U Flori Srbije: Karakteri Vegetativnog Regiona MASTER

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

SANJA S. STOJANOVIĆ

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L. (Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri vegetativnog regiona

MASTER RAD

Niš, 2017. UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L. (Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri vegetativnog regiona

MASTER RAD

Kandidat: Mentor: Sanja S. Stojanović 204 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017. UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Variability of morphological characteristics of the genus Sedum L. (Crassulaceae) in flora of Serbia: the characters of the vegetative region

MASTER THESIS

Candidate: Mentor:

Sanja S. Stojanović 204 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017. Biografija kandidata

Sanja S. Stojanović rođena je u Nišu 06. 03. 1993. godine. Osnovnu školu ,,Vuk Karadžić” završava u Belotincu nakon čega upisuje Srednju medicinsku školu ,,Dr Milenko Hadžić“ (opšti smer) u Nišu. Prirodno-matematički fakultet u Nišu upisuje 2012. godine na Departmanu za biologiju i ekologiju. Osnovne akademske studije završava 2015. godine i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Ekologija i zaštita prirode koje u predviđenom roku završava.

Tokom master studija postaje član Biološkog društva „Dr Sava Petrović“ iz Niša pod čijim rukovodstvom pohađa i završava kurs sa dodelom sertifikata pod nazivom: „Prepoznavanje najčešćih grupa makrozoobentosa kopnenih voda“ finansiran od strane Rufford Fondation. Tokom studiranja učestvuje kao volonter na festivalima „Nauk nije bauk“ i „Bez muke do nauke“.

Zahvalnica

Zahvalnost na prvom mestu dugujem svom mentoru dr Bojanu Zlatkoviću koji mi je najpre pružio priliku da učestvujem u ovom istraživanju. Hvala na stručnim sugestijama, savetima, pomoći i izdvojenom vremenu tokom izrade ovog rada.

Takođe, najlepše se zahvaljujem i članovima Komisije za ocenu master rada dr Zorici Mitić, na korisnim savetima u izradi rada, i dr Danijeli Nikolić.

Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici i prijateljima na pruženoj podršci, motivaciji i ljubavi.

Posebno bih se zahvalila rođaku Siniši Joviću na fantastičnim ilustracijama u ovom radu.

Veliko hvala!

Sažetak

U radu je analizirana varijabilnost morfoloških osobina vegetativnog regiona roda Sedum L. (Crassulaceae) na teritoriji Srbije. Na osnovu literaturnih izvora analizirani su kvalitativni i kvantitativni karakteri vegetativnog regiona 21 vrste roda Sedum koje su opisane u flori Srbiji. Za sve odabrane karaktere određeni su parametri deskriptivne statistike u kompjuterskom softveru STATISTICA 8.0. Odstupanje literaturnih podataka od realnih vrednosti osobina analizirano je na primeru vrste Sedum album L. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva. Literaturni podaci su dobijeni iz relevantnih florističkih izvora za Balkansko poluostrvo. Konstatovana je velika varijabilnost morfoloških osobina vegetativnog regiona na nivou celog roda.

Ključne reči: rod Sedum L., S. album L., varijabilnost, vegetativni region

Abstract

The thesis shows the variability of the morphological properties of the vegetative region of the genus Sedum L. (Crassulaceae) in the territory of Serbia. On the basis of literary sources, the qualitative and quantitative characteristics of the vegetative region of the 21 species of the genus Sedum, which were described in the flora of Serbia, were analyzed. For all selected characters, parameters of descriptive statistics in computer software STATISTICA 8.0 are determined. The deviation of the literature data from the real values of the properties was analyzed in the case of the Sedum album L. type. For this purpose, the same parameters of variability were determined at the level of 21 population from the territory of the Balkan Peninsula. Literature data are obtained from relevant floristic sources for the Balkan Peninsula. The great variability of the morphological properties of the vegetative region at the level of the whole genus was noted.

Key words: genus Sedum L., S. album L., variability, vegetative region

SADRŽAJ

1. UVOD ...... 1

2. OPŠTI PODACI...... 2

2.1. Taksonomski položaj roda Sedum L...... 2

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC...... 2

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L...... 3

3. CILJEVI RADA...... 6

4. MATERIJAL I METODE ...... 7

5. REZULTATI I DISKUSIJA ...... 11

5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona ...... 11

5.1.1. Varijabilnost kvantitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije ...... 11

5.1.2. Varijabilnost kvantitativnih karaktera vrste S. album ...... 12

5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona ...... 15

5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije ...... 15

5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album ...... 18

6. ZAKLJUČAK ...... 21

7. LITERATURA ...... 23

8. PRILOG ...... 27

Sanja Stojanović Master rad

1. UVOD

Razlike u fenotipu jedinki različitih populacija, bilo životinjskih ili biljnih organizama, ne mogu se uvek shvatiti kao posledica genetičke varijabilnosti. Isti genotip pod različitim uslovima životne sredine može proizvesti različite fenotipove i ta pojava se naziva fenotipska plastičnost (Nikolić, 2013). Fenotipska plastičnost biljaka pokazuje različite morfološke i fiziološke osobine, pa u interakciji sa faktorima sredine menja se i morfologija i fiziologija same biljke (Tucić, 2003). Da bi se utvrdio stepen varijabilnosti, radi se merenje vegetativnih i generativnih karaktera koje se obavlja morfometrijskom analizom pomoću koje se utvrđuje stepen varijabilnosti osobina i ukazuje na postojanje varijabilnosti populacija koje može dovesti do izdvajanja intraspecijskih taksona ili pak novih taksona. Rod Sedum L. (Crassulaceae), upravo predstavlja takson koga odlikuje visoki stepen fenotipske plastičnosti. U Srbiji se sreće 21 vrsta pomenutog roda (Josifović, 1972), klasifikovanih u okviru 14 serija u skladu sa podelom koju je predložio tHart (Hart, 1991): Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea, Dasyphylla, Glauco-rubens, Macrosepala, Magellensia, Rubra, Rupestria, Sedella, Stefco, Subrosea.

Sanja Stojanović Master rad

2. OPŠTI PODACI 2.1. Taksonomski položaj roda Sedum L.

Rod Sedum L. u filogenetskom smislu ima sledeći položaj (Marhold, 2011):

Phylum: Plantae

Superdivision: Embryophyta Division: Tracheophyta

Subdivision: Spermatophytina Classis: Magnoliopsida Subclassis: Rosidae

Superordo: Saxifraganeae Ordo: Saxifragales

Familia: Crassulaceae DC. Genus: Sedum L.

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC.

Familija Crassulaceae pripada grupi skrivenosemenica u okviru klase dikotiledonih biljaka (Magnoliopsida). Obuhvata uglavnom sukulentne biljke i broji od 1300-1500 vrsta što je svrstava u red srednje bogatih familija. Familija broji oko 35 rodova koji su rasprostranjeni kako na severnoj, tako i na južnoj hemisferi Zemlje, pri čemu najviše nastanjuju semi-aridna i planinska područja (Hart, 1995). Familija Crassulaceae obuhvata 4 centara diverziteta i to: Meksiko i Jugozapadnu Ameriku, Južnu Afriku, Mediteranski region i Makaroneziju i Jugoistočnu Aziju. U Mediteranskom region uključujući i submediteransko područje, familija Crassulaceae broji oko 177 vrsta.

Na nivou taksonomskog bogatstva, u mediteranskom području u Evropi, ali i čitavoj severnoj hemisferi dominira rod Sedum sa 66% vrsta familije Crassulaceae (Hart, 1997).

Sanja Stojanović Master rad

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L.

Predstavnici roda Sedum, u najvećem broju slučajeva, predstavljaju sukulentne jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, ređe polužbunove, sa zadebljalim stabljikama i listovima koji su obično naizmenični ili naspramni, ravni do valjkasti (Gajić, 1972). Rod Sedum obuhvata oko 500 vrsta koje su pretežno rasprostranjene u subtropskim predelima i regionima severne hemisfere sa umerenom klimom. Unutar roda Sedum, značajnost njegovog taksonomskog diverziteta povećana je njegovim širokim rasprostranjenjem koji uključuje veći deo Evrope, i prostire se do Severne Afrike i Bliskog Istoka. Prvu formalnu klasifikaciju taksona unutar roda Sedum, koja je uglavnom bila bazirana na izgledu biljaka, predložili su Koch (1843) i Boissier (1872). Rod Sedum se smatra bazalnim rodom familije Crassulaceae tj. rodom koji sadrži najprimitivnije predstavnike. Ovakvo zapažanje izneo je prvi put Schönland (1891), smatrajući da su od ovog roda potekli svi rodovi familije Crassulaceae. U ,,Flori Evrope” (Tutin, 1980), rod Sedum je opisan na sličan način kao što je to urađeno u ,,Flori Srbije” (Gajić, 1972). Međutim, istaknuto je da su listovi predstavnika roda Sedum, karakterističnih za teritoriju Evrope obično pojedinačni, retko sakupljeni u rozetu ili je nikada ne formiraju. Mnoge egzotične vrste ovog roda, gaje se kao ukrasne biljke (S. oppositifolium, S. spectabile, S. sieboldii). Od autohtonih vrsta kod nas se gaje S. telephinum, S. ochroleucum, S. rupestre i S. acre. S. telephium subsp. fabaria se koristi i u ishrani ljudi (Gajić, 1972).

Većina serija roda Sedum se danas definiše na osnovu seta morfoloških osobina, ali mnoge od njih pokazuju visok stepen morfološke varijabilnosti pa se njihov taksonomski značaj često dovodi u pitanje. Morfološka varijabilnost čitavog roda predstavlja posledicu promenljivosti ekoloških faktora, što u velikoj meri komplikuje otkrivanje pouzdanih taksonomskih karaktera za razdvajanje vrsta. Iz navedenih razloga se u svrhu infrageneričke klasifikacije ovog roda u skorije vreme pribegava korišćenju biohemijskih i molekularnih parametara. Savremeni koncept taksonomske strukture roda Sedum osim tradicionalnih, uključuje i brojna dostignuća savremene naučne tehnologije. Tu spada analiza varijabilnosti evolutivno konzervativnog genoma molekula hloroplasta (van Ham, t' Hart, 1998), mapiranje rRNK (Gontcharova et al., 2007; Nikulin et al.,

Sanja Stojanović Master rad

2016), istraživanje varijabilnosti hemijskog sastava epikutikularnih voskova (Jovanović et al., 2015) i izgleda epidermalnih mikromorfoloških struktura (Zlatković et al., 2016) i drugo.

U pogledu florističke raznovrsnosti roda Sedum na teritoriji Srbije, konstatovano je da u Srbiji raste 21 vrsta ovog roda (Slika 1.). Na osnovu literaturnih podataka (Josifović, 1972) prisutne su sledeće autohtone vrste: S. acre L., S. aetnense Tineo, S. album L., S. alpestre Vill., S. annuum L., S. atratum L., S. caespitosum (Cav.) DC., S. cepaea L., S. dasyphyllum L., S. grisebachii Boiss. & Heldr., S. hispanicum L., S. magellense Ten., S. ochroleucum Chaix, S. rubens L., S. rupestre L., S. sexangulare L., S. stefco Stefanov, S. tuberiferum Stoj. & Stefanov, S. urvillei DC S. villosum L. i S. serpentini Janch.

Sanja Stojanović Master rad

Slika 1. Predstavnici nekih od vrsta roda Sedum koje rastu na teritoriji Srbije: a) Sedum acre; b) Sedum atratum; c) Sedum hispanicum; d) Sedum dasyphyllum; e) Sedum urvillei; f) Sedum tuberiferum; g) Sedum rubens; h) Sedum ochroleucum; i) Sedum album; j) Sedum rupestre. (foto: B. Zlatković)

Sanja Stojanović Master rad

3. CILJEVI RADA

1. Određivanje stepena morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbije na osnovu prikupljenih literturnih podataka;

2. Upoređivanje literaturnih podataka sa izmerenim vrednosti za isti set prikazanih osobina na primeru vrste S. album.

Sanja Stojanović Master rad

4. MATERIJAL I METODE

Na osnovu literaturnih podataka analizirani su kvalitativni i kvantitativni karakteri vegetativnog regiona vrsta roda Sedum koje rastu u Srbiji. Odstupanje literaturnih podataka od realnih vrednosti osobina analizirano je na primeru vrste S. album. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva (Albanija, Bugarska, Grčka, Makedonija, Crna Gora i Srbija). Literaturni podaci su dobijeni iz relevantnih florističkih izvora za Balkansko poluostrvo. Sakupljeni biljni materijal je skladišten u Herbarijumu Instituta za Botaniku i Botaničku baštu „Jevremovac“, na Biološkom fakultetu, Univerziteta u Beogradu (BEOU) i Herbarijumu Departamana za Biologiju i Ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN). Pozicije lokaliteta na kojima je vršeno sakupljanje materijala prikazane su na Mapi 1. Detaljni podaci o lokalitetima i karakteristikama staništa prikazani su u Prilogu 1. Identifikacija sakupljenog biljnog materijala izvršena je po ključu za infraspecijske taksone konstruisanog od strane Maire-a (1977).

Pre morfometrijske analize, jedinke svih populacija su bile izložene periodu aklimatizacije u staklenoj bašti tokom vremenskog perioda koji je trajao minimalno 12 meseci. Aklimatizaciju, odnosno uzgajanje populacija u identičnim uslovima, bilo je neophodno sprovesti kako bi se uklonio uticaj abiotičkih faktora (pre svega količine vode u zemljištu) na morfološku varijabilnost izabranih karaktera. Kultivacija je vršena u seriji plastičnih saksija istog dijametara, na supstratu Floradur® (FloraGard, Vertriebs GmbH für Gartenbau, Germany) izmešanim sa peskom u proporciji 4:1.

Za potrebe analiza izdvojeno je po 15 individua iz svake populacije, pa je analizirano ukupno 315 individua. Svaka individua je, u procesu dalje pripreme, etiketirana ceduljicom od paus-papira na kojoj je označen redni broj populacije i individue u formi „x-y“, gde „x“ predstavlja redni broj populacije a „y“ redni broj individue. U cilju pojednostavljenja procesa uzimanja podataka, čitava biljka, kao i po tri lista iz donje, srednje i gornje trećine stabla su fotografisani digitalnim fotoaparatom, gde je kao podloga za fotografisanje korišćen milimetarski papir. Potom je rađeno merenje odabranih kvantitativnih karaktera vegetatitvnog regiona (Slika 2.), kao i određivanje stanja kvalitativnih osobina kod biljaka.

Sanja Stojanović Master rad

Slika 2. Kvantitativni karakteri vegetativnog regiona vrste S. album (Siniša Jović, 2017, original).

Sanja Stojanović Master rad

Mapa 1. Distribucija izvornih populacija vrste S.album u kojima je vršeno uzorkovanje biljnog materijala

Morfometrijska analiza 13 kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona (Tabela 1.) bazirana je na vrednostima izmerenim na svim individuama (315). Merenja su vršena korišćenjem digitalnog pomičnog merila Mahr Federal 4107107 16U (Mahr Gmbh, Esslingen, Germany; rezolucija 0,02 mm) ili uz pomoć lenjira (visina biljke-VB). Merenje svakog karaktera vršeno je uz tri uzastopna ponavljanja, sa izuzetkom karaktera: visina biljke (VB), dijametar stabla (DiS) i dužina internodusa u donjem i gornjem delu stabla (DintD, DintG). Kvalitativni karakteri vegetativnog regiona individua određivani su na osnovu šeme standardizovanih oblika listova i drugih morfoloških struktura biljaka (Clausen, 1975). Komparativni prikaz kvantitativnih i kvalitativnih osobina vegetativnog regiona iz svih literaturnih izvora takođe je analiziran u ovom

Sanja Stojanović Master rad radu. Upoređivane su dobijene vrednosti karaktera kao što su dužina, širina i oblik srednjih listova sa literaturnim podacima za dužinu, širinu i oblik listova koji se odnose na vrstu S. album.

Svi izmereni podaci su inkorporirani u bazu podataka (Microsoft Office, Excel 2007), a potom statistički obrađeni upotrebom kompjuterskog softvera STATISTICA 8.0. Obrada je podrazumevala analizu osnovnih statističkih parametara (deskriptivna statistika), kao i određivanje učestalosti stanja kvalitativnih osobina.

Tabela 1. Pregled analiziranih kvantitativnih i kvalitativnih morfoloških karaktera vegetativnog regiona Akronim Region Opis izmerenih karaktera karaktera Visina biljke∗ VB Dijametar stabla∗ DiS

Dužina internodusa u donjem delu DintD stabla∗

Dužina internodusa u gornjem delu DintG

stabla∗

Donji list dužina∗ DD Donji list širina∗ DŠ Donji list debljina∗ DDb Srednji list dužina∗ SD Srednji list širina∗ SŠ Srednji list debljina∗ SDb

Vegetativni region Vegetativni Gornji list dužina∗ GD Gornji list širina∗ GŠ Gornji list debljina∗ GDb Oblik donjih listova stabla∗∗ OLD Oblik srednjih listova stabla∗∗ OLS Oblik gornjih listova stabla∗∗ OLG ∗kvantitativni karakter, ∗∗kvalitativni karakter

Sanja Stojanović Master rad

5. REZULTATI I DISKUSIJA

U literaturnim izvorima je zastupljen relativno mali broj konkretnih podataka koji govore o stepenu varijabilnosti roda Sedum. U literaturi koja se odnosi na zemlje Balkanskog poluostrva (Davis, 1972; Gajić, 1972; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Strid, 1986; Gusuleac, 1956) mogu se naći samo limitirani podaci o varijabilnosti manjeg broja, pretežno kvantitativnih karaktera ovog roda. Za karaktere vegetativnog regiona najčešće su komentarisane kvantitativne osobine kao što su: visina biljke, dužina i širina listova, kao i kvalitativne osobine: oblik i raspored listova na cvetnim izdancima, boja izdanka i prisustvo indumentuma na stablu i listovima.

5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona

Određeni su sledeći deskriptivni statistički pokazatelji za potrebe ovog rada:

❖ x - srednja vrednost - statistički pokazatelj prosečne vrednosti merenih karaktera; ❖ δ - standardna devijacija - ukazuje na odstupanje dobijenih vrednosti od srednje vrednosti i predstavlja meru apsolutne varijabilnosti (Bojović & Mitrović, 2010); ❖ Min - minimalne vrednosti merenih karaktera; ❖ Max - maksimalne vrednosti merenih karaktera; ❖ C.V. - koeficijent varijacije - koristi za ocenjivanje i poređenje varijabilnosti različitih svojstava, izražava se u procentima (Bojović & Mitrović, 2010).

5.1.1. Varijabilnost kvantitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije

U ovom radu analizirane su kvantitativne osobine vegetativnog regiona čije su vrednosti prikupljene iz literaturnih izvora (Prilog 4.). Proučavane su sledeće kvantitativne osobine vrsta roda Sedum u Srbiji: visina stabla (VIST), dužina sterilnih izdanaka (DUST), dužina listova (DULI), širina listova (ŠILI) i debljina listova (DELI).

Sanja Stojanović Master rad

Tabela 2. Rezultati deskriptivne statistike za kvantitativne karaktere vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbije

Karakter x Min Max δ C.V.

VIST 11.4 0.70 40.0 8.7 76.6

DUST 4.8 1.00 18.0 5.6 93.4 DULI 8.1 2.00 30.0 6.2 76.7 ŠILI 4.5 1.00 10.0 2.8 61.3

DELI 2.0 0.50 5.0 1.6 79.1

Na osnovu rezultata deskriptivne analize za podatke iz literature svih vrsta roda Sedum koje rastu na teritoriji Srbije (Tabela 2.), može se zaključiti da je visok stepen varijabilnosti. Minimalne vrednosti se kreću u rasponu od 0.50 kod karaktera debljina listova (DELI) do 2.00 kod karaktera dužina listova (DULI). Opseg kretanja maksimalnih vrednosti je od 5.00 takođe kod karaktera debljina listova (DELI), a najviši rang maksimalne vrednosti ima karakter visina stabla (VIST). Amplituda kretanja minimalnih i maksimalnih vrednosti ukazuje na to da su razlike između njih velike. Najveća odstupanja od srednje vrednosti (x) koja se karakterišu visokom standardnom devijacijom pokazuju karakteri: visina stabla (VIST), dužina listova (DULI) i dužina sterilnih izdanaka (DUST).

Na osnovu vrednosti koeficijenta varijacije (C.V.) skoro svi karakteri pokazuju visok stepen varijabilnosti koji se kreće u dijapazonu od 61-93%. Kao visoko varijabilan karakter (93%) izdovojio se karakter dužina sterilnih izdanaka (DUST) sa vrednošću od 93.4%. U zoni niske varijabilnosti (10%) nije zabeležen ni jedan karakter.

5.1.2. Varijabilnost kvantitativnih karaktera vrste S. album

Poređenje dobijenih vrednosti kvantitativnih karaktera sa literaturnim vrednostima za vrstu S. album (Tabela 3.) je ograničeno, s obzirom da se većina ovih karaktera ne pominje u dostupnoj literaturi (Prilog 2.). Jedini dostupni podaci koji se mogu komentarisati i upoređivati su visina stabla (VIST), dužina listova (DULI) i širina listova (ŠILI), dok za dužinu sterilnih izdanaka (DUST) nisu vršena merenja na materijalu sa Balkanskog poluostrva. Karakteri dužina listova i širina listova iz literature upoređivani su sa našim izmerenim vrednostima za dužinu i širinu srednjih listova.

Sanja Stojanović Master rad

U flori Evrope (Webb, 1993) S. album je opisan kao višegodišnja, cespitozna, sukulentna biljka, sa kratkim sterilnim i uspravnim cvetnim izdancima visine 5-18 cm. Listovi su dužine od 4-20 mm, naizmenični, sedeći, ponekad sa gornje strane zaravnjeni, linearno-cilindrični ili jajasto- loptasti, zelenkaste ili crvenkaste boje.

U literaturi se za dužinu listova roda navode sledeće vrednosti: 8 (Gajic, 1972; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Davis, 1972), 9 (Gusuleac et Nyarady, 1956); 10 (Hayek, 1925); 12 (Strid, 1986; Webb et al., 1993) i 16.33 (Strid et Tan, 2002; Eggli, 2003). U odnosu na dobijene rezultate maksimalna vrednost (12.7) se nalazi u opsegu ovih vrednosti iz literature, dok se minimalna i srednja vrednost nalaze ispod opsega vrednosti navedenih u literature.

Za širinu listova se u literaturnim izvorima navode sledeće vrednosti: 4 (Jordanov, 1970; Micevski, 1998), 3 (Gusuleac et Nyarady, 1956) i 5 (Hayek, 1925). Srednja vrednost dobijena (3.3) merenjem te osobine u uzorku sa Balkanskog poluostrva se nalazi u okviru literaturnih vrednosti, kao i maksimalna vrednost (5.2), ali se izmerena minimalna vrednost (1.51) ponovo nalazi ispod vrednosti podataka navedenih u literaturi.

Za karakter visina stabla (VIST) se u literaturnim izvorima navode sledeće vrednosti: 19.33 (Gusuleac et Nyarady, 1956), 18.33 (Jordanov, 1970), 17.67 (Strid et Tan, 2002), 16 (Strid, 1986), 12.5 (Micevski, 1998; Davis, 1972), 11.5 (Gajić, 1972; Webb et al., 1993). Srednja vrednost dobijena (18.0) merenjem te osobine, nalazi se u okviru ranga literaturnih vrednosti, dok minimalna vrednost (9.30) i maksimalna vrednost (30.8), odstupaju od literaturnih vrednosti.

Na osnovu koeficijenta varijacije visoku varijabilnost pokazuju dobijene vrednosti karaktera: dužina internodusa u donjem delu stabla (DintD) sa vrednošću koeficijenta varijacije C.V. = 34.2%, dužina internodusa u gornjem delu stabla (DintG) sa dobijenom vrednošću koeficijenta varijacije C.V.= 30.9% i dijametar stabla (DiS) sa koeficijentom varijacije C.V.= 30.9%. Umeren stepen varijabilnosti imaju sve ostale osobine koje su izmerene za vrstu S. album. Što se tiče stepena varijabilnosti izmerenih vrednosti karaktera za vrstu S. album, s obzirom na limitiran broj literaturnih podataka za iste, nije ih moguće porediti i komentarisati.

Sanja Stojanović Master rad

Tabela 3. Literaturni podaci za kvantitativne osobine vegetativnog regiona vrste S. album. Literatura VIST DUST DULI ŠILI Gajic (1972) 11.5 8

Jordanov (1970) 18.33 11.5 8 4 Micevski (1998) 12.5 8 4

Davis (1972) 12.5 8 Strid et Tan (2002) 17.67 16.33

Strid (1986) 16 12 Webb et al. (1993) 11.5 12 Eggli (2003) 16.33 Hayek (1925) 10 5 Gusuleac et Nyarady 19.33 9 3 (1956)

Na osnovu grafičkog prikaza (Grafik 1.) može se uočiti da se najviše informacija za karaktere visina stabla (VIST), dužina sterilnih izdanaka (DUST), dužina listova (DULI) i širina listova (ŠILI), može naći u ,,Flori Bugarske” (Jordanov, 1970). Takođe, najvišu vrednost sa grafika pokazuje karakter visina stabla (VIST) (Gusuleac et Nyarady, 1956), dok je najmanja vrednost prisutna kod karaktera širina listova (ŠILI).

25 20 VIST

15 DUST 10 DULI 5 ŠILI 0

Grafik 1. Grafički prikaz literaturnih podataka za kvantitativne osobine vegetativnog regiona vrste S. album.

Sanja Stojanović Master rad

5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona

Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera podrazumevala je kvalitativne osobine vegetativnog regiona vrste S. album, ali i svih vrsta roda Sedum koje rastu na teritoriji Srbije. U tu svrhu je određivana učestalost stanja tih osobina i upoređivana je učestalost istih za vrstu S. album sa literaturnim podacima.

5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije

Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrsta roda Sedum L. koje rastu na teritoriji Srbije, analizirana je na osnovu prikupljanja podataka iz dostupnih literatura (Prilog 3.). U literaturnim izvorima se kao varijabilnost kvalitativnih karaktera vrsta roda Sedum navode uglavnom sledeće strukture vegetativnog regiona: izgled (forma) izdanaka, tipovi oblika, tipovi boja i tipovi indumentuma (Tabela 5.).

U okviru strukture izgled (forma) izdanaka ubrajaju se karakteri kao što su:

1. Položaj stabla (POST); 2. Stepen razgranatosti (STRA); 3. Raspored listova, sterilni izdanci (RLSI); 4. Raspored listova, fertilni izdanci (RLCI); 5. Pozicija papila na listu (LIPA); 6. Nazubljenost oboda lista (NALI).

Karakter položaj stabla (POST) se kod vrsta roda Sedum javlja u dva stanja i to kao: delimično polegla do puzeća stabla sa učestalošću 56.52% i uspravna stabla sa učestalošću 43.48%. Stepen razgranatosti (STRA) može biti slab do umeren sa određenom učestalošću od 38.46% i umeren do snažan koji je češći i javlja se sa stopom učestalosti od 61.54%.

Sanja Stojanović Master rad

U flori Srbije (Gajić, 1972) se za vrste roda Sedum navodi da su listovi najčešće sukulentni, obično naizmenični ili naspramni. U literaturnim izvorima se zasebno navode podaci o rasporedu listova na sterilnim izdancima (RLSI) i na cvetnim (fertilnim) izdancima (RLCI). Raspored na sterilnim izdancima može biti: dekusiran, naspraman i spiralan, u 5-6 redova. Najveću vrednost učestalosti ima spiralan raspored i tako su najčešće raspoređani listovi na sterilnim izdancima. Kod cvetnih izdanaka najčešći raspored listova koji se sreće je naspraman sa učestalošću od 70.64%.

Karakter pozicija papila na listu (LIPA) navodi se u 2 slučaja, kao papile prisutne po obodu lista i papile prisutne na vrhu lista. Najčešće su papile prisutne na vrhu lista sa učestalošću u 88.89% slučajeva, dok ih po obodu lista ima znatno manje, odnosno u 11.11% slučajeva. Za karakter nazubljenost oboda lista (NALI), po literaturnim podacima, navode se dva slučaja i to da je obod ceo i da je obod listova nazubljen. Razlike između ova dva slučaja nisu velike, s tim što se češće javljaju listovi sa nazubljenim obodom (55.56%).

U literaturnim podacima se kod vrsta roda Sedum, često navode tipovi oblika listova. Analiziranjem literaturnih podataka za ovaj tip karaktera uočeni su sledeći oblici listova (OBLI): eliptičan, izduženo objajast, jajast, koničan, lancetast, linearan, linearno-usko eliptičan, objajast, oblancetast, okruglast, spatulatan, široko jajast do okruglast i usko eliptičan. Od ovih nabrojanih oblika oni sa najvećom učestalošću su: eliptičan (13.16%), jajast (11.65%), linearan (15.79%), objajast (10.90%) i usko eliptičan (15.04%). Ostali navedeni oblici se javljaju sa vrednostima male učestalosti. Kao karakter se u literaturnim izvorima navodi i boja izdanka (BOIZ). Najčešće boje izdanka koje se javljaju su: crvenkasta, crvenosmeđa, purpurna, sivozelena i zelena. Najveću vrednost među njihovim učestalostima ima zelena boja koja se javlja kod 39.55% vrsta roda Sedum u Srbiji. Karakter tipovi indumentuma se u literaturnim izvorima posmatra kao dva zasebna karaktera, odnosno, kao indumentum stabla (INST) i indumentum listova (INLI). Indumentum stabla se opisuje kao stabla bez trihoma i stabla na kojima su prisutne žlezde. Oba slučaja se javljaju sa podjednakom učestalošću (50%). Međutim, kod indumentuma listova je drugačija situacija. U 65.91% slučajeva javljaju se listovi bez trihoma, dok su oni sa prisutnim žlezdama zastupljeni u 34.09% slučajeva.

Sanja Stojanović Master rad

Tabela 5. Analiza kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbije Strukture vegetativnog regiona Osobina Stanje Učestalost delimično polegla do 1. Položaj stabla 56.52% puzeća

POST uspravna 43.48% 2. Stepen razgranatosti slab do umeren 38.46% STRA umeren do snažan 61.54% 3. Raspored listova, sterilni dekusiran 22.22%

izdanci naspraman 33.33%

RLSI spiralan, u 5-6 redova 44.45% 4. Raspored listova, fertilni dekusiran 7.34% izdanci naspraman 70.64% RLCI spiralan 22.02% 5. Pozicija papila na listu prisutne duž oboda 11.11%

Izgled (forma) izdanka Izgled(forma) LIPA prisutne samo na vrhu 88.89% 6. Nazubljenost oboda lista obod ceo 44.44%

NALI obod nazubljen 55.56% eliptičan 13.16% izduženo objajast 1.13% jajast 11.65%

koničan 6.02% lancetast 3.38% linearan 15.79%

7.Oblik lista linearno-usko eliptičan 8.27%

OBLI objajast 10.90% oblancetast 5.26%

okruglast 5.64% Tipovi oblika Tipovi spatulatan 1.13% široko jajast do 2.63% okruglast usko eliptičan 15.04% crvenkasta 23.13% crvenosmeđa 1.49% 8. Boja izdanka purpurna 4.48% Tipovi boja BOIZ sivozelena 31.34% zelena 39.55% 9. indumentum stabla bez trihoma 50% INST prisutne žlezde 50% Tipovi indumentuma 10. indumentum listova bez trihoma 65.91% INLI prisutne žlezde 34.09%

Sanja Stojanović Master rad

5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album

Za potrebe ove studije definisane su tri kvalitativne osobine vegetativnog regiona vrste S. album (Tabela 4.): oblik donjih listova stabla (OLD), oblik srednjih listova stabla (OSL) i oblik gornjih listova stabla (OGL).

Oblik donjih listova stabla (OLD) predstavlja kvalitativnu osobinu se kod taksona S. album javlja u 5 različitih stanja: objajast 2:1 sa učestalošću od 56,1%; objajast 3:2 (36,19%), jajast 2:1 (3,81%), široko objajast 6:5 (2,54%) i usko eliptičan 3:1 koji se javlja kod 0,87% ispitivanih individua.

Oblik srednjih listova stabla (OLS) pojavljuje se u 6 stanja: objajast 2:1 sa učestalošću od 70,48%, objajast 3:2 (14,6%), usko eliptičan 2:1 (6,35%), jajast 2:1 i široko objajast 6:5 koji se javljaju sa učestalošću od 3,49% i eliptičan 2:1 (0,87%). Oblik gornjih listova stabla (OLG) varira u sklopu 5 stanja: usko eliptičan 3:1 sa učestalošću od 53,65%, objajast 2:1 sa učestalošću od 38,41%, objajast 3:2 sa učestalošću od 6,35%, jajast 2:1 sa učestalošću od 0,87% i široko objajast 6:5 koji se karakteriše udelom od svega 0,32% ukupnog uzorka.

Tabela 4. Pregled ispitivanih kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album Deo Osobina Stanje Akronim Učestalost biljke usko eliptičan 3:1 NELI (3:1) 0.87% objajast 2:1 OBOV (2:1) 56.51% 1. Oblik donjih listova stabla objajast 3:2 OBOV (3:2) 36.19% (OLD) jajast 2:1 OVAT (2:1) 3.81% široko objajast 6:5 WOBO (6:5) 2.54%

eliptičan 2:1 ELI (2:1) 0.87% usko eliptičan 3:1 NELI (3:1) 6.35% 2. Oblik srednjih listova stabla objajast 2:1 OBOV (2:1) 70.48% (OLS) objajast 3:2 OBOV (3:2) 14.6% jajast 2:1 OVAT (2:1) 3.49%

Oblik Oblik lista široko objajast 6:5 WOBO (6:5) 3.49% usko eliptičan 3:1 NELI (3:1) 53.65% objajast 2:1 OBOV (2:1) 38.41% 3. Oblik gornjih listova stabla objajast 3:2 OBOV (3:2) 6.35% (OLG) jajast 2:1 OVAT (2:1) 0.87% široko objajast 6:5 WOBO (6:5) 0.32%

Sanja Stojanović Master rad

U okviru sva tri nivoa listova stabla pojavljuju se isti oblici (Slika 3.) međutim, procenat zastupljenosti određenog oblika se može razlikovati zavisno od pozicije koju imaju na stablu. Oblik listova koji se najčešće pojavljuje u donjem delu stabla je objajast (2:1) sa učestalošću od 56.51%. U srednjem delu stabla najzatupljeniji oblik listova (70.48%) je takođe objajast (2:1), dok se u gornjem delu stabla kao najčešći oblik listova izdvaja usko eliptičan (3:1) sa stopom učestalosti od 53.65%. Najmanju učestalost oblika listova u okviru donjeg dela stabla ima usko eliptičan (3:1) oblik, u srednjem delu eliptičan (2:1), a u gornjem delu oblici jajast (2:1) i široko objajast (6:5).

Slika 3. Najčešći oblici listova koji se javljaju u sva 3 regiona stabla vrste S. album: A) eliptičan (2:1); B) objajast (2:1); C) objajast (3:2); D) jajast (2:1); E) široko objajast (6:5); F) usko eliptičan (3:1); (Siniša Jović, 2017, original).

Sanja Stojanović Master rad

Razmatranjem podataka iz literature za kvalitativne osobine vegetativnog regiona vrsta roda Sedum i određenih učestalosti kvalitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album, moguće je jedino komentarisati i praviti uporedni pregled za oblike listova.

Kod vrste S. album oblik listova koji je najzastupljeniji je objajast (2:1) sa učestalošću od 70.48%. U literaturnim izvorima se za listove kod vrste S. album navodi da mogu biti linearno- cilindrični do jajasto-loptasti (Gajić, 1972), što znači da ne postoji podudarnost određenih učestalosti sa literaturnim podacima o oblicima listova za ovu vrstu.

Kod svih vrsta roda Sedum, na osnovu literaturnih podataka, može se zaključiti da su najčešći oblici listova linearan i usko eliptičan. Sa druge strane, kod vrste S. album usko eliptičan oblik listova se javlja sa relativno niskim procentom zastupljenosti (6.35%), dok se linearan oblik listova uopšte ne javlja.

Sanja Stojanović Master rad

6. ZAKLJUČAK

Na osnovu literaturnih izvora analizirani su kvantitativni i kvalitativni karakteri vegetativnog regiona roda Sedum u flori Srbiji. Odstupanje literaturnih vrednosti od realnih vrednosti osobina ispitivano je na primeru vrste S. album. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva. Literaturni podaci su dobijeni iz relevantnih florističkih izvora za Balkansko poluostrvo. U literaturnim izvorima su generalno relativno malo zastupljene informacije o konkretnim podacima za karaktere vegetativnog regiona. Najčešće su dati podaci za visinu stabla, dužinu i širinu listova, kao i informacije o kvalitativnim podacima koji se odnose na oblik i raspored listova na cvetnim izdancima. Na osnovu rezultata deskriptivne statistike kvantitativnih osobina vegetatitivnog regiona vrsta roda Sedum u Srbiji, može se zaključiti da je zastupljen visok stepen varijabilnosti kod većine osobina koje su opisane u literaturnim izvorima, a kao visoko varijabilan karakter izdvojio se karakter dužina sterilnih izdanaka (DUST). Vrednosti deskriptivne analize za testiranu grupu karaktera vrste S. album pokazuju da najveći stepen varijabilnosti odlikuje karaktere dužinu, širinu i debljinu listova, posmatranih na nivou srednjeg regiona stabla. Visoko varijabilnim osobinama se mogu smatrati i dužina internodusa u donjem delu stabla i dužina internodusa u gornjem delu stabla, kao i karakter dijametar stabla. Ostale osobine vegetativnog regiona pokazuju umerenu varijabilnost, dok se u zoni niske varijabilnosti nije izdvojio ni jedan karakter. Poređenje kvantitativnih karaktera izdvojenih na onovu literaturnih podataka sa realnim podacima za vrstu S. album, nije baš u velikoj meri bilo moguće, s obzirom na to da je u literaturi zastupljen relativno mali broj podataka za kvantitativne osobine njenog vegetativnog regiona. Moguće je jedino bilo upoređivati dužinu i širinu listova i karakter visinu stabla iz literature sa našim izmerenim vrednostima za dužinu i širinu srednjih listova, kao i za karakter visinu stabla. Dobijene srednje vrednosti za karaktere dužinu i širinu srednjih listova se generalno poklapaju sa podacima iz literature. Za karakter visina stabla se može reći da se dobijene srednje vrednosti takođe nalaze u okviru opsega koji se navodi u literaturi.

Sanja Stojanović Master rad

Varijabilnost kvalitativnih karaktera ukazuje na visok stepen morfološke plastičnosti koja odlikuje vegetativni region biljke, pre svega srednje listove vrste S. album koji se pojavljuju u širokom spektru oblika. Kod vrste S. album najčešći tip oblika listova koji se javlja je objajast (2:1), dok se kod svih vrsta roda Sedum, na osnovu literaturnih podataka, može zaključiti da se najčešće javljaju oblici linearan i usko eliptičan.

Navedene činjenice, sa jedne strane, ukazuju na izrazitu morfološku varijabilnost, a sa druge na njenu nedovoljnu istraženost. Istraživanja na ovom polju mogu potencijalno da ukažu na nivoe varijabilnosti testiranih osobina odabranih taksona, govoreći o stepenu njihove morfološke plastičnosti na datom prostoru, a sa druge dobijeni rezultati mogu biti značajni u taksonomskom smislu, ukazujući na diferencijalnu ulogu određenih karaktera.

Sanja Stojanović Master rad

7. LITERATURA

1. Berger, A., 1930: Crassulaceae. In: Engler, A., Prantl, K. (Eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien, second ed., vol. 18A. 352-483. Leipzig. 2. Bojović, S.R., Mitrović, S.S., 2010: Biostatistika - primena statističkih metoda u biologiji. Beograd: Institut za šumarstvo. 3. Carrilo-Reyes, P., Lomeli-Sención, J.A., 2008: Sedum chazoroi (Crassulaceae), an endemic, new species from Jalisco, Mexico. Boletín de la Sociedad Botánica de México, 83: 77-80. 4. Carrilo-Reyes, P., Sosa, V., Mort, M., 2009: Molecular phylogeny of the Acre clade (Crassulaceae): dealing with the lack of definition for Echeveria and Sedum. Molecular Phylogenetics and Evolution, 53: 267-276. 5. Christenhusz, M., Byng, J., 2016: The number of known plant species in the world and its annual increase. Phytotaxa, 261(3): 201-217. 6. Clausen, R. T., 1975: Sedum of North America and North of the Mexican Plateau. London: Cornell University Press. 7. Davis, P. H., 1972: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh University Press. 8. Eggli, U., 2003: Illustrated Handbook of Suculent Plants: Crassulaceae. Spreenger-Vergal Berlin Heidelberg. 9. Hayek, A., 1925: Prodromus Florae Peninsulae Balcanicae 1. Repertorium Speciorum novarum Regni vegetabilis, 30, (1), 353-672. 10. Gajic, M., 1972: Sedum L. In Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd. 221-237. 11. Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2007: Molecular Phylogenetics of Crassulaceae: Genes, Genomes and Genomics. Global Science Book. 12. Gontcharova, S., Gontcharov, A., 2008: Molecular Phylogeny and Systematics of Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC. Molecular Biology, 45(5): 794-803. 13. Gusuleac, M., Nyarady, E.I., 1956: Crassulaceae DC.: Editura Academiei Republicii Populare Romine, 4: 49-72, In Romanian

Sanja Stojanović Master rad

14. Jordanov, D., 1970: Sedum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika B’lgaria IV. B’lgarskata. Akademija na Naukite, Sofia. 620-644. 15. Jovanović, S., Zlatković, B., Stojanović, G., 2015: Distribution and variability of n-alkanes in epicuticular waxes of Sedum species from the Central Balkan Peninsula: chemotaxonomic importance. Chemistry & Biodiversity, 12(5): 767-780. 16. Koch, W ., 1843: Synopsis florae germanicae et helveticae. In: t' Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1: 31-61. 17. Maire, R., 1977: Flore de l'Afrique de Nord XIV. Encyclopédie Biologique. Paris. 18. Marhold K. 2011. Crassulaceae. In: Euro+Med Plantbase – the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 19. Micevski, K., 1998: Flora na Republika Makedonija, Tom I, sv. 4. Makedonska Akademija na Naukite i Umetnostite. Skopje. 20. Mifsud, S., Thiede, J., Stephenson, R., 2015: Sedum album subsp. rupi-melitense (Crassulaceae), a new vegetatively reproducing subspecies from Malta (Maltese Island, Central Mediterranean). Phytotaxa. 21. Mort, M., Soltis, P., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., 2001: Phylogenetic relationships and evolution of the Crassulaceae infered from the matK sequence data. American Journal of Botany, 88: 76-91. 22. Mort, M., Soltis, D., Soltis, P., Francisco-Ortega, J., Santos-Guerra, A., 2002: Phylogenetics and evolution of the Macaronesian clade of Crassulaceae infered from nuclear and chloroplast sequence data. Systematics Botany, 27: 271-288. 23. Nikolic, T., 2013: Sistematska botanika; Raznolikost i evolucija biljnog sveta. Zagreb. 60- 61. 24. Nikulin, V., Gontcharova, S., Stephenson, R., Gontcharov, A., 2016: Phylogenetic relationships between Sedum L. and related genera (Crassulaceae) based on ITS rDNA sequence composition. Flora, 224: 218-229. 25. Schönland, 1891. Crassulaceae. Pp 101-102. In: Engler, A., Prantl, K.. Die Natürlichen Pflanzenfamilien, III, 2a. Leipzig. 26. Strid, A., 1986: Mountain Flora of Greece. Cambridge University Press, I: 336-358. 27. Strid, A. & Tan K. 2002: Flora Hellenica. Koeltz Scientific Books. Germany. II: 304-335.

Sanja Stojanović Master rad

28. t' Hart, H., 1982: The white-flowered European Sedum species; Principles of a phylogenetic classification of the Sedoideae (Crassulaceae) and the position of the white- flowered Sedum species. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch, ser C, 85: 663-675. 29. t' Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1: 31-61. 30. t' Hart, H., 1995: Infrafamilial and generic classification of Crassulaceae. Evolution and systematics of Crassulaceae, pp. 159-172. Backhuys Publishers. Leiden. 31. t' Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. Legiscalia, 19(1-2): 93- 100. 32. t' Hart, H., Eggli, U., 1995: Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden Bckhuys. 33. t' Hart, H., Sandbrink, J. M., Csikos, I., Ooyen, A., van, Brederode, J., 1993: Natural hybrids in Sedum (Crassulaceae) 4. The allopolyploid origin of Sedum rupestre subsp. rupestre (Crassulaceae). Plant Systematics and Evolution, 184: 195-206. 34. t' Hart, H., van den Berg, A.J.J., 1982: White-flowered European Sedum species. 2. Cytotaxonomic notes on S. album and S. gypsicolum Boiss. & Reut. Proceedings of the Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, ser. C 85: 677–691. 35. Thide, J., Eggli, V., 2007: Crassulaceae. In: Kubitzki, K. (Ed.). Families and Genera of Vascular Plants, IX: 83-118. Springer. 36. Thorne, R. F., Reveal, J. L., 2007: An updated classification of the class Magnolyophyta (“Angiospermae“). Botanical Rewiew, 73: 67-181. 37. Tucić, N., Tucić, B., 2000: Prirodna selekcija i adaptacije. IP NNK. Beograd. 38. Tutin, T.G., 1980: Flora europaea. Cambridge: Cambridge University Press. 39. Uhl, C., 1978: Chromosomes of Mexican Sedum II. Section Pachysedum. Rhodora, 80: 491-512. 40. Uhl, C., 1992: Polyploidy, disploidy and chromosomes pairing in Echeveria (Crassulaceae) and its hybrids. American Journal of Botany, 79: 556-566. 41. van Ham, R., t' Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae infered from chloroplast DNA restriction-site variation. American Journal of Botany, 85(1): 123-134.

Sanja Stojanović Master rad

42. Zlatković, B., Mitić, Z. Š., Jovanović, S., Lakušić, D., Lakušić, B., Rajković, J., Stojanović, G., 2016: Epidermal structures and composition of epicuticular waxes of Sedum album sensu lato (Crassulaceae) in Balkan Peninsula. Plant Biosystems. 43. Webb, D. A., 1980: Sedum L. in: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A., (eds). Flora Europea 1: XX-XX. Cambridge: University Press, Cambridge. 44. Webb, D. A., Akeroyd J. R., t' Hart, H., 1993: Sedum L. in: Tutin, T. G., Burges, N. A., Chater, A. O., Edmonson, J. R., Heywood, V. H., Moore, D. M., et al editors. Flora Europea, 2nd ed., vol 1. Cambridge: University Press. pp. 429-436.

Sanja Stojanović Master rad

8. PRILOG

Prilog 1. Lista lokaliteta sa legatorima i karakteristikama staništa na kojima je vršeno sakupljanje biljnog materijala NADM.VIS. NO LOKALITET LEGATOR PODLOGA STANIŠTE (m) Makedonija, Rožden, Zlatković , B., 1. Mrežičko, klisura Majdanske krečnjak stene 541 Tomović, G. reke 2. Grčka, Asprovalta, Stavros Bogosavljević, S. krečnjak kamenjari 5 Zlatković , B., Makedonija, Bistra, 3. Tomović, G., Anačkov, krečnjak stene 1941 Medenica G. Zlatković , B., 4. Bugarska, Dospat, Tešel Vukojičić, S., krečnjak stene 859 Kuzmanović, N. Srbija, Novi Pazar, Ribariće, 5. Zlatković , B., Tosić, S. krečnjak kamenjari 840 klisura reke Ibar Zlatković , B., 6. Makedonija, Prespa, Stenje krečnjak kamenjari 995 Tomović, G. Makedonija, Demir Kapija, Zlatković , B., 7. krečnjak stene 146 klisura Demir Kapija Tomović, G. Srbija, klisura Svrljiškog Zlatković , B., 8. krečnjak stene 280 Timoka, Podvis Bogosavljević, S. Crna Gora, Berane, Donji Zlatković , B., 9. krečnjak stene 695 Zaostro, klisura reke Lim Tomović, G. Zlatković , B., 10. Makedonija, Bistra, Sence Tomović, G., Anačkov, krečnjak sipari 1299 G. Bugarska, Goce Delčevo, Zlatković, B., 11. krečnjak kamenjari 974 Dobrotino Randjelović, V. Srbija, Prijepolje, Mileševo, Zlatković , B., 12. krečnjak sipari 661 klisura reke Mileševke Marković, M. Zlatković , B., 13. Srbija, Čiflik krečnjak kamenjari 379 Marković, M. 14. Grčka, Pangeion Lakušić, D. krečnjak stene / Srbija, Stara Planina, 15. Zlatković , B. silikat stene 732 Temska, Topli Do Zlatković , B., Albanija, Skadar, Qafe, 16. Tomović, G., Anačkov, krečnjak stene 71 Tvrdjva Rozalija G. Zlatković , B., 17. Makedonija, klisura Matke Tomović, G., Anačkov, krečnjak / 367 G. Zlatković , B., Bugarska, Asenov grad, 18. Vukojičić, S., krečnjak sipari 343 Kuru Dere Kuzmanović, N. 19. Bugarska, Pirin, Banderica Lakušić, D. et al. silikat / / Makedonija, Veles, Rajko Zlatković , B., 20. serpentinit stene 191 Žinzifov, klisura reke Vardar Tomović, G. Zlatković , B., Srbija, Prizren, klisura 21. Lazarević, P., krečnjak kamenjari 540 Prizrenske Bistrice Tomašević, M.

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 2. Rezultati deskriptivne analize kvantitativnih karaktera vegetativnog regiona vrste S. album Osobina x Min Max δ C.V. DD 6.8 4.06 12.1 1.54 22.6 DŠ 3.3 1.63 5.9 0.68 20.7 DDb 2.5 0.90 3.8 0.56 22.9 SD 7.2 4.26 12.7 1.71 23.9 SŠ 3.3 1.51 5.2 0.75 22.5 SDb 2.4 0.81 4.2 0.65 26.8 GD 5.5 2.95 9.1 1.10 19.9 GŠ 2.3 0.95 3.6 0.51 22.1 GDb 1.7 0.52 3.0 0.45 26.4 DiS 1.7 0.69 3.6 0.54 30.9 VB 18.0 9.30 30.8 3.63 20.2 DintD 4.7 1.44 10.7 1.61 34.2 DintG 10.2 4.36 21.7 3.15 30.9

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST delimično polegli, uspravni STRA umeren do snažan OBLI objajast, okruglast, jajast, eliptičan RLSI naspraman S. dasyphyllum, Ser. RLCI naspraman, dekusiran, spiralan 7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, Dasyphylla LIPA / 44 NALI / BOIZ sivozelena, crvenkasta, purpurna INST prisutne žlezde INLI prisutne žlezde, bez trihoma POST uspravni, delimično polegli STRA slab do umeren, umeren do snažan linearan, lancetast, usko eliptičan, OBLI eliptičan RLSI / S. hispanicum, Ser Glauco- 7, 8, 10, 13, 14, 19, 26, 27, RLCI spiralan, naspraman

rubens LIPA prisutne samo na vrhu 44 NALI / BOIZ sivozelena, crvenkasta, zelena INST prisutne žlezde, bez trihoma INLI prisutne žlezde, bez trihoma POST uspravni, polegla do puzeća STRA slab do umeren, umeren do snažan usko eliptičan, lancetast, jajast, OBLI koničan S. aetnense, Ser RLSI / RLCI spiralan, naspraman 7, 8, 14, 19, 44 Macrosepala LIPA / NALI obod nazubljen BOIZ sivozelena, crvenkasta, zelena INST / INLI /

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST uspravni, delimično polegli STRA umeren do snažan izduženo objajast, objajast, jajast, OBLI spatulatan, eliptičan S. magellense, Ser RLSI naspraman RLCI spiralan, naspraman, dekusiran 7, 8, 9, 10, 14, 19, 26, 27, 44 Magellensia LIPA / NALI obod ceo BOIZ zelena INST bez trihoma INLI / POST uspravni, delimično polegli slab do umeren, nerazgranat do STRA slabo granat, umeren do snažan OBLI objajast, jajast, eliptičan RLSI / S. caespitosum, Ser Rubra RLCI spiralan, dekusiran, naspraman 7, 8, 10, 13, 14, 19, 27, 44 LIPA / NALI / BOIZ crvenkasta INST bez trihoma, prisutne žlezde INLI bez trihoma POST delimično polegli, uspravni STRA umeren do snažan okruglast, linearan, usko eliptičan, OBLI linearno-usko eliptičan S. ochroleucum, Ser RLSI / RLCI dekusiran, naspraman, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44 Rupestria LIPA / NALI obod nazubljen BOIZ sivozelena, zelena INST bez trihoma INLI bez trihoma

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST delimično polegli, uspravni, puzeći STRA slab do umeren linearno-usko eliptičan, okruglast, OBLI linearan, eliptičan RLSI / S. rupestre, Ser Rupestria RLCI / 8, 9, 10, 13, 44 LIPA / NALI / BOIZ sivozelena, zelena INST bez trihoma INLI / POST uspravni, delimično polegli, puzeći slab do umeren, umeren do snažan, STRA nerazgranat do slabo granat okruglast, koničan, objajast, jajast, OBLI oblancetast,, usko eliptičan, eliptičan RLSI / 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, S. atratum, Ser Sedella RLCI spiralan, naspraman 44 LIPA / NALI / purpurna, crvenkasta, crvenosmeđa, BOIZ zelena, sivozelena INST bez trihoma INLI / POST puzeći, uspravni slab do umeren, umeren do snažno STRA granat OBLI usko eliptičan, eliptičan, jajast RLSI / S. stefco, Ser Stefco RLCI naspraman 8, 14, 26, 27, 44 LIPA / NALI / BOIZ crvenkasta, zelena INST bez trihoma INLI /

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST uspravni, delimično polegli STRA umeren do snažan izduženo objajast, objajast, jajast, OBLI spatulatan, eliptičan S. magellense, Ser RLSI naspraman RLCI spiralan, naspraman, dekusiran 7, 8, 9, 10, 14, 19, 26, 27, 44 Magellensia LIPA / NALI obod ceo BOIZ zelena INST bez trihoma INLI / POST uspravni, delimično polegli slab do umeren, nerazgranat do STRA slabo granat, umeren do snažan OBLI objajast, jajast, eliptičan RLSI / S. caespitosum, Ser Rubra RLCI spiralan, dekusiran, naspraman 7, 8, 10, 13, 14, 19, 27, 44 LIPA / NALI / BOIZ crvenkasta INST bez trihoma, prisutne žlezde INLI bez trihoma POST delimično polegli, uspravni STRA umeren do snažan okruglast, linearan, usko eliptičan, OBLI linearno-usko eliptičan S. ochroleucum, Ser RLSI / RLCI dekusiran, naspraman, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44 Rupestria LIPA / NALI obod nazubljen BOIZ sivozelena, zelena INST bez trihoma INLI bez trihoma

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST uspravni STRA umeren do snažan, slab do umeren linearan, linearno-usko eliptičan, OBLI usko eliptičan RLSI / S. villosum, Ser Subrosea RLCI spiralan, naspraman 8, 9, 10, 13, 44 LIPA / NALI / BOIZ / INST prisutne žlezde INLI prisutne žlezde puzeći, delimično polegli, polegla do POST puzeća, uspravni umeren do snažan, nerazgranat do STRA slabo razgranat, slab do umeren jajast, lancetast, koničan, široko OBLI jajast do okruglast S. acre, Ser Acria RLSI dekusiran 7, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44 RLCI spiralan, naspraman LIPA / NALI obod ceo BOIZ zelena INST bez trihoma INLI / POST polegla do puzeća, uspravna STRA umeren do snažan, slab do umeren okruglast, lancetast, linearno-usko OBLI eliptičan, linearan, oblancetast RLSI / S. grisebachii, Ser Alpestria RLCI naspraman 8, 9, 10, 14, 19, 26, 27 LIPA prisutne samo na vrhu NALI / BOIZ zelena INST bez trihoma INLI bez trihoma

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja uspravna, delimično polegla, polegla POST do puzeća STRA umeren do snažan OBLI usko eliptičan, linearan S. sexangulare, Ser RLSI spiralan, u 5-6 redova RLCI naspraman 8, 9, 10, 11, 12, 27, 44 Alpestria LIPA / NALI / BOIZ zelena INST bez trihoma INLI bez trihoma POST uspravna, delimično polegla STRA umeren do snažan, slab do umeren linearno usko eliptičan, linearan, OBLI usko eliptičan, eliptičan, objajast RLSI / 7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, S. annuum, Ser Alpestria RLCI spiralan, naspraman

LIPA prisutne samo na vrhu 44 NALI / BOIZ zelena, crvenkasta, sivozelena INST bez trihoma INLI bez trihoma polegla do puzeća, delimično POST polegla, uspravna STRA umeren do snažan OBLI koničan, usko eliptičan, linearan RLSI / S. urvillei, Ser Alpestria RLCI naspraman 7, 8, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44 LIPA prisutne samo na vrhu NALI / BOIZ sivozelena, zelena INST bez trihoma INLI /

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja uspravna, delimično polegla, puzeća, POST polegla do puzeća slab do umeren, umereno do snažno STRA granat eliptičan, objajast, lancetast, OBLI oblancetast 7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, S. alpestre, Ser Alpestria RLSI / RLCI dekusiran, naspraman 44 LIPA / NALI obod ceo BOIZ zelena, crvenkasta INST bez trihoma INLI bez trihoma uspravni, delimično polegli, polegli POST do puzeći STRA umeren do snažan linearno usko eliptičan, usko OBLI eliptičan, linearan, oblancetast S. tuberiferum, Ser RLSI / 7, 14, 19, 26, 27, 44 Alpestria RLCI naspraman LIPA prisutne samo na vrhu NALI / BOIZ zelena, sivozelena INST / INLI / POST delimično polegli, puzeći, uspravni slab do umeren, umeren do snažno STRA granat, nerazgranat do slabo razgranat linearan, usko eliptičan, eliptičan, OBLI široko jajast do okruglast S. rubens Ser Aithales RLSI / 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, 44 RLCI spiralan, naspraman LIPA prisutne duž oboda NALI / BOIZ sivozelena, crvenkasta, zelena INST prisutne žlezde INLI bez trihoma

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 3. Kvalitativne osobine i njihova stanja vegetativnog regiona za sve vrste roda Sedum u flori Srbije Kvalitativne osobine i Vrsta i serija Literatura njihova stanja POST uspravna, polegla do puzeća STRA umeren do snažan linearno usko eliptičan, široko jajast do objajast, usko eliptičan, objajast, OBLI usko eliptičan, okruglast, eliptičan, jajast 7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, S. album, Ser Alba RLSI / RLCI spiralan, naspraman 44 LIPA / NALI / BOIZ crvenkasta, zelena INST prisutne žlezde, bez trihoma INLI prisutne žlezde, bez trihoma POST / STRA umeren do snažan OBLI eliptičan, okruglast RLSI / RLCI / 9, 10 S. serpentini, Ser Alba LIPA / NALI / BOIZ / INST / INLI / POST uspravni, delimično polegli STRA slab do umeren, umeren do snažan objajast, okruglast, jajast, OBLI oblancetast, eliptičan, izduženo objajast, spatulatan RLSI / S. cepaea, Ser Cepaea 7, 8, 9, 10, 13, 14, 19, 26, 27, RLCI spiralan, naspraman 44 LIPA / NALI obod ceo BOIZ crvenkasta INST prisutne žlezde INLI bez trihoma, prisutne žlezde

Sanja Stojanović Master rad

Prilog 4. Literaturni podaci za kvantitativne osobine vrsta roda Sedum u flori Srbije VIST DUST DULI ŠILI DELI Vrsta Serija BRST LIT (cm) (cm) (mm) (mm) (mm) 7, 8, 9, 10, 13, Dasyphylla S.dasyphyllum 2-15 / 3-7 / 3-5 / 14, 19, 26, 27, 44 Glauco- 4-20 / 4-20 6 1 / 7, 8, 10, 13, 14, S.hispanicum rubens 19, 26, 27, 44 S.aetnense Macrosepala 2-8 / 3-6 / / / 7, 8, 14, 19, 44 7, 8, 9, 10, 14, Magellensia S.magellense 5-30 5 6-10 3-10 / / 19, 26, 27, 44 7, 8, 10, 13, 14, Rubra S.caespitosum 2-9 / 3-6 / / / 19, 27, 44 9, 10, 13, 14, 19, Rupestria S.ochroleucum 10-40 / 10-15 / / / 26, 27, 44 S.rupestre Rupestria 15-40 / 10-15 / / / 8, 9, 10, 13, 44 8, 9, 10, 13, 14, Sedella S.atratum 2-12 / 3-9 / / / 19, 26, 27, 44 S.stefco Stefco 5-10 / 4-9 1-5 / 1-3 8, 14, 26, 27, 44 S.villosum Subrosea 5-30 / 3-8 / 0.5 / 8, 9, 10, 13, 44 7, 9, 10, 13, 14, Acria S.acre 2-15 1-3 2-8 2 / / 19, 26, 27, 44 8, 9, 10, 14, 19, Alpestria S.grisebachii 2-15 / 5-6 8 / / 26, 27 8, 9, 10, 11, 12, Alpestria S.sexangulare 6-18 / 3-6 1-8 / / 27, 44 7, 8, 9, 10, 13, Alpestria S.annuum 0.7-20 / 3-12 / 1-2 / 14, 19, 26, 27, 44 7, 8, 10, 13, 14, Alpestria S.urvillei 2-20 / 4-15 1 / / 19, 26, 27, 44 7, 8, 9, 10, 13, Alpestria S.alpestre 2-15 2 2-6 2 / / 14, 19, 26, 27, 44 7, 14, 19, 26, 27, Alpestria S.tuberiferum 10-15 / 6-10 / / / 44 8, 9, 10, 13, 14, Aithales S.rubens 2-15 / 10-25 2 2 / 19, 26, 27, 44 7, 8, 9, 10, 13, Alba S.album 5-30 5-18 4-20 2-6 / / 14, 19, 26, 27, 44 S.serpentini Alba 8-12 / 2-4 / / / 9, 10 7, 8, 9, 10, 13, Cepaea S.cepaea 10-40 / 10-30 5-8 / / 14, 19, 26, 27, 44

Прилог 4/1 КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈАПРИРОДНO - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број, РБР: Идентификациони број, ИБР: Тип документације, ТД: монографска Тип записа, ТЗ: текстуални / графички Врста рада, ВР: мастер рад Аутор, АУ: Сања Стојановић Ментор, МН: Бојан Златковић Варијабилност морфолошких особина рода Sedum L. Наслов рада, НР: (Crassulaceae) у флори Србије: карактери вегетативног региона

Језик публикације, ЈП: српски

Језик извода, ЈИ: енглески

Земља публиковања, ЗП: Р. Србија

Уже географско подручје, УГП: Р. Србија Година, ГО: 2017. Издавач, ИЗ: ауторски репринт Место и адреса, МА: Ниш, Вишеградска 33. 5, 16 стр. ; слика. 9, 11, 12, 14, 18 стр. ; табеле. 13 стр. ; графички Физички опис рада, ФО: (поглавља/страна/ цитата/табела/слика/графика/прилога) приказ. 8 стр. ; мапа. 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36 стр. ; прилог. Научна област, НО: биологија Научна дисциплина, НД: Предметна одредница/Кључне речи, ПО: род Sedum L., S. album L., варијабилност, вегетативни регион УДК 582.715:581.5:581.9)(497.11)

Чува се, ЧУ: библиотека

Важна напомена, ВН:

У раду је анализирана варијабилност морфолошких особина вегетативног региона рода Sedum L. (Crassulaceae) на територији Србије. На основу литературних извора анализирани су квалитативни и квантитативни карактери вегетативног региона 21 врсте рода Sedum L. које су описане у флори Србије. За све одабране карактере одређени су параметри дескриптивне статистике у компјутерском софтверу STATISTICA 8.0. Одступање литературних Извод, ИЗ: података од реалних вредности особина анализирано је на примеру врсте Sedum album L. У ту сврху исти параметри варијабилности одређени су на нивоу 21 популације са територије Балканског полуострва. Литературни подаци су добијени из релевантних флористичких извора за Балканско полуострво. Констатована је велика варијабилност морфолошких особина вегетативног региона на нивоу целог рода.

Датум прихватања теме, ДП:

Датум одбране, ДО: Чланови комисије, КО: Председник: др Зорица Митић Члан: др Данијела Николић Члан, ментор: др Бојан Златковић Образац Q4.09.13 - Издање 1

Прилог 4/2

ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO: Identification number, INO: Document type, DT: monograph Type of record, TR: textual / graphic Contents code, CC: Master thesis Author, AU: Sanja Stojanović Mentor, MN: Bojan Zlatković Variability of morphological characteristics of the genus Sedum L. Title, TI: (Crassulaceae) in flora of Serbia: the character of the vegetative region Language of text, LT: Serbian Language of abstract, LA: English Country of publication, CP: Republic of Serbia Locality of publication, LP: Serbia Publication year, PY: 2017 Publisher, PB: author’s reprint Publication place, PP: Niš, Višegradska 33. Page 5, 6 ; picture. Page 9, 11, 12, 14, 18 ;table. Page 13 ; graphic Physical description, PD: representations. Page 8 ; map. Page 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) 36 ; attachment Scientific field, SF: biology Scientific discipline, SD:

Subject/Key words, S/KW: genus Sedum L., S. album L., variability, vegetative region

UC 582.715:581.5:581.9)(497.11)

Holding data, HD: library

Note, N:

The thesis shows the variability of the morphological properties of the vegetative region of the genus Sedum L. (Crassulaceae) in the territory of Serbia. On the basis of literary sources, the qualitative and quantitative characteristics of the vegetative region of the 21 species of the genus Sedum, which were described in the flora of Serbia, were analyzed. For all selected characters, parameters of descriptive statistics in computer software STATISTICA 8.0 are determined. The Abstract, AB: deviation of the literature data from the real values of the properties was analyzed in the case of the Sedum album L. type. For this purpose, the same parameters of variability were determined at the level of 21 population from the territory of the Balkan Peninsula. Literature data are obtained from relevant floristic sources for the Balkan Peninsula. The great variability of the morphological properties of the vegetative region at the level of the whole genus was noted. Accepted by the Scientific Board on, ASB: Defended on, DE: Defended Board, DB: President: dr Zorica Mitić Member: dr Danijela Nikolić Member, Mentor: dr Bojan Zlatković Образац Q4.09.13 - Издање