює кілі, частий; черешки завдовжки 5—7 мм. особливо нижні, складається з різних за роз- На поперечному розрізі листкова пластин- міром клітин з потовщеними стінками і не- ка — тонка (див. таблицю, рис. 2), видовжена, значною кількістю хлоропластів. У великих майже лінійна. Великий округлий кіль розви- бічних жилках її нечисленні, але великі і тон- нений під середньою і великими бічними жил- костінні клітини з’єднують провідні пучки з ками, над ними він незначний або відсутній, верхньою та нижньою (або лише з верхньою) особливо над дрібними жилками. На обох по- епідермою, формуючи своєрідні «балки». верхнях листка розташовані розсіяно багато- Коленхіма розвинена незначною мірою. клітинні волоски. Залозисті емергенці утво- Біля центрального провідного пучка вона рюють війчатість краю листка. розташована трьома тяжами: над пучком Епідерма одношарова, великоклітинна; адак- (най частіше) і з обох боків (два дрібні тяжі). сіальна сформована великими більш-менш ок- Також може формуватися біля бічних провід- руглими, пухироподібними клітинами з потов- них пучків. щеними тангенціальними стінками. Основ ні Середня жилка листка має три колатераль- клітини абаксіальної епідерми з тонкими стін- ні провідні пучки: один великий і два дуже ками, дрібніші за такі адаксіальної епідерми. В дрібні, розташовані над ним. У великому пуч- епідермальних клітинах часто містяться друзи ку добре розвинені ксилема та флоема і спо- оксалату кальцію. Продихи притаманні лише стерігається вторинний ріст провідних тка- абаксіальній епідермі, вони численні, розта- нин. Волокна флоеми мають дуже незначні шовані групами, замикаючі та навколопро- коленхімні потовщення кутового типу. Бічні дихові клітини майже вдвічі менші, ніж основ- провідні пучки варіюють за розміром, у них ні. Кутикула виражено дрібноскладчаста. добре помітна, особливо в найдрібніших, ве-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 49 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська

ликоклітинна паренхімна обкладка, клітини ного Китаю. Зростає в горах у розріджених якої містять майже таку саму кількість хлоро- хвойних лісах, на відкритих схилах гір або в пластів, як і клітини мезофілу. чагарникових заростях; трапляється на висоті Друзи оксалату кальцію трапляються зрід- до 2500 м н. р. м. ка, переважно в клітинах основної паренхіми Листки видовжено-ланцетні, 5,0—13,5 см центральної жилки листка. завдовжки і 1,7—4,0 см завширшки, гострува- Характерні видові анатомічні ознаки: тонка ті, клиноподібно звужені до основи, війчасті листкова пластинка, тонкошаровий дорзовен- по краю, зверху темно-зелені та майже голі, тральний мезофіл, високий коефіцієнт палі- знизу сизуваті, густо опушені сіруватими во- садності, дуже довгі або надзвичайно довгі па- лосками. лісадні клітини, великоклітинна епідерма з На поперечному розрізі листкова пластин- кристалами і товстими (зверху) та тонкими ка — досить тонка (див. таблицю, рис. 3), ви- (знизу) тангенціальними клітинними стінка- довжена, лінійна. Під середньою і найбільши- ми, залозисті трихоми та емергенці, трипучкова ми бічними жилками розвинені великі майже середня жилка, «балки», утворені основною во- круглі кілі; над ними листок плоско-жолоб- доносною паренхімою і провідними пучками. частий або невиразно жолобчастий. Знизу по Адаптивні особливості. На відміну від по- середній жилці листка розсіяно розташовані переднього виду, в листках R. luteum до числа дрібні волоски і великі залозисті емергенці, по мезоморфних ознак можна віднести невели- краю — війки, утворені такими ж трихомами. ку товщину листкової пластинки, тонкоша- Епідерма одношарова, великолітинна, се- ровий дорзовентральний мезофіл, великоклі- креторна, містить кристали; адаксіальна — тинність епідерми і слабкий розвиток меха- сформована більшими за розміром клітина- нічних тканин. Високий коефіцієнт палісад- ми, ніж абаксіальна. Тангенціальні стінки ос- ності та виражена видовженість клітин па- новних клітин верхньої та нижньої епідерми лісадної паренхіми разом із значно товщими потовщені. Продихи розташовані лише на тангенціальними стінками основ них клітин абаксіальній епідермі. епідерми і вираженою кутикулою вказують Мезофіл дорзовентральний, 4 (5)-шаровий. на адаптованість до інтенсивної інсоляції. Ці Палісадна паренхіма сформована одним-дво- ж особливості, а також щільніше, ніж у по- ма шарами клітин, її частка становить 67 %. Її переднього виду, розташовані клітини мезо- клітини дещо ширші порівняно з такими ін- філу, особливо губчастого, визначають біль- ших видів і різні за висотою (довжиною) — шу ксероморфність R. luteum, тобто кращу коефіцієнт видовженості варіює від 2,8 до 4,0. його пристосованість до існування в посуш- Губчастий мезофіл тришаровий, щільний, ливіших умовах помірно континентального сформований більш-менш округлими досить клімату порівняно з R. schlippenbachii. Дріб- великими клітинами з невеликими міжклі- ноклітинність, характерна для ксероморф- тинниками. них оліготрофів, у листках R. luteum не спо- Основна безхлорофільна паренхіма приуро- стерігається. чена переважно до середньої жилки листка Отже, у внутрішній будові листків R. luteum (оточує провідні пучки), сформована різними порівняно із попереднім видом наявна більша за розміром клітинами. Останні мають мен- кількість спеціалізованих структур, які вказу- ший розмір і потовщені стінки в субепідер- ють на адаптованість виду до екологічних мальних шарах. Біля бічних пучків паренхіма умов помірно континентального клімату. розвинена менше або відсутня. Коленхіма розташована над центральним Rhododendron molle провідним пучком, складається з великих клі- Вид природно поширений у регіоні різко кон- тин з помірно потовщеними стінками. Тяжі тинентального клімату Східного і Централь- коленхіми супроводжують також бічні провід-

50 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

ні пучки, біля найдрібніших з них вони мо- жуть складатися з кількох клітин або бути від- сутніми. Середня жилка листка має три провідні пуч- ки: один великий і два дуже дрібних, розташо- ваних над ним. У великому пучку, окрім добре розвинених ксилеми і флоеми, спостерігаєть- ся вторинний ріст провідних тканин. Велико- клітинні луб’яні волокна мають дуже незначні коленхімні потовщення кутового типу. Бічні провідні пучки варіюють за розміром, у них добре помітна великоклітинна парен- хімна обкладка, клітини якої майже не відріз- няються за вмістом хлоропластів від таких ме- зофілу. Друзи оксалату кальцію трапляються пере- важно в клітинах основної паренхіми цен- тральної і бічних жилок листка. Дуже зрідка, лише в безхлорофільній паренхімі, яка випов- Рис. 3. Анатомічна будова листка R. molle (Blume) нює кіль, спостерігаються ромбічні кристали. G. Don.: 1 — середня жилка; 2 — поперечний розріз Краплини ефірних олій наявні майже в усіх пластинки клітинах мезофілу, багатьох клітинах епідер- Figure 3. Anatomical structure of R. molle (Blume) G. Don. мальної тканини (особливо адаксіальної), а leaf: 1 — midrib; 2 — cross-section of the leaf також на адаксіальній поверхні листка (пере- важно). (але меншою мірою, ніж в інших видів) кліти- Характерні видові анатомічні ознаки: дуже нами, секреторна епідерма і виражена кути- мала товщина листкової пластинки, тонко- кула. Щільно розташовані клітини губчастого шаровий дорзовентральний мезофіл, дуже мезофілу сприяють раціональному газообмі- високий коефіцієнт палісадності, дуже довгі ну листків і свідчать про існування рослин у (за класифікацією Б. Васильєва) [3] палісадні посушливіших порівняно з іншими видами клі тини, щільна губчаста паренхіма, одноша- умовах. Деяку здатність утримувати воду має рова, великоклітинна, вакуолізована, з крис- також секреторна епідерма. талами епідерма, наявна невелика кількість Отже, із трьох досліджених видів за комп- основної безхлорофільної паренхіми, трьох- лексом структурно-анатомічних особливос- пучкова середня жилка, велика кількість крап- тей листків R. molle має найбільш виражені лин ефірних олій в клітинах мезофілу, колен- ознаки ксероморфності, що узгоджується з хіма. Окрім друз, наявні ромбічні кристали його поширенням у регіоні різко континен- оксалату кальцію. тального клімату з великими температурними Адаптивні особливості. Так само, як і R. lu- перепадами і пануванням цілий рік конти- teum, R. molle має невелику кількість ознак ме- нентальних сухих повітряних мас. зоморфності — тонкі листки, тонкошаровий Порівняльний аналіз виявив, що листки дорзовентральний мезофіл, великоклітинна всіх досліджених листопадних рододендронів епідерма, слабкий розвиток механічних тка- мають спільні конструктивно-анатомічні особ- нин. Листки цього виду також адаптовані до ливості: переважно невелику товщину листко- надмірної інсоляції. Захисну функцію вико- вої пластинки, диференційований дорзовент- нують, як і в попереднього виду, добре роз- ральний мезофіл, високий або дуже високий винена палісадна паренхіма з видовженими коефіцієнт палісадності останнього, одноша-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 51 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська

рову і великоклітинну з невеликою кількістю адаптації до інтенсивної інсоляції (у всіх ви- продихів епідерму, порівняно слабко розвине- дів), регуляції газообміну (у R. schlippenbachii) ні основну водоносну паренхіму і механічну та водного балансу (у R. luteum і R. molle). тканину, своєрідні анастомози, або «балки», Особливості анатомічної структури можна які об’єднують в єдиний комплекс декілька використовувати як додаткові ознаки для ви- великих клітин однієї або обох епідерм, про- значення видів у вегетативному стані. Так, для відні пучки і навколопучкову водоносну та R. schlippenbachii діагностичними ознаками (інколи) склеренхіматизовану тканини. Така можуть бути дво- або трьохшаровий палісад- подібність внутрішньої будови листків літньо- ний мезофіл, дуже пухка з великими міжклі- зелених видів і незначна кількість у них спе- тинниками губчаста паренхіма та майже не- ціальних адаптивних фоліарних структур може помітна кутикула. Для R. molle характерна ве- бути зумовлена багатьма чинниками, найваж- лика насиченість ефірними оліями не лише ливішими з яких є, ймовірно, листопадність клітин мезофілу, а й епідерми. У цілому R. lu- рослин. Можна припустити, що основною стра- teum і R. molle подібні між собою за анатоміч- тегічною лінією розвитку зазначених видів ними показниками, що можна пояснити схо- було зменшення тривалості існування та функ- жістю умов їх зростання. ціонування листків і, відповідно, спрощення їх внутрішньої будови. Висновки У листках усіх досліджених видів найвира- 1. Листки досліджених літньозелених видів женішим є пристосування до інтенсивної ос- R. schlippenbachii, R. luteum і R. molle подібні за вітленості екотопів, що чітко відображено в комплексом структурно-анатомічних особли- будові палісадного мезофілу. Водночас за ре- востей. До числа спільних ознак належать: не- зультатами анатомічного дослідження листків велика товщина листків, диференційований можна дійти висновку, що різні види неодна- дорзовентральний мезофіл, переважно висо- ково адаптовані до регулювання водного ба- кий або дуже високий коефіцієнт палісадності лансу й газообміну. Дуже великі міжклітинни- останнього, одношарова великоклітинна гіпо- ки в губчастій тканині і тонкостінні клітини стоматична епідерма, слабко розвинені основ- епідерми свідчать про те, що листки R. schlip- на водоносна паренхіма і механічна тканина, penbachii пристосовані до функціонування в своєрідні анастомози, або «балки», які об’єд- умовах достатнього забезпечення вологою, а нують в єдиний комплекс декілька великих адаптивні процеси були спрямовані на регу- клітин однієї, або обох епідерм, провідні пуч- лювання газообміну в умовах дуже вологого ки і навколопучкову водоносну та інколи повітря. Щільне розташування клітин губчас- склеренхіматизовану тканини. Можна припус- тої тканини, розвиток товстих тангенціальних тити, що структурно-фоліарна подібність цих стінок епідермальних клітин, формування тов- видів зумовлена листопадністю. стого шару кутикули, продукування ефірних 2. Усі три види добре адаптовані до зростання олій та утворення інших структур, які запобі- в умовах інтенсивної інсоляції екотопів, про що гають надмірному випаровуванню, характерні свідчить будова палісадного мезофілу листків. для конструкції листків R. luteum і R. molle, які 3. Структурні пристосування до регулюван- ростуть в умовах континентального клімату. ня водного балансу та газообміну в листках Отже, основною адаптивною лінією розвитку різних видів розвинені різною мірою. Листки цих видів було пристосування до умов навко- R. schlippenbachii найменше пристосовані до лишнього середовища через оптимізацію вод- активного регулювання газообміну, про що ного балансу в листках шляхом розвитку струк- свідчить розвиток дуже великих міжклітин- тур, які утримують воду. ників у губчастій тканині і тонкостінні кліти- У досліджених літньозелених рододендронів ни епідерми. Листки інших видів пристосо- найчіткіше виявляються структурно-фоліарні вані до оптимізації водного балансу шляхом

52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L. (Ericaceae Juss.)

розвитку структур, які утримують воду (щіль- 8. Metcalf C.R. Anatomy of the Dicotyledons /C.R. Metcalf, не розташування клітин губчастої тканини, L. Chalk. — Oxford: Clarendon Press, 1950. — 271 p. товсті тангенціальні стіни епідермальних клі- 9. Mircea T. Contribution to the study of the anatomical structure of ericaceous leaves species /T. Mircea // тин, товстий шар кутикули), продукування Not. Bot. Hort. Agrobot. — 2005. — Vol. 33. — P. 15– ефірних олій і формування інших структур, 19. які запобігають надмірному випаровуванню. 10. Rothmaler W. Exkursionsflora von Deutschland / 4. Виявлені анатомічні ознаки, зокрема кіль- W. Rothmaler. — Berlin: Spektrum Akademischer кісні (кількість шарів палісадної паренхіми, Verlag Heidelberg, 2002. — Bd. 4. — 948 S. характер розташування клітин губчастої тка- 11. Studies on the anatomical, phytochemical and antimic- robial Properties of endemic Rhododendron smirnovii нини, товщина зовнішніх стінок (разом із ку- Trautv. /N.T. Çakir, A. Güvenç, G. Kökdil et al. // J. тикулою) основних клітин епідерми, ступінь Fac. Pharm. (Ankara). — 2005. — Vol. 34 (3). — P. 165– насиченості ефірними оліями клітин мезофілу 182. та епідерми тощо) можна використовувати як 12. Structural adaptations in overwintering leaves of ther- додаткові для визначення видів у вегетативно- monastic and onthermonastic Rhododendron species / му стані, а також для контролю за станом рос- X. Wang, R. Arora, H.T. Horner, S.L. Krebs // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 2008. — Vol. 133(6). — P. 768–776. лин, які вирощують в умовах культури. 13. The genus Rhododendron. Its classification and synon- Автори висловлюють подяку Мирославі Ма- ymy /D. Chamberlain, R. Hyam, G. Argent et al. — ринюк (Національний ботанічний сад імені Edinburgh: Royal Botanic Garden, 1996. — 181 p. М.М. Гришка НАН України) за надану допомогу 14. Wang X. Photoprotective strategies in overwintering Rhododendrons. — Ames: Iowa State University, Gra- при фотографуванні препаратів. duate Theses and Dissertations, 2009. — 174 p.

1. Бондарь Ю.В. Сравнительный анализ анатомиче- REFERENCES ского строения листа видов Rhododendron cataw- biense Michx. и Rh. maximum L., применяемых в 1. Bondar', Yu.V. (2012), Sravnitel’nyj analiz anatomi- зеленом строительстве Бугско-полесского регио- cheskogo stroenija lista vidov Rhododendron catawbi- на /Ю.В. Бондарь // Modern Phytomorphology. — ense Michx. i Rh. maximum L., primenjaemyh v zele- 2012. — N 2. — P. 67–69. nom stroitel’stve bugsko-polesskogo regiona [Com- 2. Бондарь Ю.В. Сравнительный анализ эпидермы лис- parative analysis of anatomical structure of the leaf of та двух видов рода Rhododendron L. в условиях бугско- Rhododendron catawbiense Michx. and Rh. maximum по лесского региона /Ю.В. Бондарь, С.В. Зеркаль // L. applied in green building of bugsko-palesky region]. Modern Phytomorphology. — 2013. — N 4. — Р. 213— Modern Phytomorphology, N 2, pp. 67–69. 215. 2. Bondar’, Yu.V. and Zerkal’, S.V. (2013), Sravnitel’nyj 3. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений analiz jepidermy lista dvuh vidov roda Rhododendron различных климатических зон / Б.Р. Васильев. — L. v usloviyah bugsko-polesskogo regiona [Compara- Л: ЛГУ, 1988. — 206 с. tive analisys of the leaf epidermis of two rhododendron 4. Эфирные масла некоторых видов рода Rhododen- species in the conditions of bugsko-polesky region] dron L. /М.В. Белоусов, Е.В. Басова, М.С. Юсубов Modern Phytomorphology, N 4, pp. 213–215. и др. // Химия раст. сырья. — 2000. — № 3. — 3. Vasil’ev, B.R. (1988), Stroenie lista drevesnyh rastenij C. 45—64. razlichnyh klimaticheskih zon [Construction of the 5. Методика виготовлення препаратів вегетативних leaf of woody plants of different climatic zone]. Len- органів рослин на мікротом-кріостаті /А.П. Ільїн- ingrad, Leningradskij gosudarstvennyj universitet, ська, О.А. Футорна, І.І. Дяченко, Н.С. Федорон- 206 p. чук // Укр. ботан. журн. — 2001. — № 2. — С. 256— 4. Belousov, M.V., Basova, E.B., Yusubov, M.S., Berezovs- 260. kaya, T.P., Pokrovskiy, L.M. and Tkachev, A.V. (2000), 6. Определитель высших растений Украины /Д.Н. Доб- Jefirnye masla nekotoryh vidov roda Rhododendron L. рочаева, М.Н. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. — К.: [Essential oils of some species of the genus Rhododen- Наук. думка, 1987. — 548 с. dron L.]. Himiya rast. syr’ya [chemistry of plant 7. Histo-anatomical aspects of some Azalea species / L. raw], N 3, pp. 45–64. Andrici, C. Toma, I. Toma, R. Rugină // An şt. Univ. 5. Il’yins’ka, A.P., Futorna, O.A., Dyachenko, I.I. and “Al. I.Cuza” Iaşi. — 2005. — Vol. 51, s. II a. (Biol.). — Fedo ronchuk, N.S. (2001), Metodyka vygotovlennja P. 5—14. preparativ vegetatyvnyh organiv roslyn na mikrotom-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 53 М.І. Шумик, Н.В. Заіменко, А.П. Ільїнська

kriostati [Me thod of production specimen of the plant (R. schlippenbachii Maxim., R. luteum Sweet и R. molle vegetative organs on mikrotom-kriostat ]. Ukrai’ns’kyj (Blume) G. Don), которые естественно растут в разных botanichnyj zhurnal, [Ukranian botanical journal], экотопах, а культивируются в одинаковых экологиче- N 2, pp. 256–260. ских условиях. Установлены характерные видовые 6. Dobrochaeva, D. N., Kotov, M. I., Prokudin, Ju. N. i dr. признаки и адаптивные особенности растений. Все (1987), Opredelitel’ vysshih rastenij Ukrainy [Field виды хорошо адаптированы к росту в условиях интен- guide of higher plants of Ukraine] Kyiv., Nauk. dumka, сивной инсоляции, о чем свидетельствуют структур- 548 p. ные признаки палисадного мезофилла листьев. Лис- 7. Andrichi, L., Toma, C., Toma, I. and Rugină, R. (2005), тья R. schlippenbachii меньше всего приспособлены к Histo-anatomical aspects of some Azalea species, An şt. активному регулированию газообмена (наличие очень Univ. “Al. I.Cuza” , vol. 51, s. II a. (Biol.), pp. 5– 14. крупных межклеточников в губчатой ткани и тонко- 8. Metcalf, C.R. and Chalk, L. (1950), Anatomy of the стенные клетки эпидермиса). В листьях R. luteum и Dicotyledons. Oxford, Clarendon Press, 1271 p. R. molle оптимизирован водный баланс путем разви- 9. Mircea, T. (2005), Contribution to the study of the ana- тия структур, которые удерживают воду (плотное рас- tomical structure of ericaceous leaves species. Not. положение клеток губчатой ткани, толстые тангенци- Bot. Hort. Agrobot., vol. 33, pp.15–19. альные стенки эпидермальных клеток, толстый слой 10. Rothmaler, W. (2002), Exkursionsflora von Deutsch- кутикулы, продуцирование эфирных масел). land [Field flora of Germany ]. Berlin, Spektrum Ключевые слова: Rhododendron, лист, анатомия, струк- Akademischer Verlag Heidelberg, Bd. 4, 948 S. турно-анатомические адаптации. 11. Çakir, N.T., Güvenç, A., Kökdil, G., Duran, N. and Ar- slan, G. (2005), Studies on the anatomical, phyto- M.I. Shumyk 1, N.V. Zaimenko 1, A.P. Ilinska 2 chemical and antimicrobial Properties of endemic 1 M.M. Gryshko National Botanical Garden, Rhododendron smirnovii Trautv. J. Fac. Pharm., vol. 34 National Academy of Sciences of Ukraine, (3), pp. 165–182. Ukraine, Kyiv 12. Wang, X., Arora, R., Horner, H.T. and Krebs, S.L. 2 M.G. Kholodny Institute of Botany, National (2008), Structural adaptations in overwintering leaves Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv of thermo nastic and onthermonastic Rhododendron species. J. Amer. Soc. Hort. Sci., vol. 133(6), pp. 768– STRUCTURAL AND ANATOMICAL 776. ADAPTATIONS OF LEAVES OF DECIDUOUS 13. Chamberlain, D., Hyam, R., Argent, G., Fairweather, SPECIES OF RHODODENDRON L. (ERICACEAE JUSS.) G. and Walter, K.S. (1996), The genus Rhododendron. Foliar structural and anatomical adaptations of three de- Its classification and synonymy. Edinburgh, Royal Bo- ciduous species of the genus Rhododendron L. (R. schlippen- tanic Garden, 181 p. bachii Maxim., R. lu teum Sweet and R. molle (Blume) G. Don), 14. Wang, X. (2009), Photoprotective strategies in over- which naturally grow in different ecotopes, and cultivate wintering Rhododendrons. Ames, Iowa State Univer- under identical environmental conditions, were studied. sity, Gra duate Theses and Dissertations, 174 p. The typical features and adaptive characteristics of spe- Рекомендував до друку П.А. Мороз cies were identified. The structural features of the palisade Надійшла до редакції 28.11.2014 р. mesophyll of leaves indicate that a mentioned species are well adapted to grow in conditions of intense insolation of ecotopes. Leaves of R. schlippenbachii are the least adapt- Н.И. Шумик 1, Н.В. Заименко 1, А.П. Ильинская 2 ed to active regulation of gas exchange, because of the de- 1 Национальный ботанический сад velopment of very large intercellulars in the spongy tissue им. Н.Н. Гришко НАН Украины, and cells of the epidermis with thin membrane. In the Украина, г.. Киев structure of leaves of R. luteum and R. molle the leading 2 Институт ботаники им. Н.Г. Холодного role are played by the optimization of the water balance НАН Украины, Украина, г. Киев through the development of structures that hold water. They are the densely located cells of spongy tissue, the СТРУКТУРНО-АНАТОМИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ development of thick tangential membranes of epidermal ЛИСТКОВ ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫХ (ЛИСТОПАДНЫХ) cells, the formation of thick cuticle layer, the produce of ВИДОВ РОДА RHODODENDRON L. (ERICACEAE essential oils and formation of other structures, which JUSS.) prevent excessive evaporation. Изучены фолиарные структурно-анатомические адап- Key words: Rhododendron, leaf anatomy, structural and тации трех листопадных видов рода Rhododendron L. ana tomical adaptations.

54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 582.711.11: [581.52:58.018] Н.А. АНДРУХ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ЕКОЛОГО-БОТАНІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОСЛИН ВИДІВ РОДУ HEUCHERA L.

Розглянуто екологічну приуроченість представників роду Heuchera L. Наведено ботанічну характеристику і деталь- ний опис морфологічних ознак органів вегетативної та генеративної сфери рослин видів роду Heuchera із колекційно- го фонду Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. Виявлено, що в умовах інтродукції рослини видів роду Heuchera утворюють систему напіврозеткових полікарпічних вегетативно-генеративних ортотропних поліциклічних, моноподіально пов’язаних між собою пагонів. Види роду Heuchera можна розрізнити за формою плода, розміром коробочки, глибиною перетяжки навколо квітколожа, ступенем заглибленості коробочки в чашечку. Ці відмінності можна використовувати як додаткові діагностичні критерії. Виявлено також відмінності у формі на- сінини (широкоовальна (H. chlorantha), округло-вузькоовальна, (H. cylindrica), вузькоовальна (H. grossulariifolia), вузь- коланцетоподібна (H. villosa)), які мають діагностичне значення на рівні виду. Ключові слова: Heuchera L., морфологія, листок, квітка, суцвіття, плід, насінина.

Рід Heuchera L. — один з великих у родині Sa- Матеріал та методи xifragaceae Juss. Він об’єднує 35 видів, 37 різ- Предметом досліджень є види Heuchera chlo- новидів, два природних гібриди [15, 19]. Цент- rantha Piper, H. cylindrica Dougl. ex Hook., H. gros- ром походження видового різноманіття роду sulariifolia Rydb., H. villosa Mich., H. americana L., Heuchera є Північна Америка. Природний H. sanguinea Engelm., H. micrantha Dougl. ex ареал охоплює приатлантичний схід і тихоо- Lindl., H. pilosissima Fisch. & C.A. Mey., які кеанський захід США, регіон Великих Рів- зростають у колекційному фонді Національ- нин, провінції Скелястих Гір, Канади і Мек- ного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН сики [8, 18]. України (НБС). Дослідження проводили на Попередні дослідження показали, що в Ук- експериментальній ділянці відділу квітнико- раїні цілеспрямоване інтродукційне залучен- во- декоративних рослин, а також у насіннєвій ня, вивчення та випробування рослин видів лабораторії відділу природної флори НБС. роду Heuchera як науково-дослідних об’єк тів При складанні ботанічної характеристики не набули належного рівня [3]. Ботанічну ха- та опису морфологічних ознак рослин видів рактеристику видів і напрями їх викорис- роду Heuchera використано загальноприй- тання висвітлено недостатньо. Відсутність ін- няту термінологію [1, 2, 5, 7, 9—12] та конс- формаційної бази створює складнощі у вирі- пект роду Heuchera [19]. Опис карпологічних шенні низки практичних завдань в інтродукції, ознак зрілих плодів і насіння проводили за селекції, а також у розробці технологічних ас- загальноприйнятою схемою [2, 6, 14] із за- пектів агрокультури, при використанні в озе- стосуванням мік роскопів Stemi-2000-C, Crys- лененні. tal-45 і МБИ-3. Мета роботи — вивчити біологію рослин Результати та обговорення видів роду Heuchera. На першому етапі проведено морфологіч- Рослини видів роду Heuchera ростуть пере- ний опис органів вегетативної і генеративної важно у мезофітних умовах. Екологічна при- сфери досліджуваних видів. уроченість представників роду — широ ко- листяні та змішані ліси, гірські ущелини, ка- © Н.А. АНДРУХ, 2015 м’янисті та скелясті схили, перед гір’я, серед-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 55 Н.А. Андрух

«Гірських» представників значно більше, але «лісові» більш декоративні та ефектні. «Лі сові» представники роду швидше і краще адаптуються до умов культури, зокрема до ба- гатих на органічні речовини помірно вологих ґрунтів. Такі умови наближені до екологічних умов їх зростання в природі (у лісистих місце- востях і підлісках верхній шар ґрунту склада- ється з перепрілого опаду, листя і вологого компосту). «Гірські» види ростуть в скелястих місцевостях, у них щільні кутинізовані шкі- рясті листки, коренева система адаптована до виживання в гірських умовах. У культурі над- лишок органічних речовин у ґрунті згубно діє на них, рослини не витримують надмірної во- логості і гинуть від вимокання [16]. Система пагонів. Дорослі рослини видів Рис. 1. Структура поліциклічного пагона рослин ви- роду Heuchera утворюють систему напівро- дів роду Heuchera: 1 — апікальна брунька; 2 — акси- зеткових полікарпічних вегетативно-гене ра- лярна брунька; 3 — суцвіття; 4 — відмерле суцвіття; 5 — листок; 6 — відмерлий листок тив них орто тропних поліциклічних, монопо- Figure 1. Structure polycyclic shoots of plants species of діально пов’я заних між собою пагонів (рис. 1). Heu chera: 1 — apical bud; 2 — axillary bud; 3 — inflores- Головний пагін ортотропний, не припиняє cence; 4 — dead; 5 — leaf; 6 — leaf dead росту, бічні пагони другого та наступних по- рядків його не переростають. Генеративні па- ньогірський пояс у Північній Америці. Рос- гони однорічні. Надземна частина вегетатив- лини видів роду Heuchera належать до ге мі- них пагонів по закінченні вегетації не відми- криптофітів, мезотрофів, нейтрофітів і сцио- рає. Листки декількох генерацій зберігаються геліофітів [4, 17]. 1-2 роки. У рослин видів Heuchera в межах го- Види роду Heuchera можна умовно розподі- ловного полікарпічного пагона в пазухах лист- лити на два типи: «східні», або «лісові» (ліси ків закладаються поодинокі, рідше — колате- Північної Америки), і «західні», або «гірські» ральні бруньки поновлення. Формування (західна частина США). Наприклад, H. san- аксилярних бруньок у вирощених із насіння guinea трапляється в гірських районах півден- рослин розпочинається в перший рік вегета- них штатів США і на півночі Мексики. Цей ції в імматурних особин. Протягом цього пе- вид оселяється на північному боці гранітних ріоду відбувається ріст і розвиток пагонів скель, у щілинах між каменів або в тіні висо- другого порядку з аксилярних бруньок ба- ких кактусів у пустелях на півночі Мексики. зальної частини головного пагона. Рослини виду H. villosa ростуть у долинах на У межах однорічного пагона бічні бруньки схід від р. Міссісіпі, в лісистих місцевостях і поновлення перебувають на різних етапах гірських рідколіссях. Н. cylindrica належить до органогенезу. Кількість бруньок поновлення «гірських» видів і зростає в умовах високогір'я залежно від виду варіює від (17,5 ± 0,73) до на Тихоокеанському узбережжі. Н. americana (28,9 ± 0,79) шт. Лінійні розміри бруньок у се- віднесено до «лісових». Вид поширений на редньому (5,0 ± 0,71) мм заввишки та (3,0 ± сході Північної Америки, оселяється на ске- ± 0,53) мм завширшки. На одному пагоні лястих берегах Великих Озер. Віддає перевагу наявні вегетативні бруньки та бруньки зміша- багатим ґрунтам гірського рідколісся. Росте ного типу. Розміщення бруньок — спіральне переважно на узліссях або в тіні дерев. ліве мутовчасто перехресно-супротивне. Брунь-

56 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Еколого-ботанічна характеристика рослин видів роду Heuchera L.

коскладання — напівохоплююче. Листкоскла- дання — пласке. Ростові процеси відбувають- ся лише в бруньках змішаного типу. Відростає генеративний пагін, а інші елементи бруньки залишаються недиференційованими. Брунька переходить у стан сплячої. Коренева система рослин видів Heuchera — змішаного типу, представлена розгалуженим стрижневим головним коренем, бічними та Рис. 2. Форма листкової пластинки рослин видів роду Heuchera: 1 — яйцеподібна; 2 — ниркоподібна; 3 — адвентивними коренями, які відростають у широкояйцеподібна базальній частині пагонів другого порядку. У Figure 2. The shape of leaf blade of plant of Heuchera spe- H. micrantha зафіксована здатність до столо- cies: 1 — ovoid, 2 — kidney; 3 — broad ovoid ноутворення. Листки базальні розеткові і стеблові. Лист- корозміщення (філотаксис) на стеблі чергове H. micrantha), тупа (H. grossulariifolia, H. chlo- (спіральне), формула листкового циклу — ⅜. rantha, H. parvifolia, H. wootonii, H. hallii, H. vil- Листок складається з прилистка, черешка, losa), загострена (H. eastwoodiae, H. sanguinea, 3–5 (H. grossulariifolia) 3–7 (H. rubescens H. rubescens) чи гостра (H cylindrica, H. glabra, Torr.), 5 (H. alba Rydb., H. longiflora Rydb.), H. richardsonii). Поверхня листкової пластинки 5–7 (H. parviflora Bartl., H. hallii A. Gray, H. san- гладенька (H. glabra), іноді — клейка (H. par i shii, guinea, H. pilosissima, H. richardsonii R. Brown), H. pilosissima, H. maxima), гола (H. grossulariifo- 7–9-(H. americana, H. villosa, H. micrantha) lia, H. micrantha) чи опушена довгими (H. villosa) пальчастолопатевої листкової пластинки, сер- або короткими (H. hallii) волосками. У H. alba, цеподібної (H. eastwoodiae Rosend., Butt. & H. pu bescens, H. wootonii опушення розташова- Lak.), ниркоподібної (H. hallii, H. parvifolia не лише вздовж жилок. Забарвлення абак- Nutt. ex Torr. & A. Gray, H. novamexicana Whe- сіальної поверхні листкової пластинки у рос- el., H. sanguinea), яйцеподібної (H. glomerulata лин більшості видів зелене, у H. eastwoodiae , Rosend., Butt. & Lak., H cylindrica, H. abramsii H. glomerulata Rosend., Butt. & Lak., H. parvi- Rydb.), широкояйцеподібної (H. americana, flora — пурпурове. Черешок листка голий, H. rubescens, H. parishii Rydb., H. richardsonii) зрідка — густо опушений. або округлої (H. chlorantha, H. pulchella Woot. Жилкування променево-крайове. Жилка пер- & Standl.) форми (рис. 2). Основа листкової шого порядку при основі потовщена, пряма, пластинки — клиноподібна (H cylindrica), сер- помірно розгалужена, звужується в напрямку цеподібна (H. merriamii Eastw., H. wootonii Rydb., верхівки листкової пластинки. Жилки друго- H. eastwoodiae, H. chlorantha, H. grossulariifolia) го порядку відхилені під гострим кутом, пря- або зрізана (H. abramsii, H. bracteata (Torr.) Se- мі, розгалужені в напрямку верхівок лопатів rin.). Лопаті округлі (H. parvifolia, H. wootonii, листкової пластинки. Іноді жилки розгалужу- H. chlorantha), трикутні (H. glabra Willd. ex Roem. ються поперек листової пластинки і з’єд- & Schult., H. villosa), яйцеподібні (H. americana) нуються з іншими жилками другого порядку, або округлоширокояйцеподібні (H. longiflora що змінює розміри міжжилкових зон. Жилки Rydb.). Край листкової пластинки зубчастий третього порядку відхилені під прямим кутом, (H. grossulariifolia, H cy lindrica, H. chlorantha, галузяться в межах міжжилкових зон, з’єднані H. parvifolia, H. wootonii, H. eastwoodiae), город- між собою і жилками другого порядку, іноді — частий (H. pilosissima, H. maxima Greene, H. pa r- з жилками першого порядку. Товщина біль- viflora) або пилчастий (H. glabra, H. villosa), шості жилок третього порядку така сама, як у війчастий чи залозисто-війчастий. Верхівка жилок другого порядку. Вони формують сис- листкової пластинки закруглена (H. merriamii, тему анастомозів.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 57 Н.А. Андрух

висхідному порядку. Під час цвітіння суцвіття брактеозне — з нерозвиненими лускоподібни- ми приквітками, які огортають квітконіжку. Приквітки лінійні чи плівчасті, 3–5-роздільні. Квітконіжки прямі, завдовжки (0,4 ± 0,03) см, відхилені, циліндричні. Кількість квіток у су- цвітті залежно від виду варіює від (95,50 ± 2,79) до (290,00 ± 3,78) шт. У період плодоношення Рис. 3. Положення квітконоса рослин видів роду суцвіття дифузне (розріджене) волотеподібне Heuchera щодо поверхні ґрунту: 1 — пряме; 2 — напів- розлоге; 3 — розлоге (H. parvifolia, H. pubescens), помірно щільне (H. san- ), щільне ( , Figure 3. The location of stem of plants of Heuchera spe- guinea H. caespitosa H. parvifolia H. hir- cies relation to the soil surface: 1 — direct; 2 — semi sutissima Rosend., Butt. & Lak.) або щільне пере- spreading; 3 — spreading ривчасте (H. grossulariifolia). Квітки рослин видів роду Heuchera двоста- теві, симетричні, актиноморфні, циклічні, ізо- Квітконоси прямі, безлисті або з листками мерні (рис. 5). Оцвітина проста віночкоподіб- (H. alba Rydb., H. americana, H. bracteata, H. ca- на, з п’яти пелюсткоподібних чашолистків. roliniana Rosend., Butt. & Lak, H. longiflora, H. За барвлення — від зеленувато-рожевого чи зе- pubescens); голі (H. grossulariifolia) чи опушені, ленувато-білого до коралового. Віночок п’я- в деяких видів — клейкі (H. maxima, H. mic ran- тироздільний, пелюстки прикріплені до краю tha, H. parishii, H. parviflora, H. pilosissima). Дов- квітколожа і тангентально зрослі між собою у жина квітконоса — 4–15 см (H. parvifolia), нижній частині. Епідерма їх абаксіальної та 20–30 см (H. hallii), 35–50 см (H. еastwoodiae, адаксіальної поверхні сформована щільно роз- H. novamexicana) або 55–90 см (H. chlorantha). Положення квітконоса щодо поверхні ґрунту міщеними клітинами із зигзагуватими чи хви- пряме, напіврозлоге або розлоге (рис. 3). лястими антиклінальними стінками та більш- менш опуклою зовнішньою периклинальною. Суцвіття — складна моноподіальна бот- рична волоть, пірамідальної, яйцеподібної або Мезофіл пелюсток представлений 1–3 ряда- циліндричної форми (рис. 4). Цвітіння розпо- ми паренхіми, клітини якої розташовані дуже чинається з нижніх квіток і продовжується у пухко. Міжклітинники заповнені повітрям. Квітка разом з квітконосом та квітконіжкою густо опушена багатоклітинними залозисти- ми трихомами різної довжини. Зав’язь грушоподібна, напівнижня, зрос- тається з квітколожем майже до середини, складається з двох (рідше — трьох) плодолист- ків, епідерма яких утворена дрібними кліти- нами. Стовпчик центральний, верхів ко вий, з двох стилодіїв, які зрослися при основі. Епі- дерма стовпчика та стилодіїв утворена вузь- кими прямокутними прозенхімними кліти- нами. Сти лодії тонкі, циліндричні, вищі чи нижчі за оцвітину, спочатку паралельні, зго- дом більш-менш розходяться чи відги наються Рис. 4. Форма суцвіття рослин видів роду Heuchera: назовні, залишаються на зав’язі. Приймочка 1 — пірамідальна; 2 — яйцеподібна; 3 — циліндрична проста, термінальна, округла, залозиста. Ти- Figure 4. Form of inflorescence of plant Heuchera spe- чинок і ста мінодіїв — по п’ять, тичинки в cies: 1 — pyramid; 2 — ovoid; 3 — cylindrical нижній частині зростаються з оцвітиною. Ти-

58 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Еколого-ботанічна характеристика рослин видів роду Heuchera L.

Рис. 6. Плід видів роду Heuchera: 1 — H. glabra; 2 — H. pilosissima; 3 — H. micrantha; 4 — H. richardsonii Figure 6. Fruit of Heuchera species: 1 — H. glabra; 2 — H. pi losissima; 3 — H. micrantha; 4 — H. richardsonii

Рис. 5. Квітка видів роду Heuchera: 1 — H. chlorantha; 2 — H. cylindrica; 3 — H. grossulariifolia; 4 — H. villosa Figure 5. Flower of Heuchera species: 1 — H. chlorantha; 2 — H. cylindrica; 3 — H. grossulariifolia; 4 — H. villosa

чинкові нитки прямі, шилоподібні, утворені прозенхімними вузькими клітинами без між- клітинників. Пиляки термінальні, видовжені, голі, прикріп лені до нитки середньою части- ною дорзальної сторони. Стамінодії супро- тивні, вільні, прикріплені між чашолистками, видовжені, звужені при основі та загострені на верхівці, часто вкриті папілами чи залозис- тими трихомами. Плід рослин видів роду Heuchera — багато- насінна септицидна шкіряста коробочка, яка складається з 1-2 (рідше — 3) плодолистиків, які майже до середини зрослися між собою (рис. 6). Під час дозрівання коробочка розтріс- кується вздовж комісуральних швів зверху до- Рис. 7. Форма дозрілої насінини видів роду : низу. Коробочка овальної чи еліпсоїдальної Heuchera 1 — широкоовальна; 2 — округло-вузькоовальна; 3 — форми, завдовжки від (4,5 ± 0,19) до (6,8 ± вузькоовальна; 4 — вузьколанцетоподібна ± 0,31) мм, завширшки від (2,3±0,07) до (3,4 ± Figure 7. Form of ripe seed of Heuchera species: 1 — ± 0,18) мм, наполовину або три чверті зану- broadly oval; 2 — narrowly rounded oval; 3 — narrowly рені в чашечку, рівнобокі чи нерівнобокі. Над oval; 4 — narrowly lanceolate чашечкою височать стилодії у вигляді тонких чи потовщених дзьобиків, які розходяться в кою, яка оперізує плід по колу, або добре ви- різні боки. Розташування квітколожа позна- раженою глибокою широкою борідкою, котра чено неглибокою слабко вираженою борід- оперізує коробочку посередині у вигляді пере-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 59 Н.А. Андрух

тинки. Зовнішня поверхня коробочки — гола, 3. Горобець В.Ф. Рід гейхера (Heuchera L.): історія інт- чашечки, яка залишається при плоді, — рів- родукції та селекції / В.Ф. Горобець, Н.А. Андрух // номірно опушена залозистими багатоклітин- Інтродукція рослин. — 2012. — № 1. —С. 3–9. 4. Биоморфология растений: илюст- ними розташованими у два ряди трихомами Жмилёв П.Ю. рированый словарь: Учебн. пособие / П.Ю. Жмы- завдовжки від (50,6±0,75) до (293,5±3,18) лёв, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Балан- мкм, які в міру дозрівання плоду і всихання дин. — М: ИПП «Гриф и К», 2005. — 256 с. протопласту клітин під час дотику стирають- 5. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рос- ся. Забарвлення дозрілих плодів — буро-ко- лин: Навч.-метод. посібн./ С.М. Зиман, С.Л. Мося- рич неве [13]. кін, О.В. Булах, О.М. Царенко, Л.М. Фельбаба-Клу- шина. — Ужгород: Медіум, 2004. — 156 с. Насіння. Форма дозрілих насінин — широко- 6. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов / Р.Е. Ле- овальна (H. chlorantha), округло-вузькооваль на вина. — Л.: Наука, 1987. — 160 с. (H. cylindrica), вузькоовальна (H. grossulariifolia) 7. Серебряков И.Г. Морфология вегетативних орга- чи вузьколанцетоподібна (H. vil losa) (рис. 7). нов высших растений / И.Г.Серебряков. — М.: Довжина насінин варіює від (0,5 ± 0,03) до Сов. наука, 1952. — 392 с. (0,9 ± 0,04) мм, ширина — від (0,3 ± 0,02) до 8. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли: (0,5 ± 0,02) мм. Поверхня насінини — ши- Монография / А.Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978. — 246 с. пувата. Шипики утворюються в результаті 9. Федоров А.А. Атлас по описательной морфоло- випинання центральної частини зовнішньої гии высших растений. Цветок / А.А. Федоров, периклинальної стінки клітин зовнішньої З.Т. Артюшенко. — Л.: Наука, 1975. — 352 с. епідерми, потовщені, вузькоконічної форми, 10. Федоров А.А. Атлас по описательной морфоло- прямі чи конічно видовжені, дещо сплощені, гии высших растений. Соцветие / А.А. Федоров, із заокругленим, часто нахиленим апікальним З.Т. Ар тюшенко. — Л.: Наука, 1979. — 295 с. кінцем. Розташовані паралельними рядами. 11. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / А.А. Федоров, М.Э. Кир- Їх довжина у середньому — (49,4 ± 1,35) мкм, пичников, З.Т. Артюшенко. — М.; Л.: Изд-во АН на вентральному боці — (15,1 ± 0,30) мкм, ши- СССР, 1956. — 301 с. рина при основі — (23,1 ± 0,69) мкм. 12. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Федо- Висновки ров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. — М.: Еколого-ботанічна характеристика і морфо- Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 350 с. логічний опис органів вегетативної та гене- 13. Andrukh N. Diagnostic value of signs morphostruc- tures flowers, fruits and seeds Heuchera pilosissima ративної сфери рослин видів Heuchera роз- Fischer & C.A. Meyer and Heuchera villosa Michx. ширюють уявлення про рід у цілому. Виявлені ( Juss.) / N. Andrukh // Eur Applied карпологічні особливості мають діагностич- Sciences. — 2014. — N 10. — P. 3–5. не значення, їх можна застосовувати як до- 14. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons / E.J.H. Cor- даткові ідентифікаційні ознаки на рівні виду. ner. — London; Cambridge: University Press, 1976. — Результати дослідження можуть бути вико- Vol. 1. — 311 p. ристані в систематиці та філогенії, при ство- 15. Flora of North America. Режим доступу — http:// www.efloras.org ренні політомічних ключів, для ідентифікації 16. Heims D. Heucheras and heucherellas; coral bells and таксонів. Морфологічні особливості листка, foamy bells / D. Heims, W. Grahame. — Portland; квітки і суцвіття слід ураховувати при підборі Cambridge: Timber Press, 2005. — 208 p. селекційних пар. 17. Raunkiaer C. The lifeform of plants and statistical plant geography being the collected papers / C. Raunkiaer. — 1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфоло- Oxford: Clarendon Press, 1934. — 639 p. гии высших растений. Семя / З.Т. Артюшенко. — 18. USDA — NRCS, 2009. http://plants.usda.gov Л.: Наука, 1990. — 204 c. 19. Wells E.F. A revision of the genus Heuchera (Saxi fra- 2. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфо- gaceae) in Eastern Nort America / E.F. Wells // Sys- логи высших растений. Плод / З.Т. Артюшенко, tematic Botany Monographs. — 1984. — Vol. 3. — А.А. Федоров. — Л.: Наука,1986. — 392 с. P. 45–121.

60 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Еколого-ботанічна характеристика рослин видів роду Heuchera L.

REFERENCES sissima Fischer & C.A. Meyer and Heuchera villosa Michx. (Saxifragaceae Juss.)/ European Applied 1. Artjushenko, Z.T. (1990), Atlas po opisatel’noj mor- Sciences, N 10, pp. 3–5. fologii vysshih rastenij. Semja [Atlas of descriptive mor- 14. Corner, E.J.H. (1976), The seeds of dicotyledons. Lon- phology of higher plants. Seed]. Leningrad, Nauka, don, vol. 1, 311 p. 204 p. 15. Flora of North America. http://www.efloras.org 2. Artjushenko, Z.T. and Fedorov, A.A. (1986), Atlas po 16. Heims, D. and Grahame, W. (2005), Heucheras and opisatel’noj morfologi vysshih rastenij. Plod [Atlas of heu cherellas; coral bells and foamy bells. Portland; descriptive morphology of higher plants. Fruit]. Len- Cambridge: Timber Press, 208 p. ingrad, Nauka, 392 p. 17. Raunkiaer, C. (1934), The lifeform of plants and statis- 3. Gorobec‘, V.F. (2012), Rid gejhera (Heuchera L.): is- tical plant geography being the collected papers. Ox- torija introdukcii‘ ta selekcii [Genus heyhera (Heuchera ford: Clarendon Press, 639 p. L.): introduction and breeding history]. Іntrodukcija 18. USDA — NRCS. (2009), http://plants.usda.gov/ roslyn [Plant introduction], N 1, рр. 3–9. 19. Wells, E.F. (1984), A revision of the genus Heuchera 4. Zhmiljov, P.Ju., Alekseev, Ju.E., Karpuhina, E.A. and (Saxifragaceae) in Eastern Nort America. Systematic Ba landin, S.A. (2005), Biomorfologija rastenij: iljustri- Bo tany Monographs, vol. 3, pp. 45–121. rovanyj slovar’. Uchebnoe posobie [Biomorphology plants: ilyustrirovany dictionary. Textbook]. Moscow, 256 p. Рекомендував до друку Ю.В. Буйдін 5. Zyman, S.M., Mosjakin, S.L., Bulah, O.V., Carenko, O.M. Надійшла до редакції 17.12.2014 р. and Fel’baba-Klushyna, L.M. (2004), Iljustrovanyj do- vidnyk z morfologii’ kvitkovyh roslyn. Navchal’no-me- Н.А. Андрух todychnyj posibnyk [Illustrated Guide to the morpho- logy of flowering plants. Instructor’s Manual]. Uzh- Национальный ботанический сад gorod, Medium, 156 p. им. Н.Н. Гришко НАН Украины, 6. Levina, R.E. (1987), Morfologija i jekologija plodov Украина, г. Киев [Morphology and ecology of fruit]. Leningrad, Nauka, ЭКОЛОГО-БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 160 p. РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА HEUCHERA L. 7. Serebrjakov, I.G. (1952), Morfologija vegetativnih orga- nov vysshih rastenij [The morphology of the vegetative Рассмотрена экологическая приуроченность пред- organs of higher plants]. Moscow, Soviet science, 392 p. ставителей рода Heuchera L. Приведены ботаниче- 8. Tahtadzhjan, A.L. (1978), Florystycheskye oblasty Zem- ская характеристика и детальное описание морфоло- ly: Monografyja [Floristic regions of the Earth: Mono- гических признаков органов вегетативной и генера- graph]. Leningrad, Nauka, 246 p. тивной сферы растений видов рода Heuchera из 9. Fedorov, A.A. and Artjushenko, Z.T. (1975), Atlas po коллекционного фонда Национального ботаничес- opisatel’noj morfologii vysshih rastenij. Cvetok [Atlas кого сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины. Установ- of descriptive morphology of higher plants. Flower]. лено, что в условиях интродукции растения видов Le ningrad, Nauka, 352 p. рода Heuchera образуют систему полурозеточных по- 10. Fedorov, A.A. and Artjushenko, Z.T. (1979), Atlas po ликарпических вегетативно-генеративных ортотроп- opisatel’noj morfologii vysshih rastenij. Socvetie [Atlas ных полициклических моноподиально связанных меж- of descriptive morphology of higher plants. Inflorescen- ду собой побегов. Виды рода Heuchera можно разли- ce]. Leningrad, Nauka, 295 p. чить по форме плода, размеру коробочки, глубине 11. Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.Je. and Artjushenko, Z.T. перетяжки вокруг цветоложа, по степени погружен- (1956), Atlas po opisatel’noj morfologii vysshih ras- ности коробочки в чашечку. Эти отличия можно ис- tenij. List. [Atlas of descriptive morphology of higher пользовать как дополнительные диагностические кри- plants. Leaf]. Moscow; Leningrad, 301 p. терии. Обнаружены также отличия в форме семян 12. Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.Je. and Artjushenko, Z.T. (широкоовальная (H. chlorantha), округло-узкооваль- (1962), Atlas po opisatel’noj morfologii vysshih rastenij. ная (H. cylindrica), узкоовальная (H. grossulariifolia), Stebel’ i koren’ [Atlas of descriptive morphology of hig- узколанцетовидная (H. villosa)), которые имеют диа- her plants. Stem and Root]. Moscow, Leningrad, 350 p. гностическое значение на уровне вида. 13. Andrukh, N. (2014), Diagnostic value of signs mor- Ключевые слова: Heuchera L., морфология, лист, цве- phostructures flowers, fruits and seeds Heuchera pi lo- ток, соцветие, плод, семя.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 61 Н.А. Андрух

N.A. Andrukh plant of ge nera Heuchera species form a system of half-way M.M. Gryshko National Botanical Garden, female, polycarpic, vegetative and generative, orthotropic, National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv po ly cyc lic, monopodially interconnected shoots. Heuche- ra species can be distinguished by the shape of the fruit, the ECOLOGICAL AND BOTANICAL size of the box, the depth of the constriction around the CHARACTERISTICS OF PLANT receptacle, the degree of submergence boxes in a cup. OF THE GENERA HEUCHERA L. SPECIES These differences can be used as supplementary diagnostic The article considers the environmental confinement of criteria. It was detected morphological differences in the the genera Heuchera L. species. It was presented botani- form of seed (broad (H. chlorantha), rounded narrowl oval cal characteristics and detailed description of morpho- (H. cylindrica), narrowly oval (H. grossulariifolia), nar- logical characters of vegetative and generative sphere of rowly lanceolate (H. villosa)), which have diagnostic value plants of Heuchera species from the collection fund of at the species level. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the NAS Key words: Heuchera L., morphology, leaf, flower, inflo- of Ukraine. It was found that in conditions of introduction rescence, fruit, seed.

62 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 582.683.2:635.9:581.4 (477.8) Е.А. БОЙКАЯ, В.А. ЛЯХ Запорожский национальный университет Украина, 69000 г. Запорожье, ул. Жуковского, 66 МОРФОЛОГИЯ ЛИСТЬЕВ ОБРАЗЦОВ ЛУННИКА, ПОЛУЧЕННЫХ В РЕЗУЛЬТАТЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

Представлены результаты изучения перспективных для декоративного использования образцов лунника, полученных от межвидовых скрещиваний Lunaria annua L. и L. rediviva L. В сравнительном аспекте по таким морфологическим признакам листа, как окраска, пузырчатость листовой пластинки, наличие зубцов по краю листовой пластинки, форма верхушки, наличие ушек, крылья листовой пластинки, длина и ширина листа, и окраска цветков, проанализи-

рованы исходные виды и четыре образца поколения F3 комбинации скрещивания L. annua × L. rediviva. Для определе- ния степени выраженности исследуемых показателей использована разработанная нами балльная шкала оценки. Морфологические признаки листовой пластинки определяли у второй пары настоящих листьев после окончания их роста. Полученные данные обрабатывали с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Выявлены су- щественные отличия исследованных образцов от исходных видов по большинству признаков листовой пластинки и

окраске цветков. Два образца, отобранные из поколения F3, переданы для регистрации в Национальный центр гене- тических ресурсов Украины (г. Харьков). Ключевые слова: Lunaria, морфология, листовая пластинка, окраска цветка, озеленение.

Среди растений, произрастающих на терри- ника украинских и российских производи- тории Украины, есть множество таких, кото- телей с цветками стандартной фиолетовой рые представляют ценность в различных ас- или фиолетово-красной окраски. Как прави- пектах деятельности человека. К ним можно ло, указан лишь вид растения и производи- отнести лунник из семейства крестоцветных тель или поставщик семян. За рубежом выра- (Brassicaceae). Являясь реликтом третичной щивают культивары обоих видов, например, флоры Европы, он представляет собой деко- 'Partway white' с белой каймой по краю листа — ративное растение с ценным жирнокислот- многолет него вида или 'Alba variegata' с белой ным составом масла [10]. окраской цветков и белой каймой по краю Род Lunaria L. включает два вида: L. annua листа — л. од нолетнего. В каталогах можно L. (лунник однолетний) — однолетний вид и найти такие культивары л. однолетнего, как L. rediviva L. (лунник оживающий) — много- 'Chedglow', 'Ruth', 'Corfu blue', Lunaria annua летний [7]. var. Albiflora, 'Variegata', 'Munstead Purple', 'Ro- Многолетний вид произрастает в диком semary Verey' [11]. виде в северных и западных областях Украи- В Запорожском национальном универси- ны, а в качестве одичавшего, перенесенного тете несколько лет назад была начата работа с из клумбовых композиций, — по всей терри- этой культурой в связи с повышением инте- тории страны. Однолетний вид является куль- реса к ней как источнику ценных жирных тивируемым растением и в естественные фи- кислот. Нами были получены межвидовые тоценозы попал из культурных [4]. гибриды в реципрокных комбинациях между Лунник широко используют в качестве де- л. однолетним и л. оживающим и начато все- коративного растения не только в Украине, стороннее изучение наследования разных при- но и за рубежом. В розничной продаже в Ук- знаков [1–3, 5]. раине можно найти семена обоих видов лун- В реципрокных популяциях межвидовых гибридов наблюдалась широкая вариация © Е.А. БОЙКАЯ, В.А. ЛЯХ, 2015 комбинаций признаков родительских форм.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 63 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

Несколько образцов из популяции F2 L. annua Цель исследования — сравнить некоторые × L. rediviva после самоопыления показали морфологические показатели листьев пер- однородность потомков следующего поколе- спективных для декоративного использова- ния и были выделены как перспективные об- ния образцов лунника, выделенных среди по- разцы для дальнейшего изучения. томков межвидового скрещивания.

Материал и методы Таблица 1. Шкала оценки выраженности некоторых морфологических признаков листьев лунника Материалом для исследования служили четы- ре образца (№ 201–204), поколения F комби- Table 1. Evaluation scale of expression some morphological 3 leaf signs of Lunaria нации скрещивания L. annua × L. rediviva, а также сами исходные виды. Признак Степень проявления Балл Образцы были проанализированы по ряду 3 Окраска листа Светлая морфологических признаков листовой пла- Средняя 5 стинки и окраске цветков в сравнении с исход- Темная 7 ными родительскими формами. Для опреде- Пузырчатость Отсутствует 1 ления степени выраженности исследуемых по- или очень слабая казателей была использована шкала оценки, Слабая 3 разработанная нами на основе методики про- Средняя 5 ведения экспертизы сортов подсолнечника од- Сильная 7 нолетнего (UPOV TG/81/6, 2000) [6] (табл. 1). Очень сильная 9 Зубцы Отдельные 1 Анализировали такие признаки листа, как окрас- или очень мелкие ка, пузырчатость, зубцы края листовой плас- Мелкие 3 тинки, форма верхушки, наличие ушек, крылья Средние 5 листовой пластинки (рисунок), длина и шири- Грубые 7 на листа, а также окраску цветков. Морфологи- Очень грубые 9 ческие признаки листовой пластинки опреде- Форма Ланцетная 1 ляли у второй пары настоящих листьев у одно- верхушки От ланцетной 2 до узкотреугольной летнего вида во время цветения, а у многолетне- Узкотреугольная 3 го вида и анализируемых образцов — осенью От узкотреугольной до 4 перед уходом розетки листьев в зиму. У каждого широкотреугольной образца анализировали по 20 листьев. Широкотреугольная 5 Полученные данные обрабатывали с ис- От широкотреугольной 6 пользованием однофакторного дисперсион- до заостренной ного анализа. От широкотреугольной 7 Согласно литературным источникам и на- до округлой шим собственным наблюдениям, виды лунника Заостренная 8 Округлая 9 имеют некоторые морфологические отличия. Наличие ушек Отсутствуют или очень 1 Для L. annua характерна высота от 30 до 100 см, маленькие светло-зеленая или зеленая окраска стебля и ли- Маленькие 3 стьев, последние широкояйцевидные жестко- Средние 5 волосистые. Верхние листья сидячие или с очень Большие 7 короткими черешками. Верхушка листа острая Очень большие 9 или остроконечная. Окраска цветков — красно- Крылья Отсутствуют или слабо 1 пур пурная, фиолетовая или белая [4, 7, 8]. выраженные Слабо выраженные 2 Высота растений L. rediviva — от 40 до 140 см. Сильно выраженные 3 Стебель и листья имеют темно-зеленую ок рас- ку. Листья крупные глубокосердцевидные. Все

64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфология листьев образцов лунника, полученных в результате межвидовой гибридизации

Оценка морфологических характеристик листа, баллы: a — зубцы; b — форма вер- хушки; c — ушки; d — крылья Evaluation points of some morphological leaf traits: a — battlements; b — tip shape; c — base shape; d — wings

листья имеют черешки (верхние черешки ко- между исходными видами, так и между всеми роче нижних). Верхушка листа ок руглая или образцами по сравнению с исходными вида- слегка заостренная. Окраска цветков — крас но- ми и друг с другом. пур пур ная, лиловая или фиолетовая [4, 7, 8]. Что касается признака «длина листа», то су- Цветение л. оживающего наблюдается вес- щественные отличия установлены как между ной и в начале лета (май– июнь), а л. одно- исходными видами, так и между образцами. летнего — в апреле — в начале мая. Эти рас- Исключение составляют образцы 201 и 204, тения зацветают одними из первых и могут разница между которыми по этому признаку быть включены в многовидовые композиции не является значимой. как раннецветущие [7]. Лунник также являет- Признак «ширина листа» имеет разную вы- ся хорошим медоносом [4]. раженность у исходных видов и образцов. При сравнении образцов между собой досто- Результаты и обсуждение верные отличия выявлены между номером Результаты изучения показателей листовой 203 и остальными образцами. пластинки представлены в табл. 2. По признаку «крылья листа» исходные фор- По признаку «форма верхушки листа» ста- мы отличаются между собой, также как и ана- тистически значимая разница выявлена как лизируемые образцы. При сравнении с исход-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 65 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

Таблица 2. Морфологические показатели листовой пластинки у образцов Lunaria, баллы Table 2. The morphological leaf signs in samples of Lunaria, points

Образец Lunaria Lunaria Признак НСР05 annua rediviva 201 202 203 204

Окраска листа 3,0 6,5 3,0 6,4 5,7 5,6 0,07 Форма верхушки 2,1 8,7 2,6 2,9 2,7 2,6 0,09 Длина листа 9,5 9,0 10,5 11,3 9,7 10,9 0,32 Ширина листа 10,2 11,4 8,5 8,8 6,8 8,8 0,35 Крылья 2,6 2,2 2,7 2,3 2,5 2,1 0,07 Наличие ушек 8,6 6,2 7,6 8,9 8,4 8,4 0,19 Зубцы 5,2 2,1 4,2 7,4 4,6 4,5 0,19 Пузырчатость 1,5 2,5 3,7 6,0 3,6 2,6 0,15

ными видами отличия выявлены у образцов окраска цветка является рецессивным при- 201 и 203 от многолетнего вида, а у образцов знаком [2]. 202 и 204 — от однолетнего. Как видно из данных табл. 2, три из четы- Исходные виды четко отличаются между рех проанализированных образцов (№ 202, собой по показателю «наличие ушек», а все 203 и 204) достоверно отличаются от исходно- образцы — от многолетнего вида. При срав- го однолетнего вида по признаку «окраска ли- нении анализируемых образцов с однолетним ста», в то время как у образца 201 выражен- видом отличия выявлены только у образцов ность данного признака находится на уровне 201 и 202. однолетней родительской формы. Признак «зубцы края листовой пластинки» Среди проанализированных образцов три имеет разную выраженность у исходных ви- (201, 202 и 204) имеют фиолетовую окраску дов и образцов. Не обнаружены отличия меж- венчика, № 203 — белую. ду образцами 203 и 204, а два других образца Образец № 201 характеризуется фиолетовой заметно отличаются по этому признаку друг окраской венчика цветка, светло-зеле ной ок- от друга и от образцов 203 и 204. раской листьев, мелкозубчатым краем листо- По признаку «пузырчатость листа» все об- вой пластинки и хорошо выраженной пузыр- разцы имеют значимые отличия друг от друга чатостью листа. Образец № 202 также имеет и от однолетнего вида. Отличия от многолет- фиолетовую окраску венчика, темно-зеленую него вида достоверны у трех из отобранных окраску листовой пластинки в сочетании с са- образцов — 201, 202 и 203, тогда как у номера мыми крупными зубцами и наиболее выра- 204 этот признак проявляется на уровне ис- женной пузырчатостью. Образец № 203 харак- ходной многолетней формы. теризуется белой окраской венчика в соче- Одним из важнейших декоративных свойств тании с зеленой окраской листа, мелкими растений является окраска растения и его зуб чиками и небольшой пузырча тостью. Обра- цветков. Виды лунника отличаются по ко- зец № 204 имеет фиолетовую окраску венчика, личеству и соотношению хлорофиллов a и b темно-зеленую окраску листа, самые малень- [9], что отражается на окраске растения. кие крылья и незначительную пузырчатость. В доступных нам литературных источ- никах мы не встретили упоминания о рас- Выводы тениях л. оживающего с белыми цветками, Таким образом, в потомстве межвидового тогда как у однолетнего вида белая окраска гибрида комбинации скрещивания L. annua × изредка встречается. Известно, что белая L. rediviva нами выделены образцы растений

66 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфология листьев образцов лунника, полученных в результате межвидовой гибридизации

лунника с морфологией листовой пластинки, ність, однорідність і стабільність. Використано отличающейся от таковой исходных видов. документ UPOV TG/81/6, 2000. Эти образцы обладают комбинациями при- 7. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доб- рочаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. — К.: знаков, не характерными для родительских Наук. думка, 1987. — 548 с. форм. Нами были получены растения, разви- 8. Флора Европейской части СССР. Т. 5. Покрытосе- вающиеся по многолетнему типу, с белой ок- менные двудольные, однодольные / ред. А.А. Фе- раской цветков и темно-зеленой окраской доров. — Л.: Наука, 1979. — С. 767. листьев, а также образец с сиреневыми цвет- 9. Boykaya E. Content of chlorophylls “a” and “b” in leaves ками, листьями зеленого цвета и хорошо вы- of two species of honesty / E. Boykaya // Proceedings of the III International Young scientists conference “Biodi- раженными зубцами по краю листовой пла- versity. Ecology. Adaptation. Evolution.” dedicated to 100 стинки. Оба образца были размножены и пе- anniversary from birth of famous ukrainian lichenologist реданы для регистрации в Национальный Maria Makarevych (Odesa, 15–18 May, 2007). — Odesa: центр генетических ресурсов Украины (г. Харь- Pechatniy dom, 2007. — P. 14. ков). В ассортименте зарубежных произво- 10. Increase in nervonic acid content in transformed yeast and transgenetic plants by introduction of a дителей растений с такой комбинацией при- Lunaria annua 3-ketoacyl-CoA synthase (KCS) gene / Yiming знаков нами не выявлено, поэтому данные Guo, Elzbieta Mietkiewska, Tammy Frencis, Vesne образцы могут представлять интерес для со з- Kotavic, Jennifer M. Brost, Michael Gibbin, Dennis дания новых сортов. L. Berton, David C. Taylor // Plant Molecular Biolo- В ходе выполнения работы была разработа- gy. — 2009. — Vol. 69. — Р. 565–580. на балльная шкала оценки отличий, однород- 11. RHS Plant Finder 2008–2009. — London: A Dorling Kindersley Book, 2008. — 977 p. ности и стабильности сортообразцов для лун- ника, которая в дальнейшем может быть при- нята за основу при создании методики UPOV REFERENCES для данной культуры. 1. Bojka, O.A. and Ljah, V.O. (2009), Pershi mizhvydovi Работа над выявлением и изучением пер- gibrydy lunarii’ [The first interspicific hybrids of Luna- спективных для декоративного использования ria]. Nauk.-tehn. bjul. IOK UAAN, [Science techni- cal news of Institute of oil crops], 14, pp. 8–14. растений в реципрокных потомствах межви- 2. Bojka, O.A. and Ljah, V.O. (2009), Uspadkuvan- довых гибридов продолжается. nja oznaky bile zabarvlennja vinochku v lunarii’ [In- heritance of white color flower in honesty]. Visnyk 1. Бойка О.А. Перші міжвидові гібриди лунарії / Donec’kogo Nacional’nogo universytetu. Serija A: О.А. Бойка, В.О. Лях // Наук.-техн. бюл. ІОК Pryrodnychi nauky [Visnuk DNU], N 1, pp. 369–370. УААН, 2009. — Вип. 14. — С. 8–14. 3. Bojkaja, E.A. and Ljah, V.A. (2010), Nasledovanye hlo- 2. Бойка О.А. Успадкування ознаки біле забарвлення ’go yzmenenyja typa «albina» u lunaryy [Inheritance віночку в лунарії / О.А. Бойка, В.О. Лях // Вісн. of chlorophyll mutation of “albina” type in honesty]. Донец. нац. ун-ту. Сер. А: Природничі науки. — Visnyk ZNU, Zbirnyk naukovyh prac’. Biologichni 2009. — № 1. — С. 369–370. nauky [Visnuk ZNU], N 2, pp. 5–8. 3. Бойкая Е.А. Наследование хлорофилльного измене- 4. Il’i’ns’ka, A.P., Diduh, Ja.P., Burda, Z.I. and Korot- ния типа «albina» у лунарии / Е.А. Бойкая, В.А. Лях // chenko, I.A. (2007), Ekoflora Ukrai’ny. Kiev, Fitoso- Вісн. Запоріз. нац. ун-ту : Зб. наук. пр. Біол. науки. — ciocentr, vol. 5,, 584 p. Запоріжжя: ЗНУ, 2010. — № 2. — С. 5–8. 5. Ljah, V.A. and Bojkaja, E.A. (2012), Nasledovanie tipa 4. Екофлора України. Т. 5. / А.П. Ільїнська, Я.П. Ді- razvitija u mezhvidovyh gibridov lunnika [Inheritance дух, З.І. Бурда, І.А. Коротченко / відп. ред. Я.П. Ді- type of development in interspecific hybrids hon- дух. — К.: Фітосоціоцентр, 2007. — 584 с. esty]. Dosjagnennja і problemi genetiki, selekcіi’ ta 5. Лях В.А. Наследование типа развития у межвидо- bіotehnologіi’: zb. nauk. pr. [Achievements and prob- вых гибридов лунника / В.А. Лях, Е.А. Бойкая // lems of genetic, breeding and biotechnology], Kiev, Досягнення і проблеми генетики, селекції та Logos, vol. 3, pp. 41–43. біотехнології: Зб. наук. пр. — К.: Логос, 2012. — 6. Metodyka provedennja ekspertyzy sortiv sonjashnyku Т. 3. — С. 141–143. odnorichnogo (Helianthus annus L.) na vidminnist’, 6. Методика проведення експертизи сортів соняш- odnoridnist’ i stabil’nist’. [Methods of examination нику однорічного (Helianthus annus L.) на відмін- grades (Helianthus annus L.) on the

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 67 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

difference, uniformity and stability], Used document вихідні види та чотири зразки покоління F3 комбіна- UPOV TG/81/6, 2000. ції схрещування Lunaria annua × Lunaria rediviva. Для 7. Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Ju.N. et al. визначення ступеня вираженості досліджуваних по- (1987), The hgher planys of Ukraine: determinant, казників використано розроблену нами бальну шка- Kiev, Naukova dumka, 548 p. лу оцінки. Морфологічні ознаки листкової пластин- 8. Flora Evropejskoj chasti SSSR. Vol. 5. (1979), [Flora ки визначали у другої пари справжніх листків після of the European part of the USSR], vol. 5, Dicotyle- закінчення ними росту. Отримані дані обробляли з donous angiosperm, monocots. Ed. by A.A. Fedorov. використанням однофакторного дисперсійного ана- Leningrad, “Nauka”, 767 p. лізу. Виявлено суттєві відмінності досліджених зраз- 9. Boykaya, E. (2007), Content of chlorophylls “a” and ків від вихідних видів за багатьма морфологічними “b” in leaves of two species of honesty. Proceedings of ознаками листкової пластинки та забарвленням квіт-

the III International Young scientists conference “Bi- ки. Два зразки, відібрані з покоління F3, передано odiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.” dedicated для реєстрації до Національного центру генетичних to 100 anniversary from birth of famous ukrainian li- ресурсів України (м. Харків). chenologist Maria Makarevych (Odesa, 15–18 May, Ключові слова: Lunaria, морфологія, листкова плас- 2007), Odesa, Pechatniydom, p. 14. тинка, забарвлення квітки, озеленення. 10. Yiming, Guo, Mietkiewska, E., Frencis, T., Kotavic, V., Brost, J.M., Gibbin, M., Berton, D.L. and Taylor, D.C. (2009), Increase in nervonic acid content in trans- E.A. Boykaya, V.A. Lyakh formed yeast and transgenetic plants by introduction Zaporizhzhia National University, Ukraine, Zaporizhzhia of a L. synthase (KCS) Lunaria annua 3-ketoacyl-CoA LEAF MORPHOLOGY OF LUNARIA SAMPLES gene. Plant Molecular Biology, vol. 69, pp. 565–580. DERIVED IN A RESULT OF INTERSPECIFIC 11. RHS Plant Finder 2008-2009, London: A Dorling HYBRIDIZATION IN HONESTY Kindersley Book, 977 p. The results of study of the honesty samples for ornamental Рекомендовал к печати Ю.В. Буйдин using which were obtained after interspecific hybridiza- Поступила в редакцию 10.12.2014 г. tion Lunaria annua L. and L. rediviva L. are presented. Such morphological signs as leaf color, leaf tip shape, leaf О.А. Бойка, В.О. Лях base shape, leaf wings, leaf battlements, leaf blistering, Запорізький національний університет, leaf length, leaf wide and color of flowers were compared in the initial species and four samples isolated from F Україна, м. Запоріжжя 3 generation Lunaria annua × Lunaria rediviva cross com- МОРФОЛОГІЯ ЛИСТКІВ ЗРАЗКІВ ЛУНАРІЇ, bination. To determine the level of expression of the stud- ЯКІ ОДЕРЖАНО У РЕЗУЛЬТАТІ МІЖВИДОВОЇ ied traits the point scale assessment was used. Mor- ГІБРИДИЗАЦІЇ phological signs of the leaf blade were determined using Наведено результати вивчення перспективних для the second pair of true leaves after the finishing their декоративного використання зразків лунарії, отри- growth. The obtained data were processed using ANOVA. маних від міжвидового схрещування Lunaria annua L. The significant differences between investigated samples та L. rediviva L. У порівняльному аспекті за такими and initial species were revealed for many signs of leaf морфологічними ознаками листка, як забарвлення, blade and color of flowers. Two samples from F3 genera- пухирчатість листкової пластинки, зубці по краю tion were submitted for registration at the National Cen- листкової пластинки, форма верхівки, наявність ву- ter of Genetic Resources of Ukraine (Kharkiv). шок, крила листкової пластинки, довжина та шири- Key words: Lunaria, morphology, leaf blade, flower color, на листка, і забарвлення квітки, було проаналізовано planting.

68 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 582.711.712:631.527]"311/313" О.Л. РУБЦОВА, В.І. ЧИЖАНЬКОВА, Р.В. БОЙКО Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул.Тімірязєвська, 1 СЕЛЕКЦІЯ ТРОЯНД: ІСТОРІЯ, ДОСЯГНЕННЯ, СУЧАСНА СТРАТЕГІЯ

Результати проведеного дослідження свідчать, що у троянд унаслідок тривалої культури та селекції суттєво зміни- лися морфологічні ознаки (кількість пелюсток, форма і колір квітки, кількість квіток у суцвітті, форма суцвіття, габітус рослин), а також тривалість цвітіння. Подальша селекційна робота з трояндами має бути спрямована на поліпшення біологічних ознак: зимостійкості, посухостійкості, стійкості до хвороб та шкідників. Для цього необ- хідно розширити використання генетичних ресурсів диких видів, які є одним з найважливіших компонентів біорізно- маніття. Ключові слова: Rosa L., селекція, морфологічні та біологічні особливості, ремонтантність.

Види і сорти роду Rosa L. мають важливе еко- мають два джерела походження: європейсь- номічне та соціальне значення. Напрями їх кий та східний (китайський). застосування різноманітні: культивування рос- В Європі махрові форми, ймовірно, існува- лин для зрізу, садова і контейнерна культура. ли ще в часи Римської імперії, судячи з вели- Також троянди широко використовують у кої кількості пелюсток, які використовували в парфумерній індустрії, медицині та кулінарії. побуті. Проте визначити, які саме види тоді Для задоволення різних потреб внаслідок вирощували, неможливо. Після падіння Рим- тривалої селекційної роботи створено відпо- ської імперії культура троянд занепала, а існую- відний сортимент. чи на той час види і форми було втрачено. Мета дослідження — проаналізувати деко- Поступове відновлення широкого культи- ративні ознаки та біологічні особливості тро- вування троянд пов’язане з хрестовими похо- янд, які було одержано в результаті тривалої дами, коли із Сирії у 1240 р. було привезено культури і селекції, а також визначити пер- махрову троянду, яка одержала назву R. gallica спективи подальшої селекційної роботи. var. officinalis [3]. Цю троянду почали вирощу- За результатами аналізу літературних дже- вати в садах як декоративну рослину, а також рел, каталогів світового сортименту троянд та для отримання трояндової олії. Пізніше в Єв- власних досліджень виявлено зміни в морфо- ропі також відбирали махрові форми. Аналіз логічних ознаках і біологічних особливостях, гербаріїв XVI ст. свідчить про наявність на той які були одержані селекціонерами троянд. час чотирьох махрових видів і форм: R. gallica I. Декоративні ознаки квітки var. officinalis, R. alba var. semiplena, R. damascena 1. Махровість, тобто збільшення кількості var. trigintipetala, R. centifolia L. [9]. Їх досі куль- пелюсток. У троянд це результат перетворен- тивують. Ці види і форми відносять до садової ня тичинок на пелюстки. В махрових квітках групи старовинних європейських троянд. троянд завжди є перехідні структури від тичи- Про існування махрових троянд у Китаї в нок до пелюсток (рис. 1). ХІ ст. н.е. свідчать іконографічні матеріали Махровість — одна з найдавніших декора- того часу [8]. У цій країні троянди культивува- тивних ознак троянд. Махрові форми троянд ли в садах у великій кількості вже в 141–87 рр. до н. е. і садівники мали багатий матеріал для © О.Л. РУБЦОВА, В.І. ЧИЖАНЬКОВА, Р.В. БОЙКО, 2015 відбору природних мутантів.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 69 О.Л. Рубцова, В.І. Чижанькова, Р.В. Бойко

Рис. 1. Структури перехідного типу в квітці троянди сорту Rose a parfum de'Hay: 1 — пелюстка зовнішнього кола; 2 — пелюстка внутрішнього кола; 3–10 — перехід від пелюсток до тичинок; 11 — тичинка Figure 1. Transition type structures in Rose a parfum de'Hay flower: 1 — outer circle petals; 2 — inner circle petals; 3–10 — the transition from petals to ; 11 —

2. Колір пелюсток. Квітки старовинних сор- в невеликі (3–5 квіток) суцвіття. При ви ко- тів троянд мали тьмяне рожеве, пурпурове та ристанні в селекції азійського виду R. multi flora біле забарвлення. Азійські види і форми, ін- Thunb., який має великі суцвіття, було одержа- тродуковані у XVIII ст., додали нових кольо- но троянди з квітками, зібраними у великі су- рів: R. foetida Herrm., Park’s Yellow Tea-scented цвіття — спочатку поліантові, а в другій полови- China — жовтий, R. chinensis Jacq.– червоний. ні ХХ ст. — троянди флорибунда. У сортів цієї Згодом з’явилися нові забарвлення, яких не групи в суцвіттях нараховується до 170 квіток. мали квітки диких видів: бузкове (1909 р. — Форма суцвіття троянд також зазнала змін сорт Veilchenblau), коралове (1963 р. — сорт унаслідок селекції. У більшості видів та сортів Super Star), зелене (1971 р. — сорт Green Ice), троянд квітки зібрані у суцвіття типу щиток. Ос- брунатне (2001р. — сорт Terracotta). таннім часом виведено сорти з формою суцвіт- 3. Форма квітки. Квітки старовинних євро- тя китиця (конічна та циліндрична) (1984 р. — пейських троянд мали плескату форму. Гарні сорт Angela, 1991 р. — сорт Pi ligrim) (рис. 2). квітки з видовженими бутонами — наслідок ІІІ. Габітус рослини схрещування китайських троянд ‘Hume’s Blush 1. Виткі троянди. Переважна більшість Tea-scented China’ та ‘Park’s Yellow Tea-scented троянд мають життєву форму кущ. При інтро- China’ з європейськими. Спочатку ці гібриди дукції та використанні у селекції східноазіат- називалися чайними, а пізніше, як результат ських троянд з довгими пагонами R. multiflora селекційної роботи, — чайно-гіб рид ними. Пер- (інтродукована до Європи у 1868 р.) та R. wichu- шим сортом чайно-гібридних троянд вважа- raiana Crep. (інтродукована до Європи в 1891 р.) ється сорт La France, виведений у 1867 р. З по- було одержано виткі троянди. явою сортів з келихоподібними квітками по- В особливу групу витких троянд, які одер- чинається вирощування троянд у теплицях жали назву клаймінги (climbing), виділено пле- для отримання зрізу (ХІХ ст.). тисті спорти кущових троянд, відібрані під II. Суцвіття: форма та кількість квіток час культивування. На їх частку припадає 2% Європейські троянди, їх гібриди з китайсь- від загальної кількості троянд — близько 600 кими видами і формами, включаючи чайно- сортів. Спортові мутації троянд — досить по- гібридні троянди, які з’явились у другій поло- ширене явище. Нами також було відібрано вині ХІХ ст., мали квітки поодинокі або зібрані клаймінг кущової троянди Electron.

70 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Селекція троянд: історія, досягнення, сучасна стратегія

2. Мініатюрні троянди. У 1920 р. до Швей- царії інтродуковано R. chinensis var. minima під назвою ‘Rouletii’, яка була виведена невідо- мим китайським селекціонером до 1810 р. Вона має низькі (до 50 см) компактні кущі. Квітки дрібні (до 4 см) рожеві, махрові, аро- матні, зібрані в суцвіття. Цвітіння тривале, повторне. Ця троянда стала родоначальни- ком групи мініатюрних троянд. 3. Ґрунтопокривні троянди. Ці сланкі троян- ди виведено в 70–80 рр. ХХ ст. Усі ґрунтопо- кривні рослини утворюють щільний килим із надземних пагонів, яким можна задекорувати ділянку землі, непривабливий схил чи огоро- жу. Кущ ґрунтопокривної троянди може до- сягати заввишки від 20 см до 2 м, при цьому його ширина значно перевищує висоту. У селекції ґрунтопокривних троянд вико- ристано R. wichuraiana. IV. Ремонтантність, або здатність до по- вторного цвітіння. Це одна з найцінніших оз- нак троянд. Саме завдяки ремонтантності троянди є однією з основних культур для зрізу та ландшафтного дизайну. Термін «ремон- тантність» використовують переважно для по- значення повторного цвітіння та плодоношен- ня рослин родини Rosaceae (троянд, малини, суниць). Цей термін з’явився в XIX ст. і похо- дить від французького слова «remonter», что означає «цвісти знову» [5]. Властивість ремонтантності притаманна біль шості сучасних сортів троянд. А у видів роду Rosa ремонтантність — це виняток з пра- вил, з огляду на те, що загальна кількость ви- дів, за даними різних авторів, налічує від 150 до 400, а ремонтантними вважають 4–6, до того ж частина з них є культурними формами, відібраними в результаті тривалої культури. Аборигенні європейські та американські види троянд — це зазвичай рослини, які цвітуть один раз протягом періоду вегетації. Ремон- тантність сучасних сортів троянд є результа- том інтродукції європейських та азійських видів і форм та селекційної роботи з ними. У європейської форми 'Autumn Damask’ (синонім ‘Quatre Saisons’), відомої з 1520 р., Рис. 2. Форми суцвіть троянд окрім основного цвітіння, восени з’являлася Figure 2. Rose inflorescence forms

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 71 О.Л. Рубцова, В.І. Чижанькова, Р.В. Бойко

невелика кількість квіток (на що вказує її наз- (1809), і ‘Park’s Yellow Tea-scented China’ ва ‘Autumn Damask’). Сучасне молекулярне (1824) [4]. дослідження виявило, що ‘Autumn Damask’ Спочатку інтродуковані китайські троянди є гібридом від схрещувания R. gallica L.(4n), не одержали значного поширення в культурі, R. mo schata Herrm. (2n) і R. fedtschenkoana Re- та в селекції: сіянці, одержані від вільного за- gel (4n) [6]. пилення китайських ремонтантних троянд R. gallica — одноразово квітуючий вид, R. mos- (цей метод селекції використовували селек- chata і R. fedtschenkoana — ремонтантні види. ціонери того часу), цвіли одноразово. R. gallica поширена в Південній і Центральній Сучасні дослідники [13] вважають, що ген, Європі. Походження R. moschata (Індія чи який відповідає за ремонтантне цвітіння, — Пів нічний Китай) є предметом дискусії. Знач- це мутантний ген, вияв якого пригнічується у

не поширення як культурна рослина R. mos- F1-гибридів між ремонтантними та неремон- chata одержала в Південній Європі та Північ- тантними трояндами, тобто мутантний ген є ній Африці. Відома з 1870 р. R. fedtschen koana рецесивним, а ген одноразово квітуючих ви- походить з Центральної Азії та північно-за- дів — доминантним. Ці дані підтверджуються хідного Китаю. дослідженнями К.І. Зикова та З.К. Клименко

У XVIII ст. з Китаю до Європи було інтро- [1]. Якщо у F1-гібрида відбудеться самоза- дуковано ремонтантний вид R. chinensis (R. in- пилення або гібридизація з ремонтантною dica Lindl.) та її форми, які культивували в Ки- трояндою, то сіянці будуть вже ремонтантни- таї близько 1000 років тому (Guoliand, 2003): ми. Схрещування між ремонтантними сорта- ‘Old Blush China’ (інтродукована до Європи у ми дає лише ремонтантні гібриди. 1751 р.), ‘Slater’s Crimson China’ (R. chinensis Рецесівна ознака — ремонтантність, наяв- var. semperflorens) (1792), ‘Parson’s Pink China’ на у Rosa chinensis, нині є у великої кількості (1793), ‘Hume’s Blush Tea-scented China’ сортів троянд [6].

Співвідношення кількості сортів різних садових груп у світовій колекції троянд The proportion of different garden groups breeds quantity in the world roses collection

Розподіл сортів у світовій колекції троянд, % № з/п Назва групи 1930 р. 1947 р. 1952 р. 1958 р. 1965 р. 1986 р. 1993 р. 2007 р.

1 Чайно-гібридні 56 57 59 51 49 31 43 37 2 Поліантові 7 7 6 5 4 2 3 3 3 Клаймінги 4 6 6 5 5 3 3 2 4 Ремонтантні 4 4 4 2 3 3 2 6 5 Троянди Віхура 8 – – – – – – – 6 Мультифлора 4 – – – – – – – 7 Рамблери – 1 4 4 3 1 2 2 8 Гібридно-поліантові – 4 – – – – – – 9 Флорибунда – – 5 9 13 18 17 16 10 Виткі великоквіткові – 3 3 2 4 3 3 3 11 Мініатюрні – – – 1 1 15 10 4 12 Гібриди шипшин 4 9 4 2 3 4 3 6 13 Старовинні троянди 6 3 3 13 6 8 6 5 14 Грандіфлора – – – (0,3) (0,7) 2 1 1 15 Напіввиткі (шраби) – – – (0,5) (0,02) 3 4 9 16 Інші 7 6 6 6 9 7 3 6 Разом 100 100 100 100 100 100 100 100

72 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Селекція троянд: історія, досягнення, сучасна стратегія

Провідну роль у створенні сучасних ремон- користовувати в селекційних програмах такі тантних троянд відіграли гібридні троянди, відомі селекціонери, як W. Kordes (Німеччи- які одержали назву бурбонських. Вони ведуть на), F. Svejda (Канада). В результаті було одер- свій початок від одного гібридного ремон- жано сучасні зимостійкі декоративні ремон- тантного сіянця, названого ‘Rose Eduard’. тантні сорти: Delicia, Martin Frobiser, Henry Його було виявлено у 1817 р. у живоплоті се- Hudson, Henry Kelsey, Red Rugostar. ред рослин ‘Autumn Damask’ та R. chinensis var. Завдяки селекційній роботі ремонтантні semperflorens на о. Бурбон в Індійському океа- троянди вдосконалювалися: їх сортимент ні. Jean-Nicolas Breon, французький ботанік, збільшувався, ставав різноманітнішим, якість надіслав насіння ‘Rose Eduard’ до Франції, де квітки поліпшувалася, період цвітіння подов- з них було одержано рослини. Одна з цих рос- жився. лин була відібрана і одержала назву Rosa Bor- Головним досягненням в одержанні троянд boniana “simplex”. з тривалим ремонтантним цвітінням було ви- Таким чином, троянда 'Rose Eduard’ покла- ведення в кінці XIX ст. чайно-гібридних (уна- ла початок бурбонським трояндам. У 1870 р. в слідок схрещування ремонтантних і чайних результаті селекційної роботи було створено троянд), а в середині ХХ с. — троянд флори- близько 500 сортів бурбонских троянд, які бунда (гібриди чайно-гібридних троянд і по- відрізнялися від попередників за формою, за- ліантових). Одержані сорти відрізнялися різ- барвленням (за винятком жовтого), наявніс- номанітним забарвленням, видовженими бу- тю тонких пагонів та ремонтантності [14]. Ба- тонами, тривалим і ремонтантним цвітінням. гато з них вже не культивують, окремі сорти Приблизно 37 % сучасного світового сорти- збереглися у складі колекцій. З кращих бур- менту троянд — це чайно-гібридні троянди, а бонских троянд можна назвати Louise Odier і на частку троянд флорибунда припадає 16 % Mme Isaac Pereire. (таблиця) [4]. Окрема лінія в створенні ремонтантних Чайно-гібридні троянди відрізняються три- троянд пов’язана з використанням у селекції валістю цвітіння, махровими поодинокими ремонтантного виду R. rugosa Thunb. квітками з високим центром, широкою ко- R. rugosa природно зростає в північній час- льоровою гамою, міцним довгим квітконо- тині Китаю, Японії, Кореї, а також на терито- сом, шкірястими листками, сильним арома- рії російського Далекого Сходу. Цей вид було том. Троянди флорибунда мають менші квітки привезено до Європи 1779 р. відомим англій- (їх розмір вдвічі менший за розмір чайно- ським натуралістом Джозефом Бенксом з екс- гібридної квітки) і зібрані у великі суцвіття. В педиції, яку очолював капітан Джеймс Кук. результаті інтродукції ремонтантних видів і R. rugosa (2n) — невисокий зимостійкий кущ форм та подальшої селекційної роботи ради- з характерними зморшкуватими листками, кально змінилися якість троянд і масштаби великими квітками та плодами. Квітки мали- культури троянд в світі у зв’язку з виведенням нового, рожевого і білого забарвлення. Тра- тривало та повторно квітуючих троянд [2, 10]. пляються напівмахрові та махрові форми. Цві- У результаті схрещування східних троянд з тіння ремонтантне. Швидке дозрівання пло- європейськими було одержано велику кіль- дів і насіння дає змогу цьому виду виживати та кість нових сортів і груп троянд. Селекція про- розмножуватися в холодному кліматі, незва- тягом другої половини XIX століття дала сорти, жаючи на ремонтантність. які цвіли двічі, а інколи — тричі за сезон і були Серед сучасного 30-тисячного сортименту стійкішіми, ніж китайські троянди. Селекцій- троянд приблизно 75 % є нащадками ремон- на робота тривала і надалі, в сучасних садових тантних 'Autumn Damask’ та Rosa chinensis, тоді класифікаціях виокремлюють від 30 до 40 са- як за участю Rosa rugosa виведено близько 200 дових груп троянд. Більшість сортів троянд сортів. Останнім часом її стали активніше ви- було одержано традиційним методом гібриди-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 73 О.Л. Рубцова, В.І. Чижанькова, Р.В. Бойко

зації [12], близько 10 % сортів — унаслідок 9. Joaux F. History of Roses in Cultivation. European брунькових мутацій, які стосувалися зміни ко- (Pre-1800) /F. Joaux // Encyclopedia of Rose Scien- льору та габітусу (плетисті форми) [7]. ce. — Elsevier Ltd, 2003. — P. 395–402. 10. Krüssmann G. The Complete Book of Roses / G. Krüss- Усього в результаті селекційної роботи було mann. — Portland: Timber Press, 1981. — 436 p. створено близько 30 тис. сортів [11]. 11. Modern Roses—12. — Shreveport: American Rose So- Отже, головні досягнення в селекції троянд ciety, 2007. — 576 p. стосувалися морфологічних особливостей і 12. Muzzi E. The Biology and Ecology of Rosa× hybrida нині вони настільки різноманітні, що важко (Rose) / E. Muzzi, M. Ventura, D. Verzoni. — Can- уявити нові морфологічні ознаки, які можуть berra: Australian Government, 2005. — 18 p. 13. Roberts A. Floral Induction / A. Roberts // Encyclope- бути притаманні майбутнім сортам. Це під- dia of rose science. — Oxford: Elsevier Ltd, 2003. — тверджує виведення нової групи сортів «анг- P. 381–386. лійських троянд», які нагадують за формою 14. Rose Bourbon: Its introduction into France // Rosa gallica. квітки старовинних троянд. A French Journal about Roses. — 2005. — N 1. — P. 7–16. Подальша робота з трояндами має бути під- порядкована сучасній стратегії на адаптивну REFERENCES селекцію — виведення сортів, стійких до не- 1. Zykov, K.I. and Klimenko, Z.K. (1993), Geneticheskie сприятливих зимових умов, шкідників та хво- aspektyi selektsii sadovyih roz; [Genetic aspects of se- роб, тобто не стільки на морфологічні ознаки, lection of garden roses]. Genetika [Genetics], vol. 29, скільки на біологічні особливості. Одним з N.1., pp. 68–76. важливих засобів для досягнення цієї мети є 2. Klimenko, Z.K. and Rubtsova, E.L. (1986), Rozyi. Kat- alog-spravochnik [Roses. Reference catalogue-book]. віддалена гібридизація — широке викорис- Kiev, Naukova dumka, 213 p. тання генофонду природних видів. Видовий 3. Rubtsova, O.L. (2005), Tibo IV, korol Navarskiy, graf склад шипшин, за даними різних авторів, ста- Shampanskiy — pershiy vidomiy introduktor troyand новить від 180 до 400. У селекції сучасних сор- [Tibo IV, king Navarskiy, count Shampanskiy — the тів використано 10–12 видів, тому потенці- first known roses’ introduktor], Istorichni zapiski, альні можливості є дуже великими. [Historical messages], N 6, pp.170–176. 4. Rubtsova, O.L. (2009), Rid Rosa L. v Ukrayini: geno- fond, istoriya, napryami doslidzhen, dosyagnennya ta 1. Зыков К.И. Генетические аспекты селекции садо- perspektivi [Genus Rosa L. in Ukraine: genofond, his- вых роз / К.И. Зыков, З.К. Клименко // Генети- tory, directions of researches, achievement and pros- ка. — 1993. — Т. 29. — № 1. — С. 68–76. pect]. Kyiv, Feniks, 375 p. 2. Клименко З.К. Розы. Каталог-справочник. / З.К. Кли- 5. Сайт www .en.wikipedia.org/wiki/Remontancy. менко, Е.Л. Рубцова. – К.: Наук. думка, 1986. — 213 с. 6. Debener, T. (2003), Inheritance of characteristics. 3. Рубцова О.Л. Тібо IV, король Наварський, граф Encyclopedia of rose science. Oxford: Elsevier Ltd,. Шампанський — перший відомий інтродуктор pp. 286–292. троянд / О.Л. Рубцова // Історичні записки. — 7. Gudin, S. (1998), Improvement of rose varietal creation 2005. — Вип. 6. — С. 170–176. in the world. World Conference on Horticultural Re- 4. Рубцова О.Л. Рід Rosa L. в Україні: генофонд, істо- search 17–20 June 1998, Rome, Italy, pp. 67–77. рія, напрями досліджень, досягнення та перспек- 8. Guoliand, W. (2003), History of roses in cultivation. тиви / О.Л. Рубцова. — К.: Фенікс, 2009. — 375 с. Ancient Chinese Roses. Encyclopedia of Rose Sci- 5. Сайт www .en.wikipedia.org/wiki/Remontancy. ence. Elsevier Ltd, pp. 387–395. 6. Debener T. Inheritance of characteristics / T. Debener // 9. Joaux, F. (2003), History of roses in cultivation. Euro- Encyclopedia of rose science. — Oxford: Elsevier Ltd, pean (Pre-1800) . Encyclopedia of Rose Science, El- 2003. — P. 286–292. sevier Ltd, pp. 395–402. 7. Gudin S. Improvement of rose varietal creation in the 10. Krüssmann, G. (1981), The Complete book of roses. world / S. Gudin // World Conference on Horticul- Portland: Timber Press, 436 p. tural Research 17–20 June 1998 in Rome, Italy, — 11. Modern Roses—12. (2007), Shreveport: American Rome, 1998. — P. 67–77. Rose Society, 576 p. 8. Guoliand W. History of Roses in cultivation. Ancient 12. Muzzi, E., Ventura, M. and Verzoni, D. (2005), The chinese Roses / W. Guoliand // Encyclopedia of Rose Bio logy and Ecology of Rosa× hybrida (Rose). Can- Science. — Elsevier Ltd, 2003. — P. 387–395. berra: Australian Government, 18 p.

74 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Селекція троянд: історія, досягнення, сучасна стратегія

13. Roberts, A. (2003), Floral Induction. Encyclopedia of сурсов диких видов, которые являются одним из важ- rose science. Oxford: Elsevier Ltd, pp. 381–386. нейших компонентов биоразнообразия. 14. Rose Bourbon: Its introduction into France (2005), Rosa Ключевые слова: Rosa L., селекция, морфологические gallica. A French Journal about Roses, N1, pp. 7–16. и биологические особенности, ремонтантность. Рекомендував до друку П.А. Мороз Надійшла до редакції 18.11.2014 р. O.L. Rubtsova, B.I. Chizhankova, R.V. Boyko M.M. Gryshko National Botanical Garden, Е.Л. Рубцова, В.И. Чижанькова, Р.В. Бойко National Academy of Sciences of Ukraine, Национальный ботанический сад Ukraine, Kyiv им. Н.Н. Гришко НАН Украины, ROSE BREEDING: HISTORY, ACHIEVEMENTS, Украина, г. Киев MODERN STRATEGY СЕЛЕКЦИЯ РОЗ: ИСТОРИЯ, ДОСТИЖЕНИЯ, Results of the conducted research have shown that mor- СОВРЕМЕННАЯ СТРАТЕГИЯ phological features of roses (quantity of petals, shape and Результаты проведеного исследования свидетельству- colour of a flower, quantity of flowers per inflorescence, in- ют о том, что у роз в результате длительной культуры florescence form and plant’s mien) and flowering period и селекции существенно изменились морфологиче- have changed significantly because of long-term cultivation ские признаки (количество лепестков, форма и окра- and breeding. Further rose breeding activity should be ска цветка, количество цветков в соцветии, форма aimed at improving biological features: winter, drought, соцветия, габитус растения), а также длительность diseases and pest resistance. With this aim, it is necessary to цветения. Дальнейшая селекционная работа с розами expand the use of genetic resources provided by wild spe- должна быть направлена на улучшение биологиче- cies, which are one of the most important components of ских признаков: зимостойкости, засухоустойчивости, biodiversity. стойкости к болезням и вредителям. Для этого необ- Key words: Rosa L., breeding, morphological and biologi- ходимо расширить использование генетических ре- cal features, permanent flowering capacity.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 75 УДК 635.9:582.675.5:581.49(477) Г.О. ГОРАЙ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна 01014 м. Київ, вул.Тімірязєвська, 1 МОРФОБІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ПЕРСПЕКТИВИ ВИКОРИСТАННЯ У ДЕКОРАТИВНОМУ САДІВНИЦТВІ УКРАЇНИ ARGEMONE MEXICANA L. (PAPAVERACEAE JUSS.)

Мета — дослідити морфобіологічні аспекти росту та розвитку і насінну продуктивність Argemone mexicana L. (Papaveraceae Juss.) в умовах культури в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України (НБС). Матеріал та методи. A. mexicana належить до групи однорічних квітниково-декоративних рослин. Онтогенетич- ний розвиток досліджено за методикою І.П. Ігнатьєвої (1983). Фенологічні спостереження проводили згідно з реко- мендаціями Р.А. Карпісонової (1972). Насінну продуктивність визначали за методикою І.В. Вайнагія (1993). Результати. В умовах культури в НБС рослини A. mexicana характеризуються швидкими темпами розвитку. Фор- мування вегетативної сфери триває 30–33 доби, фаза цвітіння настає на 46-ту–48-му добу після появи сходів, перші дозрілі плоди з'являються на 78-му добу. Листкова серія складається з шести листків. Зміни в морфології лист- ків полягають у збільшенні розмірів листкової пластинки, ступеня її розсіченості, ускладненні форми. На одній рос- лині формується від 24 до 45 квіток. Фаза цвітіння в умовах України триває понад 2 міс. Насінна продуктивність однієї рослини становила в середньому 6650 насінин. Тривалість генеративного періоду розвитку — 116–149 діб. Висновки.В умовах НБС річний цикл A. mexicana завершується повноцінним плодоношенням з високими показниками насінної продуктивності. A. mexicana характеризується коротким прегенеративним періодом розвитку і тривалим генеративним періодом. На підставі даних щодо фенології, біометричних показників та аутекологічних вимог виду запропоновано використовувати A. mexicana як універсальну рослину. Ключові слова: квітниково-декоративні рослини, морфобіологічні особливості, фенологія, репродуктивна біо- логія, Argemone mexicana L.

Одним з об’єктів, перспективних для вико- родній флорі тропічної зони A. mexicana цвіте ристання в озелененні в умовах посилення і плодоносить цілий рік, а в умовах країн Єв- аридизації клімату, є представники роду Arge- ропи її цвітіння триває з липня до середини mone L. (Papaveraceae Juss.), який налічує 24 ви- вересня [9, 12]. З огляду на ксерофітність, то- ди [18]. В Україну в другій половині ХХ ст. лерантність до високих температур (мегатерм- було інтродуковано два види — А. mexicana L. ність), оліготрофність і тривалий період цві- та A. grandiflora Sweet [7]. Обидва види впро- тіння A. mexicana, її можна розглядати як ви- довж багатьох десятиліть підтримуються в сокоперспективну рослину для дослідження з ко лекції в Національному ботанічному саду метою впровадження в озеленення для ство- ім. М.М. Гришка НАН України (НБС). За да- рення малозатратних квітникових компози- ними наших попередніх досліджень [7], ці цій у посушливих та спекотних умовах. види належать до потенційно перспективних Установлено, що А. mexicana містить багато для використання в Україні і не є інвазійно алкалоїдів і фармакологічно цінної олії [10], небезпечними. Із літературних джерел [15] ві- тому її вивчають насамперед як лікарську рос- домо, що А. mexicana у себе на батьківщині лину [19]. Також багато досліджень присвяче- (Мексика) входить до складу ценозів піонер- но А. mexicana як злісному бур’яну, пошире- ної рослинності, тобто належить до рослин, ному в агроценозах тропічних і субтропічних які здатні зростати в умовах дефіциту вологи, областей. Для розробки заходів боротьби із високої спеки та на збіднених ґрунтах. У при- забур’яненням культурценозів і запобігання експансії в природній флорі окремих регіо- © Г.О. ГОРАЙ, 2015 нів значну увагу приділяють вивченню особ-

76 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфобіологічні особливості та перспективи використання у декоративному садівництві України Argemone...

ливостей розвитку цієї рослини та різних ас- епікотиль не розвинений, гіпокотиль довжи- пектів її репродуктивної біології в місцях най- ною 0,2–0,5 см. Листкова пластинка 1-го лист- більшого поширення цього виду, зокрема в ка розгортається на 6-ту–7-му добу після появи Індії [15, 20], Ефіопії [13], Саудівській Аравії сходів. Наступні листки (2–7-й) з’явля ють ся з [16], Австралії [17] і CША [18]. інтервалом 3–4 доби, 8-й і 9-й — з інтервалом Літературні дані щодо біології розвитку 5–6 діб. Перший і другий листки — пірчасті, представників роду Argemone в умовах Украї- лопатеві, верхівка листкової пластинки заго- ни — фрагментарні і стосуються переважно стрена, краї виїмчасті. Третій–п’ятий листки морфологічної характеристики, морфомет- не мають типових ознак, характерних для до- ричних параметрів, термінів появи сходів і рослих особин, за обрисом — видовжено- календарних дат цвітіння рослин [8]. оваль ні, пірчасті, надрізні, з 4-5 парами сег- Мета роботи — дослідити морфобіологічні ментів, із загостреними частками, з колючка- аспекти росту та розвитку і насінну продуктив- ми, які розташовані по краю і з обох боків ність A. mexicana в умовах Національного бота- листкової пластинки, а також уздовж жилок. нічного саду ім. М.М. Гришка НАН Украї ни. Черешок нечітко виражений, жилкування дик- тіодромне. Шостий листок значно більший за Матеріал та методи попередні, пірчастий, розсічений, має 6–7 пар A. mexicana належить до групи однорічних квіт- сегментів (рис. 1). никово-декоративних рослин. Онтогенетичний Дані щодо морфометричних показників розвиток рослин описано згідно з рекомендаці- 1-го і наступних листків листкової серії A. me- ями І.П. Ігнатьєвої (1983) [4]. Фенологічні спо- xi cana, а також морфометричних вимірів рос- стереження проводили за загальноприйнятим у лин у певні фенологічні фази розвитку наве- ботанічних садах планом спостережень [6], з дено в табл. 2 і 3. урахуванням методичних вказівок Г.М. Зайцева Початок формування аксилярних бруньок [3]. Насінну продуктивність визначали за ме- (пагонів ІІ порядку) зафіксовано у фазі 4 лист- тодикою І.В. Вайнагія [2]. При описі органів ків, початок відмирання сім’ядолей — при по- рослин використовували термінологію, наве- яві 6-го або 7-го листка. дену в працях з описової морфології вищих Тривалість вегетативного періоду розвитку рослин [1, 5, 11]. A. mexicana становить 30–33 доби. Наприкін- Дослідження проводили на колекційних ді- ці цього періоду рослини мають 8 листків, їх лянках відділу квітниково-декоративних рос- висота досягає 6,5 см. Головний корінь збіль- лин НБС протягом 2013–2014 рр. Рослини шується у довжину у середньому до 11,0 см. вирощували безрозсадним способом, посів Це супроводжується появою бічних коренів, проводили у відкритий ґрунт у ІІ декаді трав- довжина яких ніколи не перевищує довжину ня. При догляді за рослинами використовува- головного кореня (див. табл. 3). ли стандартні агротехнічні прийоми. Схема Ознакою настання генеративного періоду є посадки — 25 × 25 см. Перше зниження тем- видовження перших міжвузлів, поява бутонів ператури повітря до –4 °С (що є критичним після розгортання 9-го листка, на 37-му—39-ту для рослин A. mexicana) у 2013 р. було зареєс- добу після появи сходів (див. табл.1). За раху- тровано 27 листопада, в 2014 р. — 24 жовтня. нок подовження міжвузлів рослини різко збільшуються в розмірах і досягають у серед- Результати та обговорення ньому 18,8 см заввишки (див. табл. 3). Пара- Згідно з нашими спостереженнями, поява лельно з процесами росту основного пагона з схо дів припадає на 8-му–10-ту добу після по- аксилярних бруньок починають формуватися сіву (табл. 1). Проростання насіння — надзем- бічні пагони. не (епігеальне). Сім’ядолі вузькі, лінійні, 0,1– Розвиток генеративної сфери починається 0,2 см завширшки та 1,7–2,0 см завдовжки, з термінальної бруньки, в подальшому пагони

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 77 Г.О. Горай

ІІ порядку розвиваються базипетально з акси- лярних (пазушних) бруньок, симподіально га- лузяться до ІІІ-ІV порядків також у базипе- Кінець вегетації тальному напрямку (рис. 3). Листки генеративної частини пагона сидячі напівстеблообгортні, за обрисом — від яйце- подібних до еліптичних, пірчасті, надрізні або роздільні (рис. 4), 2,3–10,1 см завдовжки та 1,2–6,5 см завширшки. Фаза цвітіння A. mexicana в умовах України настає на 46-ту—48-му добу після появи схо- дів, її початок припадає на першу-другу дека- Дозрівання насіння ду липня (див. табл. 1). Для цього виду харак-

Плодоношення терні поодинокі квітки 3,8–5,0 см у діаметрі. Тичинки численні, 13,1–15,0 мм завдовжки, пиляки верхівкові, видовжені, екстрозні. Гіне- цей паракарпний, складається з 4–6 плодолист- ків. Маточка 1,1–1,6 см завдовжки, 0,6–0,8 см вання плодів перших Зав’язу- зав ширшки, зовні вкрита м’якими щетин- ками, стовпчик дуже короткий, приймочка в умовах Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка ботанічного саду ім. М.М. Гришка Національного в умовах 3–6-лопатева пурпурова. Цвітіння терміналь- ної квітки триває 1–2 доби. Через 2-3 доби розкривається квітка на пагоні ІІ порядку біля термінальної квітки. Одночасно відбува- ється активний розвиток репродуктивних па-

Цвітіння гонів у пазухах верхніх листків. Argemone mexicana Argemone mexicana Наприкінці фази цвітіння висота рослини збільшується до 58,5 см, головний корінь ся- гає глибини 27,0 см, на ньому утворюються 2–4 коротких бічних корені. На одній рослині за період цвітіння фор- мується від 24 до 45 квіток (у середньому — зація phenological phases in conditions of M.M. Gryshko National Botanical Garden of Academy phenological phases in conditions of M.M. Gryshko

Бутоні- 33 квітки). Тривалість фази цвітіння стано- вить 63 доби. Насінна коробочка еліпсоїдна, з рідко роз- ташованими колючками, 3,5–4,1 см завдовж- ки, 1,3–1,5 см завширшки. Початок дости- гання насіння спостерігається на 32-гу добу Argemone mexicana після цвітіння, а його масове дозрівання при-

Сходи падає на ІІ декаду вересня. Кількість насінин в одному плоді — 170–270 шт. (у середньо- початок; М — масові; К кінец му — 215 шт.). Самосів у рік посіву не відзна-

ПМК ПМК ПМ К чено, наступного року сходи самосіву з’являли- Календарні строки настання окремих фенологічних фаз у строки настання окремих фенологічних Календарні ся протягом травня—червня. . The calendar time of

. У ІІ декаді вересня одночасно із закінчен- ням цвітіння рослин починається процес по-

Посів ступового підсихання репродуктивної частини НАН України 1 Table of Sciences Ukraine Таблиця 1 Таблиця 15.05 23.05 (±1) — Примітка: П 25.05 (±1) 1.06 (±1) 1.07 (±1) 10.07 (±1) 17.07 (±1) 11.09 (±1) 10.07 (±1) 11.08 (±1) 14.09 (±1) 24.10–27.11 24.10–27.11

78 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфобіологічні особливості та перспективи використання у декоративному садівництві України Argemone...

Рис. 1. Листкова серія рослин Argemone mexicana, перший–шостий листки Figure 1. Leaf series of Argemone mexicana, the first–the sixth leaves

Таблиця 2. Морфометричні показники листків Argemone mexicana, см Table 2. The morphometry of leaves of Argemone mexicana, cm

Листки Показник 1-й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й

Довжина 2,5 ± 0,14 3,8 ± 0,11 5,3 ± 0,10 5,6 ± 0,10 9,0 ± 0,14 14,5 ± 0,33 Ширина 0,9 ± 0,02 1,6 ± 0,04 2,8 ± 0,02 2,9 ± 0,02 3,4 ± 0,02 6,5 ± 0,02

Таблиця 3. Морфометричні показники рослин Argemone mexicana у різні фенологічні фази, см Table 3. The morphometry of plants of Argemone mexicana in different phenological phases, cm

Фенологічні фази

Показник Розгортання листків Цвітіння Бутонізація 2-го 4-го 6-го 8-го початок кінець

Висота рослини 1,5 ± 0,04 2,5 ± 0,38 3,6 ± 0,04 6,5 ± 0,17 18,8 ± 1,10 48,0 ± 0,26 58,5 ± 0,72 Ширина рослини 3,7 ± 0,03 4,7 ± 0,06 6,7 ± 0,21 11,4 ± 0,81 17,0 ± 1,12 17,8 ± 0,58 28,8 ± 1,73 Довжина головного 5,2 ± 0,50 6,0 ± 0,50 8,8 ± 0,89 11,0 ± 1,00 12,5 ± 1,20 14,0 ± 1,50 27,0 ± 2,92 кореня

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 79 Г.О. Горай

Рис. 2. Рослини Argemone mexicana у вегетативний період розвитку (фази від 1–2-го до 7–8-го листків) Figure 2. Plants of Argemone mexicana in period of vegetative development (phases from 1–2 to 7–8 leaf)

монокарпічних пагонів у базипетальному на- Міжвузля A. mexicana до початку генератив- прямку, що збігається в часі з масовим дозрі- ного періоду вкорочені, а з його настанням ванням насіння. Насінна продуктивність од- активно витягуються, внаслідок чого висота нієї рослини становить 6650 насінин. Трива- рослини на момент зацвітання різко збільшу- лість генеративного періоду — 116–149 діб. ється і сягає в середньому 48,0 см. Подальше її Таким чином, у ході інтродукційного польо- збільшення відбувається за рахунок симподі- вого експерименту встановлено, що за умов ального галуження генеративних пагонів до посіву у відкритий ґрунт у ІІ декаді травня он- III-IV порядку. Наприкінці фази цвітіння ви- тогенез рослин A. mexicana завершується пов- сота рослин становить у середньому 58,5 см. ноцінним плодоношенням із високою насін- Розростання рослини в ширину починається ною продуктивністю, а наявність самосіву свід- з моменту появи пагонів ІІ-ІІІ порядку у пазу- чить про високий рівень адаптації рослин до хах 8-го та 9-го листків, що припадає на другу умов України. половину липня. Рослини в умовах культури характеризу- Дані, отримані при вивченні репродуктив- ються швидкими темпами розвитку, що забез- ної біології A. mexicana в умовах НБС, свідчать, печує настання фази цвітіння вже на 46-ту– що хоча вона характеризується високою насін- 48-му добу після появи сходів, а також достат- ною продуктивністю, кількість плодів на од- ньо часу для продуктивного плодоношення. ній рослині та кількість насіння у плоді в умо- Зміни в морфології листків, які відображу- вах України в 2-3 рази менша порівняно з ана- ють їх перехід від ювенільного до типового логічними показниками рослин, вирощених у (віргінільного) стану, стосуються не лише роз- країнах тропічної та субтропічної зони [21]. мірів листкової пластинки, а й ступеня її роз- З огляду на оригінальну архітектоніку рос- січеності та ускладнення форми, що відбува- лини, форму й забарвлення її листків, тривале ється поступово. Шостий листок є типовим цвітіння в умовах України, A. mexicana реко- для цього виду. мендується як квітникова культура для уні-

80 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфобіологічні особливості та перспективи використання у декоративному садівництві України Argemone...

Рис. 3. Схема формування пагонової системи у Argemone mexicana: чорним кольором позначено основний пагін, темно-сірим кольором – пагони II порядку, світло-сірим – пагони III порядку, білим – пагони IV порядку Figure 3. Scheme of the shoots system’s forming in Argemone mexicana: black — the primary shoot; dark gray — secondary shoot; light gray — tertiary shoot; white — quaternary shoots

Рис. 4. Форма листків генеративної сфери Argemone mexicana Figure 4. Shape of leaves of generative sphere of Argemone mexicana

версального використання в ландшафтному кових фазах росту, мармуровий візерунок і дизайні (для квітників постійного та змінного граційність листків, що надає рослині витон- типів, групових моновидових посадок, зміша- ченості та екзотичності, дають підстави від- них і пейзажних композицій, як солітер на нести її до числа особливо цінних видів для різних фонах (газон, каміння, декоративні по- рокаріїв, а також для декорування півден- кривні матеріали)). них схилів, пагорбів, кам’янистих та піщаних Аутекологічні особливості A. mexicana (стій- місць. кість до високих температур і посухи, оліго- Перспектива досліджень A. mexicana поля- трофність), висока декоративність на почат- гає у вивченні особливостей росту, розвитку

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 81 Г.О. Горай

та продуктивності в умовах оліготрофних і во- ческих садах СССР. — М.: Изд-во ГБС АН СССР, логодефіцитних місцезростань. 1972. — C. 47–52. 7. Музичук Г. М. Прогнозування успішності та еко- Висновки номічної перспективності інтродукції видів квіт- никово-декоративних рослин родини макових (Pa- Установлено, що в умовах НБС ім. М.М. Гриш- paveraceae Juss.) у Лісостеп та Полісся України / ка НАН України річний цикл A. mexicana за- Г.М. Музичук, Г.О. Горай, М.В. Шевера // вершується повноцінним плодоношенням з Промышленная ботаника. — Донецк, 2008. — високими показниками насінної продуктив- № 8. — С. 115–132. ності. A. mexicana характеризується коротким 8. Приходько С.Н. Декоративные растения открытого вегетативним періодом розвитку (30–33 доби) и закрытого грунта /С.Н. Приходько, Л.М. Яре- менко, Т.М. Черевченко и др.. — К.: Наук. думка, і тривалим (116–149 діб) генеративним періо- 1985. – 663 с. дом (фаза цвітіння триває понад 60 діб). Лист- 9. Савва В.Г. Интродукция однолетних декоратив- кова серія A. mexicana складається з шести ных растений в Молдавии /В.Г. Савва. — Киши- листків. Для неї характерна зміна форми нев: Штиинца, 1986. — 277 с. листкової пластинки від пірчастої лопатевої 10. Федоров А.А. Растительные ресурсы СССР. Цвет- (у проростків) до пірчастої, надрізної, з 4– ковые растения, их химический состав, использо- вание. Семейства Magnoliaceae — Limoniaceae / 5 парами сегментів у ювенільних рослин і А.А. Федоров. — Л.: Наука, 1984. — 463 с. пірчастої, розсіченої, з 6–7 парами сегментів 11. Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии у віргінільних рослин. Формування пагонової высших растений. Лист / А.А. Федоров, М.Э. Кир- системи A. mexicana відбувається за рахунок пичников, З.Т. Артюшенко. — М.; Л., 1956. — 301 с. симподіального галуження до пагонів ІІІ-ІV по- 12. Grey-Wilson C. Poppies / C. Grey-Wilson. — London: B.T. Batsford LTD, 2000. — 256 p. рядку в базипетальному напрямку. 13. Karlsson L.M. Seed dormancy pattern of the annuals Ar- На підставі даних щодо фенології, біомет- gemone ochroleuca and A. mexicana (Papaveraceae) // ричних показників та аутекологічних особ- L.M. Karlsson, T. Tamado, P. Milberg // Flora. — ливостей A. mexicana запропоновано її вико- 2003. — Vol. 198. — P. 329–339. ристовувати як універсальну рослину в озе- 14. Kaul M.L.H. Studies on Argemone mexicana Linn. лененні для типових садів, а також для деко- VI. Pollen morphology, floral biology and pollination mechanism/ M.L.H. Kaul //Proceeding of Indian ру вання вологодефіцитних та збіднених міс- Academy of Sciences. — 1972. — Vol. 75. — P. 86– цезростань. 93. 15. Kaul M.L.H. Studies on Argemone mexicana Linn. 1. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфо- VII. Edaphic factors, nitrophily and growth / M.L.H. логии высших растений: Плод /З.Т. Артюшенко, Kaul //Proceedings of the Indian Academy of Sci- А.А. Федоров. — Л.: Наука, 1986. — 392 с. ences. — 1972.– Vol. 75.– P. 94–104. 2. Вайнагій І.В. Насінна продуктивність деяких тра- 16. Parsons W.T. Noxious weeds of Australia /W.T. Par- в’я нистих рослин Українських Карпат, занесених sons, E.G. Cuthbertson. — Melbourne, Australia: до Червоної книги України /І.В. Вайнагій, В.І. Вай- Inkata Press, 1992.– P. 534–537. нагій // Укр. ботан. журн. — 1993. — Т. 50, № 6. — 17. Moussa S.A.I. Vegetation strategies of invasive Argemo- С. 23–32. ne ochroleuca in different habitats in Taif Governorate, 3. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетни- Saudi Arabia /S.A.I. Moussa, S.A. Bazaid, S. Muneera // ков /Г.Н. Зайцев. — М.: Наука, 1978. — 150 с. Wudpecker Journal of Agricultural Research. — 2012. — 4. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез ве- Vol. 1(6). — P. 191–202. гетативных органов травянистых растений /И.П. Иг- 18. Schwarzbach A.E. Phylogeny of prickly poppies, Ar- натьева. — М.: Изд-во ТСХА, 1983. — 55 с. gemone (Papaveraceae), and the evolution of morpho- 5. Ілюстрований довідник з морфології квіткових рос- logical and alkaloid characters based on ITS nrDNA лин: Навч.-метод. пос. /С.М. Зиман, С.Л. Мося- sequence variation / A.E. Schwarzbach, J.W. Kadereit // кін, О.В. Булах та ін. — Ужгород, 2004. — 156 с. Plant Sistematics and Evolution. — 1999. — Vol. 218. — 6. Карписонова Р.А. Методика фенологических наб- P. 257–279. людений за травянистыми многолетниками в От- 19. Singh S. Аlkaloids and flavonoids of Argemone mexicana / деле флоры ГБС АН СССР /Р.А. Карписонова // S. Singh, V. Bhushan Pandey, T. Deo Singh // Natural Методика фенологических наблюдений в ботани- Product Research. — 2012. — Vol. 26, N 1. — P. 1621.

82 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфобіологічні особливості та перспективи використання у декоративному садівництві України Argemone...

20. Srivastava P. Phenology and biodiversity of riparian togo grunta [Ornamental plants of outdoor and green- plant species of Ganga River bank at Bharwari Kau- houses]. Kiev, Nauk. dumka, 663 p. shambi /P. Srivastava, M.P. Singh //Ind. J. Sci. Res. — 9. Savva, V.G. (1986), Introdukcija odnoletnih dekora tiv- 2013.– N 4(1). — P. 117–123. nyh rastenij v Moldavii [ntroduction of annual orna- 21. The World’s worst weeds. Distribution and biology / mental plants in Moldova]. Kishinev, Shtiinca, 277 p. L.G. Holm, D.L. Plucknett, J.V. Pancho et al. — 10. Fedorov, A.A. (1984), Rastitel’nye resursy SSSR. Cvet- Honolulu, Hawaii, USA: University Press of Hawaii, kovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol’zovanie. 1977. — 609 p. Semejstva Magnoliaceae — Limoniaceae [Plant re- sources of the USSR. Flowering plants, their chemical REFERENCES composition, use. Family Magnoliaceae — Limoniace- ae] Leningrad, Nauka, 463 p. 1. Artjushenko, Z.T. and Fedorov, A.A. (1986), Atlas po 11. Fedorov, A.A., Kirpichnikov, M.Je. and Artjushenko, Z.T. opisatel’noj morfologi vysshih rastenij. Plod [Atlas of (1956), Atlas po opisatel’noj morfologii vysshih raste- descriptive morphology of higher plants. Fruit]. Le- nij. List [Atlas of descriptive morphology of higher ningrad, Nauka, 392 p. plants. Leaf]. Moscow; Leningrad, 301 p. 2. Vajnagij, I.V. and Vajnagij, V.I. (1993), Nasinna produk- 12. Grey-Wilson, C. (2000), Poppies. London: B.T. Bats- tyvnist’ deakyh trav’janystyh roslyn Ukrai’ns’kyh Kar- ford LTD, 256 p. pat, zanesenyh do Chervonoi’ knygy Ukrai’ny [Seeds 13. Karlsson, L.M., Tamado, T. and Milberg, P. (2003), production of some herbaceous plants of Ukrainian Seed dormancy pattern of the annuals Argemone ochro- Carpathians from Red book of Ukraine]. Ukrai’ns’kyj leuca and A. mexicana (Papaveraceae). Flora, vol. 198, botanichnyj zhurnal [Ukrainian Botanical Journal], pp. 329–339. vol. 50, N 6, pp. 23–32. 14. Kaul, M.L.H. (1972), Studies on Argemone mexicana 3. Zajcev, G.N. (1978), Fenologija travjanistyh mnogolet- Linn. VI. Pollen morphology, floral biology and polli- nikov [Phenology of herbaceous perennials]. Moskva, nation mechanism. Proceedings of Indian Academy of Nauka, 150 p. Sciences, vol. 75, pp. 86–93. 4. Ignat’eva, I.P. (1983), Ontogeneticheskij morfogenez 15. Kaul, M.L.H. (1972), Studies on Argemone mexicana vegetativnyh organov travjanistyh rastenij [Ontogenet- Linn. VII. Edaphic Factors, Nitrophily and Growth. ic morphogenesis of vegetative organs of herbaceous Proceedings of the Indian Academy of Sciences, vol. plants]. Moskva, TSHA, 55 p. 75, pp. 94–104. 5. Zyman, S.M., Mosjakin, S.L., Bulah, O.V., Carenko, O.M. 16. Moussa, S.A.I., Bazaid, S.A. and Muneera, S. (2012), and Fel’baba-Klushyna, L.M. (2004), Iljustro va nyj do- Vegetation strategies of invasive Argemone ochroleuca vidnyk z morfologii’ kvitkovyh roslyn. Nav chal’ no- in different habitats in Taif Governorate, Saudi Arabia. metodychnyj posibnyk [Illustrated Guide to the mor- Wudpecker Journal of Agricultural Research, vol. 1(6), phology of flowering plants. Instructor’s Manual]. pp. 191–202. Uzhgorod, Medium, 156 p. 17. Parsons, W.T. and Cuthbertson, E.G. (1992), Noxious 6. Karpisonova, R.A. (1972), Metodika fenologicheskih weeds of Australia. Melbourne, Australia: Inkata Press, nabljudenij za travjanistymi mnogoletnikami v Otdele pp. 534–537. flory GBS AN SSSR [Procedure of phenological ob- 18. Schwarzbach, A.E. and Kadereit, J.W. (1999), Phylog- servations for perennials in the Department of flora in eny of prickly poppies, Argemone (Papaveraceae), and CBG AS USSR], Metodika fenologicheskih nablju- the evolution of morphological and alkaloid characters denij v Botanicheskih sadah SSSR [Procedure of pheno- based on ITS nrDNA sequence variation. Plant Sis- logical observations in the Botanical Gardens USSR]. tematics and Evolution, vol. 218, pp. 257–279. Moskva, GBS AN SSSR, pp. 47–52. 19. Singh, S., Bhushan Pandey, V. and Deo Singh, T. (2012), 7. Muzichuk, G. M. , Horaj, H. O. and Shevera, M. V. (2008), Аlkaloids and flavonoids of Argemone mexicana. Na- Prognozuvannja uspishnosti ta ekonomichnoi’ per- tural Product Research, vol. 26, N 1, pp. 1621. spektyvnosti introdukcii’ vydiv kvitnykovo-dekoraty- 20. Srivastava, P. and Singh, M.P. (2013), Phenology and vnyh roslyn rodyny makovyh (Papaveraceae Juss.) u biodiversity of riparian plant species of Ganga River Lisostep ta Polissja Ukrai’ny [ Forecasting results and bank at Bharwari Kaushambi. Indian J. Sci. Res., N 4(1), economic prospects of introduction of species of de- pp. 117–123. corative plants poppy family (Papaveraceae Juss.) in 21. Holm, L.G., Plucknett, D.L., Pancho, J.V. et al. (1977), the Forest-Steppe and Polesie of Ukraine], Promysh- The World’s Worst Weeds. Distribution and Biology. lennaya Botanica [industrial Botany]. Doneck, N 8, Honolulu,Hawaii,USA: University Press of Hawaii, pp. 115–132. 609 p. 8. Prihod’ko, S.N., Jaremenko, L.M., Cherevchenko, T.M. Рекомендував до друку Ю.В. Буйдін i dr. (1985), Dekorativnye rastenija otkrytogo i zakry- Надійшла до редакції 17.12.2014 р.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 83 Г.О. Горай

А.А. Горай H.O. Horai Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Garden, им. Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ THE MORPHOBIOLOGICAL PECULIARITIES И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В AND PERSPECTIVES OF USAGE OF ARGEMONE ДЕКОРАТИВНОМ САДОВОДСТВЕ УКРАИНЫ MEXICANA L. (PAPAVERACEAE JUSS.) IN THE ARGEMONE MEXICANA L. (PAPAVERACEAE JUSS.) UKRAINIAN DECORATIVE GARDENING Цель — изучить морфобиологические аспекты роста, The purpose — to study of morphobiological aspects of Ar- развития и семенную продуктивность Argemone mexica- gemone mexicana L. (Papaveraceae Juss.) growth, develop- na L. (Papaveraceae Juss.) в условиях культуры в Нацио- ment and seed productivity in a culture in M.M. Gryshko нальном ботаническом саду им. Н.Н. Гришко НАН National Botanical Garden of the NAS of Ukraine Украины (НБС). (NBG). Материал и методы. A. mexicana принадлежит к группе Material and methods. A. mexicana is annual ornamental однолетних цветочно-декоративных растений. Онто- plant. The research of the ontogenetic development was генез изучали по методике И.П. Игнатьевой (1983). based on I.P. Ignatieva (1983). Phenological observations Фенологические наблюдения проводили согласно were carried out according to R.A. Carpysonova (1972). рекомендациям Р.А. Карписоновой (1972). Семенную Seed productivity was determined by the method of продуктивность определяли по методике И.В. Вайна- I.V. Vaynahiy (1993). гия (1993). Results. The plants of A. mexicana were characterized by Результаты. В условиях культуры в НБС растения rapid development in a culture of NBG. Formation of veg- A. mexicana характеризуются быстрыми темпами раз- etative sphere of plants continued for 30–33 days. The вития. Формирование вегетативной сферы растений flowering phase was observed on the 46–48th day after ger- длится 30 сут, фаза цветения наступает на 46–48-е mination, the appearance of the first ripe fruit on the 78th сутки после появления всходов, первые созревшие day. The leaf series consisted of six leaves. Changes of leaf плоды появляются на 78-е сутки. Листовая серия со- morphology were not only in the increasing of size, but in стоит из шести листьев. Изменения в морфологии the increasing divisions of leaf and the complications of its листьев заключаются в увеличении размеров листо- form also. From 24 to 45 flowers were forming on one вой пластинки, степени ее рассеченности и усложне- plant. The phase of flowering continued for more than two нии формы. На одном растении формируются от 24 months. Seeds productivity of the plant was 6650 seeds on до 45 цветков. Фаза цветения в условиях Украины average. Duration of generative period was 116–149 days. длится более 2 мес. Семенная продуктивность состав- Conclusions. Annual cycle of development of A. mexicana ляет в среднем 6650 семян. Продолжительность гене- in conditions of NBG ends with a normal fruiting marked ративного периода развития — 116–149 сут. by high level of seed productivity. The plants of A. mexica- Выводы. В условиях НБС жизненный цикл A. mexicana na are characterized by a short period of vegetative devel- завершается полноценным плодоношением с высо- opment and a long generative period. The perspectives of кими показателями семенной продуктивности. A. mexi- use of A. mexicana in gardening are designed according to cana характеризуется коротким прегенеративным data obtained. периодом развития и длительным генеративным Key words: decorative plants, morphobiological peculiariti es, периодом. На основании данных фенологии, биомет- phenology, reproductive biology, Argemone mexicana L. рических показателей и аутэкологических требова- ний вида предложено использовать A. mexicana в озе- ленении как универсальное растение. Ключевые слова: цветочно-декоративные растения, морфобиологические особенности, фенология, ре- продуктивная биология, Argemone mexicana L.

84 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 632.913:592.998.2(477.60) И.В. БОНДАРЕНКО-БОРИСОВА, А.И. ГУБИН Донецкий ботанический сад НАН Украины Украина, 83059 г. Донецк, пр. Ильича, 110 ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ КУЛЬТУРЫ АСТРЫ ОДНОЛЕТНЕЙ (CALLISTEPHUS CHINENSIS (L.) NEES.) В КОЛЛЕКЦИИ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ

В 2011–2013 гг. отмечено значительное ухудшение декоративных качеств и семенной продуктивности культуры Callistephus chinensis (L.) Nees., что потребовало фитосанитарной оценки коллекции. Установлено, что негатив- ное влияние на состояние культуры оказывают личинки огневки ( nebulella Denis & Schiffermüller, 1775, ), в меньшей степени — личинки совок (Helicoverpa armigera Hübner, 1805, Autographa gamma Linnaeus, 1758, Noctuidae), проникающие нематоды (род Pratylenchus Filipjev, 1934), трахеомикозы, вызванные несовершен- ным грибом рода Fusarium Link. Также растения были подвержены вирусным инфекциям. Получены предваритель- ные данные о сортовой устойчивости астры к фузариозу. Выделены группы сортов с разной степенью устойчиво- сти к заболеванию. Установлено, что пратиленхи оказывают существенную инвазионную нагрузку на культуру (средняя численность нематод составляла 100 экз. на 100 см3 грунта) и способствуют распространению фузарио- за. Отмечена более высокая устойчивость растений, выращенных из семян коллекции Донецкого ботанического сада, к комплексному заболеванию (трахеомикоз—фузариоз). Вероятно, это объясняется формированием иммуни- тета к «местным» расам патогенного гриба, а также отбором на устойчивость при длительном культивирова- нии астры в Донецком ботаническом саду. Выявлены устойчивые и слабопоражаемые сорта (50 сортов и сорто- образцов), которые можно рассматривать как перспективные для выращивания в условиях региона. Предложены приемы интегрированной защиты культуры от вредителей и болезней. Ключевые слова: Callistephus chinensis, фитосанитарное состояние, Homoeosoma nebulella, Fusarium, Pratylenchus, устойчивость, защитные мероприятия.

Астра однолетняя (Callistephus chinensis (L.) риоз, серая гниль, септориоз, филлостиктоз, Nees.) — популярная в Донбассе цветочно-де- макроспориоз, рамуляриоз, мучнистая роса, ко ративная культура, отличающаяся сравни- питиоз рассады). Кроме того, культура может тельной легкостью выращивания, большим страдать от бактериальной пятнистости и ви- разнообразием сортов, высокой декоративно- розов [5, 6, 8, 12–14]. Астра однолетняя часто стью, что способствует разноплановости ее ис- повреждается насекомыми-фитофагами [17, пользования в садово-парковом строительстве. 27, 28], а также экто- и эндопаразитическими Коллекция астры однолетней в Донецком бо- гельминтами, в первую очередь, листовыми таническом саду (ДБС) на сегодняшний день не матодами рода Aphelenchoides Fischer, 1894 насчитывает более 80 сортов и сортообразцов. [2, 10, 14, 15, 19, 21]. Согласно литературным данным [5, 6, 8, В последние 3-4 года нами отмечено значи- 12–14], данная культура поражается широким тельное ухудшение декоративных качеств и се- спектром патогенных организмов. Наиболее менной продуктивности астры на коллекцион- вредоносными и распространенными болез- ных участках ДБС, что стало поводом для фи- нями однолетней астры в разных природно- тосанитарного обследования этой культуры. кли матических зонах являются микозы (фуза- Цель исследования — выявить вредные и патогенные организмы, негативно влияющие © И.В. БОНДАРЕНКО-БОРИСОВА, А.И. ГУБИН, 2015 на фитосанитарное состояние C. chinensis, и

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 85 И.В. Бондаренко-Борисова, А.И. Губин

разработать защитно-профилактические прие- Результаты и обсуждение мы, направленные на повышение устойчи- Наблюдения 2011–2013 гг. показали, что на вости и сохранение высоких декоративных фитосанитарное состояние C. chinensis в усло- качеств культуры. виях региона влияют преимущественно ли- чинки чешуекрылых, а именно огневок ( Материал и методы Pyra- lidae) и реже — совок (Noctuidae), нематоды Для выявления вредителей и болезней культу- рода Pratylenchus, а также фузариозное увяда- ры астры в коллекции ДБС обследования ние (таблица). В меньшей степени растения проводили ежегодно в 2011–2013 гг. в период были подвержены вирусным инфекциям. с июня по сентябрь с использованием тоталь- Подсолнечниковая, или астровая огневка ного и выборочного осмотра растений. (Homoeosoma nebulella Denis & Schiffermüller, Оценку степени поражаемости растений 1775), — основной вредитель культуры C. chi- фузариозным увяданием осуществляли по nensis в регионе. Гусеницы огневки первого общепринятой в фитопатологии 4-балльной поколения питаются лепестками и пыльцой, шкале [7]. На основании полученной оценки а во втором поколении вгрызаются в корзин- сорта распределили по группам устойчивости: ки цветков и выедают семена и ткани доныш- устойчивые (признаки поражения отсутству- ка. При этом в местах локализации личинок ют), слабопоражаемые (слабое проявление появляются бурые пятна и экскременты. Как заболевания, увядают до 25 % листьев нижне- следствие, снижается семенная продуктив- го и среднего яруса, признаки угнетения рас- ность. Внешний вид цветков становится ма- тения отсутствуют), среднепоражаемые (за- лопривлекательным. В ДБС астре вредит уже метное угнетение всего растения, поражено второе поколение огневки. Гусеницы первого от 26 до 50 % листьев, увядают отдельные по- поколения развиваются с конца апреля до на- беги), сильнопоражаемые (поражено более чала июня на дикорастущих и сорных астро- 50 % листовой поверхности, сильное увяда- вых. Пик лёта имаго второго поколения при- ние побегов, гибель растений). Распростра- ходится на начало цветения C. chinensis. Имаго ненность фузариоза определяли как процент- активны ночью, днем прячутся. Самки откла- ное отношение количества пораженных эк- дывают по одному яйцу в цветочные корзин- земпляров к общему числу обследованных ки. Зимовка проходит на стадии личинки или растений определенного сорта [7]. куколки в верхних слоях почвы. Для идентификации патогенных грибов Многолетние наблюдения показали, что в применяли метод влажной камеры с после- разные годы численность огневки может силь- дующим микроскопированием cформи ро вав- но варьировать. В 2013 г. наблюдали вспышку шихся спороношений [7]. численности вредителя. В период массового Для выделения нематод из почвы и расти- цветения астры гусеницами было повреждено тельных тканей использовали вороночный около 40 % цветков. Будучи полифагом, вре- метод Бермана [2, 4], а также метод флотации. дитель не отдавал явного предпочтения опре- Умерщвление нематод осуществляли путем деленным сортам, практически в одинаковой нагревания [23]. степени заселяя все доступные растения. Изготавливали временные препараты и К сожалению, химический метод борьбы с окрашивали их по стандартным методикам огневкой на астре не дает ощутимых результа- [2, 10, 23]. тов. Находящиеся около донышка соцветия Диагностику фитонематод и патогенных личинки защищены от действия контактных грибов осуществляли с использованием мик- пестицидов. Системные препараты также ока- роскопов SZM-45T2, Primo Star (Zeiss), а так- зались недостаточно эффективными. В усло- же специальных определителей [1, 4, 9, 11, виях агроценозов, в которых огневка является 20, 26, 29]. опасным вредителем подсолнечника, основ-

86 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Фитоcанитарное состояние культуры астры однолетней (Callistephus chinensis (L.) Nees.) в коллекции Донецкого...

ным профилактическим приемом является раженных экземпляров. Были выявлены ми- выращивание устойчивых панцирных сортов. целий и спороношения несовершенного гриба По понятным причинам для культуры астры в рода Fusarium Link., предположительно, F. oxy- ботанических садах подобная стратегия мало- sporum Schl. Согласно литературным данным применима. [5, 6, 8, 12–14], возбудителями фузариоза аст- Помимо астровой огневки цветки астры ры могут быть такие виды, как F. oxysporum также повреждали гусеницы хлопковой совки Schl. f. callistephi, F. culmorum (W.G. Sm) Sacc., (Helicoverpa armigera Hübner, 1805) и совки- F. avenaceum (Fr.) Sacc. Споры этих грибов со- гаммы (Autographa gamma Linnaeus, 1758). Од- храняются в почве, на пораженных раститель- нако в большинстве случаев существенного ных остатках, семенах. Первичное заражение вреда эти виды не оказывали. растений начинается с корневой системы, от- Для выяснения причин массового увядания куда мицелий гриба распространяется в над- растений C. chinensis в коллекции ДБС в июне- земные органы по проводящим сосудам. В июле 2013 г. был проведен фитопатологиче- нашем случае у бутонизирующих растений ский анализ корней и надземных органов по- симптомы фузариоза проявлялись пожелте-

Вредные и патогенные организмы, влияющие на фитосанитарное состояние, декоративные качества и семенную продуктивность Callistephus chinensis (L.) Nees. в коллекции ДБС (по результатам наблюдений 2011–2013 гг.) Pests and pathogens affecting on phytosanitary condition, decorative qualities and seed production of Callistephus chinensis (L.) Nees. in the collection of Donetsk Botanica Garden (based on observations of 2011–2013)

Сроки появления по- Вредитель, патогенный Характерные повреждения, вреждений, период Примечания организм, тип болезни симптомы болезни проявления симптомов болезни

Homoeosoma nebulella Denis Личинки повреждают лепест- В фазу бутонизации и — & Schiffermüller, 1775 ки, выедают семена и ткани цветения до нышка цветков Helicoverpa armigera Hübner, ""— 1805 Autographa gamma Linnaeus, ""— 1758 Нематоды рода Pratylenchus Угнетение роста и развития, На протяжении всего Максимальная инва- увядание, пожелтение и отми- периода вегетации зионная нагрузка на- рание листьев и побегов, за- блюдается в августе — гнивание и отмирание корней сентябре

Fusarium sp., инфекционное Побурение побегов и листьев, В фазу бутонизации и Для разных сортов сосудистое увядание (фуза- увядание отдельных частей ку- цветения Р — 0,5–100,0 риоз) ста или целых растений Предположительно, Cucu- Изменение формы и окраски В период роста расса- Переносчики инфек- mis mosaic cucumovirus, ви- листьев, укорачивание стеблей ды в теплице, а также ции — сосущие фи- русная мозаика, деформа- и цветоносов, хлороз листьев, в полевых условиях, тофаги (трипсы, тли, ция листьев недоразвитие бутонов до начала цветения цикадки). Симптомы про являются после по- вреждения вредителя- ми; Р < 5

Примечание: Р – распространенность болезни, %.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 87 И.В. Бондаренко-Борисова, А.И. Губин

нием и увяданием листьев, появлением на лен Дракон’, ‘Седая Дама’, ‘Желтая Башня’, стеблях и листьях бурых полос, участков от- ‘Серебряная Башня’, ‘Кварцевая Башня’, мершей ткани, несимметричным увяданием ‘Зимняя Вишня’ и др. Только 4 сорта, ранее побегов. Корни становились хрупкими, рас- выращиваемые в ДБС, попали в эту группу — тения легко выдергивались из почвы. Болезнь ‘Шаганэ’, ‘Турандот’, ‘Художественная жел- постепенно распространялась от корневой шей- тая’ и ‘Нежность’. ки к верхушкам стеблей, бутонам, цветкам, Факт более высокой устойчивости расте- семенам. Сильно пораженные экземпляры к ний, выращенных из семян коллекции ДБС, концу вегетации погибали. По мнению иссле- вероятно, объясняется формированием им- дователей-фитопатологов [12, 13], на разви- мунитета к «местным» расам патогенного тие болезни существенное влияние оказыва- гриба, а также отбором на устойчивость к фу- ют температура и относительная влажность зариозу при длительном культивировании воздуха и почвы. Жаркая сухая погода, сме- астры в ДБС. Таким образом, выявленные няющаяся обильными осадками, стимулирует нами устойчивые и слабопоражаемые сорта развитие заболевания. (всего 50 сортов и сортообразцов) с фитоса- Как показывают наблюдения специалистов ни тарной точки зрения можно рассматривать [5, 6, 8, 16], сорта и сортотипы C. chinensis об- как перспективные для выращивания в регио- ладают разной степенью устойчивости к фу- нальных условиях. зариозу — от высокоустойчивых до сильнопо- В течение вегетационного периода 2013 г., ражаемых, причем эта устойчивость может наряду с фитопатологическими, были прове- существенно отличаться даже в пределах од- дены нематологические исследования при- ного сортотипа. корневой почвы под увядающими и внешне Окончательные результаты оценки сор- здоровыми растениями. Выявлены мигриру- товой устойчивости к фузариозу культуры ющие временные эндопаразитические нема- C. chinensis в коллекции ДБС будут представ- тоды рода Pratylenchus Filipjev, 1934, которые, лены нами в последующих публикациях. На- очевидно, способствовали усилению разви- блюдения 2013 г. показали, что к группе устой- тия фузариоза. Являясь полифагами, прати- чивых могут быть условно отнесены 23 сорта и ленхи поражают широкий спектр растений, в 11 сортообразцов, большинство из которых том числе цветочно-декоративные, вызывая (29) выращены из семян, собранных в ДБС в угнетение роста и развития, увядание, пожел- 2012 г. Среди них такие сорта, как ‘Принцесса тение, отмирание листьев и побегов, а также Изольда’, ‘Голубой паучок’, ‘Малиновый за- изъязвление, загнивание и отмирание корней кат’, ‘Украиночка’, ‘Русская красавица’, ‘Ро- [2, 3, 10, 11, 15, 18]. Пратиленхи могут дать не- тер Эдельштайн’, ‘Донечка’, ‘Нина’ и др. К сколько поколений в течение года, достигая группе слабопоражаемых нами было отнесено максимальной численности в начале осени 12 сортов и 8 сортообразцов (в том числе ‘Го- [10]. Обследования, проведенные в третьей лубое кружево’, ‘Принцесса Карра’, ‘Осенняя декаде августа, показали, что средняя числен- олимпиада’, ‘Сказка’, ‘Кармелита’, ‘Серебря- ность пратиленхов в прикорневой почве астр ное чудо’ и др.), причем 16 из них выращены составляла около 100 экз. на 100 см3 грунта, из «местных» семян. Восемь сортов и 4 сорто- что свидетельствует о значительной инвази- образца были отнесены нами к группе средне- онной нагрузке. Наблюдаемая картина соот- поражаемых (4 выращены из семян ДБС). ветствовала критериям так называемого не- Среди сильнопоражаемых сортов (17) и сорто- ма тодного почвоутомления [2, 4]. образцов (4) большинство (16) были пред- Ранки и язвы, возникающие на поверхно- ставлены недавно закупленным или получен- сти корней вследствие питания нематод, об- ным по обмену посевным материалом. Среди легчают проникновение мицелия фузариума них такие сорта, как ‘Майстер Электа’, ‘Крал- и других патогенных грибов в растительные

88 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Фитоcанитарное состояние культуры астры однолетней (Callistephus chinensis (L.) Nees.) в коллекции Донецкого...

ткани. Эксперименты и наблюдения на раз- подход предусматривает сочетание агротех- ных культурах показали, что совместное дей- нических и защитных приемов. Для контроля ствие фузариума и пратиленхов оказывает бо- развития фузариоза и пратиленхоза необ- лее существенное патогенное действие, чем ходимы: действие обоих инвазионных агентов по от- 1) подбор и селекция устойчивых сортов; дельности [14, 18, 22, 24, 25]. Таким образом, в 2) чередование культур (возврат на прежнее нашем случае речь идет о заболевании, вызы- место не ранее чем через 4–5 лет); ваемом комплексом «нематода—гриб». Пато- 3) увеличение микробиологической актив- гены тесно взаимосвязаны друг с другом и ности почвы на участках выращивания астры оказывают общее негативное воздействие на за счет высева в качестве предшественников растения. трав-сидератов, мульчирования почвы орга- В 2013 г. симптомы фузариоза и пратилен- ническими материалами; для снижения чис- хоза астры в коллекции начали проявляться, ленности нематод рекомендуется использова- начиная с июля, и достигли максимального ние трав-сидератов с нематицидными свой- развития в третьей декаде августа. Распро- ствами; страненность заболевания в пределах разных 4) химическое и термическое обеззаражи- сортов варьировала от 0,5–10,0 до 75,0–100,0. вание семян перед высеванием; Интенсивность развития болезни увеличива- 5) лечебно-профилактический пролив поч- лась с течением времени. Такие сорта, как вы системными фунгицидами (например, Фун- ‘Джувел Пурпурит’ и ‘Нежность’, полностью дазолом, Топсином М, Превикуром) перед выпали в результате болезни. Регулярное уда- высаживанием рассады в грунт и при появле- ление пораженных экземпляров и двукратная нии первых симптомов фузариоза; фунгицидная обработка с использованием 6) с целью повышения неспецифического препаратов на основе карбендазима и пропа- иммунитета растений в фазу «роста-бутони- мокарба гидрохлорида оказала сдерживающее зации» внекорневые подкормки удобрения- влияние на развитие болезни. ми, содержащими калий, микроэлементы в хелатированной форме; Профилактика и защита астры 7) своевременное уничтожение поражен- однолетней от вредителей и болезней ных экземпляров. Наиболее эффективными, на наш взгляд, Для контроля вирусных инфекций следует способами снижения численности вредите- прибегать к общепринятым в защитной прак- лей H. nebulella, H. armigera и A. gamma в усло- тике мероприятиям: виях ДБС являются профилактические и аг- 1) уничтожение пораженных экземпляров; ротехнические мероприятия, направленные 2) борьба с насекомыми-переносчиками; на уничтожение сорных сложноцветных, про- 3) повышение устойчивости растений за израстающих на участке и в непосредствен- счет использования адаптогенов при выра- ной близости от него, а также осеннее пере- щивании рассады в теплице и на этапе ее при- пахивание участка после уборки растений. живания в открытом грунте. Химические мероприятия следует ограничить Выражаем признательность кураторам кол- из-за их низкой эффективности. лекции астры однолетней ДБС канд. биол. наук Для защиты культуры от инфекционных Н.В. Усмановой и Т.В. Сергеевой за помощь при болезней и нематодозов в региональных усло- проведении полевых учетов и анализе устойчи- виях мы рекомендуем комплексный подход, вости культуры к вредителям и болезням. основываясь на рекомендациях, приведенных в специальной литературе [11–14, 18], а также 1. Визначник грибів України: в 5 т. / За ред. акад. на основании собственных наблюдений за со- Д.К. Зерова. — К. : Наук. думка, 1971. — Т. 3. Не- стоянием коллекции в 2011–2013 гг. Такой завершені гриби. — 696 с.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 89 И.В. Бондаренко-Борисова, А.И. Губин

2. Деккер Х. Нематоды растений и борьба с ними 17. Bela S. Az agrotechnikai es az okologiai tenyezık ha- (Фитонематология) / Х. Деккер. — М.: Колос, tasa a napraforgomoly (Homoeosoma nebulellum Den. 1972. — 444 с. et Schiff.) kartetelere es rajzasdinamikajara / S. Bela // 3. Зеликов Э.К. Пратиленхи — паразиты растений / Doktori ertekezes. — Godolli, 2009. — 137 p. Э.К. Зеликов, З.А. Балбаева // Гельминты челове- 18. Interactions of Pratylenchus thornei and Fusarium oxy- ка, животных и растений. — Алма-Ата: Ин-т. зоол. sporum f. sp. ciceris on chickpea / P. Castillo, M.P Mo- АН КазССР, 1987. — С. 112–131. ra-Rodríguez, J.A Navas-Cortés., R.M. Jiménez- 4. Зиновьева С.В. Фитопаразитические нематоды Рос- Díaz // Phytopathology. — 1998. — Vol. 88, N 8. — сии / С.В. Зиновьева, В.Н. Чижов, М.В. Приданни- P. 828–836. ков и др. — М. : Т-во науч. изд. КМК, 2012. — 386 с. 19. Castillo P. Pratylenchus (Nematoda, Pratylenchidae): 5. Кирьянова Е.С. Паразитические нематоды расте- di agnosis, biology, pathogenicity and management / ний и меры борьбы с ними : В 2 т./ Е.С. Кирьянова, P. Castillo, N. Vovlas // Brill Academic Pub. — 2008. — Э.Л. Кралль. — Л. : Наука, 1969. — Т. 1. — 447 с.; 529 p. Т. 2. — 522 с. 20. Farkas K.A. Krizantem nematologiai vizsgalatanak 6. Левандовська С.М. Фітопатологічний аналіз сортів eredmenyei / K.A Farkas, L. Hangya, L. Nemeth // No- айстри однорічної (Callistephus chinensis (L.) Nees.) / venyvedelem. — 1985. — Vol. 21, N 12. — P. 529–537. С.М. Левандовська // Вісн. Львів. ун-ту. Сер. 21. Goodey T. Soil freshwater nematodes: 2nd ed./ T. Goo- біол. — 2010. — Вип. 52. — С. 59–63. dey. — London : Methuen, 1963. — 544 p. 7. Левандовська С.М. Сорти Callistephus chinensis (L.) 22. Goodey J.B. Goodey’s «The nematode parasites of plants Nees.: морфологія, біологія розвитку та культиву- catalogued under their hosts» [3rd ed.] / J.B. Goodey, вання на садово-паркових об’єктах Західного По- M.T. Franklin, D.J. Hooper. — UK: Commonwealth ділля : Автореф. дис. ... канд. біол. наук: Спец. Ag ricultural Bureaux, Farnham Royal, 1965. — 214 pp. 06.03.01. — лісові культури та фітомеліорація. — 23. Hajihassani A. Effects of co-inoculation with Pratylen- К., 2010. — 21 с. chus thornei and Fusarium culmorum on growth and 8. Основные методы фитопатологических исследова- yield of winter wheat/ A. Hajihassani // Plant disease, ний / Под общ. ред. А.Е. Чумакова. — М. : Колос, 2013. — Vol. 97, N 11. — P. 1470–1477. 1974. — 192 c. 24. Hooper D.J. Handling, fixing, staining and mounting 9. Острякова Г.В. Конкурентные сорта астры одно- nematodes / D.J. Hooper, R.W. Smiley, F.J. Afshar // летней / Г.В. Острякова, Л.М. Карташевская // Laboratory Methods for Working with Plant and Soil Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер.: Химия. Биоло- Nematodes. — 6th ed. — London: Her Majesty’s Sta- гия. Фармация. — 2003. — № 2. — С. 155–159. tionary Office, 1986. — P. 59–80. 10. Пидопличко Н.М. Грибы — паразиты культурных 25. Interaction between root lesion nematode Pratylenchus растений (определитель): в 3 т. / Н.М. Подоплич- vulnus and two species of Fusarium on growth and de- ко. — К. : Наук. думка, 1977.– Т. 2. Грибы несовер- velopment of maple seedlings / A. Kheiri, A. Borhani, шенные. — 300 с. M. Okhovat, E. Pourjam // Meded. Rijksuniv. Gent. 11. Прикладная нематология / [Н.Н. Буторина, С.В. Зи- Fak. Landbouwkd. Toegep. Biol. Wet. — 2002. — Vol. 67, новьева, О.А. Кулинич и др.]; отв. ред. С.В. Зиновье- N 3. — P. 703–706. ва, В.Н. Чижов. — М. : Наука, 2006. — 352 с. 26. Mai W.F. Plant-parasitic nematodes. A pictorial key to 12. Рысс А.Ю. Корневые паразитические нематоды се- genera / W.F. Mai, P.G. Mullin.– New-York : Cornell мейства Pratylenchidae (Tylenchida) мировой фау- University Press, 1996. — 277 p. ны / А.Ю. Рысс. — Л. : Наука, 1988. — 368 с. 27. Meszaros Z. Adatok a magyarorszagi lepkehernyok 13. Семенкова И.Г. Фитопатология: Учебник / И.Г. Се- termeszetes tapnovenyeihez, kulonos tekintettel a lu- менкова, Э.С. Соколова. — М.: Академия, 2003. — cernara / Z.Meszaros // Fol. Entomol. Hungarica. — 480 с. 1969. — Vol. 22. — P. 365–369. 14. Станчева Й. Атлас болезней сельскохозяйствен- 28. Sathe T.V. Pests of ornamental plants / T.V. Sathe. — ных культур : В 5 т. / Й. Станчева, Б. Роснев. — Т. 5. New 28. Deli : Daya Publishing House, 2011. — 199 p. Болезни декоративных и лесных культур. — Со- 29. Siddiqi M.R. Tylenchida parasites of plants and : фия; Москва: Пенсофт, 2005. — 247 с. 2nd ed. / M.R. Siddiqi. — CABI Publishing, Walling- 15. Трейвас Л.Ю. Болезни и вредители декоративных ford, UK, 2000. — 833 p. садовых растений: атлас-определитель / Л.Ю. Трей- вас. — М. : Фитон+, 2008. — 192 с. REFERENCES 16. Энциклопедия декоративных садовых растений [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http:// 1. Morotchkovskiy, S.F., Radzievskiy, G.G., Zerova, M.Y., flower.onego.ru/annual/callists.html, обращение к Dudka, I.O., Smitska, M.F. and Rozhenko, G.L. (1971), сайту 14.10.2013. Viznachnyk grybiv Ukrainy. Tom III. Nezaversheni

90 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Фитоcанитарное состояние культуры астры однолетней (Callistephus chinensis (L.) Nees.) в коллекции Донецкого...

gryby [Fungi guide of Ukraine. Vol. III. Imperfect fun- Diseases of ornamental and forest crops]. Sofia; Mos- gi]. Kyiv, Naukova Dumka, 696 p. cow, Pensoft, 247 p. 2. Dekker, H. (1972), Nematody rasteniy i borba s nimi. 15. Treivas, L.Y. (2008), Bolezni s vrediteli dekorativnykh sa- (Fitonematologiya) [Plant nematodes and their cont- dovykh rasteniy: atlas-opredelitel [Diseases and pests of rol. (Phytonematology)]. Moscow, Kolos, 444 p. or namental garden plants: guide]. Moscow, Fiton+, 192 p. 3. Zelikov, E.K. and Balbaeva, Z.A. (1987), Pratylenhi — 16. Enciclopediya dekorativnykh sadovykh rasteniy (2013), parazity rasteniy [Pratylenchus — plant-parasites]. available at: http://flower.onego.ru/annual/callists.html Gel minty cheloveka, zhivotnykh i rasteniy, Alma-Ata, (accessed 14 october 2013). Inst. Zool. AS KazSSr, pp. 112–131. 17. Bela, S. (2009), Az agrotechnikai es az okologiai te- 4. Zinovieva, S.V., Chizhov, V.N., Pridannikov, M.V., Sub- nyezık hatasa a napraforgomoly (Homoeosoma ne bu- botin, S.A., Ryss, A.Y. and Khusainov, R.V. (2012), Fito- lellum Den. et Schiff.) kartetelere es rajzasdinamika- paraziticheskie nematody Rossii [Plant parasitic nema- jara. Doktori ertekezes. Godolli, 137 p. todes of Russia]. Moscow, KMK Scientific Press, 386 p. 18. Castillo, P., Mora-Rodríguez, M.P., Navas-Cortés J.A. and 5. Kirjanova, E.S. and Krall, E.L. (1969), Paraziticheski- Jiménez-Díaz, R.M. (1998), Interactions of Pratylenchus ye nematody rasteniy i mery borby s nimi [Plant-para- thornei and Fusarium oxysporum f. sp. ciceris on chickpea. sitic nematodes and measures of their control]. Lenin- Phytopathology, vol. 88, N 8, pp. 828–836. grad, Nauka, in 2 voll. 19. Castillo, P. and Vovlas, N. (2008), Pratylenchus, (Ne- 6. Levandovska, S.M. (2010), Fitopatologichiy analiz sor- ma toda, Pratylenchidae): diagnosis, biology, pa tho ge- tiv aistry odnoritchnoyi (Callistephus chinensis (L.) ni city and management. Brill Academic Pub., 529 p. Nees.) [Fitopathologic analysis of aster annua (Cal- 20. Farkas, K.A., Hangya, L. and Nemeth, L. (1985), Kri- listephus chinensis (L.) Nees.)]. Visnyk of Lviv. Univ. zantem nematologiai vizsgalatanak eredmenyei. No- Biol. series, N 52, pp. 59–63. venyvedelem, vol. 21, N 12, pp. 529–537. 7. Levandovska, S.M. (2010), Sorty Callistephus chinensis 21. Goodey, T. (1963), Soil freshwater nematodes, 2nd ed. (L.) Nees.: morfologiya, biologiya rozvytku ta kultyvu- London, Methuen, 544 p. vannia na sadovo-parkovykh ob’ektakh Zakhidnogo 22. Goodey, J.B., Franklin, M.T. and Hooper, D.Y. (1965), Podillya” [Callistephus chinensis (L.) Nees. varieties: D.J. Goodey’s The nematode parasites of plants cata- morphology, biology of growth and cultivation in garden logued under their hosts”. Commonwealth Agricultu- and park facilities in Western Podillya ]. Kyiv, 21 p. ral Bureaux, Farnham Royal, UK, 214 p. 8. Chumakov, A.E., Mynkevitch, I.I., Vlasov, Y.I. and Gav- 23. Hajihassani, A., Smiley, R.W. and Afshar, F.J. (2013), rilova, E.A. (1974), Osnovniye metody fitopatologi- Effects of co-inoculation with Pratylenchus thornei and cheskyh issledovaniy [Main methods of phytopatho- Fusarium culmorum on growth and yield of winter logical research]. Moscow, Kolos, 192 p. wheat. Plant disease, vol. 97, N 11, pp. 1470–1477. 9. Ostryakova, G.V. and Kartacheva, L.M. (2003), Kon ku- 24. Hooper, D.J. (1986), Handling, fixing, staining and rentnye sorta astry odnoletney [Competitive varieties of mounting nematodes, in Laboratory Methods for annual aster]. Vestnik Voronezhskogo gos. un-ta. Seriya: Working with Plant and Soil Nematodes, 6th ed. Lon- Khimiya. Biologiya. Pharmatsiya, N 2, pp.155–159. don, Her Majesty’s Stationary Office, pp. 59–80. 10. Pidoplytchko, N.M. (1977), Griby — parasity kultur- 25. Kheiri, A., Borhani, A., Okhovat, M. and Pourjam, E. nykh rasteniy (opredelitel). T. 2. Griby nesovershennye (2002), Interaction between root lesion nematode [Fungies — parasites of cultivated crops. Vol. 2. Imper- Pratylenchus vulnus and two species of Fusarium on fect fungi]. Kyiv, Naukova Dumka, 300 p. growth and development of maple seedlings. Meded. 11. Butorina, N.N., Zinovieva, S.V., Kulinich, O.A., Perever- Rijk suniv. Gent. Fak. Landbouwkd. Toegep. Biol. Wet., tin, K.A., Romanenko, N.D., Ryss, A.Y., Spiridonov, S.E., vol. 67, N 3, pp. 703–706. Subbotin, S.A., Sumenkova, N.I., Udalova, Z.V., and 26. Mai, W.F. and Mullin, P.G. (1996), Plant-parasitic ne- Chizhov, V.N. (2006), Prikladnaya nematologiya [Ap- matodes. A pictorial key to genera. New-York, Cornell plied nematology]. Moscow, Nauka, 350 p. University Press, 277 p. 12. Ryss, A.Y. (1988), Kornevye paraziticheskie nematody se- 27. Meszaros, Z. (1969), Adatok a magyarorszagi lepkeher- meistva Pratylenchidae (Tylenchida) mirovoi fauny” [Pa- nyok termeszetes tapnovenyeihez, kulonos tekintettel a lu- rasitic root nematodes of the family Pratylenchidae (Ty- cernara. Fol. Entomol. Hungarica, vol. 22, pp. 365–369. lenchida) of the world fauna]. Leningrad, Nauka, 368 p. 28. Sathe, T.V. (2011), Pests of ornamental plants. New 13. Semenkova, I.G. and Sokolova, E.S. (2003), Phitopa- Deli, Daya Publishing House, 199 p. tologiya: Uchebnik dlya stud. Vuzov [Plant-patology: 29. Siddiqi, M.R. (2000), Tylenchida parasites of plants manual]. Moscow, Academiya, 480 p. and insects, 2nd ed. Wallingford, UK, CABI Publish- 14. Stancheva, Y. and Rosnev, B. (2005), Atlas bolezney ing, 833 p. selskohozyaistvennykh kultur. T. 5. Bolezni dekorats- Рекомендовал к печати А.В. Чернышев vnykh i lesnykh kultur [Atlas of crop diseases: Vol. 5. Поступила в редакцию 13.06.2014 г.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 91 И.В. Бондаренко-Борисова, А.И. Губин

І.В. Бондаренко-Борисова, О.І. Губін I.V. Bondarenko-Borisova, A.I. Gubin Донецький ботанічний сад НАН України, Donetsk Botanical Garden, National Academy Україна, м. Донецьк of Sciences of Ukraine, Ukraine, Donetsk ФІТОСАНІТАРНИЙ СТАН КУЛЬТУРИ АЙСТРИ PHYTOSANITARY STATE OF ANNUAL ASTER ОДНОРІЧНОЇ (CALLISTEPHUS CHINENSIS (L.) (CALLISTEPHUS CHINENSIS (L.) NEES.) CULTURE NEES.) У КОЛЕКЦІЇ ДОНЕЦЬКОГО IN COLLECTION OF DONETSK BOTANICAL БОТАНІЧНОГО САДУ НАН УКРАЇНИ GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE У 2011–2013 рр. відзначено значне погіршення деко- In 2011–2013 a worsening of decorative qualities and seed ративних якостей та насіннєвої продуктивності куль- production of Callistephus chinensis (L.) Nees. culture was тури Callistephus chinensis (L.) Nees., що змусило про- recorded, which necessitated detailed phytosanitary evalu- вести фітосанітарну оцінку колекції. Встановлено, ation of collection. The pests and pathogens, which worsen що негативний вплив на стан культури чинять личин- decorative qualities and seed production of asters in region- ки вогнівки (Homoeosoma nebulella Denis & Schiffer- al terms, were identified. It was found that the negative im- müller,1775, Pyralidae), меншою мірою — личинки со- pact on the culture of asters have larvae of snout вок (Helicoverpa armigera Hübner, 1805, Autographa gam ma (Homoeosoma nebulella Denis & Schiffermüller,1775, Pyra- Linnaeus, 1758, Noctuidae), проникаючі нематоди роду lidae ), to a lesser extent — larvae of owlet moths (Helicover- (Pratylenchus Filipjev, 1934), трахеомікози, спричинені pa armigera Hübner, 1805, Autographa gamma Linnaeus, незавершеним грибом роду Fusarium Link. Також рос- 1758, Noctuidae), ectoparasitic nematodes of the genus лини вражувалися вірусними інфекціями. Отримано Pratylenchus Filipjev, 1934, and tracheomycosis caused by попередні відомості щодо сортової стійко сті айстри imperfect fungi of the genus Fusarium Link. Also plants до фузаріозу. Виділено групи сортів з різним ступенем were exposed to viral infections. Preliminary information стійкості до захворювання. Встановлено, що прати- about the varietal stability of asters to fusarium was ob- ленхи спричиняють суттєве інвазійне навантаження tained, the groups of varieties with varying degrees of resist- на культуру (середня чисельність нематод становить ance to the disease were identified. It was established that 100 екз. на 100 см 3 ґрунту) та сприяють поширенню lesion nematodes provides substantial invasive load on culture фузаріозу. Відзначено вищу стійкість рослин, вироще- (average number of nematodes was 100 spec. per 100 cm 3 них з насіння колекції Донецького ботанічного саду, of soil) and contribute to the spread of fusarium. The high- до комплексного захворювання (тра хео мікоз—фуза- er stability of the plants grown from seeds of Donetsk Bo- ріоз). Імовірно, це пояснюється формуванням імуніте- tanical Garden collection to the complex disease (fusarium- ту до «місцевих» рас патогенного гриба, а також від- tracheomycosis) was noting. Probably this is explained by бором на стійкість під час тривалого культивування the formation of immunity to the “local” races of pathogenic айстри в Донецькому ботанічному саду. Виявлено fungus, as well as selecting for resistance in long-term culti- стійкі та слабкоуражувані сорти (50 сортів і сорто- vation of asters in Donetsk Botanical Garden. A stable and зразків), які можна розглядати як перспективні для weakly susceptible varieties (50 varieties and variety sam- вирощування в умовах регіону. Запропоновано при- ples), which can be considered as promising for cultivation йоми інтегрованого захисту культури від шкідників та in the regional context were identified. The methods of in- хвороб. tegrated protection from pests and diseases were proposed. Ключові слова: Callistephus chinensis, фітосанітарний Key words: Callistephus chinensis, phytosanitary state, Ho- стан, Homoeosoma nebulella, Fusarium, Pratylenchus, стій- moeosoma nebulella, Fusarium, Pratylenchus, resistance, pro- кість, захисні заходи. tection measures.

92 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 УДК 632.9.635 О.В. ЧЕРНИШЕВ Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 ОПТИМІЗАЦІЯ ЗАХОДІВ З РЕГУЛЯЦІЇ ЧИСЕЛЬНОСТІ СИСНИХ ШКІДНИКІВ ОРАНЖЕРЕЙНИХ РОСЛИН У НАЦІОНАЛЬНОМУ БОТАНІЧНОМУ САДУ ім. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ

Наведено дані щодо регулюючої ролі природних популяцій ентомофагів у системі інтегрованого захисту оранжерей- них рослин від сисних шкідників з переважним застосуванням малотоксичних інсектоакарицидів, яка передбачає заміщення високотоксичних сполук інсектоакаріцидами 3-4-го класу токсичності в зимовий період, застосування препаратів біологічного походження навесні та на початку літа як для забезпечення зниження чисельності щитівок, попелиць, кліщів, червеців, білокрилок, так і для створення оптимальних стартових умов для заселення оранжерей природними популяціями ентомофагів, підтримання та зберігання природних популяцій афідіуса, афідимізи та ен- карзії влітку та восени. Розроблена система апробована в оранжереях цитрусових, камелій, азалій, цимбідіумів, кротонів, бромелієвих та орхідних. Вона дає змогу зменшити кількість обприскувань хімічними препаратами проти щитівок і червеців на 3-4, а проти попелиць, кліщів та білокрилок – до 8. При цьому досягається як активний захист проти основних шкідни- ків, так і збереження високої декоративності колекцій за зниження на них негативного впливу пестицидів. Ключові слова: Aphidius matricariae Hall, Aphidoletes aphidimyza Rond, Encarsia formosa Gahan, кокциди, неоніко- тиноїди, «Актофіт», регуляція чисельності, шкідники.

Рослини у захищеному ґрунті вирощують кіль- дів та розсадниках сприятливі умови для роз- ка століть. Для усіх напрямів розведення рос- витку таких груп членистоногих, як попелиці, лин, а також для виробництва рослинної про- червеці, щитівки, білокрилки, трипси, кліщі, дукції (овочівництво, квітникарство, розсад- для більшості яких властива R-стратегія роз- ники, лімонарії, ботанічні сади, оранжереї) множення [2, 4]. характерна загальна проблема — захист рос- Потрапивши в умови захищеного ґрунту, де лин від шкідливих організмів. через ізольованість від природних екосистем У теплицях України зазвичай практично склад організмів є досить обмеженим (особ- одночасно наявний комплекс шкідливих ви- ливо при монокультурі), а біоценотичні зв’яз- дів комах, кліщів і хвороб рослин, масовому ки дуже спрощені (відсутність конкуренції та накопиченню та розвитку яких сприяє специ- постійних консументів 2-го порядку), за на- фіка захищеного ґрунту, зокрема агротехнічні явністі необмеженої кормової бази шкідливі особливості вирощування культур, які забез- організми отримують можливість безпере- печують системи технологічного обладнання. шкодно збільшувати свою чисельність [2, 4]. Оптимальні умови вирощування рослин у Формування комплексу шкідників на оран- захищеному ґрунті протягом 10–11 міс, штуч- жерейних культурах залежить від способу ви- не освітлення та обігрів, підвищена темпе- рощування рослин, типу теплиць або оран- ратура повітря і вологість, захист від впливу жерей, кліматичних особливостей зони [7, 8]. абіо тичних чинників, відсутність корисної Існує група шкідників, які є постійними меш- ентомофауни на тлі специфічного флорис- канцями всіх типів насаджень. Це сисні чле- тичного складу субтропічних і тропічних рос- нистоноги поліфаги — попелиці (персикова, лин створюють в оранжереях ботанічних са- бахчева, плямиста оранжерейна), щитівки, чер веці, тютюновий трипс, оранжерейна бі- © О.В. ЧЕРНИШЕВ, 2015 локрилка, кліщі (павутинний, тарзанемус),

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 93 О.В. Чернишев

чисельність яких може змінюватися залежно умови для формування стійких комплексів від умов існування. живих організмів. Це зумовлює необхідність Для підтримання фітосанітарного стану на підбору та залучення в біоценози таких видів безпечному для рослин рівні в умовах захи- ентомофагів, функціонування яких можливе щеного ґрунту застосовують методи захисту, тривалий час. аналогічні таким у відкритих агроценозах — В оранжереях ботанічних садів існують такі агротехнічні, хімічні, фізико-механічні, біо- самі групи шкідників, як і в інших комплек- логічні. Найефективнішими з них вважали сах захищеного ґрунту, а також формується хімічні, але негативні наслідки дії пестицидів специфічна фауна. Найпоширенішими серед на здоров’я людини та довкілля зумовили не- попелиць є оранжерейна плямиста, геліхри- обхідність введення обмежень і навіть забо- зова, пеларгонієва, орхідейна та папоротни- рони їх застосування в окремих випадках, а кова. Крім павутинного кліща і тарзaнемуса, також розширення спектру екологічно без- трапляються плоскотілка кактусова, цикламе- печних засобів захисту рослин. Одним з таких новий та червоний цитрусовий кліщі, близько засобів є використання природних ентомо- 20 видів щитівок і червеців [4, 9]. фагів та акарифагів. У Національному ботанічному саду Найбільшого розвитку цей напрям набув у ім. М.М. Гришка НАН України (НБС) основ- 1970—1980 рр. [5]. Було визначено перспек- ну увагу при розробці екологічно безпечних тивні види ентомофагів, розроблено методи їх систем захисту оранжерейних рослин приді- розведення, колонізації та інтродукції. Багато ляють вивченню прямих і зворотних зв’язків у уваги приділено ентомофагам попелиць — системі «рослина — фітофаг — ентомофаг». хижим кокцинелідам, галицям, сітчастокри- Важливе значення має визначення видів ен- лим, сирфідам і паразитичним перетинчасто- томофагів, які заселюють рослинні асоціації крилим. Нині для регуляції чисельності по- захищеного ґрунту природним шляхом, про- пелиць в овочівництві та квітникарстві засто- никаючи в оранжереї влітку. Це переважно совують хижаків: галицю афідимізу, сонечок комахи з родини перетинчастокрилих — па- (циклонеда, хармонія), декілька видів золо- разити попелиць та білокрилки. тоочок, мікромус, а також паразитів Aphidius У НБС чисельність попелиць Myzodes persi- matricariae Hall, Lysiphlebus fritzmuelleri Mack. cae Sulz., Neomyzus circumflexus Buckt., Macro- тощо. Однак цих ентомофагів використову- siphum rosae L. регулює Aphidius matri cariaе , а ють переважно в умовах вирощування моно- чисельність оранжерейної білокрилки Tri- культури [1, 10]. aleurodes vaporariorum Westw. — Encarsia formosa В Україні проблему біологічної боротьби із Gahan. Щільність колоній попелиць також шкідниками в монокультурних агроценозах, контролює хижак з родини двокрилих — га- насамперед на овочевих культурах захище- лиця афідиміза (Aphidoletes aphidimyza Rond.). ного ґрунту, практично вирішено — підібра- У 2010—2013 рр. визначено оптимальні умо- но комплекс ентомо- та акарифагів, розро- ви ефективного функціонування природних блено технології їх масового розведення і за- популяцій зазначених ентомофагів в оранже- стосуван ня в системах інтегрованого захисту рейних ценозах НБС (табл. 1). рослин. Найбільш екологічно пластичним видом Оранжереї ботанічних садів належать до ін- є облігатний паразит оранжерейної біло- шого типу екосистем, тому біологічний захист крилки — E. formosa. Жоден з ентомофагів не має тут особливості. Так, наявне в єдиному може контролювати чисельність шкідників в просторі різноманіття груп рослин різної умовах короткого світлового дня (менше ніж ярусності, облистяності та характеру поверхні 12 год), який спонукає ентомофагів до зимо- листя, специфіка ґрунтового покриву і трива- вої діапаузи. Саме в цей період (листопад— ле існування рослинних асоціацій створюють березень), крім попелиць та білокрилки,

94 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Оптимізація заходів з регуляції чисельності сисних шкідників оранжерейних рослин у Національному ботанічному...

знач ної шкоди тропічним рослинам зав- в) підтримання та зберігання природних по- дають червеці — Pseudococcus maritimus Ehrh., пуляцій афідиуса, афідимізи та енкарзії влітку P. adonidum Geoffr., P. calceolaria Maskell, щи- та восени. тівки та несправжньощитівки — Aspidiotus ne rii Розроблена система апробована в оранже- Bouche, Saissetia coffeae Walker, Coccus hesperi- реях цитрусових, камелій, азалій, цимбідіумів, dum L. У 2010—2013 рр. за загальноприйня- кротонів, бромелієвих та орхідних у НБС тими методиками [6] було оцінено ефектив- НАН України. Вона дає змогу зменшити кіль- ність застосування проти комплексу шкід- кість обприскувань хімічними препаратами ників на широкому спектрі оранжерейних проти щитівок і червеців на 3–4, а проти по- рослин препарату біологічного походження пелиць, кліщів та білокрилок — до 8. При «Актофіт», 0,2%. Дослідний препарат в кон- цьому досягається як активний захист проти центрації 0,8–1,2 % виявив високу ефектив- основних шкідників, так і збереження висо- ність (87–94 %) проти звичайного павутин- кої декоративності колекцій за зниження на ного кліща (Tetranychus urticae Koch.) і тар- них негативного впливу пестицидів. занемуса (Polyphagotarsonemus latus Banks), бродяжок щитівок і несправжньощитівок, а також личинок червеців і практично не по- Таблиця 1. Оптимальні умови функціонування ступався за цим показником еталонному системи «рослина — фітофаг — ентомофаг» «Актелліку 500 ЕС», к. е., але був малоефек- Table 1. Optimum conditions of operating of the system тивним проти імаго зазначених видів шкід- “plant — fitophage — entomophage” ників. Тому у системі захисту оранжерейних Ентомофаг Абіотичні рослин від дорослих особин шкідників за та біотичні Aphidius Aphidoletes Encarsia фактори відсутності біологічних регуляторів чисель- matricariaе aphidimyza formosa ності доцільним є застосування малотоксич- них інсектицидів на основі неонікотиноїдів — Температура по- 16–24 14–22 12–24 «Моспілана», р.п., «Актари 25 WG», в.г. та вітря, °С «Каліпсо 480 SC», к.с., ефективність яких Відносна воло- 75–80 70–75 55–75 проти кокцид за триразового застосування гість повітря, % Тривалість світо- 14–17 15–17 13–17 (інтервал — 10–14 діб) становила 82,6—91,7 % вого дня, год (табл. 2). Таким чином, за результатами проведених у 2010–2013 рр. досліджень, у НБС НАН Украї- ни розроблені та успішно впроваджуються за- Таблиця 2. Ефективність застосування неонікотиноїдів проти кокцид, % ходи в системі інтегрованого захисту оранже- рейних рослин для регуляції чисельності сис- Table 2. Efficiency of application of neonikotinoids against coccids, % них шкідників, які передбачають: а) заміщення високотоксичних сполук ін- Концентрація препарату, %

сектоакарицидами 3-4-го класу токсичності в Шкідник Актара, Каліпсо, Моспілан, зимовий період; 0,012 0,05 0,05 б) застосування препаратів біологічного походження («Актофіт» 0,2 %) навесні та на Coccus hesperidum 82,6 89,5 87,3 початку літа як для забезпечення зниження Aspidiotus nerii 91,2 86,4 89,1 чисельності щитівок, попелиць, кліщів, Saissetia coffeae 85,0 86,5 91,5 Pseudococcus 84,9 91,7 90,0 червеців, білокрилок, так і для створення marіtimus оптимальних стартових умов для заселення P. adonidum 82,7 83,8 82,9 оранжерей природними популяціями енто- P. calceolaria 83,1 88,4 86,0 мофагів;

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 95 О.В. Чернишев

1. Анисимов А.И. Энтомофаги должны «работать» интен- 2. Begljarov, G.A. (1987), Biologicheskij metod bor’by s сивнее / А.И. Анисимов, Л.П. Красавина, Е.Г. Коз- glavnejshimi vrediteljami v zashheshhennom grunte ло ва // Защита растений. — 2000. — № 11. — С. 21. [Biological control of major pests in greenhouses]. Av- 2. Бегляров Г.А. Биологический метод борьбы с глав- toref. diss... dokt. biol. nauk., Moskow, 55 p. нейшими вредителями в защищенном грунте / 3. Begljarov, G.A., Ushhekov, A.T. and Nazarova, V.A. Г.А. Бегляров: Автореф. дис. ...д-ра. биол. наук. — (1984), Predpochtenie biometodu [Preference for bio- М., 1987. — 55 с. logical control of plant protection] Zashhita rastenij 3. Бегляров Г.А. Предпочтение биометоду / Г.А. Бег- [Protection of plants], № 7, pp. 14–15. ляров, А.Т. Ущеков, В.А. Назарова // Защита рас- 4. Kozarzhevskaja, Je. F. (1992), Vrediteli dekorativnyh тений. — 1984. — № 7. — С. 14–15. rastenij. Shhitovki, lozhnoshhitovki, chervecy [Pests 4. Козаржевская Э.Ф. Вредители декоративных рас- of ornamental plants. Coccidae], Moscow, Nauka, тений. Щитовки, ложнощитовки, червецы / Э.Ф. Ко- 359 p. заржевская. — М.: Наука, 1992. — 359 с. 5. Krasavina, L.P., Dorohova, G.I., and Velikan’, V.S. 5. Красавина Л.П. Вредители и энтомофаги защи- (1999), Vrediteli i jentomofagi zashhishhennogo grun- щенного грунта: иллюстрированное пособие / ta: illjustrirovannoe posobie. [Pests and entomopha- Л.П. Красавина, Г.И. Дорохова, В.С. Великань. — gous protected ground: an illustrated guide], SPB., СПБ.: Изд-во ВИЗР, 1999. — 52 с. Izd-vo VIZR, 52 p. 6. Трибель С.О. Методика випробування і застосу- 6. Tribel’, S.O., Sіgar’ova, D.D. and Sеkun, M.P. (2000), вання пестицидів / С.О. Трибель, Д.Д. Сігарьова, Metodika viprobuvannja і zastosuvannja pesticidіv М.П. Секун. — К.: Світ, 2000. — 448 с. [The test procedure and the use of pesticides], Kiev, 7. Тряпицын В.А. Паразиты и хищники вредителей Svіt, 448 p. сельско хо зяйст венных культур / В.А. Тряпицын, 7. Trjapicyn, V.A., Shapiro, V.A. and Shhepitil’nikova, V.A. В.А. Шапиро, В.А. Щепитильникова. — Л.: Наука, (1982), Parazity i hishhniki vreditelej sel’sko ho zjaj- 1982. — 256 с. stvennyh kul’tur [Parasites and predators of crop pests]. 8. Чалков А.А. Биологическая борьба с вредителями Leningrad, Nauka, 256 p. овощных культур защищенного грунта / А.А. Чал- 8. Chalkov, A.A. (1986), Biologicheskaja bor’ba s vreditel- ков. — М.: Колос, 1986. — 95 с. jami ovoshhnyh kul’tur zashhishhennogo grunta [Bio- 9. Чумак П.Я. Членистоногі (Arthropoda) в оранже- logical control of pests of vegetable crops protected реях України та екологічні основи захисту рослин ground]. Moscow, Kolos, 95 p. від шкідників: Монографія / П.Я. Чумак. — К.: 9. Chumak, P.Ja. (2004), Chlenistonogі (Arthropoda) v ВПЦ «Київський університет», 2004. — 143 с. oranzhe rejah Ukraini ta ekologіchnі osnovi zahistu 10. Cichocka E. The interaction of Cecidomyiidae and roslin vіd shkіdnikіv. Monografіja [ (Arth- Aphidius in biological control aphid on sweet paper in ropoda) in greenhouses at Ukraine and environmen- Poland / E. Cichocka, W. Yoszczynski // 2nd intern. tal bases of protecting plants from pests. Monograph]. congress. Dipterol. — Bratislava, 1990. — P. 311. Kyev, Kyev University, 143 р. 10. Cichocka, E., and Yoszczynski, W. (1990), The interac- REFERENCES tion of Cecidomyiidae and Aphidius in biological con- trol aphid on sweet paper in Poland. 2nd intern. con- 1. Anisimov, A.I., Krasavina, L.P., and Kozlova, E.G. gress. Dipterol.: abstr. Bratislava, p. 311. (2000), Jentomofagi dolzhny «rabotat’» intensivnee [Entomophages must “work” harder] Zashhita rastenij Рекомендував до друку П.Я. Чумак [Protection of plants], №11, p. 21. Надійшла до редакції 10.11.2014 р.

96 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Оптимізація заходів з регуляції чисельності сисних шкідників оранжерейних рослин у Національному ботанічному...

А.В. Чернышев О.V. Chernyshev Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко M.M. Gryshko National Botanical Garden, НАН Украины, Украина, г. Киев National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv ОПТИМИЗАЦИЯ МЕРОПРИЯТИЙ ПО РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ СОСУЩИХ OPTIMIZATION OF ACTIONS FOR REGULATION ВРЕДИТЕЛЕЙ ОРАНЖЕРЕЙНЫХ РАСТЕНИЙ OF NUMBER OF SUCKING VERMIN В НАЦИОНАЛЬНОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ OF HOTHOUSE PLANTS IN M.M. GRYSHKO им. Н.Н. ГРИШКО НАН УКРАИНЫ NATIONAL BOTANICAL GARDEN OF THE NAS OF UKRAINE Представлены данные о регулирующей роли природ- ных популяций энтомофагов в системе интегриро- The data on the regulatory role of natural populations of ванной защиты оранжерейных растений от сосущих entomophagous in the integrated protection of green- вредителей с преимущественным использованием house plants from sucking pests using mainly low-emis- малотоксичных инсектоакарицидов, которая преду- sion insectoacaricide, which provides for the replacement сматривает замещение высокотоксичных соединений of highly toxic compounds insectoacaricide 3-4 grade of инсектоакарицидами 3-4-го класса токсичности в toxicity in the winter, the use of drugs of biological origin зимний период, применение препаратов биологиче- in the spring and early summer for reduce the number of ского происхождения весной и в начале лета для сни- scale insects, aphids, mites, mealybugs, whiteflies and жения численности щитовок, тлей, клещей, черве- create optimal starting conditions for the settlement of цов, белокрылок и создания оптимальных стартовых natural populations of entomophagous greenhouses, условий для заселения оранжерей природными попу- maintenance and conservation of natural populations ляциями энтомофагов, поддержания и сохранения afidius, afidimiza and encarsia against aphids and whitefly природных популяций афидиуса, афидимизы и эн- in the summer and autumn. карзии против тлей и белокрылки летом и осенью. The developed system was tested in the greenhouses of Разработанная система апробирована в оранжереях citrus, camellias, azaleas, cymbidium, crotone, bromeli- цитрусовых, камелий, азалий, цимбидиумов, крото- ads and orchids. It allows you to reduce the amount of нов, бромелиевых и орхидных. Она позволяет умень- spraying chemicals against scale insects and mealybugs on шить количество опрыскиваний химическими пре- 3-4, and against aphids, mites and whiteflies — to 8. This паратами против щитовок и червецов на 3-4, а против is achieved by active protection against major pests, and to тлей, клещей и белокрылок — до 8. При этом дости- maintain high decorative collections while reducing the гается как активная защита против основных вреди- negative impact on them of pesticides . телей, так и сохранение высокой декоративности Key words: Aphidius matricariae Hall, Aphidoletes aphidi- коллекций при снижении на них негативного воз- myza Rond., Encarsia formosa Gahan, coccides, neonico- действия пестицидов. tinoids, “Aktofit”, regulation size, pests. Ключевые слова: Aphidius matricariae Hall, Aphidoletes aphidimyza Rond., Encarsia formosa Gahan, кокциды, неоникотиноиды, «Актофит», регуляция численнос- ти, вредители.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 97 У РАДІ БОТАНІЧНИХ САДІВ ТА ДЕНДРОПАРКІВ УКРАЇНИ

У 2014 р. відбулися дві сесії Ради ботанічних розвиток наукових основ інтродукції та аклі- садів і дендропарків України (РБСДУ). матизації рослин, збереження рослинного різ- Перша з них, яка була присвячена 175-річ- номаніття, пропаганду біологічних та приро- чю від дня заснування Ботанічного саду імені доохоронних знань; акад. О.В. Фоміна ННЦ «Інститут біології — за 175-річний період діяльності в Бо- Київського національного університету іме- танічному саду зібрано унікальну колекцію ні Тараса Шевченка» (КНУ), відбулася 20– рослин-інтродуцентів, яка налічує близько 24 травня. В її рамках було проведено Між- 10 тис. видів, форм і сортів, зокрема понад народну наукову конференцію на тему «Інт- 4000 представників тропічної та субтропічної родукція, збереження та моніторинг рослин- флор. Матеріали колекції застосовують для ного різноманіття». наукових досліджень, а також у навчальних та До оргкомітету конференції надійшли ма- просвітницьких цілях; теріали доповідей від майже 500 науковців із — в Україні і за кордоном відомі наукові різних установ Національної академії наук праці співробітників Ботанічного саду з ін- України, Української академії аграрних наук, тродукції листопадних магнолій, рододендро- галузевих міністерств та з інших країн (Росій- нів, кизильників, таволг (спірей), папоротей, ська Федерація, Грузія, Білорусь, Молдова, Ка- кактусів та інших груп рослин; захстан, Польща, Туреччина, Азербайджан, — важливе теоретичне і практичне значен- Велика Британія). Однак у роботі конферен- ня мають фізіолого-біохімічні дослідження, ції взяли участь переважно науковці з України спрямовані на підвищення стійкості рослин- (близько 50 осіб). Усі матеріали доповідей інтродуцентів, а також на пошук серед них опубліковано в спецвипуску «Вісника КНУ». видів з фізіологічно активними речовинами; Відкрив роботу конференції у рамках се- — заслуговують на увагу також роботи зі сії РБСДУ проректор з наукової роботи КНУ створення комп’ютерної системи для обліку С.А. Вижва. та інформаційного забезпечення колекційних Представники різних установ привітали спів- фондів; робітників Саду та університету з ювілеєм. — Ботанічний сад імені акад. О.В. Фоміна Потім учасники заслухали 5 пленарних допо- є не лише важливим науковим і навчальним відей, наступного дня — 20 секційних і роз- центром України, а і цінною пам’яткою куль- глянули 7 стендових (постерних). тури, високохудожнім твором ландшафтної Заслухавши доповідь директора Ботаніч- архітектури, улюбленим місцем відпочинку ного саду імені акад. О.В. Фоміна О.О. Сен- населення, центром пропаганди ботанічних чила та старшого наукового співробітника та екологічних знань. Він має давні наукові Бо танічного саду (колишнього директора) традиції. Тут було зроблено наукове відкриття В.В. Капустяна на тему «Ботанічному саду світового значення — подвійне запліднення у ім. акад. О.В. Фоміна — 175 років», доповіді і вищих рослин. виступи учасників конференції, а також озна- Протягом останніх років колектив Бота- йомившись з колекційними фондами Бота- нічного саду виконав значний обсяг робіт з нічного саду, його науковими та навчальними реконструкції ділянок та створення нових експозиціями, роботою секторів і лабора- рослинних експозицій, упорядкування тери- торій, конференція (сесія) відзначила таке: торії, будівництва і ремонту оранжерейно- — Ботанічний сад імені акад. О.В. Фоміна теплич ного комплексу, будівель, інженерних зробив значний внесок у підготовку біологів, систем тощо.

98 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 У Раді ботанічних садів та дендропарків України

Конференція (сесія) ухвалила: організації наукових конференцій і видання 1. Схвалити наукову, навчальну та просвіт- спільних наукових праць тощо. ницьку діяльність Ботанічного саду імені акад. 10. Висловити вдячність адміністрації КНУ О.В. Фоміна. та Ботанічного саду імені акад. О.В. Фоміна за 2. З метою збереження унікальної колекції організацію та проведення наукової конфе- просити керівництво Університету виділити ренції (сесії РБСДУ). кошти на роботи з реконструкції та ремонт На розширеному засіданні РБСДУ було об’єктів Ботанічного саду, зміцнення його ма- розглянуто: теріальної бази. 1. Доповідь д.б.н., проф. Р.І. Бурди (Інститут 3. Звернутися до органів влади м. Києва з еволюційної екології НАН України, парк-па- проханням виділити необхідні кошти і мате- м’ятка «Феофанія» НАН України) про створен- ріальні ресурси для будівництва огорожі нав- ня секції (комісії) фітоінвазій у складі РБСДУ. коло Ботанічного саду. 2. Доповідь ректора Закарпатського угор- 4. Засудити практику незаконного пося- ського інституту імені Ференца Ракоці ІІ д.б.н., гання різних відомств і організацій на запо- проф. Й.Й. Сікури про колекційний сад цієї відну територію Ботанічного саду імені акад. установи, напрями його роботи та інституту у О.В. Фоміна та інших ботанічних садів і денд- зв’язку з розглядом на сесії заяви адміністра- ропарків України. ції цього інституту про прохання прийняти 5. Звернутися до керівництва митниці Ук- колекційний сад до складу РБСДУ. раїни з проханням не чинити перешкод без- Розглянувши організаційні питання сесія коштовному обміну посівним і посадковим ухвалила: матеріалом між ботанічними садами та денд- І. Створити комісію з проблем фітоінвазій раріями нашої країни і зарубіжними ботаніч- при РБСДУ. Головою затвердити Р.І. Бурду. ними закладами. Положення про комісію, запропоноване 6. З метою кардинального вирішення пи- Р.І. Бурдою, наводимо нижче. тання щодо фінансового забезпечення бота- нічних садів, дендропарків та інших заповід- ПОЛОЖЕННЯ них об’єктів звернутися до державних органів про Робочу комісію з проблем фітоінвазій влади з вимогою відновити необґрунтовано Ради ботанічних садів і дендропарків України призупинену «Програму фінансового забез- 1. Робоча комісія з проблем фітоінвазій Ради печення заповідних об’єктів України». ботанічних садів і дендропарків України (далі 7. У зв’язку із загостренням екологічної си- Комісія) створюється для науково-орга ніза цій- туації одним з пріоритетних напрямів діяль- ного забезпечення запобігання і контролю за ності ботанічних садів та дендропарків слід явищами здичавіння та спонтанного розповсю- вважати збереження рослинного різноманіт- дження неаборигенних видів рослин у межах бо- тя. В кожному ботанічному саду і дендропар- танічних садів, дендропарків та місць впрова- ку слід розробити відповідну программу та дження інтродукованих ними рослин у культуру. розпочати її виконання. 2. Комісія у своїй діяльності керується зако- 8. Підтримати ініціативу РБСДУ про ви- нами України, Статутом Національної академії дання каталогу інтродукованих рослин та мо- наук України, іншими нормативно-правовими нографій за результатами робіт з інтродукції, актами, а також цим Положенням. звернувшись до Мінприроди з проханням про 3. Комісія: виділення на ці цілі спеціальних асигнувань. — забезпечує науково-організаційну діяль- 9. Активізувати співпрацю з міжнародни- ність щодо запобігання і контролю явищ ми ботанічними установами та організаціями здичавіння та спонтанного розповсюдження для виконання спільних наукових проектів, неаборигенних видів рослин, які залучаються проведення експедицій, обміну фахівцями, в культуру ботанічними садами і дендропар- ками України;

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 99 Т.М. Черевченко, Н.М. Трофименко

— аналізує колекційні фонди ботанічних — розглядає проекти правил, рекоменда- садів і дендропарків України щодо здатності цій і методичних матеріалів з питань фітоін- та схильності колекційних зразків інтродуко- вазій; ваних видів до спонтанного розповсюдження — приймає рішення щодо впровадження у у межах ділянок на всіх етапах інтродукційно- виробництво схильних до інвазій корисних го процесу і під час впровадження інтродуко- рослин за наявності технологій, які гаран- ваних зразків у виробництво; тують контроль фітоінвазій; — ініціює та організує наукові досліджен- — ініціює підготовку та оприлюднення про- ня, спрямовані на з’ясування репродуктивної світницьких матеріалів, виступи у ЗМІ в ме- здатності та схильності до спонтанного роз- жах своєї компетентності; повсюдження залучених до інтродукції видів, — отримує у встановленому порядку від бо- форм, сортів, колекційних зразків неабори- танічних садів і дендропарків інформацію, генних видів; не об хідну для виконання покладених на неї — координує діяльність наукових установ, зав дань. пов’язану із систематичним спостереженням 4. Роботою Комісії керує її голова. Персо- за явищами здичавіння колекційних зразків нальний склад Комісії затверджується рішен- та контролем схильності їх до спонтанного ням Бюро Ради ботанічних садів та дендро- розповсюдження; парків України. — сприяє шляхом створення комп’ютер- 5. Комісія здійснює свою діяльність на базі них баз даних систематичному збиранню, на- Головної установи, яку призначає Рада бота- копиченню, впорядкуванню, збереженню та нічних садів та дендропарків України раз на оперативному використанню інформації про 5 років з числа своїх членів. здичавіння, схильність до спонтанного роз- 6. Формою роботи Комісії є засідання, які повсюдження та інвазійних загроз залучених про водяться згідно з планом роботи, який у культуру колекційних зразків неабориген- складається за пропозицією членів Комісії. них видів рослин; Засідання Комісії проводить її голова, а у разі — проводить оцінку результатів досліджень його відсутності — його заступник. У разі по- здичавіння та спонтанного розповсюдження треби голова Комісії може скликати її поза- неаборигенних рослин ботанічними садами й планове засідання. дендропарками; 7. Рішення Комісії приймається шляхом — з метою перспективних оцінок відслід- відкритого чи таємного голосування простою ковує та аналізує наявність серед колекцій- більшістю голосів за умови участі у голосу- них фондів неаборигенних видів України, у ванні не менш ніж двох третин її складу та національних переліках — схильних до інва- оформлюється протоколом, підписаним го- зій видів флори України та прилеглих країн, ловуючим на засіданні та відповідальним се- а також відображення їх у загаль но єв ро пей- кретарем. Рішення Комісії може бути прий- ській базі даних чужорідних видів няте також шляхом опитування членів Ко- (DAISIE); місії, до яких засобами електронної пошти — ініціює підготовку наукових зведень у доводиться зміст проекту рішення, яке прий- межах своєї компетентності; мається. Член Комісії після ознайомлення зі — визначає критерії категоризації здичаві- змістом проекту рішення, яке приймається, лих видів-інтродуцентів щодо схильності їх повідомляє голову Комісії письмово про свою до спонтанного поширення та інвазійних за- позицію щодо його прийняття. У разі рівного гроз; розподілу голосів розгляд питання перено- — розробляє і вносить пропозиції про шляхи ситься на наступне засідання. та засоби запобігання і контролю явищ здича- 8. Відповідальний секретар Комісії готує віння та спонтанного розповсюджен ня неабо- матеріали до засідань і проекти рішень, орга- ригенних рослин, залучених у культуру; нізовує контроль за їх виконанням.

100 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 У Раді ботанічних садів та дендропарків України

9. Матеріально-технічне забезпечення діяль- Напрям ІІІ — моніторинговий: ності Комісії здійснює Головна установа. • запровадження моніторингових програм щодо найнебезпечніших інвазійних видів Стратегічні напрями на регіональному та місцевому рівні; щодо реалізації політики ботанічних • здійснення постійного моніторингу за ін- садів та дендропарків України з інвазійних вазійними та потенційно інвазійними чу- : чужорідних видів жорідними видами з метою вчасного вжит- Напрям І — інвентаризаційний: тя запобіжних заходів. • інвентаризація всіх видів, які вирощуються Напрям IV — просвітницький: ботанічними садами України або поширю- • підготовка науково-популярних публікацій ються ними; щодо чужорідних видів, загроз та ризиків їх • інвентаризація видів інтродукованих рос- інвазій; лин, які мають схильність до спонтанного • проведення співробітниками ботанічних поширення в межах ботанічного саду або садів та дендропарків лекторіїв, бесід та дендропарку чи за його межами, тобто є по- курсів щодо запобігання інвазіям чужорід- тенційно інвазійними; них видів серед учнівської та студентської • інвентаризація інвазійних і потенційно ін- молоді, фахівців лісового і садово-парково- вазійних чужорідних видів рослин, які ви- го господарства, садівників-аматорів; рощуються та реалізуються у розсадниках • інформування співробітників Мінекології, (комерційних, приватних, лісових тощо) Мінагрополітики та їх підрозділів щодо за- Ук раї ни; гроз і ризиків фітоінвазій чужорідних видів • інвентаризація інвазійних і потенційно ін- рослин. вазійних чужорідних видів рослин, які ви- ІІ. Затвердити проект Кодексу поведінки користовуються у зеленому будівництві та ботанічних садів та дендропарків України фітомеліорації; щодо інвазійних видів (буде опубліковано). • складання загального списку інвазійних та ІІІ. Прийняти до складу РБСДУ колекцій- потенційно інвазійних чужорідних видів ний сад Закарпатського угорського інституту рослин України. імені Ференца Ракоці ІІ (м. Берегово). Напрям ІІ — запобіжний: На сесії було оголошено про конкурс на здо- • розробка індивідуальних методів бороть- буття премії ім. акад. М.М. Гришка у 2014 р. та би для окремих інвазійних чужорідних інформацію про час проведення другої сесії. видів; Друга сесія відбулася 8–11 вересня 2014 р. • підготовка рекомендацій щодо боротьби з Вона була присвячена 210-річчю Ботанічного інвазійними чужорідними видами окремо саду Харківського національного університету для співробітників ботанічних садів та ден- ім. В.Н. Каразіна. В її рамках проведено Між- дропарків і спеціалістів лісового та садово- народну наукову конференцію на тему «Збере- паркового господарства; ження біорізноманіття та інтродукція рослин». • впровадження запропонованих запобіжних Роботу сесії (конференції) відкрив ректор за ходів на локальному та національному Харківського національного університету рівнях; ім. В.Н. Каразіна акад. НАН України В.С. Ба- • контроль ефективності заходів боротьби з гіров. інвазійними чужорідними видами; На участь у конференції було подано 65 зая- • залучення природоохоронних державних вок із 4 країн (Грузії, Казахстана, Росії, Украї ни) та громадських організацій до реалізації з установ 25 міст (Тбілісі, Алмата, Бєлгород, Вла- проектів щодо боротьби з інвазійними чу- дивосток, Казань, Москва, Твер, Чита, Юж но- жорідними видами на території об’єктів Сахалінськ; Дніпропетровськ, Донецьк, Жито- природно-заповідного фонду. мир, Запоріжжя, Івано-Фран ківськ, Київ, Крас -

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 101 Т.М. Черевченко, Н.М. Трофименко

нокутськ, Кривий Ріг, Львів, Нова Каховка, Одеса, — продовження різнобічних наукових до- Прилуки, Сімферополь, Умань, Харків, Ялта). сліджень. У роботі конференції взяли участь близько 3. Звернути увагу керівників міністерств і 50 осіб із 7 ботанічних садів, 4 дендропарків, на- відомств, у підпорядкуванні яких перебувають ціональних і державних (аграрних) університе- ботанічні сади, на неприпустимість відклю- тів та науково-дослідних центрів УААН, а також чення оранжерейних комплексів від електро-, однієї зарубіжної природничої установи (Росія). газо- і теплопостачання в холодний період з Учасники заслухали 5 пленарних доповідей, метою збереження тропічних та субтропічних 24 секційних та розглянули 1 стендову доповідь. колекційних рослин. Матеріали доповідей опубліковано в збірни- 4. Звернутися до Президента та прем’єр- ку «Збереження біорізноманіття та інтродук- міністра України з переконливим проханням, ція рослин»: Матеріали міжнародної наукової щоб при плануванні можливих відключень су- конференції (Харків, 8–11 вересня 2014). — б’єктів господарювання від джерел енергопос- Харків: ФОП Тарасенко В.П., 2014. — 360 с. тачання з метою запобігання загибелі колек- Доповіді учасників містили відомості про ційних фондів тропічних та субтропічних рос- окремі ботанічні сади та дендропарки, напря- лин, в жодному разі не допустити відключення ми їх досліджень і досягнення за останній пе- оранжерейних комплексів ботанічних садів. ріод у збереженні біологічного різноманіття 5. Включити в тематику наступних конфе- та інтродукції рослин. ренцій питання щодо практичного викорис- Учасники конференції (сесії) відзначили тання результатів досліджень та роботи з ко- задовільний стан та великий обсяг колекцій- лекціями рослин. них фондів Ботанічного саду Харківського на- 6. Опублікувати повідомлення про роботу ціонального університету ім. В.Н. Каразіна, а конференції та розмістити електронну версію також висловили вдячність організаторам за матеріалів конференції на сайті університету. добре організовану роботу конференції. У періодах між сесіями на засіданнях бюро РБСДУ розглядались і вирішувались органі- Заслухавши та обговоривши доповіді, заційні питання. конференція (сесія) ухвалила: На виконання рішення другої сесії, яка від- 1. Міжнародну наукову конференцію «Збере- булася на базі Ботанічного саду Харківського ження біорізноманіття та інтродукція рослин» університету, були направлені листи до Пре- вважати міжнародним науковим форумом і зидента України та Кабінету Міністрів щодо позитивно оцінити його роботу. енергопостачання ботанічних садів України. 2. Основними напрямами діяльності у бо- Отримано позитивні відповіді. танічних садах слід вважати теоретичні роз- Наприкінці 2014 р. працювала комісія щодо робки і оригінальні дослідження в галузі: присудження Премії ім. акад. М.М. Гришка. — вивчення і збереження біорізноманіття Її лауреатом у 2014 р. стала канд. біол. наук рослин ex situ та in situ; с. н. с. Державного дендропарку «Олександ- — квітникарства відкритого та закритого рія» НАН України Вікторія Леонідівна Рубіс. ґрунту; У вересні 2015 р. відбудеться сесія і конфе- — інтродукції, акліматизації та селекції ренція в її рамках у Національному ботаніч- рос лин; ному саду ім. М.М. Гришка НАН України з — зеленого будівництва та ландшафтного нагоди його 80-річчя. Про інші заходи буде дизайну; сповіщено пізніше. — розробки просвітницьких програм для Голова Ради ботанічних широкого кола відвідувачів; садів та дендропарків Украї ни — розширення тематики і кола учасників чл.-кор. Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО навчально-просвітницьких програм, виста- Учений секретар РБСДУ вок, майстер-класів; к.б.н. Н.М. ТРОФИМЕНКО

102 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1