Insecta: Neuropterida: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) 1-34 © Biologiezentrum Linz/Austria; Download Unter

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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Stapfia

Jahr/Year: 1999

Band/Volume: 0060

Autor(en)/Author(s): Aspöck Ulrike, Aspöck Horst

Artikel/Article: Kamelhälse, Schlammfliegen, Ameisenlöwen. Wer sind sie? (Insecta: Neuropterida: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) 1-34 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Kamelhälse, Schlammfliegen, Ameisenlöwen ... Wer sind sie? (Insecta: Neuropterida: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera)

Ulrike ASPÖCK und Horst ASPÖCK

Inhaltsverzeichnis

1 Zur Charakterisierung der Neuropterida. Seite 3 1.1 Wer sind sie? Seite 3 1.2. Habitus, Morphologie Seite 8 1.2.1 Imagines Seite 8 1.2.2 Larven Seite 11 1.2.3 Puppen Seite 13 1.2.4 Eier Seite 13 2 Biologie und Ökologie Seite 14 2.1 Nahrung der Imagines Seite 14 2.2 Paarung Seite 14 2.3 Eiablage Seite 15 2.4 Larven Seite 15 2.5 Puppen Seite 18 3 Systematik, Phylogenie Seite 18 3.1 Stellung der Neuropterida innerhalb der Holometabola Seite 18 3.2 Die Monophylie der Neuropterida Seite 19 3.3 Schwestergruppenverhältnisse innerhalb der Neuropterida Seite 19 3.4 Systematisierung der Raphidioptera Seite 20 3.5 Systematisierung der Megaloptera Seite 20 3.6 Systematisierung der Neuroptera Seite 21 3.7 Wo stehen die Nevrorthifbrmia wirklich? Seite 23 4 Paläontologie: Im Perm gab es sie alle Seite 24 5 Verbreitung, Zoogeographie Seite 26 Anhang I: Gebräuchliche Trivialnamen Seite 28 Anhang II: Glossar fachspezifischer Termini Seite 28 Dank Seite 31 Stapfia 60, Zusammenfassung Seite 31 zugleich Kata|oge des Oö. Landesmuseums. Literatur Seite 31 Neue Folge Nr. 138 (1999). 1-34 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abstract: base of the Holometabola, their phylogenetic heterogeneity and their fossil history Cameinecks, Alderflies, Antlions ... are discussed. This reveals them as a fasci- What are they? (Insecta: Neuropterida: nating relic group with a long-past evolu- Rapdidioptera, Megaloptera, Neuroptera). tionary peak. Questions regarding research The superorder Neuropterida and its three results on recent and fossil Neuropterida constituent orders Raphidioptera, Megal- are raised. optera, and Neuroptera are characterized Key words: Neuropterida, Raphidio- relative to their morphology', biology, eco- ptera, Megaloptera, Neuroptera, characte- logy, chorology, and biogeography. The risation, biology, ecology, systematics, phy- systematic position of these insects at the logeny, biogeography.

Abb. 1: Inocelliidae: Inocellia crassicornis (SCHUMMEL), Niederösterreich (Foto H. Rausch). Vorderflügellänge (VFIL): 12 mm

Abb.1a: Inocelliidae: Parainocellia (P.) braueri (ALBARDA), Kopula (das ? heftet während der Kopulation mittels Hautsäckchen, die von der Antennen- Basis hervorquellen, den Kopf an den 5. Sternit des S), Griechenland (Foto H. Rausch). VFIL des Q: 10mm © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

1 Zur Charakterisierung Abb. 2: der Neuropterida Raphidiidae: Mongoloraphidia (A) eklipes U. A. & 1.1 Wer sind sie? H. A., sich putzen- des ;, Usbekistan Der Begriff Netzflüglerartige im weitesten (Ugamisches Gebir- ge) (Foto A. Schu- Sinne geht auf den genialen LlNNE :urück, macher). wurde aber von diesem sonst so scharfsichti- VFIL 8,4 mm gen Geist in erstaunlicher Unbefangenheit viel zu weit gefaßt — sind doch ursprünglich auch Eintagsfliegen (Ephemeroptera), Libel- len (Odonata), Steinfliegen (Plecoptera), Köcherfliegen (Trichoptera) und Skorpions- fliegen (Mecoptera) unter diesem Baldachin Abb. 3: beheimatet. In der Logistik diverser Museums- Raphidiidae: sammlungen, aber natürlich auch in der Lite- Mongoloraphidia karabaevi H. A. & ratur, haben diese viel zu „weitmaschigen" U. A. & RAUSCH, bal- Netzflügler tiefe Spuren hinterlassen. Sie zendes C, Kirgisi- umfassen nachgeradezu die am wenigsten mit- stan (Alai-Gebirge) (Foto H. Rausch). einander verwandten Enden des Systems — VFIL: 8mm also Nicht-Holometabola und Holometabola gleichermaßen. Diese Neuroptera sensu latis- simo sind nun aber Geschichte. Die Neurop- tera sensu lato oder Neuropterida — wie sie heute zumeist genannt werden — umfassen als Überordnung folgende drei Insektenordnun- gen: Raphidioptera (Kamelhalsfliegen) mit Abb. 4: zwei Familien (205 Arten), Megaloptera Raphidiidae: (Großflügler) mit zwei Familien (270 Arten) Mongoloraphidia karabaevi H. A. & und Neuroptera sensu stricto (Planipennia) U. A. & RAUSCH, bal- mit 18 Familien (6000 Arten). Aus den zendes v. Kirgisi- stan (Alai-Gebirge) genannten, vergleichsweise geringen Arten- (Foto H. Rausch). zahlen und der noch darzustellenden Hetero- VFIL: 8,2 mm genität dieser drei Ordnungen läßt sich schließen, daß sie allesamt ihre Blüte offensichtlich längst hinter sich haben. Fossilfunde bestätigen diese Vermutung durchaus. Die Neuropterida sind weltweit verbreitet, allerdings fehlen z. B. Kamelhalsfliegen heute (das war aber nicht immer sol) auf der Südhemi- Abb. 5: sphäre (siehe Kapitel 5). Raphidiidae: Mongoloraphidia Die Zusammenfassung der drei Ordnungen monstruosa H. A. & zur Überordnung Neuropterida (= Neurop- U. A. & MARTYNOVA, teroidea) signalisiert enge Verwandtschaft, Kopula, Kirgisistan (Ferganisches hat Tradition und ist zur Zeit auch die beste Gebirge), Hypothese, zu der es kaum eine Alternative (Foto H. Rausch). gibt. Allerdings stehen knallharte Argumente VFIL: 12 mm für diese Verwandtschaft, nämlich „handfeste" abgeleitete Merkmale (Synapomorphien), die auf die Herkunft von einer gemeinsamen Stammart schließen lassen, immer noch aus (aber natürlich gibt es einzelne kryptische © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Tabelle 1. Die 22 Familien der 3 Ordnungen (Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) der Neuropterida: Artenzahlen und Verbreitung.

Besdir In Europa Asien Asten Afrika Afrika Nordamerika Zentral-und Australien Vcrimmmen 1 Arten ) Mitteleuropa (Palaarkäs) (Orientalis) (Paläarictis) (Afroeopis) (Nearktis) Südamerika im Taxon nachgew. (Neotropis) Arboreal Arten (A)oder Eremial(E)

NEIROPTERIDA 6500 139 • (323) • • • • • • • A, E

RAPHJDIOPTERA 206 16 • (74) • •2) • • •;) A INOCELLIIDAE 21 3 • (7) • •2) • • •') A RAPHIDIIDAE 185 13 • (67) • •') • • •3) A MEGALOPTERA 270 3 • (6) A

CORYDALIDAE 200 • •') • • • <•) A SIALIDAE 70 3 • (6) • •') •") • • • '") A NEIROPTERA 6000 120 • (243) A, E

ASCALAPHIDAE 400 3 • (15) • • • • • • • A. E

BEROTHIDAE 100 • (2) • • • • • • • A. E

CHRYSOPIDAE 1200 35 • (59) • • • • • • • A,E

CONIOPTERYGIDAE 450 22 • (47) • • • • • • • A. E DILAR1DAE 50 • (10) • • • • • • A

HEMEROBIIDAE 550 43 • (54) • • • • • • • A, E

ITHONIDAE 17 • • • A

MANTISPIDAE 400 1 • (5) • • • • • • • A

MYRMELCONTIDAE 2100 11 • (44) • • • • • • • A, E

NEMOPTERIDAE 150 • (7) • • • • • A. E

NEVRORTHIDAE 11 • (3) • • • • A

.,,2, NYMPHIDAE 35 • A

OSMYLIDAE 160 1 • (2) • • • • • A POLYSTOECHOTIDAE 4 • • A

PSYCHOPSIDAE 26 • • • A»)

RAPISMATIDAE 15 •") • A RHACHIBEROTHIDAE 13 • A

SISYRIDAE 50 4 • (5) • • • • • • • A,(E)

Zahlen mit ganzer Zehnerstelle gerundet. nur in großen Höhen im Übergangsbereich zur Paläarktis. nur in großen Höhen südlich bis Südmexiko, also nur im Übergangsbereich Nearktis/ Neotropis. nur in Japan und im Übergangsbereich zur Orientalis. nur in einem kleinen Gebiet im Süden Südafrikas. nur im äußersten Osten. nur einzelne Funde in China und Malaysia. nur 1 Spezies in Ägypten. nur im südlichsten Südafrika und in Madagaskar. nur an der Ostküste. nur im Norden von Chile und Argentinien. nur ein nicht bestätigter Nachweis auf den Philippinen. nur im Übergangsbereich zur Orientalis. nur in Biotopen mit wenigstens einzelnen Bäumen (z. B. Akazien). © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Tabelle 2.1. Daten zur Biologie und Ökologie der Neuropterida: Larven (I).

karnivor Taxon terrestrisch aquatisch phytophag

NEIROPTERIDA

RAPIIIDIOPTERA

INOCELLI1DAE unter Borke karnivor

RAPHIDIIDAE unter Borke, im Boden karnivor MEGALOPTERA

CORYDALlDAi: Fließgewässer karnivor

SIALIDAE Fließgewässer, stehende Gewässer kamivor NEUROPTF.RA

ASCALAPHIDAH im Boden (selten an Felsen oder Bäumen) karnivor

BEROTHIOAE parasitisch - termitophil karnivor

CHRYSOPIDAE an Vegetation karnivor

CON1OPTERYGIDAE an Vegetation karnivor

DILARIDAE im Boden, in Totholz karnivor

HEMEROBIIDAE an Vegetation karnivor

ITHONIDAE im Boden phytophag

MANTISPIDAI- parasitisch in Eikokons v. Spinnen u in Wespennestern karnivor

MYRMELEONTIDAE im Boden (selten in Baummull) karnivor

NEMOPTERIDAE im und am Boden karnivor

NEVRORTH1DAE in Bächen karnivor

NYMPH1DAE im Boden, an Vegetation karnivor

OSMYLIDAE unter Borke, in Förna semiaquatisch an Fließgewässern karnivor

POLYSTOECHOTIDAE phytophag1'

PSYCHOPSIDAE unter Borke karnivor

RAPISMATIDAE •>

RHACHIBEROTHIDAE parasitisch - termitophil ? karnivor

SISYR1DAE parasitisch an Süßwasser-Schwämmen und Bryozen karnivor © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Tabelle 2.2. Daten zur Biologie und Ökologie der Neuropterida: Larven (II).

Mundwerkzeuge kauend oder Taxon stechend-saugend / Saugzangen Zahl der Larvenstadien Entwicklungsdauer od .Saugstilette

NEl'ROPTERIDA RAPHIDIOPTERA

INOCT:1.I.IIDAE kauend 10- 16 3-7 Jahre RAPHIDIIDAE kauend 10- 16 1 - 3 Jahre MFG.VLOPTF.RA CORYDAL1DAE kauend 10- 12 1 - 5 Jahre SIALIDAE kauend 10 1 - 3 Jahre NEUROPTERA

ASCALAPIIIDAF. stechend-saugend : Saugzangen 3 1 - mehrere Jahre BEROTHIDAE stechend-saugend : Saugstilette 3 ljahrig oder kürzer CHRYSOPIDAE stechend-saugend : Saugzangen 3 1 his mehrere Generationen / Jahr CONIOPTKRYGIDAK stechend-saugend : Saugstilelte 3 mehrere Generationen / J bis 2jähr

DILARIDAE stechend-saugend : Saugstilette 3') 1 Jahr oder länger HEMEROBIIDAF stechend-saugend : Saugzangen 3 1 bis mehrere Generationen / Jahr ITHONIDAE stechend-saugend : Saugzangen 5-9 2-3 jährig ?. 1 jährig ? MANTISPIDAK stechend-saugend: teils Saugzangen, teils Saugstilette 3 1 Jahr MYRMEI.EONTIDAK stechend-saugend : Saugzangen 3 1 - 3 Jahre NEMOPTERIDAE stechend-saugend : Saugzangen 3 I - 3 Jahre ? NEVRORTHIDAE stechend-saugend : Saugzangen 3 1 Jahr? NYMPIlIDAi: stechend-saugend : Saugzangen 3 1 jahrig und länger'.' OSMYLIDAi; stechend-saugend : Saugstilette 3 1 jährig und länger ? POLYSTOECIIOTIDAF. stechend-saugend : Saugzangen 9 9 PSYCHOPSIDAE stechend-saugend : Saugzangen 3 2 Jahre RAP1SMATIDAE 9 9 '.' RHACIIIBEROTH1DAE stechend-saugend : Saugstilette 3? SISYRIDAE stechend-saugend : Saugstilette 3 1 Generation / Jahr ?

Unter experimentellen Bedingungen bis zu 12(!) Larvenstadien, ohne daß eine Entwicklung zur Imago erfolgt (MACLEOD & SPIEGER 1961). © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Tabelle 2.3. Daten zur Biologie und Ökologie der Neuropterida: Imagines.

karnivor oder phytophag Taxon tagaktiv, nachtaktiv durch künstliche Lichtquellen angelockt (Pollen. Algen. Nektar)

NEIROPTERIDA

RAPHIDIOPTERA

INOCELL1IDAE " (Pollen ') tagaktiv nein

RAPHIDIIDAE kamivor (gelegentlich auch Pollenl tagaktiv nein (nur ausnahmsweise)

MEGA1OPTERA CORYDAUDAE wahrscheinlich wenig karnivor; Nektar tagaktiv oder nachtaktiv Ja SIALIDAE möglicherweise Pollen und Nektar tagaktiv nein (nur ausnahmsweise) NEIROPTERA

ASCALAPHIDAE karnivor lagaktiv oder nachtaktiv ja (zum Teil und besonders während Dämmerung)

BEROTIIIDAE karnivor nachtaktiv .ia CHRYSOPIDAH karnivor oder phytophag tagaktiv und / oder nachtaktiv Ja CONIOPTERYGIDAE karnivor tagaktiv und / oder nachtaktiv ja

9 DILAR1DAE karnivor ? tagaktiv . nachtaktiv ja

HEMEROBIIDAE karnivor tagaktiv, besonders aber nachtaktiv ja

ITIION1DAE karnivor ' Dämmerung •>

MANTISPIDAE karnivor lagaktiv und / oder nachtakliv ja (zum Teil)

MYRMELEONTIDAE karnivor tagaktiv und / oder nachtaktiv ja (zum Großteil)

NEMOPTERIDAE ('karnivor und / oder) phytophag tagaktiv oder nachtaktiv ja (zum Teil)

NEVRORTHIDAE tagaktiv ? nein

NYMPHIDAE kamivor tagaktiv ? gelegentlich

OSMYI IDAE karnivor und / oder phytophag tagaktiv, nachtaktiv ja (zum Teil)

POLYSTOECHOIIDAE •) tagaktiv, nachtaktiv ja

PSYCIIOPSIDAE karnivor tagaktiv oder nachtaktiv ja (zum Teil)

RAP1SMATIDAE •i 0 ja

RUACHIBEROTHIDAE karnivor nachtaktiv ja

SISYRIDAE meist kamivnr und phytophag, Pollen. Algen tagaktiv oder nachtaktiv ja © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 6: synapomorphe Merkmale — siehe Kapitel 3). Raphidiidae: Die Neuropterida gelten als die primitivsten Dichrostigma flavipes Holometabola, stehen somit an der Basis die- (STEIN), Cf, ser Erfolgsgruppe und werden als nächste Ver- beim Fressen wandte der Käfer (Coleoptera) betrachtet — einer Blatt- laus, Nieder- auch diese Hypothese hat (seit HENNIG 1969) österreich Tradition. (Foto Das Wissen über die Neuropterida ist in H. Rausch). VFIL: 10 mm unzähligen Publikationen in unzähligen wis- senschaftlichen (und auch weniger wissen- schaftlichen) Zeitschriften und Büchern der vergangenen 200 Jahre verstreut. Zu diesen kann man sich über die großen Ubersichtsar- Abb. 7: beiten und Monographien (:. B. ASPÖCK H., Raphidiidae: Dichrostigma ASPOCK U. & HOLZEL 1980; ASPOCK H., flavipes ASPOCK U. & RAUSCH 1991; NEW 1986,1989; (STEIN), cf und NEW & THEISCHINGER 1993; CANARD, Q, fressend / balzend, SEMERIA & NEW 1984) Zugang verschaffen. Niederöster- Wer einen raschen Einstieg in die Neuropte- reich (Foto rologie über die Fauna Mitteleuropas versucht, H. Rausch). VFILdes ö: dem sei das gelungene Buch von WACHMANN 10mm &. SAURE (1997) empfohlen.

1.2 Habitus, Morphologie

Abb. 8: 1.2.1 Imagines Raphidiidae: Die Heterogenität der Imagines (z. B. Dichrostigma flavipes Abb. 2, 9-16, 21, 28, 29, 31) und auch der Lar- (STEIN), Q bei ven (Abb. 44-58) dieser Neuropterida ist der Eiablage enorm, die Größenunterschiede der Imagines (siehe Ovipo- sitor!), Nie- mit Flügelspannweiten von nur wenigen bis zu derösterreich 200 Millimetern beachtlich (Abb. 18 und 33). (Foto Die prognathen Köpfe der Raphidioptera H. Rausch). VFIL: 12 mm (Abb. 3) und Megaloptera sind vorwiegend flach, die sämtlich orthognathen Köpfe der Neuroptera (z. B. Abb. 11) können im Schei- telbereich stark gewölbt, vorne zu einem Rostrum verlängert (z. B. Laurhervasia damarae Abb. 9: (MACLACHLAN), Nemopteridae, TJEDER 1967, Sialidae: Abb. 1905, 1906) oder bis zur „Gesichtslosig- Sialis lutaria (LINNAEUS), keit" (z. B. Nosybus minutus, TjEDER, Berothi- Niederöster- dae, TjEDER 1959, Fig. 254) verkürzt sein. Die reich beißend-kauenden Mundwerkzeuge sind ein- (Foto H. Rausch). tach und ursprünglich, einige Megaloptera VFIL: 14 mm (Acanthacorydalis VAN DER WEELE, Condalus LATREILLE) leisten sich allerdings exorbitant lange (bis zu 30 mm!) sehr bedrohlich erschei- nende Mandibeln (Corydalus comutus (LlN- NAEUS), Corydalidae, NEW & THEISCHINGER 1993, Fig. la). Die Komplexaugen sind in der Regel sehr groß, bei einem Teil der Ascalaphi- © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dae (Ascalaphinae) durch eine Quemaht Abb. 10: (Abb. 40) geteilt. Ozellen sind nur noch bei Nevrorthidae: Nevrorthus den Raphidiidae, Corydalidae und den mei- apatelios H. sten Osmylidae (ASPOCK H., ASPOCK U. &. A. & U.A. & HOLZEL 1980, Fig. 340) erhalten, bei allen HÖUEL, Griechenland übrigen Neuropterida verschwunden. Die (Foto vielgliedrigen, zumeist filiformen (Abb. 27) P. Duelli). Antennen sind bei den Ascalaphidae (Abb. VFIL: 7 mm 36-40) und Myrmeleontidae (Abb. 32-35) ter- minal keulig verdickt, bei den ÖÖ der Dilari- dae (Abb. 19, 20) und einiger Chauliodinae aber kammfbrmig. Parallel und unabhängig haben Raphidi- optera (Abb. 1, 2) und die Neuroptera-Fami- Abb. 11: Sisyridae: lie Mantispidae (Abb. 24) ihren Prothorax Sisyra termi- auffällig verlängert, gerne wird auch darauf nalis CURTIS, hingewiesen, daß bei ersteren die Vorderbeine Niederöster- reich am Hinterende dieses Prothorax ansetzen, bei (Foto letzteren jedoch vorne. Dabei soll aber doch H. Rausch). nicht übersehen werden, daß es auch in ande- VFIL: 5 mm ren Familien (z. B. Osmylidae) zwar nicht so spektakuläre, aber durchaus erhebliche Ver- längerungen des Pronotums gibt. Der in der Regel gleichförmige Pterothorax ist bei den Nemopteridae — sie haben fadenförmige Hin- terflügel — durch ein gegenüber dem Meso- notum verkleinertes Metanotum gekennzeich- Abb. 12: net. Alle drei Thoraxsegmente sind zumeist Hemerobiidae: Hemerobius mit einfachen, aus Coxa, Trochanter, Femur, humulinus Tibia und Tarsus zusammengesetzten Schreit- LINNAEUS, beinen ausgestattet. Der Tarsus ist in der Regel Niederöster- reich 5gliedrig, mit zwei Klauen, bei Raphidioptera (Foto ist das dritte, bei Sialidae das vierte Tarsale H. Rausch). herzförmig bzw. lappig verbreitert (ASPOCK VFIL: 7 mm H., ASPOCK U. & HÖLZEL 1980, Fig. 4 und 5). Mantispidae (Abb. 24), Rhachiberothidae (Abb. 22, 23 und z. B. Hoekeliella manselli U. ASPÖCK & H. ASPOCK (1997, Fig. 35) und einzelne Coniopterygidae, z.B Semidalis obscu- ra (SziRÄKI & GREVE 1996) haben die Vorder- Abb. 12a: extremitäten zu Fangbeinen evolviert. Die Hemerobi- idae: Psectra Fangbeine der Mantispidae und der Mantodea diptera (Fangschrecken, Gottesanbeterin) sind seit je (BURMEISTER), ein vielzitiertes Paradebeispiel für Konver- Niederöster- genz; daß es innerhalb der Neuroptera auch reich (Foto noch andere Rauhbeinige gibt, die zudem ein H. Rausch). feines Beispiel für Parallelismus abgeben, ist VFIL: 3,5 mm im Szenario berühmter Homologien noch ziemlich unbekannt.

Die beiden Flügelpaare sind im großen und ganzen homonom, bei Megaloptera sind allerdings die Hinterflügel zumeist etwas © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at

Abb. 13: größer als die Vorderflügel, mit großem, faltba- Hemerobiidae: rem Analfeld (:. B. Archichauhodes VAN DER Drepanepteryx phalaenoides WEELE, Chauliodinae, siehe NEW & THEI- (LINNAEUS), SCHINGER 1993, Abb. lc); bei Raphidioptera Schweiz und Neuroptera sind hingegen die Hinterflü- (Foto B. Wermelin- gel zumeist etwas kleiner als die Vorderflügel, ger, Nemopteridae haben faden- bzw. bandförmige Fotosammlung Hinterflügel (Abb. 31, 30) evolviert. Flügelre- P. Duelli). VFIL: 14mm duktion ist mehrmals unabhängig eingetreten und :. B. von Coniopterygidae, Hemerobiidae (Psectra diptera (BLR.MEISTER), TjEDER 1961, Abb. 556), Dilaridae und Berothidae (z. B. Trichoma gracilipenne TlLLYARD, U. ASPOCK & Abb. 14: H. ASPÖCK 1985, vergleiche Abb. 1, Cf, und 2, Hemerobiidae: Q) bekannt. Völlige Flügellosigkeit (z. B. bei Drepanepteryx algida Coniopterygidae) ist allerdings selten. (ERICHSON), Nie- Elytrenartig erhärtete Vorderflügel kennt man derösterreich hei einzelnen Hemerobiiden-Arten auf (Foto H.Rausch). Hawaii (hlesothauma haleakale PERKINS, ZIM- VFIL: 9 mm MERMANN 1957, Abb. 44 und 45). Die Flügel- membran ist zumeist hyalin (Abb. 25, 26), selten auffällig bunt gefärbt, wie z. B. bei einigen Ascalaphidae (Abb. 36, 37, LibeMdes), Myr- meleontidae (Abb. 33a), Nemopteridae (Abb. 50, Nemoptera) und Osmylidae (Porismus), häufig mit Schattierung oder auch großer Abb. 15: Fleckung (Abb. 32, Palpares und z. B. Mansell Hemerobiidae: Wesmaelius 1992, Abb. 1-5), selten mit Augenflecken — concinnus wie etwa bei Dendroleon pantherinus (FABRICI- (STEPHENS). LS), (Abb. 35). Pigmentplatten unbekannter Niederöster- reich Funktion (Vesicae) sind bisher nur von eini- (Foto gen Rhachiberothiden (z. B. Mucroberotha H.Rausch). TjEDER) bekannt, besonders groß (Abb. 22) VFIL: 10 mm jedoch bei Rhachiberotha pukhra U. ASPÖCK & H. ASPÖCK, (1997, Abb. 12, 13-15, 31). Das Pterostigma ist bei Raphidioptera besonders auffällig. Das netzartige Flügelgeäder ist durch zahlreiche kleine oder wenige große Zellen charakterisiert, starke Reduktion des Flügel- Abb. 16: geäders bei der Familie Coniopterygidae ist Osmylidae: Osmylus möglicherweise auch eine Funktion der gerin- fulvicephalus gen Größe dieser kleinsten Neuropteren. (SCOPOLI), Schuppenartig modifizierte Haare am Flügel- Frankreich geäder (und an Thorax, Beinen, Abdomen) (Foto P. Duelli). mancher Berothidae (Abb. 21) und z. B. VFIL: 24mm Podaüea arabica U. ASPÖCK & H. ASPÖCK, (1981, Abb. 25, 27, 28), aber auch einzelner Chrysopidae, sowie an den Antennen und Beinen einiger Coniopterygidae sind ein in mehrfacher Hinsicht interessantes Phänomen: Wie oft sind sie unabhängig entstanden, wie oft bei verwandten Taxa entstanden und teil-

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weise wieder unterdrückt.' Die Flügel und auch Abb. 17: der Körper der Coniopterygidae (Abb. 18) Coniopterygidae: Aleuropteryx sind von einer wächsernen, weißen oder grau- juniperi OHM, en Substanz bedeckt, die von Drüsen an Kopf Kopula und Körper ausgeschieden und mit Hilfe der Niederösterreich (Foto H. Rausch). Beine verteilt wird (was :u Ähnlichkeit mit VFILdes v: 2,5 mm Aleurodiden, Homoptera, geführt hat!). Die Flügel der Neuropterida werden in der Regel dachartig über dem Körper gehalten, zahlreiche Ausnahmen, etwa flach ausgebreitete Flü- gel (z. B. diverse Chrysopidae, Hymenoptera nachahmende Mantispidae) oder nach oben geklappte Flügel (Nemoptendae) repräsentie- ren eindeutig abgeleitete Verhaltensmuster. Abb. 18: Coniopterygidae: Das Abdomen läßt zumeist 10 sichtbare Coniopteryx sp., Segmente erkennen, die terminalen Segmente Schweiz (7, 8, 9, 10+11) sind in unterschiedlichem (Foto P. Duelli). Ausmaß zu äußeren Genitalapparaten modifi- VFIL: 2,3 mm ziert, oft mit auffälligen Processus, besonders beim Ö, die als Klammerorgane bei der Kopu- lation dienen können; die Q der Raphidio- ptera (siehe ASPÖCK H., ASPÖCK U. & RAUSCH 1991, Abb. 501-1951), der Dilaridae und der Symphrasinae unter den Mantispidae sind mit einem langen Ovipositor ausgestattet. 1.2.2 Larven Die Larven aller drei Ordnungen haben Abb. 19: Abb. 20: prognathe Köpfe (z. B. Abb. 43-58), die Dilaridae: Dilar parthenopaeus COSTA, Italien Dilaridae: Dilar (Foto R. Pantaleoni, Fotosammlung A. Letardi, dissimilis NAVÄS, Mundwerkzeuge der Raphidioptera (siehe z.B. A. Lentini). Dieses Bild wurde von Dr. Letardi Spanien Phaeostigma klimeschiella H. ASPÖCK, U. zum Jahreswechsel 1998/99 an die Neuroptero- (Foto P. Duelli). VFIL: 10 mm ASPÖCK & RAUSCH (1991, Abb. 55-60) und logen geschickt. VFIL: ca. 5 mm Megaloptera (siehe :. B. Sialis luiaria (LlNNAE- US), ROBER 1942, Abb. 2 und 7) sind beißend- kauend — also sehr ursprünglich — geblieben, die Neuroptera haben durch Verfalzung der Mandibeln mit den Maxillen ein raffiniertes Sauginstrument evolviert, das sich offensichtlich als Erfolgsrezept erwiesen hat. Mandibel und Maxille bilden jederseits ein funktionelles Rohr, das einen Nahrungskanal, bei den meisten Familien auch einen Giftkanal, umschließt (siehe GAUMONT 1976, Abb.ll und 23); sie imponieren als Saugstilette von teilweise beachtlicher Länge (z. B. Osmylidae, Abb. 46; Sisyridae) oder als Saugzangen (Abb. 52), die geradezu bedrohliche Größen errei- chen können (z. B. bei Myrmeleontidae, Abb. 55, Ascalaphidae, Abb. 56-58). Die kräftige larvale Kopfkapsel ist kompakt geschlossen und bei Raphidioptera, Megaloptera und den Nevrorthidae noch mit einer riesigen Gula

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Abb. 21: ausgestattet, bei den Myrrneleontiformia ist Berothidae: diese Gula allerdings stark reduziert und kaum Podallea vasseana noch erkennbar. Bei den Hemerobiiformia, (NAVÄS). v also den übrigen Neuroptera, ist die Kopfkap- Namibia sel weniger kompakt, die Gula ist verschwun- (Foto den, die Unterseite des Kopfes — er gilt als M. Stelzl). VFIL: 8,5 mm ventral „offen" — wird vorwiegend von Ele- menten des Labiums gestaltet (siehe ASPOCK U. 1992, Abb. 2-6). Die Zahl der larvalen Stemmata, sie werden auch als laterale Ozel- len bezeichnet — es handelt sich dabei aber um modifizierte, jenen der Imagines homologe Komplexaugen — ist unterschiedlich und Abb. 22: beträgt maximal (nur noch bei Raphidioptera) Rhachiberothi- sieben (siehe PAULUS 1986); die Larven der dae: Ithonidae sind blind. Rhachiberotha pulchra U. A. & Der Thorax ist zumeist breit und unauffäl- H. A., 0 lig (Abb. 47-49), bei Crocinae (Nemoptert- Namibia (Foto dae) kann der Prothorax durch die Verlänge- M. Stelzl). rung des Zervikalsklerits allerdings extrem VFIL: 8,4 mm schmal und lang (Abb. 53, 54), ja geradezu bizarr erscheinen (was übrigens zur zunächst unbemerkten Erstdarstellung einer Crocinen- Larve aus den ägyptischen Felsengräbern von Giseh als Necrophilus arenarius durch ROUX (1833) führte). Die Koxen, Trochanteren, Abb. 23: Rhachiberothidae: Femora und Tibien der drei Beinpaare sind Mucroberotha vesicaria einfach, die Tarsen der Megaloptera und Neu- TJEDER, Q Namibia roptera ungegliedert, jene der Raphidioptera (Foto H. Rausch). mit langem Basal- und sehr kurzem Endglied. VFIL: 7 mm Bei einigen Myrmeleontoidea und den Itho- nidae sind Tibia und Tarsus der Hinterbeine fusioniert. Der Tarsus trägt zumeist zwei termi- nale Klauen (lediglich eine Klaue bei Sisyri- dae). Ein auffälliges trompetenförmiges Empo- dium zwischen den Klauen ist charakteri- stisch, z. B. für Chrysopidae, Berothidae, Rha- chiberothidae und Mantispidae (siehe MlNTER 1990, Mucroberotha vesicaria TjEDER, Abb. 9, Abb. 24: Mantispa capeneri HANDSCHIN, Abb. 27). Bei Mantispidae: Osmylidae ist es zu einer langen Spitze ausge- Mantispa zogen) bei vielen Familien (z.B. Sisyridae, styriaca (PODA), Ithonidae) obliteriert. Frankreich (Elsaß) Das Abdomen der aquatilen Larven der (Foto Megaloptera und des zweiten und dritten Lar- P. Duelli). venstadiums der Sisyridae trägt sieben (Siali- VFIL: 10 mm dae, Sisyridae) oder acht (Corydalidae) gegliederte Tracheenkiemen, die den Habitus dieser Larven durchaus prägen und sie zudem urtüm- lich erscheinen lassen. Die Gliederung der Tracheenkiemen bei Corydalidae ist allerdings umstritten. Die aquatilen Larven der Nevror-

12 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at thidae sind kiemenlos (ZWICK 1967, MALICKY Abb. 24a: 1984). Die Larven zahlreicher Chrysopidae Mantispidae gen. sp., und jene der Nymphidae, Myrmeleontidae Papua-Neu- und Ascalaphidae sind im Bereich des Thorax guinea (Wau) und Abdomens mit beborsteten Höckern (Foto P. Duelli). dekoriert. Die durchwegs terrestrischen Lar- ven der Raphidioptera verfügen über Pygodi- alschläuche (Enddarmausstülpungen) am Hinterleibsende, die :ur Anheftung dienen. Saugscheiben mit Haftfunktion gibt es bei diversen Neuroptera am 10. Abdominalseg- ment. Die Larven zahlreicher Neuroptera, besonders der Chrysopidae, schleudern die ausgesaugten Nahrungsreste über ihren Kopf Abb. 24b: hinweg auf den mit Hakenhaaren bestückten Mantispidae Rücken (siehe z. B. GEPP 1983 und in diesem gen. sp., Senegal Band); die so eingefangenen Partikel können (Foto sich zu einem wahrhaft skurrilen Camouflage- M. Stelzl). Misthaufen türmen.

1.2.3 Puppen Die Puppen der Neuropterida sind vom Typ der Pupa dectica (Abb. 59-63) und durchwegs terrestrisch; das bedeutet, daß die aquatischen Larven der Megaloptera und der Sisyri- dae zur Verpuppung an Land gehen müssen — eine erhebliche Leistung, aber auch ein erheb- Abb. 25: Chrysopidae: liches Gefahrenmoment und jedenfalls eine Nineta flava sehr verwundbare Phase im Leben dieser Neu- (SCOPOLI), Nie- ropterida. Es gibt allerdings eine einzige Aus- derösterreich (Foto nahme: die Nevrorthidae! Sie verpuppen sich H. Rausch). im Wasser (MALICKY 1984) in einem doppel- VFIL: 20 mm wandigen Kokon. Die Puppen der Raphidio- ptera (ASPÖCK H., ASPOCK U. & RAUSCH 1991, Abb. 90 und 2955) und Megaloptera (siehe NEW & THEISCHINGER 1993, Abb. 91) leben frei in kleinen Aushöhlungen, jene der Neuroptera sind in einem Seidenkokkon (Abb. 61) eingesponnen (siehe Kapitel 2). Abb. 26: Chrysopidae: 1.2.4 Eier Dichochrysa Die Eier der Neuropterida (Abb. 41, 42) ventralis (BUR- MEISTER), von sind länglich Zigarren- oder bananenförmig dem Ektopa- (Raphidioptera, Megaloptera, meiste Neurop- rasiten Forci- tera), oder globular (z. B. Nemopteridae), pomyia eques (Diptera: glattwandig oder skulpturiert (z. B. Mansell Ceratopogo- 1981, Abb. 4), teilweise mit kleinen Partikeln nidae) befal- paniert (siehe auch GEPP 1990). Die Eier wer- len, Niederö- den einzeln oder zahlreich auf das Substrat sterreich (Foto H. gelegt oder thronen einzeln oder zu einem Rausch). „Strauß" gebündelt auf hauchdünnen Eistielen VFIL: 14mm (aus getrocknetem Sekret der Malpighischen

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Abb. 27: Gefäße). Eistiele findet man bei Chrysopidae, Chrysopidae: Berothidae, Mantispidae und Nymphidae. Italochrysa sp., Namibia (Foto M. Stelzl). VFIL: 20 mm 2 Biologie und Ökologie

2.1 Nahrung der Imagines

Das Leben der Imagines ist kurz und dau- ert zumeist nur einige Tage bis Wochen — ausgenommen natürlich die wenigen Arten, die als Imagines überwintern. Einige Angaben Abb. 28: zur Lebensweise sind in Tab. 2.3. zusammenge- Psychopsidae: Silveira faßt. Die Speisekarte ist vielfältig, die occultus Ernährungsweise teilweise räuberisch kamivor (TJEDER), (weichhäutige Arthropoden, vorwiegend Mil- Namibia (Windhoek) ben, Blattläuse), zusätzlich phytophag (Pol- (Foto len), häufig aber auch ausschließlich phyto- P. Duelli). phag (Pollen, Pilze, Algen). Sialidae nehmen VFIL: 17 mm vermutlich so gut wie keine Nahrung auf, naschen aber immerhin Nektar. Bei der wahrscheinlich ausschließlich von Honigtau (Kot von Blattläusen und Zikaden) lebenden HypO' chrysa elegans (BURM.) (Chrysopidae) wurden symbiontische Hefen in Vorderdarmaus- Abb. 29: •-ackungen gefunden. Mantispidae haben ihre Psychopsidae: Cabralis glo- „Räuberkonzession auf Lebensdauer" mit riosus NAVÄS, ihren Fangbeinen, und zwar als Beute-Lauerer. Südafrika Flugräuber sind hingegen die Ascalaphidae. (Ingwe) (Foto P. Duelli). VFIL: 19mm 2.2 Paarung

Der Lebenszweck des Imaginaldaseins gip- felt in der Paarung. Bei der Partnersuche werden diverse Strategien eingesetzt. Dabei sind natürlich optische Reize, aber besonders auch olfaktorische von Bedeutung — das läßt sich Abb. 30: an zahlreichen Duftdrüsen an Thorax und Nemopteridae: Abdomen und diversen Verteilersystemen wie Nemoptera bipennis etwa Haarbüscheln an Flügeln und Abdomen (ILLIGER), vermuten. Auch artspezifische Vibrationen (z. Spanien (Sierra B. bei Sialidae, RuPPRECHT 1975; Chrysipidae, Nevada) (Foto P. Duelli). DUELLI 1999) mit dem Hinterleib — die Über- VFIL: 27 mm tragung erfolgt via Untergrund über spezielle Rezeptoren — spielen eine wesentliche Rolle. Diese Vibrationsgesänge machen sich auch Systematiker zur Analyse des Chrysoperla car- nea-Komplexes zunutze. Es handelt sich dabei um eine Gruppe morphologisch nicht — oder so gut wie nicht — differenzierbarer Arten

14 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at und Unterarten, deren unterschiedliche Oszi- Abb. 31: logramme als Identitätsausweise benützt wer- Nemopteridae: Laurhervasia den (HENRY, WELLS & PLTEDIS 1993, DUELLI setacea (KLUG), 1996 und in diesem Band). Das Paarungsver- Namibia halten (Abb. 3, 4, 7) ist nur vereinzelt gut stu- (Kalahari) (Foto P. Duelli). diert und sehr unterschiedlich. Die Kopulati- onsstellungen (Abb. 5, 17, 37) können sogar innerhalb der Familien differieren. Die Kopu- lationsdauer beträgt kurze Augenblicke bis zu vierundzwanzig Stunden. Spermatophoren (Spermienpakete) unterschiedlicher Größe wurden vereinzelt bei allen drei Ordnungen nachgewiesen, werden jedoch offensichtlich nicht mehr von allen Familien gebildet. Abb. 32: Myrmeleontidae: Palpares immen- sus MACLACHLAN 2.3 Eiablage und Obus sp., größte und klein- Die Eiablage erfolgt zumeist in die Vegeta- ste Myrmeleont- iden-Spezies in tion (Abb. 42), unter Blätter, in den Boden Namibia oder unter die Rinde (Q mit Legeröhre, z.B. (Foto P. Duelli). Raphidioptera, Abb. 8). Familien mit aquati- VFIL:42mm schen Larven (z.B. Sialidae, Nevrorthidae, Sisyridae) suchen Zweige über dem Wasser auf, in das die schlüpfenden Larven fallen können. Die Eier werden einzeln abgelegt oder in kleinen Gruppen. Es gibt allerdings auch Rekordgelege einzelner Weibchen (bis zu 3000 bei Corydalus) oder bei Gemeinschafts- gelegen von Mantispidae (bis zu 150 000).

2.4 Larven

Die Larven der Neuropterida sind vorwiegend räuberisch und sehr gefräßig (Tab.2). Die terrestrischen Larven der Raphidioptera ernähren sich von kleinen Arthropoden, manche naschen zusätzlich Pollen. Sie durchlaufen 10 bis 15 Stadien. Sie leben unter der Borke von Bäumen und Sträuchern oder im Boden (besonders Förna des Wurzelbereichs) und sind vorwiegend nachtaktiv. Die Larven überwintern zweimal, selten nur einmal, oft dreimal und öfter; die Verpuppung — sie voll- zieht sich in einer kleinen selbst gefertigten Höhlung — erfolgt üblicherweise im Frühjahr, nur bei ganz wenigen Arten schon im Herbst. In jedem Fall ist der Kältereiz für die Vollen- dung der Entwicklung essentiell. Larven, die Abb. 33: Abb. 33a: ohne entsprechenden Kältereiz im Labor Myrmeleontidae: Palpares sobrinus Myrmeleontidae: Palparellus flavofasciatus gezüchtet wurden, entwickelten sich zu pro- PERINGUEY, Namibia (Haasenhof-Farm) (MCLACHLAN), Namibia thetelen Monstern mit pathologischen Verän- (Foto H. Rausch). (Foto M. Stelzl). VFIL: 55mm VFIL: 42 mm

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derungen an Kopf (Augen), Thorax (Flügel- anlagen) und Abdomen (äußere Genitalan- hänge) (ASPOCK H., RAUSCH & U. ASPOCK 1974). Die Larven der Megaloptera sind alle aquatisch und leben in perennierenden Gewässern, einige wenige Überlebenskünstler (Neohermes BANKS und Protochauliodes VAN DER WEELE an der Pazifikküste) können auch Trockenperioden überdauern (PENNY 1993). Megalopterenlarven schwimmen zunächst frei und graben sich erst später im Bodensediment ein. Diese so sehr unterschiedliche Lebenswei- se der Jung- und Altlarven hat auch ihr Aus- sehen entsprechend geprägt (pelagischer zier- licher versus kräftiger Wühl-Habitus), so fehlen :. B. die dicken pinselartigen, für Corydalus charakteristischen Kiemenbüschel bei der Junglarve. Megalopterenlarven ernähren sich von Arthropoden, durchlaufen etwa zehn Häutungen und verlassen das Was- Abb. 34: Abb. 35: Myrmeleontidae: Myrmeleontidae: Dendroleon ser vor der Verpuppung. pantherinus (FABRICIUS), Schweiz (Tessin) Myrmeleon formicarius LINNAEUS, Neuroptera haben durchwegs — vermut- Kirgisistan (Talass-Alatau) (Foto P. Duelli). (Foto H. Rausch). VFIL: 30 mm lich mit nur einer Ausnahme — nur drei Lar- VFIL:40mm venstadien. Bei den Ithonidae wurden bis zu fünf Stadien festgestellt. Unter experimentel- Abb. 36: len Bedingungen konnten bei Dilariden bis zu Ascalaphidae: Libelloides 12 Häutungen induziert werden (MACLEOD & coccajus SPIEüLER 1961). Die Lebensweise der Larven (DENIS & der Neuroptera ist sehr heterogen, aquatisch SCHIFFERMÜLLER), (Nevrorthidae, Abb. 45; Sisyridae) oder terre- Südfrankreich (Foto strisch (übrige Familien) und primär natürlich M. Stelzt). durch die Saugzangen geprägt — das bedeutet VFIL: 25 mm Aufnahme flüssiger, extraintestinal vorver- dauter Nahrung. Die meisten Larven sind karnivor (Abb. 50, 51), jene der Ithonidae, vermutlich auch der Polystoechotidae und jene der bisher unbekannten Rapismatidae hingegen phytophag, wahrscheinlich saugen sie Abb. 37: Wurzelsäfte. Die gekrümmten Saugzangen der Ascalaphidae: Nevrorthidae, Chrysopidae, Hemerobiidae Libelloides coccajus und der Myrmeleontiformia sind offensicht- (DENIS & lich auch bestens zum Festhalten der Beute SCHIFFERMÜLLER), geeignet, die geraden, spitzen Saugstilette der Kopula, Südfrankreich meisten übrigen Familien zum Einstechen in (Foto weiches Gewebe oder zum Anstechen z. B. M. Stelzl). von Insekteneiern. Die meisten Larven leben VFIL: 25 mm in der Vegetation, einige unter Rinde, z. B. Psychopsidae, Dilaridae, zahlreiche im Sand, :. B. Nemopteridae, Ascalaphidae und Myr- meleontidae, allerdings bauen nur einige dieser Ameisenlöwen — etwa 10% — so z. B.

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Myrmeieon formkarius, die berühmten Trichter Abb. 38: (siehe auch GEPP & HöUEL 1989). Die Lar- Ascalaphidae: Tmesibasis sp., ven der Sisyridae leben in Spongillidae (Süß- Namibia wassesrschwämtnen) und Bryozoa (Moostier- (Foto chen) und stechen das Gewebe ihrer Wirte M. Stelzl). VFIL:30mm an, die Erstlarven sind allerdings ein Verbrei- tungsstadium (WEIBMAIR 1994 und in diesem Band). Die Larven der Berothidae und vermutlich auch der Rhachiberothidae sind termitophil; diese Hypothese beruht auf Beob- achtungen an einer amerikanischen Lomamy- ia-Art (TAUBER & TAUBER 1968, JOHNSON &. HAGEN 1981). Das erste Larvenstadium ist sehr beweglich und wird von den Termiten Abb. 39: (z.B. Reticulhermes-Arten) ohne Attacken Ascalaphidae: Proctolyra sp., toleriert. Mit schwingenden Bewegungen des Namibia Abdomens wird ein Allomon versprüht, das (Foto die Termiten paralysiert, die dann auch von H. Rausch). VFIL: 23 mm den Berothidenlarven verspeist werden, sobald sie sich nicht mehr rühren. Auch das dritte Larvenstadium benimmt sich auf ganz ähnliche Weise. Die Zweitlarve hingegen ist weitgehend unbeweglich und frißt nicht, ihre Beine und Mundwerkzeuge sind reduziert. MlNTER (1990) hat diese Beobachtung für eine südafrikanische Berothiden-Spezies des Genus Podalka NAVÄS bestätigt. Auch die Abb. 40: Ascalaphidae Entwicklung der Mantispidae — sie wird heu- gen. sp., te manchmal als Hypermetamorphose Kalifornien bezeichnet — durchläuft morphologisch sehr (Bates Canion) unterschiedliche Larvenstadien. Die Larven (Foto der Symphrasinae, einer auf Südamerika und D. Johnson, das südliche Nordamerika beschränkten Sub- Fotosamm- familie der Mantispidae, parasitieren vorwie- lung P. Duelli). gend in Nestern von sozialen Hymenopteren, jene der Mantisptnae ausschließlich in Eisäcken von Spinnen (z. B. Lycosidae, Salti- cidae). Die Erstlarven dringen in den fertigen Eisack (z. B. Mantispa styriaca (PODA), siehe BRAUER 1869, H. ASPÖCK in diesem Band) ein Abb. 41: Mantispidae: oder überwintern auf der Spinne — wie Man- Mantispa tispa perli (PALLAS) — und besiedeln den styriaca Eisack erst im Frühjahr (LuCCHESE 1956). Die (PODA), Eigelege, Zweit- und Drittlarven sind madenförmig und Frankreich stummelbeinig und nehmen keine Nahrung (Foto mehr auf. Die Verpuppung erfolgt im Eisack. P. Duelli). In den kleinen Eisäcken der mitteleuropäi- schen Lycosiden kann sich offenbar nur eine einzige Mantisfw-Larve entwickeln; sie ver- nichtet die gesamte Spinnenbrut und auch all- fällige schwächere oder jedenfalls unterlegene Artgenossen. Das ist nicht Parasitismus im

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strengeren Sinn, sondern glattes Räubertum. Bei den großen Eikokons großer Spinnen im Mittelmeerraum können hingegen zahlreiche Jungspinnen und sogar noch ein oder zwei weitere Mantispiden-Larven überleben und sich entwickeln (SCHREMMER 1983). Das ist Parasitismus nach guter Manier!

2.5 Puppen

Raphidioptera verbringen ihr zumeist kur- zes Puppendasein (10-20 Tage) in einer von der letzten Larve gefertigten einfachen kleinen Höhle. Kurz vor der Häutung sind Raphi- diopteren-Puppen verblüffend beweglich und ähneln den Imagines schon sehr. Die Verpup- pung der aquatischen Larven der Megaloptera erfolgt an Land, zumeist in Ufernähe, ebenfalls in einer einfachen selbstverfertigten Höhle. Die Puppen der Neuroptera leben Abb. 42: Abb. 43: Ascalaphidae: Ascalaphus festivus Inocelliidae: Inocellia crassicornis komfortabler — um nicht zu sagen: eleganter (RAMBUR), , bei Eiablage, Senegal (SCHUMMEL), Larve, Niederösterreich — in einem doppelwandigen Seidenkokon. (Foto M. Stelzl). (Foto H. Rausch). Die präpupale Larve produziert Seide in ihren VFIL: 32 mm Länge: 15 mm Malpighischen Gefäßen, der Faden wird schließlich unter wogender Bewegung des Abdomens in einer analen Spinndrüse Abb. 44: Raphidiidae: geformt. Der Seidenkokon ist zweischichtig Phaeostigma oder nur undeutlich geschichtet, bei einigen notata (FABRICIUS), Familien sind die Kokons mit Vegetationsteil- Larve, Steiermark chen (z. B. Chrysopidae) oder Sandkörnern (z. (Foto H. Rausch). B. Myrmeleontidae) paniert. Daß Nevrorthi- Länge: 12 mm dae aquatische Puppen haben, weiß man noch nicht sehr lange (MALICKY 1984) — diese Extravaganz ist innerhalb der Neuropterida einmalig!

Abb. 45: 3 Systematik, Phylogenie Nevrorthidae: Nevrorthus fallax 3.1 Stellung der Neuropterida (RAMBUR), innerhalb der Holometabola Larve im Was- ser! Sardinien Die Neuropterida gelten — wie schon ein- (Foto P. Duelli). gangs erwähnt — als die ursprünglichsten Länge: 12mm Holometabola und Schwestergruppe der Käfer (HENNIG 1969/1981, MICKOLEIT 1973, KRI- STENSEN 1991, 1995). Die Begründung dieser Verwandtschaftshypothese ist mühsam und setzt außerdem zwei basale Hypothesen vor- aus: nämlich die Monophylie jeder dieser beiden Ordnungen. Zur Monophylie der Neuro-

18 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at pterida siehe unter 3. 2. An der vom Stand- Abb. 46: Osmylidae: punkt der Neuropterologie bisher beneidens- Osmylus wert sicheren Monophylie der Coleoptera — fulvicephalus von der wir nach wie vor auch ausgehen — (SCOPOU), wurde im Zuge molekularsystematischer Larve, Schweiz (Foto P. Duelli). Untersuchungen (WHITING & al. 1997) aller- Länge: 16 mm dings durchaus auch gerüttelt. Hauptargumen- te für ein SchwestergTuppenverhältnis der Coleoptera + Neuropterida beruhen unter anderem auf Übereinstimmungen im Bau der weiblichen Genitalsegmente und :war in der Konstruktion des Ovipositors (die Literatur dazu wurde in ASPOCK H., ASPOCK U. & HOL- ZEL 1980 und ASPOCK H., ASPOCK U. & Abb. 47: Coniopterygi- RAUSCH 1991 zusammengefaßt). Es handelt dae: sich dabei insgesamt um ziemlich kryptische Coniopteryx Merkmale, auf die hier auch nicht näher ein- sp., Larve von gegangen werden soll. Es ist der typische Fall Pinus, Steiermark einer quasi heimlichen Verwandtschftsbezie- (Foto hung, die man den beiden Ordnungen jeden- M. Stelzl). falls habituell nicht ohne weiteres ansieht. Im Länge: 3 mm übrigen erfährt sie Bestätigung durch eine Untersuchung aus jüngster Zeit auf der Basis der Flügelgelenke (HöRNSCHEMEYER 1998).

Abb. 48: 3.2 Die Monophylie der Hemerobiidae: Neuropterida Hemerobius pini STEPHENS, Larve, Auch diese ist nur mühsam zu begründen Steiermark und basiert auf Merkmalskomplexen im (Foto Bereich thorakaler und abdominaler tergaler M. Stelzl). Länge: 9 mm und sternaler Nähte und auf einer ganz spezi- ellen Muskulatur im Ovipositor der Weib- chen. Als zusätzliche Kriterien werden Merk- male (Vermehrung der Semperschen Zellen) der larvalen Stemmata vorgebracht (PAULUS 1986). Immerhin hat auch die Molekularsy- stematik gegen dieses basale „Triumvirat" nichts einzuwenden (WHITING & al. 1997) Abb. 49: Hemerobiidae: Hemerobius micans OLIVIER, 3.3 Schwestergruppenverhältnis- Larve, se innerhalb der Neuropterida Steiermark (Foto Von den meisten Autoren wird ein M. Stelzl). Schwestergruppenverhältnis Raphidioptera + Länge: 9 mm Megaloptera angenommen, denen die abgelei- teteren Neuroptera gegenüberstehen (siehe ASPOCK H., ASPOCK U. & RAUSCH 1991). Eine alternative Hypothese — nämlich Mega- loptera + Neuroptera als Schwestergruppe der Raphidioptera — wurde vor einiger Zeit vor-

Abb. 50: nestellt b:w. mit völlig neuen Argumenten Hemerobiidae: vorgebracht (AsPOCK U. 1995, Abb. 1). Sie Micromus variegatus basiert auf der Überlegung, daß die aquati- (FABRICIUS), schen Larven der Megaloptera und Neuro- Larve, eine ptera auf eine gemeinsame Stammart mit Blattlaus aussaugend, aquatischen Larven zurückgehen, aquatische Steiermark Lebensweise bei den Neuroptera-Familien (Foto Sisyridae und Nevrorthidae daher nicht — M. Stelzl). Länge: 7 mm wie bisher angenommen — sekundär entstanden ist. Es wird im Gegenteil ein zumindest zweimaliger, sekundärer Übergang zu terrestri- scher Lebensweise der Larven postuliert. Die für terrestrische Larven typische Krypto- Abb. 51: nephrie (das ist die Kurzschließung von Mal- Chrysopidae: pighischen Gefäßen mit dem Enddarm) Chrysoperla plorabunda spricht für diese Hypothese! Weiters scheint (FITCH), Larve, die Evolvierung der larvalen Saugzangen der Acyrtosiphon Neuroptera aus Mundwerkzeugen vom Megal- pisum aussaugend, optera-Typ (mit sehr langem Stipes) plausibler Kalifornien als vom Raphidioptera-Typ. Schließlich sind (Foto P. Duelli). die Trichobothrien, ein Sinnesorgan am letz- Länge: 8 mm ten Abdominalsegment der Imagines, bei Megaloptera und Neuroptera zu einer Rosette organisiert, bei Raphidioptera hingegen unre- gelmäßig angeordnet.

Abb. 51a: Chrysopidae: Nineta sp., 3.4 Systematisierung der Larve, Steiermark Raphidioptera (Foto Die Ordnung umfaßt die beiden Familien M. Stelzl). Länge: 11 mm Inocelliidae und Raphidiidae, gemeinsame abgeleitete Merkmale sind unter anderem das herzförmig erweiterte dritte Tarsale, der lange Ovipositor der Weibchen und der verlängerte Prothorax.

Abb. 52: 3.5 Systematisierung der Psychopsidae: Megaloptera Cabralis gloriosus Die Ordnung umfaßt die beiden Familien NAVÄS, Larve, Corydalidae und Sialidae. Südafrika (Transvaal), Bisher konnten keine überzeugenden (Foto P. Duelli). gemeinsamen abgeleiteten Merkmale bei Ima- Länge: ca. 10mm gines gefunden werden. Die aquatische Lebensweise der Larven, die Synapomorphie bisher, kann im Gefolge der neuen Hypothese nicht mehr gelten, da aquatische Lebensweise in diesem Kontext als ursprünglich angesehen wird. Die Tracheenkiemen als Synapomorphie :u interpretieren, ist (wegen des alten Streits,

20 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at ob diese Anhänge archaische Extremitäten Abb. 53: Nemopteridae: oder sekundäre Erwerbungen sind, siehe :. B. Laurhervasia HlNTON 1955, SEITZ 1941) eine nicht unge- setacea (KLUG), fährliche Hypothese, es gibt aber vorläufig Larve, Namibia (Foto P. Duelli). keine bessere. Länge: ca. 5 mm

3.6 Systematisierung der Neuroptera

Spektakulärstes gemeinsames Merkmal der Neuroptera sind die Saugzangen der Lar- ven — diese innerhalb der Ordnung mehrfach abgewandelten Instrumente sind nicht nur das Erfolgsrezept dieser Gruppe, das Markenzei- Abb. 54: chen zu ihrer Identifikation, sondern eben Nemopteridae: auch das potente Merkmal ihrer Monophylie. Pterocroce Auch der blinde Verschluß des Mitteldarms capillaris (KLUG), Larve, Zypern der Larven (der gesammelte Larvenkot wird (Foto erst von der Imago ausgeschieden) dürfte ein M. Stelzl). Erbstück der gemeinsamen Stammart sein. Länge: ca. 9 mm Die von den Weibchen mancher Familien produzierten Eistiele und die trompetenförmi- gen Empodien an den Tarsen diverser Larven sind wahrscheinlich ebenfalls Synapomorphi- en, die allerdings häufig genug — in Anpas- sung an diverse Lebensweisen — Reduktionen zum Opfer gefallen und daher nicht durchge- Abb. 55: hend vorhanden sind. Myrmeleonti- dae: Euroleon Die Neuroptera umfassen drei sehr unglei- nostras che monophyletische Gruppen: Nevrorthifor- (GEOFfRov in mia, Myrmeleontiformia und Hemerobiifor- FOURCROY), Larve, Steier- mia. mark Die Nevrorthiformia — es handelt sich (Foto M. Stelzl). dabei lediglich um eine Familie mit insgesamt Länge: 13 mm nur zwölf Arten in drei geographisch vikarian- ten Genera — sind in mehrfacher Hinsicht sensationell. Ihre heutige Verbreitung (Mit- telmeerraum, Japan, Taiwan, Südostaustrali- en) repräsentiert Relikte eines ehemals pangäischen Daseins und markiert sozusagen Abb. 56: Ascalaphidae: die Ränder des alten Tethysmeeres. Die Kopf- Libelloides kapsel ihrer Larven ist wahrhaft archaisch, coccajus kompakt, an der Unterseite mit einer riesigen (DENIS & SCHCFFERMÜL- Gula ausgestattet und entpuppte sich geradezu LER), Larve, als ein Angelpunkt, ja Katalysator für die phy- Frankreich logenetischen Zusammenhänge innerhalb der (Vaucluse) (Foto Neuroptera und auch der Neuropterida P. Duelli). (ASPOCK U. 1992). Die Myrmeleontiformia Länge: 14mm (fünf Familien) haben ebenfalls kompakte kräftige Kopfkapseln, die Gula ist jedoch fast verschwunden, Spezialisierungen besonders der Mundwerkzeuge haben den relativ ein-

Abb. 57: heitlichen „myrmeleontiformen" Typ entste- Ascalaphidae: hen lassen. Es herrscht Übereinstimmung, daß Libelloides macaronius Nymphidae und Myrmeleontidae + Ascala- (SCOPOLI), Larve, phidae ein Monophylum bilden. Üblicherwei- Kirgisistan se werden die Nemopteridae als Schwester- (Ferganisches Gebirge) Gruppe dieser drei betrachtet, allen zusammen (Foto H. stehen die Psychopsidae gegenüber. Wir ver- Rausch). treten eine alternative Hypothese, nämlich Länge: ca. 15 mm ein Schwestergruppenverhältnis Psychopsidae + Nemopteridae. Argumente dafür sind Übe- reinstimmungen in den männlichen Genital- strukturen und in der Skulptur der Kopfkapsel der Larven sowie die Ausbildung einer Vena Abb. 58: triplica im Hinterflügel (ASPÖCK U. 1995). Ascalaphidae: Ascalaphus Die Hemerobiiformia sind bedeutend festivus heterogener als die Myrmeleontiformia. Ihre (RAMBUR), Eilarven, Sene- Monophylie ist in der ventralen Kopfarchitek- gal tur ihrer Larven begründet, einem „Maxillen- (Foto M. Stelzl). kopf: Die Gula ist völlig verschwunden, die Unterseite rekrutiert sich vorwiegend aus den modifizierten Maxillenbasen (Cardo- und Lahiumderivaten) und ist keinesfalls — wie oft behauptet — primitiv.

Eine mögliche Arbeitshypothese ist, daß die „aquatischen" Sisyridae allen anderen Abb. 59: Raphi- Hemerobiiformia mit terrestrischen Larven diidae: Puncha ratzeburgi (Synapomorphie) gegenüberstehen. Wichtig- (BRAUER), Pup- stes Argument dafür ist die schon erwähnte pe, Niederö- Kryptonephrie der terrestrischen Larven als sterreich (Foto Anpassung an geänderte osmotische Verhält- H. Rausch). nisse. Länge: ca. 9 mm Die exotischen Polystoechothidae und Ithonidae haben vermutlich als einzige — siehe jedoch unten — phytophage Larven, die Wurzelsäfte saugen. Ob dieses Verhalten und die dazugehörende Kopfmorphologie (sehr hohe Köpfe, plumpe Saugzangen) auf Ver-

Abb. 60: wandtschaft beruhen — wie zunächst einmal Hemerobiidae: angenommen — oder parallel entstanden ist, Micromus bedarf noch einer Absicherung. Die Rapis- angulatus (STEPHENS), matidae sind die einzige Neuropterenfamilie, Puppe. deren Larve man noch nicht kennt. Die Ent- Steiermark deckung einer „rapismatoiden" Ithonide in (Foto M. Stelzl). jüngster Zeit (PENNY 1996) läßt auf nahe Ver- wandtschaft beider Familien schließen und die Hypothese einer phytophagen Larve bei Rapismatidae gerechtfertigt erscheinen.

Die einzige gesicherte, larvalmorpholo- gisch begründete monophyletische Gruppe innerhalb der Hemerobiiformia bilden Dilari-

22 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at dae, Berothidae, Rhachiberothidae und Man- tispidae. Wie nicht anders :u erwarten, ent- hält auch diese Gruppe brisante Phänomene, :. B. einen langen Ovipositor bei den Weib- chen aller Dilaridae, aber nur einem Teil der Mantispidae (Symphrasinae), :. B. parallel evolvierte Raubbeine bei Mantispidae und Rhachiberothidae und schließlich gekrümmte Saugzangen bei den symphrasinen Mantispi- dae — das übrige Monophylum saugt mit Sti- letten. Das tun im übrigen auch die Larven der Coniopterygidae, deren Kopfmorphologie sie in die Gruppe der höheren Hemerobiiformia weist. Sie werden in den meisten Arbeiten als „early offshoot" bezeichnet, wofür es jedoch kaum ausreichende Argumente gibt. Wir hal- Abb. 61: Hemerobiidae: Micromus variegatus (FABRICIUS), Puppe im Kokon, Steiermark ten ein Schwestergruppenverhältnis mit obi- (Foto M. Stelzl). ger Gruppe für die fruchtbarere Arbeitshypo- these. Den Hemerobiidae ist mit diesen fünf Familien eine Modifikation der larvalen Maxillenbasen („Parallelmaxillen") gemein- sam, die als Synapomorphie interpretiert wird. Ob die bei Osmylidae und Chrysopidae ent- deckten Prothoraxdrüsen (GüSTEN & DETT- NER 1992) nicht nur homolog, sondern auch synapomorph sind — wie als Arbeitshypothe- se vorläufig angenommen wird — bleibt noch zu erhärten. Jedenfalls läßt sich das seit je alternativ transportierte Naheverhältnis der Chrysopidae und Hemerobiidae vorläufig nicht begründen. Zudem ist bemerkenswert, daß die immer wieder als aquatisch bezeichne- ten Osmylidae vorwiegend terrestrische und nur vereinzelt semiaquatische Larven (mit Abb. 62: Hemerobiidae: Hemerobius humulinus ÜNNAEUS, Puppe, Steiermark (Foto M. Stelzl). Kryptonephrie) haben.

3.7 Wo stehen die Nevrorthiformia wirklich?

Die Nevrorthidae — ursprünglich als Teil der Sisyridae, später als deren Nächstverwand- te abgehandelt (ZwiCK 1967) — wurden trotz des hemerobiiformen Habitus ihrer Imagines auf der Basis des larvalen Kopfskeletts als eigenständige Unterordnung Nevrorthiformia etabliert und als Schwestergruppe der Myrme- leontiformia interpretiert (ASPÖCK U. 1992, 1995). Die ganz spezielle Kopf-Hals-Gelen- kung der Larven, sowie die Pleuritocavae, das sind schlauchartige Differenzierungen am Abdomen der Männchen (siehe z. B. Nevror- Abb. 63: Nemopteridae: Pterocroce capillaris (KLUG), Puppe, Zypern (Foto M. Stelzl).

tiii« hannibal U. ASPÖCK & H. ASPÖCK (1983, 4 Paläontologie: Im Perm Abb. 2), werden als gemeinsame abgeleitete gab es sie alle schon ... Merkmale angeführt. Möglicherweise wird sogar noch einen phylogenetischen Schritt Es gibt sie seit dem Perm ... so beginnt die weiter gegangen werden müssen, es kann (auf- Fossilgeschichte jeder der drei Ordnungen. grund der jüngsten noch unpublizierten kladi- Seit wann die Vorgänger dieser drei Ordnun- stischen Computeranalyse) nicht ausgeschlos- gen tatsächlich eigene Wege gegangen sind sen werden, daß die Nevrorthidae das Schwe- und wie die gemeinsame Stammart ausgese- stertaxon aller übrigen Neuroptera sind! hen haben mag, wissen wir nicht. Wir tun uns dabei auch schwer, weil wir doch kaum Merk- Abb. 64: male gefunden haben, an denen wir die Eine fossile gemeinsame Stammart erkennen könnten, Raphidiopteren- Spezies aus ober- und erst recht nicht, wenn sie versteinert ist. jurassischen, ca. Woran sollten wir die gemeinsame Stammart 140 Mio. Jahre überhaupt erkennen, wenn wir sie wundersa- alten Ablagerun- gen in Liaoning merweise in Händen hielten? Ist sie im Unter- (China). VFIL: 20 perm oder präpermisch anzusetzten' Wir wis- mm. (Coll. H. & U. sen es nicht. Neuropterida haben jedenfalls Aspöck.) eine lange Fossilgeschichte (siehe CARPENTER 1992) — auch wenn ein nicht unerheblicher Anteil rekordträchtiger Funde schließlich an andere, vorwiegend orthopteroide Ordnungen abgetreten werden mußte. Fatjanopteridae, Letopalopteridae, Sojan- oraphidiidae — vor diesen Namen permischer Abb. 65: Eine fossile Kamelhalsfliegen steht heute ein großes Frage- Raphidiopteren- zeichen, und es gibt eigentlich — wenn man Spezies aus von manchen oberflächlichen Ähnlichkeiten unterkreidezeitli- chen, ca. 110 absieht — kein wirklich überzeugendes Argu- Mio. Jahre alten ment, sie der Stammlinie der Raphidioptera Ablagerungen in zuzuordnen. Dafür gibt es zahlreiche jurassi- Araripe (Brasili- en). VFIL: 18mm. sche und kreidezeitliche fossile Raphidiopte- (Coll. H. & U. ren aus dem Mesozoikum (z. B. Baissopteridae, Aspöck.) Mesoraphidiidae), die Zeugnis von einer rei- chen, üppigen — auch tropischen — Kamel- halsfliegen-Fauna Asiens, Amerikas und Euro- pas ablegen (PONOMARENKO 1988). Es hat nun aber den Anschein, daß diese mesozoische Raphidiopterfauna zu Ende der Kreidezeit Abb. 66: großteils ausgestorben ist, alle tropischen Eine fossile Arten sind verschwunden, nur kaltadaptierte Raphidiopteren- Arten haben überlebt (alle rezenten Kamel- Spezies aus eozänen, ca. 50 halsfliegen brauchen einen Kälteschub zu Mio. Jahre alten ihrer Entwicklung). Tertiäre Raphidiopteren Ablagerungen in und natürlich alle Bernsteinarten gehören Colorado, Green River Formation, schon den beiden rezenten Familien an. Die Parachute Creek heutige Raphidiopterenfauna ist tatsächlich Member (USA). nur ein kleiner reliktärer Rest der einstigen VFIL: 10mm. (Coll. H. & U. Blüte. Das abrupte Beinahe-Aussterben dieser Gruppe zu Ende der Kreidezeit, ihre heutige Verbreitung, aber auch ihre extreme systema- tische Konstellation (sehr viele isolierte Taxa)

24 © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at waren die längste Zeit völlig rätselhafte Para- funden des Mesozoikums zeichnet sich eine meter. Nun gibt es aber endlich die Hypothe- Psychopsiden-Blüte ab. Triasablagerungen se, ein mittlerweile von Geologen, Geochemi- Australiens präsentieren schon Psychopsidae kern und Geophysikern gut dokumentiertes im heutigen Sinn und Nymphitidae (Asien). Impakt-Ereignis, nämlich den Einschlag eines Die psychopsidenähnlichen Kalligrammatidae etwa 10 km großen Kometen oder Kleinplane- (Oberjura von Solnhofen) gehören zu den ten im Raum von Yucatan, Mexiko (Chicxu- spektakulärsten fossilen Neuropteren über- lub-Krater), der die dramatische postkretazi- haupt: sie waren mit einer Flügelspannweite sche Evolution der Kamelhalsfliegen verständ- von 24 cm riesig, sie waren bunt und hatten licher erscheinen läßt (ASPÖCK H. 1998) und große Augenflecken auf allen Flügeln! Es gibt der natürlich auch andere „Fossilschicksale" zahlreiche triassische Osmyliden aus Australi- trotz der hervorgerufenen Verdunkelung für en und erstaunlicherweise auch fossile Coni- uns Heutige beleuchten wird. Bemerkenswert opterygiden aus dem Jura Kasachstans (MEIN- ist, wie wenig sich der Habitus der Kamelhals- ANDER 1975). fliegen in den vergangenen 140 Mio. Jahren Tertiäre Fossilien, vor allem des Balti- verändert hat (vgl. Abb. 64-66 mit Abb. 1-8 schen Bernsteins, sind zahlreich, aber eben und dem Titelbild des Bandes); sie sind leben- rezenten Formen so ähnlich, daß sie vom phy- de Fossilien par excellence! logenetischen Standpunkt nicht so sehr Auch die Fossilgeschichte der Megalo- bedeutsam sind — die großen Dinge waren ja ptera beginnt im Perm mit zahlreichen Fun- längst gelaufen! Aber es gibt höchst bemer- den aus dem oberen Perm Europas, Sibiriens kenswerte biogeographische Offenbarungen: z. und Australiens. Die Megalopterennatur die- B. miozäne Osmylidae von Colorado — heute ser Permosialidae und Choristosialidae bleibt kommt die Familie in Nordamerika nicht allerdings zweifelhaft und kontrovers. Parasia- mehr vor. Erstaunlich und überraschend ist lidae und Tychtodelopteridae aus dem oberen nicht nur die Anhäufung von Nevrorthidae Perm Asiens hingegen gelten uneingeschränkt im Baltischen Bernstein (heute nur noch als Megalopteren (PONOMARENKO 1977). Die reliktär im Mittelmeerraum, Japan, Taiwan, wenigen permischen und mesozoischen Australien), sondern auch das Vorkommen „Megalopterenlarven" entpuppten sich zugut- von Psychopsidae im Baltischen Bernstein erletzt als Coleoptera. Mesozoische Funde sind (Unteres Oligozän) und im Raum von Däne- insgesamt sehr rar — ein Flügel aus der oberen mark (Eozän) — heute sind sie auf Südafrika, Trias von Südafrika (Euchauliodidae, RlEK Australien und Südostasien beschränkt. 1974) ist daher erwähnenswert. Adulte und Larven aus der Unterkreide von Transbaikali- Zusammenfassend läßt sich sagen: 1) Es en (PONOMARENKO 1976) werden schon als spricht vieles dafür, daß noch ungeahnte Fos- Corydalidae interpretiert, eine Chauliosialis im silschätze in bekannten und unbekannten fossilen Harz der Oberkreide (Asien), ist hin- Lagerstätten auf uns warten. 2) Das in Zusam- gegen eigenständiger als der Name vorgibt. menhang mit der Fossilgeschichte der Kamel- Tertiärfunde sind enttäuschend selten, der halsfliegen erwähnte Endkreide-Impakt-Ereig- baltische Bernstein gibt beide rezente Famili- nis wird auch für die Interpretation fossiler en nur spärlich frei. Sensationell ist ein Eige- Megaloptera und Neuroptera einen zusätzli- lege mit 2000 Eiern in Lignitschichten aus chen Ansatz liefern. 3) Bei der Analyse der Colorado, es sind vermutlich die ersten fossi- rezenten Taxa sind wir vorläufig immer noch len Insekteneier überhaupt. allein gelassen, da auch wunderbar erhaltene Fossilien nur ausnahmsweise die wirklich rele- Diverse permische „Neuroptera"-Familien vanten Merkmale präsentieren. von Fundstätten in Asien, Australien, Norda- merika und Südafrika sind ausgestorben, nicht alle waren „echt". Palaemerobiidae, Permitho- nidae, Permopsychopsidae sind wohl gewiß Neuroptera-Vorfahren, die Namen signalisie- ren jedoch Ähnlichkeiten zu rezenten Famili- en, die mehr als fragwürdig sind. In den Fossil-

5 Verbreitung, schlägige Kapitel in ASPÖCK H., ASPÖCK U. &. Zoogeographie HÖLZEL 1980, ASPÖCK H., ASPÖCK U. &. RAUSCH 1991, letzteres mit zoogeographi- Unser Ziel — die Erfassung der Verbrei- schem Glossar, und ASPÖCK U. & H. ASPÖCK tungsareale aller rezenten Neuropterida-Arten 1994). — ist ein utopischer Zukunftstraum. Die Zahl Die Verbreitung beider Familien der der noch zu entdeckenden Spezies bleibt spe- Raphidioptera umfaßt die arborealen Bereiche kulativ, die Verbreitungsareale der beschriebe- der Paläarktis und Übergangszonen zur Orien- nen Arten sind Komponenten eines viel- talis, die Südgrenze verläuft durch N-Afrika, schichtigen unvollständigen Mosaiks. Nur Israel, Syrien, N-lrak, N-Iran, N-Pakistan, N- von einem Teil der Arten ist das konkrete Ver- Indien, Bhutan, Burma, N-Thailand und Tai- breitungsareal tatsächlich erfaßt, viele Spezies wan. In der Nearktis ist die Verbreitung auf liegen hingegen disjunkt oder nur von einigen die südwestlichen Teile des Kontinents wenigen Fundorten, manche nur vom Locus beschränkt, die Südgrenze verläuft an der typicus, vor. Die genaue Aufzeichnung der Grenze Mexiko/Guatemala. Kamelhalsfliegen Verbreitung in Punkt-Karten ist ein basales sind extrem stationär, die rezente Verbreitung Anliegen. Außer dieser chorologischen Facet- spiegelt ganz offensichtlich ein altes Muster te der Verbreitung gilt unser Interesse aber und stellt uns drei Rätsel: 1) Warum fehlen auch den kausalen historischen Zusammen- Raphidioptera heute auf der Südhemisphäre hängen, die zu diesem Bild geführt haben. Die und 2) warum im nördlichen und östlichen Verbreitungsareale vieler nicht verwandter Nordamerika — trotz geeigneter Lebensbedin- Taxa gleichen einander ganz erstaunlich, ja sie gungen? 3) Warum sind blühende mesozoische lassen generelle globale Muster erkennen, Raphidiopterenfaunen ausgestorben? Die deren Erforschung sich die Zoogeographie zur geringe Vagilität rezenter Arten ist keine aus- Aufgabe gesetzt hat. Es wird also auch ver- reichende Erklärung, offensichtlich haben sucht, die Verbreitung der einzelnen Taxa aber nur kälteliebende Arten gewisse erdge- unabhängig vom aktuellen Erfassungsgrad schichtliche Ereignisse überlebt ... — neueste einem generellen Verbreitungsmodus zuzuord- Hypothesen siehe vorne (Kapitel 3) und nen und dabei Gesetzmäßigkeiten zu erfassen. ASPÖCK H. 1998.

Neuropterida gibt es weltweit in tropi- Megaloptera sind weltweit in gemäßigten schen und gemäßigten Zonen, sie sind Ele- und tropischen Zonen des Arboreals anzutref- mente des Arboreals und Eremials aller Konti- fen, es ist jedoch kein einziges kosmopoliti- nente (Artenzahlen und die Verbreitung der sches oder pantropisches Genus unter ihnen. Familien sind in Tab. 1 zusammengefaßt). Sie sind nicht gerade ausbreitungsfreudig, und Die pleistozänen Eiszeiten haben den so spiegelt die heutige Verbreitung auch dieser rezenten Verbreitungsarealen vor allem des Neuropterida-Ordnung vermutlich Reste alter Arboreals der Nordhemisphäre als Folge von Muster wider. Nur die Sialidae sind holark- Arealfluktuationen und letztlich Rückwande- tisch und auf den Südkontinenten — in Afri- rungen zahlreicher Arten aus gemeinsamen ka und Australien allerdings nur reliktär — Glazialrefugien einen deutlichen Stempel auf- verbreitet. Die Corydalidae sind in beiden gedrückt. Die Charakterisierung vor allem Amerikas und im Osten Asiens vertreten, in von Arten der Holarktis als Faunenelemente Südafrika und im Osten Australiens nur relik- glazialer Refugien (nach de LÄTTIN 1967) hat tär; die Unterfamilie Corydalinae fehlt aller- nicht nur zu einer zoogeographischen Analyse dings völlig in Australien, Chauliodinae ver- der entsprechenden Neuropterenfauna, son- treten die Ordnung in Madagaskar. Die Hypo- dern vielfach auch zu einer differenzierteren these eines gondwanischen Ursprungs der Gliederung dieser Zentren geführt. Für globa- Corydalidae ist verlockend, bedarf jedoch le Phänomene und Disjunktionen von Gene- zusätzlicher Hypothesen, für Sialidae wird ra und Familien sind aber ältere Vikarianzer- eine ältere, laurasische Herkunft angenom- eignisse, z. B. Gebirgsbildungen, Vulkanismus, men. Die aquatischen Larven der Megaloptera Kontinentaldrift und damit verbundene Kli- waren einer raschen Ausbreitung gewiß zu maänderungen, von Bedeutung (siehe ein- allen Zeiten eher hinderlich, ihre

„Bewährungsprobe" im Zuge der klimatischen Subfamilie Cyrenoberothinae zu nennen Belastungen in Zusammenhang mit der Konti- (ASPÖCK U. & H. ASPÖCK 19SS). Es gibt auch nentalverschiebung haben sie aber glänzend Beispiele gondwanischer Genera, besonders bestanden (PENNY 1993). unter den Coniopterygidae (siehe MEINANDER Die Verbreitung der Neuroptera umfaßt 1990). So gut wie in jeder Familie gibt es enig- weltweit das Arboreal und Eremial gemäßigter matische Arten, oft nur in wenigen Individu- und tropischer Gebiete und ist heterogen wie en, wie Boten aus einer vergangenen Zeit, die Gruppe selbst. Die meisten Familien — deren Herkunft wir (noch) nicht enträtseln Ascalaphidae, Myrmeleontidae, Sisyridae, können. Coniopterygidae, Hemerobiidae, Berothidae, Doch manchmal gelingt ein Brücken- Mantispidae — sind im wesentlichen weltweit schlag wie z. B. die Entdeckung der Adamsia verbreitet, allerdings fehlen die im übrigen curoei, PENNY 1996, auf einem isolierten Berg- kosmopolitischen Chrysopidae aus unerklärli- gipfel Zentralamerikas, Honduras. Diese im chen Gründen auf den Hauptinseln Neusee- Weibchen flügellose, im Männchen flug- lands, und — Warum gibt es keine Dilaridae schwache, mit Sicherheit „alteingesessene" in Australien? Weshalb fehlen Nemopteridae Ithoniden-Spezies ist in vielen morphologi- und Osmylidae in Nordamerika? Warum sind schen Merkmalen intermediär zu den — wie Rhachiberothidae auf die Afrotropis schon erwähnt — nur aus Südasien bekannten beschränkt? (siehe dazu ASPÖCK U. & H. Rapismatidae (einzige Gattung Rapisma ASPÖCK 1997, Abb. 43, 44). Warum gibt es MACLACHLAN). Systematisch- taxonomische Psychopsidae nur im Süden Afrikas, in Aus- Konsequenz ist die (allerdings noch durch eine tralien und in einem kleinen Bereich Südosta- genaue Analyse abzusichernde) Fusionierung siens? Und Nymphidae vermutlich nur in der der beiden Familien. Zoogeographisch ergibt Australis? Warum sind die Polystoechotidae sich 1) die Hypothese einer alten Südkonti- auf die beiden Amerikas beschränkt? Warum nentverbreitung (versus Besiedlung von Asien gibt es Ithonidae disjunkt in Australien / via Nordamerika) dieser heute vorwiegend Nord- und Zentralamerika, warum Rapismati- australischen Familie und 2) die Hypothese dae nur in Südasien? Und schließlich: Wie noch weiterer, bisher unentdeckter Ithonidae kommt ein Verbreitungsmodus Mittelmeer- in Südamerika (PENNY 1996). raum, Japan, Taiwan, südöstliches Australien — also jener der Nevrorthidae — zustande? Viele unbeantwortete Fragen, die zum großen Teil Reliktgruppen betreffen, die ihre Blüte längst hinter sich haben. Der Schlüssel liegt also in der Vergangenheit. So wird z.B. für die Psychopsidae eine ehemals pangäische Ver- breitung postuliert — verbunden mit der Hypothese, daß Südostasien von Australien aus via Malayischer Archipel besiedelt wurde (OSWALD 1993). Auch für die Nevrorthidae — „lebendes Fossil" par excellence — wird eine ehemals pangäische Verbreitung angenommen; die rezenten Disjunktionen werden jedoch nicht — wie im Falle der Psychopsidae — ausbrei- tungsbedingt interpretiert, es wird im Gegen- teil angenommen, daß es sich um alte Vor- kommen entlang des ehemaligen Tethysmee- res handelt (ASPÖCK U. & H. ASPÖCK 1994, vergleiche auch STARMÜHLNER 1982). Gond- wana-Verbreitung ist aber nicht auf Familien- niveau beschränkt. Von den Berothidae ist die

Chauliodinae: Unterfamilie der Corydalidae. Anhang I: Chorologie: Arealkunde, Wissenschaft von Gebräuchliche deutsche Trivialnamen der Verbreitung von Populationen, Arten, Gattungen etc. (selten verwendete deutsche Namen und Trivialnamen in anderen Sprachen siehe ASPOCK H., ASPÖCK U. & HÖLZEL (1980), sowie ASPÖCK H., ASPOCK U. & RAUSCH Chrysopidae: Familie der Neuroptera. (1991) Coniopterygidae: Familie der Neuroptera. Afterjungfern: Ascalaphidae Corydalidae: Familie der Megaloptera. Ameisenjungfern: Imagines der Myrmeleontidae Corydalinae: Unterfamilie der Corydalidae. Ameisenlöwen: Larven der Myrmeleontidae Coxa: basales Beinglied. Bachhafte: Osmvlidae Blattlauslöwen: Larven der Chrysopidae und Hemerobiidae Dilaridae: Familie der Neuroptera. Fadenhafte: Nemopteridae Disjunktion: unterbrochene Verbreitung. Fanghafte: Mantispidae dorsal: die Körperoberseite betreffend. Florfliegen: Chrysopidae Elytren: Flügeldecken, Deckflügel, versteifte Goldaugen: Chrysopidae Vorderflügel der Coleoptera (Käfer). Großflügler: Megaloptera Kamelhalsfliegen: Raphidioptera, Raphidiidae Empodium: am terminalen Ende des Tarsus, Landhafte: Neuroptera zwischen dessen beiden Klauen liegender spit- Netzflügler i.e.S.: Neuroptera (= Planipennia) zer, keulen- oder trompetenförmiger Proces- Netzflügler i.w.S.: Neuropterida (= Neuropteroidea) sus. Schlammfliegen: Sialidae Schmetterlingshafte: Ascalaphidae enigmatisch: rätselhaft. Schwammfliegen: Sisyridae Eozän: Abschnitt des Tertiärs, vor ca. 54-38 Staubhafte: Coniopterygidae Mio. Jahren Taghafte: Hemerobiidae Eremial: Lebensbereich der Trockensteppen Uferfliegen: Sialidae und Wüsten. Wasserflorfliegen: Sialidae Zwiefalter: Ascalaphidae extraintestinale Verdauung: außerhalb des Körpers ablaufende Verdauung im Sinne einer durch Enzyme bedingten Verflüssigung der Anhang II Nahrung. Glossar fachspezifischer Termini Femur (pl. Femora): drittes und zumeist kräf- tigstes Glied des Insektenbeines. adult: erwachsen, geschlechtsreif. filiform: fadenförmig. Allomon: Chemische Substanz, mit der Indi- Förna: oberste Bodenschicht mit noch nicht viduen einer Spezies Individuen einer anderen zersetztem organischem Abfall. Spezies beeinflussen. Genus (pl. Genera): Gattung; eine systemati- Antennen: Fühler. sche Einheit; mit einem eigenen Namen aus- aquatisch: im Wasser lebend. gezeichnete monophyletische Gruppe ver- Arboreal: Lebensräume der Waldformation wandter Arten. oder nicht aride (d. h. humide oder semihumi- Gondwana, Gondwanaland: alte, seit dem de) Lebensräume der Kraut- oder Strauchfor- Zerfall von Pangäa bestehende Landmasse auf mation (Moose, Wiesen, Steppenwiesen, der Südhalbkugel, aus der die heutigen Konti- Macchien, etc.). nente der Südhalbkugel und Indien hervorge- gangen sind. Arthropoda: Gliederfüßler (deren weitaus Gula: Sklerit an der Unterseite des Kopfes größte Teilgruppe die Insekten sind). prognather Insekten; bei den Larven der Ascalaphidae: Familie der Neuroptera. Raphidioptera, Megaloptera und Nevrorthi- Ascalaphinae: Unterfamilie der Ascalaphi- formia als große Platte vorhanden, bei den dae. Myrmeleontiformia reduziert, bei den Hemer- Berothidae: Familie der Neuroptera. obiiformia obliteriert. Cardo (pl. Cardines): basaler Teil der Maxil- Habitus: äußere Erscheinung. le. Hemerobiidae: Familie der Neuroptera.

Hemerobüformia: Unterordnung der Neuro- Larve: Jugendstadium (z. B. eines Insekts). ptera (mit den Familien Sisyridae, Ithonidae, Laurasien: der nach dem Zerfall von Pangäa Rapismatidae, Polystoechotidae, Osmylidae, (dem Urkontinent) entstandene Nordkonti- Chrysopidae, Hemerobiidae, Coniopterygi- nent. dae, Dilaridae, Berothidae, Rhachberothidae, LINNE: Carolus LINNAEUS (1707-1778), ab Mantispidae). 1762 Carl von LlNNE, bedeutender schwedi- Holarktis: biogeographische Region; sie scher Arzt und Naturforscher, Schöpfer eines umfaßt Paläarktis und Nearktis. Natursystems mit binärer Nomenklatur (Gat- Holometabola (= Endopterygota): Insekten tungsname und Artname [=eigentl. Epitheton mit vollkommener Verwandlung. Die Larven zur Gattung]). sind den Imagines ganz unähnlich, wandeln Locus typicus: Fundort des Typus einer Art, sich aber schließlich in einer dramatischen also jenes Individuums, durch das diese Art Phase („Puppenruhe") zum adulten Insekt. festgelegt wird. Bilden wahrscheinlich ein Monophylum. Malpighische Gefäße: Zwischen Mittel- und homolog: auf eine gemeinsame Stammart Hinterdarm entspringende, blind endende zurückgehend, in Herkunft, Lage und Struktur (oder sekundär dem Darm angeschlossene) (Organe) oder Sequenzen (Gene) überein- Schläuche mit vielfältiger Funktion, so z. B. stimmend, nicht aber notwendigerweise in Exkretion, Regulation des Wasserhaushalts, Funktion. Seidenproduktion. Homologie: Gleichheit der Abstammung, Mandibel: Oberkiefer, stets ungegliedert. Gemeinsamkeit der evolutionären Herkunft. Mantispidae: Familie der Neuroptera. Hypermetamorphose: Sonderfall der Holo- Maxille: eigentl. 1. Maxille, Unterkiefer, metabolie mit morphologisch und biologisch gegliedert in Cardo, Stipes, Maxillarpalpus, stark unterschiedlichen Larven-Stadien. Galea und Lacinia. Imago (pi. Imagines): Adultus = erwachsenes Megaloptera: Ordnung der Neuropterida. = geschlechtsreifes Insekt. Mesothorax: Zweiter Brustabschnitt, an ihm Ithonidae: Familie der Neuroptera. gelenken die Vorderflügel. Jura: Geologische Periode, 2. Abschnitt des Mesozoikum: Geologische Periode; vor ca. Mesozoikums, vor ca. 210-140 Mio. Jahren, 245-65 Mio. Jahren. karnivor: fleischfressend. Metathorax: Dritter Brustabschnitt, an ihm Komplexaugen (Facettenaugen): aus zahlrei- gelenken die Hinterflügel. chen einzelnen Sehelementen (Ommatidien) Miozän: Abschnitt des Tertiärs, vor ca. 26-5 zusammengesetztes Auge adulter Insekten. Mio. Jahren. Konvergenz: unabhängig entstandene (meist Monophylie: Abstammung von einer einzigen durch gleichartige Funktionen bedingte) Stammart (unter Einschluß aller Nachkom- Ähnlichkeit oder Übereinstimmung, die nicht men dieser Art). auf gemeinsamer Abstammung beruht. Monophylum: geschlossene Abstammungsge- Kreide: Geologische Periode, letzter meinschaft = Gruppe aller Arten, die von Abschnitt des Mesozoikums, vor ca. 140-65 einer einzigen Stammart ausgehen. Mill. Jahren. Morphologie: Lehre von den Formen und kryptisch: verborgen, der unmittelbaren Ein- Strukturen von Organismen, mit besonderer sicht entzogen. Berücksichtigung der äußeren Merkmale. Kryptonephrie: Malpighische Gefäße nicht Myrmeleontidae: Familie der Neuroptera. frei endend (wie bei den meisten Insekten), Myrmeleontiformia: Unterordnung der Neu- sondern in den Enddarm mündend (bei den roptera (mit den Familien Psychopsidae, terrestrischen Larven der Neuroptera), oder Nemopteridae, Nymphidae, Ascalaphidae, an diesen angelagert (bei vielen Käfern und Myrmeleontidae). Larven von Schmetterlingen). Nearktis: biogeographische Region; sie Labium: Unterlippe, fusionierte zweite Maxil- umfaßt Nordamerika, Grönland und den Nor- len. den von Mexiko.

Nemopteridae: Familie der Neuroptera. Phylogenie (= Phylogenese): Stammesge- Neuroptera (= Planipennia): Ordnung der schichte. Neuropterida. phytophag: pflanzenfressend. Neuropterida (= Neuropteroidea): die Ord- Pleistozän: Geologischer Terminus, Bezeich- nungen Raphidioptera, Megaloptera und Neu- nung für das jüngste, in vier Abschnitte roptera umfassende Überordnung an der Basis gegliederte, von wärmeren Zwischeneiszeiten der Holometabola. unterbrochene Glazial (= Eiszeit), das vor Nevrorthidae: Familie der Neuroptera. etwa 10 000 Jahren endete. Nevrorthiformia: Unterordnung der Neuro- Polystoechotidae: Familie der Neuroptera. ptera (mit der Familie Nevrorthidae). Processus: Fortsatz. Nicht-Holometabola: Insektenordnungen prognath: horizontale Kopfhaltung, mit nach ohne vollkommene Verwandlung. Die Larven vorn gerichteten Mundwerkzeugen. der meisten Arten sind den Adulten sehr ähn- Prothetelie: Vorzeitiges Erscheinen von pupa- lich. Die Nicht-Holometabola bilden keine len oder imaginalen Merkmalen bei Larven; monophyletische Gruppe! bei Raphidioptera Auftreten von abnormen Nymphidae: Familie der Neuroptera. bis monströsen Bildungen im Bereich der obliteriert: verschwunden, verloren (durch Augen, Flügel- und Genitalanlagen von Lar- völlige Rückbildung). ven, denen der winterliche Kälteschub entzo- Oligozän: Abschnitt des Tertiärs, vor ca. 38- gen wurde. 26 Mio. Jahren. Prothorax: Erstes Segment des Thorax. Orientalis: biogeographische Region; sie Psychopsidae: Familie der Neuroptera. umfaßt Indien und Südostasien, Pterostigma: Flügelmal. orthognath: Kopfhaltung, bei der die Mund- Pterothorax: Die beiden Flügelpaare tragen- werkzeuge nach unten gerichtet sind. der Brustabschnitt (zweites und drittes Thora- Osmylidae: Familie der Neuroptera. kalsegment). Ovipositor: Legeröhre des Q; aus Elementen Pupa dectica: Puppe mit funktionsfähigen des 9. oder 8. und 9. Segments zusammenge- Mandibeln (zum Durchbrechen des Puppen- setzt. kokons) und freien Beinen und Flügelschei- Ozellen: einfache Linsenaugen adulter Insek- den. ten. Raphidioptera: Ordnung der Neuropterida. Paläarktis: biogeographische Region; sie Rapismatidae: Familie der Neuroptera. umfaßt Europa, Nordafrika, Westasien, Nord- Rhachiberothidae: Familie der Neuroptera. asien, Mittelasien, Zentralasien einschl. Nord- Rostrum: „Schnabel", Verlängerung des die china sowie Japan. Mundwerkzeuge tragenden Teils des Kopfes. Paläontologie: Wissenschaft von den Orga- Sempersche Zellen: spezielle Zellen im Kom- nismen vergangener geologischer Perioden. plexauge. Paläozoikum: Geologische Periode, vor ca. Sisyridae: Familie der Neuroptera. 570-245 Mio. Jahren. Sklerit: Skelettelement der Cuticula (= erhär- Pangäa: Urkontinent, der die gesamte Land- tete Schicht der Haut der Insekten). masse der Erde vereinigte. Spezies: Art; geschlossene Fortpflanzungsge- pangäisch: Pangäa (den großen Urkontinent) meinschaft, die von anderen solchen Gemein- umfassend. schaften genetisch isoliert ist. pantropisch: alle tropischen Gebiete umfas- Stemmata: larvale Augen der Insekten; es send. handelt sich dabei um degenerierte Kom- Parallelismus: unabhängige Erwerbung von plexaugen. Übereinstimmungen an homologen Organen sternal: den (die) Sternit(e) betreffend. bei nahe verwandten Arten, Sternit: ventrale Skleritplatte. pelagisch: im freien Wasser befindlich. Stipes: Auf die Cardo folgender, basaler Skle- Perm: Geologische Periode, vor ca. 290-245 rit der Maxille, mit Galea, Lacinia und Maxil- Mio. Jahren. larpalpus.

Symphrasinae: Unterfamilie der Mantispidae. Dank Synapomorphie: Gemeinsamer Besitz eines abgeleiteten (apomorphen) homologen Merk- Prof. Dr. Peter Duelli (Zürich), Dr. mals bei verwandten Taxa. Agostino Letardi (Rom), Hubert Rausch (Scheibbs) und Mag. Dr. Michael Stelzl Systematisierung: Gliederung der Organis- (Graz) haben uns ihre noch unpublizierten men nach phylogenetischen (verwandtschaft- lichen) Kriterien. Fotografien zur Veröffentlichung zur Ver- fügung gestellt. Wir möchten ihnen auch Tarsus: Aus ein bis fünf Segmenten bestehen- an dieser Stelle nochmals unseren herzli- des letztes, an die Tibia anschließendes Glied chen Dank aussprechen! Die Aufnahme des Insektenbeines. von M. eklipes (Abb. 2) verdanken wir Taxon (pl. Taxa): eine von anderen Organis- Frau Alice Schumacher (Naturhistor. men-Gruppen unterscheidbare Gruppe, die Museum Wien). einer Einheit in der Natur entspricht. tergal: den (die) Tergit(e) betreffend. Tergit: dorsale Skleritplatte. terrestrisch: landlebend. Zusammenfassung Tertiär: Geologische Periode, vor ca. 65 bis 1,8 Mio. Jahren. Die Überordnung Neuropterida und Tethys: Meer, das nach dem Zerfall des die sie konstituierenden drei Ordnungen Urkontinents (Pangäa) Laurasia (den Nord- Raphidioptera, Megaloptera und Neuro- kontinent) von Gondwana (dem Südkonti- ptera werden morphologisch, biologisch, nent) trennte; es existierte seit dem frühen ökologisch, chorologisch und biogeogra- Mesozoikum. Ein Rest davon ist das heutige phisch charakterisiert. Ihre Stellung im Mittelmeer. System der Insekten an der Basis der Thorax: Brust. Holometabola, ihre phylogenetische Hete- Tibia: Viertes, zwischen Femur und Tarsus lie- rogenität und ihre Fossilgeschichte werden gendes Glied des Insektenbeines. diskutiert; es ergibt sich das Bild einer fas- zinierenden reliktären Gruppe, deren Blü- Tracheenkiemen: Reich durch Tracheen ver- sorgte Anhänge des Körpers wasserlebender te weit zurückliegt. Offene Fragen der Insektenlarven, durch die Sauerstoff aus dem Rezent- und Fossil-Erforschung werden Wasser absorbiert wird. angesprochen. Trias: geologische Periode, erster Abschnitt des Mesozoikums, vor ca. 245-210 Mio. Jah- ren. Literatur Trichobothrien: Spezielle Sinneshaare am let- zen Hinterleibssegment (Ektoprokt). ASPÖCK H. (1998): Distribution and biogeography of Trochanter: Zwischen Coxa und Femur lie- the order Raphidioptera: updated facts and new hypothesis. — Acta. Zool. Fennica 209: 33- gendes zweites Glied des Insektenbeines. 44.

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Anschrift der Autoren:

Univ.-Doz. Dr. Ulrike ASPÖCK Zweite Zoologische Abteilung Naturhistorisches Museum Wien Burgring 7 A-1040 Wien Tel. ++43/1/52177-324 e-mail: [email protected]

Univ.-Prof. Dr. Horst ASPÖCK Abteilung für Med. Parasitologie Klinisches Institut für Hygiene der Universität Wien Kinderspitalg. 15 A-1095 Wien Tel. ++43/1/40490-79430 od. 79431 fax: ++43/1/40490-9794 e-mail: [email protected]