CATATAN TENTANG Solanum Diphyllum L. (SOLANACEAE) TERNATURALISASI DI PULAU JAWA a NOTE on NATURALIZED Solanum Diphyllum L

Available online at AL-KAUNIYAH: Journal of Biology Website: http://journal.uinjkt.ac.id/index.php/kauniyah AL-KAUNIYAH; Journal of Biology, 11(1), 2018, 25-32

CATATAN TENTANG Solanum diphyllum L. (SOLANACEAE) TERNATURALISASI DI PULAU JAWA A NOTE ON NATURALIZED Solanum diphyllum L. (SOLANACEAE) IN JAVA Muhammad Rifqi Hariri1*, Arifin Surya Dwipa Irsyam1,2 1Sekolah Pascasarjana, Program Biologi Tumbuhan, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor. Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680 2Herbarium Bandungense, Sekolah Ilmu Teknologi Hayati Institut Teknologi Bandung, Labtek XI. Jl. Ganesa no. 10, Bandung 40132 *Corresponding author: [email protected]

Naskah Diterima: 29 Mei 2017; Direvisi: 30 Mei 2017; Disetujui: 1 November 2017

Abstrak Solanum merupakan salah satu marga terbesar pada kelompok tumbuhan Angiospermae. Marga tersebut terdiri dari 1400 jenis yang terdistribusi di kawasan tropis dan subtropis. Banyak anggotanya yang memiliki nilai ekonomi tinggi, sehingga telah dibudidayakan secara luas sebagai tanaman pangan, sayuran, tumbuhan obat, dan tanaman hias. Oleh sebab itu, beberapa di antaranya telah diintroduksi ke Pulau Jawa sejak lama. Sebanyak 24 jenis Solanum telah tercatat dalam buku Flora of Java vol. 2. Meskipun demikian, masih memungkinkan adanya jenis-jenis lain yang belum terekam dalam buku tersebut. Penelitian ini bertujuan untuk memberikan informasi mengenai jenis tambahan yang telah ternaturalisasi di Pulau Jawa. Pengamatan dilakukan di beberapa lokasi di Jawa Barat, Jawa Tengah, dan Jawa Timur pada tahun 2015 hingga 2017. Solanum diphyllum telah dikoleksi dari Bogor (Darmaga), Bandung (Taman Sari dan Pasir Impun), Sumedang (Jatinangor), Wonogiri (Desa Johunut), Semarang (Desa Mesu), Trenggalek (Desa Watulimo), Situbondo (Desa Wringin Anom dan Banyuputih), Bondowoso (Desa Bandilan), dan Sumenep (Desa Pakong). Jenis ini memiliki potensi untuk dimanfaatkan sebagai tumbuhan obat. Tumbuhan ini ditemukan tumbuh meliar di semua lokasi pengamatan dan keberadaannya perlu diperhatikan karena jenis tersebut merupakan tumbuhan asing invasif di kawasan lain. Kata kunci: Flora; Jawa; Solanaceae; Solanum; Solanum diphyllum

Abstract Solanum is one of the largest genera in Angiospermae. This genus comprises about 1400 species distributed in tropic and subtropic regions. Some of them have high economic value and have been cultivated widely as crops, vegetables, medicinal plants, and ornamental plants. Therefore, several species have been introduced to Java island in the past. A total of 24 species of Solanum has been recorded in Flora of Java vol. 2. However, there is still unrecorded species occurred. The aim of this study was to provide information about an additional naturalized species in Java. The observations have been carried out in several locations in West Java, Central Java, and East Java, from 2015 to 2017. Solanum diphyllum has been collected from Bogor (Darmaga), Bandung (Taman Sari and Pasir Impun), Sumedang (Jatinangor), Wonogiri (Johunut Village), Semarang (Mesu Village), Trenggalek (Watulimo Village), Situbondo (Wringin Anom and Banyuputih Village), Bondowoso (Bandilan Village), and Pamekasan (Pakong Village). This species has a potential to be utilized as a medicinal plant. Moreover, this plant grows wildly in all of the observed locations. Its presence needs to be considered since it is known as an invasive alien species in other regions. Keywords: Flora; Java; Solanaceae; Solanum; Solanum diphyllum Permalink/DOI: http://dx.doi.org/10.15408/kauniyah.v11i1.5448

PENDAHULUAN mulai berbunga pada bulan Januari-Maret, S. Solanum merupakan salah satu marga nigrum mulai berbunga pada bulan Juli, dan S. terbesar pada kelompok tumbuhan berbunga. aviculare mulai berbunga pada bulan Marga ini terdiri dari 1400 jenis yang September (Baylis, 1968). Pola berbunga terdistribusi di kawasan tropis dan subtropis, sepanjang tahun pada marga Solanum dengan pusat keanekaragaman di Amerika didukung oleh kondisi cukup air dan suhu Tengah dan Selatan (Zhang et al., 1994; optimal. Pada kondisi tercekam kekeringan dan Frodin, 2004; Heywood et al., 2011; Knapp, suhu rendah, perbungaan akan mulai terhambat 2013). Secara morfologi, Solanum mencakup (Symon, 1981). tumbuhan berperawakan terna, perdu atau Informasi mengenai keanekaragaman pohon yang perhiasan bunganya berlekatan, jenis Solanum di Jawa dapat ditelusuri melalui daun mahkota berbentuk bintang atau segilima, buku Flora of Java vol. 2 yang terbit pada benang sari bertangkai pendek, dan lubang tahun 1965. Berdasarkan catatan Backer dalam kepala sari di bagian terminal (Backer & buku tersebut, sebanyak 24 jenis Solanum terdapat di Pulau Jawa (Backer & Bakhuizen Bakhuizen van den Brink, 1965; Knapp, 2013). Solanum memiliki nilai ekonomi yang van den Brink, 1965). Penelitian ini bertujuan untuk memberikan informasi mengenai tinggi, sehingga banyak jenisnya yang telah Solanum diphyllum yang ternaturalisasi di diintroduksi ke Indonesia. Sebagian jenis Pulau Jawa. Solanum telah dimanfaatkan sebagai tanaman pangan (kentang ─ Solanum tuberosum L.), MATERIAL DAN METODE sayuran (terung ─ S. melongena L., leunca ─ Penelitian dilakukan di Bogor dan S. nigrum L.), tumbuhan obat (S. Bandung pada bulan November-Desember xanthocarpum Schrad. & Wendl., S. pressum 2015, sedangkan pengamatan di Sumedang, Dunal.), dan tanaman hias (terung susu ─ S. Wonogiri, Semarang, Trenggalek, dan mammosum L.) (Ochse & Bahkuizen van den Sumenep dilakukan pada bulan Mei-Juni 2017. Brink, 1931; Ogata et al., 1995; Mabberley, Pengumpulan sampel dilakukan dengan 1997; Heywood et al., 2011). Meskipun menggunakan metode jelajah (Rugayah et al., demikian, beberapa di antaranya, seperti 2004). Bagian yang dikoleksi yaitu ranting takokak (S. torvum Sw.) dan terung teter (S. yang berbunga dan berbuah. Selain itu, data verbascifolium L.), merupakan gulma dan lokasi pengambilan sampel dan ciri morfologi tumbuhan asing invasif di Indonesia (Backer & juga dicatat. Sampel dari lapangan kemudian van Slooten, 1924; Backer, 1973; diproses dan diamati lebih lanjut di Tjitrosoedirdjo et al., 2016). Laboratorium Ekologi dan Sumberdaya Marga Solanum memiliki sebaran habitat Tumbuhan, Departemen Biologi, Fakultas yang luas di daerah tropis dan subtropis pada MIPA, IPB. Organ bunga, buah, dan biji ketinggian 0 mdpl hingga lebih dari 1600 m diamati menggunakan mikroskop stereo dpl dan daerah kering hingga basah dengan Olympus model SZ2-ILST. Pengamatan juga curah hujan rendah-tinggi dan berbagai tipe dilakukan di Herbarium Bogoriense (BO) dan tanah. Jenis-jenis yang bersifat invasif dan liar Herbarium Bandungense (FIPIA). dapat ditemukan tumbuh di padang rumput, Sampel diidentifikasi menggunakan hutan campuran, hutan terbuka, pinggiran Flora of Java volume 2 (Backer & Bakhuizen hutan, kebun, pinggiran sungai hingga daerah van den Brink, 1965), Solanum and its close terganggu dan terbengkalai seperti pinggir relatives in Florida (D’Archy, 1974), A jalan, ladang, semak belukar, bekas hutan revision of genus Solanum in Australia terbakar, dan lahan marginal (Markle et al., (Symon, 1981), The genus Solanum 2008; Welman, 2008). Tumbuhan yang bertipe (Solanaceae) in Texas (Lemke, 1991), Flora of China (Zhang et al., 1994), dan Solanum evergreen ini dapat tumbuh dan berbunga section Geminata (Solanaceae) (Knapp, 2002). sepanjang tahun dengan munculnya buah pada bulan-bulan tertentu, misalnya S. tettense

Terminologi dalam tulisan ini mengacu pada Distribusi: Solanum diphyllum berasal dari Rifai dan Puryadi (2008). Meksiko Selatan hingga Costa Rica dan telah ternaturalisasi di India, Taiwan, Mesir, serta HASIL Amerika Serikat (D’Arcy, 1974; Wu et al., Solanum diphyllum L. yang telah 2010; Kumari, 2013; Halder et al., 2014; Singh dikoleksi merupakan jenis tambahan untuk et al., 2014; Fawzi & Habeeb, 2016). informasi Flora Jawa. Ciri morfologi dari jenis Lokasi di Pulau Jawa: Solanum diphyllum telah tersebut ditunjukkan pada Gambar 1 dan dikoleksi dari Bogor (Kampus IPB Darmaga), deskripsi jenis diuraikan sebagai berikut. Bandung (Jl. Taman Sari, dan Pasir Impun), Solanum diphyllum L., Sp. Pl. 1: 184─185. Sumedang (Kampus ITB Jatinangor), 1753; D’Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard. 61: Wonogiri (Desa Johunut), Semarang (Desa 845. 1974; Zhang, Lu & D’Arcy, Fl. China 17: Mesu), Trenggalek (Desa Watulimo), 317. 1994. Tipe: LINN-248.5 (lecto LINN!). Situbondo (Desa Wringin Anom dan 2 m. Batang membulat, Perdu, tegak, tinggi 1─ Banyuputih), Bondowoso (Desa Bandilan), dan padat, hijau-ungu kecokelatan, berbulu balig Pamekasan (Desa Pakong). pendek, berlenti sel; ranting muda bersudut. Habitat dan ekologi: Jenis ini ditemukan di Daun berseling, soliter atau berpasangan pada tempat-tempat yang ternaungi, tepi jalan, lahan ranting munculnya organ generatif; daun terbengkalai, atau area perkebunan. Solanum duduk atau bertangkai 1─1,5 cm; helaian diphyllum juga tumbuh pada tanah yang menjorong hingga membundar telur sungsang, berkapur di Madura. Di kawasan lain, S. pangkal membaji, tepi rata-mengombak, ujung diphyllum ditemukan di dataran rendah yang meruncing-melancip atau membundar, panjang kering pada ketinggian 0─250 m dpl (Knapp, 1─14,5 cm, lebar 0,5─4 cm, berambut balig 2002). pendek. Perbungaan tandan, berhadapan Spesimen yang diamati: Jawa Barat: Kampus dengan daun, panjang 5─25 mm; banci; IPB Darmaga-Bogor (ASDI & MRH 03 gagang 2 mm, ungu kecokelatan, lurus, tidak 03/11/2015, ASDI & MRH 04 03/11/2015), bercabang; gantilan 5─10 mm, kehijauan Lembang (Dewi N. Utami 15/12/1978, FIPIA), hingga kecokelatan, melengkung. Daun Muararajeun-Bandung (Endang S. 26/12/1978, kelopak bercuping 5, berlekatan, menyerupai kupula, hijau pucat, berambut balig pendek, FIPIA), Pasir Impun-Bandung (ASDI & MRH 05 01/12/2015), Taman Sari-Bandung (ASDI panjang 1─5 mm. Daun mahkota berjumlah 5, berlekatan, berbentuk bintang, putih & MRH 06 01/12/2015), Kampus ITB Jatinangor (ASDI 82 31/05/2017, ASDI 83 kekuningan, panjang 2─5 mm. Benang sari 5, saling bebas, berhadapan dengan daun 31/05/2017); Jawa Tengah: Desa Johunut- mahkota; tangkai sari pendek, hijau Wonogiri (MRH 22 02/06/2017), Desa Mesu- kekuningan; kepala sari kuning, melekat Semarang (NK40 04/06/2017, NK41 pangkal, panjang 1─2 mm. Putik 1, panjang 04/06/2017); Jawa Timur: Desa Watulimo- 4─6 mm; bakal buah menumpang, membulat, Trenggalek (MRH 21 30/05/2017), Desa beruang 2, plasenta aksilar; tangkai putik Wringin Anom-Situbondo (MRH 23 putih; kepala putik mementol. Buah baka, 25/06/2017, 24 25/06/2017), Desa Banyuputih- membulat, hijau ketika muda dan kuning Situbondo (MRH 25 26/06/2017), Desa ketika matang, 10─14 mm, beraroma. Biji Bandilan-Bondowoso (MRH 26 30/06/2017), mengginjal, tepian menebal, kuning krim, dan Desa Pakong-Pamekasan (MRH 22 panjang 2─5 mm, lebar 2─3 mm. Berbunga 01/06/2017). Spesimen telah disimpan di sepanjang tahun. Herbarium Bandungense (FIPIA), SITH ITB. Nama lokal: two-leaf nightshade (Inggris); Etimologi: Penunjuk jenis diphyllum terong-terongan (Indonesia); lempeni berasal dari bahasa Latin di (dua) dan phyllum (daun). Penamaan tersebut merujuk pada helai (Trenggalek); je’-buje’en (Sumenep). daun berjumlah dua yang tumbuh di setiap ruas batang munculnya organ generatif.

Gambar 1. Ciri morfologi Solanum diphyllum L. A. Perawakan dengan bagian sepasang daun yang diperjelas; B. Perbungaan tandan (6,7×); C. Satu bunga mekar (10×) yang memperlihatkan bagian: 1. gantilan, 2. daun mahkota, 3. benang sari, 4. putik; D. Irisan membujur buah (6,7×); E. Irisan melintang buah (6,7×); F. Biji (10×). Garis skala 2 mm

PEMBAHASAN Pada tahun 2015 S. diphyllum telah Solanum diphyllum L. merupakan salah dikoleksi dari Bogor dan Bandung. Jenis ini satu kerabat terung yang berasal dari Amerika dikoleksi dari Sumedang, Wonogiri, Sema- Tengah dan telah dibudidayakan sebagai rang, Trenggalek, dan Sumenep pada tahun tanaman hias di berbagai kawasan tropis dan 2017. Selain di lokasi pengamatan, jenis subtropis karena buahnya yang berwarna tersebut juga pernah ditemukan di Purbalingga kuning terang (D'Arcy, 1974; Wu et al., 2010; (Saputro & Sastranegara, 2014). Populasi S. Singh, 2015). Jenis ini kemudian lolos dari diphyllum yang meliar masih ditemukan di kultivasi dan ternaturalisasi di daerah sebaran alam sejak laporan Knapp diterbitkan pada baru (Knapp, 2002; Singh et al., 2014). tahun 2002. Hal tersebut menunjukkan bahwa Informasi mengenai pertama kali masuknya S. S. diphyllum telah mengalami naturalisasi, diphyllum ke Pulau Jawa belum diketahui. karena mampu bereproduksi secara mandiri Meskipun demikian, pengamatan spesimen di dalam kurun waktu tertentu. Suatu tumbuhan Herbarium Bandungense (FIPIA) menun- asing dikatakan telah ternaturalisasi apabila jukkan bahwa jenis tersebut pertama kali jenis tersebut mampu bereproduksi secara dikoleksi dari Lembang dan Muararajeun- mandiri di alam setidaknya selama 10 tahun Bandung, pada bulan Desember 1978. Solanum tanpa adanya campur tangan manusia (Pysek et diphyllum kemudian dilaporkan lolos dari al., 2004). kultivasi di Pulau Jawa pada tahun 2002 Informasi mengenai sebaran Solanum (Knapp, 2002). Namun, Knapp tidak diphyllum di luar daerah sebaran aslinya juga melaporkan secara pasti di mana jenis tersebut telah dilaporkan dari kawasan lain. Jenis ini lolos dan mekanismenya juga belum diketahui dilaporkan sebagai rekaman baru di Uttar dengan jelas. Pradesh dan Mesir, yang masing-masing pada

Copyright © 2018. AL-KAUNIYAH: Journal of Biology, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 28 AL-KAUNIYAH: Journal of Biology, 11(1), 2018 tahun 2015 dan 2016 (Singh, 2015; Fawzi & burung memegang peranan penting dalam Habeeb, 2016). Selain itu, jenis tersebut juga pemencaran biji S. diphyllum di Meksiko telah ternaturalisasi di Taiwan dan dikate- (Galindo-Gonzales et al., 2000; Garcia-Estrada gorikan sebagai tumbuhan asing invasif di et al., 2012; Garcia-Morales et al., 2012). Florida serta Howrah-Bengala (Markle et al., Pemencaran biji yang efektif dapat membantu 2014; Wu et al., 2010; Singh et al., 2014). S. diphyllum untuk menyebar secara luas ke Solanum diphyllum masih dikategorikan tempat lain. sebagai tumbuhan invasif kategori 2 oleh Selain pemencarannya yang dibantu oleh Florida Exotic Pest Plant Council (FLEPPC) hewan, S. diphyllum juga menghasilkan biji hingga saat ini, karena jenis tersebut belum dalam jumlah yang besar, di mana dalam satu mampu mengubah struktur komunitas buah dapat berisi hingga 48 biji. Biji yang tumbuhan di Florida (FLEPPC, 2015). Akan berjumlah banyak akan memberikan tetapi, jenis-jenis Solanum lainnya, seperti S. kesempatan bagi suatu jenis asing untuk elaeagnifolium Cav., S. tampicense Dunal dan menghasilkan keturunan dalam jumlah besar. S. viarum Dunal, telah memberikan dampak Hal ini menyebabkan jenis asing tersebut dapat negatif terhadap ekosistem di daerah sebaran mapan pada habitat yang belum terkolonisasi baru, karena mampu menggantikan jenis lokal di daerah sebaran baru (Tjitrosoedirdjo, 2015). atau mengubah struktur komunitas (Brunel, Faktor lain yang mendukung keberhasilan 2011; FLEPPC, 2015). Oleh karena itu, potensi hidup S. diphyllum yaitu bijinya tahan terhadap S. diphyllum sebagai tumbuhan asing invasif di kekeringan, sehingga mampu berkecambah di Pulau Jawa perlu mendapatkan perhatian lingkungan kering. Persentase perkecam- khusus, agar tidak memberikan dampak negatif bahannya juga dapat mencapai 96,7% pada bagi ekosistem di masa yang akan datang. suhu lingkungan optimum sebesar 20 °C Solanum diphyllum menempati tipe (Sheded et al., 2010). habitat yang cukup bervariasi di seluruh lokasi Pemanfaatan S. diphyllum oleh pengamatan, yaitu tepi jalan, kawasan masyarakat di lokasi pengamatan belum perkebunan, lahan terbengkalai, tempat-tempat banyak diketahui. Meskipun demikian, yang ternaungi, hingga halaman rumah beberapa masyarakat di sekitar Jalan Taman masyarakat yang terawat. Selain itu, jenis Sari, Bandung, masih menanamnya sebagai tersebut juga ditemukan pada kawasan tanaman pot. Berdasarkan hasil wawancara perbukitan kapur di Desa Pakong, Pamekasan. dengan masyarakat, anak-anak di Desa Pakong S. diphyllum memiliki sifat toleransi terhadap (Kabupaten Pamekasan) dan Desa Mesu cekaman kekeringan (Knapp, 2002; Sheded et (Semarang) menggunakan buahnya sebagai al., 2010), sehingga dapat tumbuh pada peluru untuk mainan. Sementara itu, kawasan berkapur di Pamekasan dan kebun masyarakat di Uttar Pradesh, India, lengkuas yang kering di Situbondo. memanfaatkan buahnya untuk obat tradisional, Secara morfologi, jenis ini memiliki seperti tonik, obat asma, sembelit dan penyakit buah berdaging yang berwarna kuning-jingga, kulit (Singh, 2015). berukuran kecil, manis, berbau menyengat, dan Secara fitokimia, S. diphyllum mengan- berbiji banyak. Ciri tersebut biasanya dimiliki dung polifenol yang sangat tinggi dan oleh jenis tumbuhan yang pemencaran bijinya berpotensi untuk dimanfaatkan sebagai dilakukan oleh hewan (Gautier-Hion et al., antioksidan (Hossain et al., 2009). Senyawa 1985; Korine & Kalko, 2005). Oleh karena itu, bioaktif lainnya yang juga berhasil dideteksi pemencaran bijinya di Pulau Jawa kemungkin- antara lain senyawa asam amino alifatik, nitriles, alkena aromatik, dan amida an besar dilakukan oleh burung atau mamalia (Anilkumar et al., 2012). Penelitian Hamada et kecil. Hal tersebut sesuai dengan penelitian al. (2010) menunjukkan bahwa ekstrak kasar sebelumnya bahwa kelelawar (Sturnira bagian akar mampu menghambat pertumbuhan ludovici, S. lilium, dan Dermanura tolteca) dan sel kanker kolon (HCT116), sel kanker

29 | Copyright © 2018. AL-KAUNIYAH: Journal of Biology, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 AL-KAUNIYAH: Journal of Biology, 11(1), 2018 payudara (MCF7), dan sel kanker hati (Hep proposed. Bulletin OEPP/EPPO, 41, G2) dengan persentase masing-masing sebesar 232-242. 88%, 86,9%, dan 73,5%. Oleh sebab itu, S. D’Arcy, W. G. (1974). Solanum and its close diphyllum berpotensi untuk dikembangkan relatives in Florida. Annals of the menjadi tumbuhan obat. Missouri Botanical Garden, 61(3), 819- 867. SIMPULAN Solanum diphyllum L. telah ditemukan di Fawzi, N. M., & Habeeb, H. R. (2016). Bogor (Kampus IPB Darmaga), Bandung (Jl. Taxonomic study on the wild species of Taman Sari dan Pasir Impun), Sumedang genus Solanum L. in Egypt. Annals of (Kampus ITB Jatinangor), Wonogiri (Desa Agricultural Science, 61, 165-173. Johunut), Semarang (Desa Mesu), Trenggalek FLEPPC. (2015). List of invasive plant species. (Desa Watulimo), Situbondo (Desa Wringin Retrieved from Anom dan Banyuputih), Bondowoso (Desa http://www.fleppc.org/list/list.htm. Bandilan), dan Pamekasan (Desa Pakong). Frodin, D. G. (2004). History and concepts of Jenis tersebut menambah daftar keanekara- big plant genera. Taxon, 53(3), 753-776. gaman jenis Solanum untuk Flora Jawa. S. Galindo-Gonzalez, J., Guevara, S., & Sosa, V. diphyllum dapat dikembangkan sebagai J. (2000). Bat and bird generated seed tumbuhan obat, namun berpotensi sebagai rains at isolated trees in pastures in a tumbuhan asing invasif. tropical rainforest. Conservation Biology, UCAPAN TERIMAKASIH 14(6), 1693-1703. Ucapan terimakasih ditujukan kepada Garcia-Estrada, C., Damon, A., Departemen Biologi FMIPA IPB yang telah Sanchez Hernandez, C., Soto Pinto, L., memfasilitasi terlaksananya penelitian ini, & Ibarra Nunez, G. (2012). Diets of serta Herbarium Bandungense (FIPIA) atas frugivorous‐ bats in montane ‐ rain forest izinnya untuk penyimpanan koleksi dari and coffee‐ plantations in Southeastern lapangan. Ucapan terima kasih juga dihaturkan Chiapas, Mexico. Biotropica, 44(3), 394- kepada Niken Kusumarini atas bantuannya 401. dalam pengoleksian spesimen dari Semarang. Garcia-Morales, R., Chapa-Vargas, L., REFERENSI Galindo-Gonzalez, J., & Badano, E. I. Backer, C. A., & van Slooten, D. F. (1924). (2012). Seed dispersal among three Geillustreerd handboek der Javaansche different vegetation communities in the theeokruiden en hunne beteekenis voor Huasteca region, Mexico, analyzed from de cultuur. Batavia: Drukkeriijen bat feces. Acta Chiropterologica, 14(2), Ruygok & Co. 357-367. Backer, C. A., & Bakhuizen van den Brink, R. Gautier-Hion, A., et al. (1985). Fruit characters C. (1965). Flora of Java. (vol. 2). as a basis of fruit choice and seed Groningen: P. Noordhoff. dispersal in a tropical forest vertebrate Backer, C. A. (1973). Atlas of 220 weeds of community. Oecologia, 65, 324-337. sugar-cane fields in Java. Deventer: Halder, S., Krishna, G., & Chourasia, H. K. Indonesian Sugar Experiment Station (2014). Two new additions to the Flora (BP3G). of Bihar, ShaIndia. Research and Baylis, G. T. S. (1968). Daylength and Reviews: Journal of Botanical Sciences, flowering in the Solanum aviculare 3(1), 1-3. group. New Zealand Journal of Botany, Hamada, F. A., Hamed, A. I, Shede, M. G., & 6, 221-225. Shaheen, A. S. M. (2010). Macro, micro- Brunel, S. (2011). Pest risk analysis for morphological and bioactivity aspects of Solanum elaeagnifolium and Solanum diphyllum L. Al-Azhar Bulletin international management measures of Science (ISCAZ 2010), 175-206.

Heywood, V. H., Brummit, R. K., Culham, A., Pysek, P., Richardson, D. M., Rejmanek, M., & Seberg, O. (2011). Solanaceae. In: Webster, G. L., Williamson, M., & Gray, L. (ed.). Flowering plants: A Kirschner, J. (2004). Alien plants in pictorial guide to the world’s flora. New checklists and floras: towards better York: Firefly Books. communication between taxonomists and Hossain, S. J., El-Syaed, M. A., Mohamed, A. ecologists. Taxon, 53(1), 131-143. H., Sheded, M. G., & Aoshima H. Radiansyah, A. D., et al. (2015). Strategi (2009). Phenolic content, anti-oxidative, nasional dan arahan rencana aksi anti-α-amylase and anti-α-glucosidase pengelolaan jenis asing invasif di activities of Solanum diphyllum L. Indonesia. Jakarta: Deputi Bidang Bangladesh Journal of Botany, 38(2), Pengendalian Kerusakan Lingkungan 139-143. dan perubahan Iklim, Kementerian Lemke, D. E. (1991). The genus Solanum Lingkungan Hidup dan Kehutanan Republik Indonesia. (Solanaceae) in Texas. Phytologia, Rifai, M. A., & Puryadi, D. (2008). Glosarium 71(5), 362-378. biologi. Jakarta: Pusat Bahasa Knapp, S. (2002). Solanum Section Geminata Departemen Pendidikan Nasional. (Solanaceae). Flora Neotropica, 84, 1- Rugayah, Retnowati, A., Windadri, F. I., & 404. Hidayat, A. (2004). Pengumpulan Data Knapp, S. (2013). A revision of the Taksonomi. In: Rugayah, Widjaja, E.A., Dulcamaroid Clade of Solanum L. & Praptiwi (eds.). Pedoman (Solanaceae). PhytoKeys, 22, 1-432. Pengumpulan Data Keanekaragaman Korine, C., & Kalko, E. K. V. (2005). Fruit Flora. Bogor: Puslit-LIPI. detection and discrimination by small Saputro, G. E., & Sastranegara, M. H. (2014). fruit-eating bats (Phyllostomidae): Kajian tingkat bahaya erosi dan indeks echolocation call design and olfaction. nilai penting di hutan rakyat di Desa Behavioral Ecology and Sociobiology, Candiwulan Kecamatan Kutasari Kabupaten Purbalingga. Biosfera, 31(3), 59(1), 12-23. 108-123. Solanum diphyllum Kumari, M. R. (2013). Sheded, M. G., Hamada, F. A., Hamed, A. I., Solanaceae ( ) – A new record for & Shaheen, A. S. M. (2010). Eco- Rheedea Southern India. , 23(1), 50-51. physiological factors affecting seed The plant-book: A Mabberley, D. J. (1997). germination and seedlings growth of portable dictionary of the vascular Solanum diphyllum L., a promising plants . (Ed. 2). Cambridge: Cambridge medicinal plant. Al-Azhar Bulletin of University Press. Science (ISCAZ 2010), 231-250. Markle, L. T., Overholt, W. A., & Langeland, Singh, R. Kr., Jalal, J. S., & Jadhav, C. R. Natural area weeds: K. A. (2014). (2014). Solanum diphyllum (Solanaceae) Invasive Solanum . in Florida spp . in India. Taprobanica, 6(2), 140. Retrieved from Singh, P. (2015). Solanum diphyllum L. http://edis.ifas.ufl.edu/ag318. (Solanaceae) – A new record for Uttar Ochse, J. J., & Bakhuizen van den Brik, R. C. Pradesh, India. Indian Forester, 141(9), Vegetables of the Dutch East (1931). 1001-1002. Indie Edible tubers, bulbs, rhizomes and ( Symon, D. E. (1981). A revision of genus spices included ). Buitenzorg, Java: Solanum in Australia. Journal of the Archipel Drukkerij. Adelaide Botanic Gardens, 4, 1-367. Ogata, Y., Kasahara, Y., Mulyadi, Rachmat, Tjitrosoedirdjo, S. (2015). Invasive alien A., Jamaludin, Royadi, B., Simanullang, species. Bogor: SEAMEO BIOTROP. Medicinal herb N., & Fauzi, A. (1995). index in Indonesia. (Ed.2). Jakarta: PT. Eisai Indonesia.

Tjitrosoedirdjo, S. S., Mawardi, I., & Zhang, Z., Lu, A., & D’Arcy, W. D. (1994). Tjitrosoedirdjo, S. (2016). 75 Important Solanaceae. In: Wu, Z.Y. & Raven, P.H. invasive plant species in Indonesia. (Eds.). Flora of China. (vol. 17). Beijing: Bogor: SEAMEO BIOTROP. Science Press & St. Louis: Missouri Welman, W. G. (2008). The genus Solanum Botanical Garden Press. (Solanaceae) in Southern Africa:

subgenus Leptostemonum, section

Giganteiformia Bothalia . , 38(1), 39-47. Wu, S, et al. (2010). Insights of the latest naturalized Flora of Taiwan: Change in the past eight years. Taiwania, 55(2), 139-159.