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Los carnívoros (, Mammalia) terrestres del Cuaternario de América del Sur

Leopoldo SOIBELZON y Francisco J. PREVOSTI

Soibelzon, L. y Prevosti, F.J. Los carnívoros (Carnivora, Mammalia) terrestres del SHNB Cuaternario de América del Sur. In: Pons, G.X. i Vicens, D. (Edit.). Geomorfologia Litoral i Quaternari. Homenatge a Joan Cuerda Barceló. Mon. Soc. Hist. Nat. Balears, 14: 49-68. ISBN 84-96376-13-3. Palma de Mallorca.

El registro fósil de los carnívoros placentarios continentales de América del Sur abarca el Mioceno tardío-reciente y se inicia con el ingreso de las familias Felidae, , SOCIETAT D’HISTÒRIA Ursidae, Mustelidae y Procyonidae desde América del Norte. Este evento, conocido NATURAL DE LES BALEARS como "Gran Intercambio Biótico Americano", se encuentra estrechamente asociado al levantamiento del istmo de Panamá. En este capitulo se recopilan los últimos avances en la Sistemática, Filogenia, Bioestratigrafía, Biogeografía y Paleoecología de los carnívo- ros continentales de América del Sur. Los primeros registros corresponden a los proció- nidos del "grupo" Cyonasua del Mioceno tardío (Huayqueriense). A finales del Plioceno (Vorohuense) ingresan los cánidos (Caninae) y los mustélidos (Mustelinae), pero es recién a comienzos del Ensenadense (Plioceno tardío-Pleistoceno medio) cuando se diversifica el grupo con la aparición en escena de los Ursidae, Felidae, Mephitinae, Lutrinae y los grandes cánidos. La diversidad de Carnívoros fósiles y vivientes en América del Sur puede verse como el resultado de la inmigración independiente de varios linajes dentro de cada subfamilia (o géneros), así como la radiación adaptativa de estos inmigrantes que originaron varias especies y géneros endémicos. Palabras clave: Carnivora, América del Sur, Cuaternario, Sistemática, Paleoecología, Bioestratigrafía.

THE QUATERNARIAN TERRESTRIAL CARNIVOROUS (MAMMALIA, CARNI- VORA) OF SOUTH AMERICA. The terrestrial placentary carnivorous (Mammalia, Carnivora) of South America are recorded in the late (Huayquerian)-recent, with representatives of the families Felidae, Canidae, Ursidae, Mustelidae and Procyonidae. These records are closely associated to the rising of the Isthmus of Panama, well known as biogeographic "Great American Biotic Exchange" event. In this chapter we update the last advances in the systematic, phylogeny, bioestratigraphy, Biogeography and Paleoecology of the continental carnivores of America of the South. The first occurrence corresponds to the procyonids of the Cyonasua "group", dated as late Miocene (Huayquerian). At the end of the (Vorohueian) canids (Caninae) and mustelids (Mustelinae) appear, but it is at the beginning of the Ensenadan (late Pliocene - middle ) when the group diversified, represented by the first record of Ursidae, Felidae, Mephitinae, Lutrinae and large canids. The diversity of and recent carnivores could be a consequence of several independent immigrations (also wit- hin subfamilies and genera), and the adaptative radiation of these immigrants in South America. Keywords: Carnivora, South America, Quaternary, Sistematics, Paleoecology, Bioestratigraphy. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 50

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ELS CARNÍVORS (CARNIVORA, MAMMALIA) TERRESTRES DEL QUATERNA- RI D'AMÈRICA DEL SUD. El registre fòssil dels carnívors placentaris continentals d'Amèrica del Sud abarca el Miocè tardà-recent i s'inicia amb l'ingrés de les famílies Felidae, Canidae, Ursidae, Mustelidae i Procyonidae des d'Amèrica del Nord. Aquest event, conegut com "Gran Intercanvi Biòtic Americà", se troba estretament associat a l'aixecament de l'istme de Panamà. A haches article se recopilen els últims avanços en la Sistemàtica, Filogènia, Bioestratigrafia, Biogeografia i Paleoecologia dels carnívors con- tinentals d'Amèrica del Sud. Els primers registres corresponen als prociònids del "grup" Cyonasua del Miocè tarda (Huayquerià). A finals del Pliocè (Vorohuà) ingressen els cànids (Caninae) i els mustèlids (Mustelinae), però és just als inicis de l'Ensenadeà (Pliocè tardà-Pleistocè mitjà) quan se diversifica el grup amb l'aparició a escena dels Ursidae, Felidae, Mephitinae, Lutrinae i els grands cànids. La diversitat de Carnívors fòssils i vivents a Amèrica del Sud es pot veure com el resultat de la immigració inde- pendent de distints llinatges dins de cada subfamília (o gèneres), així com la radiació adaptativa d'aquests immigrants que originaren distintes espècies i gèneres endèmics. Paraules clau: Carnivora, Amèrica del Sud, Quaternari, Sistemàtica, Paleoecologia, Bioestratigrafia.

Leopoldo SOIBELZON, Departamento Científico Paleontología de Vertebrados. Museo de La Plata. Paseo del Bosque, (1900) La Plata, Buenos Aires, . CONICET. E- mail: [email protected] ; Francisco J. PREVOSTI, Departamento Científico Paleontología de Vertebrados. Museo de La Plata. Paseo del Bosque, (1900) La Plata, Buenos Aires, Argentina. CONICET [email protected]

Introducción una rica fauna de mamíferos (Hoffstetter, 1963) "Ensenadenses". La edad de este La historia de los carnívoros placenta- yacimiento va desde 1 Ma. AP a menos de rios (Mammalia, Carnívora) continentales 0.5 Ma. AP (MacFadden, 2000) y posible- en América del Sur es relativamente recien- mente alcanza al Pleistoceno tardío te (Mioceno tardío) y está estrechamente (Prevosti et al., 2005). Otros clásicos yaci- vinculada al Gran Intercambio Biótico mientos con carnívoros Lujanenses incluyen Americano (GABI, vide infra). El registro a las cavernas calcáreas de Lagoa Santa fósil de los carnívoros placentarios marinos (Brasil, Cartelle, 1999; Fig. 1), Talara (Perú, comienza algo antes durante el Mioceno Lemon y Churcher, 1961), La Carolina medio. Los dos grandes clados del Orden se (Ecuador, Hoffstetter, 1952), Muaco encuentran representados en este subconti- (Venezuela, Oschenius, 1980), Cueva del nente, el Suborden Feliformia con la familia Milodón (, Roth, 1904; para otras loca- Felidae y Caniformia con las familias lidades ver Marshall et al. (1984) y Cione et Canidae, Ursidae, Mustelidae y Procyo- al. (2003). (Fig. 1). nidae. En este capítulo se brinda un "update" Los principales yacimientos de verte- sintético del estado del conocimiento de los brados pleistocenos se concentran en la carnívoros fósiles sudamericanos, con un región Pampeana (Argentina; Fig. 1), donde énfasis en el registro pleistoceno del grupo. se conoce una secuencia prácticamente con- Debido a cuestiones de formato y espacio tinua desde el Plioceno tardío al Holoceno varios aspectos sistemáticos / filogenéticos, (ver Cione y Tonni, 1999). Otra localidad es así como la mención detallada de la distribu- Tarija (; Fig. 1) donde fue hallada ción de los taxones, fueron dejados de lado. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 51

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zona de Akodon (A.) lorenzinii), Sanandre- sense (Biozona de Ctenomys chapadmalen- sis), Ensenadense (Biozona de Mesotherium cristatum; Soibelzon et al., 2005), Bonae- rense (Biozona de Megatherium america- num), Lujanense (Biozona de E. (Amerhip- pus) neogeus) y Platense (Biozona de La- gostomus maximus). En esta escala, el Marplatense represen- ta al Plioceno Superior, la base del Ensenadense probablemente incluya al Plioceno más superior, mientras que el resto del Ensenadense, Bonaerense y Lujanense representan al Pleistoceno; el Platense comienza en el Holoceno inferior (en torno a 8,5 ka). Tonni et al. (1999) señalan que el lími- te entre las biozonas de Mesotherium crista- tum (Ensenadense) y de Megatherium ame- ricanum (Bonaerense) coincide con el de las Formaciones Ensenada y Buenos Aires, al Fig. 1. Mapa de América del Sur con la ubicación de menos en el norte de la provincia de Buenos las principales localidades fosilíferas del Plioceno- Aires. Por otra parte, la fauna de la Biozona Cuaternario. 1. Muaco (Venezuela); 2. La Carolina de Mesotherium cristatum probablemente (Ecuador); 3. Talara (Perú); 4: Lagoa Santa (Brasil); 5: se extiende hasta la base del Cron Bruhnes, Tarija (Bolivia); 6. Región Pampeana (Argentina); 7. Cueva del Milodón (Chile). donde a las especies características se le Fig. 1. Map of South America with the main suma un conjunto de taxones indicadores de Pliocene/Quaternary paleontological sites. 1. Muaco condiciones ambientales más áridas y frías (Venezuela); 2. La Carolina (Ecuador); 3. Talara (por ej.: Eligmodontia, Microcavia, (Perú); 4: Lagoa Santa (Brasil); 5: Tarija (Bolivia); 6. Región Pampeana (Argentina); 7. Cueva del Milodón Zaedyus). En consecuencia, a base de la (Chile). información magnetoestratigráfica, la parte La escala cronoestratigráfica, geocrono- más superior del Ensenadense tendría una lógica y bioestratigráfica del Cuaternario antigüedad menor a 0,78 Ma. Reciente- en América del Sur mente Verzi et al. (2004) propusieron la Biozona de Ctenomys kraglievichi, tempo- La actual escala cronoestratigráfica ralmente muy acotada y hallada en la base para el Cenozoico superior continental de de la Biozona de Megatherium americanum. América del Sur está basada en un conjunto Los trabajos realizados en la región de biozonas definidas para el sector bonae- pampeana en los últimos años permiten con- rense de la región pampeana (Fig. 2). La firmar la existencia de una clara división escala comprende las siguientes unidades bioestratigráfica que sustenta la idea origi- (ver Cione y Tonni, 2005): Marplatense, nal de Ameghino (1889) sobre la existencia subdividido en Barrancalobense (Biozona de una división en la parte superior de su de Platygonus scagliai), Vorohuense (Bio- "Formación Pampeana" ("Pisos Bonaerense CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 52

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y Lujanense") (Cione y Tonni, 1995). Las capas bonaerenses no difieren lito- lógicamente de las capas basales del Lujanense presentes en las divisorias. No obstante, el Bonaerense y el Lujanense difieren bioestratigráfica- mente. Los estratos del Bonaerense corresponden a la biozona de Megatherium americanum, mientras que los del Lujanense a la de E. (Amerhippus) neogeus). La edad exac- ta del límite Ensenadense-Bonaerense no se conoce, pero es menor a 0,78 Ma y posiblemente se ubica en torno a 0,5 Ma. (Tonni y Cione, 1999). La mayor antigüedad de la biozona de E. (Amerhippus) neogeus (Lujanense) sería de 0,13 Ma. (Pardiñas et al., 1996), mientras que la menor antigüe- dad sería de 8500 años AP (Tonni et al., 1999).

PROCYONIDAE

a) Sistemática: Los prociónidos se encuentran representados en América del Sur por dos géneros extinguidos (Cyonasua y Chapalmala-nia) y cinco géneros vivientes (Bassaricyon, Nasuella, Potos, Procyon y Nasua). Cyonasua agrupa siete especies: C. brevirrostris, C. argentina, C. pascuali, C. groeberi, C. lutaria, C. clausa y C. meranii, mientras que Chapalmalania agrupa dos especies: Ch. ortognatha y Ch. altaefrontis. Berman (1989; 1994) con- sidera que existen otras 2 especies váli-

Fig. 2. Escala cronoestratigráfica, geocronológi- ca y bioestratigráfica del Mioceno tardío- Reciente en América del Sur. Fig. 2. Chronostratigraphic, geochronologic and diostratigraphic chart of the late Miocene- Recent in South America. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 53

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das de Cyonasua, las cuales no fueron for- dos taxones se han registrados en las cuevas malmente nominadas. de Lagoa Santa y Bahia (Brasil; Cartelle, Se considera que los taxones fósiles 1999), aunque su procedencia estratigráfica registrados durante el Terciario no son los es incierta. Paula Couto (1970) les asigna precursores de aquellos que actualmente una antigüedad Pleistoceno tardío-Holo- habitan América del Sur; aunque Berman ceno. Procyon también está presente en el (1994) sugiere que Cyonasua y Chapal- Pleistoceno de y Nasua posible- malania estarían relacionados con Potos. mente en el "Ensenadense" de Tarija (Berta Según Baskin (1998a) Cyonasua es el taxón y Marshall, 1978). Los fósiles de estos dos hermano de Arctonasua, un género del ter- géneros parecen corresponder a las especies ciario norteamericano. Un nuevo análisis sudamericanas vivientes P. cancrivorus filogenético realizado por Baskin (2004) (Cuvier) y N. nasua (Linnaeus) (Berta y muestra que el clado que incluye a Cyonasua Marshall, 1978). y Chapalmalania se encuentra unido a Arctonasua por 9 sinapomorfías; por otra parte en el mismo análisis los dos géneros c) Consideraciones paleoecológicas: fósiles se encuentran mucho más relaciona- dos a Nasua y Procyon que a Potos. Este Cyonasua y Chapalmalania represen- autor considera válidos a los géneros tan distintos tipos ecológicos diferenciados Amphinasua y Brachynasua con A. breviros- fundamentalmente por los rasgos cráneo- tris, A. pascuali, A. clasua, A. groeberi por dentarios y notables diferencias de tamaño un lado, y B. meranii por el otro. corporal. Su registro en los mismos depósi- tos pliocénos sugieren una correspondencia a modelos ecológicos diferentes. Cyonasua b) Distribución geográfica y estratigráfica: y Chapalmalania presentan una dentición con poco desarrollo de crestas cortantes, Los taxones fósiles (Cyonasua y adaptada a dietas omnívoras. Las especies Chapalmalania) se registran sólo en la de Cyonasua son de pequeño a mediano Argentina, fundamentalmente durante el tamaños, desde un tamaño aproximado al de Terciario superior (Mioceno superior y Potos flavus (Schreber) (3 kg) en C. pascua- Plioceno) (Bond, 1986), aunque escasos exis- li al de un zorro colorado grande ( ten registros de Cyonasua (Cyonasua mera- culpaeus (Molina)) (13 kg) en las especies nii) durante el Cuaternario limitados al mayores (e.g. C. brevirrostris). Por su gran Ensenadense de la región Pampeana tamaño, dentición bunoidea y presentar un (Berman, 1994). Sin embargo, recientemente rostro corto, varios autores lo han compara- han sido mencionados restos postcraneanos do con los osos sudamericanos y le asigna- de prociónidos en la Formación Pisco de ron un nicho ecológico similar (Kraglievich Perú (Mioceno Superior-Plioceno Inferior; y de Olazabal, 1959; Bond, 1986; Berman, McDonald y de Muizon, 2002) y correspon- 1994). Berman (1994) sugirió que den al primer registro terciario de la familia Chapalmalania era carroñero, sin embargo en América del Sur fuera de la Argentina. el estudio de la paleocología de estos géne- De los cinco géneros que actualmente ros, más allá de la interpretación de algunas habitan en América del Sur sólo Procyon y variables cualitativas, es un tema pendiente. Nasua aparecen en el registro fósil. Estos N. nasua y P. cancrivorus habitan una gran CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 54

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variedad de ambientes arbolados y poseen cultridens) intermedia entre las especies una dieta omnívora compuesta por frutas, actuales D. griseus y D. gymnocercus. insectos, peces, crustáceos y pequeños ver- Durante el Ensenadense se registran por pri- tebrados (Eisenberg y Redford, 1999). mera vez restos de la especie actual D. gym- nocercus en la región Pampeana (Argentina) y Tarija (Bolivia). En Minas Gerais (Brasil), CANIDAE Salto (Uruguay) y Entre Ríos (Argentina) se registran tardíamente (durante el Lujanense; a) Sistemática: Winge, 1895; Kraglievich, 1930; Ubilla y Perea, 1999; Noriega et al., 2003). El regis- Los canidos fósiles y vivientes de tro de D. culpaeus es más incompleto y sólo América del Sur pertenecen a la Subfamilia fue hallado en el Pleistoceno tardío Caninae, y con la excepción de la especie ("Lujanense") de La Carolina (Ecuador) y viviente Urocyon cinereoargenteus a la tribu en el Holoceno del Sur de Chile (Hoffstteter, (Tedford et al., 1995). Los géneros 1952; Berta, 1987; Trejo y Jackson, 1998). actuales que habitan América del Sur Es dudosa la asignación de otros fósiles (Dusicyon, Atelocynus, Speothos, Cerdo- fragmentarios a esta especie (e.g. Berman, cyon y Chrysocyon) y la especie paleártica 1994; Politis et al., 1983). Dusicyon sechu- Nyctereutes procyonoides constituyen un rae se encuentra restringido durante el grupo monofilético (Tedford et al., 1995). Lujanense al noroeste de Perú y al sudoeste Para otros autores (Wayne et al., 1997) las de Ecuador, coincidiendo con su distribu- especies sudamericanas se encuentra dividi- ción actual (Berta, 1987). Dusicyon avus es das en dos clados independientes ([Speothos un gran zorro del tamaño de D. culpaeus + Chrysocyon] y [Cerdocyon + Atelocynus (Figs. 3A, 3B) cuyo registro más antiguo es + Dusicyon]) dentro de la tribu Canini, sien- del Ensenadense de la región Pampeana do N. procyonoides una especie basal de la (Prevosti, obs. pers.), pero en el Lujanense y subfamilia. Los géneros extintos Protocyon Holoceno se lo encuentra más ampliamente y Theriodictis serían un clado filogenética- distribuido alcanzando el sur de la mente relacionados a Dusicyon (Berta, (Berman y Tonni, 1987; Berman, 1987; 1988). Según la misma autora Canis 1994; Trejo y Jackson, 1998) y el sur de gezi estaría emparentado con la especie nor- Brasil (Hadler et al., 2004). Con la excep- teamericana C. armbrusteri, mientras que ción de D. australis, que es exterminada en C. nehringi y C. dirus constituirían un grupo tiempos históricos, esta especie es la única monofilético. Sin embargo, basándose en que se extingue durante el Holoceno. La algunos caracteres craneodentarios, Prevosti obtención de dataciones radiocarbónicas (2001) sugirió que C. gezi debería ser asig- directamente sobre ejemplares de D. avus nada a Theriodictis. ("fechados-taxón"), permitirá precisar el momento de su extinción. Cabe destacar que hace falta una revisión sistemática de las b) Distribución geográfica y estratigráfica: especies fósiles de Dusicyon que contemple la variación observada sobre las especies Los primeros registros provienen del actuales. Dusicyon vetulus y Cerdocyon Vorohuense de la región Pampeana y corres- thous fueron registradas en yacimientos del ponden a una especie de zorro (Dusicyon Lujanense de Brasil (Minas Gerais, Bahia; CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 55

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Berta, 1987; Cartelle, 1999). El aguará grupo monofilético y se las encuentra en el guazú (Chrysoscyon brachyrus) posee un Pleistoceno superior (Lujanense) del noro- registro fósil extremadamente pobre: un este de América del Sur (Bolivia, Perú, resto en el "Ensenadense" de Tarija Venezuela) y la Región Pampeana (Bolivia) y otros para el Lujanense de Minas (Argentina), respectivamente (Berta, 1988; Gerais (Brasil) y el Holoceno de la región Berman, 1994; Dundas, 1999). C. gezi sólo Pampeana (Argentina) (Hoffstetter, 1963; es conocido por dos restos encontrados en Berta, 1988; Prevosti et al., 2004a). Nota- sedimentos del Ensenadense de la región blemente, algunos ejemplares fósiles del Pampeana (Kraglievich, 1928; Berta, 1988; Plioceno (Hemphiliano-Blancaniano) de Berman, 1994). De corroborarse la hipótesis México y los Estados Unidos de América de Prevosti (2001), el ingreso de Canis a han sido asignados a Cerdocyon (Torres y América del Sur sería un evento del Ferrusquia, 1981). Lo mismo ocurre con Pleistoceno tardío. Con la excepción de C. algunos restos asignados a Chrysocyon brachyurus, los grandes cánidos sudameri- (Tedford, com. pers en Berta, 1987), lo que canos se extinguen al final del Lujanense, aporta relevante información biogeográfica dejando vacante el nicho de los grandes e indicarían que estos géneros se originaron cánidos hipercarnívoros. en América del Norte. Speothos se encuen- tra representado por dos especies en el Lujanense de Brasil: la especie actual regis- c) Consideraciones paleoecológicas: trada en Minas Gerais (Berta, 1984) y la especie extinta S. pacivorus hallada en Los representantes fósiles de las espe- Minas Gerais y Bahia (Berta, 1984; cies vivientes no difieren morfológicamente Cartelle, 1999). Theriodictis incluye dos de estas, por lo que es posible inferir que especies: T. platensis y T. tarijensis, restrin- poseían hábitos similares. La mayoría de los gidas al Ensenadense de Argentina y zorros (Dusicyon), el aguará guazú y Bolivia, respectivamente (Prevosti et al., Cerdocyon thous presentan dietas omnívo- 2004b). Un molar superior (M1) hallado en ras constituidas por frutas, roedores, insec- el sur de Brasil posiblemente pertenezca a tos y carroña (Medel y Jacksic, 1988; este género (Hadler et al., 2004). Protocyon Ginsberg y Macdonald, 1990). D. culpaeus incluye tres especies, P. scagliarum en el depreda proporcionalmente más sobre ver- Ensenadense de Argentina, P. orcesi en el tebrados medianos (principalmente roedo- Pleistoceno tardío de Ecuador y P. troglody- res y lagomorfos) que otros zorros (e.g. D. tes en el Ensenadense-Lujanense de Bolivia, griseus). La especie extinta S. pacivorus es Perú, Brasil y posiblemente Argentina muy semejante a la viviente S. venaticus. (Berta, 1988; Cartelle y Langguth, 1999; Esta última posee un masa de entre 5 y 7 kg, Prevosti et al., 2005). Adicionalmente, algu- se alimenta de grandes roedores (e.g. nos restos encontrados en la provincia de Dasyprocta sp., Agouti paca) y habita zonas Buenos Aires (Argentina), podrían corres- arboladas (Ginsberg y Macdonald, 1990; ponder a una nueva especie (ver Berman, Eisenberg y Redford, 1999). D. avus pre- 1994). El género holártico Canis está repre- senta una talla similar a D. culpaeus (alre- sentado en el Pleistoceno de América del dedor de 11 kg) y caracteres craneodenta- Sur por tres especies: C. dirus, C. nehringi y rios que sugieren que poseía una dieta con C. gezi. Las primeras dos constituyen un mayor proporción de presas vertebradas y CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 56

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posiblemente de mayor tamaño que aquellas (Zorrinos) con el género Conepatus, cuyos consumidas por D. culpaeus (Berman y restos han sido asignados a varias especies Tonni, 1987). La anatomía craneodentaria y extintas y a las vivientes (ver Berta y el tamaño corporal de Protocyon y Marshall, 1978; Berman, 1994; Forasiepi, Theriodictis indicarían una dieta constituida 2003). Al igual que ocurre con las especies por mamíferos de tamaño mediano a gran- de zorros fósiles (vide infra), este grupo de, aunque probablemente no depredaban necesita una revisión sistemática que tenga sobre megamamíferos (aquellos con una encuentra la variación intraespecífica de masa mayor a una tonelada; Berta, 1988; las especies actuales. Cabe destacar que Van Valkenburgh, 1991; Cartelle y según algunos análisis filogenéticos Langguth, 1999; Prevosti y Palmqvist, (Dragoo y Honeucutt, 1997) esta subfami- 2001; Prevosti et al., 2005). La proporción lia es el grupo hermano de un clado forma- de los miembros locomotores muestra que do por el resto de los mustélidos más los eran formas cursoriales. Es probable que prociónidos, por lo que debería ser elevada habitaran ambientes abiertos y que abatieran a la categoría de familia. 2- Mustelinae a sus presas formando jaurías (Cartelle y (Hurones) con varios géneros representa- Langguth, 1999; Prevosti y Palmqvist, dos en el Plioceno / cuaternario sudameri- 2001). La masa de Theriodictis fue estima- cano: Stipanicicia con una única especie S. da en 37 kg, mientras que Protocyon se pettorutii; Galictis con las especies: G. encuentra cerca de los 20 kg (Van sorgentinii, G. hennigi, G. cuja y G. vittata Valkenburgh, 1991; Prevosti y Palmqvist, (Berman, 1994; Cartelle, 1999); Lyncodon 2001). C. dirus y C. nehringi son morfoló- con dos especies: L. bosei Pascual y L. gicamente semejantes, aunque la primera patagonicus (Prevosti y Pardiñas, 2001). presenta un tamaño mayor (50 kg contra 30 Eira sólo es conocida por la especie actual kg; Van Vankelburgh, 1991). C. dirus pre- E. barbara (Rancy, 1999; Cartelle, 1999) y senta una morfología similar a C. lupus Mustela probablemente representada por (Biknevicius y Van Valkenburgh, 1996), por M. frenata (Prevosti obs. pers.). 3- Lutrinae lo que se infiere que al igual que la especie (Lobitos de río). Está Subfamilia posee viviente depredaba formando jaurías sobre sólo dos géneros Lontra y Pteronura una grandes mamíferos. Su mayor tamaño con especie hallada en estado fósil para cada respecto a Canis lupus le habría posibilitado una: L. longicaudis (Berman, 1994; romper huesos de mayores dimensiones que Cartelle, 1999) y P. brasiliensis (Cartelle, en la especie viviente (Biknevicius y Van 1999; Carlini et al., 2002). Valkenburgh, 1996). Reig (1956) creó la Subfamilia Galic- tinae en la fueron incluidos los géneros sudamericanos Galictis, Lyncodon, Eira, MUSTELIDAE Stipanicicia (ver Berta y Marshall, 1978). Según el análisis cladístico de Baskin a) Sistemática: (1998b) sostiene la existencia de un clado de "galictinos", aunque excluyendo a Eira, Los Mustelidae se encuentran represen- mientras que en el análisis de Bryant et al. tados en el registro fósil de América del Sur (1993) este grupo es parafilético. por tres grupos (subfamilias): 1- Mephitinae CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 57

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b) Distribución geográfica y estratigráfica: 1994), no se ha comprobado fehacientemen- te la presencia de este taxón con anteriori- En la actualidad los mustelidos están dad al Ensenadense. ampliamente diversificados, presentando un La presencia de Galictis (G. sorgentinii) número significativo de géneros neotropica- en el Vorohuense (Plioceno tardío) de la les (Conepatus, Galictis, Eira, Pteronura y región Pampeana marca el ingreso de los Lyncodon). Algunos de ellos, como mustélidos a América del Sur. Este género Conepatus, se distribuyen también en también está presente en el Sanandrense América del Norte. (Galictis sp.), Ensenadense (G. henningi) y Conepatus es el mustélido más abun- Platense (G. cuja) de Argentina (Berman, dante en el registro fósil sudamericano 1994; Quintana, 2001), "Ensenadense" de mientras que los Mustelinae y Lutrinae (en Bolivia (Galictis sp., Werdelin, 1991) y ese orden) son poco frecuentes en los yaci- Lujanense de Brasil (Berta y Marshall, mientos plio-pleistocenos. El biocrón de 1978). Lyncodon está representado por L. Conepatus comienza en el Ensenadense de bosei en el Ensenadense (Argentina) y por L. Argentina y el "Ensenadense" de Bolivia, patagonicus (Figs. 3C, 3D) durante el mientras que para el Lujanense se lo registra Lujanense (Chile y Argentina) (Pascual, prácticamente en todos los países de 1958; Prevosti y Pardiñas, 2001; Prevosti América del Sur (Marshall et al., 1984). Si obs. pers.). El género monotípico Stipanici- bien existen menciones de restos pliocenos cia se encuentra restringido al Ensenadense de Conepatus (e.g., Reig, 1952; Berman, de la región Pampeana, mientras que Eira

Fig. 3. Cráneo de Dusicyon avus (A y B) y Lyncodon patagonicus (C y D) en vista ventral (A) y dorsal, respecti- vamente. Escala gráfica = 6 cm. Fig. 3. Skull of Dusicyon avus (A and B) and Lyncodon patagonicus (C and D) in dorsal and ventral views, res- pectively. Graphic scale= 6 cm. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 58

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(E. barbara) lo hace al Lujanense de Brasil c) Consideraciones paleoecológicas: (Cartelle, 1999; Rancy, 1999), aunque existe una cita de "Galera" (= Eira) "...une forme Los restos fósiles sudamericanos de la distincte de Galera barbara [Eira barba- Familia Mustelidae pertenecen a las espe- ra]..." (Hoffstetter, 1963) en el "Ensenaden- cies o géneros vivientes (excepto se" de Bolivia (Tarija). Por último, sólo se Stipanicicia), lo que permite extrapolar los conoce un registro concreto de Mustela para hábitos de estos últimos a los primeros. el Holoceno medio de Ecuador (Prevosti Comprende formas de tamaño relativamen- obs. pers.). te pequeño, muy carnívoras a omnívoras, Los Lutrinae poseen el registro más terrestres a semiacuáticas y de hábitats muy incompleto de la familia y el orden en variados (ver Redford y Eisenberg, 1992; América del Sur, aunque se reportan por pri- Eisenberg y Redford, 1999). Según algunos mera vez en el Ensenadense de la región autores (e.g. Marshall, 1978), la irrupción y Pampeana. Restos de Lontra fueron halla- diversificación de los Mustelidae en dos desde el Ensenadense hasta la actuali- América del Sur parece haber influido en la dad en Argentina y en el Lujanense de declinación y extinción de varios grupos de Brasil y Uruguay (Berman, 1994; Ubilla y marsupiales que hasta ese momento desem- Perea, 1999; Cartelle, 1999). Los registros peñaban el rol de pequeños a medianos car- fósiles de Pteronura se restringen al nívoros y omnívoros Lujanense de Argentina (Entre Ríos, Carlini et al., 2002) y Brasil (Cartelle, 1999). URSIDAE

a) Sistemática:

Los únicos Ursidae que habitaron y habitan América del Sur pertenecen a la subfamilia Tremarctinae; actualmente se encuentran representados por una sola espe- cie (Tremarctos ornatus) pero durante el Cuaternario se registra un género (Arcto- therium) que agrupa cinco especies: A. angustidens; A. vetustum; A. wingei; A. bonariense y A. tarijense (Fig. 4) (Soibel- zon, 2004). Es interesante comentar que, debido al enorme dimorfismo sexual en tamaño, en el pasado se llegaron a reconocer cinco géneros que agrupaban aproximada- mente doce especies. Durante los últimos 40 años, la discusión entre los especialistas se centró sobre la pertenencia genérica de las Fig 4. Cráneo de Arctotherium tarijense. A vista late- especies sudamericanas, ya que algunos ral, B vista dorsal. Escala gráfica= 1 cm. autores consideraban que estas pertenecían Fig. 4. Skull of Arctotherium tarijense. A lateral view, al género boreal Ursus o Arctodus y otros a B dorsal view. Graphic scale= 1 cm. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 59

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uno o más géneros creados "ad hoc" para c) Consideraciones paleoecológicas: estas especies (e.g. Arctotherium, Arctoi- dotherium, Pararctotherium, Proarc-tothe- Arctotherium probablemente tenía una rium, etc.). El análisis filogenético llevado a dieta omnívora formada por gran diversidad cabo por Soibelzon (2002) sobre todos los de componentes, pero con un predominio taxones de Tremarctinae permitió observar más o menos marcado de ítems de origen que las especies sudamericanas conforma- . La cacería activa, la disputa de pre- ban un grupo natural bien sustentado por sas cobradas por otros carnívoros y el carro- numerosas sinapomorfías y separado del ñeo formaban parte esencial de su estrategia grupo formado por las especies norteameri- de obtención de alimentos (Soibelzon, canas de la subfamilia. Por lo tanto 2002). Soibelzon (2002; 2004) optó por agrupar Frecuentemente pueden observarse todas las especies reconocidas en un solo patologías sobre restos fósiles de género (Arctotherium). Arctotherium, llamativamente más fre- Algunas especies de Arctotherium se cuentes en la especie A. angustidens que en caracterizan por su enorme tamaño, la las otras del mismo género. Sin dudas las masa de algunos ejemplares superaba los patologías más comunes en Arctotherium 1200 kg, comparable sólo al tamaño de son las derivadas del tremendo desgaste de algunos ejemplares de Ursus speleaeus y la superficie oclusal de las coronas de los U. maritimus. molares superiores e inferiores, que en varios casos deja expuesta la cavidad pul- par. Le siguen en frecuencia las derivadas b) Distribución geográfica y estratigráfica: de la masticación de objetos duros (proba- blemente huesos) que producen la rotura Arctotherium se ha registrado en Venezuela, parcial de la corona de alguna/s piezas den- Bolivia, Brasil, Chile, Uruguay y la tarias. Son también frecuentes las caries Argentina. A. vetustum se registra en la producidas probablemente por la ingestión Argentina durante el Bonaerense y al menos de alimentos ricos en carbohidratos como existiría un registro para Brasil (ver la miel (Ferigolo y Berman, 1993) o las Soibelzon et al., 2005). A. wingei se registra frutas. Por último, algunos huesos largos en Brasil durante el Lujanense? (ver de gran tamaño presentan patologías aún Soibelzon et al., 2005), en Bolivia en el no determinadas. Pleistoceno y en Venezuela en el Pleistoceno La masa estimada para algunas especies Superior y Holoceno Inferior. A. angustidens Arctotherium se encuentra dentro del rango se registra durante el Ensenadense en la de valores conocidos para los Ursidae de Argentina y en Bolivia. A. bonariense se gran tamaño (e.g. Ursus maritimus y U. spe- registra durante el Bonaerense y Lujanense laeus). Las ecuaciones alométricas que tra- en la Argentina. A. tarijense se registra en la bajan a partir de medidas craneanas y denta- Argentina durante el Bonaerense y rias probablemente subestiman la masa de Lujanense, en Chile y Uruguay en el Arctotherium, mientras que estimaciones Lujanense superior y en Bolivia durante el más cercanas a lo que se cree fue la masa de Pleistoceno (Soibelzon, 2002). estos osos se obtuvieron a partir de medidas del estilopodio. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 60

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FELIDAE tenecer al género Xenosmilus (Mones y Rinderknecht, 2004). Los pequeños félidos a) Sistemática: neotropicales, con la excepción de H. yagouaroundi, constituyen un grupo mono- Los félidos sudamericanos se encuen- filético ("linaje del Ocelote" Pecon Slattery tran representados por un género de la sub- et al., 1994). Una especie extinta, "Felis" familia Machaerodontinae (Smilodon; cf. vorohuensis Berta (1983), presenta una Xenosmilus), pero principalmente por una posición filogenética incierta dentro del alta diversidad de taxones de la subfamilia "linaje del Ocelote" (Seymour, 1999). Felinae (Panthera, Puma, Herpailurus, Algunos jaguares fósiles poseen un mayor Oncifelis, Oreailurus, Lynchailurus, Leo- tamaño que los actuales, alcanzando el pardus) (Berta y Marshall, 1978; Bond, tamaño de Panthera leo, lo que fue utilizado 1986; Berman, 1994; Seymour, 1999). para erigir subespecies como P. onca Smilodon es un Smilodontini derivado que mesembrina (Cabrera, 1933), pero el estatus incluye dos especies con distribución suda- de estos taxones debe ser revisado. Los mericana: Smilodon populator (Fig. 5) y S. nombres de otras especies fósiles (e.g. Felis fatalis (Berta, 1985; Kurtén y Werdelin, longifrons, Felis pumoides), fueron sinoni- 1990). Recientemente ha sido descripto un mizados con aquellos de especies actuales o ejemplar de Homotheriini proveniente del considerados dudosos (Berman, 1994; Pomi Ensenadense? de Uruguay, que podría per- y Prevosti, 2005).

b) Distribución geográfica y estratigráfica:

Smilodon agrupa dos especies. S. popu- lator, es endémica de América del Sur, fue hallada en yacimientos del Ensenadense al Lujanense, desde Brasil y Bolivia, pasando por Paraguay, Argentina y Uruguay, hasta el sur de Chile (Berta y Marshall, 1978; Berta, 1985; Kurtén y Werdelin, 1990; Canto, 1991; Barnett et al., 2005). S. fatalis, de ori- gen Neártico, sólo fue hallada en sedimen- tos del Pleistoceno tardío del noroeste de América del Sur (Ecuador y Perú), repre- sentando una nueva inmigración de grandes félidos a Sudamérica. (Werdelin y Kurtén, 1990). A su vez la presencia de cf. Xenosmilus constituiría una tercera invasión de Machaerodontinos (Mones y Rinderk- Fig. 5. Cráneo de Smilodon populator. A. vista dorsal, necht, 2004). B vista lateral. Escala gráfica= 15 cm. El registro fósil de los pequeños félidos Fig. 5. Skull of Smilodon populator. A dorsal view, B sudamericanos es muy pobre. Los registros lateral view. Graphic scale= 15 cm. CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 61

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más antiguos (Ensenadense) corresponden a c) Consideraciones paleoecológicas: Lynchailurus colocolo, "Felis" vorohuensis y cf. Herpailurus (Berta, 1983; Prevosti, Durante el Pleistoceno Smilodon ocupo obs. pers.). Varias especies de Leopardus (L. el tope de la pirámide alimenticia en América pardalis, L. wiedii), Oncifelis tigrina y del Sur, depredando sobre grandes mamíferos Herpailurus yagouaroundi, fueron halladas como équidos, camélidos y perezosos terres- en yacimientos Lujanenses de Brasil y Perú tres, entre otros (Akersten, 1985; Berman, (Leopardus cf. L. wiedii; Seymour, 1999). 1994; Biknevicius y Van Valkenburgh, 1996). "Felis lujanensis" del Lujanense de la Los ejemplares fósiles de pequeños félidos y Provincia de Buenos Aires (Argentina) de pumas no difieren significativamente de podría ser sinónimo de L. colocolo (Sey- los actuales, lo que permite inferir que poseí- mour, 1999). Oncifelis geoffroyi se registra an el mismo comportamiento trófico que sus tardíamente (a partir del Holoceno; Prevosti, representantes vivientes. Los pequeños féli- obs. pers.). Las especies Oncifelis guigna y dos vivientes se alimentan mayoritariamente Oreailurus jacobita no fueron aún registra- de pequeños roedores y aves (Nowell y das en forma fósil. Jackson, 1996; Kitchener, 1991), mientras Los restos más antiguos de Puma y que los pumas cazan mamíferos de mediano a Panthera onca provienen del Ensenadense gran tamaño (e.g. Lama guanicoe, Odocoi- de Argentina (provincia de Buenos Aires) y leus virginianus; Iriarte et al., 1990). El ma- "Ensenadense" de Bolivia (Tarija) (Berman, yor tamaño de los jaguares fósiles, compara- 1994; Berta y Marshall, 1978). Aunque no do con los actuales, puede haberse dado por se conoce su edad absoluta, varios ejempla- una alta disponibilidad de grandes mamífe- res encontrados en la provincia de Buenos ros-presa durante el Pleistoceno (Seymour, Aires (Argentina) fueron encontrados en 1993), aunque no pueden descartarse la con- sedimentos de polaridad reversa del Cron junción de factores climáticos (e.g. la "regla Matuyama que se encuentran por debajo del de Bergman"). evento Jaramillo (+/- 1 Ma AP). Durante el Pleistoceno tardío el registro de estas espe- cies es más amplio y abarca Brasil, Ecuador, Los carnívoros sudamericanos en el Perú, Bolivia; Uruguay, Argentina y Chile marco del Gran Intercambio Biótico (Winge, 1895; Hoffstetter, 1952; Berta y Americano Marshall, 1978; Berman, 1994; Ubilla y Perea, 1999; San Roman et al., 2000). P. América del Sur se mantuvo aislada de onca también fue mencionada para el los otros continentes durante la mayor parte Lujanense de Venezuela (Ochsenius, 1980). del Cenozoico. El aislamiento finalizó hace Grandes formas de jaguares fósiles fueron unos 3,1 a 2,8 Ma. con la desaparición de la descritos para el Pleistoceno tardío de Perú, barrera marina que existía entre el noroeste Bolivia y el sur de Chile (Cabrera, 1933; de Colombia y el sur de Panamá (Coates y Hoffstetter, 1952; Seymour com. pers. en Obando, 1996). Luego del establecimiento Werdelin, 1996; Borrero, 1997). del Istmo de Panamá, se produjo un evento de intercambio faunístico entre América del Norte y América del Sur conocido como Gran Intercambio Biótico Americano (Mar- shall et al., 1982). La mayor parte de las CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 62

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familias del orden Carnivora (Mammalia, mente ausencia de ciertos grupos (e.g. Eutheria) arribaron a América del Sur en pequeños félidos, ciertos prociónidos como este evento, con la excepción de los Potos) puede ser consecuencia del sesgo Procyonidae que se registran desde el tafonómico del registro fósil, ya que las Huayqueriense (Mioceno tardío). Por tal regiones "tropicales" (con ambientes arbola- motivo los Procyonidae han sido considera- dos y climas más cálidos y húmedos) están dos los "heraldos" del Gran Intercambio menos representadas. Otros eventos inmi- Biótico Americano. gratorios más tardíos corresponden al ingre- Los registros más antiguos de inmigran- so de S. fatalis (una especie típicamente tes, procedentes de América del Sur, en el norteamericana) y C. dirus (o del género sur de California corresponden a la parte Canis si la hipótesis de Prevosti, 2001 es final del Cron Gauss; están representados correcta) durante el Lujanense. Estas espe- por roedores y edentados (Webb, 1985). cies, aparentemente, sólo llegaron al noroes- Luego de los prociónidos, el resto de los te de América del Sur (Bolivia, Perú, carnívoros placentarios hacen su aparición Ecuador, Venezuela). Por último el único en América del Sur a partir del Marplatense resto de Mustela conocido para América del (correlacionado con la primera parte del Sur, fue encontrado en el Holoceno medio Cron Matuyama, Cione y Tonni, 1995). de Ecuador, pero aparentemente correspon- Así como ocurre con el resto de los de a M. frenata (una especie con registros mamíferos neárticos que inmigraron a más antiguos en América del Norte) y no a América del Sur durante el GABI (Cione y las especies endémicas M. felipei y M. afri- Tonni, 1995), el ingreso de los carnívoros se cana. Probablemente el ancestro de estas produjo en etapas según se observa en el dos especies ingreso independientemente a registro fósil (vide supra). Esto puede sinte- este continente.. Quizás el último ingreso de tizarse en dos grandes etapas: 1. el carnívoros ocurrió recientemente con la Vorohuense cuando ingresaron los primeros penetración de U. cinereoargenteus y Nasua cánidos y mustelinos, con D. cultridens y narica (hasta ahora ausentes en el registro Galictis sorgentinii, respectivamente y 2. el fósil de América del Sur y que actualmente Ensenadense cuando se observa una notable se encuentran limitadas a Colombia y diversificación de los carnívoros (y del resto Venezuela), si no tenemos en cuenta la de los mamíferos, Cione y Tonni, 1995), introducción del perro (Canis lupus familia- entre los que se cuentan a los úrsidos ris) por los humanos durante el Holoceno (Arctotherium angustidens), félidos (S. temprano/medio. populator; P. onca; P. concolor; "F." En síntesis, la diversidad de carnívoros vorohuensis; L. colocolo), mefitinos fósiles (Fig. 6) y vivientes sería resultado de (Conepatus spp.), lutrinos (Lontra longicau- varias eventos inmigratorios independientes dis), otras especies de zorros (e.g. D. avus; (incluso dentro de cada Familia) a partir de P. gymnocercus) y los grandes cánidos América Central y del Norte y la radiación (Chrysocyon, Theriodictis, Protocyon). adaptativa de los clados inmigrantes, más La restricción de ciertas especies algunas extinciones entre la que se destaca vivientes (e.g. N. nasua; P. cancrivorus; L. la ocurrida al final Pleistoceno y comienzos vetulus; L. tigrinus) a yacimientos del del Holoceno (e.g. Cione et al., 2003). Lujanense (especialmente del norte de Por otro lado, el biocrón y los nichos Sudamérica) así como la escasez o práctica- ecológicos ocupados por carnívoros placen- CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 63

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Fig. 6. Reconstrucción paleoambiental del Pleistoceno tardío de América del Sur. En el centro dos tigres diente de sable (S. populator) alimentándose de un mastodonte, arribando a la escena un oso de rostro corto (A. tarijense) y una jauría de P. troglodytes. Observando la escena un jaguar (P. onca; en el ángulo inferior derecho), un hurón (G. vitatta, ángulo inferior izquierdo) y descendiendo por el tronco de un árbol un coatí (N. nasua). Más lejos (sobre el ángulo superior izquierdo) un zorro (D. gymnocercus). Fig. 6. Paleoenvironmental reconstruction of late Pleistocene of South America. In the center two saber tooth cats (S. populator), arriving to the scene a short-faced bear (A. tarijense) and a group of P. troglodytes. Watching the scene a jaguar (P. onca; in the lower rigth angle), a ferret (G. vitatta, lower left angle) and descending from a tree a "coatí" (N. nasua). Far away (on the upper left angle) a fox (D. gymnocercus). tarios sudamericanos no apoyan la hipótesis Bibliografía del desplazamiento de los grandes marsu- piales carnívoros del Mioceno/Plioceno Akersten W. 1985. Canine function in Smilodon (Sparassodonta) y son más coherentes con (Mammalia, Felidae, Machairodontinae). la hipótesis de un reemplazo ecológico Los Angeles County Museum Contributions (Goin, 1889; Berman, 1994; Goin y in Science, 356: 1-22. Pardiñas, 1996). Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimien- to de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias en Córdoba, 6: 1-1027 y Atlas: Agradecimientos 98 pls. Barnett, R., Barnes, I., Phillips, M.J., Martin, A CONICET y CIC-PBA por el apoyo L.D., Harington, C.R., Leonard, J.A. y económico recibido. A Lucas Pomi por los Cooper, A. 2005. Evolution of the extinct comentarios y correcciones. Esta es una Sabretooths and the American cheetah-like contribución a los proyectos UNLP N-336, cat. Current Biology, 15(15): R589-R590. Baskin, J.A. 1998a. Procyonidae. In: Janis, C.M., UNLP N-441, and PICT 8395. Scott, K.M. y Jacobs, L.L., (eds.). Evolution CUERDA 17DESEMBRE.qxd 14/2/08 17:10 Página 64

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